Павлов И. П. Полное собрание сочинений: Т. 1. — 1951

ОБЩЕСТВЕННО-
НАУЧНЫЕ СТАТЬИ

[ПРИВЕТСТВЕННОЕ ПИСЬМО
ПРЕДСЕДАТЕЛЯ ОРГАНИЗАЦИОННОГО КОМИТЕТА
I СЪЕЗДА ФИЗИОЛОГОВ им. И. М. СЕЧЕНОВА
ПРИ ОТКРЫТИИ СЪЕЗДА 6 АПРЕЛЯ 1917 г.»]2
Дорогие товарищи!
Глубоко опечален, что лишен возможности быть сейчас среди
вас. Мы переживаем такое особенное время.
Рассыпанные и разъединенные, мы собираемся и соединяемся
ныне в общество, у которого будут общие интересы и общая
задача — держать отечественную физиологию на возможном для
нас высоком уровне. А первейшая наша забота теперь — наш
журнал. Можно сказать, что в постоянной всесветной выставке
физиологии мы будем иметь, наконец, свой собственный
павильон, который каждый из нас будет стараться сделать как
можно содержательнее и интереснее и по которому иностранцы
будут правильнее, чем раньше, когда мы рассеивались по чужим
помещениям, судить о том, что мы делаем, и ценить нас. Наш
журнал рождается при благоприятных условиях. Наше новое
общение в виде регулярных докладов со всей родины, обмена
мыслей, демонстрирования опытов и приборов и целых наших,
так сказать, физиологических хозяйств, лабораторий и отсюда
возникающие взаимное возбуждение и взаимная помощь не могут
1 Русск. физиол. журн., т. I, вып. 1—2, 1947. — Ред.
2 Заголовки и все дополнения в тексте, стоящие в прямых скобках,
принадлежат Редакции. — Ред.

не усилить нашей обычной работы. Этому нашему частному
подъему должно прибавить многое и теперешнее исключительное
состояние России.
Мы только что расстались с мрачным, гнетущим временем.
Довольно вам сказать, что этот наш Съезд не был разрешен
к рождеству и допущен на пасхе лишь под расписку членов
Организационного комитета, что на Съезде не будет никаких
политических резолюций. Этого мало. За 2—3 дня до нашей
революции окончательное разрешение последовало с обязатель-
ством накануне представлять тезисы научных докладов градо-
начальнику.
Слава богу, это — уже прошлое и, будем надеяться, безвоз-
вратное.
За великой французской революцией числится и великий
грех — казнить Лавуазье и заявить ему, просящему об отсрочке
для окончания каких-то важных химических опытов, что «рес-
публика не нуждается в ученых и их опытах».1 Но протекшее
столетие произвело решительный переворот и в этом отношении
в человеческих умах, и теперь нельзя бояться такой демократии,
которая бы позабыла про вечно царственную роль науки в чело-
веческой жизни.
1 Апокрифическое изречение: «Республика не нуждается в науке!»
(«La Republique n'a pas besoin de science!»), приписываемое обычно пред-
седателю революционного трибунала, судившего Лавуазье, является, пови-
димому, не более как выдумкой буржуазных историков, которые не раз
тенденциозно использовали его для своих целей, всячески пытаясь опоро-
чить ту эпоху, когда на арену исторических событий выступила француз-
ская городская и деревенская беднота. Как совершенно справедливо указы-
вает К. А. Тимирязев: «В Лавуазье обезумевший от отчаяния перед ино-
земным вторжением и внутренней изменой, разоренный, но готовый на
новые жертвы французский народ преследовал только одного из предста-
вителей ненавистного ему сословия откупщиков, в которых видел внутрен-
них врагов и союзников внешнего врага. Лавуазье был одним из 26 ger-
mies generaux, откупщиков податей, взошедших в этот день на гильотину.
Он расплачивался за чужие грехи — за грехи целых поколений хищников,
высасывавших из французского народа его жизненные соки. Он, несомненно,
не был виновен в их преступлениях. . .» (К. А. Тимирязев, Соч., т. I,
1937, стр. 215). — Ред.

Мы не можем не ждать, мы должны ждать при новом строе
нашей жизни чрезвычайного усиления средств всякого рода для
научной деятельности.
А раз так, то для нас встает новый повод усилить нашу
рабочую энергию до высшей степени.
И тогда в свободной, обновляющейся и стремящейся к воз-
можно лучшему на всех линиях жизни родине какими свое-
временными являются и наше общество и наш журнал, счастли-
вым образом связанные с славным именем родоначальника род-
ной физиологии и носителя истинно свободного духа Ивана
Михайловича Сеченова!
Сердечный привет товарищам и горячее пожелание хорошего
начала нашего дела!
Я. П. Павлов

[ ПИСЬМО В АКАДЕМИЮ НАУК СССР 1)
Президиуму Всесоюзной Академии Наук
Горячо признателен родной Академии за привет и добрые
пожелания. — Что ни делаю, постоянно думаю, что служу этим,
сколько позволяют мне мои силы, прежде всего моему отечеству,
нашей русской науке. И это есть и сильнейшее побуждение и глу-
бокое удовлетворение.
Академик Иван Павлов
Ленинград
2 октября [1934 г.]
1 Ответное письмо на приветствие Академии Наук СССР в связи
с 85-летием (1934 г.) со дня рождения И. П. Павлова.—Ред.

[ПИСЬМО
ЛЕНИНГРАДСКОМУ ОБЩЕСТВУ ФИЗИОЛОГОВ
им. И. М. СЕЧЕНОВА 1]
Приношу Физиологическому обществу имени Сеченова мою
искреннюю благодарность за чествование специальным заседа-
нием моей 60-летней научной работы.
Да, я рад, что вместе с Иваном Михайловичем и полком
моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти
физиологического исследования вместо половинчатого весь
нераздельно животный организм. И это — целиком наша русская
неоспоримая заслуга в мировой науке, в общей человеческой
мысли.
Иван Павлов
Ленинград
14 октября 1934 г.
1 Ответное письмо на телеграмму, посланную членами Общества,
собравшимися на торжественное заседание, посвященное 85-летию со дня
рождения основателя Общества и почетного его председателя — академика
И. П. Павлова. — Ред.

[ПИСЬМО В АКАДЕМИЮ НАУК СССР1]
Академии Наук
Искренне признателен за горячий товарищеский привет.
Если бы осуществилась и моя мечта, чтобы наша лабораторная
коллективная работа заметно дала себя знать на устроении чело-
веческого счастья и чтобы она в моей любимой науке оставила
достойный памятник нашего русского ума!
Иван Павлов
Ленинград
23 декабря [1934 г.]
1 Ответное письмо на приветствие Президиума Академии Наук СССР
в связи с избранием И. П. Павлова директором Института физиологии
и патологии высшей нервной деятельности. — Ред.

[О ПЕРСПЕКТИВАХ РАБОТЫ В 1935 г.1]
Отдыхаю сейчас в своих любимых Колтушах и я очень, очень
хочу жить еще долго. . . Хоть до ста лет... и даже дольше! . .
Хочется долго жить потому, что небывало расцветают мои
лаборатории. Советская власть дала миллионы на мои научные
работы, на строительство лабораторий. Хочу верить, что меры
поощрения работников физиологии, а я все же остаюсь физио-
логом, достигнут цели и моя наука особенно расцветет на родной
почве...
Что ни делаю, постоянно думаю, что служу этим, сколько
позволяют мне мои силы, прежде всего моему отечеству. На моей
родине идет сейчас грандиозная социальная перестройка. Уничто-
жена дикая пропасть между богатыми и бедными. Я хочу жить
еще до тех пор, пока не увижу окончательных результатов этой
социальной перестройки.. .
Огромное достижение советской власти заключается в не-
устанном укреплении обороноспособности страны. Хочу жить
возможно дольше и потому, что за безопасность своей родины
я спокоен.
1 Июль 1935 г. Только что оправившийся после длительной и тяжелой
болезни Иван Петрович вновь приступил к дальнейшим научным работам
по физиологии. К этому времени относится публикуемый здесь текст. (Изве-
стия, № 157, 6 июля 1935 г.)—Ред.

[РЕЧЬ ПРИ ОТКРЫТИИ
XV МЕЖДУНАРОДНОГО КОНГРЕССА
ФИЗИОЛОГОВ 1]
Объявляю заседание XV Международного конгресса физио-
логов открытым. (Аплодисменты. Все встают. Овации).
В моем лице вся наша отечественная физиология привет-
ствует дорогих товарищей, собравшихся со всех концов мира,
и горячо желает им провести у нас время и полезно и приятно.
Настоящий Конгресс физиологов, 15-й по счету, у нас соби-
рается в первый раз. Это в порядке вещей. Мы — молодая
физиология. Еще работает, хотя уже доживает свой век, только
второе поколение русских физиологов. Отцом нашей физиологии
мы должны считать Сеченова, впервые читавшего лекции не по
чужой книге, а как специалист, с демонстрациями, и образовав-
шего первую у нас физиологическую школу. Все это, конечно,
благодаря его исключительным способностям. Вот почему мы
сочли уместным подарить членам Конгресса его лучшие труды
и медаль с его портретом. Сеченов — инициатор физиологической
работы на большом куске земного шара.
Многосторонняя польза международных конгрессов так оче-
видна, и о ней так много уже говорили, что я подчеркну только
несколько пунктов, имеющих специальное значение в данном
случае.
Пора нам, физиологам, как это уже много раз заявлялось
и среди нас и как уже практикуется на других конгрессах, окон-
1 Известия, № 186 (5739), 10 августа 1935 г., стр. 3. — Ред.

чательно принять решение о так называемых программных вопро-
сах, т. е. о вопросах, возбуждающих в данное время особенно
живой интерес, все же рядом с частными сообщениями, может
быть, ограниченными в числе. Должны быть устроены общие
собрания с заблаговременным приглашением как лиц, обрабаты-
вающих избранный вопрос, так и диспутантов. В таком наро-
читом и возбуждающем случае обсуждения вопроса экстренные
замечания и стоящих в стороне от вопроса товарищей могут
получить немалое значение.
Второй пункт я выдвину как имеющий сейчас у нас особенно
большую важность, именно — специальное влияние таких собра-
ний деятелей науки на молодое поколение, на начинающих уче-
ных. Силу этого влияния я знаю по себе, по своим молодым
, годам при случае наших бывших съездов естествоиспытателей и
врачей. Наше правительство дает сейчас чрезвычайно большие
средства для научной работы и привлекает массу молодежи
к науке, и на эту молодежь зрелище мировой научной работы
в лицах должно иметь огромное возбуждающее влияние.
Наконец — третий пункт. Мы, столь разные, однако, сейчас
объединены и возбуждены горячим интересом к нашей общей
жизненной задаче. Мы все — добрые товарищи, даже во многих
случаях связанные между собой явными дружескими чувствами.
Мы работаем, очевидно, на рациональное окончательное объеди-
нение человечества. Но разразись война, — и многие из нас ста-
нут во враждебные отношения друг к другу, именно на нашей
научной плоскости, как это бывало не раз. Мы не захотим встре-
чаться вместе, как сейчас. Даже взаимная научная оценка друг
друга станет другой. Я могу понимать величие освободительной
войны. Однако нельзя вместе с тем отрицать, что война по суще-
ству есть звериный способ решения жизненных трудностей (бур-
ные аплодисменты), способ, не достойный человеческого ума с его
неизмеримыми ресурсами. Сейчас видно почти всесветное жела-
ние и стремление избежать войн и, пожалуй, более верными
средствами, чем это было до сих пор. И я счастлив, что прави-
тельство моей могучей родины, борясь за мир, впервые в истории
провозгласило: «Ни пяди чужой земли!». (Бурные аплодис-

менты). И мы, конечно, в особенности должны сочувствовать и
способствовать этому. А как искатели истины, мы должны при-
бавить, что в международных отношениях необходимо строго
соблюдать справедливость. (Аплодисменты). А это и есть глав-
ная реальная трудность.
В этом году наше подлинное мировое сообщество ЛИШИЛОСЬ
двух верных членов. Умер бывший профессор Эдинбургского
университета Шеффер, посвятивший с большим успехом всю
свою долгую жизнь до конца нашей науке. И умер на высоте
рабочей силы профессор Эбердинского университета Маклеод,
увенчанный Нобелевской премией. Прошу память ушедших от
нас товарищей почтить вставанием. (Все встают. Оркестп испол-
няет траурный марш Шопена).
В заключение мы, отечественные физиологи, должны при-
нести благодарность нашему правительству, давшему нам воз-
можность достойно принять наших дорогих гостей. (Аплоди-
сменты).
Слово принадлежит председателю правительственной комис-
сии для содействия успеху Конгресса. (Аплодисменты).

В. М. Молотов и И. П. Павлов. 1935 г.

РЕЧЬ НА ПРИЕМЕ ПРАВИТЕЛЬСТВОМ
ДЕЛЕГАЦИИ XV МЕЖДУНАРОДНОГО КОНГРЕССА
ФИЗИОЛОГОВ 17 АВГУСТА 1935 г.
В БОЛЬШОМ КРЕМЛЕВСКОМ ДВОРЦЕ 1]
Вы слышали и видели (говорит Иван Петрович, обращаясь
к иностранным гостям), какое исключительно благоприятное
положение занимает в моем отечестве наука. Сложившиеся у нас
отношения между государственной властью и наукой я хочу
проиллюстрировать только примером: мы, руководители научных
учреждений, находимся прямо в тревоге и беспокойстве по поводу
того, будем ли мы в состоянии оправдать все те средства, кото-
рые нам представляет правительство. (Товарищ Молотов
с места: «Уверены, что безусловно оправдаете!». Шумные апло-
дисменты). Как Вы знаете, я экспериментатор с головы до ног.
Вся моя жизнь состояла из экспериментов. Наше правительство
также экспериментатор, только несравненно более высокой кате-
гории. Я страстно желаю жить, чтобы увидеть победное завер-
шение этого исторического социального эксперимента. (Под бур-
ные аплодисменты присутствующих И. П. Павлов провозглашает
тост «за великих социальных экспериментаторов»).
1 Правда, № 229 (6475), 20 августа 1935 г., стр. 4.— Ред.

[ОТВЕТ НА ПРИВЕТСТВИЯ ПРИ ПОСЕЩЕНИИ
г. РЯЗАНИ В АВГУСТЕ 1935 г.1]
Мне хочется сказать, что и раньше случались чествования
представителей науки. Но это были чествования в узком кругу
людей, так сказать, того же сорта — людей науки. То, что
я вижу теперь, нисколько на эти узкие юбилеи не походит: у нас
теперь чествует науку весь народ. Это я видел сегодня утром и
при встрече на вокзале, и в колхозе, и когда приезжал сюда. Это
не случайно. Я думаю, что не ошибусь, если скажу, что это —
заслуга правительства, стоящего во главе моей страны.
Раньше наука была оторвана от жизни, была отчуждена от
населения, а теперь я вижу иное: науку уважает и ценит весь
народ. Я поднимаю бокал и пью за единственное правительство
в мире, которое так ценит науку и горячо ее поддерживает, —
за правительство моей страны.
1 В августе 1935 г. академик И. П. Павлов посетил свою родину —
Рязань. Районный исполнительный комитет устроил в честь великого совет-
ского ученого обед, на котором присутствовали представители местной обще-
ственности, врачи, педагоги и др. В ответ на ряд приветствий Иван
Петрович произнес эту речь. (Из газеты «За коммунистическое просве-
щение» от 28 февраля 1936-г., No 29). — Ред.

[ПИСЬМО ВСЕДОНЕЦКОМУ СЛЕТУ МАСТЕРОВ УГЛЯ 1]
Уважаемые горняки! Всю мою жизнь я любил и люблю
умственный труд и физический и, пожалуй, даже больше второй.
А особенно чувствовал себя удовлетворенным, когда в последний
вносил какую-нибудь хорошую догадку, т. е. соединял голову
с руками.
Вы попали на эту дорогу. От души желаю Вам и дальше дви-
гаться по этой единственно обеспечивающей счастье человека
дороге.
С искренним приветом
И. Павлов, академик
7 января 1936 г.
Колтуши
1 Вестник Академии Наук СССР, № 3, 1936. — Ред.

[ПИСЬМО К МОЛОДЕЖИ1)
Что бы я хотел пожелать молодежи моей родины, посвятив-
шей себя науке?
Прежде всего — последовательности. Об этом важнейшем
условии плодотворной научной работы я никогда не смогу гово-
рить без волнения. Последовательность, последовательность и
последовательность. С самого начала своей работы приучите себя
к строгой последовательности в накоплении знаний.
Изучите азы науки, прежде чем пытаться взойти на ее
вершины. Никогда не беритесь за последующее, не усвоив пре-
дыдущего. Никогда не пытайтесь прикрыть недостатки своих
знаний хотя бы и самыми смелыми догадками и гипотезами.
Как бы ни тешил ваш взор своими переливами этот мыльный
пузырь, — он неизбежно лопнет, и ничего, кроме конфуза, у вас
не останется.
Приучите себя к сдержанности и терпению. Научитесь
делать черную работу в науке. Изучайте, сопоставляйте, накоп-
ляйте факты.
Как ни совершенно крыло птицы, оно никогда не смогло бы
поднять ее ввысь, не опираясь на воздух. Факты — это воздух
ученого. Без них вы никогда не сможете взлететь. Без них ваши
«теории» — пустые потуги.
Но, изучая, экспериментируя, наблюдая, старайтесь не оста-
ваться у поверхности фактов. Не превращайтесь в архивариусов
1 Из журнала «Техника молодежи» (1935) и сборника «Поколение
победителей» (1935), посвященных X Съезду ВЛКСМ. — Ред.

фактов. Пытайтесь проникнуть в тайну их возникновения. На-
стойчиво ищите законы, ими управляющие.
Второе — это скромность. Никогда не думайте, что вы уже
все знаете. И как бы высоко ни оценивали вас, всегда имейте
мужество сказать себе: я невежда.
Не давайте гордыне овладеть вами. Из-за нее вы будете
упорствовать там, где нужно согласиться, из-за нее вы откаже-
тесь от полезного совета и дружеской помощи, из-за нее вы
утратите меру объективности.
В том коллективе, которым мне приходится руководить, все
делает атмосфера. Мы все впряжены в одно общее дело, и каж-
дый двигает его по мере своих сил и возможностей. У нас зача-
стую и не разберешь — что «мое», а что «твое», но от этого
наше общее дело только выигрывает.
Третье — это страсть. Помните, что наука требует от чело-
века всей его жизни. И если у вас было бы две жизни, то и их
бы нехватило вам. Большого напряжения и великой страсти тре-
бует наука от человека. Будьте страстны в вашей работе и
в ваших исканиях.
Наша родина открывает большие просторы перед учеными, и
нужно отдать должное — науку щедро вводят в жизнь в нашей
стране. До последней степени щедро.
Что же говорить о положении молодого ученого у нас?
Здесь, ведь, ясно и так. Ему многое дается, но с него много
спросится. И для молодежи, как и для нас, вопрос чести —
оправдать те большие упования, которые возлагает на науку
наша родина.
И. П. Павлов

СТАТЬИ
ПО ФИЗИОЛОГИИ
КРОВООБРАЩЕНИЯ
И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

[РЕФЕРАТ ДОКЛАДА В. Н. ВЕЛИКОГО и И. П. ПАВЛОВА1]
В. Н. Великий и И. П. Павлов излагали совместные рабо-
ты: а) «О влиянии гортанных нервов на кровообращение»,
б) «О центростремительных ускорителях сердцебиения».
На основании опытов они пришли к выводам, противополож-
ным выводам Шиффа, и потому не считают возможным, чтобы
у собак в гортанных нервах шли ускоряющие сердцебиения
волокна из п. accessorius Willisii, и подтверждают опыты Бецольда
и Циона, говорящие в пользу пути ускоряющих нервов из спин-
ного мозга через ganglion stellatum. Подтверждением этого мнения
служит вместе С первой и вторая их работа, еще не оконченная;
из нее следует, что существуют центростремительные ускоряю-
щие нервы» путь которых может быть намечен таким образом:
один из нервных пучков, идущих от сердца, входит в нижний
шейный узел в углу, образуемом п. laryngeus inferior и п. vagus,
из него заворачивает в ganglion stellatum, откуда, судя по одному
наблюдению, проходит в мозг. Раздражение центрального конца
этого нерва вызывает ускорение сердцебиения. Следовательно,
можно предположить, что этот нерв есть чувствительный и
действие его на сердце рефлекторное.
1 Тр. С.-Петербургск. общ. естестаоиспыт., T..V, 1874, стр. LXVI.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
К ВОПРОСУ ОБ АККОМОДАЦИОННОМ МЕХАНИЗМЕ
КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ1
(Физиологическая лаборатория профессора А. О. Устимовича
в С.-Петербурге)
В целом ряде статей, поступивших из лейпцигской лаборато-
рии профессора Людвига 2 в течение последних лет, было затро-
нуто, а также экспериментально выяснено большое количество
выдающихся свойств кровообращения. Благодаря этим в высшей
степени ценным опытам стало известно, что 1) сосудистой трубке
свойственна приспособительная способность к большим и мень-
шим количествам крови, причем кровяное давление в течение
долгого времени не испытывает длительных колебаний в своих
средних цифрах; 2) что эта приспособительная способность —
нервного происхождения.
Тем не менее все же необходимо признать, что этим самым
открывается новая область для дальнейших исследований. Как
бы ни было несомненно значение вышеупомянутых изысканий,
тем не менее выяснение механизмов приспособления сосудов,
а также их ближайших свойств должно принадлежать будущему.
Эти соображения дали нам толчок к целому ряду исследова-
ний относительно участия некоторых нервов при аккомодации
сосудов. Благодаря различным появившимся, между тем, иссле-
дованиям, касающимся способа действия сосудорасширяющей
1 Pfluger's Archiv, Bd. XVI, 1877, S. 266—271.
2 Arbeit, aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig, 1873, 74, 75. Сообщения
Таппейнера, Ворм-Мюллера и Лессера.

нервной системы, часть наших собственных открытий должна
была отпасть согласно первоначальному плану исследований;
однако затронутая область оказалась достаточно обширной,
чтобы уделить место и нашим исследованиям.
В дальнейшем изложении мы сообщаем лишь единственный
сЛучай из целой серии опытов, которые появятся позднее; но мы
надеемся, что сообщаемое говорит само за себя благодаря своему
многообещающему значению.
После того как, благодаря бесчисленным данным, пришли
к убеждению, что кривая кровяного давления кураризированного
животного не всегда может быть сопоставлена с нормальной, при-
чем во всех без исключения случаях в данной кривой у отрав-
ленного животного имеются колебания, вызываемые известными
и неизвестными причинами, нам показалось необходимым пред-
принять наши первые исследования над неотравленными, непо-
врежденными собаками. Выбранная с этой целью собака
настолько приручилась, что во время операции и при самом
определении кровяного давления лежала совершенно спокойно,
привязанная к операционной доске. Благодаря этому обстоятель-
ству были получены кривые кровяного давления, которые по
своей равномерности могут считаться образцовыми.
С манометром обычно соединялась артерия, лежащая совсем
поверхностно на внутренней стороне коленного сустава. На обнаже-
ние артерии требуется не более 2—3 минут, и оно абсолютно без-
болезненно. Один только раз давление определялось на art. crura-
lis. Животное хорошо кормили и давали ему пить за 24 часа перед
опытом, а за 12 часов до операции ему еще раз давали пить.
После того как кровяное давление было определено на живот-
ном при этих условиях, его начинали кормить сухим хлебом или
сушеным мясом, а кровяное давление определялось в различные
промежутки времени после кормления. Выяснилось, что максимум
падения кровяного давления (включая сюда и определение на
art. с rural is) достиг только 10 мм Hg.
Случалось, что при сравнительных определениях кровяного
давления в течение 24 часов после кормления не наблюдалось
никаких изменений. Далее должно быть отмечено, что оста-

вавшееся неизменным в течение 20—30 минут после кормления
кровяное давление только теперь начинало падать. Эти резуль-
таты послужили лишь дальнейшим подтверждением данных,
полученных Таппейнером, Ворм-Мюлером и Лессером, о том, что
и при нормальном состоянии организма, очевидно, имеется
стремление к удержанию среднего давления. Упомянутые состоя-
ния дают, ведь, двоякие условия, которые должны были бы
чрезвычайно способствовать падению кровяного давления: значи-
тельное расширение внутренностных артерий и выделение
значительных количеств пищеварительных соков из кровяного
тока; между тем это падение равняется лишь 10 мм, иногда даже
кровяное давление остается неизменным. Спрашивается, какого
рода механизмы поддерживают подобное равновесие? На осно-
вании вышеупомянутых наблюдений учеников Людвига над
аккомодацией сосудистой трубки нам показалось прежде всего
необходимым решить вопрос: действительно ли названное равно-
весие кровяного давления может быть объяснено только суже-
нием сосудов? Все дело могло бы попросту быть отнесено за счет
того, что с расширением сосудов во внутренностях сосуды других
областей тела, например кожи, мышц и т. д., одновременно
сужались бы. При этом возможно было бы, что пища действует
рефлекторно двояким образом, являясь раздражителем для
сосудорасширяющих нервов внутренностей и для сосудосуживаю-
щих нервов других областей. Ведь известно, что раздражение
чувствительного кожного нерва вызывает расширение кожных
сосудов и одновременное сужение внутренностных сосудов. Сле-
довало принять в расчет предположение о том, что могло бы
иметь место и обратное, т. е. что на раздражение чувствительных
внутренностных нервов живота сосуды живота отвечают расши-
рением, а сосуды кожи, наоборот, сужением.
Прежде всего нам казалось необходимым исследовать экспе-
риментально вопрос: на самом ли деле таким раздражением
чувствительных внутренностных нервов вызывается сужение
кожных сосудов?
Как наиболее подходящую для таких наблюдений область мы
выбрали ухо кролика. Раздражителем служило обнажение

внутренностей; этому способу было отдано предпочтение перед
электрическим и другими раздражителями, потому что мы больше
всего стремились как можно ближе подойти к условиям, имею-
щим место при механическом раздражении пищей. Электрические
раздражения казались наименее подходящими в этом смысле.
Наши ожидания в очень скором времени вполне оправдались
на опыте. У кураризированного кролика при искусственном дыха-
нии вытягивание кишечной петли из брюшной полости каждый
раз вызывало сужение ушных сосудов — явление, которое дер-
жалось еще известное время и после закрытия брюшины. Теперь
нужно было устранить всякое подозрение насчет пассивного
оттока крови от ушных сосудов к брюшной полости; ибо можно
было возразить, что при активной гиперемии брюшных сосудов,
вследствие их активного расширения, ухо кролика обнаруживает
пассивную анемию. Чтобы ответить на это возражение, были при-
менены два варианта опытов. В одном случае шейный симпатикус
перерезался с одной стороны и сравнивалось между собою дей-
ствие обнажения кишек на оба уха, а именно — на неповрежден-
ные и на парализованные сосуды. В другом случае к этому срав-
нительному наблюдению над сосудистым просветом обоих ушей
прибавлялось измерение кровяного давления в art. carotis.
Обе серии опытов определенно доказывают, что сужение
сосудов на ухе кролика при вскрытии брюшной полости происхо-
дит благодаря рефлекторной передаче раздражения, ибо, тогда
как на ухе той стороны, где был перерезан п. sympathicus, не
наблюдалось ни малейшего изменения в просвете сосудов, на
ушном сосуде неповрежденной стороны во всех без исключения
случаях при обнажении кишек наблюдалось исчезновение не
только просвета, но и полное исчезновение ветви сосуда. Опреде-
ление кровяного давления дало уже наблюдавшееся Людвигом и
Ционом явление, а именно — не только никакого падения, а даже
повышение кровяного давления при вскрытии брюшины —
состояние, которое продолжалось 15—66 секунд после закрытия
брюшной полости.
В виде образца мы приводим ниже два типичных примера из
нашей серии опытов.

I. Кролик. Кураризирован. Правая art. carotis соединена
с ртутным манометром. Наблюдение ведется за сосудами левого
уха. (Главным образом принимается в расчет изменение про-
света средней ветви артерии).
Время
Просвет
сосуда
Кровяное
давление
Время
Просвет
сосуда
Кровяное
давление
1 ч. 07 м.
Средней
ширины
Брюшина вскрыта
1 ч. 03 м.
У»е
1 ч. 28 м. 30 с.
Исчез
100
1 ч. 09 м.
Еще уже
1 ч. 10 м.
Шире
Брюшина закрыта
1 ч. 11 м.
1 ч. 12 и.
Уже
1 ч. 29 м. 30 с.
87
1 ч. 13 м.
1 ч. 30 м.
шире
74
1 ч. 14 м.
Еще уже
1 ч. 15 м.
88
Брюшина вскрыта
Брюшина закрыта
1
1 ч. 30 м. 30 с.
Исчез
95
1 ч. 15 м. 30 с.
Очень
расширен
106
Брюшина закрыта
1 ч. 16 м. 30 с.
У«е
95
1 ч. 17 м.
92
1 ч. 18 м.
00
1 ч. 31 м. 3U с.
Шире
77
1 ч. 19 м.
Еще уже
87
1 ч. 34 м.
Уже
Не опре-
делялось
1 ч. 20 м.
85
1 ч. 36 м.
Шире
74
Брюшина вскрыта, вытянута наружу
одна кишечная петля
Брюшина вскрыта
1 ч. 20 м. 30 с.
Совсем
исчез
115
1 ч. 36 м. 30 с.
Исчез
97
1 ч. 21 м.
Вновь
появился
89
Брюшина закрыта
1 ч. 22 м.
86
1 ч. 23 м.
шире
Не опре-
делялось
1 ч. 37 м.
Вновь
появился
Не опре-
делялось
1 ч. 24 м.
Уже
85
Прервано искусственное дыхание
Вновь вскрыта брюшная полость
1 ч. 24 п. 30 с.
Почти исчез
102
1 ч. 37 м. 30 с.
Сильно
расширен
Не опре-
делялось
Брюшина закрыта
1 ч. 25 м.
85
Брюшина вскрыта
1 ч. 26 м.
Шире
80
1 ч. 27 м.
77
1 ч. м м.
печев
не опре-
делялось
1 ч. 28 м.
Уже
76

И. П. Павлов. 1871 г.

II. К р о л и к.- Кураризирован. Манометр соединен с правой
art. carotis. Наблюдение ведется над средним сосудом левого уха.
Время
Просвет
сосуда
Давление
в сонной
артерии
Время
Просвет
сосуда
Давление
в сонной
артерии
4 ч. 23 м.
77
4 ч. 37 м.
Расширение
73
4 ч. 24 м.
4 ч. 38 м.
Продолжаю-
щееся
81
4 ч. 25 м.
Расширение
76
расширение
4 ч. 26 м.
74
4 ч. 27 м.
74
4 ч. 39 м.
87
4 ч. 40 м.
Сильно
расширен
90
Брюшная
наружу одна кишечная петля
полость вскрыта, вытянута
Брюшина вскрыта
4 ч. 28 м.
Сужен, почти
исчез
95
4 ч. 41 м.
Незначитель-
ное сужение
97
Брюшина закрыта
Брюшина закрыта
4 ч. 42 м.
83
4 ч. 29 м.
Средняя артерия
исчезла
4 ч. 43 м.
83
4 ч. 30 м.
74
4 ч. 44 м.
79
4 ч. 31 м.
Появляются
некоторые
70
4 ч. 43 м.
76
4 ч. 32 м.
веточки
сосуда
69
4 ч. 16 м.
Значитель-
ное
75
4 ч. 47 м.
сужение
76
4 ч. 43 м.
просвета
79
4 ч. 33 м.
Появляется
средний сосуд
67
4 ч. 49 м.
среднего
сосуда
76
4 ч. 50 м.
75
4 ч. 51 м.
75
4 ч. 34 м.
Сосуды еще
больше
64
4 ч. Л м.
77
4 ч. 35 м.
наполняются
Не опре-
делялось
4 ч. 36 м.
Сужение
60

Если дать себе труд детально взвесить приведенные числа, то
можно извлечь некоторые, не совсем маловажные данные. Напри-
мер, вряд ли можно оставить без внимания регулярное падение
действия раздражения внутренностей на высоту подъема кровя-
ного давления — очевидно, явление утомления. Мы пока от
такого анализа воздержимся, тем более, что все сообщение, как
уже упоминалось, должно быть рассматриваемо лишь как
отдельный случай из обширной серии опытов.
В заключение мы хотим обратить внимание еще на одно слу-
чайное наблюдение.
Если брюшная полость либо оставалась дольше открытой
(1 минута), либо чаще повторялись менее длительные ее вскры-
тия, можно было наблюдать к концу опыта, при прерывающемся
дыхании, падение все еще значительного кровяного давления
(более 60 мм Hg), без предварительного повышения. В подобных
же случаях раздражения п. ischiadicus даже при значительной
силе тока также оставались либо недействительными, либо
наблюдалось падение кровяного давления вместо обычного повы-
шения. Ушные сосуды, наоборот, оставались неизменными. Тол-
кование этого явления мы откладываем до опубликования по-
дробного изложения наших опытов.1
1 Приведенное наблюдение взято из серии опытов, проведенных осенью
1876 г. в нашей лаборатория г-ном Павловым. Совпадение различных сооб-
щений по этому же предмету, появившихся еще до окончания опытов
г-на Павлова, задержало их опубликование, которое состоится в ближайшем
будущем. (Примечание Редакции «Pfluger's Archiv». — Ред.).

О СОСУДИСТЫХ ЦЕНТРАХ В СПИННОМ МОЗГУ1
Есть несколько веских оснований для попытки представить
в более или менее полном изложении работы по указанному
предмету. Первое — это их богатые результаты, добытые ими
новые сведения о физиологических процессах. Эти сведения еще
не скоро войдут в учебники и, таким образом, надолго останутся
недоступными людям, не занимающимся физиологической лите-
ратурой, для которых, однако, они — признанная необходимость,
т. е. врачам. Второе — это их высокое теоретическое, научно-
педагогическое, если можно так выразиться, значение. В есте-
ственных, не чисто описательных науках также дорог как резуль-
тат и самый процесс логической и экспериментальной работы,
приведшей к нему. Естественные науки — лучшая прикладная
логика, где правильность умственных процессов санкционируется
получением таких результатов, которые дают возможность пред-
сказывать явления несомненным, безошибочным образом. Кроме
того, в естественных науках часто открытие метода, изучение
какого-нибудь важного условия опытов ценнее открытия отдель-
ных фактов. И в этих обоих отношениях наши работы выдаются
из ряда вон, принадлежат к тем работам, которые являются
блестящим началом к длинному ряду еще более блестящих
работ, имеющих явиться в недалеком будущем. Они выставляют
на вид несколько общих чрезвычайно важных правил для пра-
вильного физиологического мышления и экспериментирования.
И третье, наконец, как следствие из второго — их, так сказать,
1 Военно-медиц. журн., т. 129, 1877, стр. 17—44.

практическая поучительность. Эти работы яснее всего показы-
вают, до какой степени вполне ясные и законченные вопросы
физиологии еще способны к реформам и пополнениям, и, таким
образом, настойчиво предостерегают как врачей, имеющих дело
с приложением физиологии, так и чистых физиологов против
ревностного прилаживания всех встречающихся явлений в суще-
ствующие рамки. Ввиду этих оснований недостаточно только
перечислить полученные заключительные результаты. Нужно
представить именно физиологическую работу в ее лабораторной
обстановке, в ее историческом ходе.
Первое по времени положение из ходячего представления об
иннервации сосудов, подвергнувшееся дружному нападению
в новое время, — это место сосудодвигательного центра.
Вот факты и выводы из них, на которых держалось это
положение. Впервые Бецольд1 в 1863 г. наблюдал и описал
факт, что перерезка спинного мозга на шее влечет за собой
весьма значительное понижение кровяного давления, измеряемого
в какой-нибудь большой артерии тела, и рядом с ним другой, —
что раздражение отрезанного конца мозга, наоборот, условливает
весьма сильное повышение этого давления. Так как вместе
с этими изменениями давления автор видел в первом случае
замедление сердцебиения, а во втором ускорение, то он и рас-
сматривал те изменения как следствия измененной работы
сердца. Однако вскоре сделанная проверочная работа Людвига
и Тири2 обнаружила, что это не так, доказав, что изменение
давления есть самостоятельный эффект. Перерезка спинного
мозга на шее, по этим авторам, ведет за собой расширение
большей части сосудов тела — расширение, наблюдаемое прямо
глазом; а раздражение отрезанного конца — сужение сосудов,
столь же очевидное. Из этого они заключили, что изменения
давления при этих обстоятельствах прямее всего зависят от
этого расширения и сужения сосудов. Увеличивается объем сосу-
1 А. Bezold. Untersuch. uber d. Innervation d. Herz. u. d. Gefasse.
Leipzig, 1863.
2 Ludwig und Thiry. Uber den Einf luss des Halsraarkes auf den Blut-
strom. Sitzungsberichte der Wiener Akademie, XLIX, Т. II, 1864.

диетой системы — понятно, должно уменьшиться напряжение,
давление на стенки сосудов содержащейся в ней жидкости;
уменьшается этот объем — и напряжение должно увеличиться.
Это заключение вполне подтверждалось, когда перерезка и раз-
дражение мозга давали те же результаты по отношению к давле-
нию, хотя предварительно была разрушена всякая связь сердца
с центральными нервными массами. На вопрос, почему эти опе-
раций над мозгом влекут за собою описанные изменения про-
света сосудов, отвечали следующим предположением. В спинном
мозгу идут нервы, открытые в 1852 г. Клодом Бернаром в шей-
ном симпатическом стволе кролика, — сосудодвигательные нервы.
Эти нервы находятся в постоянном возбуждении, производя-
щемся выше разреза, в месте происхождения этих нервов.
Перерезка мозга удаляет от нервов источник их раздражения,
они перестают сокращать циркулярные мышцы сосудов, и эти
растягиваются напором крови. Далее Шифф,1 перерезывая мозг
между атлантом и затылком, видел расширение сосудов головы,
туловища и конечностей соответствующей половины и заключил
из этого, что все сосудодвигательные нервы восходят в головной
мозг. Это заключение подтверждалось, повидимому, и другим
рядом опытов. Давно был известен факт, что задушение живот-
ного вызывает повышение кровяного давления; но только
в 1864 г. Тири 2 доказал, что это изменение давления обусловли-
вается уменьшением просвета сосудов. В этой же работе он
высказал воззрение, что сокращение сосудов зависит от раздра-
жения, накопляющегося при задушении СО2 сосудодвигательного
центра, помещающегося в продолговатом мозгу, хотя еще не
привел фактов в пользу этого воззрения. К этому взгляду Тири
вскоре пристал и доказывал его опытами Траубе.3 Он заметил,
что повышения давления, обычного при задушении животных
уже в нормальных условиях, не существует вовсе, или оно весьма
незначительное у животного с перерезанным на шее спинным
мозгом. Он заключил из этого, что начало сосудодвигательных
1 Schiff. Untersuch. zur Naturlehre von Moleschott, XI.
2 Thiry, Centralbl. f. med. Wissensch., 1864.
3 Traube, там же, 1865.

нервов, центр их, подвергающийся раздражению со стороны
СО2, помещается выше разреза в головном мозгу. То же наблю-
дали и большинство других физиологов. Только Адамюк с Кова-
левским 1 и Геринг2 нашли, что и после перерезки спинного
мозга задушение животного обусловливает повышение давления,
хотя с тем различием, что теперь это повышение наступало
гораздо позже 2—3 минут после начала задушения, тогда как
при нормальных условиях оно обнаруживается после немногих
секунд. Адамюк и Ковалевский доказали при этом, что СО2
действует и на самые стенки сосудов, заставляя их сокращаться,
хотя признавали вместе с другими и влияние СО2 на сосудодви-
гательный центр в продолговатом мозгу.
Все эти авторы, таким образом, сходились в том, что место
постоянного тонического раздражения сосудодвигательных нер-
вов, иначе говоря — тонический центр их, лежит выше спинного
мозга, и некоторые точнее указывали его только в продолговатом
мозгу. Но раздражение сосудодвигательного центра, кроме ука-
занного способа, может быть достигнуто и рефлекторно — раз-
дражением центрального конца чувствительного нерва. Не
решая вопроса, отличается ли тонический сосудодвигательный
центр от рефлекторного, авторы и относительно последнего
заключили из своих опытов, что он также помещается в продол-
говатом мозгу. Впервые Бецольд3 в 1863 г. нашел, что при
перерезанных на шее бродячих и симпатических нервах раздра-
жение чувствительных нервов (плечевое или седалищное сплете-
ние) вызывает ускорение сердцебиения и повышение кровяного
давления. Это раздражение остается без эффекта, если перере-
зан шейный мозг. Раздражение же центрального бродячего нерва
обусловливает (и то не всегда) только тогда повышение давле-
ния с ускорением сердцебиений, когда продолговатый мозг оста-
вался в связи с остальным большим мозгом. В противном случае
это раздражение сопровождалось понижением давления с замед-
лением сердцебиений. Автор рассматривал изменения давления
1 Там же, 1863.
2 Hering, Sitzungsberichte d. Wien. Akad., 1862.
3 А. Bezold. Untersuch. uber d. Innervation d. Herz. u. d. Gefasse. 1863.

как следствие измененной работы сердца и находил, что для
рефлекторного усиления сердечной деятельности и, значит, повы-
шения давления необходимы большие полушария — орган
чувствилища. В 1866 г. Ловен1 повторил опыты Бецольда
с раздражением чувствительности нервов, причем наблюдал, что
это раздражение, если целы nn. vagi, одновременно влечет за
собою и повышение кровяного давления и замедление сердце-
биений. Отсюда он вывел, что сосудодвигательный эффект неза-
висим от сердечного и, следовательно, повышение давления есть
рефлекс на сосудодвигательные нервы. Место перенесения
рефлексов он предполагает в продолговатом, а не в спинном
мозгу, опираясь на опыт Бецольда, что после перерезки шейного
мозга рефлекторно не вызывалось никакого изменения давления.
В 1871 г. Диттмар,2 в противоречие с Бецольдом, нашел, что
отрезка большого мозга от продолговатого нисколько не изменяет
рефлекса на сосудодвигательный центр. Наконец как заключи-
тельные, и по времени и по их чистоте, ко всем указанным рядам
опытов нужно рассматривать работы Овсянникова,3 Диттмара4
(другую) и Майера. Овсянников старался определить точнее
место и размеры сосудодвигательного центра в продолговатом
мозгу. Разрез прямо внизу четыреххолмия не изменял нормаль-
ного давления, измеряемого в сонной артерии оперируемого кро-
лика. Чувствительный рефлекс и с седалищного и с депрессор-
ного нерва обнаруживался в нормальных размерах. Следующий
разрез более книзу, на 1—2 мм, обусловил и значительное паде-
ние давления и уменьшение обоих родов рефлекторных эффектов.
При дальнейших разрезах вниз и это падение и это уменьшение
становятся все значительнее, пока при разрезе, отстоявшем
кверху от нижнего угла ромбовидной ямки на 4—5 мм, давление
достигло своего минимума, а рефлекторные эффекты совсем
исчезли. Еще более нижние разрезы уже ничего не изменяли ни
в том, ни в другом. Автор так резюмирует свои результаты:
1 Arbeit, aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig, 1867.
2 Dittmar, там же, 1871.
3 Овсянников, там же, 1872.
4 Dittmar, там же, 1874.

места, которым одолжены сосудистые нервы кролика своим тони-
ческим возбуждением, помещаются в пространстве, которого
верхняя граница лежит на 1—2 мм ниже четыреххолмия, а ниж-
няя на 4—5 мм выше писчего пера. Таким образом в направле-
нии сверху вниз возбуждающие места занимают пространство
около 4 мм. Кроме того, автор прибавляет, что названные места
лежат не непосредственно в средней лини, но по бокам ее. Дер-
жась средней линии, можно класть разрезы далеко вниз, не
понижая нормального давления, не уменьшая обыкновенного
размера чувствительного рефлекса. Эта работа была опублико-
вана в 1872 г. В 1874 г. из той же лаборатории Людвига вышла
работа Диттмара, имевшая целью при более точном производстве
разрезов еще определеннее, чем Овсянников, отграничить поло-
жение сосудистого центра и посмотреть, не соответствует ли он
какому-нибудь морфологически отдельному участку мозга. Ока-
залось, что этот центр образует переднюю часть бокового столба
и выполнен более или менее серым ядром, которое Келликер и
Дэна (Deahna) описали как нижнюю диффузную часть нижней
оливы, а Кларке назвал его у кролика antelateralis nucleus.
Работа Майера состояла в следующем. Как известно, стрихнин,
впрыснутый в кровь животного, производит произвольное сокра-
щение обыкновенных мышц. Можно было ожидать, что он
обусловливает такое же сокращение и мышц сосудов. Это и ока-
залось. После впрыскивания стрихнина кровяное давление сильно
идет вверх. Дальше автор шел таким путем рассуждения: если
стрихнин действует раздражающим образом на сосудодвигатель-
ный центр и если этот центр находится только в продолговатом
мозгу, то после перерезки спинного мозга на шее нужно ждать,
что впрыскивание стрихнина останется без влияния на кровяное
давление. И действительно, после этой перерезки стрихнин ока-
зался без действия на давление. Благодаря последним работам
теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продол-
говатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие
учебники как несомненная истина.
Но в это-то время ее высшего торжества она вызвала против
себя протест, стоивший ей жизни. Еще раньше раздавались

отдельные голоса, наблюдались отдельные факты, не ладившие
с этой теорией. Но эти голоса, как они ни были энергичны, оста-
вались без внимания; эти отдельные факты недостаточно цени-
лись под давлением господствующей, им неблагоприятной теории.
Еще в 1839 г. Нассе 1 видел, что температура, поднявшаяся2
после перерезки спинного мозга, еще более поднималась после
разрушения отрезанной части мозга. Как это могло быть, если
разрезом были отделены все центры, обусловливавшие раньше
известное сужение сосудов? Шифф 3 в 1855 г. нашел, что пере-
резка седалищного нерва, предпринятая после перерезки спин-
1 Fr. und Н. Nasse. Untersuch. zur Physiol, u. Pathol., Т. II. Bonn,
1839.
2 Здесь полезно вкратце перечислить способы, которые употребляются
в физиологии для суждения об изменении просвета сосудов. Распростра-
ненный сейчас метод при работах над млекопитающими есть манометриче-
ское измерение кровяного давления. Основание его понятно. Как скоро при
данном количестве крови уменьшается объем сосудистой системы, должно
тотчас же увеличиться и давление крови на стенки сосудов, и наоборот.
А потому по увеличению или уменьшению кровяного давления заключают
об уменьшении или увеличении сосудистой системы, т. е сужении или
расширении сосудов. Другой метод, также имеющий большое приложение,
есть измерение термометром кожной температуры. Термометр ввязывается,,
например, между пальцами. Когда происходит повышение температуры,
заключают о расширении сосудов, и наоборот. Основание следующее. Тем-
пература кожи есть разность между теплом, приносимым к ней кровью, и
степенью охлаждения через лучеиспускание. Понятно, что температура кожи
увеличится, чем более будет уменьшаемое, т. е. чем больше будет коли-
чество тепла, приносимое кровью. Предполагая внутреннюю температуру
постоянною, этого можно ждать тогда, когда через данный участок кожи
в единицу времени будет протекать большее количество крови, что и про-
исходит при расширенных сосудах. После этого понятен и обратный случай.
Об изменении просвета сосудов судят также по степени сравнительного
истечения крови из одинаково надрезанных мест двух симметричных частей,
например ушей кролика. Наконец употребляется прямо рассматривание от-
дельных сосудов глазом, а также степень красного окрашивания членов,,
например сравнение окрашивания двух половин языка. На лягушках упо-
требляются оба последние способа, причем у них рассматривание отдельных
сосудов, например сосудов в плавательной перепонке, производится под
микроскопом.
3 М. Schiff. Untersuch. zur Physiol, d. Nervensystems. 1855.

ного мозга, еще более повышает температуру задних конечностей,
уже поднявшуюся после перерезки мозга. Откуда мог итти этот
остающийся тонус, как скоро тонический центр в продолговатом
мозгу был отделен? Шифф наблюдал также, что перерезка
половины мозга на уровне последнего шейного позвонка произво-
дит большее нагревание головы, чем поперечная перерезка про-
долговатого мозга. Очевидно, смысл опыта тот же. Броун-Секар 1
в 1858 г. высказался за более широкое распространение сосудо-
двигательных центров как вниз по длине спинного мозга, так и
вверх в массе головного мозга. Но самым отчетливым образом,
на основании убедительных опытов, выставил учение о существо-
вании сосудодвигательных центров в спинном мозгу, как
и в продолговатом, Гольц 2 в своей работе 1863 г. Он поставил
три ряда опытов. Во-первых, он производил свой Klopfversuch
одновременно на двух лягушках: на лягушке с вполне разрушен-
ной центральной нервной системой и на другой, у которой еще
остался спинной мозг. Наступают обыкновенные явления, сопро-
вождающие это механическое раздражение внутренностей: сердце
во время диастолы принимает мало крови, спадается, бледнеет,
полые вены делаются почти пустыми; в плавательной перепонке
кровообращение останавливается совершенно, подрезанные арте-
рии членов почти не кровоточат. Спустя немного у второй
лягушки сердце начинает наполняться все более и более, и кро-
вообращение более или менее восстановляется. У первой же
кровообращение еще более затрудняется и, наконец, останавли-
вается совершенно. В следующих опытах автор нашел, что
у лягушек с вполне разрушенной нервной системой вообще и без
всяких побочных влияний, как в предшествующих опытах, кро-
вообращение прекращалось скорее, чем у лягушек с сохранив-
шимся спинным мозгом. Наконец из лягушек, сильно обескров-
ленных отрезкой бедра, только у тех со временем пропадали
явления анемии (малое наполнение кровью сердца и ближайших
1 Brown-Sequard, Journ. de la physiol. d. l'homme et d. animaux,
t. I, 1858.
2Goltz, Virchow's Archiv, Bd. 29, 1864.

к нему вен и артерий), у которых при разрушении центральной
нервной системы оставался еще целым спинной мозг. Автор так
истолковывал свои опыты. Удары по внутренностям рефлекторно
расширяют сосуды брюха. Вследствие этого наличное количество
крови делается малым для сосудистой системы, кровь накоп-
ляется в корнях брюшных вен и не идет к сердцу. Если до этого
была разрушена вся центральная нервная система, то расширение
сосудов идет все дальше, пока не достигнет максимума. Если
спинной мозг цел, то его сосудодвигательные центры, посылая
раздражения к сосудистым мышцам, все более сокращают их, и,
наконец, снова количество крови оказывается достаточным,
напряжение крови увеличивается, кровь снова начинает обильно
притекать к сердцу, кровообращение восстановляется. То же
объяснение относится и до остальных рядов опытов. Во всех
них, если из всей центральной нервной системы остался хотя бы
один только спинной мозг, он восстановлял своею деятельностью
необходимое отношение между количеством крови и объемом
сосудистой системы и, таким образом, делал возможным крово-
обращение. Во всех указанных случаях автор, при восстановле-
нии кровообращения, мог наблюдать прямо глазом сужение
сосудов. В конце работы автор сообщает, что восстановление
кровообращения происходило всякий раз, оставался ли неповре-
жденным один спинной мозг или один продолговатый. Из всего
этого он заключает, что сосудодвигательные центры у лягушки
помещаются как в том, так и в другом мозгу. К удивлению
Гольца оказалось, что Легаллуа еще в начале нынешнего столе-
тия заметил, что у кролика с вполне разрушенной центральной
нервной системой кровообращение прекращалось раньше, чем
у кролика, еще сохранившего свой спинной мозг. Поэтому Гольц
считал себя вправе и у млекопитающих предполагать то же раз-
мещение сосудодвигательных центров, какое он признал у лягу-
шек; но и эти опыты были до поры до времени заброшены. Даже
работа 1870 г.,1 простая по форме опытов и ясная по заключе-
ниям, и та не имела успеха. Отчасти это зависело от того, что
1 Реферат об этой работе см.: Centralbl. f. medic. Wissensch,, 1872.

это была английская работа, но главным образом благодаря
увлечению господствующей теорией. Автор этой работы Путнам
разрушал лягушке продолговатый мозг. Раздражая затем какую-
нибудь заднюю конечность (кожу или главный нервный ствол)
механически, химически и электрически, он видел сужение сосу-
дов в плавательной перепонке другой конечности.
Решительная война против теории об одном только сосудо*
двигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, была
поведена только в 1873 г. одновременно Вюльпианом и Шлезин-
гером. Первый в своих лекциях1 старался подорвать ее как
теоретически, так и экспериментально. Он обратил, во-первых,
внимание на то, что по существующему воззрению уничтожается,
повидимому, столь бы естественная аналогия между расположе-
нием центров обыкновенных двигательных нервов и сосудодви-
гательных. Те расположены вдоль спинного мозга, а эти
помещаются только в продолговатом мозгу. Во-вторых, ходячее
воззрение противоречило бы способу функционирования сосудо-
двигательных нервов. Известно, что сосудодвигательные нервы
каждой области каждого пункта внешней поверхности и внутрен-
ностей могут вступить в деятельность изолированно. А это
естественно предполагает существование многих отдельных, неза-
висимых центров для этих нервов. Что после перерезки спинного
мозга на шее наступает паралич сосудов тела, это еще не дока-
зывает, что внизу разреза нет никаких центров для сосудодви-
гательных нервов. При этой операции наступает также и паралич
произвольных мышц, и, однако, на этом основании не отрицают
в спинном мозгу существования центров обыкновенных двига-
тельных нервов. Точно так же и сосудодвигательные нервы
могли бы иметь ближайшие центры в спинном мозгу, которые
бы стояли в связи с центром высшего порядка, помещающимся
в продолговатом мозгу и оказывающим общее действие на
второстепенные спинномозговые центры. В экспериментальном
основании господствующего воззрения автор находит только два
опыта, убедительных теоретически. Во-первых, что перерезка
1 Vulpian. Lemons sur l'appareil vasomoteur. Paris, 1875.

мозга, сделанная внизу после того, как сделана уже перерезка
более вверху, не производит никакого дальнейшего изменения
в сосудах тела. И, во-вторых, что после перерезки шейного мозга
нет рефлекторного изменения просвета сосудов. Последнее, по
автору, действительно представляло бы важное отклонение от
содержания мускульных центров при тех же условиях. Эти два
положения автор подвергает проверке, причем предостерегает, что
резких результатов вообще ожидать не следует, так как сосуды
уже сильно расширены. Автор приводит ряд опытов как над
млекопитающими, так и над лягушками. Вот главные формы
опыта, имеющего целью подорвать первое положение господ-
ствующей теории. 1) Перерезывается у собак и кроликов спинной
мозг на шее — получается нагревание всех конечностей на извест-
ное число градусов. Вторая перерезка мозга ниже — в области
последних спинных позвонков — обусловливает еще дальнейшее
нагревание задних конечностей. 2) У лягушек выходит отчетливо
следующее. Сперва перерезывается спинной мозг вверху и
•сполна, а затем внизу производится только гемисекция. Сосуды
плавательной перепонки той стороны, на которой мозг перерезан
во второй раз, несомненно шире, чем на другой. 3) Перерезы-
вается спинной мозг на шее, наступает известное нагревание,
известное расширение сосудов в конечностях. Перерезка одного
из седалищных нервов влечет за собой в соответствующей конеч-
ности еще большее расширение (у лягушки, как показывает
сравнение под микроскопом сосудов обеих конечностей). Все эти
опыты ясно говорят, что, перерезывая спинной мозг прямо под
продолговатым, мы не отделяем всех начал центров сосудодвига-
тельных нервов; часть их, находящаяся ниже, еще функционирует
и перестает действовать на нервы только тогда, когда разрез
кладется ниже — через весь или половину мозга, а также и на
самый нерв. Вот опыты, проверяющие второе положение. Чтобы
судить об изменении просвета сосудов, автор не воспользовался
ни измерением кровяного давления, ни измерением температуры
между пальцами термометром, как довольно грубыми методами,
как скоро дело идет об очень незначительных изменениях про-
света сосудов. Он употребил термоэлектрическое наблюдение.

С зеркальным гальванометром соединялись проволоки, из кото-
рых одна втыкалась в лапу животного, а другая оставалась хоть
на столе. Проволоки между собою также соединялись. Когда
магнитная стрелка устанавливалась, предпринимались разные
раздражения. Оказалось что раздражение центрального конца
седалищного нерва и после того, как был перерезан шейный мозг,
обусловливало в конечности с цельным нервом отклонение маг-
нитной стрелки, соответствующее понижению температуры на
0.1—0.2°. Раздражение мякоти пальцев конечности с неповрежден-
ным нервом показывало в ней самой повышение температуры на
0.2—0.3°. Автор находит необходимым приписать эти изменения
температуры рефлекторным колебаниям просвета сосудов, так как
он не усматривает других причин, которые бы могли произвести
эти изменения при данных условиях опыта. Итак, и после отде-
ления продолговатого мозга существует рефлекс на сосудодви-
гательные нервы, и притом двоякий: сужение сосудов в отда-
ленных местах от раздражения и расширение сосудов
области, к которой принадлежит раздражаемый чувствитель-
ный нерв.
С своей стороны Шлезингер 1 подверг поверке опыты Майера.
В ранних своих работах автор занимался иннервацией маточ-
ных движений, обратил внимание на то, что отношения двига-
тельных нервов матки при разных экспериментальных условиях
идут параллельно отношениям сосудистых нервов вообще. Изу-
чая влияние стрихнина на маточные движения после перерезки
спинного мозга и найдя, что эти движения, прекратившиеся
было после перерезки, снова обнаруживались при впрыскивании
стрихнина, Шлезингер естественно был приведен к повторению
вышеописанных опытов Майера. Оказалось, что и в этот раз
(при перерезанном мозге у животного, отравленного стрихнином)
кровяное давление, измеряемое в какой-нибудь большой артерии
тела, шло параллельно сокращению матки. Повышение кровяного
давления, наблюдаемое при этих условиях, даже превосходило и
абсолютно и относительно то повышение, которое вызывалось
1 Schlesinger, Medic. Jarbucher v. Strieker, 1874.

отравлением стрихнина у животного с цельным мозгом. Этот
опыт удался более чем на 50 кроликах с тремя исключениями и
на двух собаках из шести. Майер производил свои опыты только
на собаках. Полученный результат давал автору надежду, что,
может быть, и задушение животного (накопление СО2), хотя и
с перерезанным шейным мозгом, но отравленного стрихнином,
также обусловит повышение кровяного давления. Надежда оправ-
далась. В 15 опытах из 25 получилось это повышение спустя
немного секунд после начала задушения. Последнее обстоятель-
ство, по автору, дает некоторое право толковать этот эффект
в смысле раздражений СО2 остающихся в спинном мозгу сосудо-
двигательных нервов и отличать его от явления, наблюдавшегося
Адамюком и Ковалевским и наступавшего только 2—3 минуты
после начала задушения. Но, кроме этого, в остальных из 25
неудачных, ввиду постановленной цели, опытах автор наблюдал
другое явление, также говорящее, по его мнению, в пользу
существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу.
Как известно, кривая кровяного давления, кроме волн сердечных
и дыхательных, представляет еще волны третьего рода (из кото-
рых заключает в себе несколько обыкновенных дыхательных
волн), так называемые траубевские волны. Автор заметил, что
при упомянутых животных, у которых задушение не вызывало
повышения давления, оно влекло за собою появление правильных
траубевских волн. Он толкует это явление в указанном смысле,
потому что маловероятно, чтобы распределенные на большом
пространстве маленькие артерии без центральной связи действо-
вали так гармонически, давали такие правильные общие колеба-
ния кровяного давления. Автор думал, однако, что полное дока-
зательство существования в спинном мозгу сосудистых центров
могут дать только положительные опыты с рефлекторным их раз-
дражением. Как и у других многочисленных наблюдателей, у него
также не оказалось никакого изменения в кровяном давлении,
когда он прямо раздражал чувствительные нервы у животного
с перерезанным мозгом. Но опять одобряла мысль, что, может
быть, при отравлении такого животного стрихнином отношения
изменятся. И действительно, в 18 опытах из 31 получилось

теперь рефлекторное повышение, доходившее в некоторых слу-
чаях до 120 мм. Однако 13 были абсолютно отрицательны, хотя
доза стрихнина в случае неуспеха и усиливалась. Кроме того
случалось, в одном и том же опыте результат раздражения бывал
то положительным, то отрицательным. Автор разбирает возмож-
ные против таких опытов возражения. 1) Нужно заметить, что
у отравленных стрихнином животных повышение давления Часто
наступает произвольно и вдруг, а потому счастливые из произве-
денных опытов можно бы рассматривать как случайные совпаде-
ния. Однако с таким предположением не ладили бы кимографи-
ческие кривые удачных опытов. Здесь ясно точное совпадение
как начала, так продолжения и конца (и притом часто несколько
раз в одном и том же опыте) раздражения с повышением давле-
ния. 2) Можно бы сказать, что только иногда сосудодвигатель-
ные ганглиозные массы спускаются несколько дальше вниз из
продолговатого мозга — и этим случаям соответствовали бы
удачные из приведенных опытов. Это предположение автор обес-
силивает рядом соображений и опытов, доказывающих, что
и цельный центр, находящийся в нервной связи с своим
управляемым органом, может при известных условиях операции
не обнаруживать себя соответствующей деятельностью. Вот эти
соображения и опыты. В большинстве вышеприведенных опытов
оказалось, что сосудодвигательный рефлекторный эффект, не
существовавший после перерезки мозга, наступал после отравле-
ния животного стрихнином. Значит теперь обнаружился центр,
который не высказывался вовсе раньше. То же замечание, оче-
видно, относится и к тем случаям, где раз после стрихнина был
сосудодвигательный рефлекс, в другой — не был. Наконец ряд
опытов над маточной иннервацией не оставляет в этом никакого
сомнения. До перерезки мозга сокращения матки рефлекторно
можно было вызвать раздражением и п. medianus и п. ischiadicus.
После перерезки они вызывались только раздражением п. ischiadi-
cus, а после отравления такого животного стрихнином снова и раз-
дражением п. medianus. Автор рассуждает так: во второй фазе,
опыта п. medianus остался без действия, но не потому, что в спинном
мозгу после перерезки его не осталось центров для передачи дви-

И. П. Павлов (студент университета).

жений на матку; п. ishiadicus, однако, вызывал движения. Но и
предположение, что перерезка мозга разрушила пути, связываю-
щие п. medianus с центрами матки, не годится, потому что после
отравления стрихнином действие п. medianus восстанавливалось.
Следовательно, часть рефлекторного аппарата, несомненно суще-
ствующего в спинном мозгу, только ставится вне деятельности,
благодаря операции отделения большого мозга от спинного; иначе
сказать, последняя операция произвела физиологическое задер-
живающее действие на анатомически существующий и, может
быть, нисколько не тронутый ею непосредственно аппарат. Оче-
видно, то же может относиться и до сосудодвигательных нервов;
а поэтому прежняя топография нервных центров, основываю-
щаяся только на перерезках спинного мозга, должна быть при-
знана недостаточной. Осторожный автор следующим образом
заключает свое исследование: ввиду несомненно существующих
в спинном мозгу центров для маточных движений и значитель-
ной аналогии нервов сосудов с нервами матки, а также ввиду
явлений, замеченных на самих сосудах, можно считать достаточно
вероятным, что и центры сосудистых нервов простираются по
спинному мозгу далеко ниже ромбовидной ямки, что функция
этих центров исчезает для нас и теряет свое влияние на тонус
сосудов, как скоро продолговатый мозг отделяется от спинного,
и что, наконец, стрихнин на время снова пробуждает эту функ-
цию. Влияют ли на сосуды фактически центры, лежащие в спин-
ном мозгу ниже ромбовидной ямки, в течение нормальной жизни
при неприкосновенном мозге — это остается открытым вопросом.
То обстоятельство, что эти центры после перерезки мозга без
стрихнина не функционируют заметно, едва ли при этом можно
брать во внимание, так как мы не знаем, какие изменения вно-
сятся операцией отделения головного мозга от спинного.
Одновременно с публикацией Шлезингера Гольц 1 занимался
исследованием над изолированным поясничным мозгом собак.
Автору удалось сохранять в живых неопределенно долгое время
(три и более месяцев) собак, у которых он сполна перерезал
1 Goltz, Pfluger's Archiv, Bd. VIII, 1874.

спинной мозг на границе его грудной и поясничной части. Кроме
опытов над другими центрами, заключенными в изолированной
части мозга, он воспользовался этими животными и для решения
вопроса о сосудодвигательных центрах в спинном мозгу млекопи-
тающих. Первый факт, теперь обративший на себя его внимание
по отношению к указанному вопросу, был следующий. Как и
всегда, прямо после перерезки мозга наступало нагревание зад-
них конечностей, значит — расширение сосудов; но это нагрева-
ние не остается надолго, а постепенно уменьшается, и, наконец,
температура задних конечностей равняется температуре передних
и даже делается ниже ее. Что делать с этим фактом защитникам
старой теории о сосудодвигательном центре в продолговатом
мозгу? — спрашивает автор. Нужно предположить, или что после
отделения старого образуется со временем новый сосудодвига-
тельный центр, или что к задней половине тела только одна часть
сосудодвигательных нервов идет по поясничному мозгу, дру-
гая же оставляет спинной мозг выше разреза, идет затем в сим-
патическом нерве и отсюда уже в задние конечности. В послед-
нем случае после перерезки мозга на указанном месте парали-
зовалась бы только часть сосудистых нервов задней половины
тела, другая же оставалась бы целой и со временем, взяв на
себя роль парализованной, усилилась бы и восстановила нормаль-
ный тонус сосудов. Первое предположение о возникновении
нового центра автор оставляет без ответа, очевидно находя, что
его достаточно выставить, чтобы отказаться от него. Против вто-
рого предположения решительно говорит, по автору, дальнейший
опыт. У собаки, счастливо пережившей операцию с перерезкой
мозга, когда температура задних конечностей достаточно восста-
новилась, разрушали весь поясничный мозг. Животное много
через день помирало. Прямо после разрушения мозга можно
было наблюдать новое нагревание лап, а предпринятое вскоре
после этой операции на иных собаках вскрытие брюшной полости
показало громадное расширение сосудов прямой кишки, мочевого
пузыря и т. д. Ясно, будь восстановленный после перерезки
мозга тонус обусловлен нервом, идущим вне поясничного мозга,
теперь, при разрушении последнего, никакого бы нагревания лап

и расширения сосудов брюха быть не должно. Кроме того, автор
обращает внимание на то, что только весьма значительным рас-
ширением сосудов задней половины тела, скопивших в себе боль-
шие массы крови и произведших таким образом анемию мозга,
можно объяснить смертельный исход последней операции, так
как разрушения других центров в поясничном мозгу (для про-
стых мышц, эрекции и т. д.) ни врозь, ни вместе не дают доста-
точной причины для столь быстрой смерти. Автор находит, что
указанные явления проще и естественнее всего объясняются сле-
дующим допущением. В спинном мозгу находятся сосудодвига-
тельные центры, способные сами по себе поддерживать нормаль-
ный тонус сосудов. Операция с перерезкой вызывает умеренный
паралич этих центров. Отсюда — нагревание лап после этой опе-
рации. Со временем этот паралич проходит, восстановляется нор-
мальная функция, а с ней исчезает и ненормальное нагревание
лап. Разрушение поясничного мозга есть вместе и разрушение
этих центров, за которым наступает полный паралич сосудов,
кончающийся смертью животного. Другой опыт автора еще
более подтверждает это. У собаки с перерезанным мозгом, у кото-
рой температура задних конечностей почти уже выравнялась
с температурой передних, мозг вновь перерезывается на уровне
верхней границы крестца, и только с одной правой стороны.
Вскоре температура задних конечностей опять повышается, но на
первой остается выше левой на 1°. Спустя несколько дней это
нагревание опять уменьшается, но всегда температура правой
задней выше левой. Здесь вторая перерезка вызвала снова уме-
ренный паралич сосудодвигательного центра, а не разрушила
его, — а потому со временем он получил известную степень энер-
гии, и сосуды снова сузились. Большее нагревание правой лапы
зависело от того, что при второй перерезке мозга, вероятно, была
перерезана часть сосудодвигательных нервов, идущих из пояснич-
ного центра и спускающихся в крестцовую часть мозга.
В той же лаборатории Гольца д-ром Путцейсом1 были про-
деланы на лягушках опыты Шлезингера. Вот обстановка опыта.
1 Putzeys, Bull. de l’Acad. royale d. sci. d. belles lettres et d. beaux
arts de Belgique, t. XXXVII, 1874.

В лимфатический мешок спины впрыскивался раствор стрихнина.
Несколько спустя перерезывались спинной мозг и п. vagus и
впрыскивалось кураре до полной неподвижности животного.
Затем плавательная перепонка одной задней конечности помеща-
лась под микроскоп. Теперь производились электрические раздра-
жения другой задней конечности, также кожи спины и всякой
другой области ниже разреза мозга. Всякий раз при этом наблю-
далось непосредственное сокращение сосудов то сразу по всей
длине наблюдаемой артерии, то сначала существовали только
местные сужения, которые лишь позже переходили в общее суже-
ние. Интенсивность сужения в различных опытах была различна,
иногда дело доходило до полного исчезания просвета сосудов.
Продолжение явления по прекращении раздражения — от
нескольких секунд до нескольких минут — иногда последователь-
ное действие держалось минуты четыре. Механические, термиче-
ские и химические раздражения дали те же результаты. Автор
заключает свою работу, между прочим, следующим положением:
«Спинной мозг лягушки владеет рефлекторной сосудодвигатель-
ной способностью. Эта функция принадлежит ему на всем его
протяжении, в чем я мог увериться, делая поперечные разрезы
спинного мозга на разных высотах».
Наконец последняя работа в этом ряде принадлежит Нусс-
бауму,1 вышедшая из лаборатории Пфлюгера. Опыты произво-
дились над лягушками, отравленными только кураре. Спинной
мозг перерезывался и выше и ниже plexus brachialis. Большой
и продолговатый мозг выжигались. Когда животное несколько
оправлялось от операции, в плавательной перепонке задней конеч-
ности можно было снова видеть известные ритмические сокраще-
ния сосудов, исчезнувшие было часа на два прямо после опера-
ции. Кроме того, после короткого времени оправления животного
механическое, химическое и электрическое раздражения чувстви-
тельных нервов обусловливали через 5—15 минут после начала
сокращение артерий, которое при благоприятных условиях умень-
шало просвет до 7з—XU его первоначальной величины, — и этот
1 Nussbaum, Pfluger's Archiv, Bd. X, 1875.

результат мог получаться любое число раз. Эти опыты автор
находит достаточными, чтобы считать спинной мозг центральным
органом для сосудистой иннервации. После экстирпации всей
центральной нервной системы кончается тонус сосудов, нет рит-
мических сокращений артерий и всякое чувствительное раздра-
жение остается без эффекта.
Как отдельное, еще никем не повторенное, сюда относящееся
наблюдение есть новое наблюдение Гольца.1 Он нашел, что, раз-
дражая центральный конец седалищного нерва у собаки, пере-
жившей операцию перерезки поясничного мозга, [он] вызывает
в другой задней конечности нагревание на несколько градусов.
Он думает, что это дает право выставить следующее положение:
поясничный мозг есть центр для расширения сосудов.
Теперь резюмируем приведенные разными авторами доводы
в пользу существования сосудодвигательных центров в спинном
мозгу и взвесим их, частью опираясь на соответствие между ними
самими, частью имея в виду некоторые явления, известные в дру-
гих отделах нервной физиологии, и, наконец, пользуясь данными,
уже успевшими появиться в самое последнее время. 1) Работы
Вюльпиана, Шлезингера, Гольца, Путнама, Путцейса и Нусс-
баума стремятся показать, что и после перерезки спинного мозга
как у млекопитающих, так и у лягушек, как при некоторых искус-
ственных благоприятных условиях, так и без них, можно вызвать
рефлекторное изменение просвета сосудов, по крайней мере неко-
торых. 2) Работой Шлезингера показано, что и после перерезки
спинного мозга известными химическими деятелями (CO2, стрих-
нин) может быть вызвано изменение просвета сосудов, причем
автором предполагается, что это изменение обусловливается дей-
ствием упомянутых агентов на сосудистые центры снинного
мозга. 3) Работы Вюльпиана, Гольца и Нуссбаума утверждают,
что целость спинного мозга (при разрушении остальной цен-
тральной нервной системы) способствует изменению просвета
сосудов в смысле сужения, а различные перерезки и разрушения
его и после отделения от продолговатого мозга способны вызвать
1 Goltz, ibidem, Bd. IX, 1874.

еще дальнейший паралич сосудов. Некоторые из описанных
новых опытов и теперь уже значительно подорваны в своем зна-
чении для разбираемого вопроса. Однако и они принесли ему
несомненную пользу как усиливавшие в свое время протест про-
тив господствующей теории и освоившие ум физиологов с новым
рядом идей. Из вышеприведенного ясно, что многие из описан-
ных «новых» опытов суть только полное повторение давно извест-
ных — и, однако, эти последние лежали в архиве науки без
употребления, не родили соответствующих идей. Требовался
именно целый хор, чтобы заглушить господствующий голос. Пере-
ходим к оценке доводов.
Против опытов Вюльпиана с рефлекторным изменением тем-
пературы можно сказать, что изменения слишком незначительны,
чтобы можно было на них опереться для каких-либо окончатель-
ных заключений. Нельзя положительно сказать, что всякое изме-
нение температуры в массе живой ткани, хотя бы и кураризован-
ного животного, относится только насчет изменения просвета
сосудов. До сих пор почти не затронут вопрос о термических
свойствах покойного и деятельного состояния нервов. И хотя
в данном случае нет никаких движений обыкновенных мышц
вследствие разрушения кураре концевых аппаратов двигательных
нервов, однако сами-то нервы могут при различных рефлектор-
ных раздражениях находиться в различных состояниях. И почему
знать: может быть, небольшие изменения темперагуры, наблю-
даемые Вюльпианом, имели свой источник в термических измене-
ниях двигательных нервов, тесно проникающих своими разветвле-
ниями мускульную ткань? Много и других предположений можно
сделать там, где размер изменений явления так мал, а само явле-
ние — в данном случае температура живой массы — так сложно.
Против своих опытов с рефлекторным повышением давления
у животного с перерезанным мозгом и отравленного стрихнином
Шлезингер справедливо возразил, что, строго говоря, они дока-
зывают только, что иногда некоторая часть сосудодвигательных
ганглиозных масс опускается в спинной мозг, хотя он сделал
вероятным, что это существует всегда. Но и в случае благоприят-
ных опытов он так же справедливо оставляет открытым вопрос:

действуют ли в нормальных условиях сосудистые центры, обна-
руживающиеся после отравления стрихнином? Против опыта
Гольца с рефлекторным расширением сосудов сказать нечего; он
вполне допускает тот вывод, который сделал из него автор.
Нужно заметить только, что толкование этого рефлекса непро-
сто. Теперь нельзя сказать, что это — рефлекторный паралич
сосудодвигательного (сосудосужающего) центра. Работы Гольца
и других в самое последнее время доказали обширное существо-
вание сосудорасширяющих нервов, и потому в данном случае
с одинаковым правом можно предполагать как рефлекторный
паралич сосудосуживающего центра, так и раздражение сосудо-
расширяющего. Итак, относительно млекопитающих доказано
(опыт Гольца), что в спинном мозгу их находятся какие-то сосу-
дистые центры; сделано весьма вероятным, что там помещается
именно центр сосудодвигательных (сосудосуживающих) нервов,
а также дано основание предполагать и существование центра
сосудорасширяющих нервов. Относительно лягушек существова-
ние центра сосудодвигательных нервов в спинном мозгу нужно
считать доказанным. Работа Путцейса не оставляет сомнения
в том, что у лягушек всегда в спинном мозгу есть сосудодвига-
тельные центры, но только пробуждающиеся к деятельности
стрихнином, т. е. и по отношению к его опытам остается в силе
замечание Шлезингера: действуют ли эти центры в нормальных
условиях? И этот вопрос не излишний. Овсянников 1 прямо пред-
полагает в спинном мозгу рефлекторный аппарат (для обыкно-
венных мышц), который только стрихнином может пробуждаться
из своего скрытого, латентного состояния, в котором он нахо-
дится, когда омывается здоровой кровью. Однако простому
смыслу позволительно, вместе с Гольцом, подивиться по крайней
мере существованию в организме таких аппаратов, которые всту-
пают в деятельность только благодаря случайностям, вроде,
например, нарочного и ненарочного отравления стрихнином.
Таким образом вполне доказанным остается только опыт Нусс-
баума, когда и без стрихнина у лягушки с перерезанным мозгом
1 Arbeit, aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig, 1875.

получались рефлекторные сокращения сосудов. И вместе с тем
есть ручательство за постоянство этих явлений в том, что
такие же опыты Путнама дали те же результаты.
Второй довод — довод Шлезингера, что и после перерезки
спинного мозга стрихнин и СО2 вызывают повышение давления,
достигает цели, когда уничтожает силу довода Майера, но не
годится, по крайней мере сейчас, в теперешнем его виде, для
доказательства существования сосудодвигательных центров
в спинном мозгу. Работа Моссо 1 из лаборатории Людвига прямо
показала, что и совершенно изолированные из организма крове-
носные сосуды под влиянием того или другого вещества в проте-
кающей по ним крови могут испытывать то расширение, то суже-
ние. И сейчас сильно подкреплено многими опытами положение,
что и в стенах самих сосудов существуют аппараты, способные
под тем или другим влиянием изменять так или иначе просвет
сосудов. И поэтому повышение давления в опытах Шлезингера
можно толковать как прямое действие стрихнина и СО2 на эти
аппараты, что отчасти и доказано уже Адамюком и Ковалевским.
Правда, и этими последними исследователями и Шлезингером
обращено внимание на то, что есть разница во влиянии CO2 на
давление животного с цельным мозгом, перерезанным, а также
с перерезанным мозгом и вместе отравленного стрихнином.
У животных с перерезанным мозгом оно наступает позже после
задушения, чем у животного с цельным или хоть и с перерезаным
мозгом, но отравленного стрихнином. Но почему же обяза-
тельно только одно представление, что в первом случае раздра-
жаются периферические аппараты, а в последнем — центральные
нервные массы? Так же, а может быть и с большим правом,
можно думать, что перерезка мозга понижает возбудимость пери-
ферических аппаратов (по распространенному мнению, они нерв-
ной природы и стоят в связи с центральной нервной системой),
а отравление стрихнином повышает ее и раздражает эти аппа-
раты. Однако нужно сказать, что сами по себе неубедительные,
по отношению к рассматриваемому вопросу, эти опыты в связи
1 Mosso, там же.

с другими получают некоторую степень доказательности. Когда
животное с перерезанным мозгом и отравленное стрихнином
снова обнаруживает рефлекторные сосудодвигательные эффекты,
очевидно, совершающиеся насчет центров спинного мозга, весьма
вероятно, что теперь и СО2 прежде всего действует на эти
центры. Точно так же, когда теперь СО2 вызывает траубевские
волны, естественнее предположить, что СО2 действует на извест-
ные общие пункты сосудистой иннервации, а не на отдельные
периферические аппараты массы сосудов.
Наконец третий довод (опыты Гольца, Вюльпиана и Нусс-
баума). И этот сейчас не имеет решающей силы. Еще раньше
был известен и в последнее время снова подтвержден тот факт,
что и в частях с перерезанными нервами паралич сосудов про-
должается только известный срок; со временем (2—4 недели)
сосуды возвращаются к их первоначальному просвету и даже
делаются иногда уже. Таким образом, в случае если после пере-
резки спинного мозга происшедший паралич со временем исче-
зает, нельзя сказать, что это совершилось насчет деятельности
сосудистого центра, заключающегося в отрезанной части мозга.
Это замечание отнимает силу у старых опытов Гольца с восста-
новлением сосудистого тонуса у лягушек с целым спинным моз-
гом, у нового его опыта над собакой и у опытов Нуссбаума над
возвращением ритмических сокращений артерий у лягушек,
сохранивших свой спинной мозг. Но, кроме этого, против нового
опыта Гольца можно сказать, что некоторые сосудодвигательные
нервы задних конечностей действительно выходят выше места,1
где делал Гольц перерез мозга. К нуссбаумовскому опыту нужно
прибавить, что массой наблюдателей найдено существование рит-
мических сокращений артерий и в тех членах, где перерезаны
нервы. Правда, что к опытам над деятельностью изолированного
спинного мозга как их дополнение примыкают опыты с разруше-
нием этого изолированного мозга. И в этих случаях получается
усиление паралича сосудов, или он вновь наступает, если уже
1 Ostroumoff. Versuche uber die Hemraungsnerven der Hautgefasse^
Pfluger's Archiv, Bd. XII.

успел исчезнуть после отрезки спинного мозга от продолговатого.
Однако и эти, повидимому, вполне доказательные опыты подо-
рваны в своем значении, и именно благодаря позднейшим рабо-
там самого же Гольца.1 Он показал, что один отрез от перифери-
ческого конца нерва, например седалищного, а еще лучше ряд
систематических отрезов, вызывает паралич сосудов. Также
Остроумов 2 (из лаборатории Гейденгайна) заметил, что перифе-
рические сосудодвигательные аппараты теряют в силе, исто-
щаются, как скоро перерезывается нерв, направляющийся к ним.
Ввиду этих фактов, понятно, все опыты Гольца и Вюльпиана
с разрушением изолированного спинного мозга допускают дво-
якое толкование. Может быть, что дальнейший паралич сосудов
при этих операциях зависит от удаления спинномозговых центров,
но может происходить и совершенно так, как происходил в опы-
тах Гольца и Остроумова над периферическими нервами. Возь-
мем, например, старые опыты Гольца. Тонус сосудов возобнов-
лялся лишь тогда, когда отрезанный спинной мозг оставался цел,
и исчезал навсегда, когда он был разрушен. Что же? Доказы-
вается ли этим существование сосудистых центров в спинном
мозгу? Далеко нет. Понятно, что операцией разрушения мог про-
изводиться больший паралич сосудов тем же механизмом, как
в опытах Гольца и Остроумова, чем простой перерезкой мозга
наверху. А Остроумов прямо говорит, чем грубее операция над
периферическим нервом, тем значительнее ослабляются перифе-
рические сосудодвигательные центры. И потому паралич от пере-
резки мозга успевал выравняться благодаря деятельности этих
незначительно утомленных и скоро оправившихся периферических
центров, паралич же после разрушения кончался смертью, потому
что сильно истощенные периферические аппараты не успевали уси-
литься в то время, когда еще сохранялась жизненность тканей.
Вся эта критика вовсе не имеет целью доказать, что послед-
ние два довода лишены всякой силы по отношению к разбирае-
мому вопросу. Весьма вероятно, что в приведенных в пользу их
1 Goltz, Pfluger's Archiv, Bd. IX, 1874.
2 A. Ostroumoff, ibidem, Bd. XII, 1876.

опытах часть явления относится на счет спинномозговых сосуди-
стых центров, но только часть. А так как явление не расчислено,
не подвергнуто подробному анализу, то до поры, до времени эти
доводы не имеют окончательной убедительности, которую припи-
сывали им некоторые из выставивших их авторов.
Перейдем к физиологическому, так сказать, поучению из всех
описанных опытов и заключений. Иной читатель, никогда не
имевший дела с специальными работами, пожалуй, будет
неприятно поражен предшествующим изложением. Он заговорит
приблизительно в таком роде: как полагаться на заключения
физиологии, когда, повидимому, самые чистые, самые решитель-
ные опыты, некоторое время получавшие почти всеобщее призна-
ние, вдруг оказываются совершенно лишенными всякой силы,
когда из массы доводов за известное положение через какие-
нибудь год, другой уцелеет только один? Что ручается за то,
что новая «истина», свергнувшая старую, также в скором вре-
мени не заменится еще более новой истиной, и т. д.? Где же
незыблемость научных положений? Нет, невнимательный и
меланхолический читатель! Дело вовсе не так плохо, как это
представляется тебе. Если всмотреться в дело внимательнее, то
окажется, что заключение, судьба которого тебя особенно сму-
щает, вовсе не похоже на все остальные физиологические заклю-
чения, и, значит, эти другие могут и не подвергнуться той же
участи. То обстоятельство, что наука так строго обходится с мас-
сами доводов, говорит только в ее пользу: значит, она не имеет
надобности хвататься за первый подвернувшийся благоприятный
факт, значит, она надеется утвердиться действительно на незыб-
лемом. Не думай, что упавшие «истины», отставленные в стороны
доводы — пропащий труд. Если это плод добросовестного иссле-
дования, то в них непременно содержится часть истины, и она
будет выделена. А чем дольше и упорнее держалось ложное пред-
ставление, тем большая победа одержана, тем освещен более
обширный и более таинственный отдел явлений природы, когда
устраняется, наконец, это ложное представление. Чем дольше
держались ошибки, тем перед более мудрой загадкой стояла
наука. И поправка этой ошибки есть шаг к решению этой загадки.

Справедливость этих рассуждений и надежд отлично подтвер-
ждается историей с разбираемым вопросом о сосудодвигательных
центрах. Разве все потеряло силу в старом положении, что сосу-
додвигательные центры находятся только в продолговатом
мозгу, — положении, особенно опирающемся на опытах Овсянни-
кова и Диттмара? Очевидно, нет. Остается вероятным, что изве-
стное место в продолговатом мозгу содержит в себе известную
ганглиозную массу, оказывающую влияние на все сосуды тела.
За это говорит весьма сильно то, что месту центра, определяе-
мого физиологически, отвечает известный, морфологически отдель-
ный участок мозга; этот центр нужно отличать от других начал
сосудодвигательных нервов, расположенных в спинном мозгу.
Последние прямо после операции не действуют, между тем как
та же операция, исполненная как раз около верхней границы
первого центра, остается без всякого на него влияния. Весьма
вероятно, что в продолговатом и спинном мозгу мы имеем дело
с сосудистыми центрами двух порядков, находящимися в извест-
ной подчиненности. Этот же опыт показывает, что влияние опе-
рации на спинные центры не есть какое-то неопределенное измене-
ние темных условий питания и вообще внутренних процессов тка-
ней, а есть определенное физиологическое действие, связанное с
определенными анатомическими путями. Нарушения питания и
т. д. существуют ведь и при отрезке большого мозга от продолго-
ватого, и, однако, центр продолговатого мозга не теряет своей
функции. Что же пало в ходячем представлении о сосудодвига-
тельных центрах? Только та его часть, которая исключительно
основывалась на отрицательных опытах. Овсянников и Диттмар
видели, что после перерезки спинного мозга нет рефлекторного
изменения сосудов, отсюда заключили об отсутствии сосудистых
центров в спинном мозгу и ошиблись. Это поучительный пример
того, до какой степени различно значение положительных и отри-
цательных опытов во всякой науке, а особенно в такой сложной,
как физиология животных. В самом деле, животный организм —
такая сложная машина, его части соединены такими сложными
связями, он находится в такой сложной зависимости от окружаю-
щих условий, что исследователь всегда в опасности, вводя, пови-

димому, побочное условие, повлиять как раз на ту часть аппа-
рата, которой он заинтересован в данный момент. Оттого все
отрицательные опыты имеют только весьма ограниченное значе-
ние и должны быть толкуемы с крайней осторожностью. Оттого
понятно, почему так относительно легко падают положения, опи-
рающиеся только на отрицательные факты. Овсянников и Дитт-
мар наблюдают, что после перерезки спинного мозга у кролика
нет сосудодвигательного рефлекса. Почему? Потому что в нем
нет сосудистых центров, отвечают они. Это действительно могло
быть.
Но также, может быть, и потому, что операция была таким
условием, которое прекратило их деятельность. И это последнее
«может быть» теперь перешло в истину. Майер после перерезки
спинного мозга на собаках не мог вызвать впрыскиванием стрих-
нина того повышения кровяного давления, которое получается на
животном с цельным мозгом. Какая этому причина? Могло быть,
что перерезка отделила от сосудистых нервов их начало, подвер-
гавшееся действию стрихнина. Но могло быть и то, что самый
акт перерезки — условие, не обратившее на себя достаточного
внимания исследователя, — понизил возбудимость этих начал,
хотя они и остались в анатомической связи с сосудистыми нер-
вами. И это последнее предположение сделалось теперь гораздо
вероятнее первого. Каким же образом исправлены эти ошибоч-
ные заключения? Расширен объем экспериментального материала,
изменены условия опыта. Овсянников и Диттмар делали свои
опыты только на кроликах — получили отрицательные резуль-
таты. Нуссбаум употребил для опыта лягушку и получил несо-
мненные положительные результаты. Майер для своих опытов
, пользовался только собакой и получил только отрицательные
результаты. Шлезингер, кроме того, и на кроликах — и на послед-
них почти без исключения достиг положительных результатов.
Траубе задушал животное с перерезанным спинным мозгом, не
озабочиваясь как-нибудь ослабить вредное влияние операции, и
остался с отрицательным результатом. Шлезингер, видоизменяя
условия опыта, вводя животному с перерезанным мозгом стрих-
нин, получил от накопления СО2 в организме то же повышение

давления, как и на животном с целым мозгом. Ясно из этих при-
меров, что отрицательные опыты могут получить тем большее
значение (все же малое сравнительно с положительными), чем на
большем числе животных разных классов и родов и при большем
видоизменении условий они произведены.
Изучаемый вопрос ясно показывает, что это представление
о различной доказательной силе положительных и отрицательных
опытов далеко еще не укоренилось даже в умах физиологов.
И, наверное, подобный разбираемому случай — не последний
в своем роде. В других отделах физиологии еще не раз будет про-
сматриваться это правило. Но в отделе центральной нервной
системы эти работы составят эпоху. Долгое заблуждение оку-
пится и уже окупается тем более энергичными и плодотворными
работами, чем более путало прежних исследователей нервной
системы просматриваемое ими неблагоприятное условие их опы-
тов. Что операция перерезки центральных нервных масс дей-
ствует временно задерживающим образом на деятельность цен-
тров, еще оставшихся в связи с управляемыми органами, соб-
ственно говоря, — не новость. Во всякой лаборатории, в которой
делаются опыты, хотя бы только для лекций, известно, что
обезглавленная лягушка тотчас после операции не годится для
опытов над спинномозговыми двигательными центрами. Живот-
ному, хотя бы и не долго, дают сперва оправиться от парализую-
щего действия операции. Однако это было замечанием между
прочим, положением, не исследованным и не выставленным
нарочно и отдельно. При других опытах, при другой обстановке
это вовсе не принималось в расчет, как показывают многочис-
ленные исследования над центральной нервной системой. Только
Шлезингер в 1874 г. впервые делает этот вопрос предметом осо-
бых исследований и выставляет как научное положение, что опе-
рация отделения большого мозга от спинного производит задер-
живающее действие на анатомически существующие аппараты
последнего. Вскоре за ним Гольц и Фрейсберг печатают свои
исследования над функциями изолированного поясничного мозга
собаки, из которых прямо видно, что после перерезки спинного
мозга только день, два и более спустя делается заметной дея-

тельность как простых двигательных центров, так и других
(эрекция, мочеиспускание и т. д.), заключенных в отрезанной
части спинного мозга. Таким образом выяснилась весьма важная
истина для центральной нервной системы — истина, которая
устранила и еще более устранит ошибочных заключений, сделан-
ных в этой области, которая внесет в метод экспериментирования
над мозгом важное улучшение и которая несомненно поведет
к важным положительным успехам в этой наиболее темной
области физиологии. Что эта надежда основательна, доказы-
вается, между прочим, появившейся в прошлом году работой
Гольца,1 которая стремится экспериментально доказать, что и
относительно большого мозга сделана логически аналогичная
ошибка, какая так долго держалась относительно спинного мозга.
1 Goltz, Pfluger's Archiv, Bd. XIII.

К УЧЕНИЮ ОБ ИННЕРВАЦИИ КРОВЯНОГО РУСЛА1
(Предварительное сообщение)
(Физиологическая лаборатория профессора А. О. Устимовича
в С.-Петербурге)
1. Перерезка шейных nn. vagi у собаки
В мае 1869 г. было опубликовано краткое сообщение профес-
сора Резерфорда2 о влиянии перерезки вагуса на кровяное дав-
ление.
Согласно опытам Резерфорда, последствие перерезки вагуса
зависит от состояния пищеварительного канала; именно — при
наполненном желудочно-кишечном канале перерезка нерва вызы-
вает повышение давления; у голодных животных эта операция не
вызывает никаких изменений в кровяном давлении.
Причину этого явления Резерфорд хочет отнести за счет
депрессорного расширения сосудов брюшных внутренностей,
а именно — проходящие в стволе вагуса чувствительные (депрес-
сорные) пути раздражаются пищей через стенку кишечника.
Перерезка этих путей вызывает добавочное сужение сосудов
в брюшных внутренностях, вследствие чего наступает повышение
кровяного давления. Насколько нам известно, это важное сообще-
ние Резерфорда, несмотря на скудные данные опытов (не приве-
дены ни цифры повышения кровяного давления, ни их длитель-
ность, ни время кормления и т. д.), ни с какой стороны дальше
1 Pfluger's Archiv, Bd. XX, 1879.
2 Rutherford, Journ. of Anat. a. Physiol., май.

экспериментально не испытывалось, хотя самый факт часто упо-
минается. Это и было главной причиной, побудившей к проведе-
нию нижеследующих серий опытов.
Все опыты (в общем 20) проведены сплошь на собаках
с соблюдением всех рекомендованных Резерфордом правил.
Именно, одновременно с введением кураре животное атропинизи-
ровалось. Последнее — с целью предотвратить наступающие после
перерезки вагуса изменения ритма сердечных сокращений. Пере-
резке вагуса предшествовала запись кровяного давления, длив-
шаяся 20—30 минут; самый опыт начинался лишь после того,
как мы убеждались, что кровяное давление равномерно. Nn. vagi
были перерезаны один за другим, причем второй нерв лишь после
полного исчезновения влияния первой перерезки. Ради контроля
перерезался сперва то правый, то левый вагус.
Далее перерезались чувствительные нервы (большей частью
п. dorsalis pedis) или постепенно отрезались куски от централь-
ного конца вагуса, дабы иметь уверенность, в какой мере чув-
ствительное раздражение принимает участие при перерезке (resp.
перевязке) вагуса. После каждого опытного вмешательства следо-
вало наблюдение, длившееся 20—40 минут. Подопытным живот-
ным либо давался за 3 часа корм, либо это были собаки, голо-
давшие 24—48 часов.
Результаты моих таким образом поставленных опытов, за
исключением двух случаев, прямо противоположны данным
Резерфорда.
У голодающих животных в большинстве случаев кровяное
давление вело себя следующим образом: непосредственно после пе-
ререзки второго п. vagus кровяное давление значительно повышает-
ся; спустя 3—5 минут оно падает до уровня, который на 15—25 мм
превышает первоначальную высоту давления. На этом уровне
кровяное давление остается в течение всего времени наблюдения
(долее одного часа), или этот высокий уровень давления длится
лишь 10—20 минут, после чего начинается падение уровня, кото-
рый в некоторых случаях опускается даже ниже первоначального.
У накормленных животных перерезка влечет за собой повы-
шение, длящееся лишь 3—5 минут, стало быть — то же самое,

что имеет место при перерезке чувствительных нервов или при
надрезке центрального конца; или наблюдается немедленное паде-
ние кровяного давления как следствие перерезки вагуса.
Результаты наших исследований приводят, кроме того, и
к другим, не совсем нестоящим внимания заключениям.
Выяснилось, что результат перерезки вагуса находится
в зависимости от предшествующего состояния кровяного давле-
ния. Из наших наблюдений вытекает следующее правило. Если
первоначальное кровяное давление превышает 160 мм
(180—190 мм), то после перерезки вагуса наступает непрерывное
повышение кровяного давления. При 140—160 мм первоначаль-
ного кровяного давления, правда, встречаются случаи длитель-
ного повышения кровяного давления, однако не менее часто
видишь, как оно падает до нормы уже через 3—5 минут. При
140—120 мм кровяное давление, как правило, повышается лишь
на 3—5-й минуте. Наконец при величинах ниже 120 мм нередко
встречается, что кровяное давление тотчас после перерезки
падает как временно, так и непрерывно. При ограниченном коли-
честве наших наблюдений приведенные цифры должны служить
лишь приближенными величинами.
Итак, наше наблюдение можно было бы согласовать с дан-
ными Молешотта,1 предполагая, что автор имел дело лишь
с низшими величинами кровяного давления, как это совпадает
с низшей ступенью ряда наших наблюдений. Наоборот, объясне-
ния Резерфорда кажутся, очевидно, абсолютно неосновательными.
Наиболее вероятным представляется следующее толкование
приведенного правила. При определенной степени возбуждения
иннервации кровеносной системы в целом (при кураризировании
и атропинизации животных едва ли может итти речь о нормаль-
ной величине возбуждения) высота кровяного давления при
160 мм Hg, а как правило при 140 мм, будет в единичных слу-
чаях возбуждать сердечные депрессоры. Теперь, если устранить
тормозящее влияние на кровяное давление посредством перерезки
nn. vagi, то последнее будет беспрепятственно повышаться.
1 Moleschott. Untersuch. z. Naturlehre d. Mensch. u. Thiere.

При 130—150 мм кровяного давления депрессоры останутся
невозбужденными (что это — нормальные величины кровяного
давления, будет подтверждено во второй части настоящего сооб-
щения). Наконец при 120 мм и ниже, возможно, представляются
условия для возбуждения нервов, действующих в обратном
направлении, чём депрессоры (к сожалению, подобные механизмы
еще удовлетворительно не выяснены); следовательно, с устране-
нием этих регуляторов кровяное давление должно упасть ниже
нормы. Последнее предположение требует, разумеется, целого
ряда контрольных опытов для получения достоверности.
Два толкования результатов наших опытов, как уже упомянуто,
довольно хорошо совпадают друг с другом, причем можно про-
следить, что в большинстве случаев первоначальное кровяное
давление определялось на голодающих животных. Это совпадение
отчасти объясняется тем, что во время пищеварения имеет место
столь значительное расширение кровеносных сосудов в брюшной
полости, что для повышения общего давления выше нормы пред-
ставляется меньше возможностей, чем, наоборот, при пустом
пищеварительном канале, причем никаких сосудорасширяющих
рефлекторных воздействий в направлении к центрам не посы-
лается.
2. Поведение нормального кровяного давления после поглощения
значительных количеств жидкости через желудок
Определение кровяного давления производилось на малень-
кой, проходящей по внутренней стороне коленного сустава арте-
риальной ветви. Предназначенные для опыта собаки предвари-
тельно приучались к спокойному лежанию на операционном столе,
что очень легко удается, если животные вообще дрессированы.
Эксперимент производился на неотравленных животных. В тече-
ние каждого отдельного опыта кровяное давление определялось
повторно как до, так и после питья, в различные промежутки
времени. Таких опытов было проделано от 3 до 6 на каждой
собаке, на протяжении от 2 до 15 дней. Для питья была выбрана
мясная похлебка. Животное могло пить вволю. Количество выпи-

той за один раз мясной похлебки колебалось от Vie до 7в общего
веса тела. Перед опытом животные голодали 20—25 часов. Полу-
ченные при этом данные могут быть подытожены следующим
образом.
1) При одинаковых условиях (период голодания является
здесь главным моментом) кровяное давление у собаки может
считаться постоянным. Так, у одной собаки в течение 20 дней на
5 опытах кровяное давление было 132—128 мм Hg, причем
колебание в 4 мм может свободно считаться в границах возмож-
ных ошибок.
2) У других собак, однако, кровяное давление колебалось
в значительных границах, 20 мм. В общем же числе наших опы-
тов нормальное кровяное давление падало (через 24 часа после
еды) не ниже 130 мм и не переходило также за 150 мм. Чаще
всего, однако, оно равнялось 130 мм Hg. Нам, к сожалению, не
удалось установить определенную причину этих колебаний.
3) Через 10—20 минут после питья кровяное давление обычно
не изменяется. Лишь в исключительных случаях (при дрожании
после питья) кровяное давление повышалось самое большее на
10 мм. В дальнейшем, в продолжение от 30 минут до 6 часов
после питья, наступало обычно падение кровяного давления
в среднем на 10 мм; в отдельных случаях кровяное давление
оставалось неизменным.
Трудности, представляемые описанными здесь вкратце опы-
тами, а также их детальные результаты будут изложены в по-
дробном сообщении ближайшей темы.

МАТЕРИАЛЫ К ИННЕРВАЦИИ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ 1
(Предварительное сообщение)
(Клиническая лаборатория профессора С. П. Боткина)
С давних пор мое внимание приковано к факту регуляции
общего кровяного давления и ее нервному механизму. Приба-
вивши некоторые новые случаи этой регуляции к уже известным
ранее,2 я начал анализ ее механизма с изучения влияния, кото-
рое имеет перерезка обоих nn. vagi на общее кровяное давление.
Результаты этого исследования опубликованы в виде предвари-
тельного сообщения три года тому назад;3 я продолжал теперь
это исследование по несколько измененному плану. Были постав-
лены ряды опытов с диспноэ, апноэ, кровопусканием и трансфу-
зией — раз при целых, а затем при парализованных nn. vagi.
Во всех случаях получился резкий эффект в том смысле, что
целость nn. vagi — существенное (хотя и не исключительное)
условие постоянства давления при перечисленных влияниях.
Теоретический, как и экспериментальный (например, отравление
атропином), анализ с большой вероятностью указывал, что регу-
ляторная функция nn. vagi значительною долей одолжена прес-
сорным и депрессорным волокнами, заключающимся в nn. vagi.
(При многих опытах была применена «физиологическая пере-
резка», именно — охлаждение нервов, так что получалась воз-
можность на одном и том же животном в один опыт несколько
1 Еженед. клин. газета, № 26, 1882, стр. 433—435.
2 Pfluger's Archiv, Bd. XVI и XX. (См. этот том, стр. 28 и 64.—
Ред.).
3 Ibidem, Bd. XX. (См. этот том, стр. 64. — Ред.).

раз повторять то или другое влияние, то при возбудимых, то при
парализованных nn. vagi). С другой стороны, бросалось в глаза
участие в регуляции замедляющих волокон сердца согласно
с распространенным мнением. С целью более точного определения
степени этого участия были предприняты опыты с раздражением
периферического конца правого п. vagus, у которого были целы
только rami cardiaci, причем определялось отношение между раз-
мером замедления пульса и величиной колебания кровяного
уровня. Наблюдалось значительное разнообразие явлений. Вот
некоторые из них. При слабых раздражениях несколько раз
пришлось видеть незначительное понижение давления без замед-
ления и, кроме того, выравнивание кривой, если до этого она
была неправильно волниста. С другой стороны, часто значитель-
ное замедление ни малейше не изменяло уровня. В большин-
стве же случаев имел место известный уже факт понижения
давления параллельно с замедлением пульса. Дальше я раздра-
жал п. vagus при различной высоте уровня, производя ее искус-
ственно или раздражением чувствительных нервов, или задуше-
нием. Особенно интересные явления наблюдались в последнем
случае. Вот некоторые из них:
1) раздражая п. vagus повторно во время постепенно прогрес-
сирующего задушения и соответственного повышения, я видел
много раз, что одинаковое замедление давало различные вели-
чины падения, тем большие, чем выше давление, или, иначе ска-
зать, давление падало при одинаковом замедлении постоянно
к одному известному уровню;
2) когда давление при задушении достигало максимальной
величины, по крайней мере некоторое время не обнаруживало
стремления повышаться, то замедлением пульса на несколько
секунд путем раздражения п. vagus обусловливался дальнейший
подъем уровня, так что повторением таких замедлений можно
было как бы подталкивать давление кверху; наконец
3) при начинающемся в конце задушения падении давления
замедление пульса способно было задерживать давление на любом
уровне большее или меньшее время, так что при повторении
замедлений кривая принимала террасовидный характер.

Приведенные выше результаты раздражения п. vagus у нор-
мально дышащего животного явно параллелизировали с данными,
опубликованными недавно Гаскеллом и Гейденгайном, и возбу-
ждали вопрос о различных сторонах действия п. vagus на сердце.
В этой фазе моей работы я естественно вспомнил факт, встретив-
шийся доктору Богоявленскому в одном из его опытов при
работе о фармакологическом влиянии цветов ландыша на сердце
(факт не упомянут в диссертации по причине его одиночности и
невозможности дать определенное толкование при той обстановке,
при которой он наблюдался), именно, что в известном периоде
отравления вышеупомянутым препаратом раздражение п. vagus
вызывало выравнивание кривой без заметного замедления. Это
очень походило на то, что я видел в своих опытах с слабыми
раздражениями п. vagus. Я повторил опыт с отравлением лан-
дышем таким образом. Перерезавши оба nn. vagi на шее, а у пра-
вого, кроме того, обрезавши все ветви, кроме сердечных (п. recur-
rens, ansa Vieussenix и п. vagus перед отходом легочных ветвей),
я раздражал у отравленного животного периферический конец
правого п. vagus различными силами тока и получил, как
постоянный результат во всех доселе поставленных опытах,
большее или меньшее понижение кровяного давления с выравни-
ванием кривой без малейшего замедления, причем в различных
опытах выступает на первый план то понижение уровня, то
выравнивание. Изглаживаются не только различные неправиль-
ные колебания, но и отчетливейшие и значительные траубевские
волны. Я вывожу из этих опытов, по крайней мере сколько могу
судить сейчас, что в nn. vagi, кроме замедляющих * волокон,
находятся другие сердечные, резко влияющие на работу сердца,
помимо изменения ритма. Я имею сейчас, кроме того, указание
на существование и местонахождение антагонистов этим новым
волокнам. Последний факт так глубоко изменял установившиеся
воззрения, что вся моя работа потребовала пересмотра с самого
начала, почему все подробности и всякие выводы отлагаю до
заключения работы. Весь предмет всею его полностью удер-
живаю за собой.

О НОРМАЛЬНЫХ КОЛЕБАНИЯХ КРОВЯНОГО ДАВЛЕНИЯ
У СОБАКИ 1
(Бывшая физиологическая лаборатория профессора А. О. Устимовича
в С.-Петербурге)
После того как я в предыдущем сообщении2 изложил, при
каких условиях не наступает, благодаря аккомодационному меха-
низму, ожидаемое понижение кровяного давления, я хочу теперь
показать обратное, а именно, что при тех условиях, при которых
ожидается повышение кровяного давления, оно устраняется
путем того же самого механизма.
Настоящие опыты были поставлены совершенно так же, как
прежние. У неотравленных, вполне приученных к соответствую-
щему экспериментальному вмешательству собак соединялась на
2—3 минуты с манометром или маленькая артерия, идущая по
внутренней поверхности коленного сустава, или, в более редких
случаях, art. cruralis.
Прежде всего мы старались самым решительным образом
устранить* всякое возможное подозрение в произволе при ходе
нашего наблюдения. Это казалось нам тем более необходимым,
что сразу же могло возникнуть возражение, что наши цифровые
данные могли представлять бесчисленные вариации, которые
зависели от всякого рода возможных психических настроений
животного, и т. д. Чтобы противостоять этому и удостовериться,
что мы в наших опытах имеем дело с всегда определимыми
1 Pfluger's Archiv, Bd. XX, 1879, S. 215—224.
2 Ibidem, Bd. XVI. (См. этот том, стр. 28. — Ред.).

влияниями, каждому отдельному наблюдению предпосылались,
ради контроля, особые предварительные опыты. Таким образом
при каждом опыте за некоторое время до его начала определя-
лось кровяное давление и притом на собаке, которая перед тем
голодала 20—25 часов.
Примером могут служить следующие цифры: 1878 IV 3 —
128 мм, IV 4—131 мм, IV 6—128 мм, IV 10 — 129 мм,
IV 24—131 мм.
Как видно, на протяжении 21 дня колебания кровяного
давления не превышали 3 мм Hg.
При практически едва ли осуществимой точности времени
голодания, а также взвешивания и качества еды (обстоятельства,
которые, как мы увидим ниже, остаются не без значения), при
не вполне свободном от ошибок методе измерения кровяного
давления (измерение величин ординат) нужно считать, что коле-
бания в 3 мм лежат в границах ошибок.
Итак, поставив себе за правило предпосылать каждый раз
новому опыту пробное определение исходного кровяного давле-
ния, мы выяснили, что уровни последнего в громадном боль-
шинстве случаев стоят очень близко друг к другу. Так, напри-
мер, мы нашли в одном случае при первом определении 132 мм,
а через 28 минут 131 мм. В другом случае два определения,
проведенные на расстоянии 28 минут, дали одно и то же число —
128 мм кровяного давления. Поразительно равномерный ход
кривых подобных измерений не менее этого способствует тому,
чтобы сообщить числам первостепенное значение как свидетель-
ство нормального состояния кровяного давления. Пусть сообщен-
ные результаты послужат подкреплением наших методов и выве-
денных из них заключений. Мы ближе коснемся встретившихся
трудностей и помех, а также границ достоверности наших опытов
при изложении их результатов.
Целью наших опытов было определение влияния, оказывае-
мого на кровяное давление введением в организм натуральным
путем (как, например, при питье) больших количеств жидкости:
Для этой цели собак сажали на голодание на 20—25 часов
перед самым опытом. Непосредственно перед определением кро-

вяного давления собакам давали подогретую мясную похлебку,
из которой они съедали количество, равное примерно V19—!/з
их веса. Мы отдали предпочтение мясной похлебке перед дру-
гими пищевыми веществами потому, что она питательна и, бла-
годаря своей жидкой форме, не может способствовать длитель-
ному рефлекторному расширению сосудов. К тому же она
оказывает самое благотворное действие на возможность возник-
новения повышающих кровяное давление явлений. Кроме того,
мясная похлебка является как будто наиболее подходящей боль-
ничной диетой, что имеет значение при переносе результатов
наших опытов на человеческий организм.
Чистой воде, которая исключает примесь каких-либо ослож-
няющих составных частей, входящих в мясную похлебку, все-
таки пришлось предпочесть мясную похлебку, так как собаки
особенно охотно ее пьют, что было особенно важно для наших
целей, где именно приходилось считаться с количеством
жидкости.
Мы приводим здесь в виде выдержки некоторые цифры, взя-
тые из серии опытов, проведенных на различных собаках.
Опыт I. 1878 IV 4. Вес тела 19 710 г; время голодания 24 часа.
При
1-м измерении
132
мм
Hg
»
2-м »
через 28 минут
131
»
»
Через 10 минут после 2-го измерения животное выпило 1200 куб. см
мясной похлебки, подогретой до 32° С.
3-е 1
измерение
через 10 минут после питья
132
мм
4-е
»
спустя 35 » » »
\т
5-е
»
1 час спустя » »
116
»
6-е
»
спустя 2 часа 10 минут после питья . .
118
»
Опыт II. 1878 V 13. Вес тела 18 000 г; время голодания 21 час.
1-е измерение
150
мм
2-е »
150
»
Через 15 минут собака выпила 1400 куб. см мясной похлебки, подо-
гретой до 30° С.

3-е
намерение
через
15 минут после питья
150
мм
4-е
»
»
45 » > »
140
»
5-е
»
»
1 час 20 минут после питья . .
144
6-е
»
»
2 часа 35 » » » . . •
144
У обеих вышеприведенных собак кровяное давление измерялось в кож-
ной артерии. У нижеупомянутой собаки это измерение производилось на
art. cruralis sinistra.
Опыт III. 1878 IV 26. Вес тела 16 180 г; время голодания 24 часа.
Art. cruralis sinistra соединяется с манометром.
1-е i
измерение
через 25 минут после присоединения
артерии
140
мм
2-е
еще через 30 минут
141
»
Еще спустя 10 минут собака выпила 1800 куб. см мясной похлебки,
подогретой до 35е С.
3-е !
измерение
через 25 минут после питья ....
140
мм
4-е
»
спустя 1 час 15 минут после питья . .
130
5-е
»
» 2 часа 30 » » » . .
130
6-е
»
» 3 » 45 » » » . .
134
7-е
» 4 » 30 » » » . .
130
»
Результат здесь совершенно ясен. Непосредственно после
питья, в течение 10—30 минут, кровяное давление остается абсо-
лютно неизменным. Примерно через 40 минут кровяное давление
падает в среднем на 10 мм и затем уже остается на том же
уровне (не считая незначительных колебаний) в течение 4 часов
30 минут, т. е. вообще в течение всего времени, пока длился
опыт.
Тот же результат был повторно получен и на одной и той же
и на разных собаках.
Кроме того, необходимо упомянуть, что во время опытов,
обычно через 1—2 часа после питья, собаки выделяли значи-
тельные количества мочи, что, однако, не оказывало заметного
влияния на кровяное давление.
Нужно, однако, отметить, что далеко не все опыты давали
одинаковые с вышеприведенными результаты.
Ближайшее рассмотрение случаев таких отклонений тотчас же
показывает, с какими трудностями приходится бороться при

таких опытах. Приведенный ниже пример может служить тому
наглядным доказательством.
Опыт IV. 1878 IV 6. Та же собака, которая была употреблена на
1 опыте; время голодания 24 часа.
1-е
определение
кровяного давления
128
мм
2-е
»
» » 20 минут спустя .
128
»
Через 15 минут после этого собаке было дано 1500 куб. см мясной
похлебки, температура которой равнялась 19° С. Сильный озноб во всем
теле после питья.
3-е
определение кровяного давления через 10 минут
после питья (сильный озноб)
136
мм
4-е
определение кровяного давления через 1 час 10 ми-
нут после питья (в первой половине кривой) . . .
150
I »
В течение этого определения собака, неизвестно по каким причинам,
вела себя крайне неспокойно. После первой половины кривой при абсолютно
спокойном поведении собаки давление крови внезапно упало до 126 мм.
5-е
определение кровяного давления через 1 час 25 ми-
нут после питья
122
мм
6-е
определение кровяного давления через 2 часа 40 ми-
нут после питья
140
»
Опыт V. 1878 IV 10. Та же собака; время голодания 20 часов.
1-е определение
129
мм
Через 15 минут собаке было дано 1200 куб. см мясной похлебки,
температура которой была 30° С. Легкий озноб после питья.
2-е
определение
через
15 минут после питья ....
141
мм
3-е
»
»
55 » » » .
121
»
4-е
»
»
2 часа 15 минут после питья .
125
»
5-е
»
»
3 » 35 » » »
138
»
В течение последнего измерения собака снова начала дрожать. Тотчас
по удалении животного из комнаты оно обильно выделило мочу, после чего
прекратился и озноб.
6-е
определение '
через
4 часа 30 минут
119
мм
7-е
»
»
6 часов 20 »
121
»
Причина отклонения этих результатов от результатов трех
первых опытов кажется нам легко объяснимой. Так, повышение

кровяного давления, появившееся уже при 1-м измерении после
питья в двух последних приведенных опытах, может быть постав-
лено в связь с ознобом. Это тем более вероятно, что, не говоря
уже о простоте такого объяснения, самое совпадение этих двух
явлений говорит за него.
Высокое кровяное давление при 4-м измерении в IV опыте
должно быть отнесено за счет какого-нибудь болевого влияния,
так как одновременно с успокоением животного упало и кровяное
давление. Вполне понятно, до чего трудно убедиться в наноси-
мых животному при перевязке неизбежных инсультах иначе как
через внешнее проявление самого животного. Но как только боль
прошла, животное тотчас же успокаивается, либо падает только
кровяное давление, если животное раньше вело себя спокойно,
и лишь это давление позволяло заключить о наличии какого-то
болевого раздражения.
Оставшееся сначала необъяснимым повышение кровяного
давления при 6-м измерении в IV опыте вполне объясняется
V опытом. Очевидно, повышение кровяного давления, имевшее
место при 5-м измерении в этом опыте, было вызвано психи-
ческим или физиологическим состоянием, вызванным задержкой
мочи в мочевом пузыре. Хорошо выдрессированное животное
привыкло воздерживаться от мочеиспускания в комнате; после
того как оно помочилось на дворе, дальнейшие измерения дали
цифры, точнейшим образом совпадающие с цифрами трех пер-
вых опытов. Теперь становится ясно, что повышение кровяного
давления при 6-м определении IV опыта не могло иметь других
причин, как те, которые мы проследили в V опыте. Едва ли
стоит говорить, что упомянутые выше моменты далеко не исчер-
пывают все возможные нарушения хода кривой.
Таковым, между прочим, является психическое состояние
животного. Однако вредность этого влияния далеко не так
велика, как это могло бы показаться с первого взгляда. Страх
перед неизвестностью является, кажется, одним из самых важ-
ных моментов в этой области. Это является вероятным уже
потому, что обусловленные этим путем неравномерности боль-
шею частью падают лишь на первые измерения. Как только

животное убедилось на практике в течение первых измерений
в безопасности тех мероприятий, которым его подвергают, тот-
час же исчезают все мешающие влияния душевных движений
при дальнейших опытах. Так, в норме обычно при первых изме-
рениях наблюдается повышение кровяного давления даже у таких
животных, которые при дальнейших определениях неизменно
показывали нормальное давление. Мы видели, например, что та
же собака, которая при многочисленных дальнейших определе-
ниях показывала постоянно неизменное давление 130 мм Hg, при
первых измерениях показала 139 мм давления, хотя и лежала
совершенно спокойно. В виде исключений наблюдались также
произвольные понижения кровяного давления. Являлось ли это
следствием другого настроения животного или зависело от какой-
либо незамеченной внешней причины, должно быть установлено
дополнительно.
Хотя в норме, как уже упомянуто, психическое настроение
не причиняет особых помех, все же попадаются животные, кото-
рые, вследствие своей чрезвычайной возбудимости, в высшей
степени затрудняют экспериментирование, иногда даже делают
последнее невозможным. Среди многочисленных собак нам
в наших опытах попалась и такая, которая, несмотря на длитель-
ное приучивание, все же каждый раз при привязывании и отвя-
зывании начинала отчаянно кричать. Однако депрессивное влия-
ние питья наблюдалось также однажды и на этой собаке.
Опыт VI. 1878 III 27. Первоначальные измерения дали величины
кровяного давления, которые никогда не падали ниже 160 мм. Затем
животное было подвергнуто 24-часовому голоданию.
Уже 1-е определение дало 173 мм (очень неспокойна).
Через 5 минут после этого собаке было дано 1400 куб. см мясной
похлебки.
2-е
определение
через
35 минут после питья . .
140 мм (спо-
койна)
3-е
»
»
1 час 25 минут ....
153 мм (не-
спокойна)
4-е
»
»
2 часа 40 минут . . . .
153 мм (очень
неспокойна)

Кроме приведенных случаев, в серии наших опытов встреча-
лись случаи, в которых отклонения от наших основных опытов
должны быть объяснены другими причинами, чем вышеупомя-
нутые.
Нижеследующий опыт является наглядным тому примером.
Опыт VII. 1878 V 8. Вес тела 23 050; определения, проведенные
м несколько дней, дали цифру 131 мм Hg кровяного давления как норму
для состояния голодания; время голодания перед настоящим опытом
25 часов.
1-е определение
132 мм
Через 30 минут после этого собака выпивает 1500 куб. см мясной
похлебки, подогретой до 40° С.
2-е
определение
через
15 минут после питья ....
132
мм
3-е
»
»
40 » » » ....
130
»
4-е
»
»
1 час 20 минут после питья . .
130
»
В приведенном опыте бросается в глаза постоянство высоты
кровяного давления на протяжении всего эксперимента.
Во 2-м наблюдении, где мы еще раз встретились с этой
достойной внимания неизменностью кровяного давления, темпе-
ратура мясной похлебки равнялась, так же как и здесь, 40° С.
Повлияла ли на это явление повышенная температура мясной
похлебки или какая-либо другая причина — этот вопрос может
быть решен только постановкой дальнейших опытов в том же
направлении.
На основании всего вышеизложенного материала мы считаем
себя вправе сделать следующий вывод, а именно, что погло-
щение натуральным путем больших количеств жидкости в виде
мясной похлебки не вызывает повышения кровяного давления,
а скорее даже его понижение.
Из различных как практически, так и теоретически важных
выводов, к которым приводит это заключение, мы приведем,
между прочим, лишь некоторые. Во-первых, с несомненностью
устанавливается, что усиление мочеотделения происходит и без
повышения среднего кровяного давления, за счет других обстоя-

тельств. Эти последние могут заключаться либо в повышении
капиллярного давления в почке, либо в химическом действии
пищевых веществ мясной похлебки.
Ввиду того, однако, что наши опыты ставились исключи-
тельно с мясной похлебкой, вопросы эти могут быть разрешены
лишь постановкой разносторонних экспериментов, причем необ-
ходимо было бы применить точно составленные водные растворы
из различных пищевых веществ.
Сопоставление полученных цифр позволяет сделать еще даль-
нейшие выводы.
Чтобы установить точные нормальные величины для среднего
давления у различных индивидуумов, требуется, понятно, значи-
тельно более объемистый материал, чем тот, которым мы до сих
пор располагали. Однако и из наших прежних и из теперешних
наблюдений видно, что в громадном большинстве случаев высота
кровяного давления, измеренная на упомянутой кожной артерии,
равняется 130 мм. Наряду с этим встречаются давления
в 150 мм, хотя они являются исключением, и мы, к сожалению,
не в состоянии привести какую бы то ни было причину для
подобных колебаний. Во всяком случае вес тела не имеет при
этом никакого значения.
На основании нашей практики мы можем считать величины
колебаний кровяного давления у неотравленных собак крайне
незначительными.
Если сопоставить некоторые определения кровяного давле-
ния, добытые нами при возможно разнообразных условиях,
включая сюда и данные, касающиеся упомянутой выше нервоз-
ной собаки, то разница minima и maxima не превысит 40 мм.
Последняя цифра наблюдалась лишь однажды; цифра 35 мм
попадается также лишь в единичных случаях. Самой обычной
цифрой является 20 мм. Таковы, стало быть, цифры, вокруг
которых, как правило, располагаются отклонения кровяного
давления от нормы в обоих направлениях.
Ограничиваясь обследованными нами влияниями (обильное
питье, боль, страх и т. п.), мы считаем себя вправе сделать
следующее заключение. При разнообразных условиях кровяное

давление у нормальной собаки претерпевает понижения и повы-
шения, не превышающие 20 мм. Как правило, даже ниже —
около 10 мм Hg.
Очевидно, результат настоящих наблюдений является не непо-
средственным; он скорее важен лишь постольку, поскольку он
открывает перспективы для разрешения некоторых как теоре-
тически, так и практически важных вопросов; с методической же
точки зрения он имеет бесспорно неоценимое значение, ибо,
тогда как учет количества ударов пульса при разнообразнейших
условиях в нормальном состоянии уже издавна достиг широкого
общеизвестного распространения, это далеко не так в отношении
величин кровяного давления, в сравнении с которыми пульс
представляет лишь грубую форму явления.
Пусть всевозможные оттенки пульса обещают клиницисту
большую осведомленность, чем простое ощупывание пульсирую-
щей артериальной ветви, все же вряд ли кто станет оспаривать,
что большая часть колебаний кровяного давления в зависимости
от времени дня и года,1 возраста, пола, в связи с питанием,
с внешними колебаниями температуры, с индивидуальностью,
с моральными аффектами и т. п. нам почти совершенно не
известна.
При необычайной легкости применения предложенной нами
методики можно ожидать, что разрешение разных вышеупомя-
нутых вопросов, имеющих громадное значение для гигиены и
практической медицины, не заставит себя долго ждать. Для
экспериментально-фармакологических целей можно особенно реко-
мендовать наш метод, причем, с нашей точки зрения, более или
менее правильный результат касательно образа действия лекар-
ственных веществ может быть достигнут лишь на нормальном
животном. Этим методом, кроме того, дается возможность по
желанию удлинять серию наблюдения на одном и том же живот-
1 Две из собак, на которых определялось кровяное давление весной
и которые провели лето в институте, дали зимой, при определении кровяного
давления, понижение на 20 мм Hg. Вопрос о том, были ли в этом повинны
их образ жизни или законное влияние зимы, должен остаться открытым,
пока не будут проведены дальнейшие исследования.

ном, что позволяет устанавливать точную постепенность дози-
ровки. Это могло бы относиться и к экспериментально-патологи-
ческим исследованиям.
Для физиологических целей наш метод мог бы также иметь
немаловажное значение. В то время как исследованиями, осо-
бенно в настоящее время, открыто все возрастающее число нерв-
ных аппаратов, при помощи которых была объяснена не одна
загадка кровообращения, остается еще лишь один дальнейший
шаг в этой важной области. Он состоял бы, с нашей точки зре-
ния, в систематическом исследовании тех взаимоотношений,
в которых находятся отдельные составные части сложной гемо-
динамической машины во время ее жизнедеятельности. Выпол-
нение этого столь же важного, сколь и трудного требования
может быть начато тогда, когда общая задача будет предвари-
тельно расчленена на отдельные случаи.
В этом смысле, например, мы случайно представили доказа-
тельство того, что поглощение бедных водой блюд вместо ожи-
даемого понижения кровяного давления почти его не изменяет.
Огромная важность точного изучения приспособлений, стоящих
на страже этого стремления к постоянству, неизмерима. Бли-
жайшее проникновение в механику иннервации кровообращения
обещает, кроме того, дать сведения о некоторых, до сих пор
упущенных из виду раздражителях, которыми пускается в ход
то та, то другая деятельность.
Только достигнув этого, мы сможем говорить как о внешних,
так и о внутренних влияниях, управляющих кровообращением.
До тех же пор все притязания практической медицины на
управление кровообращением остаются одними лишь пожела-
ниями.

К ИННЕРВАЦИИ СЕРДЦА СОБАКИ1
(Второе предварительное сообщение)
(Клиническая лаборатория профессора С. П. Боткина)
Со времени первого моего сообщения2 опыты относительно
нервного влияния на деятельность сердца значительно подви-
нулись вперед. Чтобы прямее подойти к делу, я обратился
к исследованию функций отдельных сердечных веточек. Вот поря-
док операций, обыкновенно применявшихся при этих опытах.
Почти всегда, ради неподвижности животного, вместо отравле-
ния кураре, на шее перерезался спинной мозг и притом без вся-
кого предварительного наркоза. Затем, после перевязки больших
кровеносных сосудов верхнего грудного отверстия правой сто-
роны, вскрывалась грудная клетка на пространстве 5—6 ребер
и экстирпировался пищевод, начиная от грудобрюшной преграды
почти вплоть до зева. Из нервов перерезались: оба vagi и laryn-
geus inferior на шее, правый vagus еще раз в грудной полости
выше отхода легочных ветвей, правая ansa Vieussenii. Наконец
препарировались, перерезались и взяты на нитки с нумерами
rami cardiaci правой стороны. Иногда этих веточек набиралось
до 10 и более. После всего этого кровяное давление обыкновенно
представляет уровень в 80—50 мм и только в редких случаях
встречается в 100 мм. Раздражение веточек происходило при
помощи особо для этих опытов устроенных электродов.
Были наблюдены следующие факты.
1 Еженед. клин. газета, № 38, 1882, стр. 625—627.
2 Там же, № 26. (См. этот том, стр. 69. — Ред.).

Рядом с веточками, замедляющими и ускоряющими, иногда
прямо попадаются веточки, которые только понижают кровяное
давление, нисколько не изменяя ритма. При других животных же
из веточек, замедляющих после отравления атропином или лан-
дышем, некоторые начинают понижать или выравнивать давле-
ние, между тем как другие остаются без всякого действия. При
понижении давления выступают в некоторых случаях различные
неправильности сердечной деятельности, вроде перебоев.
Кроме этих веточек, встречаются и такие, которые повышают
кровяное давление без изменения ритма, по крайней мере без
постоянного и правильного изменения его. Это последнее дей-
ствие удалось даже точно локализировать. Постоянный повы-
шающий эффект принадлежит главной, самой толстой сердечной
ветви, отходящей с внутренней стороны п. vagus ниже шейного
узла. Эту ветвь, отвлекаясь от ее побочных разветвлений и ана-
стомозов, на анатомическом препарате совершенно легко просле-
дить до входа в массу сердца частью in sulco между правым
и левым желудочками на правой стороне сердца, частью по краю
левого предсердия. Для избежания влияния некоторых, воз-
можно легочных, ее разветвлений, которые нелегко контролиро-
вать анатомически, я стремлюсь сейчас спускаться с электродами
по этой ветви все ниже и ниже к ее исключительно и бесспорно
сердечной части. В настоящее время я раздражаю ее уже внутри
перикардиальной полости и надеюсь скоро дойти до ее последних
концов. Этим способом рассчитываю заменить предполагавшееся
было вначале оперирование на вырезанном и искусственно питае-
мом сердце. Описываемая веточка почти всегда дает вместе
с повышением и ускорение, но это ускорение непараллельно
повышению. Повышение давления в начале раздражения боль-
шею частью происходит без изменения ритма; на высоте под-
нятия присоединяется ускорение; ускорение после раздражения
скоро проходит, а давление продолжает еще значительное время
после держаться на высоком уровне. Часто оно поднимается даже
выше, как скоро изгладится ускорение. Наконец бывают и такие
случаи: давление начинает повышаться в начале раздражения
при нормальном ритме; когда наступает ускорение, давление

падает и держится пониженным все время ускорения; с исчезно-
вением ускорения после раздражения давление снова и надолго
повышается. В довершение всего тут же испробованные раздра-
жения чисто ускоряющих веточек показывают, что соответствую-
щее ускорение само по себе не обусловливает такого повышения.
Таким образом после всего приведенного является обязательным
признать самостоятельное происхождение прессорного эффекта.
Все опыты скорее производят такое впечатление, как будто само
ускорение есть побочное явление процесса, главным образом
обнаруживающегося в повышении давления.
Локализирование понижающих давление волокон менее совер-
шенно, однако весьма часто они находятся в той же веточке, где
и повышающие. Тогда получается прямая возможность сравне-
ния силы, возбудимости и жизнеспособности этих антагонисти-
ческих волокон. В этом случае в начале ряда раздражений
наблюдается только понижение давления; затем при повторении
и усилении раздражений все более и более выступает повышение;
часто еще несколько раз в начале каждого раздражения перед
повышением замечается небольшое понижение, и т. д. Вообще
эти отношения вполне походят на отношения сосудистых нервов
между собою, причем наши понижающие должны быть аналоги-
рованы с сосудосужающими, а повышающие — с сосудорасши-
ряющими волокнами.
При прямом наблюдении сердца действие наших волокон
обнаруживается даже резче и эффектнее, чем в кривой давления.
При раздражении понижающих веточек сердце начинает биться
плоско, вяло, при антагонистах — сильно и быстро. Часто слу-
чается, что, когда на кривой давления почти ничего не видно,
глаз на сердце уже замечает отчетливый эффект, так что пред-
ставляется выгодным записывать движения самого сердца
помощью рычагов.
Относительно повышающих давление волокон нужно упомя-
нуть еще и о следующих одиночных наблюдениях. Раз я видел,
что эти волокна после ряда раздражений, наконец, возбуждали
только значительные траубевские волны без изменения среднего
кровяного давления. Эти волны после раздражения постепенно

делались короче и площе, пока не изглаживались совсем.
С новым раздражением опять волны. Также раз, когда вслед-
ствие сильного отравления ландышем сердце начало останавли-
ваться, пришлось видеть, как всякое раздражение веточки, до
отравления повышавшей давление без изменения ритма, вызы-
вало длинный ряд сердцебиений, главным образом в форме
последействия. Раздражение же ускоряющих веточек и веточек,
замедлявших сердцебиение до отравления, оставалось без
эффекта. Последний факт еще не сделан предметом нарочитого
исследования.
При обсуждении изложенного материала имеются в виду две
возможности: или действие наших волокон на работу сердца
косвенное, через сосуды сердца, или же специальное — прямо
на сердечную ткань.
В заключение обращаю внимание на почти постоянный факт
в наших опытах, именно, что сильное раздражение ускоряющих
нервов сопровождается понижением давления и часто громадным,
до прекращения вообще полезной деятельности сердца, т. е.
падением давления до нуля.

До самого последнего времени исследования о нервном влия-
нии на сердечную деятельность сосредоточивались главным
образом на изменениях ритма. [1]1 Только отдельные авторы —
Коте (1869),2 Нюэль (1875)3 — приводили факты, показываю-
щие, что под влиянием сердечных нервов изменяется не только
ритм, но и сила сердечных сокращений. Несмотря на бьющую
в глаза важность фактов, на некоторую путанность в показаниях
авторов, вопрос почему-то долго не привлекал к себе серьезного
внимания других исследователей. С прошлого года, однако,
предмет, очевидно, вступает в новую фазу. Три автора: Гаскелл,4
Гейденгайн,5 Левит,6 независимо друг от друга, почти одновре-
менно разрабатывали одну и ту же тему. Факты много при-
обрели в резкости и полноте в руках новых исследователей.
Оказалось, что от блуждающего нерва лягушки можно получить
четыре действия на сердце: замедление и ускорение ритма,
уменьшение и увеличение силы сокращения, причем все эти
состояния могут выступать отдельно. Однако авторы один резче
другого высказываются против предположения, чтобы изменения
в ритме и изменения в силе зависели от различных нервных
волокон. Летом прошлого года ходом моей работы «О блуждаю-
щем нерве как регуляторе общего кровяного давления»7 я при-
1 Цифры в прямых скобках указывают ссылки на «Редакторские
примечания» (стр. 198—249). — Ред.
2 Coats, Ludwig's Arbeiten, 1869.
8 Nuel, Pfluger's Archiv, Bd. IX.
4 Caskell, Proceed, of the Royal Soc., JSfe 217, 1881.
8 Heidenhain, Pfluger's Archiv, Bd. XXVI.
8 Lowit, ibidem, Bd. XXIX.
7 См. этот том, стр. 308. — Ред.

веден был к тому же вопросу. Желая точнее определить влияние
ритма на уровень давления, я раздражал у собак блуждающий
нерв, отделивши предварительно, сколько возможно, важные
посторонние ветви, кроме сердечных. Сверх ожидания, простоты
отношений не оказалось. Иногда при весьма незначительном
замедлении или даже без всякого замедления давление пони-
жается, в других же случаях большое замедление остается без
всякого влияния на уровень, и т. д. Эти факты естественно
направили наше внимание в сторону предмета, вновь обработан-
ного Гаскеллом и Гейденгайном (тогда работа Левита еще не
была опубликована). Но нам с самого начала представилась
странной решительность, с которой оба автора отбрасывали
предположение о возможности отдельных волокон для изменения
ритма и изменения силы. Разве внутренний процесс сердечной
работы так хорошо и подробно изучен, чтобы в данном случае,
не исследуя специально, можно было прямо решить, что изме-
нение ритма и изменение силы неразрывно связаны между
собою? Больше оснований думать наоборот. Разнообразные
опыты на лягушечьем сердце согласно свидетельствуют, что ритм
и объем сокращения — величины, изменяющиеся совершенно
независимо при многих условиях. И кроме того, допускаемое
нами усложнение иннервации сердца вовсе не было бы вещью
без аналогии в физиологии. Сам же Гейденгайн 1 в своей послед-
ней работе о слюнной иннервации показал, вопреки ранним про-
стейшим толкованиям фактов, как может дробиться, повидимому,
целостный физиологический процесс (секреция слюны) и как
следует за этим дроблением иннервация. Поэтому мы решились
посмотреть на оба объяснения как равноправные, даже более
того, скорее отдавали предпочтение гипотезе об особых сердеч-
ных волокнах. Какое, в самом деле, основание настаивать на одном
сорте волокон в нерве, когда раз от него можно прекратить
сердечную деятельность, не изменяя до конца ритма, только
благодаря постепенному ослаблению сокращения, а в другой —
чрезвычайно замедлить сердечные движения, нисколько не изме-
1 Heidenhain, Pfluger's Archiv, Bd. XVII.

ни вши их силы? Осязательное основание собственно одно: гру-
бый анатомический факт, возможность сейчас же от одной и
той же анатомической единицы получить по желанию то одно,
то другое действие. Но ведь и ускорение получается все от
того же анатомического ствола, и, однако, для него большинством
признается особый род волокон. Анатомическое распределение
драгоценно, когда различные сорта волокон размещаются по
отдельным анатомическим единицам; оно сообщает тогда физио-
логическим заключениям наивысшую убедительность. В против-
ном же случае анатомический факт не имеет ни малейшего зна-
чения, как это доказывает сплошь вся физиология нервной
системы.
Испытать основательность нашей гипотезы можно двумя спо-
собами. Во-первых, исследуя, нет ли таких условий, при которых
от целого блуждающего нерва получается только одно действие,
например на силу сердечных сокращений и нисколько на ритм.
Во-вторых, следя за анатомическим дроблением блуждающего
нерва по направлению к сердцу в расчете, не изолируются ли
анатомически в каком-нибудь пункте предполагаемые волокна
различных функций.
Мы исследовали предмет в обоих указанных направлениях.
Но прежде чем сообщать основные результаты, мы считаем
не лишним в коротком изложении передать те предварительные
опыты, которые послужили для нас толчком к предлагаемому
исследованию.
I
Во всей работе исключительно употреблялись собаки. В бли-
жайших опытах животные большею частью кураризировались.
На правой стороне перерезались: блуждающий нерв на шее и
еще раз в грудной полости, выше отхода главных легочных вет-
вей, п. laryngeus inferior и ansa Vieussenii; на левой: п. vagus и
п. laryngeus inferior на шее. С манометром во всех опытах работы
соединялась правая art. cruralis. [2] Периферический конец пра-
вого п. vagus раздражался при помощи индукционного прибора

Дюбуа, заряжаемого средним элементом Гренэ. При раздра-
жении замедляющих волокон изменения в давлении вышли
такими разнообразными, что наш материал, полученный на
7 животных, не мог обнаружить ни одной правильности относи-
тельно связи, в которой стоят уровень кровяного давления и
ритм, обусловленный тем или другим раздражением п. vagus.
Поэтому приходится ограничиться приведением примеров раз-
личного отношения.
а) Значительное замедление при различных исходных уров-
нях остается без всякого понижающего действия, в некоторых
случаях с замедлением комбинируется даже повышение.
Животное приготовлено к опыту, как описано выше.
за
Давление
30 секунд 1 за
Число
сердцебиений
10 секунд
До отравления кураре
150 2
15
Кураре
15 mtthvt rnvr.TW
144
37
Раздражение п. vagus, р.3 8 см
152
20
150
25
Конец раздражения
151
30
4 МИНУТЫ СПУСТЯ
я 153
83
145
34
149
33
Раздражение п. vagus, р. 7.5 см
147
13
157
19
Конец раздражения
153
36
3 минуты спустя
я 143
33
143
33
Раздражение п. vagus, р. 7 см
143
10
146
16
1 Величина давления во всех таблицах приведена в мм Hg. — Ред.
2 Среднее давление определялось планиметрически.
3 Буква р. обозначает расстояние между катушками спирали.

Конец раздражения
162
34
3 минуты спустя
139
34
146
34
Раздражение п. vagus, р. 6.5 см
106
5
157
11
Конец раздражения
150
36
3 минуты спустя
133
34
139
34
Раздражение п. vagus, р. 7 см
139
10
138
14
140
Конец раздражения
Прибавлено кураре
36
20 минут спустя
70
70
29
29
Раздражение п. vagus, о. 6 см
69
16
69
20
Конец раздражения
71
30
3 минуты спустя
71
28
70
28
Раздражение п. vagus, о. 5 см
66
13
70
20
Конец раздражения
70
70
30
10 минут спустя
62
30
63
30
Раздражение п. vagus, о. 4 см
63
12
60
21
Конец раздражения
63
30
3 минуты спустя
55
31
55
31
Раздражение п. vagus, о. 4 см
53
10
52
20
50
Конец раздражения
29

б) [3] На кривой, представляющей до раздражения только
сердечные волны, при раздражении вместе с замедлением
появляются волны 3-го рода, в общем же высота уровня остается
без изменений. (Редкий случай).
Животное приготовлено к опыту, как выше. Очень сильное отравление
кураре.
1
Давление
>а 10 секунд
сердцебиений
в
Число
10 секунд
41
24
41
24
41
24
Ре
1здражение п. vagus, р. 7 см
в продолжение 1 минуты
Поворотные
( 38
10
пункты в давле-
нии, отстав-
43
11
ленные друг от
друга на iv—и
секунд
{ 40
14
44
15
40
16
Конец раздражения
41
41
22
24
3 минуты спустя
41
23
41
23
41
23
Ра
здражение п. vagus, р. 6 см
в
продолжение 0.5 минуты
36
6
Поворотные
41
7
пункты
39
11
40
Конец раздражения
21
41
23
в) При минимальном замедлении или без всякого замедле-
ния наступают отчетливое понижение и выравнивание кривой.
Животное приготовлено к опыту, как описано выше. Кроме того, еще
экстирпирован пищевод.

Давление
за 10 секунд
сердцебиений
Число
в 10 секунд
1 108
31
Резкие волны
106
31
3-го рода
I 104
31
Раздражение п. vagus, р. 12 см
/ 94
30
Нет волн
1 88
30
Конец раздражения
/ 98
30
1люва волны
1 97
31
5 минут спустя
i 68
30
68
30
68
30
Раздражение п. vagus, р. 11 см
60
28
Конец раздражения
62
29
63
29
62
29
г) При сильном кратковременном раздражении сердце оста-
навливается и давление падает. С концом раздражения давление
сразу поднимается, но не до нормы, а на некоторое довольно
значительное время задерживается ниже при нормальном или
почти нормальном ритме.
Животное сделано неподвижным не кураре, а посредством перерезки
спинного мозга без всякого предварительного наркоза; экстирпирован пище-
вод; остальное, как описано выше.
за 10 секунд
Давление
Число
сердцебиений
в 10 секунд
92
20
92
20
92
20
Раздражение п. vagus, р. 8 см
в продолжение 3 секунд
Сердце стоит
Давление упало до
50
Конец раздражения

10 минут спустя
Давление упало до
80
80
89
90
72
71
72
40
65
68
72
Раздражение п. vagus, р. 8 см
в продолжение 3 секунд
Остановка сердца
Конец раздражения
20
20
20
20
22
22
22
21
21
21
д) В нескольких опытах замедление ритма и понижение
уровня шли более или менее параллельно, но и в них встречаются
резкие отклонения. Так, казалось, что всякое новое подтравление
кураре как будто ослабляло депрессорное действие замедления.
Это разнообразие отношений, наблюдавшееся при более или
менее простых условиях, делало интересным посмотреть на них
при более сложных. Мы остановились несколько на эффекте
раздражения п. vagus при задушении. Вот несколько наиболее
интересных случаев.
а) [4] При повторном раздражении п. vagus во время посте-
пенно прогрессирующего задушения и соответственного повыше-
ния иногда наблюдается, что одинаковое замедление дает раз-
личные величины падения, тем большие, чем выше давление,
или, иначе сказать, давление падало при одинаковом замедлении
постоянно к одному известному уровню.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно.
Давление
за 10 секунд
40
40
Число
сердцебиений
в 10 секунд
22
22

Прекращение искусственного
дыхания
30 секунд спустя
давление подня-
лось до
90
23
Раздражение п. vagus, р. 8 см
90
10
Конец раздражения
Поднялось до
128
18
120
20
Раздражение п. vagus, р. 8 см
90
11
Конец раздражения
Поднялось до
140
17
140
20
Раздражение п. vagus, р. 7.5 см
90
10
Конец раздражения
102
17
30 секунд спустя
50
15
б) Когда давление при задушении достигало максимальной
величины, по крайней мере некоторое время не обнаруживало
стремления повышаться, то иногда раздражением п. vague
обусловливался дальнейший подъем уровня, что обнаруживалось
в периоде последействия.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно.
Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
60
28
Прекращение искусственного
дыхания
30 секунд спустя
давление подня-
лось до
140
28
146
27
150
27
150
27

Раздражение п. vagus, p. 7 см
150
95
Конец раздражения
174
24
170
26
Раздражение п. vagus, р. 7 см
170
9
Конец раздражения
200
25
190
25
185
24
Раздражение п. vagus, р. 7 см
165
10
Конец раздражения
210
24
200
24
в) Когда давление в конце задушения, достигнувши макси-
мума, начинает падать, раздражением п. vagus иногда можно
задерживать уровень на известной высоте большее или меньшее
время. Это происходит или так, что давление, сразу упавши на
известную высоту в начале раздражения, затем держится на ней
все время раздражения, или же с самого начала без заметного
падения удерживается данный уровень.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно. Прекращено искус-
ственное дыхание [5].
Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
Давление подня-
лось до
190
38
В 10 секунд
упало до
170
38
Раздражение п. vagus, р. 8 см
10 секунд спустя
173
21
Конец (раздражения
В 10 секунд
упало до
135
35
Раздражение п. vagus, р. 8 см
10 секунд спустя
140
17

Конец раздражения
В 10 секунд
упало до
115
30
Раздражение п. vagus, р. 8 см
10 секунд спустя
115
13
Конец раздражения
В 10 секунд
упало до
90
30
Раздражение п. vagus, р. 8 см
10 секунд спустя
94
12
Конец раздражения
В 15 секунд
упало до
67
24
Раздражение п. vagus, р. 8 см
В 10 секунд
упало до
64
12
Конец раздражения
В 10 секунд
упало до
50
23
Приведенные примеры не оставляли сомнения, что между
замедлением сердцебиения путем раздражения п. vagus и уров-
нем кровяного давления не существует в широких границах ника-
кого постоянного отношения. И при нашей обстановке опытов
всего естественнее1 было отнести найденное несоответствие на
счет непараллельного действия п. vagus на ритм и силу сердеч-
ных сокращений — действия, уже доказанного на лягушке.
При опытах бросилось в глаза следующее постороннее обстоя-
тельство. Наступающее во время 1—2-минутного раздражения
п. vagus утомление задерживающего аппарата обнаруживается
в трех различных формах. Обычнейшая форма — это постепенное
ускорение, несмотря на продолжающееся раздражение. По разу
встретились следующие случаи. Замедление сделалось впослед-
ствии периодическим. Ритм обрывисто перешел с медленного на
более частый. Если это действительно различные виды утомле-
ния, то нельзя не заметить сходства между утомлением задер-
живающего аппарата и истощением двигательного, как оно
наблюдается на лягушечьем сердце.
1 Конечно, точный анализ приведенных фактов должен составить спе-
циальную задачу.

II
Итак, перед нами стояла задача найти такие условия, при
которых сердечные нервы так или иначе действовали бы на силу
сердечных сокращений и не могли бы влиять на ритм, или
наоборот [6].
Важным указанием в этом направлении послужило нам оди-
ночное наблюдение доктора Богоявленского, сделанное им при
изучении фармакологического действия ландыша на сердце,
именно, что в известной фазе отравления тинктурой из цветов
ландыша раздражение периферического конца п. vagus, не изме-
няя ритма, опускает и выравнивает кривую, [7] которая тогда
обыкновенно бывает неправильно-волнистой.1 Мы предположили,
что, может быть, ландыш и есть то средство, которым дается
возможность отделить замедляющие волокна сердца от пред-
полагаемых ослабляющих. Отсюда поверка и анализ наблюдения
доктора Богоявленского составили цель первого ряда наших
опытов.
Опытным материалом служили исключительно собаки. О дея-
тельности сердца мы судили только по манометрическим данным.
Понятно, что это обстоятельство обязывало нас в наших опытах
вполне гарантироваться, с одной стороны, от какого-либо вмеша-
тельства сосудистой нервной системы, с другой — от всякого
механического действия соседних органов на сердце. Первое
достигалось разнообразными перерезками нервов, как это опи-
сано выше. В некоторых опытах для большей уверенности пере-
резался спинной мозг. Влияние легких, помимо соответственной
перерезки п. vagus, исключалось только теоретически, на осно-
вании резких опытов Лихтгейма,2 который показал, что закрытие
3Л легочного кровяного пути остается без малейшего влияния
на давление в аорте. В наших опытах при самых неблагоприят-
ных предположениях абсолютно никогда не могло дойти до
такого сужения. Наконец, так как отделение всех пищеводных
1 Доктор Богоявленский не проверил н не анализировал наблюдения»
почему оно и не введено им в его диссертацию.
2 Lichtheim. Die Storungen dee Lungenkreislaufs u. s. w. 1876.

ветвей почти невозможно, а пищевод — орган очень подвижный
и сильный, то ради контроля в некоторых опытах была произ-
ведена экстирпация пищевода. Раз при такой обстановке через
п. vagus мы действовали только на сердце, всякое изменение
уровня давления без изменения ритма необходимо было отно-
сить на счет силы сердечного сокращения [8].
1-й опыт. Животное отравлено кураре; сделаны обычные перерезки
нервов; [9] с манометром соединена правая art. cruralis.
Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
113
29
110
29
Раздражение п. vagus, р. 9 см
85
7
Конец раздражения
В 10 секунд
поднялось до
200
В продолжение
1 минуты упало
ДО
130
Впрыснуто 3 куб. см t-rae
Convallariac majalis, разбавленной
на 3Д водой
D продолжение
2 секунд давле-
ние поднялось до
224
36
Раздражение п. vagus, о. 9 см
224
32
Конец раздражения
Кривая, ранее I
правильная, те-
перь представ-
ляет различные
250
250
36
39
волны 3-го
рода
250
39
Раздражение п. vagus, р. 9 см
225
35
Конец раздражения
260
39
В 3 минуты дав-
ление упало до
190
34

Раздражение п. vagus, р. 9 см
165
33 (?)
Кровь свертывается; сердце-
биения неясны; перерыв кривой
на 3 минуты
167
40
163
40
Раздражение п. vagus, р. 9 см
148
40
Конец раздражения
154
40
152
40
150
40
Раздражение п. vagus, р. 8 см
135
40
130
40
Конец раздражения
136
40
132
40
130
40
Раздражение п. vagus, р. 8 см
115
40
115
40
Конец раздражения
127
40
26
39
124
39
Раздражение п. vagus, р. 8 см
110
39
106
39
Конец раздражения
123
—-
117
116
—
112
—

[10] 2-й опыт. Та же обстановка опыта.
Давление
за 10 секунд
сердцебиений
[Число
в 10 секунд
126
26
Впрыснуто 3 куб. см так же разбав-
ленной t-гае Convallariae majalis
В 1 минуту
давление подня-
лось до
140
24
Раздражение п. vagus, р. 6.Э см
122
12
Конец раздражения
В 1 минуту
давление подня-
лось до
164
34
Раздражение п. vagus, р. 6.5 см
150
30
Конец раздражения
164
30
15 секунд спустя
174
34
Раздражение п. vagus, р. 6.5 см
160
32
Конец раздражения
180
35
185
35
Раздражение п. vagus, р. 6.5 см
170
34
Давление под-
нялось до
260
До сих пор кривая была вполне правильной; продержавшись на высо
ком уровне 0.5 минуты она начинает падать при волнах 3-го рода.
2 минуты
Г 160
СПУСТЯ довольно
155
значительные
150
полны
145
41
3-го рода
142
41
Раздражение п. vagus, р. 6 см
Волны почти
/ 135
изгладились
\ 130
40
Конец раздражения

133
127
[ 122
—
Снова волны
119
41
1 116
—
Раздражение п. vagus, р. 6 см
н„ I
(108
_
[ 99
L
И
Конец раздражения
[ 108
—
Неправильные
108
и незначитель-
ные волны
L 107
41
108
—
1 108
41
Раздражение п. vagus, р. 6 см
Абсолютно
г 103
правильная
100
—
кривая
1 100
40
Конец раздражения
Тотчас по пре-
кращении раз-
дражения в про-
должение 3 се-
кунд давление
упало до
90
а затем снова
быстро подня-
лось до
104
Перерыв кривой на 3 минуты
Вполне пра-
Г
| 86
вильные и зна-
чительные волны
I 85
—
3-го рода
! 84
40
Раздражение п. vagus, р. 5.5 см
г»
( 78
полны вполне
78
40
1 74
-

Тотчас по пре-
кращении раз-
дражения в про-
должсние 5 се-
кунд давление
упало до
70
затем быстро
поднялось до
80
78
40
Не вполне
76
—
правильные
74
39
волны
73
—
72
39
Раздражение п. vagus, р. 5.5
см
Волны исчезли
63
39
Конец раздражения
72
70
68
KJUHTb волны
66
38
65
—
65
—
Раздражение п. vagus, р. 5.5 см
58
—
Нет волн
52
38
50
Конец раздражения
55
Довольно
54
неправильные
55
волны
53
38
Раздражение п. vagus, р. 9 с
м
47
Нет волн
44
38
Конец раздражения

3-й о п ы т. Та же обстановка опыта.
Давление
за 10 секунд
125
96
Число
сердцебиений
в 10 секунд
Раздражение п. vagus, р. 11 см
25
11
Конец раздражения
Впрыснуто 2.5 куб. см так же
разведенной t-rae Convallariac
majalis
1 минуту спустя
давление подня-
лось до
140
25
Раздражение п. vastus, о. 11 см
130
15
Конец раздражения
30 секунд
спустя давление
достигло
175
25
Раздражение п. vagus, р. 11 см
155
25
Конец раздражения
30 секунд
спустя давление
достигло
190
28
Волны
190
28
Нет волн
190
Раздражение п. vagus, р. 10 см
28
Конец раздражения
Неправильная
190
28
кривая с вол-
200
—
памп DinUUlDi
40 мм
200
28
Раздражение п. vagus, р. 10 см
Нет ВОЛН
200
28
Конец раздражения
Весьма непра-
вильная кривая
с волнами вы-
соты 35 мм
205
207
204
28
Раздражение п. vagus, р. 10 см

, 200
28
Нет волн
198
1 202
28
Конец раздражения
( 200
194
28
Снова волны
\ 191
—
190
27
180
,
Остановка сердца и смерть
4-й опыт. Животное сделано неподвижным посредством перерезки
спинного мозга без всякого предварительного наркоза. Как показало впо-
следствии вскрытие, мозг вполне перерезан на 0.5 см ниже calamus
script or ins. Перерезка нервов, как обыкновенно. Давление 70 мм. Число
сердцебиений в 10 секунд 14. Раздражение п. vagus, р. 1 1 см, останавливает
сердце. Впрыскивается 2 куб. см указанного раствора t-rae Convallariae
majalis. В продолжение 4 минут давление постепенно поднялось до 152,
причем то же раздражение п. vagus все время производило резкое замедле-
ние. Прибавлен еще 1 куб. см ландыша. В продолжение следующих 3 минут
давление поднялось до 184. Раздражение при р. 10 см не изменяло ритма,,
при р. 9 см сердце останавливалось; 5 минут спустя давление держалось,
следующим образом:
Давление
за 10 секунд
ЧИСЛО
сердцебиений
в 10 секунд
/ 150
20
Неправильные
148
20
волны
I 146
20
Раздражение п. vagus, р. 9 см
Кривая сдела-
лась правильной
140
лась
150
20
i
Конец раздражения
кривая вполне
г 136
19
правильная
1 136
20
Неправильные
( 146
20
волны высоты
50 мм
\ 150
—
Раздражение п. vagus, р. 9 см
[ 150
Ни следа волн
\ 143
20
Конец раздражения

Снова непра-
вильные волны
( 146
—
140
L 1
1 135
„
Раздражение n. vagus, p. 9 см
1 130
21
Почти ни следа
волн
128
—
1 120
22
Конец раздражения
( 120
22
122
22
Неправильные
волны незначи-
тельной высоты
120
—
\ 120
23
120
—
{ 120
23
Раздражение п. vagus, р. 9 см
Кривая мало
изменила свой
характер
( 105
—
110
22
У 116
—
Конец раздражения
104
—
103
22
103
-
102
100
—
Раздражение п. vagus, р. 8 см
Волны менее
резки
г 92
22
\ 84
-
Конец раздражения
i 90
22
довольно зна-
чительные
волны
I 87
—
1 93
23
1 88
—
Раздражение п. vagus, р. 8 см
В начале раз-
дражения волны
стали меньше,
к концу совер-
шенно исчезли
[ 84
t 82
24
1 78
—
i 76
I
24
Конец раздражения

85
83
—
i leiipaBHADHDic
82
—
ВОЛНЫ ВЫСОТЫ
80
—
£2 MM
78
24
78
—
Раздражение п. vagus, р. 7 см
73
Волны исчезли
70
24
Конец раздражения
75
—
74
Опять волны
74
24
74
—
74
24
Раздражение п. vagus, р. 7 а
Сначала волны
70
уменьшились,
69
24
потом совсем
68
—
исчезли
65
24
Конец раздражения
Волны пока не-
большие
69
24
73
Волны такие
же, как до раз-
дражения
70
24
68
—
68
-
Раздражение п. vagus, р. 7 с
64
Воли нет
58
24
Конец раздражения
62
24
м
Снова
68
неправильные
65
23
волны
64
—
64
23
Раздражение п. vagus, р. 7 ci

Г 61
23
Нет волн
I 56
23
Конец раздражения
[ 62
23
Опять
, 64
23
неправильные
I 60
—
волны
[ 62
—
5-й опыт. Животное кураризировано; экстирпирован пищевод; испол-
нены обычные перерезки нервов. Давление 120 мм. Число сердцебиений
в 10 секунд 32. Раздражение п. vagus, р. 9 см, останавливает сердцебиение.
Впрыскивается 2 куб. см наполовину разбавленной водой t-rae Convallariae
majalis. В продолжение 4 минут давление поднялось только до 130 мм,
почему впрыснуто еще 2 куб. см t-rae. Спустя 1 минуту давление снова и
энергично начинает подниматься.
Давление
10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
Еще 30 секун-
дами позже
166
36
J
Раздражение п. vagus, р. 10.5 см
150
29
Конец раздражения
30 секунд спустя
236
36
Раздражение п. vagus, р. 10 см
182
31
Конец раздражения
30 секунд спустя
236
36
Раздражение п. vagus, р. 9.5 см
218
34
Конец раздражения
248
35
235
36
233
36
Раздражение п. vagus, р. 9 см

208
33
Прямо после
раздражения
давление в
2 секунды упало
ДО
200
Конец раздражения
235
34.5
215
35.5
204
36
Раздражение п. vagus, р. 8 см
186
33
Конец раздражения
200
34.5
185
—
175
36
170
160
35.5
Раздражение п. vagus, р. 7 см
157
33.5
Конец раздражения
166
34
Затем давление постепенно в продолжение 1 минуты падает до 120 мм.
Теперь впервые на кривой появляются довольно правильные и вполне выра-
женные волны 3-го рода.
115
35
111
107
35
104
35
J
Раздражение п. vagus, р. 8.5 см
Сейчас же
[ 104
35
волны 3-го рода
исчезли
[ 104
35
Конец раздражения
105
—
106
Волн все нет
107
35
107
—
108
35

109
109
—
104
—
105
—
Волны появи-
лись
106
—
107
—
108
34
110
118
34
Раздражение п. vagus, р. 8.5 см
Сейчас же вол-
ны исчезли
116
34
120
34
Конец раздражения
125
—
130
34
126
—
Все нет волн
124
34
124
—
123
—
123
—
п~ .
123
—
Волны появи-
лись снова
123
34
1 123
—
Перерыв кривой на 5 минут
104
Волны 3-го рода
105
35
102
35
Раздражение п. vagus, р. 8 см
Сейчас же вол-
ны исчезли
104
35
104
35
Конец раздражения
Затем кривая надолго остается
без указанных волн
Из приведенных протоколов мы извлекаем следующие данные.
При раздражении п. vagus у отравленного ландышем животного
замечаются: во-первых, понижение кровяного давления, то боль-
шее, то меньшее, и, во-вторых, выравнивание кривой, исчезание
из кривой всяких волн, кроме сердечных и дыхательных. И то
и другое и по размерам и по разным особенностям чрезвычайно

разнообразны в различных опытах. Когда давление после отрав-
ления ландышем начинает подниматься, скоро при раздражении
п. vagus бросается в глаза понижение давления почти без замет-
ного изменения в пульсе. На максимуме давления понижение при
раздражении происходит обрывисто, моментально, совпадая
с началом раздражения; сразу достигается известный минималь-
ный уровень, и он остается во все время раздражения. С прекра-
щением раздражения почти так же быстро уровень поднимается
до прежней высоты, даже обыкновенно несколько переходит ее
вверх. Так дело происходит в большинстве случаев, иногда же
падение при раздражении совершается несколько медленнее.
Обыкновенно на максимальном уровне замедляющие волокна
еще не вполне парализованы, так что при точном измерении
оказывается, вследствие раздражения, небольшое замедление. На
замедление и падение нисколько не параллельны; по прекращении
раздражения замедление исчезает постепенно; давление, как уже
сказано, поднимается моментально. Впоследствии, когда давление
начинает спускаться с высокого уровня, падение, обусловливае-
мое раздражением п. vagus (теперь уже более нет замедления),
происходит очень постепенно, существует все время раздражения.
Почти постоянно наблюдается, что в момент прекращения раз-
дражения происходит быстро значительное, хотя и кратковре-
менное, углубление кривой давления. Во многих случаях можно
видеть, что низкое давление, наступившее вследствие раздраже-
ния п. vagus, остается навсегда в большей или меньшей степени.
Иногда казалось, что раздражение уже не замедлявшего более
n, vagus совпадало с окончательной остановкой сердца вследствие
сильного отравления. Падение вследствие раздражения почти
всегда связано с выравниванием кривой; только в исключитель-
ных случаях кривая, опускаясь, остается неправильной. Что до
размера падения, то в различных случаях оно очень различно,
иногда едва заметно или даже совсем отсутствует. В этих послед-
них случаях главный эффект раздражения п. vagus состоит
в исчезании волн 3-го рода. Эти волны, исчезающие от раздра-
жения отравленного ландышем п. vagus без малейшего изменения
в ритме, бывают самых разнообразных характеров. Обыкно-

венно, как только давление после максимального уровня; достиг-
нутого благодаря отравлению, начинает падать, на кривой появ-
ляются большею частью новые, очень неправильные волны. Эти
волны временами переходят в совершенно правильные, то, что
обыкновенно называется траубевскими волнами. Все указанные
разновидности волн при раздражении п. vagus исчезают без
следа. Выравнивание кривой в громадном большинстве случаев
совершенно резко совпадает с моментом раздражения; только
в редких случаях проходит 2—5 секунд, прежде чем кривая
сделается ровной. Возвращение же волн после раздражения про-
исходит очень разнообразно. Иногда волны как бы ждут конца
раздражения и моментально поднимаются с прекращением его.
В другие разы проходят десятки секунд, даже минуты, прежде
чем кривая снова примет свой сложно-волнистый характер. Что
касается до взаимного отношения разбираемых эффектов: пони-
жения и выравнивания, то кажется, что одно выравнивание без
понижения соответствует более сильному отравлению.
Имея в виду обстановку опытов, нам ничего не остается, как
признать в описанных явлениях действие сердечных центробеж-
ных волокон, аналогичное тому, какое давно известно для лягу-
шечьего блуждающего нерва. Но что это за волокна? Нам каза-
лось, что это род волокон — особый от замедляющих, потому что
к нашим опытам неприложимо то толкование, которое усвоено
исследователями для понимания подобных фактов на лягушечьем
п. vagus. Как, в самом деле, удовлетвориться нам объяснением,
что уменьшение силы сокращения есть первое, более слабое дей-
ствие замедляющих волокон и что в данном случае мы имеем
дело с уменьшением возбудимости их, так что при раздражении
может обнаружиться только первое действие? Почему возбуди-
мость останавливается именно на этой ступени, качественно
отличной от нормальной? И второе. По аналогии с другими
нервами нужно ждать, что с течением опыта или и этот остаток
возбудимости совсем исчезнет, или же возбудимость возвратится
к норме. Между тем, в опытах эта промежуточная, по предпо-
ложению, ступень, несмотря на частые и сильные раздражения,
остается существовать без всякого изменения целые десятки

минут. Правда, однако, что наши опыты все же уступают по
резкости другим аналогичным опытам, например опытам над изо-
ляцией секреторных волокон от сосудорасширяющих в chorda
tympani посредством атропина [11]. Ввиду этого для окончатель-
ного решения вопроса требуются другие опыты, нужно прибег-
нуть ко второму способу доказательства, который указан выше.
[12] Но прежде чем перейти к новому ряду опытов, считаю
необходимым остановиться, хотя коротко, на вопросе о волнах
в кривой давления. Факт исчезания известных волн из кривой
при раздражении периферического конца п. vagus приводит
настоятельно к заключению, что эти волны, вопреки распростра-
ненному мнению, главным образом, так сказать, сердечного
происхождения, представляют выражение волнообразно изме-
няющейся силы сердечного сокращения. Что эти волны одолжены
своим происхождением сердцу, подтверждается также и из спо-
соба* их происхождения. На наших кривых они появляются
постоянно к концу повышения, наступающего после отравления.
Они есть, вероятно, свидетельство изнеможения сердца и вслед-
ствие отравления и под тяжестью значительной механической
работы. Лучшим доказательством справедливости такого объяс-
нения служит часто наступающий при очень неправильной кри-
вой моментальный паралич сердца. Наши кривые с такими вол-
нами по виду вполне напоминают кривые «аритмии», как они
представлены у Гейденгайна,1 хотя в них и нет изменений
в ритме. Указанные неправильные волны постепенно и незаметно
переходят в вполне правильные, то, что обыкновенно называется
траубевскими волнами. Следовательно, и для этих нужно при-
знать, по крайней мере в известных случаях, то же происхожде-
ние, так как и они изглаживаются при раздражении п. vagus.
Таким образом для волн открывается чрезвычайно богатый
источник. И как хорошо подходят к нашему толкованию те
условия, которые вообще оказываются благоприятными для про-
исхождения траубевских волн. Это — известная степень веноз-
ности крови, истощающее влияние затянувшегося опыта,
1 Heidenhain, Pfluger's Archiv, Bd. V.

и т. д. — все подобное, что скажется и в ослабленной деятель-
ности сердца. Теперь фактически устанавливается, что теории
волн 3-го рода, высказанные различными авторами, и в особен-
ности теория Латшенбергера и Дэна 1 страдают крайней одно-
сторонностью. Почти все исследователи относили их на счет
колебаний в просвете сосудов, хотя на лягушке давно было изве-
стно, что сердце при различных истощающих обстоятельствах
легко переходит к беспорядочной деятельности и раздражением
п. vagus можно снова на более или менее продолжительное время
возвратить равномерные пульсации. В наших опытах, очевидно,
то же.
III
Обстановка опытов над сердечными веточками п. vagus почти
та же, что при ранних. Так же животное делается неподвижным
или при помощи кураре, или посредством перерезки спинного
мозга, так же иногда экстирпировался пищевод, и т. д. Сердечные
веточки всегда препаровались на правой стороне, ради чего
здесь перевязывались артериальные и венозные сосуды грудного
отверстия [13]. Прибавлю к этому несколько практических заме-
чаний. Чтобы сердце осталось сильно, способно было надолго
поддерживать значительное давление, полезно после вскрытия
грудной полости во время дальнейшего оперирования раз-другой
закрыть грудную полость на 5—10 минут, т. е. как бы несколько
постепенно приучить сердце к новой обстановке. Второе. Каза-
лось, что в очень морозные дни нынешней [1883 г.] зимы
собаки, употребленные для опытов прямо со двора, боль-
шею частью не годились для этих опытов. Они или умирали
после перерезки спинного мозга и вскрытия грудной полости, или
представляли различные неприятные особенности: очень низкое
давление, периодическую сердечную деятельность, паралич сер-
дечных нервов. Факт очень напоминал наблюдение Голя2 над
1 Latschenberger und Deahna, Pfluger's Archiv, Bd. XII.
2 Gaule, Archiv f. Anat. u. Physiol., 1878.

лягушечьими сердцами. Заметивши это. мы поставили за1
правило за день до опыта содержать животное в теплом помеще-
нии — и дело, очевидно, поправилось. При соблюдении указан-
ных предосторожностей вы располагаете прекрасной возмож-
ностью в продолжение 2—4 часов работать при вполне раскры-
той грудной клетке над сердцем и легкими, имея в аорте до
конца 40—70 мм давления.
Считаю нужным несколько подробнее остановиться на анато-
мическом расположении веточек. Все веточки п. vagus в области
нижнего шейного узла и несколько ниже можно представить
в виде двух групп: наружной и внутренней. Начиная от только
что упомянутого узла и ниже, отходят кнутри следующие
веточки: верхние внутренние, числом 1—3, большею частью
тонкие; как легко видеть, они скоро теряются в стенках находя-
щихся здесь больших артериальных стволов [14]. На 1—1.5 см
ниже узла отходят, большею частью рядом, две толстые ветви:
одна из них п. laryngeus inferior, другая — главная сердечная
ветвь. Эту последнюю легко проследить до ее последних оконча-
ний. Она идет позади v. cava superior, прободает перикардий,
идет далее параллельно восходящей аорте, пересекает легочную
артерию, будучи спаяна с нею рыхлой соединительной тканью.
Лежа на легочной артерии, она представляется или в виде веера
очень тонких разветвлений, или в виде 2—3 довольно толстых
стволиков. Далее эти заворачивают под артерию, огибают ее
основание с внутренней стороны и выходят к основанию левого
и правого желудочков, около передней продольной борозды.
Здесь они рассыпаются по передней поверхности желудочков,
причем некоторые разветвления могут быть легко прослежены
далее половины длины желудочков. Иногда эта главная сердеч-
ная ветвь спаяна в месте отхода с п. laryngeus inferior; тогда от
общего ствола их на высоте art. subclavia отделяется п. laryngeus,
а значительная часть ствола продолжается к сердцу в виде глав-
ной ветви. В иных случаях эта ветвь в месте происхождения раз-
бивается на 2—3 более тонкие веточки. Ниже описанных ветвей,
более толстых, берут свое начало 2—3 стволика менее значитель-
ные [15]. С наружной стороны прежде всего бросаются в глаза

две толстые ветви: верхняя — от шейного узла (верхняя ветвь
ansa Vieussenii) и нижняя—на 1.5—2 см ниже (нижняя ветвь
той же петли). Под каждой из них отходит по пучку более тон-
ких веточек [16]. Это постоянная часть картины наружных раз-
ветвлений. Дальнейшее — варианты по разным животным.
Иногда, начиная с узла или совершенно примыкая к стволу
п. vagus, так что приходится отпрепаровывать, или только дер-
жась параллельно ему, идет вниз сильная ветвь [17]. В иных
случаях, вместо наружного, она принимает более переднее поло-
жение и приближается к внутренним веточкам. Нередко от ниж-
ней ветви петли, не доходя 1—3 мм до ее слияния со стволом
п. vagus, начинается довольно толстая ветвь; эта на небольшом
расстоянии от своего начала имеет как бы узелок, из которого
вниз к сердцу проходят 2—3 дальнейшие веточки. В случае
существования только что описанных вариаций пучки, упомяну-
тые выше под каждой ветвью петли, соответственно состоят из
меньшего числа и более тонких веточек [18]. Конечно, и это опи-
сание приблизительное, потому что расположение в действитель-
ности видоизменяется до бесконечности. Мы имеем в этих
индифферентных отношениях как бы настоящую игру при-
роды [19]. Число веточек, если быть прилежным, можно доводить
хоть до 20 и больше. Но такое обилие не всегда полезно, потому
что чем больше веточек, тем тоньше они, тем больше шансов так
пострадать им при вашей препаровке, что они сделаются негод-
ными при опытах. Описанные ветви, как покажут дальнейшие
опыты, представляют довольно определенные, стойкие функции,
и мне казалось все время, что полная препаровка их вплоть до
сердца, под контролем физиологического опыта, должна соста-
вить настоятельную и плодотворную тему [20]. Можно основа-
тельно надеяться, что она даст существенный материал для
решения вопросов внутрисердечной иннервации, которые так
безуспешно в продолжение такого длинного периода решались на
маленьком лягушечьем сердце [21].
При раздражениях сердечных веточек удобно употреблять
электрод следующего устройства. Это каучуковая палочка, на
конце суживающаяся. Сквозь нее пропущены 2 проволочки.

отстоящие на 2—3 мм одна от другой. Отступя на 5 мм от
конца, палочка имеет поперечную щель, проникающую до поло-
вины толщины; на . дне щели выступают проволочки. Щель
в 1.5—2 мм ширины. Кладя раздражаемую ветвь на щель, мы
легко избегаем опасности ненароком раздражать близлежащие
веточки.
Между опытами над веточками главную убедительную силу,
в смысле исследуемой гипотезы, надо признать за следующими.
На нормальном, неотравленном животном я имею несколько
веточек, которые с большей или меньшей резкостью замедляют
или останавливают сердцебиения. Отравляю животное ландышем
и во многих случаях нахожу теперь, что одни из них или пони-
жают давление, или выравнивают кривую, не изменяя ритма [22],
между тем как другие или совсем не действуют так, или
слабо [23]. Очень часто это преимущественное [24] действие при-
надлежит анатомически определенной единице, главной сердечной
ветви, которая до отравления часто замедляет сердцебиение
только очень незначительно. К сожалению, в этих опытах лан-
дыш — далеко не верное средство. Между тем как в опытах над
шейным п. vagus ослабляющие волокна легко изолируются при
помощи ландыша, т. е. его парализующее действие более или
менее ограничивается замедляющими волокнами, здесь, на
животных с обнаженным сердцем, паралич зачастую* быстро
распространяется на все сердечные волокна, даже ускоряю-
щие [25], и только в счастливых случаях наблюдается то, что
приводится ниже.
1-й опыт. Животное отравлено кураре, экстирпирован пищевод;
перерезаны известные нервы; отпрепарованы сердечные ветви. Взяты на
нитки три номера: № 1 — главная сердечная ветвь, № 2 и 3 — внутренние
нижние, довольно тонкие. Давление 50 мм. Число сердцебиений в 10
секунд 29. Раздражение № 2 и 3, р. 8 см, сейчас же остановило сердце;
раздражение № 1 только замедлило сердцебиения в 10 секунд на 1 удар.
3 минуты спустя раздражение № 1, р. 7 см, замедлило сердцебиения на
2 удара в 10 секунд. Теперь впрыскивается 2.5 куб. см t-rae ландыша, напо-
ловину разбавленной водой. Через 30 секунд давление начинает под-
ниматься; 2 минуты спустя оно достигает 150, но здесь происходит
свертывание крови, и кривая прерывается на 3-й минуте.

Высокие траубев-
ские волны
Давление
за 10 секунд
15
Число
сердцебиеннй
в 10 секунд
30
Раздражение № 3, р. 8 см
108
30
Конец раздражения
113
30
Раздражение № 1, р. 8 см
Постепенно у па-
дает до
80
30
Конец раздражения
105
30
110
30
5 минут спустя
105
30
108
29
Раздражение № 3, р. 8 см
105
28
Конец раздражения
108
31
Раздражение № 2, р. 8 см
106
27
Конец раздражения
107
31
Раздражение № 1, р. 8 см
92
29
Конец раздражения
100
29
107
31.5
107
32
Перерыв кривой на 12 минут
68
27
Раздражение № 3, р. 7.5 см
68
23
Конец раздражения
68
28
Раздражение № 1, р. 7.5 см
71
26
Конец раздражения
70
27
5 минут спустя при том
же давлении впрыснуто
еще 2 куб. см ландыша

\ минуту спустя
давление подня-
лось до
и в продолжение
50 секунд ос-
тается на этой
высоте, пред-
ставляя высокие
и длинные
траубевские
волны
120
120
28
Раздражение № 1, р. 7.5 см
Постепенно упа-
дает до
65
28
На этом уровне
остается до кон-
ца опыта
Опыт заслуживает подробного обсуждения.
Тремя перерывами опыт разбивается на четыре отделения.
В 1-м — № 3 понижает давление на 6%, № 1 —на 30%, оба не
изменяя ритма. Во 2-м — обнаруживаются небольшое замедление
и ослабление депрессорного действия, хотя исходный уровень
остался почти тот же [26]. В 3-м — ветви совсем не действуют
на уровень; замедляющий эффект еще более возрос. В 4-м —
после нового отравления ландышем — № 1, без всякого измене-
ния в ритме, производит громадное, навсегда остающееся пони-
жение. Таким образом оказывается, что депрессорный эффект
в течение времени после отравления ослабляется и, наконец,
совсем исчезает; с этим ослаблением идут рядом два обстоятель-
ства: усиление замедляющего эффекта и понижение кровяного
давления. С новым отравлением депрессорное действие возврати-
лось, кровяное давление поднялось [27] и замедление исчезло.
Как понимать эту связь явлений? Так как во 2-м отделении
опыта депрессорный эффект стал резко меньше, хотя исходное
давление почти осталось то же, что в 1-м отделении, то исклю-
чается мнение, что размер депрессорного действия зависит от
высоты давления [28]. Тогда, рассматривая изменение в ритме
как знак той или другой степени отравления, надо сказать, что

депрессорный эффект в известных границах тем сильнее, чем зна-
чительнее отравление, и наоборот. На вопрос: почему так? —
можно дать два объяснения. Или само сердце меняется с отрав-
лением, делается более чувствительным к ослабляющему влиянию,
или для ослабляющих волокон существуют антагонисты, которые
парализуются ландышем. Ввиду опытов, которые будут изло-
жены ниже, я склоняюсь ко второму [29] мнению и анализируе-
мые факторы представляю так [30]. Сначала № 1 не действует
на уровень потому, что антагонисты уравновешивают друг друга.
При отравлении усиливающие волокна парализуются и действие
ослабляющих обнаруживается с резкостью. С исчезанием отрав-
ления, индикатором чего является наступающее замедление при
раздражении, усиливающие снова несколько оправляются и до
некоторой степени нейтрализуют действие антагониста. Послед-
ний факт опыта — надолго оставшееся понижение после раздра-
жения № 1 — очень часто, как указано выше, встречался
в опытах над шейным блуждающим нервом, хотя и не в такой
резкой форме.
2-й опыт. Животное приготовлено к опыту, вполне как предшествую-
щее. На нитки взяты три сердечных ветви: № 1 и 2—две веточки, на
которые здесь разбивается главная сердечная ветвь, № 3 — нижняя внутрен-
няя ветвь, довольно толстая, № 4 есть ствол п. vagus ниже перечисленных
ветвей, перерезанный еще раз глубже, выше отхода главных легочных вет-
вей. Давление 80 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 22. Три раза
повторенное раздражение № 1 и 2 при р. 8 см дало только замедление,
в максимуме по 4 удара в 10 секунд, между тем как тем же раздражением
от № 3 и 4 всякий раз получалась остановка сердца. Впрыскивается
4 куб. см t-rae Convallariae majalis, наполовину разведенной водой. Спустя
1.5 минуты давление начинает подниматься, еще 2 минуты позже оно
достигает 150 мм.
Давление
за 30 секунд
Число
сердцебиений
за 10 секунд
Значительные трау-
бевские волны
150
26
В момент прекращения раздражения давление обрывисто упало на
30 мм, но затем сейчас же поднялось.

Перерыв кривой на 5 минут, потому что произошел сверток. Когда
давление снова начало записываться, оно составляло 165 мм при крайне
неправильных волнах. Теперь ни один из номеров не производил ни малей-
шего действия..
Первая волна пос-
ле раздражения
выше соседней
147
25.5
Раздражение № 2, р. 7.5 см
Те же волны
145
Конец раздражения
24.5
Те же волны
143
Раздражение № 4, р. 7.5 см
25
Нет волн
133
Конец раздражения
22
Первая волна зна-
чительно выше
150
25
156
26
соседней
Раздражение № 1, р. 7.5 см
Очередная волна
запоздала
147
Раздражение № 1, р. 7.5 см
25
Те же волны
145
Конец раздражения
24
Волны, как раньше
150
Раздражение № 3, р, 7.5 см
26
Волны слабо выра-
жены
166
Конец раздражения
27
Очередная волна
выше, дальше
170
28
обыкновенные
170
27
волны
Раздражение № 1 и 2
вместе, р. 7.5 см
Волны едва замет-
ны
150
Конец раздражения
26
Очередная волна
гораздо выше,
162
26
остальные, как
ранние
175
26

Результат этого опыта вполне совпадает с результатом пред-
шествующего. И здесь депрессорный эффект начинает обнару-
живаться при значительном параличе замедляющих волокон, и
всего более при полном, и здесь он в наибольшей степени при-
надлежит главной сердечной ветви.
Мы имеем и еще несколько подобных опытов, но все они
разделяют общий порок с последним; они не ведутся спокойно,
с надлежащими промежутками между раздражениями, а спешат
в расчете предупредить окончательный паралич всех нервов.
Аналогичные приведенным результаты встречаются, хотя и
реже, при отравлении атропином [31]. Этот яд большею частью
почти одновременно парализует и замедляющие и предполагае-
мые ослабляющие волокна. Примеры с атропином будут изло-
жены позже, при следующем ряде опытов.
Необходимо согласиться, что форма только что изложенных
опытов совершенно устраняет подозрение, чтобы понижающие
давление в наших опытах волокна и замедляющие были одни и
те же волокна, только в разных степенях возбудимости [32]. Эта
форма представляется мне даже убедительнее тех возможных
случаев, в которых от известных веточек получалось бы только
понижение, потому что и об этих веточках можно было бы
с известным основанием думать, что это — те же замедляющие,
но еще раньше всяких раздражений инсультом при отпрепарова-
нии сведенные на низшую степень возбудимости. Таких случаев,
однако, при тщательном счете сердцебиений не оказывается; по
крайней мере нам не удалось констатировать их. Веточка,
в которой чаще всего и более всего находятся ослабляющие
волокна, всегда содержит в себе хотя и незначительное коли-
чество замедляющих и ускоряющих элементов. Тем не менее на
нормальных животных, т. е. без всякого отравления, попадаются
такие комбинации волокон, которые со своей стороны доставляют
сильные . доводы в пользу гипотезы об особых ослабляющих
волокнах.
3-й опыт. Животное сделано неподвижным посредством перерезки
спинного мозга без всякого предварительного наркоза; исполнены обычные
перерезки нервов; отпрепарована главная сердечная ветвь.

Давление
«а 2 секунды
Числе
сердцебиений
в 2 секунды
52
4
52
4
52
4
52
4
52
4
Раздражение ветви, р. 8 см
Давление
на 30 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
50
3.5
43
3.5
46
4
45.5
5
45
5
45
5
44.5
5
44
5
44
4.5
44
4.5
Конец раздражения
47
4
49
4
50
4
51
4
Очевидно, что и замедляющих и ускоряющих волокон в дан-
ной ветви только очень мало, так что и те и другие последова-
тельно еще во время раздражения более или менее парализуются,
между тем как понижение давления происходит, несмотря на
противоположные колебания в ритме, вполне постепенно, оче-
видно сохраняя свое независимое течение [33]. Допустить, что одна
сторона действия (ритм) замедляющих волокон перекомпенси-
руется антагонистом — ускоряющими волокнами, а другая (изме-
нение в силе сокращения) остается существовать, несмотря на
ускорение, это значит — разделить их настолько, чтобы не иметь
права восставать против отдельных иннервации этих сторон.
4-й опыт. Та же обстановка, что в предшествующем.
В данной выдержке из опыта раздражаются № 1 — главная сердечная
ветвь и № 2 и 3, о которых не отмечено в протоколах, где они отходят.

Давление
за 2 секунды
с
Число
сердцебиений
в 2 секунды
57
3.5
58
3.5
57
3.5
57
3.5
57
3.5
Раздражение № 1, р. 6 си
52
4
49
4
48
4
48
4
49
4
Конец раздражения
48
3.5
49
3.5
48
4
48
3.5
50
3.5
52
3.5
53
3.5
54
3.5
1
за
Давление
. 5 секунд
Число
сердцебиений
в 5 секунд
2 минуты спустя
60
11
60
11
Раздражение № 2, р. 6.5 см
60
11
60
17
Конец раздражения
60
17
60
13
2 минуты спустя
62
12
62
12
Раздражение № 3, р. 6.5 см
62
12
62
14
Конец раздражения
62
14
62
12

Сопоставление действий трех ускоряющих веточек прину-
ждает к заключению, что в № 1, кроме ускоряющих, находятся
волокна, влияющие на силу сокращения.
Здесь же должен найти свое место факт, что на нормальных
животных при раздражении главной сердечной ветви почти
всегда с незначительным замедлением комбинируется боль-
шое относительно падение, какое редко наблюдалось при
раздражениях шейного п. vagus, дававших соответственное замед-
ление.
Заканчивая отдел об ослабляющих нервах, нужно признать,
что изложенные опыты лишь значительно увеличивают вероят-
ность их существования, но не решают вопроса окончательно,
потому что опытам недостает или постоянства, или бесспорности
смысла [34].
IV
Уже с самого начала, как у нас получились эксперименталь-
ные данные за существование особых ослабляющих сокращений
сердца нервов, возникла уверенность, что должны быть и анта-
гонисты этим нервам. Эта уверенность частью основывалась, так
сказать, на принципе изученной иннервации кровеносной
системы — парной, антагонистической иннервации, частью на
факте Гейденгайна [35], что у лягушки можно получить усиление
сокращения нервным путем [36]. У млекопитающих до сих пор
еще не было показано что-нибудь подобное. Если бы ускорение
сердцебиений и усиление сокращений представляли лишь две
стороны действия одних и тех же волокон, как думает Гейден-
гайн, в таком случае надо было бы в опытах над млекопитаю-
щими непременно ждать повышения кровяного давления при
раздражении ускоряющих нервов. Тем не менее факт отсутствия
повышения давления при раздражении ускоряющих нервов, как
известно, лег в основание открытия этих нервов. Логическим
выводом из этих явлений было допущение, что усиливающие
волокна — отдельные волокна от ускоряющих и идут у млекопи-

тающих к сердцу по другим путям, чем ускоряющие. Поэтому
при работе над сердечными ветвями постоянно имелись в виду
и эти возможные волокна. Некоторое время искомые волокна
как бы промелькивали перед глазами, причем не удавалось уло-
вить условий постоянного воспроизведения их деятельности.
То в одном, то в другом опыте замечалось повышение давления
без всякого ускорения или с таким, которое в других ветвях того
же животного не сопровождалось им. Это повышение наступало
иногда от нерва, который ранее не имел никакого влияния на
уровень при многократных раздражениях [37]. Лишь когда
пришла в голову мысль, что, может быть, в этой путанице явле-
ний виновата борьба антагонистов, предмет стал проясняться.
Нужно было, следовательно, всякий раз с самого начала опыта
отделаться от антагониста. Средство для этого представилось
частью в повторении и усилении раздражения, частью в отравле-
нии атропином. И действительно, с применением этих мер опыт
над усиливающими волокнами сделался постоянным. Обстановка
этих опытов совершенно та же, что предшествующих. Только
здесь во всех опытах, за исключением одного, животное делалось
неподвижным при помощи перерезки спинного мозга, а не отрав-
лением кураре. В начальных опытах нумеровались и раздража-
лись все веточки, которые только можно было препаровать;
впоследствии, когда усиливающие волокна оказались более или
менее точно локализированными, для опыта препаровались 2—3
определенные ветви [38].
[39] 1-й опыт. Обычное приготовление животного к опыту. Взято на
нитки несколько ветвей. К сожалению, сначала не обращалось внимания,
откуда какая веточка отходит. Одна из них замедляла, две другие сильно
ускоряли сердцебиения и значительно понижали давление. Наконец действие
4-й составит нижеследующий протокол. Давление 77 мм. Число сердце-
биений в 10 секунд 20. В продолжение часа 4-я ветвь раздражалась три
раза с большими промежутками при р. 8—7 см, причем наступало ускорение
на 3—5 ударов в 10 секунд, давление же ни разу не изменилось ни вверх,
ни вниз. Теперь впервые замечается влияние на уровень.

Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
67
22
67
22
67
22
Раздражение, р. 7 см
Постепенно под-
нимается до
71
25
до
73
26
Конец раздражения
До
75
24
75
23
70
22
67
22
Спустя 3 минуты впры-
скивается 2 куб. см лан-
дыша 3
В продолжение
5 минут давле-
ние поднялось до
120
на каковом уров-
не и держится
123
25
122
25
123
25
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
134
25.5
134
28
Конец раздражения
134
28
129
26
123
25
123
25
2 минуты спустя
110
24
110
24
108
24
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
120
24
1 Опыт предназначался было для ослабляющих волокон.

Постепенно под-
нимается до
120
27
Конец раздражения
120
27
118
116
26
116
25
116
23
Впрыснуто кураре, так как
животное, вследствие не-
полной перерезки спинного
мозга, делало иногда дви-
жения
2 минуты спустя
38
17
38
17
38
17
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
43
17
47
24
Конец раздражения
50
24
50
23
52
22.5
Дальше продол-
жает постепен-
но подниматься.
3 минуты спустя
70
23
71
23
72
23
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
85
25
83
29
Конец раздражения
82
27
79
26
3 МИНУТЫ СПУСТЯ
71
21
71
22
71
22
Раздражение, р. 6.5 см

Постепенно под-
нимается до
80
22
80
27
Коней раздражения
78
26
7S
22.5
76
23
5 минут спустя
50
21
50
21
50
21
Раздражение, р. 6 см
Постепенно под-
нимается до
58
21
58
25
Конец раздражения
57
24
56
23
54
22
2 минуты спустя
50
22
50
22
49
22
4»
22
48
22
Раздражение, р. 5.5 см
Постепенно под-
нимается до
55
23
54
26
Конец раздражения
52
27
50
27
2 минуты спустя
46
21
45
21
46
21
Раздражение, р. 5.5 см
Постепенно под-
нимается до
51
22
50
23
Конец раздражения
49
25
49
23

Итог опыта. Данная веточка, начиная с известного
пункта опыта (до него она ускоряла, не изменяя уровня), неопу-
стительно при целых 8 раздражениях повышает кровяное давле-
ние при ускорении, причем почти в половинном числе случаев
максимум повышения достигается без изменения в ритме, уско-
рение присоединяется лишь потом; после раздражения давление
падает приблизительно вместе с постепенным замедлением.
Наконец раздражение было как бы толчком к поднятию давле-
ния, опустившегося вследствие отравления кураре. Максимальное
повышение равно 16%.
2-й опыт. Совершенно то же приготовление животного. Наша веточка
(место ее опять не отмечено в протоколах) сначала при нескольких раздра-
жениях давала остановку, за которой следовало некоторое повышение
с нормальным ритмом. Давление 35 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20.
Теперь впрыскивается животному 1 куб. см 1% раствора атропина.
2
Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
2 минуты спустя
35
19
35
19
35
19
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под
ни мается до
40
19
ДО
43
26
Конец раздражении
40
25
39
23
38
20
3 минуты спустя
33
21
33
21
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
40
21
Конец раздражения
ДО
42
21
40
21
33
21

36
20
34
20
3 минуты спустя
36
20
36
20
36
20
Раздражение, p. 6.S см
Постепенно под-
нимается до
41
20
41
21
Конец раздражения
38
21
36
20
4 минуты спустя
31
21
31
21
Раздражение, р. 6.5 см
Постепенно под-
нимается до
34
21
39
21
37
21.5
Конец раздражения
36
23
34
21
33
20
Итог опыта. Повышение давления (максимальное или
до известной степени) при раздражении веточки происходит
постоянно без ускорения, только позже присоединяется самое
незначительное (кроме 1-го раздражения) ускорение; при одном
раздражении повышение существовало все время без малейшего
ускорения. Максимальное повышение равно 27%.
3-й опыт. Обычное приготовление животного. На нитки взяты шесть
номеров: № 1 (главная сердечная ветвь) останавливает сердце. Точно так
же № 2 и 3. № 4 и 5 сильно ускоряют и понижают, № 6 останавливает,
а после раздражения ускоряет. Раздражение, р. 7 см, повторено с тем же
эффектом три раза. Давление 70 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20.
Впрыскивается атропин (в протоколах не отмечено — сколько).

Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
1 минуту спустя
74
20
73
20
Раздражение № 1, р. 7 см
66
20
Конец раздражения
69
21
70
24
70
23
Сейчас же предпринятое раздражение № 2 и 3 остается без малейшего
действия на давление и ритм.
2 минуты спустя
68
24
68
24
68
24
Раздражение № 1, р. 7 см
Первые 6 секунд раздражения давление держится на старом уровне,
в следующие 6 секунд спускается до 60 мм, в дальнейшие 8 секунд до
конца раздражения снова поднимается до 66 мм; но в момент прекращения
раздражения опять на 2—3-й секунде упадает до 60 мм. Ритм все время
остается без изменения. Дальше давление и ритм держатся следующим
образом:
66
26
68
27.5
68
27
Раздражение № 2 и 3 опять
без эффекта
6 минут спустя
70
23
71
23
71
23
Раздражение № 1, р. 6.5 см
71
23
71
24
Конец раздражения
72
26
72
27
2 минуты спустя то же раздражение № 1 дало совершенно то же.
3 минуты спустя также, только теперь ускорение было значительнее:
с 24 в 10 секунд поднялось до 29.

5 минут спустя
61
60
62
60
Раздражение № 1, р. 6 см
Конец раздражения
22
22
22
25
В момент прекращения раздражения давление в продолжение 2 секунд
поднялось до 66, а затем за № секунд постепенно упало до 62 при ритме
27 в 10 секунд.
3 минуты спустя
60
55
57
56
Раздражение № 1, р. 6 см
25
23.5
24
23.5
Давление без изменения ритма доходит в 3 секунды до 61 мм. С начи-
нающимся ускорением образуется в кривой ложбинка высоты 55 мм при
ритме 30 ударов в 10 секунд. Затем, сразу поднявшись до 62, давление
держится следующим образом:
65
Конец раздражения
36
70
34
70
31
70
30
67
30
62
28
58
26.5
56
26
Раздражение № 1, р. 6 см
В момент раздражения ложбинка на 3 секунды с минимальным уровнем
54 мм. Затем сразу достигается уровень 62 мм, который и удерживается
10 секунд при 32 ударах в 10 секунд. Дальше давление постепенно
в 6—7 секунд поднимается до 65 мм.
Конец раздражения
67
33
69
31
67
30
64
29
61
28

59
28
56
26
52
24
i минуты спустя
53
24
53
24
Раздражение № 1, р. 6 см
Постепенно под-
нимается до
60
24
60
25
Постепенно под-
нимается до
64
33
Конец раздражения
66
34
65
30
62
29
59
24
58
11
56
го
54
25
01
5 минут спустя
55
.С L
11
55
6 !
55
21
Раздражение № 1, р. 7 см
55
2!
55
22
Постепенно под-
нимается до
60
23
Конец раздражения
ДО
64
z«
64
Zb
62
2Ь
1 минуту спустя
57
24
Раздражение № 1, р. 5 см
После мимолетно-
го и незначи-
тельного паде-
ния давление
постепенно под-
нимается до
67
?
67
2Q.5
69
32
Конец раздражения

п
31
70
28
70
27
69
27
66
26
65
24
63
24
2 минуты спустя
58
Раздражение № 1, р. 5 см
24
Постепенно под-
нимается до
68
24
68
24
Конец раздражения
70
26
70
27
68
27
65
25
64
25
63
24
63
24
Раздражение № 1, р. 5 см
В 5 секунд под-
нимается до
70
70
28
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
1?,
28
ДО
74
27
75
25
72
25
72
25
70
24
68
24
66
24
64
24
65
23
4 минуты спустя
64
24
64
24
64
24
Раздражение № 1, р. 5 см

В 7 секунд дав-
ление поднялось
без изменения
ритма до
70
on
На 8-й секунде
70
ли
Конец раздражения
72
73
71
29
26
70
25
11
67
£, У
5 минут спустя
58
57
21
г»1
58
Раздражение № 1, р. 5 см
Постепенно под-
нимается до
63
21
63
24
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
66
30
ДО
68
28
68
25
66
24
65
23
63
23
62
23
60
22
59
22
58
22
57
22
57
22
Нерв перевязывается мокрой тонкой ниткой и раздражается выше лига-
туры— ни малейшего действия ни на ритм, ни на уровень.
1 минуту спустя
56
22
56
22
56
22
Раздражение N? 1 ниже ли-
гатуры, р. 5 см
Постепенно под-
нимается до
63
30
Конец раздражения

63
30
60
27
5 минут спустя
53
27
57
26
Ритм ускорен бла-
годаря предше-
ствующему раз-
дражению уско-
ряющей ветви
Раздражение № 1, р. 5 см
Постепенно под-
нимается до
60
28
Конец раздражения
60
30
59
29
Итог опыта. После отравления атропином главная
сердечная ветвь постоянно более или менее ускоряет, что же
касается до уровня, то он под влиянием раздражения изменялся
в продолжение опыта очень различно, хотя по определенному
плану. Сначала при раздражении наступало понижение давления,
то равномерное, то волнообразное. Затем при нескольких раздра-
жениях оно остается без изменения. Наконец начинает повы-
шаться, причем повышение наблюдается без исключения при
10 последовательных раздражениях. В начальных раздражениях
с этим повышением комбинируется мимолетное понижение, боль-
шею частью в момент начала раздражения. Максимум повыше-
ния достигается обыкновенно по прекращении раздражения.
Указанные изменения в действии раздражения на давление идут
рядом с постепенным усилением тока. Однако, когда при раздра-
жении стало наблюдаться повышение, возвратившись к слабому
току, мы и от него теперь также видели повышение. Уже из
сказанного ясно, что между изменениями уровня и ритма нет
никакой параллели. Веточки потеряли всякое действие после того,
как были перевязаны мокрой ниткой.
4-й опыт. Обычная обстановка опыта; кроме того, вырезан пищевод.
В нижеследующем протоколе приведены шесть номеров: № 1, 3, 4, 5, 7, 8.
Nb 4 есть главная сердечная ветвь.

Давление
за 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
46
21
46
21
46
21
Раздражение № 4, р. 10 см
45
21
44
27
Конец раздражения
46
28
45
23
1 минуту спустя
45
21
45
21
46
21
Раздражение № 5, р. 10 см
45
24
Конец раздражения
46
22
1 минуту спустя
45
21
45
21
45
21
Раздражение №7, р. 10 см
46
23
46
26
Конец раздражения
46
24
46
21
5 минут спустя
50
20
50
20
49
20
Раздражение № 4, р. 9 см
50
23
51
26
Конец раздражения
51
28
51
24
Раздражение № 1, р. 9 см
50
21
49
23
Конец раздражения
49
23
Раздражение № 3, р. 9 см
15
40

Конец раздражения
47
39
46
34
48
30
49
26
2 минуты спустя
50
23
50
23
50
23
50
23
Раздражение № 5, р. 9 см
49
25
45
38
Конец раздражения
46
36
48
30
50
26
Раздражение № 7, р. 9 см
50
23
50
26
Конец раздражения
50
25
50
24
3 минуты спустя впрыски-
вается раствор атропина
1 минуту спустя
55
21
54
21
54
21
Раздражение № 8 (до атро-
пина останавливало сердце),
р. 9 см
54
27
53
31
Конец раздражения
52
30
52
28
51
25
30 секунд спустя
51
23
51
23
51
23
Раздражение № 4, р. 9 см
53
53
32
Конец раздражения

53
31
53
26
52
24
51
23
Раздражение Ms 1, р. 9 см
51
24
Конец раздражения
51
25
51
24
Раздражение № 4, р. 9 см
47
36
Конец раздражения
48
39
49
36
49
30
51
30
51
29
51
27
51
25
Раздражение № 5, р. 9 см
48
29
44
36
Конец раздражения
44
34
16
32
48
30
50
26
50
24
53
22
5 минут спустя
53
22
53
22
Раздражение № 4, р. 8 см
В продолжение 6
секунд давление
постепенно без из-
менения ритма под-
нялось до
58
14 секунд спустя
57
29
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
62
30

62
26
60
24
55
23
53
22
53
22
Раздражение № 1, р. 8 см
52
23
Конец раздражения
52
24
50
Раздражение № 3, р. 8 см
36
Конец раздражения
50
36
50
37
50
34
50
31
50
29
50
28
50
24
49
24
Раздражение № 6. п. 8 см
49
26
48
28
Конец раздражения
47
30
49
28
49
27
50
24
Раздражение № 5, р. 8 см
48
26
43
36
Конец раздражения
45
32
46
28
49
27
50
24
Раздражение № 7. о. 8 см
52
26
Конец раздражения
52
24
5 минут спустя
50
23
50
23
50
23

Раздражение № 4, р. 8 см
Постепенно под-
нимается до
56
23
55
29
Конец раздражения
57
27
55
24
53
23
53
23
52
22
51
22
Раздражение № 1, р. 3 см
51
22
Конец раздражения
50
23
Раздражение № 3, р. 8 см
48
34
Конец раздражения
48
37
48
37
49
33
48
30
48
26
Раздражение № 6, р. 8 см
48
27
Коней раздражении
50
27
Раздражение № 8, р. 8 см
50
28
Конец раздражения
50
30
49
31
49
30
49
27
49
25
Раздражение >& 5, р. 8 см
48
30
Конец раздражения
48
32
5 минут спустя
49
22
49
22
49
22
Раздражение № 4, р. 10 см

Постепенно под-
нимается до
53
22
53
27
53
29
Конец раздражения
51
29
50
25
49
24
Раздражение № 3, р. 8 см
46
34
Конец раздражения
47
36
47
35
47
35
47
30
47
28
47
20
Раздражение № 8, р. 8 см
47
26
48
29
Конец раздражения
48
31
48
29
48
26
48
25
Раздражение № 5, р. 8 см
47
26
46
30
Конец раздражения
45
31
46
28
47
26
47
26
47
24
Раздражение JN? 4, р. 8 см
В 5 секунд без из-
менения ритма
поднимается до
54
15 секунд спустя
51
31
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
55
29

55
25
54
23
51
23
49
22
Раздражение № 8, р. 8 см
50
27
49
30
Конец раздражения
48
30
48
27
Раздражение JSfe 3, р. 8 см
44
Коней раздражения
34
46
37
45
36
44
33
45
29
45
28
45
26
Раздражение № 6. р. 8 см
45
24
Конец раздражения
44
30
43
27
44
24
44
25
44
25
44
25
Раздражение № 4, р. 8 см
Постепенно под-
нимается до
51
25
50
30
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
53
28
52
27
50
25
48
24
48
24
48
23
47
24
46
24

45
24
45
24
45
24
Раздражение № 4, р. 8 см
Постепенно под-
нимается до
51
25
50
27
Конец раздражения
Поднимается до
52
26
до
54
24
51
24
48
23
47
22
5 минут спустя
45
22
44
22
44
22
Раздражение № 8, р. 8 см
43
24
45
26
Конец раздражения
45
27
44
25
Раздражение № 4, р. 8 см
Постепенно под-
нимается до
49
25
49
28
Конец раздражения
50
26
50
25
49
24
48
24
47
23
46
23
45
22.5
1 минуту спустя
43
22
41
22
42
22
43
22
42
22
Раздражение № 6. о. 7.5 см
42
22
40
25
Конец раздражения

43
24
43
24
Раздражение № 4, р. 10 см
Постепенно под-
нимается до
51
25
48
28
Конец раздражения
Поднялось до
51
27
51
24
50
23
Итог опыта. Главная сердечная ветвь при всех 11 раз-
дражениях постоянно ускоряет сердцебиения. Уровень же давле-
ния при первых раздражениях не изменяется, при следующих
8 с усилением тока и после отравления атропином без исключе-
ния повышается. Ход повышения характерный. С началом
раздражения постепенное повышение. Затем остальное время
раздражения давление или задерживается на достигнутом уровне,
или даже немного опускается. После раздражения снова посте-
пенное поднятие до окончательного максимума. Иногда максимум
сохраняется 10—20 секунд, и затем давление более или менее
постепенно возвращается к норме. Когда раз обнаружилось
повышение при раздражении, то и слабый ток, который ранее не
изменял уровня, теперь также повышает. Максимальное повыше-
ние составляет 20%. Между повышением и ускорением никакой
параллельности: давление поднимается на значительную высоту
часто без всякого изменения ритма, максимум повышения боль-
шею частью достигается тогда, когда ускорение уже умень-
шается, и т. д. Все остальные веточки, числом 5, несмотря на
самые разнообразные степени ускорения, ими производимого, ни
разу ни малейше не повышали давления, некоторые скорее пони-
жали его довольно постоянно и резко.
5-й опыт. Обычная обстановка опыта; вырезан пищевод. Раздра-
жаются в продолжение опыта семь номеров: № 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8. № 3
есть главная сердечная ветвь.

Число
Давление
за 10 секунд
сердцебиений
в
10 секунд
80
24
82
24
82
24
81
Раздражение № 4, р. 10
СМ
24
78
24
82
Конец раздражения
25
82
26
81
25
82
Раздражение № 3, р. 10
см
24
78
22.5
76
Конец раздражения
22.5
80
24
81
24
81
Раздражение № 1, р. 10
Остановка сердца на
2 секунды
Конец раздражения
см
24
75
23
78
24
82
24
83
Раздражение № 7, р. 10
см
24
80
24
Теперь давление быстро упадает до 56 [мм]; на кривой пишутся редкие
сердечные волны, не соответствующие сильному ускорению сердцебиений,
которое констатируется глазом. Дальше такие волны мы будем обозначать
словом «сливные волны».
Конец раздражения
56
Сливные волны
58
32
70
25
73
24
постепенно под-
нимается до
77
74
80
24
84
24
83
24

Раздражение № 8, р. 10 см
Остановка на 5 секунд
Конец раздражения
76
24
76
24
79
25
79
25
Раздражение № 6, р. 10 см
Через 5 секунд при
нормальном ритме
79
Быстро падает до
65
Сливные волны
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
76
Те же волны
ДО
80
30
80
28
82
26
82
24
82
24
Раздражение № 4, р. 9 см
83
24
79
32
Конец раздражения
82
29
81
26
82
25
80
25
Раздражение № 5. о. 9 см
83
25
Конец раздражения
82
28
81
27
82
26
83
25
Раздражение № 3, р. 9 см
76
24
77
?S
77
27
76
29
Конец раздражения

78
29
80
30
82
29
84
26
83
25
Раздражение № 7, p. 9 см
5 секунд спустя давление начинает падать и в 6 секунд спускается до
40 мм, причем выступают сливные сердечные волны.
Конец раздражения
40
Сливные волны
[ 56
34
62
28
64
26
Поднимается до <
70
25
77
24
80
24
1 82
24
82
24
Раздражение JMe 7, р. 9 см
Через 5 секунд давление начинает падать и в продолжение 5 секунд
опускается до 55 мм, причем на кривой записываются сливные сердечные
волны.
Конец раздражения
56
Сливные сер-
дечные волны
Постепенно под-
нимается до
65
29
66
25
до
73
25
до
81
24
82
24
Раздражение № 6, р. 9 см
7 секунд спустя
сразу упадает до
66
Конец раздражения
66
Сливные сер-
дечные волны
Поднимается до
74
Те же волны
77
32
76
27
80
27

Раздражение № 4, р. 9 см
82
27
83
28
Конец раздражения
83
29
83
27
83
25
Раздражение № 5, р. 9 см
83
25
83
26
Конец раздражения
82
27
83
If,
Раздражение № 3, р. 9 см
83
24
82
28
Конец раздражения
81
26
81
25
81
24
5 минут спустя
85
24
81
24
Раздражение № 5, р. 8 см
81
24
83
26
Конец раздражения
82
27
81
25
81
24
81
24
Раздражение № 3, р. 8 см
Поднимается до
85
25
85
29
Конец раздражения
постепенно под-
нимается до
89
32
до
91
30
90
29
88
28
84
26
Опускается до <
80
26
78
25
76
25

75
25
74
24
73
24
Раздражение № 7, р. 8 см
Через 2 секунды
давление быстро
упало до
45
55
50
Сливные сер-
дечные волны
48
Конец раздражения
60
27
65
26
Поднимается до
70
25
73
25
75
24
Раздражение № р. 8 см
7 секунд спустя
давление упало до
63
Конец раздражения
Постепенно под-
нимается до
67
Сливные сер-
70
29
дечные волны
72
27
73
25
73
24
74
24
74
24
Раздражение № 3, р. 8 см
Постепенно под-
нимается до
83
24
Спускается до
80
27
Снова поднимается
до
85
28
Конец раздражения
Быстро упадает до
78
29
Снова поднимается до
87
29
87
28
88
27
86
27
83
27
80
27

76
27
73
27
72
26
72
26
72
25
5 минут спустя
75
25
75
25
75
25
Раздражение № 5, р. 8 см
75
25
75
26
Конец раздражения
75
25
75
25
75
25
Раздражение № 3, р. 8 см
73
25
Постепенно под-
нимается до
85
26
Упадает до
78
30
79
29
Конев раздражения
В 5 секунд
78
28
Круто поднимается
до
86
86
27
84
26
84
26
81
26
78
26
76
26
75
26
73
26
72
26
72
Раадоажение № 4. п. 8 см
26
5 секунд спустя
давление сразу
упадает до
68
68
Конец раздражения
32
71
28
73
27
72
26

Раздражение М» 1, р. 8 си
На 4 секунды остановка сердца
Конец раздражения
60
64
26
65
26
68
25
70
25
70
25
70
25
Раздражение № 8, р. 8 си
На 2-й секунде остановка сердца
Конец раздражения
68
27
68
25
69
25
70
25
Раздражение № 7, р. 8 см
Сейчас же давле-
ние упадает до
40
50
Сливные сер-
дечные волны
50
Конец раздражения
50
34
50
30
55
29
60
25
68
25
70
25
Раздражение № 6, р. 8 см
67
28
64
30
65
Конец раздражения
29
66
28
66
28
68
27
70
27
71
26
72
26
72
25
73
25
72
25
72
25

Раздражение № 3, р. 7 см
Постепенно под-
нимается до
83
25
81
28
Конец раздражения
80
28
Постепенно под-
нимается до
86
27
86
27
84
27
82
25
79
25
76
25
72
25
71
25
70
25
70
25
70
25
5 минут спустя
66
24
65
24
65
24
65
24
Раздражение № 6, р. 9 см
66
24
64
28
Коней раздражения
63
28
63
26
63
24
Раздражение № 6, р. 8 см
64
25
61
31
Конец 'раздражения
60
80
60
29
60
28
62
26
64
25
65
Раздражение № 7, р. 8 см
24
0 секунды спустя
давление упадает
до
45
Конец раздражения

53
51
Сливные сер-
дечные волны
50
47
54
27
58
25
63
25
67
24
66
24
Раздражение № 3, р. 8 см
Поднимается до
74
25
Конец раздражения
68
28
74
26
72
26
72
26
Перерыв кривой на 15 минут;
в это время № 3 препаруется
до самого перикардия
58
23
58
23
58
23
Раздражение № 3, р. 7 см,
на конце
60
60
23
24
Конец раздражения
58
24
58
24
58
24
57
23
Раздражение № 3, р. 7 см,
около перикардия
52
22
Конец раздражения
52
22
53
23
53
23
54
23
54
23
Раздражение № 3, р. 7 см,
на конце

Постепенно под-
нимается до
60
24
Конец раздражения
59
24
58
27
57
24
56
23
56
23
Раздражение № 3, р. 7 см,
около перикардия
52
23
54
25
Конец раздражения
54
25
60
24
58
24
Впрыснут раствор атропина
2 минуты спустя
57
23
60
23
59
23
Раздражение № 1, р. 7 см
5 секунд спустя
сразу упадает до
42
Конец раздражения
48
25
48
24
47
23
48
23
48
23
Раздражение № 6, р. 6.5 см
10 секунд спустя
сразу упадает до
44
Конец раздражения
50
30
50
26
50
23
50
23
Раздражение № 3, р. 6.5 см,
около перикардия
В 5 секунд постепен-
но поднимается до
56
28
до
60
27
Конец раздражения

Быстро упадает до
52
26
Поднимается до
58
23
57
23
57
22
56
23
54
23
Раздражение № 6, р. 6.5 см
55
23
55
23
Конец раздражения
51
26
55
25
54
25
53
24
53
24
Раздражение № 3, р. 6.5 см,
около перикардия
Поднимается до
60
24
Опускается до
56
25
Поднимается до
63
25
Конец раздражения
Опускается до
56
24
Поднимается до
62
23
60
23
60
23
60
23
58
23
57
23
56
23
55
23
Раздражение № 6. о. 6 см
10 секунд спустя
сразу упадает до
44
Сливные сер-
дечные волны
Конец раздражения
Поднимается до
49
Сливные сер-
дечные волны
ДО
52
28
53
25
54
23
55
23
55
23
Раздражение № 8, р. 6 см
55
23
55
23

Конец раздражения
52
29
52
29
53
28
55
26
54
24
54
23
Раздражение № 3, р. 6 см,
Постепенно под-
нимается до
64
около перикардия
23
57
29
Конец раздражения
58
29
60
28
59
27
Постепенно под-
нимается до
68
26
Впрыскивается еще атропин
2 минуты спустя
52
22
52
22
50
22
Раздражение № 3, р. 6 см,
около перикардия
Постепенно под-
нимается до
58
22
52
29
Конец раздражения
53
28
55
26
55
23
Быстро подни-
мается до
63
23
62
23
62
23
60
23
59
23
1 минуту спустя
58
22
58
22
Раздражение № 3, р. 6 см,
около перикардия
Постепенно под-
нимается до
68
22
60
27

Конец раздражения
56
25
56
26
58
25
60
24
Быстро подни-
мается до
70
22
68
22
68
22
68
22
66
22
64
22
62
22
Итог опыта. Главная сердечная ветвь (№ 3) сначала
очень мало замедляет, затем при следующих раздражениях уско-
ряет. Давление под влиянием раздражения изменяется совер-
шенно независимо от ритма. При 1-м раздражении давление
падает с небольшим замедлением, при следующем тоже падает,
но с небольшим ускорением; далее остается без перемены, нако-
нец, постоянно (5 раз) повышается; с повышением, однако,
всегда комбинируется понижение в известные моменты раздра-
жения и его последействия. Совершенно подобный ряд явлений и
в ритме и в уровне повторился в конце опыта, когда электроды
были перенесены на более глубокое, свежее место нерва. Макси-
мальное повышение составляло 20%. Сильные ускоряющие ветви
понижали давление до 50%. Более слабые или тоже понижали
давление на незначительную величину, или оставляли без изме-
нения, но никогда не повышали.
6-й опыт. Обстановка, как в предшествующем опыте. Животное
отравлено атропином, раздражаются четыре ветви: № 1 и 2 — довольно
толстые наружные ветви и № 3 и 4 — две ветви, отвечающие главной
сердечной ветви.
Давление
за 10 секунд
ЧИСЛО
сердцебиений
в 10 секунд
Группы из четы-
рех постоянно
63
18
уменьшающихся
63
18
сердечных волн
63
18

В 5 секунд давле-
ние поднимается до
> 75
Раздражение № 3, р. 7.5 см
35
Все сердечные
волны стали
равномерны
78
Конец раздражения
34
76
30
75
27
74
24
72
70
67
64
22
20
20
20
64
62
19
19
Сейчас же давле-
ние упадает до
60
48
Раздражение № 2, р. 7.5 см
19
Сливные сер.
дечные волны
Затем подни-
мается до
60
60
Конец раздражения
59
Те же волны
55
59
24
59
21
59
20.5
58
19.5
57
19
56
19
Раздражение № 4. р. 7.5 см
Поднимается до
64
19
63
18.5
Конец раздражения
63
63
18.5
18
Опять группы
64
18
63
18
Раздражение № 3. п. 7.5 см
После кратковре-
менного и незна-
чительного паде-
ния поднимается
до
75
38

Конец раздражения
73
35
72
35
72
32
72
29
69
23
69
20
Группы исчезли {
66
20
65
20
65
20
63
20
62
19
60
18.5
59
18
Раздражение № 1, р. 7.5 см
Давление сразу
упадает до
43
Сливные
сердечные
волны
Затем подни-
мается до
53
Конец раздражения
57
23
56
22
55
21
55
21
55
20
55
20
Раздражение № 4, р. 7.5 см
Поднимается до
63
20
62
20
Конец раздражения
62
20
Снова группы
63
19
10 минут спустя
50
19
50
19
50
19
Раздражение № 3, р. 7 см
После кратковре-
менного и незна-
чительного паде-
ния давление
поднимается до
57
Сливные
сердечные
55
волны

Конец раздражения
54
Ге же волны
55
55
21
54
20
54
20
Раздражение № 1, р. 7 см
51
Сливные
сердечные
волны
Конец раздражения
50
23
50
21
51
20
51
19
Раздражение № 4, р. 7 см
Поднимается до
62
19
60
19
Конец раздражения
58
19
55
19
54
19
Раздражение № 3, р. 7 см
После незначитель-
ного и кратковре-
менного падения
поднимается до
60
Сливные
сердечные
57
волны
Конец раздражения
60
26
62
21
60
21
58
20
56
20
54
20
2 минуты спустя
52
19
51
19
51
19
Раздражение № 4. р. 7 см
Поднимается до
58
18.5
57
18.5
Конец раздражения

54
18.5
54
18.5
53
18
53
18
53
18
52
18
51
18
Раздражение № 3, р. 7 см
После непродол-
жительного и не-
значительного па-
дения давление
поднимается до
56
Сливные
сердечные
54
волны
Конец раздражения
55
26
58
24
56
22
Итог опыта. Из двух ветвей, соответствующих главной
сердечной ветви, одна повышает давление (в максимуме на
24%) и сильно ускоряет (в максимуме на 111%), другая же,
испытанная при двух силах тока, только повышает (в максимуме
на 22%), ни малейше не изменяя ритма ни в ту, ни в другую
сторону. Другие ускоряющие ветви (наружные), ускоряя, не
изменяют уровня или скорее понижают. Обращает на себя вни-
мание, что при № 3, несмотря на значительную частоту сердце-
биений, сердечные волны на кривой при 1-м раздражении вполне
отчетливы, между тем как при № 1 и 2 пишутся только сливные
волны.
7-й опыт. Обстановка, как в предшествующем опыте. Животное
отравлено 1 куб. см 1 % раствора атропина. Раздражаются следующие
веточки: № 1 и 2 — соответствующие главной сердечной ветви, № 3 —
внутренняя нижняя, № 4 — наружная.
Давление
на 10 секунд
Число
сердцебиений
в 10 секунд
76
22
75
22
74
21.5
Раздражение № 2, р. 7 см

Поднимается до
92
24
Конец раздражения
9U
Z4
88
22
86
22
84
23
83
22
80
22
Раздражение № 1, р. 7 см
Поднимается до
95
26
Конец раздражения
Опускается до
80
26
80
26
Поднимается до
90
23
90
}
92
}
88
21
Раздражение Me 3, р. 7 см
84
25
Конец раздражения
80
23
77
22
Раздражение № 4, р. 7 см
Сразу упадает до
56
Затем подни-
мается до
65
Конец раздражения
65
Сливные
сердечные
64
волны
70
29
73
26
75
25
76
24
75
24
73
23
Раздражение № 2, р. 7 см
Поднимается до
94
24.5
Конец раздражения
92
25.5
90
24
86
23
84
23
80
23

77
23
75
23
73
23
68
23
70
23
69
22.5
69
22
70
22
Раздражение № 1, р. 7 см
Поднимается до
94
25
Конец раздражения
84
24.5
92
22.5
90
22
88
22
83
23
80
22
77
22
74
22
71
22
70
77
70
22
70
22
70
22
70
22
Раздражение № 2, р. 6.5 см
Поднимается до
98
25
Конец раздражения
95
23
93
24
91
23
2 минуты спустя
81
21
80
21
80
20.5
80
22.5
Раздражение № 2, р. 7.5 см
Поднимается до
104
22
Конец раздражения
90
23
89
71
89
20
94
20
98
20