Павлов И. П. Полное собрание сочинений: Т. 2, кн. 1. — 1951

СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ
ФИЗИОЛОГИИ
ПИЩЕВАРЕНИЯ
(1877-1896)

О РЕФЛЕКТОРНОМ ТОРМОЖЕНИИ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ 1
(Из Физиологической лаборатории адъюнкт-профессора К. Устимовича
в С.-Петербурге)
Еще в 1856 г. Кл. Бернар в своей статье о поджелудочной
железе2 указал на то, что существенная разница между слюн-
ными железами и поджелудочной состоит в том, что операцион-
ные вмешательства на первых не вызывают никаких заметных
нарушений секреции, тогда как секреция поджелудочной железы
разительно изменяется ими как количественно, так и качественно.
С тех пор данные Кл. Бернара не только не потерпели никаких
изменений от позднейших исследований, но все более подтвер-
ждались и точнее устанавливались. А именно, было доказано, что
каждое чувствительное раздражение усиливает слюноотделение
и, наоборот, тормозит поджелудочную секрецию (исключая раз-
дражение кишечника). Фактически разница казалась чрезвы-
чайно значительной. Но тогда как для слюнных желез можно
было удостовериться только относительно простых рефлекторных,
только возбудительных эффектов раздражения, для pancreas
пришлось признать двоякий рефлекторный образ действия — воз-
будительный и тормозной. Подобное предположение могло бы
1 [Über die reflectorische Hemmung der Speichelabsonderung]. Pflüger's
Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XVI, 1878, S. 272. — Тр. С.-Петерб.
общ. естествоиспыт., т. VIII, 1877, стр. 84. (Здесь и далее дополнения
к библиографическим данным, стоящие в прямых скобках, принадлежат
Редакции. — Ред.).
2С1. Bernard. Memoire sur le pancreas. 1856, p. 45

показаться при основательном обсуждении по меньшей мере
поспешным. Кл. Берн ар был совсем не вправе вывести вышепри-
веденное заключение на основании своих наблюдений. Он совер-
шенно упустил из виду, что операционные вмешательства при
опытах над секрецией слюнных и поджелудочной желез совер-
шенно не сравнимы. Тогда как при первого рода опытах опера-
ция производится на поверхности тела, для операции фистулы на
pancreas требуются манипуляции в брюшной полости. Чтобы
с полным правом высказывать положение Кл. Бернара, надо
было бы иметь в своем распоряжении наблюдения, что операция
на слюнной железе не оказывает влияния на поджелудочную
секрецию совершенно так же, как операция на pancreas — на
слюнную секрецию. Не менее преждевременно было бы, напри-
мер, из наблюдения, что обыкновенное раздражение седалищ-
ного нерва вызывает или ускоряет слюнную секрецию и,
наоборот, тормозит поджелудочную, сделать вывод, что то же
соотношение должно повторяться при всяких обстоятель-
ствах.
Подобного рода недоразумение, которое произошло недавно
при объяснении образа действия сосудорасширяющих нервов,
должно было бы послужить поучительным предостережением
в будущем. Ибо не совсем невозможно, что могли бы существо-
вать известные силы или методы раздражения, при которых по-
лучались бы обратные явления и седалищный нерв, например,
стал бы тормозить слюнную секрецию и вызывать панкреатиче-
скую. Фактически часть этих соображений подтвердилась при
наших опытах. Выяснилось, что слюнная секреция может быть
рефлекторно заторможена, а именно: 1) определенной силой
электрического раздражения седалищного нерва; 2) вскрытием
брюшной полости; 3) вытягиванием кишечной петли.
Нижеследующие извлечения из протоколов наших опытов
могут служить иллюстрацией упомянутых фактов.
1-й опыт. Кураризированная собака. При помощи стеклян-
ной канюли, вставленной в выводной проток правой подчелюст-
ной железы, слюна собирается в градуированный стеклянный
цилиндр (каждое деление соответствует 0.1 куб. см). Правый

язычный нерв и левый седалищный нерв взяты на изолированные
каучуком платиновые проволочные электроды.
11 ч. 39 м
0.0
куб.
см
11 ч. 41 м
0.3
»
»
11 ч. 43 м
0.2
»
»
11 ч. 45 м
0.3
»
»
Седалищный нерв раздражается индукционным током, вызывающим в языке
легкое щекотание
11 ч. 47 м
0.2
куб.
см
11 ч. 49 м
0.0
»
»
Раздражение окончено
11 ч. 51 м
0.0
куб
. см
11 ч. 53 м
0.2
»
»
11 ч. 55 м
0.4
»
»
Раздражение вновь начато
11 ч. 57 м
0.1 1
куб.
см
11 ч. 59 м
0.05
»
»
Раздражение окончено
12 ч. 01 м
0.0
куб.
см
12 ч. 03 м
0.2
»
»
12 ч. 05 м
0.3
»
»
12 ч. 07 м
0.2
»
»
12 ч. 09 м
0.2
»
»
Новое раздражение
12 ч. 11 м 0.1 куб. см
Конец раздражения
12 ч. 13 м
0.0
куб.
см
12 ч. 15 м
0.0
»
»
Раздражается язычный нерв
12 ч. 17 м
0.4 куб. см
К раздражению язычного нерва присоединяется раздражение седалищного
нерва
12 ч. 19 м
0.2
куб,
. см
12 ч. 21 м
0.2
»
»

Оба раздражения окончены
12 ч. 23 м
0.1
куб.
см
Раздражение язычного нерва
12 ч. 25 м
0.2
куб.
см
12 ч. 27 м
0.2
»
»
Раздражение окончено
12 ч. 29 м
0.1
куб.
см
12 ч. 31 м
0.0
»
»
12 ч. 33 м
0.0
»
»
Раздражение язычного нерва
12 ч. 35 м
0.4
куб.
см
12 ч. 37 м
0.3
»
»
Присоединено раздражение седалищного нерва
12 ч. 39 м
0.1
куб.
см
12 ч. 41 м
0.1
»
»
Оба раздражения окончены
12 ч. 43 м
0.1
куб.
см
12 ч. 45 м
0.2
»
»
Поразительнее всего в этом опыте то явление, что слюнная
секреция начинается без чувствительных раздражений. Можно
предположить лишь два возбудителя секреции: или кураре, или
СО2. Слюногонное свойство кураре рассматривается нами далее
подробнее.
В опубликованной прошлой весной статье Лухзингер 1 сооб-
щает свои исследования над влиянием СО2 на слюнную секре-
цию.
Действительно, можно во всякое время убедиться, что оба
средства действуют слюногонно. Если требуется увеличить слюн-
ную секрецию, то нужно только либо впрыснуть кураре, либо
затормозить дыхание, или то и другое одновременно. Кроме того,
1 [Luchsinger], Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XIV, 1877.
[S. 383—390].

наши опыты показывают, что раздражение седалищного нерва
вызвало три раза торможение и один раз полную остановку этого
непрерывного слюноотделения. Максимальный результат наблю-
дался два раза после окончания раздражения и длился один раз
4 минуты после раздражения (пока длилось наблюдение). Раз-
дражение седалищного нерва, как кажется, тормозит не только
секрецию после кураре или СО2, но и после раздражения языч-
ного нерва. Последнее еще требует более точного подтверждения,
так как при раздражении язычного нерва величины слюнной сек-
реции не были точно установлены, что дало бы основание для
дальнейших сравнительных раздражений. Влияние раздражения
язычного нерва явствует из следующего опыта.
2-й опыт. Кураризированная собака. Слюноотделение — на
правой стороне; правый язычный нерв и левый седалищный нерв,
как и раньше, взяты на электроды.
12 ч. 53 м
0.0
куб.
см
12 ч. 54 м
0.2
»
»
12 ч. 55 м
0.4
»
»
12 ч. 56 м
0.2
»
»
12 ч. 57 м
0.2
»
»
Электрическое раздражение язычного нерва
12 ч. 58 м
0.5
куб.
см
Конец раздражения
12 ч. 59 м
0.1
куб.
см
1 ч. 00 м
0.1
»
»
1 ч. 01 м
0.1
»
1 ч. 02 м
0.1
»
»
1 ч. 03 м
0.0
»
»
Раздражение седалищного нерва током, едва ощутимым на язык
1 ч. 04 м
0.0
куб.
см
Добавляется раздражение язычного нерва
1 ч. 05 м
0.2
куб.
см

Оба раздражения окончены
1 ч. 06 м
0.1 куб.
см
1 ч. 07 м
0.1 »
»
1 ч. 08 м
0.2 »
»
1 ч. 09 м
0.1 »
»
1 ч. 10 м
0.0 »
»
Раздражение язычного нерва
1 ч. 11 м 0.3 куб. см
Раздражение закончено
1 ч. 12 м
I'X'l
куб.
см
1 ч. 13 м
0.1
»
»
1 ч. 14 м
0.1
»
»
1 ч. 15 м
0.0
»
»
Наблюдение прервано
2 ч. 01 м
0.0 куб.
см
2 ч. 02 м
0.3 >
»
2 ч. 03 м
0.1 »
»
Несколько более сильное раздражение седалищного нерва
2 ч. 04 м
0.0 куб. см
Добавляется раздражение язычного нерва (также несколько сильнее)
2 ч. 05 м
0.3 куб. см
Оба раздражения закончены
2 ч. 06 м
0.1
куб.
см
2 ч. 07 м. . . .
0.1
»
»
Раздражение язычного нерва
2 ч. 08 м
0.5
куб. см
Конец раздражения
2 ч. 09 м
0.1
куб.
см
2 ч. 10 м
0.1
»
»
2 ч. 11 м
0.1
»
»
Раздражение язычного нерва
2 ч. 12 м
0.6
куб.
см
Конец раздражения

Из приведенного опыта ясно, что рефлекс с п. lingualis тормо-
зится одновременным раздражением седалищного нерва током
определенной силы.
Оба только что сообщенные опыта показывают только, что
известные раздражения седалищного нерва вообще тормозят слю-
ноотделение, безразлично чем бы ни была вызвана секреция. Но
неясно, какова величина тормозного раздражителя и как послед-
ний относится к возбуждающему раздражителю. Субъективное
измерение силы тока ощущением на кончик языка слишком не-
точно. Дабы заполнить названные пробелы, мы предприняли
опыт с целью методически и точно установить величины раздра-
жений как таковых и в их взаимоотношении.
3-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается?
с правой стороны; левый седалищный нерв соединен с индукцион-
ным аппаратом.
2 ч. 35 м
0.0
куб.
см
2 ч. 37 м
0.2
»
»
2 ч. 39 м
0.2
»
»
Добавлено еще 2.0 куб. см 72% раствора кураре
2 ч. 41 м
0.4
куб.
см
2 ч. 43 м
0.4
»
»
2 ч. 45 м
0.2
»
»
1. Раздражение седалищного нерва. Р. к.1 13 см (обыкновенный санный
аппарат из мастерской Рудольфа Крюгера в Берлине, с большим элементом;
Грене и свежим раствором)
2 ч. 46 м
1.4 куб. см
Конец раздражения
2 ч. 48 м
1.4 куб. см
Добавлено 2.0 куб. см кураре
2 ч. 50 м
0.6 куб.
см
2 ч. 52 м
0.4 »
1 Р. к. — расстояние катушки.

2. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 14 см
2 ч. 53 м
1.5 куб. см
Конец раздражения
2 ч. 55 м
0.5
куб.
см
2 ч. 57 м
1.0
»
2 ч. 59 м
0.6
»
»
3 ч. 01 м
0.8
»
»
3 ч. 03 м
0.8
»
»
3. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 16 см
3 ч. 04 м 1.0 куб. см
Конец раздражения
3 ч. 06 м
0.6
куб.
см
3 ч. 08 м
0.6
»
»
4. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 18 см
3 ч. 09 м
0.8 куб. см
Конец раздражения
3 ч. 11 м
0.4 куб. см
Добавлено кураре
3 ч. 13 м
0.5
куб.
см
3 ч. 15 м
0.5
»
»
3 ч. 17 м
0.6
»
»
5. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 18.5 см
3 ч. 19 м
0.5
куб.
см
3 ч. 21 м
0.4
»
»
Конец раздражения
3 ч. 23 м
0.7
куб.
см
3 ч. 25 м
0.7
»
»
3 ч. 27 м
0.7
»
6. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 18.7 см
3 ч. 29 м
0.6
куб.
см
3 ч. 31 м
0.4
»
»

Конец раздражения
3 ч. 33 м 0.7 куб. см
Добавлено 3 куб. см кураре
3 ч. 35 м 0.3 куб. см
7. Раздражение седалищного нерва. Р. к. 13 см
3 ч. 36 м 0.7 куб. см
3 ч. 37 м 0.2 » »
3 ч. 38 м 0.1 » »
Конец раздражения
3 ч. 40 м 0.5 куб. см
3 ч. 42 м 0.4 » »
3 ч. 44 м 0.2 » »
3 ч. 46 м 0.3 » »
3 ч. 48 м 0.3 » »
Этими исследованиями устанавливается, что с понижением
силы раздражения понижается и слюногонное действие и что
дальнейшее понижение силы тока, вместо того чтобы вызывать
слюнную секрецию, тормозит ее, что особенно ясно бросается
в глаза при шестом раздражении седалищного нерва. Из других
опытов было видно, что дальнейшее ослабление тока не оказывало
никакого влияния на секрецию. Таким образом по действию на
секрецию надо различать три различных степени раздражения
для седалищного нерва: 1) ускоряющую существующее слюно-
отделение, 2) тормозящую его и 3) недейственную силу тока.
При седьмом раздражении седалищного нерва, длившемся 3 ми-
нуты, следует отметить, что начальное раздражение действовало
ускоряющим, а к концу раздражения — тормозящим образом на
слюноотделение. Это явление повторно встречалось нам в других
опытах. Едва ли можно приписать это своеобразное отношение
утомлению секреторного центра, так как тотчас же по прекраще-
нии раздражения секреция нередко достигает своей первоначаль-
ной величины, которая предшествовала раздражению. В только
что упомянутом случае добавочная секреция даже значительнее,
чем до раздражения, — обстоятельство, которое можно было бы

объяснить усиленным размыкательным раздражением. Гораздо
вероятнее, что причина этого явления лежит в утомлении раз-
дражаемого отрезка нерва, причем утомленный нерв ведет себя
теперь по отношению к данной силе раздражения как к более
слабому, тормозящему секрецию току. Для проверки этого
предположения было бы необходимо удлинить продолжитель-
ность раздражения, пока первоначально возбуждающий ток не
стал бы бездейственным, а секреция не достигла бы своей перво-
начальной величины. К сожалению, у нас недостает такого опыта.
Если же наше предположение экспериментально подтвердилось
бы, то было бы добыто средство, при помощи которого можно
было бы демонстрировать подряд все три величины раздражения
седалищного нерва при их действии на слюнную секрецию.
Вряд ли нужно упоминать, что здесь приведены лишь самые
яркие результаты опытов и что большая часть подобных же опы-
тов, как повторение, далее не упоминалась.
После того как наши ожидания получили такое блестящее
экспериментальное подтверждение, мы с тем большим нетерпе-
нием приступили к исследованию оперативного воздействия на
ход слюноотделения при вскрытии брюшной полости. Наши
ожидания и в этом случае подтвердились.
4-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается из
правой подчелюстной железы. Правый язычный нерв взят на
электроды.
4 ч. 01 м
4 ч. 03 м
4 ч. 05 м
4 ч. 07 м
4 ч. 09 м
4 ч. 11 м
0.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
куб.
»
»
»
»
»
см
»
»
»
»
»
Раздражение язычного нерва. Р. к. 13.5 см
4 ч. 12 м
1.0
куб.
см
Конец раздражения
4 ч. 14 м
4 ч. 16 м
4 ч. 18 м
куб.
»
»
см
»
»

То же раздражение язычного нерва
4 ч. 19 м 1.2 куб. см
Конец раздражения
4 ч. 21 м
0.8
куб.
см
4 ч. 23 м
1.0
»
»
4 ч. 25 м
0.8
»
»
4 ч. 27 м
0.8
»
»
Брюхо вскрыто, вытянута кишечная петля
4 ч. 29 м
0.2 куб. см
Одновременно
слюна стала гуще,
мутнее, беловатая
Брюшная полость закрывается
4 ч. 31 м 0.5
куб.
см
4 ч. 33 м 0.4
»
»
4 ч. 35 м 0.2
»
»
4 ч. 37 м 0.3
»
»
Одинаково сильное раздражение язычного нерва
4 ч. 38 м 0.4 куб. см
Конец раздражения
4 ч. 40 м
0.4
куб.
см
4 ч. 42 м
0.2
»
»
4 ч. 44 м
0.4
»
Вскрытие брюшной полости вызывает, следовательно, рази-
тельное изменение количества и качества первоначального слюно-
отделения и, кроме того, понижение рефлекторной деятельности
язычного нерва. Заслуживает внимания далее, что исходное слю-
ноотделение в течение около 20 минут (пока продолжалось на-
блюдение) все время оставалось заторможенным, хотя брюшная
полость и была зашита.
5-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается
с правой стороны.
11 ч. 24 м
0.0
куб.
см
11 ч. 26 м
0.0
»
»
11 ч. 28 м
0.5
»
»

11 ч. 30 м
0.5
куб.
см
11 ч. 32 м
0.6
»
11 ч. 34 м
0.6
»
»
11 ч. 36 м
0.6
»
Брюхо вскрыто, вытянута наружу кишечная петля
11 ч. 38 м
0.5
куб.
см
11 ч. 40 м
0.3
»
»
11 ч. 42 м
0.3
11 ч. 44 м
0.4
»
>>
Брюшная полость закрыта
11 ч. 46 м
0.5
куб.
см
11 ч. 48 м
0.5
»
11 ч. 50 м
0.5
»
»
11 ч. 52 м
0.6
»
»
11 ч. 54 м
0.5
»
>>
11 ч. 56 м
0.7
»
»
Брюшная полость снова вскрыта
11 ч. 58 м
0.4 куб. см
Брюшная полость закрыта
12 ч. 00 м
0.6 куб. см
В этом опыте мы находим новое явление, которое не наблю-
далось в предыдущем. А именно, исходная секреция была затор-
можена обнажением кишки, но она наступила с той же силой
после закрытия брюшной полости; мы видели, что то же самое
наступало в обоих случаях при открытии и закрытии брюшной
полости.
6-й опыт. Кураризированная собака. Слюна течет из левого
выводного протока. Правый язычный нерв взят на изолирован-
ные электроды.
11 ч. 35 м
0.0
куб.
см
11 ч. 37 м
1.0
»
»
11 ч. 39 м
1.0
»
»
11 ч. 41 м
1.2
»
11 ч. 43 м
1.0
»
»
11 ч. 45 м
1.0
»
»

Из открытой брюшной полости вытянута кишечная петля
11 ч. 47 м.
1.0
куб.
см
11 ч. 49 м
0.2
»
11 ч. 51 м
0.3
»
»
Кишка вложена обратно, после чего брюшная полость закрыта
11 ч. 53 и
0.3
куб.
см
11 ч. 55 м
0.4
»
11 ч. 57 м
0.5
»
»
Впрыснуто кураре
11 ч. 59 м
0.5
куб.
см
12 ч. 01 м
0.8
»
»
12 ч. 03 м
0.6
»
12 ч. 05 м
0.6
»
»
12 ч. 07 м
0.7
»
»
Искусственное дыхание ускоряется
12 ч. 09 м
0.4
куб.
см
12 ч. 11 м
0.3
»
12 ч. 13 м
0.4
»
»
Кишка вытянута наружу
12 ч. 14 м
0.5
куб.
см
12 ч. 16 м
0.0
»
»
Кишка вложена обратно в брюшную полость, брюхо закрыто
12 ч. 18 м
0.1
куб.
см
12 ч. 20 м
0.1
»
»
Добавлено кураре
12 ч. 22 м
0.3
куб.
см
12 ч. 24 м
0.2
»
»
12 ч. 26 м
0.2
»
»
12 ч. 28 м
0.0
»
»
1. Раздражение язычного нерва. Р. к. 30 см
12 ч. 29 м 0.0 куб. см
Раздражение усилено. Р. к. 25 см
12 ч. 30 м
0.2 куб. см

Конец раздражения
12 ч. 32 м
0.3
куб.
см
12 ч. 34 м. . . . .
0.1
»
»
2. Раздражение язычного нерва. Р. к. 23 см
12 ч. 35 м
0.0 куб. см
Раздражение усилено. Р. к. 20 см
12 ч. 36 м
0.1 куб. см
Раздражение при Р. к. 18 см
12 ч. 37 м
0.2 куб. см
Конец раздражения
12 ч. 39 м
0.1
куб.
см
12 ч. 41 м
0.0
»
»
12 ч. 43 м
0.0
»
»
3. Раздражение язычного нерва. Р. к. 11 см
12 ч. 44 м
0.4 куб. см
Конец раздражения
12 ч. 46 м
0.1
куб.
см
12 ч. 48 м
0.0
»
»
4. Раздражение язычного нерва той же силы. Р. к. 11 см
12 ч. 49 м
0.1 куб. см
Раздражение усилено. Р. к. 9 см
12 ч. 50 м
0.8 куб. см
Конец раздражения
12 ч. 52 м
0.1
куб.
см
12 ч. 54 м
0.0
»
»
Кишка вытянута наружу
12 ч. 56 м
0.1 куб. см
5. Раздражение язычного нерва. Р. к. 7 см
12 ч. 57 м
0.5 куб. см

Конец раздражения. Кишка положена обратно; брюшная полость
закрывается
12 ч. 59 м
0.1 куб. см
1 ч. 00 м
0.0 » »
1 ч. 03 м
0.0 » »
6. Раздражение язычного нерва той же силы
1 ч. 04 м
0.5 куб. см
Конец раздражения
Кишка вновь обнажена
1 ч. 06 м
0.1 куб. см
1 ч. 08 м
0.1 » »
7. Раздражение язычного нерва. Р. к. 5 см
1 ч. 09 м
0.9 куб. см
Конец раздражения
Кишка вложена обратно
1 ч. 11 м
0.0 куб. см
1 ч. 13 м
0.0 » »
8. Раздражение язычного нерва той же силы
1 ч. 14 м
1.0 куб. см
Конец раздражения
Кишка обнажена
1 ч. 16 м
0.0 куб. см
9. Раздражение п. lingualis той же силы. Р. к. 5 см
1 ч. 17 м
1.0 куб. см
Правда, здесь секреция вновь наступила после закрытия
брюшной полости, но очень незначительная и далеко не достигла
своей исходной величины. Чувствительные раздражения также
представляют некоторые модификации. При сравнении эффектов
раздражений при различных силах раздражения выясняется, что
интенсивность секреции постепенно падает, несмотря на растущую

силу раздражения, ибо интервал между концом четвертого раз-
дражения и началом пятого раздражения был больше, чем ин-
тервал между третьим и четвертым, и сила раздражения при
пятом значительнее, чем при четвертом; тем не менее секреция
при пятом оказалась в полтора раза меньше, чем при четвертом;
этот результат указывает на то, что при вскрытии брюшной по-
лости тормозное действие продолжает развиваться и требует
более значительного противодействующего возбуждения. Это на-
растание тормозного действия имеет, однако, свою границу, так
как не удалось даже часто повторяемыми вскрытиями брюха до-
вести торможение до того, чтобы усиленные раздражения языч-
ного нерва не оказывали никакого действия.
7-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается
с правой стороны. На правый язычный нерв наложены изолиро-
ванные электроды.
1 ч. 26 м
0.0
куб.
см
1 ч. 28 м
0.1
»
»
1 ч. 30 м
0.1
»
»
1. Раздражение язычного нерва. Р. к. 19 см
1 ч. 31 м
0.8 куб. см
Конец раздражения
1 ч. 33 м
0.1 куб. см
Брюхо вскрыто. Вытянута наружу кишечная петля
1 ч. 35 м
0.5
куб.
см
1 ч. 37 м
0.4
»
>^
1 ч. 39 м
0.0
»
>:
2. Раздражение язычного нерва той же силы
t ч. 41 м 0.0 куб. см
Конец раздражения. Брюхо закрыто
1 ч. 43 м
0.4 1
куб.
см
1 ч. 45 м
0.0
»
»
1 ч. 47 м
0.0
»
3. Такое же раздражение язычного нерва
1 ч. 48 м
0.0 куб. см

Раздражение усилено до Р. к. 16 см
1 ч. 49 м
1.0 куб. см
Конец раздражения
1 ч. )1 м
0.0 куб. см
4. Такое же раздражение язычного нерва
1 ч. 52 м
0.7 куб. см
Конец раздражения
Брюшная полость вскрывается; собака делает движения
1 ч. 53 м
0.3
куб.
см
1 ч. 55 м
0.0
»
1 ч. 57 м
0.0
»
»
5. Такое же раздражение язычного нерва. Р. к. 16 см
1 ч. 59 м
0.2 куб. см
Конец раздражения
2 ч. 00 м
0.0 куб. см
6. Такое же раздражение язычного нерва
2 ч. 01 м
0.0 куб. см
Раздражение усилен» до Р. к. 14 см
2 ч. 02 м
0.9 куб. см
Конец раздражения; брюшная полость закрыта
2 ч. 04 м
0.0
куб.
СМ
2 ч. 06 м
0.0
»
7. Та же сила раздражения язычного нерва. Р. к. 14 см
2 ч. 07 м
0.6 куб. см
Конец раздражения
Вытянута кишечная петля; добавлено кураре, так как собака двигалась
2 ч. 09 м 0.2
куб.
СМ
2 ч. 11 м 0.0
»
»
8. Такое же раздражение язычного нерва
2 ч. 13 м. . . . . .
0.3 куб. см

Конец раздражения и брюшная полость закрыта
2 ч. 14 м
0.3
куб.
см
2 ч. 15 м
0.0
»
»
2 ч. 17 м
0.0
»
»
9. То же раздражение язычного нерва
2 ч. 19 м
0.4 куб. см
Конец раздражения
2 ч. 21 м
0.0 куб. см
10. Та же сила раздражения язычного нерва
2 ч. 22 м
0.7 куб. см
Конец раздражения
Брюхо вскрыто
2 ч. 23 м
0.0
куб.
см
2 ч. 24 м
0.1
»
»
Прекращение искусственного дыхания
2 ч. 26 м
0.8 куб. см
В этом опыте больше всего бросается в глаза то, что вскры-
тие брюшной полости в большинстве случаев как будто вызы-
вает или ускоряет слюноотделение. Однако не должно остаться
без внимания, что собака в течение всего опыта была не вполне
кураризирована и проделывала каждый раз при вытягивании
кишки общие движения. Возможно, что сокращение мышц го-
ловы механически выдавливало слюну. Кроме того, перед вытяги-
ванием кишки мы недостаточно выждали, чтобы установилась
скорость секреции. Это объяснение, однако, не совсем удовлетво-
рительно, особенно если принять во внимание такие случаи, как,
например, при первом вскрытии брюха, когда в тетради прото-
колов не отмечено никаких движений. Что же касается торможе-
ния лингвальной слюны, то результат выражен довольно ясно,
особенно при втором и восьмом раздражениях. Именно, второе
раздражение проводилось через 8 минут после первого раздра-
жения, которое дало за 1 минуту 0.8 куб. см слюны, тогда как

раздражение той же силы (второе) после предшествовавшего
вскрытия брюха не вызвало никакого слюноотделения. Что при-
чину этого явления нельзя отнести только за счет утомления, за
это говорят раздражения третье и четвертое. При восьмом раз-
дражении слюноотделение было в 4 раза меньше, чем при седь-
мом раздражении, которое предшествовало вскрытию брюха.
Хотя уменьшение секреции при повторных раздражениях, при
седьмом, так же как при третьем и четвертом, говорит за утомле-
ние нервов, то при девятом и десятом, наоборот, ясно видно, что
раздражения при одинаковой продолжительности отдыха нервов
дают величины секреции, нарастающие вместе с длительностью
раздражения.
8-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается из
выводного протока справа.
1 ч. 02 м.
0.0
куб.
см
1 ч. 04 м.
0.8
»
»
1 ч. 06 м.
1.3
»
»
1 ч. 08 м.
0.9
»
»
1 ч. 10 м.
1.0
»
»
1 ч. 12 м.
1.0
»
»
1 ч. 14 м.
1.0
»
1 ч. 16 м.
1.0
»
»
1 ч. 18 м.
0.7
»
»
1 ч. 20 м.
1.0
»
Брюшная полость вскрыта; одна кишка вытянута кверху
1 ч. 22 м
0.8
куб.
см
1 ч. 24 м
1.0
»
1 ч. 26 м
0.9
»
»
Брюхо закрыто, добавлено кураре
1 ч. 28 м
0.8 куб. см
Еще раз добавлено кураре
1 ч. 30—32 м. . . .
0.6
куб. '
см
1 ч. 34 м
0.8
»
»
1 ч. 36 м
0.8
»
»

Из вновь вскрытого брюха вытянута кишечная петля
Брюхо закрыто
1 ч. 38 м
0.8
куб.
см
1 ч. 40 м
1.0
»
»
1 ч. 42 м
0.8
куб.
см
Добавлено кураре
1 ч. 44 м
0.6
куб.
см
1 ч. 46—48 м. . . .
1.0
»
»
1 ч. 50 м
0.6
»
»
1 ч. 52 м
0.6
»
»
1 ч. 54 м
0.6
»
»
Брюхо вскрыто
1 ч 56 м
1.0
куб.
см
1 ч. 58 м
0.6
»
»
2 ч. 00 м
0.6
»
»
Брюхо закрыто. Добавлено кураре
2 ч. 04 м 0.8
куб.
см
2 ч. 06 м 0.7
»
»
2 ч. 08 м 0.6
»
»
Брюшная полость вновь вскрыта
2 ч. 10 м
ип
куб.
см
2 ч. 12 м
0.8
»
»
2 ч. 14 м
0.6
»
»
Брюхо закрыто
2 ч. 16 м
ш
куб.
см
2 ч. 18—20 м. . . .
1.0
»
»
2 ч. 22 м
0.8
»
»
Брюхо вскрыто. Кишечная петля смочена эфиром
2 ч. 24 м
0.4
куб.
см
2 ч. 26 м
1.1
»
»
Брюхо закрыто. Впрыснуто кураре
2 ч. 28 м
0.7 ]
куб.
см
2 ч. 30 м
0.6
»
»

2 ч. 32 м
0.6
куб.
см
2 ч. 34—36 м. . . .
0.6
»
»
2 ч. 38 м
0.8
»
Новая вытянутая из брюха кишечная петля смочена эфиром
2 ч. 40 м
0.7
куб.
см
2 ч. 42 м
0.6
»
»
Брюхо закрыто
2 ч. 44 м
0.9 куб. см
В высшей степени неполный курарный наркоз животного
делает данные этого наблюдения крайне ненадежными. Напри-
мер, после вскрытия брюшной полости в некоторых случаях на-
блюдается даже повышение слюноотделения, что, возможно, и
здесь должно быть отнесено за счет механических причин. Во
всяком случае этот опыт доказывает, что вскрытие брюха не
обнаруживает никакого тормозящего действия. Только раздра-
жение кишек эфиром было тормозящим для слюноотделения,
однако и это действие было крайне поверхностным. При повто-
рении этого же опыта результаты оказались еще непонятнее, чем
в приведенном опыте.
9-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается из
правой железы. Эта же собака уже употреблялась на другом
опыте. Во время всей серии опытов через короткие интервалы
добавлялось кураре.
3 ч. 39—41 м. . . .
0.4
куб.
см
3 ч. 43 м
0.3
»
»
3 ч. 45 м
0.3
>>
3 ч. 47 м. . .
0.3
»
Брюшная полость вскрыта
3 ч. 49 м
0.8 куб. см
Брюшная полость закрыта
3 ч. 51 м
0,8
куб.
см
3 ч. 53 м
0.6
»
»
3 ч. 55 м
0.6
»
»
3 ч. 57 м
0,8
»
3 ч. 59 м
0.6
»
>•

Здесь секреция ускорилась после однократного вскрытия
брюха и осталась примерно на том же уровне и при закрытии
брюха.
Этому опыту также нехватает чистоты, особенно вследствие
неполного кураризирования и потому, что брюхо вскрывалось
один раз лишь на 2 минуты. Мы, однако, не сочли себя вправе
замалчивать опыт, который не отвечает нашим ожиданиям,
дабы весь материал наблюдений мог оказаться в распоряжении
позднейшей критики.
Результаты приведенных опытов можно свести к следующим
положениям: вскрытие брюшной полости и вытягивание кишеч-
ной петли вызывают в большинстве чистых опытов уменьшение
или остановку постоянного слюноотделения (вызванного дей-
ствием кураре или СО2) и понижение или полное торможение
рефлекторного действия lingualis на слюну. Эти результаты
либо устраняются закрытием брюшной полости, или они
продолжаются и после него с той же или уменьшенной интен-
сивностью.
Другая, менее безупречная серия опытов дала либо увеличе-
ние секреции, или действие равнялось нулю. Что касается коли-
чественных изменений слюны, то они наблюдались в должной
мере только в 1-м опыте.
Теперь спрашивается: чем производится это тормозное дей-
ствие? Здесь имеются различные возможности. Можно было бы
признать, что неизбежное при вскрытии брюшной полости охла-
ждение крови понижает возбудимость всей и в особенности секре-
торной нервной системы. Также и изменения в кровообращении
могли бы оказать влияние на секреторную деятельность. В конце
концов можно было бы допустить рефлекторное торможение
слюноотделения вследствие раздражения внутренностей.
Эти предположения были подвергнуты одно за другим экспе-
риментальной критике. Возможность влияния охлаждения была
очень скоро исключена, так как выяснилось, что не наблюдалось
никакого заметного падения температуры. Только в редких слу-
чаях имелось падение, равное 0.02—0.08° С (in ano), которое
могло быть отнесено за счет обнаженных внутренностей. Это

падение температуры наступило, однако, лишь после восстановле-
ния секреции. Относящиеся сюда данные сообщены дальше.
Что касается нарушений кровообращения, то они могли бы
заключаться либо в значительном понижении кровяного давле-
ния, благодаря обратному току крови в сосуды внутренностей,
либо здесь могло бы иметь место рефлекторное сужение сосудов
в самой железе. Хотя надо было бы признать установленным
прежними опытами, что состояние кровообращения несуще-
ственно для хода слюноотделения, мы все же сочли себя выну-
жденными экспериментально испытать наш специальный случай.
С этой целью было поставлено непосредственное наблюдение над
влиянием вскрытия брюшной полости на кровяное давление.
10-й опыт. Кураризированная собака. Правая art. carotis
соединена с ртутным манометром. Для измерения температуры
служил вставленный в rectum термометр (с пятьюдесятью деле-
ниями, фирмы Гейслера в Бонне).
Время
Кровяное
давление,
в миллиметрах
ртути
Внутренняя
температура,
в°С
12 ч. 33 м.
84
36.58
12 ч. 35 м.
85
36.58
12 ч. 38 м.
89
36.58
Из вскрытого брюха вытянута наружу кишечная петля
12 ч. 40 м.
98
36.54
12 ч. 42 м.
109
36.54
12 ч. 44 м.
108
36.45
12 ч. 46 м.
103
36.40
12 ч. 48 м.
95
36.40
12 ч. 50 м.
91
36.38
Брюхо снова вскрыто, вытянута наружу кишечная петля
12 ч. 52 м.
95
36.33
12 ч. 54 м.
97
36.30
Брюшная полость закрыта
12 ч. 56 м.
88
36.28
12 ч. 58 м.
89
36.25
1 ч. 00 м.
83
36.16
1 ч. 04 м.
83
36.10

Добавлено кураре
1
ч.
06
м.
44
36.06
1
ч.
08
м.
75
36.00
I
ч.
10
м.
76
35.98
Брюхо вскрыто
1
ч.
12
м.
93
35.94
1
ч.
14
м.
87
35.88
1
ч.
16
м.
81
35.85
Брюхо закрыто
1
ч.
18
м.
68
35.82
1
ч.
20
м.
67
35.80
1
ч.
22
м.
68
35.78
1
ч.
24
м.
71
36.70
Приведенные цифры доказывают, что вскрытие брюшной по-
лости не только не имеет следствием падение кровяного давления,
но скорее его повышение. И хотя этот подъем обычно постепенно
выравнивается еще в течение обнажения внутренностей, все же
кровяное давление остается до закрытия брюха выше, чем оно
было до его вскрытия.
На собаке мы имеем этот единственный опыт. На кроликах же
упомянутое явление наблюдалось на опытах, поставленных с иной
целью. Кроме того, несколько дальше будет сообщен опыт, где
имело место значительное слюноотделение при чрезвычайно низ-
ком кровяном давлении.
Возможность сужения сосудов в железе была исключена
следующим опытом.
11-й опыт. Кураризированная собака. Слюна собирается из
обеих желез.
Время наблю-
дения
Правая
железа
Левая
железа
Внутренняя
температура,
в°С
11 ч. 02—04 м.
0.9
1.0
38.84
11 ч. 06 м.
0.9
1.0
38.84
11 ч. 08 м.
1.0
1.1
38.84
11 ч. 10 м.
1.4
1.5
38.80

11 ч. 12 м.
1.2
1.3
38.80
11 ч. 14 м.
0.9
1.0
38.80
11 ч. 16 м.
1.6
1.8
38.76
Левый вагосимпатикус перерезан на шее
11 ч. 18 м.
2.2
2.3
38.74
11 ч. 20 м.
1.5
1.6
38.72
Добавлено 3 куб. см кураре
11 ч. 22—24 м.
1.1
1.1
38.62
11 ч. 26 м.
1.0
1.0
38.60
11 ч. 28 м.
0.9
1.1
38.58
Вскрыта брюшная полость
11 ч. 30 м.
0.6
0.6
38.56
11 ч. 32 м.
0.4
0.4
38.56
Брюшная полость закрыта
11 ч. 34 м.
2.2
2.2
38.48
11 ч. 36—38 м.
0.9
1.0
38.20
Смысл этого опыта ясен. Для торможения слюноотделения
абсолютно безразлично, активны или парализованы сосудосужи-
вающие нервы железы, ибо торможение не должно происходить
через их посредство. Необыкновенная ясность приведенного
опыта, как нам казалось, дозволяла нам повторить его в форме
вариаций, как, например, вырезание верхнего шейного ганглия.
В пару с ним многократно ставился старый опыт Людвига;
однако 4—5-минутное зажатие carotis не дало заметного пониже-
ния слюноотделения.
Таким образом per exclusionem остается единственное воз-
можное предположение, а именно, что вскрытие брюха тормозит
слюноотделение посредством рефлекторного воздействия на секре-
торный аппарат подчелюстной железы.
К сожалению, мы не ставили таких же опытов с раздраже-
нием седалищного нерва, хотя уже вышеприведенное толкование
делает и для этого нерва более чем вероятным его влияние на
тормозной аппарат секреторных нервов.

Теперь мы стоим перед вопросом: как объяснить тормозное
влияние на секреторный нервный аппарат слюнной железы?1
Здесь возможны различные толкования. Можно было бы пред-
положить существование у секреторной нервной системы осо-
бого нервного аппарата, связанного с центром центростремитель-
ными и центробежными путями. Также было бы не совсем не-
вероятно предположение центростремительных тормозных путей,
парализующих отдельный секреторный центр. За отсутствием
более обстоятельной экспериментальной критики мы должны
удовлетвориться следующими соображениями, основанными на
известных прежних данных. Ближе всего сюда относится, по-
нятно, аналогия этого явления с торможением нервных центров
при помощи раздражений, исходящих одновременно с двух мест
на периферии. Но известно, что только при определенных силах
раздражения происходит вычитание обоих раздражений, при дру-
гих же силах раздражения имеется усиление возбуждения бла-
годаря суммации раздражений. Оба рода случаев встречаются
и в наших опытах. Вышеприведенные опыты показали нам, что
при раздражении слюнного центра CO2 и кураре слюноотделение
уменьшается не каждый раз при добавлении раздражения седа-
лищного нерва; более сильные раздражения этого нерва вызы-
вали увеличение секреции благодаря суммированию. Специально
поставленные опыты с одновременным раздражением язычного
нерва и седалищного нерва имели тот же результат. Здесь
тоже наблюдалось вычитание при слабых и суммация при более
сильных раздражениях седалищного нерва. Указание на сходное
отношение можно было бы уже усмотреть из опытов с вскрытием
брюшной полости (7, 8 и 9-й опыты). Можно было бы предста-
вить себе дело и так, что, благодаря вскрытию брюшной полости,
нервы охлаждаются, что у некоторых животных служит сред-
ством раздражения для побуждения слюнной секреции. Позднее
температурные колебания уменьшаются (температура в тканях
1 В виде дополнения к этой серии опытов вскоре появятся исследова-
ния д-ра М. Афанасьева над тем же предметом на временных фистулах
(К. Устимович).

выравнивается), отчего раздражение ослабляется, и теперь, еще
в продолжение обнажения брюшных внутренностей, наступает
торможение секреции (6-й опыт). У животных с менее возбуди-
мыми нервами охлаждение, конечно, вызывало слабое раздраже-
ние, которое, понятно, давало торможение. К сожалению, во
время опытов внимание направилось на тормозные воздействия,
почему противоположные результаты мало принимались во вни-
мание, и поэтому число таких наблюдений очень ограничено. За
наше объяснение происхождения торможения слюноотделения
говорит его простота, хотя все это должно было бы быть сперва
доказано экспериментально.
Вернемся к нашим соображениям, высказанным в начале
этого сообщения. Результаты наших исследований над рефлектор-
ным торможением слюнной железы как будто подтверждают
предполагаемую аналогию между поджелудочной и подчелюстной
железами. Вскрытие брюшной полости по образу своего действия
при обоих родах секреторных процессов проявляет определенное
сходство. В самом деле, если посредством вскрытия брюшной по-
лости полностью приостанавливается часто значительная секре-
ция слюнной железы — результат, длящийся и после закрытия
брюха, — то, с другой стороны, известны также случаи, в кото-
рых вскрытие брюха не оказало никакого видимого влияния на
панкреатическую секрецию (две собаки, упомянутые Кл. Берна-
ром). Правда, нам недостает наблюдений, где рефлекторное дей-
ствие lingualis совершенно отсутствовало бы, тогда как с pancreas
нередко случается, что оперирование накормленного животного
полностью затормаживает секрецию.
Разница могла бы обусловливаться побочными обстоятель-
ствами. Во-первых, раздражение lingualis действенно лишь при
более значительных силах раздражения, по сравнению с кото-
рыми раздражение нервных окончаний в слизистой кишечника
(пищей) несравнимо мало. Во-вторых, на опытах со слюнной
железой вскрытие брюшной полости никогда не длилось
дольше 6 минут, тогда как операция панкреатической фистулы
требует по меньшей мере 15—30 минут, да и самой железе нано-
сится механическая травма. Чтобы проследить далее параллелизм

обоих секреторных органов, надо было бы испытать следующее.
Так как уже известно, что тормозное действие на pancreas рас-
пространяется и на самую железу, т. е. что при раздражении
центробежных нервных путей наблюдается ее пониженная воз-
будимость, то было бы желательно исследовать — падает ли
также возбудимость chorda tympani при раздражении слюнной
железы?
Резче всего разница между обеими железами проявляется при
внешних чувствительных раздражениях.
Тогда как слюноотделение может быть заторможено только
сравнительно сильными раздражениями, для торможения пан-
креатической секреции достаточно таких раздражений, которые
вызывают слюноотделение. Здесь, однако, следует упомянуть,
во-первых, о том, что характер действия чувствительных раздра-
жений на pancreas исследован еще далеко не в такой мере, как это
имеет место для слюнных желез. Во-вторых, не следует забывать,
что раздражения отдельных нервных центров действенны лишь
для ограниченной области, как это нагляднее всего явствует из
исследований Гольца 1 о центре эрекции в спинном мозгу.2
Что же удивительного после всего этого, если два органа, из
которых один лежит на поверхности тела, а другой — в его поло-
сти, ведут себя не одинаково?
Ведут ли себя, однако, тормозные механизмы слюнных желез
и pancreas действительно одинаково и кажутся видоизмененными
лишь благодаря местным соотношениям, — остается пока что не-
разрешенным вопросом, который требует экспериментальных
доказательств. Одно твердо установлено, что и подчелюстная
и поджелудочная железы подчинены влиянию двоякого рода
рефлекторных воздействий: ускоряющего и тормозящего.
Позволим себе в заключение сделать несколько замечаний
о секреторном действии кураре, поскольку оно наблюдается на
слюноотделении. Наши опыты с повторными впрыскиваниями
»[Goltz], Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. VIII. 1874,
[S. 460—496].
2 Исследования Хицига и других не менее благоприятны этой точке
зрения, чем наблюдения Гольца (К. Устимович).

кураре не оставляют никакого сомнения в том, что кураре дей-
ствует слюногонно. Как правило, действие кураре яснее все!
тотчас же после впрыскивания; оно длится от двух до шест
минут, после чего слюноотделение большей частью падает я
своей исходной величины, чтобы продолжаться с этой постоя!
ной скоростью в течение некоторого времени. В виде исключения
наблюдались случаи, где после впрыскивания кураре слюноотде-
ление уменьшалось и даже полностью затормаживалось. Так как
в подобных случаях, если судить по пульсу, кровяное давлен»
казалось очень незначительным, мы все же сочли полезным испы-
тать и этот предмет экспериментально. Первой причиной пони-
жения кровяного давления, казалось бы, можно было признать
действие кураре.
Дабы удовлетворительно ответить на эти вопросы, мы поста-
вили исследование с целью измерить у кураризированного жи-
вотного во время слюноотделения одновременно и кровяно
давление. Мы сообщаем здесь результаты этих опытов, значение
которых, надо надеяться, не ускользнет от читателя.
12-й опыт. Кураризированная собака.1 Слюна собирается и
выводного протока правой подчелюстной железы. Левая art. care
tis соединена с ртутным манометром; регистрационным аппаратом
служит барабан кимографа (фирмы Бальцар и Шмидт в Лейп-
циге).
Время
Количество
выделившейся
слюны, в куб.
сантиметрах
Кровяное
давление,
в миллиметрах
ртути
11 ч. 21—23 м.
1.3
138
11 ч. 25 м.
1.6
147
11 ч. 27 м.
1.6
147
В vena jugularis впрыснуто 6 куб. см '/2% раствора кураре
11 ч. 29 м.
1.5
139
Добавлено еще 2*/г куб. см кураре
11 ч. 31 м.
0.7
111
11 ч. 33 м.
0.3
78
1 Кураре было получено от фирмы Брукнер, Лампе и К° в Лейпциге.

11 ч. 35 м.
0.4
75
11 ч. 37 м.
0.6
89
11 ч. 39 м.
Не известно
90
11 ч. 41 м.
0.5
85
11 ч. 43 м.
0.5
105
11 ч. 45 м.
0.6
104
11 ч. 47 м.
0.9
116
11 ч. 49 м.
0.8
109
11 ч. 51 м.
1.1
111
11 ч. 53 м.
1.6
116
Добавлено 4 куб. см кураре
11
ч.
55
м.
1.1
103
11
ч.
57
м.
0.5
Не записано
11
ч.
59
м.
0.5
102
12
ч.
01
м.
Неточно собрано
102
12
ч.
03
м.
0.5
104
12
ч.
05
м.
0.7
106
Добавлено 4 куб. см кураре
12 ч. 07 м.
0.8
96
12 ч. 09 м.
0.0
86
12 ч. 11 м.
0.2
92
12 ч. 13 м.
0.3
100
12 ч. 15 м.
0.4
99
12 ч. 17 м.
0.6
106
12 ч. 19 м.
0.6
104
Для повышения кровяного давления производится давление на брюхо
12
ч.
21
м.
0.4
109
12
ч.
23
м.
0.9
110
12
ч.
25
м.
0.9
111
12
ч.
27
м.
1.0
116
Добавлено 4 куб. см кураре
12 ч. 29 м.
0.9
114
12 ч. 31 м.
0.4
100
12 ч. 33 м.
0.2
95
12 ч. 35 м.
0.3
100
12 ч. 37 м.
0.4
109
12 ч. 39 м.
0.5
109
12 ч. 40 м.
0.4
115

Постепенно впрыскивается 8 куб. см кураре
12 ч. 41 м.
0.2
61
12 ч. 43 м.
0.2
52
12 ч. 45 м.
0.2
После того как кровяное
12 ч. 49 м.
1.0
давление поднялось до
12 ч. 56 м.
2.3
108 мм ртути, опыт при-
12 ч. 59 м.
1.1
шлось прервать из-за свер-
тывания крови в арте-
риальной канюле
Столь ярко выраженный здесь в цифрах параллелизм коли-
чества секреции и кровяного давления еще резче выступил на
кимографической кривой. Явление казалось очень заманчивым.
Мы уж почти склонны были после этого наблюдения сделать
заключение о причинной связи между кровяным давлением и
слюноотделением.
Однако вскоре нам суждено было потерпеть разочарование
в нашем ожидании и даже на той же собаке.
Так как пульс у собаки был еще очень сильный и можно
было заключить о значительном кровяном давлении, мы попро-
бовали понизить кровяное давление перерезкой спинного мозга.
После прополаскивания артериальной канюли отпрепаровы-
вается ligamentum nuchae.
Время
Количество
выделившейся
слюны, в куб.
сантиметрах
Кровяное
давление,
в миллиметрах
ртути
1 ч. 30 м.
0.0
1 ч. 32 м.
0.7
—
1 ч. 34 м.
1.0
—
1 ч. 36 м.
0.9
—
1 ч. 38 м.
0.9
167
1 ч. 40 м.
0.8
168
1 ч. 42 м.
0.9
169
Шейный отдел спинного мозга разрушен тонким шпаделем
ниже calamus scriptorius. Вскрытие показало, что лишь незначи-
тельная часть правого бокового столба осталась неповрежденной.

Время
Количество
выделившейся
слюны, в куб.
сантиметрах
Кровяное
давление,
в миллиметрах
ртути
1 ч. 50—52 м.
1.4
Не измерено
1 ч. 54 м.
1.4
—
1 ч. 58 м.
2.3
—
2 ч. 00 м.
1.1
31
2 ч. 02 м.
1.2
31
2 ч. 06 м.
1.0
31
Давление на брюхо
2 ч. 08 м.
0.8
33
2 ч. 10 м.
0.9
30
Теперь уже не осталось никакого сомнения, что результаты
первой половины опыта обязаны своим происхождением тормоз-
ному влиянию кураре на слюнную секрецию.
После сообщенных выше наблюдений едва ли покажется
слишком смелым предположение, что кураре обладает двояким
действием на слюноотделение, смотря по дозе. Один раз, при
малых дозах (1—2 куб. см 72% фильтрованного водного рас-
твора), слюноотделение усиливается кураре, в другой раз, при
больших дозах (4—8 куб. см), слюнной ток им затормаживается.
Может быть, этим обстоятельством можно объяснить иногда
противоположные данные разных исследователей о действии
кураре.
Во время моих опытов мне крайне любезно ассистировал
г-н Пестич, за что я здесь выражаю ему мою искреннюю благо-
дарность.

ПОСЛЕДСТВИЯ ПЕРЕВЯЗКИ ПРОТОКА ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ
ЖЕЛЕЗЫ У КРОЛИКОВ 1
(Из Физиологического института в Бреславле)
(Приложение: 1 таблица)
В своем последнем сообщении о секрете поджелудочной же-
лезы травоядных животных Гейденгайн 2 заметил, что у кролика
секреторное давление этого сока равняется 16—17 мм ртути.
Отсюда он вывел заключение, что, как это бывает с желчью при
патологических условиях, например при кишечных катарах, здесь
легко может иметь место задержка в выходе секрета в кишку и
вследствие этого его всасывание внутри протоков железы. Это
предположение привело к целому ряду экспериментальных вопро-
сов. Как обстоит дело с питанием и общим состоянием животного
с перевязанным протоком? Продолжается ли секреция и после
создания непроходимости? Каковы в положительном случае свой-
ства секрета? Какие изменения претерпевает железа в своем
строении под влиянием застоя? Богатство секрета ферментами и
пищеварительная энергия именно белкового фермента позволяют
предполагать, что, с одной стороны, исключение их из кишечника
и, с другой стороны, их переход в общую массу соков делают эту
операцию в высшей степени опасной для животного. Правда, это
опасение уменьшается, если принять во внимание возможность,
1 [Folgen der Unterbindung des Pancreas-Ganges bei Kaninchen]. Pflüger's.
Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XVI, 1878, S. 123.
2 [Heidenhain], ibidem, Bd. XIV, [1877, S. 457—468].

что при патологических поражениях слизистой кишечника, кото-
рые влекут за собой желтуху вследствие непроходимости
d. choledochus, часто также, конечно, бывают и застой и всасыва-
ние панкреатического сока, без того, чтобы об этом дали знать
резкие симптомы.
Во время моего пребывания в Бреславле, слишком короткого
для разрешения всех этих вопросов, я занялся некоторыми из
них. Результаты моих наблюдений, которые требуют продолже-
ния, я и предлагаю ниже.
Все сообщаемые опыты проведены исключительно на кроли-
ках. Этот выбор обусловливается главным образом легкостью
перевязки протока. У собак верхний, меньший из двух протоков
отыскивается с трудом, причем наносятся большие повреждения.
На кроликах операция занимает от двух до четырех минут и про-
исходит чисто, без побочных повреждений. Кролики легко пере-
носят вскрытие брюшной полости и начинают есть иногда уже
в тот же день. Ни одно из шестнадцати оперированных живот-
ных не погибло. Максимум времени, которое я давал животным
жить, равнялся 30 дням. В течение этого времени проток никогда
не восстанавливался.
Общее состояние животного после пере-
вязки. Никакой симптом не указывал на какое-либо болезнен-
ное поражение у животного. Мерилом для состояния питания
служит вес животных. Выяснилось, что падение его имеет
место лишь в течение первых двух-пяти дней после операции.
Затем вес достигает опять своей первоначальной величины
и остается в общем постоянным на неопределенное время, не
считая, конечно, более мелких колебаний, которые бывают и
у нормальных животных, когда корм дается им в неограничен-
ном количестве. Разницы между калом оперированных и неопе-
рированных животных никогда не замечалось. Примером
состояния веса могут служить следующие цифры, полученные
на кролике, который надолго был оставлен живым. Когда
20 июня был перевязан панкреатический проток, животное
весило 2575 г. В ближайшее время вес колебался следующим
образом:

Число
Вес,
в граммах
Число
Вес,
в грамма!
21 июня
2430
4 июля
2645
22 июня
2105
6 июля
2485
23 июня
2425
10 июля
2490
26 июня
2435
13 июля
2685
28 июня
2723
16 июля
2680
30 июня
2610
19 июля
2525
2 июля
2415
20 июля
2670
Из этих цифр видно, что вес отнюдь не меняется постоянно
в каком-нибудь одном определенном направлении, например
в сторону падения. Колебания в ту и в другую сторону зависят
от неравномерного принятия пищи, обусловленного преимуще-
ственно тем, что все кролики в клетке переставали есть от страха,
как только их покой нарушался шумными собаками из соседнего
помещения.
Секреция после перевязки. Не подлежит никакому
сомнению, что после перевязки секреция продолжается; я наблю-
дал ее в течение 30 дней. Правда, в трех из шестнадцати опытов
сок не мог быть получен. Однако такие отрицательные наблюде-
ния встречаются в этом случае не чаще, чем у нормальных
животных; они являются исключительно следствием побочных
обстоятельств. Именно, в течение каждого опыта можно часто
вполне убедиться в том, до какой степени влияют механические
причины на оттекание секрета через единственно применимые
тонкие канюли. Малейшая неправильность в положении канюли,
вызывающая разрыв протока, малейший кусочек эпителия, рас-
положившийся перед внутренним отверстием канюли, затрудняют
оттекание. Иногда лишь после долгих стараний удается дать соку
свободный путь. Другой, не менее важной причиной прекращения
секреции является слишком сильное отравление кураре. Что этот
яд может тормозить секрецию с самого начала опыта, явствует из
многих случаев, в которых в середине опыта на кролике, который
хорошо сецернировал сок, вторичное кураризирование оконча-
тельно прерывало секрецию. Что это объяснение отрицательных
случаев правильно, ясно видно из того, что они совпали с нача-
лом ряда моих опытов, когда я еще не достиг необходимой осто-

рожности, и что они относятся к кроликам, которые жили срав-
нительно короткое время с перевязанным протоком; зато в даль-
нейших опытах кролики, жившие гораздо дольше, дали положи-
тельные результаты.
Количество и свойства полученного сока не обна-
руживают значительной разницы по сравнению с секретом нор-
мальных кроликов. В вышеупомянутом сообщении Гейденгайна
приведена максимальная величина секреции, равная 0.6—
0.7 куб. см в час. Это количество было получено и в наших
опытах, правда, лишь один раз, у одного кролика через два дня
после перевязки протока. Большей частью секреция колебалась
между 0.3—0.4 куб. см в час, что является приблизительно
средней величиной для нормальных кроликов. Впрочем, это
сравнение может претендовать лишь на приблизительную цен-
ность вследствие упомянутых выше трудностей собирания сока.
Влияние секрета на фибрин исследовалось всегда, его влия-
ние на крахмал — лишь изредка. В одиннадцати случаях из три-
надцати имело место растворение фибрина. В обоих отрицатель-
ных случаях собранное количество было слишком незначительно,
чтобы демонстрировать растворение фибрина; в одном из них
жидкость была смешана с кровью. Оба случая относились к кро-
ликам после кратковременной перевязки; при более долговремен-
ной перевязке влияние на фибрин никогда не отсутствовало. Сте-
пень растворяющей силы сока очень разнообразна у разных кро-
ликов; разница эта не зависит от времени, в течение которого
был перевязан проток. Подобные же колебания Гейденгайн нашел
также в соке нормальных кроликов. Для того чтобы высказаться
определенно о соотношении активности сока у нормальных и опе-
рированных кроликов, количество наших опытов недостаточно.
Диастатическое влияние на крахмал, там, где его испытывали,
никогда не отсутствовало.
Что касается свойств сока после перевязки, то необходимо
упомянуть, что он часто содержит студенистые комочки различ-
ной величины. Но так как при длительной перевязке (15 дней и
дольше) их не обнаруживается, а, напротив того, сок так же чист,
как у нормальных кроликов, то ясно, что они происходят от ка-

тара железы (а именно — ее отводящего протока), который сле-
дует непосредственно за перевязкой и позднее исчезает.
Состояние железы. Макроскопические изменения же-
лезы в течение первых дней после перевязки состояли лишь в вид-
ном на глаз значительном растяжении ее протоков. Затем заме-
чалось утолщение стенок протоков; еще позднее, примерно через
20 дней, орган выглядел заметно атрофированным. Особенно за-
метна атрофия на той части железы, которая плоско растянута
между листками мезентерия. Дольки выглядят здесь чрезвычайно
тонкими и прозрачными; вместе с тем всюду сильно проступают
утолщенные и растянутые протоки.
При микроскопическом исследовании выбор методики пред-
ставлял большие трудности, чем при исследовании железы
собаки.
Настоятельнее всего можно рекомендовать исследование со-
вершенно свежих долек железы без всяких добавлений или
в 0.6% растворе поваренной соли. Обычные средства уплотнения
вызывают большей частью сильное помутнение наружной гомо-
генной зоны клеток, чем крайне резко нарушается их характер-
ный внешний вид. Наилучшие результаты получаются, если
уплотнить ближайшую к селезенке, более толстую часть железы
в абсолютном алкоголе и исследовать окрашенные пикрокармином
срезы в глицерине.
Осмотр многочисленных препаратов дает следующее.
Уже через два дня после перевязки мы видим, что железистые
пузырьки и их клетки значительно уменьшились, как видно из
фиг. 1 и 2. Фиг. 1 представляет свежие железистые пузырьки
нормальной железы, исследованные без всяких добавлений,
фиг. 2 — железистые пузырьки после трехдневной перевязки.
Клетки последних отклоняются от нормы не только в смысле
величины, но и в смысле внешнего вида. В то время как нормаль-
ным клеткам придают совершенно специфический внешний вид их
гомогенная наружная и зернистая внутренняя зоны, этот признак
в ближайшее время после перевязки у уменьшившихся клеток
стирается. Зернистая внутренняя зона большей частью исчезает
без остатка; напротив того, темные зернышки устилают более или

менее густо ту или другую сторону клетки и край, обращенный
к мембране железистых пузырьков. Однако эти темные зер-
нышки, по крайней мере большею частью, не идентичны с зер-
нышками нормальной внутренней зоны, так как последние рас-
творяются в следах щелочей, а первые—нет. Судя по их микро-
химическому поведению, они оказываются большею частью очень
мелкими жировыми капельками.
Далее, на препарате бросается в глаза присутствие много-
численных лимфатических телец в дольковой и межпузырьковой
соединительной ткани. Эта последняя становится в дальнейшем
главной ареной анатомических изменений. При точном сравнении
фиг. 3, которая представляет спиртовый препарат нормальной
железы, и фиг. 4, представляющей такой же препарат железы-
после шестидневной перевязки, на последнем замечаются уже
между дольками ясные признаки разрастания соединительной
ткани, которые на первом препарате не видны. На подходящих
препаратах кажется, что эти соединительнотканные разрастания
всегда начинаются прежде всего на протоках железы. Они рас-
пространяются более или менее быстро; свежие массы соедини-
тельной ткани выступают более широкими полосами, сначала
между долями, а затем уже и между железистыми пузырьками;
у растущих кроликов этот процесс идет быстрее, чем у взрослых.
Ткань всегда богата веретенообразными тельцами и пронизана
лимфатическими тельцами, даже вплоть до тридцатого дня. При
этом прогрессирующем образовании соединительной ткани желе-
зистые пузырьки сдавливаются, и так как в результате общая
масса железы атрофируется, то некоторая часть железистых
пузырьков должна просто погибнуть. Оставшиеся отделены друг
от друга широкими полосами соединительной ткани (ср. фиг. 5,
полученную на еще молодом кролике на девятый день после
перевязки). В более позднее время после перевязки клетки осталь-
ных железистых пузырьков вновь выглядит большей частью нор-
мально, т. е. у них видна гомогенная внешняя и тонкозернистая
внутренняя зоны; но эти зоны ведут себя как у животных после
сильного выделения, т. е. первая относительно велика, а вторая
относительно мала или даже вовсе пропадает.

Толкование изменений железы может носить лишь очень об-
щий характер. В соединительной ткани имеется, очевидно, состоя-
ние хронического воспаления; здесь разыгрываются явления, со-
вершенно сходные с теми, которые Шарко 1 наблюдал на печени
при перевязке ductus choledochus. Происходит ли это воспаление
лишь вследствие механического растяжения протоков застойным
секретом? Или оно обусловливается природой секрета, который
в протоках подвергается всасыванию? По нашему опыту давле-
ния от застоя недостаточно для объяснения: мы перевязывали
у двух собак ductus whartonianus и исследовали подчелюстную
железу через 6, resp. 12 дней. Не обнаружилось ни малейшего
следа разрастания интерстициальной соединительной ткани, хотя
давление, под которым растягиваются протоки слюнной железы,
как известно, гораздо больше, чем давление внутри панкреати-
ческих протоков. Таким образом от природы застоявшегося и
всасывающегося продукта должно зависеть — возникает ли в со-
единительной ткани воспалительный процесс или нет. Желчь и
pancreas действуют как воспалительные раздражители, слюна —
нет. Что при интерстициальном разрастании соединительной
ткани дело идет не о воспалении, идущем от места лигатуры,
с убедительностью следует из того, что в этом месте разрастание
соединительной ткани выступает не более резко, чем в более от-
даленных частях железы.
Сецернирующие клетки железы в остальных железистых
пузырьках представляют во всяком случае картину приостано-
вленной секреторной функции: уменьшение объема по сравнению
с нормальными клетками и резкое уменьшение или даже исчезно-
вение зернистой внутренней зоны — состояние, которое нетрудно
истолковать. Напротив, нам невозможно дать объяснение начи-
нающемуся появлению многочисленных жировых капель в клет-
ках в течение первого времени после перевязки.
Результаты вышеприведенных опытов возбуждают целый ряд
важных вопросов. Не говоря уже о ближайшем вопросе — чем
1 [Charcot], Archives de physiologie par Brown -Sequard, Charcot,
Vulpian, 1876, [t. 3, pi. XIV, p. 272—399].

возмещается в пищеварительном хозяйстве исключение такого
важного пищеварительного сока (что к мясоядным, быть может,
относится не в такой степени), можно поставить на первый план
второй вопрос — о судьбе всосавшихся ферментов, а именно бел-
кового фермента. Ибо нет сомнения в том, что при постоянно
продолжающемся выделении должно было бы иметь место и по-
стоянное всасывание. Если бы панкреатический сок был красным
или голубым, то оперированные животные стали бы красно-
или синеокрашенными, точно так, как после перевязки общего
желчного протока они становятся желтоокрашенными. Мы
знаем, что раствор трипсина или панкреатический сок, впрысну-
тый под кожу, вызывает разлитое воспаление и нагноение. Что
мешает трипсину после его всасывания в секреторном органе про-
изводить разрушающие действия в теле? Исследование этого
пункта и составляло исходную точку наших опытов. Однако мы
не смогли пойти дальше сообщенных выше необходимых предва-
рительных опытов, потому что они заполнили все время моего
кратковременного пребывания в Бреславле. Правда, я поставил
ряд опытов в указанном направлении, причем, примыкая к дан-
ным Подолинского,1 я исходил из мысли, что трипсин должен
был бы терять свои опасные свойства благодаря редукции внутри
кровяного русла. Хотя я и хотел бы признать с некоторой вероят-
ностью, что это так и есть, все же во время опытов в результатах
проявились такая путаница и отчасти колебания, что я пока пред-
почитаю воздержаться от их сообщения.
1 Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XIII, 1876, S. 422.

Фиг. 1
Фиг. 2
Фиг.З
Фиг. 4
Фиг.5

МАТЕРИАЛЫ К ФИЗИОЛОГИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1
(Совместно с М. Афанасьевым)
Главные опыты настоящего сообщения были поставлены два
года тому назад и вошли в сочинение, удостоенное награды
С.-Петербургского университета.
Опубликование этой серии опытов было предпринято в на-
дежде, что дальнейшими опытами будут заполнены кое-какие
пробелы. Хотя при новой серии опытов наши ожидания во мно-
гих отношениях не оправдались и приводимые здесь результаты
еще очень далеки от желаемой законченности, все же некоторые
новые факты казались нам не совсем маловажными для еще
весьма неполного учения о деятельности поджелудочной железы.
Пусть это обстоятельство послужит оправданием этого еще
неудовлетворительного сообщения.
Уже во время постановки наших первых новых опытов по-
явились имеющие большое значение исследования Гейденгайна,
что не осталось без влияния на наши тогдашние наблюдения.
Однако, прежде чем высказаться об этой работе Гейденгайна,2
мы изложим в историческом порядке ход развития наших соб-
ственных исследований.
1 [Beiträge zur Physiologie des Pancreas]. Pflüger's Archiv f. d. ges. Phy-
•iol., Bd, XVI, 1878, S. 173.
2 [Hei den ha in], ibidem, Bd. X, 1875.

Исследованиям иннервации поджелудочной железы должно
было предшествовать разрешение вопроса: какой род фистул дает
результаты, наиболее близко стоящие к нормальному состоянию
железы?
Мы предпочли постоянные фистулы временным и вот из ка-
ких соображений.
Большая концентрация, повышенная энергия действия и уме-
ренное количество сока при временных фистулах казались нам
менее подходящими для сравнения с нормальным соком, чем сок
постоянных фистул. В самом деле, почему считать более концен-
трированный сок нормальнее, чем жидкий, тогда как оба эти
свойства могут быть патологическими?
Что касается физиолого-химических реакций сока, то все три
известные реакции оказались годными для обоих родов сока,
полученных как из временных, так и из постоянных фистул, как
это было уже указано Н. О. Бернштейном 1 и повторно нами под-
тверждено.
Мы воспользовались также указанием Кл. Бернара,2 что в соке
постоянных фистул, при добавлении уксусной кислоты, по-
является газ (вероятно CO2), тогда как с соком временных
фистул это происходит лишь после более длительного пребыва-
ния на воздухе. В этом фактически заключается основная разница
между двумя родами соков, и как раз в пользу сока постоянных
фистул.
Эта разница, как нам казалось, требовала более подробного
исследования. При этом выяснилось нечто совершенно неожи-
данное. Обрабатывая многочисленные пробы свежевыделенного
сока из постоянной фистулы уксусной кислотой, мы ни разу не
наблюдали сколько-нибудь значительного образования газа.
Правда, иногда во время подливания кислоты на слой жидкости
поднимались отдельные пузырьки; трудно, однако, решить —
был ли это СО2 или просто пузырьки воздуха, проникшие вместе
1 [Bernstein], Arbeit, aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig. 1869.
[S. 1—36].
2C1. Bernard. Memoire sur le pancreas. 1856.

с кислотой. При добавлении HCl в большом количестве случаев
лишь один единственный раз нам удалось наблюдать образование
газа. Если же к этому же соку, но после более длительного пребы-
вания на воздухе, прибавляли уксусную кислоту, то, действи-
тельно, на второй-третий день развивалось значительное газо-
образование, но и здесь не каждый раз.
Вторым испытательным средством экспериментальной ценно-
сти обеих фистул явилась зависимость секреции от введения
пищи. И это средство, как нам казалось, говорило скорее
в пользу нормального поведения постоянных, чем временных фи-
стул. Возражение Кл. Бернара, что из постоянной фистулы сок
течет непрерывно, независимо от введения пищи, без труда опро-
вергается данными таблиц Бернштейна. Что здесь, наоборот»
имеет место очевидная зависимость секреции от кормления, по-
стоянно наблюдали также и мы. Для временных же фистул это
испытательное средство оказалось, напротив, либо совершенно
неприменимым, либо неблагоприятным. Из всех временных фи-
стул, наложенных Кл. Бернаром на собаках, он упоминает только
о двух, где нормальное сокоотделение, по Кл. Бернару, наблюда-
лось вплоть до выпадения канюли. В обоих этих случаях можно
было также наблюдать связь между кормлением и сокоотделе-
нием. Во многих других случаях этого нельзя было доказать,
потому что в первый оперативный день, когда, по Кл. Бернару,
отделение должно рассматриваться исключительно как нормаль-
ное, собаки не принимали пищи. Влияние кормления на отделе-
ние из временных фистул проще всего испытать, наблюдая,
имеет ли место отделение у накормленного животного тотчас
после операции, отсутствует ли оно у голодающего животного.
На первый вопрос удовлетворительный ответ дает тот факт, что
у накормленных животных секреция либо вовсе отсутствует, либо
наступает позднее. Второе положение находит себе ответ в указа-
нии Бернштейна, что из пяти случаев с временными фистулами
один раз наблюдалась сравнительно значительная секреция!
у животного, голодавшего 23 часа перед операцией. Наше реше-
ние отдать предпочтение постоянным фистулам перед временными'
подкреплялось, как нам казалось, еще следующим соображением.

Из всех прежних исследований деятельности поджелудочной
железы легко усмотреть, что все попытки выявить иннервацию
поджелудочной железы при временных фистулах не удались. Убе-
дительнее всего это подтверждается статьей Ландау; 1 напротив
того, ограниченная серия опытов с постоянными канюлями дала
возможность Бернштейну обосновать некоторые твердые данные
относительно названной иннервации.
Поэтому наши опыты над собаками проводились с постоян-
ными фистулами. Операционная процедура в общем соответст-
вовала описанию Бернштейна, с той единственной разницей,
что, вместо того чтобы вставлять один конец проволоки в дуо-
денальный конец выводного протока, мы накладывали его сна-
ружи и прикрепляли ниткой.
Надлежало решить: каким нервным аппаратом управляется
поджелудочная железа? По аналогии можно было бы ожидать,
что и здесь встретится либо вазомоторный, либо секреторный
аппарат, либо оба аппарата одновременно. Наличие вазомотор-
ного аппарата не подлежало сомнению; оставалось, таким обра-
зом, найти секреторные нервы. Таким средством для решения
этого вопроса, без прямого вмешательства на самих нервах, яви-
лись, по примеру Гейденгайна,2 исследование влияния атропина
на панкреатическую секрецию и наблюдение над действием раз-
дражений различной силы на концентрацию сока. Для этого кон-
центрация сока после известной силы раздражения сравнивалась
со степенью концентрации после еще более сильного раздра-
жения.
Сначала мы хотели употребить для этой цели второй макси-
мум секреции, предложенный Бернштейном. Потом мы предпочли
просто кормить животное, как только величина секреции, устано-
вившаяся после первого кормления, начинала падать.
1 К сожалению, мы имели в своем распоряжении лишь реферат работы
Ландау [Landau. Zur Physiologie der Bauchspeichel Absonderung]. (Centralbl.
f. d. med. Wissensch., № 56, 1873), [S. 888—889].
2 [Heiden ha in], Stud, aus d. Breslauer Inst., H. 4, 1868; Pflüger's
Archiv f. d. ges. Physiol., [Bd. V, 1872, S. 309—318; Bd. IX, 1874,
S. 335—353].

Мы приводим здесь в извлечении цифры из одного опыта,
который, согласно нашему ожиданию, говорит за присутствие
у поджелудочной железы секреторного нервного аппарата
(ем. таблицу).
В дальнейшей серии опытов случалось и обратное — с увели-
чением количества секреции степень концентрации уменьшалась.
Хотя настоящие основания, которыми обусловливалась разница
в результатах, от нас ускользнули, все же мы сочли себя вправе
сделать предположение, что секреция плотных и жидких состав-
ных частей сока представляет два различных процесса, которые
подчинены двум особым нервным влияниям, и что случаи пер-
вого рода объяснимы лишь при допущении наличия секреторных
нервов, непосредственно управляющих химической работой пан-
креатических клеток.
Поэтому мы были очень обрадованы найти в вышеупомянутой
статье Гейденгайна не только те же факты, но и те же выводы.
После этого мы сочли себя вправе не увеличивать числа наших
собственных опытов.
Условия опыта
Сокоотде-
ление за
5 минут
Минимум | Максимум
секреции
Сухой
остаток,
в %
в куб. сантиметрах
В течение первых 35 минут после
кормления мясом
1.0
0.4
1.8
4.00
В следующие 35 минут
0.6
0.4
1.0
3.33
» » 25 »
0.6
0.4
0.8
2.65
» » 30 »
0.7
0.4
1.2
3.50
» » 30 »
0.4
03
0.5
2.52
Собаке дается еда (мясо)
В следующие 15 минут
1.4
1.4
1.4
3.40
Из опытов с атропином мы приведем все, как более давние,
так и позднейшие, ибо, насколько нам известно, подобные опыты
еще до сих пор никем не были опубликованы, тем более, что

эксперименты Ландау с временными фистулами не дали надеж-
ных результатов.
Три первых опыта были проведены на одной и той же боль-
шой собаке. Когда собаке в первый раз вскрыли брюхо, то, за
неимением свинцовой проволоки, от операции пришлось от-
казаться и брюхо было зашито. Пять дней спустя, когда рана
довольно хорошо затянулась, брюхо было снова вскрыто, и те-
перь была наложена постоянная фистула.
1-й опыт. 3-й день после операции. Никакого сокоотделения.
В 3 часа 10 мин. животное ставится в станок и получает
мясо.
3 ч. 20 м
1.8
куб.
см
3 ч. 25 м
1.4
>->
»
3 ч. 30 м
1.3
»
*•
3 ч. 35 м
0.9
»
»
3 ч. 40 м
0.8
»
»
Под кожу брюха впрыскивается 0.005 г 1% раствора атропина
3 ч. 45 м
0.4
куб.
см
3 ч. 50 м
0.1
»
»
3 ч. 55 м
4 ч. 15 м
0.0
0.0
»
»
»
»
2-й опыт. Та же большая собака. 5-й день после операции.
В 12 часов дня собака получает мясо. Тотчас же после кормле-
ния начинается весьма обильная секреция. Около 6 часов вечера
брюхо и задние ноги совершенно мокрые.
В 5 час. 50 мин. собака ставится в станок
5 ч. 55 м
1.0
куб.
см
6 ч. 00 м
2.0
»
»
6 ч. 05 м
2.0
»
»
Под- кожу впрыскивается 0.005 г атропина (того же раствора)
6 ч. 10 м
1.0
куб.
см
6 ч. 15 м
0.1
»
»
6 ч. 20 м
0.2
»
6 ч. 25 м
0.1
»
»
6 ч. 30 м
0.0
»
»
6 ч. 35 м
0.1
»
»

3-й опыт. Та же собака. 6-й день после операции. В 6 час.
30 мин. ставится в станок. В протоколе нет сведений, кормилась
ли собака в этот день.
6 ч. 35 м
6 ч. 40 м
6 ч. 45 м
1.2
1.6
2.0
куб.
»
»
см
»
Впрыснуто то же количество атропина
6 ч. 50 м
6 ч. 55 м
7 ч. 00 м
7 ч. 05 м
7 ч. 10 м
7 ч. 35 м
2.0
0.1
0.0
0.1
0.1
0.0
куб.
»
»
»
»
»
см
»
»
»
»
»
4-й опыт. Другая собака ставится в станок. В 2 часа 32 мин.
собака ставится в станок.
2 ч. 33 м
2 ч. 37 м
0.0
0.0
куб.
»
см
»
Собака получает мясо
2 ч. 50 м
2 ч. 53 м
2 ч. 55 м
2 ч. 57 м
2 ч. 59 м
3 ч. 01 м
3 ч. 03 м
3 ч. 06 м
3 ч. 10 м
3 ч. 13 м
3 ч. 15 м
3 ч. 17 м
0.2
1.0
0.8
1.2
1.4
1.0
0.5
0.1
1.0
0.3
0.2
0.3
куб.
»
»
»
»
»
X
»
»
»
СМ
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
Введено подкожно 0.01 г 1% раствора атропина
3 ч. 30 м
0.0
куб.
см
5-й опыт. Та же собака. На другой день. Накормлена за
13 часов до наблюдения. Поставлена в станок в 9 час. 53 мин.

9
ч.
56 м. . .
. . . 0.4 куб.
см
9
ч.
58 м..
. . . 0.7
»
10
ч.
00 м...
. . . 1.5
»
10
ч.
02 м. . .
. . . 0.6
»
»
10
ч.
04 м. . .
. . . 1.6
»
»
10
ч.
06 м. . .
. . . 0.8
»
»
10
ч.
08 м. . .
. . . 1.0
»
»
10
ч.
Юм...
. . . 0.6
»
»
10
ч.
12 м. . .
. . . 0.0
»
»
10
ч.
14 м. . .
. . . 0.2
»
»
10
ч.
16 м. . .
. . . 0.6
»
»
10
ч.
18 м. . .
. . . 0.4
»
»
10
ч.
20 м. . .
. . . 0.2
»
»
10
ч.
22 м. . .
. . . 0.4
»
»
Впрыснуто то же количество атропина
10 ч. 23 м
0.1
куб.
см
10 ч. 26 м
0.05
»
»
10 ч. 35 м
0.0
»
»
6-й опыт. Другая собака. Оперирована три дня тому назад.
В 2 часа 5 мин. накормлена и поставлена.
2
ч.
20
м. . .
. . . 0.0
куб.
см
2
ч.
25
м. . .
. . . 0.2
»
2
ч.
30
м. . .
. . . 0.4
»
»
2
ч.
35
м. . .
. . . 0.3
»
»
2
ч.
40
м. . .
. . . 0.2
»
»
2
ч.
45
м. . .
. . . 0.1
»
»
2
ч.
50
м. . .
. . . 0.1
»
»
Собаке снова дается еда
2 ч. 55 м
0.1
куб
. см
3 ч. 00 м
0.2
»
»
3 ч. 05 м
0.4
»
»
3 ч. 10 м
0.4
»
»
3 ч. 15 м
0.5
»
»
Введено подкожно 0.005 г атропина
3 ч. 20 ы
0.2
куб.
см
3 ч. 25 м
0.1
»
»
3 ч. 45 м
0.0
»
»

7-й опыт. Оперирована два дня тому назад. Получила мясо.
В 10 час. 35 мин. поставлена.
10 ч. 45 м
0.0
куб
CK
10 ч. 47 м
0.1
»
»
10 ч. 49 м
0.2
»
»
10 ч. 51 м
0.1
»
»
10 ч. 53 м
0.1
»
»
10 ч. 55 м
0.3
»
»
10 ч. 57 м
0.2
»
»
10 ч. 59 м
0.2
»
»
11 ч. 01 м
0.4
»
11 ч. 03 м
0.3
»
11 ч. 05 м
0.3
»
11 ч. 07 м
0.2
»
11 ч. 09 м
0.2
»
»
11 ч. 11 м
0.2
»
»
11 ч. 13 м
0.2
»
»
11 ч. 15 м
0.2
»
Введено подкожно 0.01 г атропина
11 ч. 17 м
0.2
куб.
см
11 ч. 19 м. .
0.15
»
11 ч. 21 м
0.1
»
»
11 ч. 23 м
0.05
»
»
11 ч. 25 м
0.05
»
»
Снова впрыснуто столько же атропина
11 ч.
27 м
0.05
куб.
см
11 ч.
29 м
0.1
»
»
11 ч.
31 м
0.05
»
»
11 ч.
33 м
0.05
»
»
11 ч.
35 м
0.0
»
»
11 ч.
37 м
0.0
»
»
11 ч.
39 м
0.05
»
»
8-й опыт. Та же собака. 5-й день после операции. Не из-
вестно, за сколько времени дан корм.
10 ч. 10 м
0.0
куб.
см
10 ч. 12 м
0.2
»
»
10 ч. 14 м
0.2
»
»
10 ч. 16 м
0.2
»
»

Собака получает мясо
Впрыснуто 0.01 г атропина
10 ч. 28 м
0.6
куб.
см
10 ч. 30 м
0.4
»
»
10 ч. 32 м
0.4
»
»
10 ч. 34 м
0.4
»
»
Из просмотра вышеприведенных цифровых данных видно, что
результаты опытов получились одинаковые: во всех случаях дей-
ствие атропина оказалось одним и тем же, так как это средство
постоянно тормозило секрецию, а в большинстве случаев оста-
навливало ее полностью.
В тех опытах, когда остановке секреции после атропинизации
предшествовало самостоятельное ее падение, было бы целесо-
образно при остановке секреции накормить животное, что, к со-
жалению, нами не было сделано. Здесь мы считаем уместным
обратить внимание на следующее соображение: не совсем неве-
роятно, что только лишь полная приостановка секреции должна
считаться нормальной (при нашей дозировке атропина), тогда
как случаи более или менее значительного уменьшения секреции
должны бы были, напротив того, относиться к патологическому
состоянию железы. Вероятность такого предположения могла бы
быть подкреплена наблюдениями Ландау, согласно которым атро-
пин оказался совершенно недействующим. Все же нам недостает
фактических доказательств правильности нашего предположения.
А именно, нам недостает опытов с большими, хотя и несмертель-
ными дозами атропина; также у нас нехватает наблюдений над
относительными свойствами сока у различных животных, и т. п.
Между тем самый факт исключительной чувствительности под-
желудочной железы у различных оперированных животных
к атропину не может подлежать никакому сомнению. Примером
больших индивидуальных различий при действии атропина могут
служить наши собаки. В то время как у первой, большой, собаки
при быстроте секреции в 2 куб. см в 5 минут после введения
0.005 г атропина секреция полностью остановилась, у последней,
в 2—3 раза меньшей, собаки она (0.5 куб. см в 5 минут) после
0.02 г атропина (7-й опыт) уменьшилась лишь в 4 раза.

После того как мы сочли себя вправе считать вполне доказан-
ным наличие секреторных нервов для поджелудочной железы,
мы перешли к исследованию свойств каждого из этих нервов
как такового.
Исходной точкой для нас послужили исследования Бернштейна
о рефлекторном тормозном влиянии п. vagus на панкреатическую
секрецию. Мы сочли полезным повторить этот опыт на курари-
зированной собаке. У Бернштейна собаки сильно сопротивлялись
из-за чувствительного раздражения и, кроме того, наступали
сильные рвотные движения. Почему эти механические основания
должны были остаться без влияния на приостановку панкреати-
ческой деятельности? Правда, для отвода такого предположения
было выставлено возражение, что при перерезанных нервах не
происходит остановки секреции. Но теперь панкреатическая сек-
реция могла бы быть обязана своим происхождением другим
нервным или иным механизмам, чем прежде, и эти условия
могли наступить как раз после перерезки нервов. Единственный
опыт, на котором удалось наблюдать значительную секрецию
после предшествующего операционного вмешательства, дал у нас
одинаковые с Бернштейном результаты при механическом раз-
дражении вагуса, почему мы и прекратили повторение этих
опытов.
Ниже следуют данные этого опыта.
4-й день после операции. В 11 час. 35 мин. собака ставится
в станок.
11 ч. 40 м
0.0
куб.
см
11 ч. 45 м
0.0
»
»
Собака получает мясо
11 ч. 50 м
0.7
куб.
см
11 ч. 55 м
0.7
»
»
12 ч. 00 м
4.0
»
12 ч. 30 м
3.0
»
•>>
После приготовления к искусственному дыханию собака кура-
ризуется до полного паралича, вводится искусственное дыхание,
отпрепарованные nn. vagi держатся наготове на нитках.

В 1 час 10 мин. собака опять ставится в станок.
1 ч. 15 м
1.0
куб.
см
1 ч. 20 и
1.0
»
»
1 ч. 25 м
0.8
»
»
Тот же п. vagus крепко перевязывается ниткой
1 ч. 30 м
I'M
куб.
см
1 ч. 35 м
0.2
»
»
1 ч. 40 м
0.1
»
»
1 ч. 45 м
0.1
»
»
1 ч. 50 м
0.1
»
»
Секреция оставалась за все время наблюдения (IV2 часа)
той же. Нужно отметить, что жидкость, выделившаяся после
перевязки nn. vagi, была очень мутной и нечистой; возможно, что
это был не панкреатический сок, а просто секрет из раны; спе-
циально эта жидкость не исследовалась.
При анализе приведенных результатов сам собой напраши-
вается неизбежный вопрос: может ли п. vagus рассматриваться
как специальный тормозящий нерв для поджелудочной железы,
как казалось, явствовало из опытов Бернштейна, в которых он
ограничился раздражением п. vagus? Или не следует ли отнести
действие п. vagus за счет общих чувствительных раздражений?
Ответ на эти вопросы тотчас же устраняет предположение об ана-
логии между поджелудочной и слюнными железами, чем приобре-
тается очень важный факт для физиологии pancreas. Именно вы-
яснилось, что и другие чувствительные нервы, подобно п. vagus,
действуют тормозящим образом на панкреатическую секрецию.
В нашем распоряжении находятся две серии опытов над дей-
ствием чувствительных нервов. Первая серия относится к меха-
ническим раздражениям нервных стволов, а также к механическим
и электрическим кожным раздражениям на неотравленном
животном.
Во второй серии опытов у кураризированного животного меха-
нически раздражались чувствительные нервы.
1-й опыт. Фистула наложена три дня тому назад. В 10 час.
50 мин. собака ставится в станок.

11 ч. 00 м
0.0
куб.
см
Собака получает мясо
11 ч. 15 м 0.1
куб.
см
11 ч. 20 м 0.1
»
»
11 ч. 25 м 0.2
»
»
11 ч. 30 м 0.1
»
»
11 ч. 35 м 0.2
»
»
11 ч. 40 м 0.1
»
»
11 ч. 45 м 0.2
»
»
11 ч. 50 м 0.1
»
11 ч. 55 м 0.1
»
»
У собаки крепко защипываются пинцетом мягкие части пальцев. Животное
кричит и делает резкие движения
12 ч. 00 м
. 0.2
куб.
см
12 ч. 05 м
. 0.0
»
»
12 ч. 10 м
. 0.0
»
У
12 ч. 15 м
. 0.1
»
>>
12 ч. 20 м
. 0.1
»
»
12 ч. 25 м
. 0.2
»
Раздражение повторяется
12 ч. 30 м
0.2
куб.
, см
12 ч. 35 м
0.0
»
»
12 ч. 40 м
0.2
»
12 ч. 45 м
0.1
»
Раздражение еще раз повторяется
12 ч. 50 м
0.0
куб.
см
12 ч. 55 м
0.0
»
»
1 ч. 00 м
0.1
»
Можно было бы склониться к тому, чтобы отнести перерыв
в деятельности pancreas за счет механических раздражений. Од-
нако в наших опытах недостает каких бы то ни было признаков
выдавливания сока, которое обязательно должно было бы при
этом иметь место. Тот же опыт на другой день на той же собаке
не дал никаких значительных результатов.

2-й опыт. 4-й день после операции. В 1 час. 35 мин. собаке
дается корм.
2 ч. 05 м
0.0
куб.
см
2 ч. 15 м
0.2
»
2 ч. 25 м
0.4
»
»
2 ч. 35 м
0.3
»
»
2 ч. 45 м
0.7
»
»
Мягкие части пальцев раздражаются сильным индукционным током
2 ч. 55 м
0.2 куб. см
Раздражение окончено
3 ч. 05 м
0.8 куб. см
Раздражение вновь начато
3 ч. 15 м
0.2 куб. см
Раздражение окончено
3 ч. 25 м
0.5
куб.
см
3 ч. 35 м
0.7
»
3-й опыт. 5-й день после операции. В 10 час. 24 мин. со-
баке дается корм.
10 ч. 28 м
0.0
куб.
СМ
10 ч. 31 м
0.1
»
»
10 ч. 33 м
0.2
»
»
10 ч. 35 м
0.0
»
»
10 ч. 37 м
0.1
»
10 ч. 39 м
0.3
»
»
10 ч. 41 м
0.6
»
10 ч. 43 м
1.0
10 ч. 45 м
1.4
10 ч. 47 м
1.6
»
10 ч. 49 м
1.3
10 ч. 51 м
1.3
»
»
10 ч. 53 м
1.2
»
»
10 ч. 55 м
1.3
»
>;
10 ч. 57 м. . . .
1.1

Кроме того, к той же серии опытов принадлежит еще множе-
ство таких, в которых животные должны были кураризироваться.
Уже первые опыты показали нам, как это сообщает и Гейденгайн,
что с приготовлением к опыту (трахеотомия, кураризирование,
препаровка нервов) весь опыт и закончился, так как секреция
не наступила и после долгого ожидания. Причина этого отсутст-
вия секреции казалась нам совсем необъяснимой. Однако нам
тотчас же бросилось в глаза, что секреция остановилась уже
после трахеотомии; это имело место в тех случаях, когда опера-
ция была особенно болезненна, что животное обнаруживало кри-
ком и бурными движениями. Тут нам стало ясно, что мы имеем
дело с торможением секреции чувствительными раздражениями.
Во второй серии опытов у нас пока нехватает цифровых дан-
ных. Во всех опытах на кураризированных животных, хотя и уда-
валость вставить трахеотомическую трубочку и кураризировать
животное без того, чтобы имела место задержка секреции, все же
последняя отсутствовала, как только начиналась препаровка чув-
ствительных нервов (nn. cruralis, ischiadicus, dorsalis pedis). В та-
ких опытах сокоотделение наблюдалось при лежачем положении
животного на спине, непосредственно через разрез. Мы повторно
пытались препаровать п. ischiadicus за один день до опыта, од-
нако мы постоянно видели, что секреция, остановившаяся во
время перевязки седалищного нерва, не возобновлялась. Вполне
вероятно, что при отсутствии сокоотделения рана заживала еще
быстрее.
Итак, можно считать установленным, что чувствительное раз-
дражение (с кожи) тормозит панкреатическую секрецию.
Этот факт служит новым примером того, какой помехой для
успехов в области индуктивных исследований является влияние
предвзятых идей. Так как относительно слюнных желез было
доказано, что чувствительные раздражения вызывают и усили-
вают их секрецию, то, по аналогии, хотели во что бы то ни стало
доискаться того же самого и на поджелудочной железе, несмотря
на то, что факты говорят прямо противоположное. Уже Клод
Бернар показал, что операция панкреатических фистул тем без-
вреднее для секреции, чем терпеливее, нечувствительнее живот-

ное. Далее убедились, что трахеотомия и другие болезненные
оперативные процедуры тормозят панкреатическую секрецию.
В самое последнее время Гейденгайн заявил, что у кроликов
сокоотделение явно мало страдало при оперировании, что вполне
объясняется общепризнанной нечувствительностью этих живот-
ных. Несмотря на это, никто ясно не высказался и не предпри-
нял специальных опытов, чтобы доказать, что раздражение чув-
ствительных нервов тормозит панкреатическую секрецию, хотя и
было известно, что п. vagus действует рефлекторно в этом
смысле. Но раз это стало известно, то новому исследователю в
этой области теперь уже легко будет объяснять кажущуюся не-
удачу опытов. Но невероятно, что данные Гейденгайна о характере
действия кураре на панкреатическую секрецию, противоречащие
данным Бернштейна, частично основаны на том, что Гейденгайн
приписывал уменьшение или остановку секреции у кураризиро-
ванных животных с постоянными фистулами действию кураре,
не считаясь с предшествовавшими оперативными вмешательствами.
Бросим снова ретроспективный взгляд на поставленный нами
в начале этого сообщения вопрос: какой из двух родов фистул —
постоянные или временные — ближе подходит к нормальному со-
стоянию железы и поэтому более пригоден для физиологиче-
ского эксперимента?
Здесь должна быть объяснена разница в результатах Кл. Бер-
нара и Гейденгайна, с одной стороны, и Бернштейна и нашими, —
с другой. Первые исследователи видели, что при постоянных фи-
стулах с течением времени исчезали как зависимость секреции
от кормления, так и образование газа при добавке уксусной
кислоты; мы, напротив, никогда этого не наблюдали.
Как единственное возможное объяснение, можно было бы
признать, что разные исследователи имели дело с разными фи-
стулами в смысле времени. Бернштейн и мы исследовали сок
фистул, наложенных не более как за девять дней. Бернштейн
упоминает лишь одну фистулу этой давности, тогда как все осталь-
ные были более ранними: у наших животных фистулы обычно
заживали на пятый-шестой день. Таким образом первым иссле-
дователям удалось наблюдать собак, у которых фистулы не за-

растали более долгое время. К сожалению, и у Кл. Бернара и
у Гейденгайна нет более точных данных о количестве животных
и о дне, на который останавливалась постоянная секреция. Од-
нако допустим, что у некоторых собак с длительными постоян-
ными фистулами в конце концов наступает непрерывный тип
секреции. Этим бесспорно устанавливается аномальный характер
секреции при постоянных фистулах. Далее это же самое было бы
подтверждено гистологическими исследованиями Гейденгайна,
так как этот исследователь указывает на утончение и даже на
полное исчезновение гранулярного слоя панкреатических клеток.
Однако надо допустить, что при физиологическом экспери-
менте не обязательно иметь дело с абсолютно нормальными орга-
нами. Не имеет никакого значения, если имеется панкреатический
секрет, который гуще или жиже нормального сока, если его количе-
ство выше или ниже нормы. Это лишь количественные различия.
Самое важное для исследований над иннервацией — это сохране-
ние качественных соотношений секреции со всем организмом.
Чтобы вывести правильное решение относительно абсолютно
нормальной величины секреции, нам вообще нехватает строгих
оснований. Не говоря уже об индивидуальных различиях, даже
на одном и том же животном наблюдаются трудно объяснимые
колебания при тех же самых, казалось бы, условиях. Поэтому
понятие о нормальном соке уже само по себе очень ненадежно.
Гораздо важнее ответить на вопрос: при каких фистулах
целесообразнее исследовать иннервацию и другие свойства под-
желудочной железы?
Очевидно каждый род фистул имеет свои pro и contra. На
первый взгляд казалось бы, что надо отдать предпочтение вре-
менным фистулам ввиду того, что здесь вы имеете дело с совер-
шенно неповрежденным органом. Вы вмешиваетесь, так сказать,
в самый разгар физиологического хода деятельности железы.
Напротив того, постоянная фистула, ввиду патологических изме-
нений, которым постоянно подвергается железа, как это можно
проследить микроскопически (Гейденгайн), очевидно, дает пато-
логический секрет. От переходящих повреждений, которые нано-
сятся операционным вмешательством при временных фистулах,

железа-де может поправиться; патологические же изменения,
имеющие место при постоянных фистулах, — стойкое зло.
Но ведь мы видели, что при временных фистулах секреция
отсутствует и после кормления животного — явление, которое
делает невыполнимыми некоторые опыты, как, например, опыты
Бернштейна с раздражением п. vagus. При постоянных же фисту-
лах, наоборот, наступает непрерывная секреция, что опять-таки
ненормально. Чтобы ближе определить относительные экспери-
ментальные преимущества обоих родов фистул, мы сначала вы-
брали в виде пробы зависимость панкреатической секреции от
кормления. При постоянных фистулах нам вполне удалось под-
робно исследовать деятельность желез под влиянием введенной
в желудок пищи. Мы использовали только те случаи, в которых
оставалась в прежней силе связь между пищей и секрецией.
С временными фистулами произошло обратное: приведены
только те случаи, где после еды секреция останавливалась,
хотя легко можно было предположить, что при наличной
секреции у накормленных животных с временными фисту-
лами можно было бы удостовериться в наличии отклонения
от нормы в деятельности железы.
Помимо привлеченного в начале этой статьи наблюдения, мы
хотим указать лишь на одно наблюдение Гейденгайна, приведен-
ное в его последнем сообщении.
Животному с временной панкреатической фистулой искус-
ственно вводилась в желудок пища — и существовавшая до того
секреция осталась неизменной. В этом отношении можно было бы
возразить (как это и делает Гейденгайн), что, ввиду патологи-
ческого состояния слизистой желудка, раздражающее действие
пищи отсутствовало. Однако едва ли это так. Мы думаем, на-
оборот, что отсутствие влияния со стороны пищи обусловливалось
лишь изменением в деятельности железы. В самом деле, чем вы-
зывается секреция, когда физиологическая область раздражения
бездействует? Очевидно, в этом случае секреция вызывается ано-
мальными источниками раздражения. К сожалению, из сообщения
Гейденгайна не видно — был ли это единственный опыт с отрица-
тельным результатом или вообще единственный подобный опыт.

Вторым испытательным средством относительного достоинства
обоих родов фистул является атропин.
И это средство говорит в пользу постоянных фистул, так как
фактически мы считаем, что нашими опытами мы самым убеди-
тельным образом доказали, что атропин при постоянных фисту-
лах всегда оказывал свое действие. В этом отношении обнаружи-
лась полная аналогия между поджелудочной секрецией и секре-
цией слюнной железы, так как и тут и там секреция прерывается
атропином. Таким образом атропин завоевывает новую область
для своего тормозящего влияния на секреторные аппараты.
В то время как мы последовательно применяли наши кон-
трольные средства: кормление и атропин, причем первым сред-
ством достигали усиления, а последним, наоборот, — торможения
секреции, у нас больше не остается никакого сомнения в том,
что деятельность поджелудочной железы при постоянных фисту-
лах качественно нормальна, хотя некоторые количественные раз-
личия и неизбежны при этом методе исследования.
Для определения ценности временных фистул атропин как
будто не совсем благоприятен, поскольку можно судить по не-
определенным результатам Ландау.
Если продолжить параллельную оценку постоянных и вре-
менных фистул с точки зрения их относительной эксперименталь-
ной ценности, то станет ясным, что если опыты Бернштейна
с раздражением п. vagus, так же как и некоторые опыты с раздра-
жением чувствительных нервов, признать доказательными для
выяснения нормальной иннервации pancreas, то эксперименты,
Ландау, говорящие против Бернштейна, дают новое доказатель-
ство того, что временные фистулы непригодны для исследований
над иннервацией поджелудочной железы.
Ясно, что наша сравнительная критика даже отдаленно не
имеет в виду, что временные фистулы должны быть совершенно
отставлены. Мы просто хотим обратить внимание на то, на-
сколько нужно быть осторожным при оценке результатов, полу-
ченных по этой методике. Без сомнения, и при временных фисту-
лах бывают случаи (о них уже даже было сообщено), в которых
иннервация поджелудочной железы ведет себя качественно нор-

малыш, в которых имеются налицо и зависимость секреции от
кормления и ее торможение при помощи атропина и чувствитель-
ных раздражений. Однако эти случаи необходимо строго отли-
чать от тех, где секреция не зависит от упомянутых влияний.
К сожалению, в наблюдениях Гейденгайна над влиянием спин-
ного мозга на секрецию поджелудочной железы мы не находим
опытов над атропинизированными животными. Вполне возможно,
что усиление секреции относилось бы лишь к тем случаям, в ко-
торых позднее обнаруживалось тормозящее действие атропина.
Не совсем невозможно, чтобы случаи, в которых панкреати-
ческая секреция происходит независимо от нормальных раздра-
жений (и при временных и при постоянных фистулах), рассма-
тривались как аналогичные с паралитическим слюноотделением
как результатом внутренней деятельности железы. За это как
будто говорит случай Гейденгайна, в котором введенное в желу-
док мясо не меняло секреции. Разница со слюной была бы только
во времени, причем паралитическая слюнная секреция прекра-
щается лишь через несколько дней после перерезки нервов,
тогда как с поджелудочным соком это может произойти тотчас
же после повреждения нервов. Эта количественная разница,
однако, не имеет значения. С другой стороны, наше предполо-
жение получает поддержку в опытах Бернштейна, в которых
упомянутая внутренняя деятельность железы при перерезанных
нервах выясняется при помощи паралитической слюнной секре-
ции. Если бы количество поджелудочной секреции могло послу-
жить доводом против предположенной аналогии со слюной, то
ведь есть данные и об огромных количествах паралитической
слюны. Существует ли, действительно, такая аналогия между
поджелудочной и слюнной железами, — может быть, возможно
было бы решить при помощи атропинизации во время паралити-
ческой секреции обеих.
В заключение мы считаем приятным долгом выразить нашу
глубокую благодарность г-ну проф. д-ру Е. Циону за советы,
которыми он наилюбезнейшим образом поддерживал нас при
проведении наших исследований в своей лаборатории при здеш-
ней Медико-хирургической академии.

ДАЛЬНЕЙШИЕ МАТЕРИАЛЫ К ФИЗИОЛОГИИ
ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1
(Из Физиологической лаборатории проф. К. Устимовича
в С.-Петербурге)
Моему пребыванию в Бреславле во время летнего семестра
1877 г. я обязан тем, что мне удалось продемонстрировать
проф. Гейденгайну, согласно его желанию, два из наших опытов,
сообщенных совместно с Афанасьевым,2 о тормозном действии
атропина на секрецию поджелудочной железы. Только один
опыт, а именно с постоянной фистулой Бернштейна,3 дал желае-
мый результат, тогда как на другом, проведенном на собаке,
оперированной по способу Гейденгайна, не удалось доказать ни-
какого действия атропина.
Последнее обстоятельство дало глубокоуважаемому профессору
повод к целому ряду возражений против нашего утверждения
о тормозящем действии атропина на секрецию поджелудочной
железы, которое он, как известно, совершенно отрицает.
С тех пор мы сочли себя вынужденными подвергнуть наши
прежние данные более строгому испытанию посредством новой
серии исследований. Это нам казалось тем более уместным, что
после напечатания упомянутых сообщений обнаружились^ кроме
1 [Weitere Beiträge zur Physiologie der Bauchspeicheldrüse]. Pflüger's
Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XVII, 1878, S. 555.
2 Ibidem, Bd. XVI, 1878, S. 173.
3 [Bernstein], Arbeit, aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig, 1870, S. 3.

того, различные, прежде нами не замеченные ошибки и неточные
данные, а также существенная опечатка.
Стало быть, прежде всего надлежало обстоятельнее распо-
знать действие атропина. Неужели действительно замечание
проф. Гейденгайна, что в наших опытах остановка секреции под-
желудочной железы происходит от оперативного вмешательства
при наложении бернштейновской фистулы, а не от атропина,
окажется правильным? Проф. Гейденгайн считал себя тем более
вправе стать на такую точку зрения, что не только при его опе-
ративном методе наложения фистул атропин потерпел неудачу,
но и в ряде исследований Ландау на атропинизированных живот-
ных с временными фистулами, при которых деятельность железы,
по Гейденгайну, должна рассматриваться исключительно как
нормальная, никогда не получалось торможение при помощи
атропина. Далее мне стало известно из устного сообщения
проф. Гейденгайна, что в новом ряде наблюдений#над кроликами
(несмотря на иммунитет панкреатической секреции этих живот-
ных к оперативным вмешательствам) Ландау также показал без-
действенность атропина.
В моих новых исследованиях гейденгайновские фистулы были
наложены четырем собакам. В двух случаях канюля крепко дер-
жалась вплоть до дня опыта, тогда как в двух остальных она
выпала раньше, так что сок пришлось собирать при помощи
стеклянной воронки. Все четыре случая самым решительным
образом подтверждают наши прежние данные: атропин вызывал
во всех без исключения случаях либо торможение, либо полную
остановку панкреатической секреции. Когда я наблюдал некура-
ризированных собак, то дачи атропина приноравливались к об-
щему состоянию собаки. При этом выяснилось, что небольшие
дозы обнаруживали свое действие сравнительно поздно и оно
ограничивалось лишь уменьшением секреции. Позднее всего тор-
можение секреции наступало при 0.0005 г, тогда как 0.020 г
быстро вызывали полную остановку. Кроме того, бросалось
в глаза, что остановка секреции совпадала с наступлением мак-
симального расширения зрачков. Нижеследующий пример может
служить доказательством сказанного.

1877 XII 21. 3-й послеоперационный день. Канюля дер-
жится крепко. Собака накормлена. Секреция отмечается каждые
2 минуты.
0.4
куб.
см
0.6
»
»
0.7
»
»
1.3
»
»
1.0
»
>->
1.1
»
»
0.8
»
»
1.2
»
»
12
»
1.1
»
»
1.2
»
»
0.8
У-
1.2
»
1.2
»
»
1.1
»
»
0.8
»
»
0.8
»
0.4
»
0.8
»
»
Впрыснуто подкожно 2 куб. см воды. Собака кричит и делает бурные
движения
0.3
куб.
см
0.9
»
»
0.7
»
1.0
»
Впрыснуто 0.5 куб. см 1% раствора атропина
0.8
0.5
0.4
0.1
Уменьшение секреции идет парал-
лельно со степенью расширения
зрачков. При самой минимальной
секреции зрачки были наиболее
расширенными
Одна капля
do'
1 Латинск. «do» значит «то же». — Ред.

1/2 капли
do
do
do
> В целом выделилось 0.3 куб. см
do
do
do
Впрыскивание воды может служить прямым доказательством,
что болевые влияния сами по себе не в состоянии понизить сек-
рецию. Таким образом хотя бы в этом случае отклоняется по-
дозрение против самостоятельного действия атропина.
Неудача нашего опыта, демонстрированного проф. Гейден-
гайну, объясняется исключительно и единственно недостаточной
дозой атропина.
Далее казалось важным получить более точные числовые
данные о величинах секреции у кролика под влиянием атропина.
Все три имеющиеся в нашем распоряжении наблюдения дают
совершенно согласные результаты, а именно — наивозможно
большими дозами атропина не удалось вызвать даже самого не-
значительного замедления секреции у кроликов.
И на этих опытах были наложены фистулы по способу Гей-
денгайна, что мне было тем удобнее, что я им свободно овладел
при моих исследованиях о последствиях перевязки панкреатиче-
ского протока у кролика, выполненных в Бреславльском инсти-
туте. Вышеназванные наблюдения я предпочел провести на не-
отравленных (ни кураре, ни морфием) кроликах. Незначительные
нарушения, ограничивающиеся только началом операции, ничто
в сравнении с преимуществом иметь дело с значительными коли-
чествами сока, которые никогда не в состоянии сецернировать
отравленное животное.
Мы приводим здесь лишь некоторые наблюдения.
1877 XII 31. Маленький кролик. Не отравлен. Стеклянная
трубка прикреплена на миллиметровой шкале, диаметр трубки
приблизительно равен 2.5 мм. Секреция отмечается каждые
2 минуты.
5.0 I
куб.
см
5.0
»
»

Пауза 4 минуты
5.5
куб.
см
7.5
»
»
8.0
»
»
Впрыснут 1 куб. см 1% раствора атропина
4.0
куб.
СМ
5.0
»
»
5.0
»
»
8.0
»
»
6.0
»
»
Зрачок не изменился
Добавлено 1 куб. см атропина
4.0
куб.
СМ
9.0
»
»
5.5
»
»
Зрачок нормальный
5.5
»
»
Еще раз 1 куб. см раствора атропина
4.5
куб.
СМ
7.5
»
»
Пауза 2 минуты
5.5
куб.
см
7.5
»
»
Впрыснут еще 1 куб. см атропина
6.0
куб.
см
6.0
»
»
Зрачок несколько расширен
6.0
»
»
1 куб. см атропина
куб.
см
5.5
»
»
Зрачок более расширен
1 куб. см атропина
7.5 куб. см
1 куб. см атропина
7.0
куб.
см
7.0
»
»
1 куб. см атропина
6.0
куб.
см
7.5
»
»

Пауза в наблюдении на 2 минуты
7.0 куб. см
7.0 » » 1
Максимальное расширение зрачка
1 куб. см атропина
8.0 куб. см
7.0 » »
1 куб. см атропина
9.0 куб. см
1 куб. см атропина
9.0 куб. см
1 куб. см атропина
8.0 куб. см
1 куб. см атропина
8.0 куб. см
1 куб. см атропина
7.0 куб. см
1 куб. см атропина
8.0 куб. см
Таким образом кролик получил громадное количество —
15 куб. см 1% раствора атропина, т. е. 0.15 г атропина, без ка-
кого-либо заметного уменьшения секреции; более того, секреция
сока как будто даже увеличилась.
Теперь важно было выяснить: является ли атропин вообще
секреторным ядом для кроликов?
Чтобы разрешить этот вопрос, был поставлен опыт над дей-
ствием атропина на слюноотделение у кролика. В виде слюно-
гонного средства, по примеру Грюцнера, непосредственно раз-
дражался выводной проток. Этот опыт показал, что у кролика
слюна от атропина останавливается, хотя здесь для этого нужны
большие дозы атропина, чем у собак. Во время приостановки
слюноотделения у того же кролика панкреатическая секреция
продолжалась в совершенно неизмененном виде.
Теперь оставалось еще только одно предположение, от кото-
рого можно было ожидать данных о продолжении панкреати-
ческой секреции, несмотря на атропинизацию. Разве не невоз-

можно, чтобы панкреатическая секреция останавливалась лишь
косвенным путем, благодаря прекращению перистальтики, т. е.
продвижения пищевых масс как нормального раздражителя?
Несмотря на общепризнанный факт, что перистальтика прекра-
щается атропином, нам казалось крайне желательным более об-
стоятельное выяснение взаимоотношения обоих процессов: дея-
тельности панкреатического сока по отношению к перистальтике,
а также влияния атропина на каждый процесс как таковой.
С этой целью были обследованы две собаки, из которых
у одной была дуоденальная фистула, а у другой, кроме того,
еще и панкреатическая.
Уже первые опыты показали, что 2—3 мг атропина доста-
точны (к сожалению, еще меньшие количества не испытывались)
для того, чтобы прекратить через 3—4 минуты выход через дуоде-
нальную фистулу. Это явление наступило гораздо раньше, чем
зрачок достиг своего максимального расширения, а также раньше,
чем ротовая полость стала сухой. Параллельный опыт с соба-
кой с двойной фистулой удалось поставить лишь один единствен-
ный раз, так как панкреатическая фистула слишком скоро зажи-
вает. Но так как этот опыт содержит также другие немаловажные
результаты, мы позволяем себе сообщить здесь in extenso.
1878 I 4. 4-й день после операции. В панкреатический проток
вставлена стеклянная канюля. Сок и пищевая кашица собирались
через стеклянную воронку в градуированные сосуды. Каждые.
2 минуты делались отметки.
Количество сока,
в куб. сантиметрах
Количество пищев
кашицы, в куб.
сантиметрах
0.4
1.0
0.7
1.0
0.5
1.3
0.4
0.7
0.3
0.3
0.3
0.3
Собаке дается еда
Количество сока
не определено 10.0
1.0 22.0
1.0 2.0

1.2
2.5
0.8
0.5
0.8
0.0
1.4
3.0
М
5.0
1.6
11.5
0.7
3.0
0.8
5.0
0.7
2.0
0.8
3.5
OS
2.0
0.6
5.0
Подкожно вводится 1 куб. см 1% раствора атропина
Собака кричит и неспокойна
0.2
1.0
0.5
7.0
Рвотные движения
0.5
0.0
0.2
0.0
Расширение зрачка
0.4
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
0.4
0.0
Одна капля
0.0
Зрачок сильно
» »
0.0
расширен
0.0
0.0
» •>
0.0
;> »
0.0
0.0
» »
0.0
-> »
0.0
>> »
0.0
Собака пьет воду
Одна
капля
0.0
0.0
»
0.0
>
»
0.0
Из приведенного опыта прежде всего выясняется значитель-
ный параллелизм колебаний секреции и колебаний эвакуации

пищи. Большая степень его едва ли достижима, с одной стороны,
вследствие несовершенства собирания и вообще потому, что вели-
чины раздражения секреторных нервов нарастают так же мед-
ленно, а их последействие проходит не сразу, что вряд ли имеет
место для перистальтических движений. Далее следует принять
в соображение, что эвакуация пищи прекратилась раньше, чем
панкреатическая секреция упала до минимума и зрачок достиг
своего максимального расширения. Наконец, хотя холодная вода
еще не попала в кишечник, она также не вызвала никаких нару-
шений секреции. Таким образом как будто дозволителен вывод,
что как перистальтика, так и панкреатическая секреция постра-
дали от атропина совершенно независимо друг от друга. Это
явствует уже из того, что оба явления наступают не одновре-
менно, причем перистальтика заметно предшествует падению
панкреатической секреции и одновременно с ней происходящему
максимальному расширению зрачка. При этом следует признать,
что обратный случай, а именно, приостановка секреции сока при
все еще продолжающейся перистальтике, — был бы убедительнее.
С другой стороны, при не пострадавших от атропина секреторных
нервах холодная вода должна была бы, уже благодаря обусло-
вленному ею температурному колебанию как раздражителю, все
же вызвать хотя бы только преходящее ускорение секреции сока.
Но решающим для этого вопроса мог бы считаться только опыт,
где бы через кишечную фистулу механически раздражалась сли-
зистая кишечника после приостановленной при помощи атропина
секреции сока. Но такого рода опыта у нас, к сожалению, до сих
пор нет.
Во второй серии опытов исследовалось влияние чувствитель-
ных раздражений на панкреатическую секрецию.
Более подробное изыскание в этом направлении казалось нам
тем важнее, что в нашем совместном с Афанасьевым сообщении
количество опытов было недостаточно велико; с другой стороны,
они страдают отсутствием решающей доказательности вследствие
неудовлетворительного сокоотделения, почему может казаться,
что эффекты раздражений могли бы быть отнесены за счет воз-
можных побочных обстоятельств (можно было бы заподозрить.

например, что вызванные энергичными движениями механические
раздражения вызвали отток сока в рану и т. п.). Наконец луч-
ший опыт нашего сообщения приведен со значительной ошибкой
(8-й опыт), так как результат кормления выпущен, а он-то как
раз и служил примером влияния атропина и должен был дока-
зать уменьшение сокоотделения после отравления.
Настоящие опыты поставлены на собаках. Фистулы — по
способу Гейденгайна. При наличии канюли сок собирался непо-
средственно, там же, где она выпала, — через стеклянную во-
ронку.
1-й опыт. 1877 XII 24. 4-й послеоперационный день. Ника-
кой секреции. Собака получает мясную похлебку, после чего
секреция отмечается каждые 2 минуты. Канюля выпала.
0.6
куб.
см
0.6
»
0.6
»
»
0.7
»
»
0.8
»
»
0.5
»
»
0.6
»
»
Заранее отпрепарованный п. dorsalis pedis перевязывается
0.2
куб.
СМ
0.1
»
»
0.7
0.9
»
»
1.2
»
»
1.2
0.7
»
»
0.6
»
0.7
х-
»
1.0
»
Средней силы электрическое раздражение нерва в течение 15—25 секунд,
причем животное сильно кричит и делает бурные движения. После этого
за 40 минут наблюдения не выделилось ни одной капли сока
2-й опыт. 1878 I 20. Другая собака. 3-й послеоперационный
день. Канюля крепко сидит в фистуле. В этот день собаку не
кормили.

N. dorealis pedis взят на нитку. Секреция отмечается каждые 2 минуты
1*И
куб.
см
0.05
»
»
0.05
»
»
0.05
»
»
0.10
»
»
Собака пьет воду
0.5
куб.
см
0.5
»
»
0.4
»
»
0.5
»
»
0.6
»
Нерв перевязывается
0.7
куб.
см
0.9
»
»
0.1
»
Средней силы электрическое раздражение нерва (п. dorsalis pedis) в течение
20 секунд. Вследствие бурных движений наблюдение пришлось отложить
на 3 минуты. После этого
0.4
куб.
см
0.2
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.2
»
Собака получает воду с хлебом. В течение 6 минут наблюдения нет.
После этого
0.6
куб.
см
0.4
»
»
0.4
»
»
0.6
»
0.8
»
0.8
»
0.7
»

Возобновлено раздражение нерва. 3 минуты секреция не записывалась
0.4
куб.
, см
0.5
»
»
0.5
»
»
0.5
»
»
0.2
»
»
0.3
»
»
0.3
»
»
0.3
»
»
0.3
»
»
3-й опыт. 1878 I 23. 6-й послеоперационный день. Канюля
выпала. Собака не кормлена 10 часов. N. dorsalis pedis обна-
жается. Животное кажется мало чувствительным. Секреция от-
мечается каждые 2 минуты.
0.4
куб.
см
0.4
»
»
0.3
»
»
Собаке дают пить
0.4
куб.
см
0.4
>••
»
0.5
»
»
0.6
»
»
0.7
»
»
Раздражение нерва 15—20 секунд. Секреция не записывается в течение
5 минут
Одна капля
0.2
куб.
см
1.2
»
1.1
»
»
2.0
»
»
Повторное раздражение нерва в течение 1 минуты. 3 минуты секреция
не записывается
0.0
0.1
0.2
0.5
куб.
»
»
»
см
»
»
»

0.4
куб.
см
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
0.3
»
»
0.4
»
»
4-й опыт. 1878 I 24. Та же собака. 7-й послеоперационный
день. Животному дается корм, после чего через 40 минут секре-
ция записывается за каждые 2 минуты.
1.3
куб.
см
0.6
»
1.5
»
»
1.1
»
»
1.0
»
1.3
»
»
Электрическое раздражение раны, которая за день перед этим была нане-
сена при обнажении п. dorsälis pedis. 3 минуты запись секреции не ведется
0.5
куб.
см
1.0
»
1.6
»
»
1.1
»
»
1.0
»
0.8
»
»
Более сильное раздражение той же раны. 5 минут секреция не записывается
0.2
куб.
см
0.4
»
»
0.9
1.1
»
»
1.2
»
»
0.8
»
1.0
»
»
1.0
»
»
0.9
»
»
1.0
»
Наблюдение прерывается на 20 минут. Собака укрепляется на доске,
iL cruralis dexter обнажается, перерезается и раздражается электрическим

током 1 минуту. Во время этих вмешательств — никакой секреции (может
быть, вследствие сдавливания железы при бурных движениях)
0.0
куб.
см
0.0
»
»
0.1
»
»
0.2
»
0.1
»
»
0.6
»
»
0.8
»
»
0.3
»
»
0.2
»
»
0.3
»
»
0.4
»
»
0.6
»
»
0.6
»
»
1.0
»
»
5-й опыт. 1878 I 25. Та же собака. 8-й послеоперационный
день. Через 25 минут после кормления секреция записывается
каждые 2 минуты.
1.0
куб.
см
0.8
»
»
1.2
»
»
1.2
»
»
1.3
»
»
1.3
»
»
1.2
»
»
1.4
»
»
0.8
»
»
0.7
»
»
1.4
»
»
1.3
»
»
1.6
»
»
1.0
»
»
0.5
»
»
0.9
»
»
1.2
»
»
1.0
»
»
15-минутная пауза. Собака укрепляется на доске. Отыскивается
п. cruralis sinister, перерезается и в течение одной минуты раздражается

электрически, причем нет заметной секреции. Через 3—4 минуты после
раздражения отмечается
0.0
куб,
. см
0.0
»
»
0.5
»
0.4
»
»
0.5
»
»
0.3
»
»
0.2
»
»
0.1
»
»
0.2
»
0.2
»
»
0.5
»
»
1.0
»
»
1.0
»
»
1.1
»
»
1.2
»
»
1.2
»
»
0.9
»
»
0.6
»
»
0.9
»
»
0.7
»
»
6-й опыт. 1878 I 26. Та же собака. 9-й послеоперационный
день. Раздражение п. vagus. Собака не кормлена 8 часов. За
каждые 2 минуты сецернируется
0.7
куб.
см
0.7
»
»
0.8
»
»
0.9
»
»
0.7
»
»
0.8
»
»
1.0
»
»
0.9
»
»
Пауза на 15 минут. Отыскивается п. vagus dexter, перерезается
и в течение 1 минуты электрически раздражается. Через 3—4 минуты
после раздражения секреция
0.0
куб.
см
0.0
»
»
0.1
»
»

0.0
куб.
CM
0.2
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.1
»
»
0.2
»
»
0.0
»
»
Собаке дают корм
0.3
куб.
см
0.7
»
»
0.5
»
>•>
1.1
»
»
1.4
»
»
1.6
»
»
1.3
»
*•
1.2
»
»
1.0
»
»
0.8
»
»
0.7
»
»
0.5
»
>>
0.8
»
0.8
»
»
Раздражение п. vagus 10—15 секунд. 6 секунд нет записи секреции
0.1
0.2
0.9
1.2
1.4
0.9
куб.
»
»
»
»
»
см
»
»
»
Приведенные данные не оставляют более никакого сомнения,
что каждое чувствительное раздражение тормозит панкреати-
ческую секрецию. Самыми действенными, со стойким послед-
ствием, являются продолжительные, средней силы, электрические
раздражения нервов. При точном сравнении результатов различ-
ных нервных раздражений п. vagus как будто действовал благо-
приятнее всего. Это обстоятельство, благодаря одним лишь коли-
чественным различиям секреции, должно быть, вероятно, отне-
сено за счет более значительной в соответственных случаях раз-
дражимости п. vagus.

Протоколы наших опытов содержат, кроме того, еще одно
достойное внимания обстоятельство, а именно, что остановленная
чувствительным раздражением секреция снова вызывается кор-
млением, что особенно недвусмысленно имеет место на опытах
: раздражением п. vagus.
Здесь, как и в опытах с атропином, могло бы также быть
уместно возражение: застой секреции можно-де объяснить пре-
кращением перистальтики. Чтобы и в этом случае представить
дело вполне ясным, нам казались необходимыми особые опыты
над собаками с кишечными фистулами. Так как нам не известны
подобные опыты других исследователей, то я нашел целесообраз-
ным сообщить здесь некоторые извлечения из моих собственных
наблюдений.
I. Собака с фистулой, наложенной 8 дней тому назад. Пище-
вая кашица собирается через стеклянную воронку в стеклянный
градуированный на сантиметры цилиндр и отмечается каждые
5 минут. Собаке давался размоченный черный хлеб.
18.0
куб.
см
22.0
»
30.0
»
N. dorsalis pedis раздражается в течение одной минуты
13.0
куб.
см
13.0
»
»
18.0
»
10.0
»
.
Пищевая кашица стала гуще
20.0
»
»
15.0
»
II. Та же собака на следующий день. Получает мясо с хлебом.
Каждые 5 минут делаются отметки.
6.0
куб.
см
18.0
»
»
15.0
»
»
10.0
»
»
В течение 13 минут не измеряется. Отыскивается п. vagus dexter и в тече-
ние 1 минуты раздражается. Незначительная рвота
куб.
см
9.0
»
»

0.0
куб.
см
20.0
»
»
25.0
»
»
• Пищевая кашица стала гуще
19.0
»
»
13.0
»
»
III« Та же собака. Днем позже. Каждые 5 минут отмечается
выход пищи. Слегка размоченный хлеб в виде корма перед
опытом.
3.0
куб.
см
28.0
»
21.0
»
В течение 10 минут обнажается п. vagus sinister и раздражается 1 минуту.
Значительная рвота
12.0
куб.
см
8.0
»
»
15.0
»
»
Пищевая кашица очень густа
32.0
»
»I
40.0
»
•
Она же, еще более сгущена
Несмотря на уменьшение эвакуации пищи после раздражения,
все же нам кажется, что перистальтика скорее возбуждается, чем
затормаживается чувствительными раздражениями. За это гово-
рят уже сильные кишечные шумы, сопровождающие раздраже-
ния. Что же касается количеств эвакуированной кашицы, то это
могло бы произойти оттого, что жидкие части пищи проходят
быстрее и не могут выйти наружу через фистулу вследствие ее
закупорки более густым кишечным содержимым. Так же было бы
нетрудно объяснить сгущение пищевой кашицы прекращением
панкреатической секреции во время раздражения. Кто знает —
не относится ли это же самое и к желудочному соку? Итак, эти
наблюдения в согласии с наблюдениями над раздражением
п. vagus делают, по нашему мнению, как будто совершенно неосно-
вательным предположение какой бы то ни было связи между
эффектами раздражения в отношении секреции и перистальтики.
Мы не можем закончить, не посвятив несколько слов собаке,
использованной на 3-м, 4-м, 5-м и 6-м опытах. Насколько я зна-

ком с литературой предмета, эта собака представляет первый
пример того, что через панкреатическую фистулу еще на 10-й день
в состоянии выделять сок. До последнего опытного дня наблю-
далась также совершенно очевидная зависимость величины сек-
реции от кормления, так же как и обратно — от чувствительного
раздражения (9-й день); 8-й день опыта дал также обычное дей-
ствие атропина. Точный просмотр величин секреции показывает
далее, что, начиная с 6-го послеоперационного дня, стало быть
с первого опыта, среднее количество секреции сока после кормле-
ния было сплошь во всех опытах одно и то же. Что касается,
наконец, свойств сока, то данные оказались еще гораздо более
неожиданными. Собранный на 9-й послеоперационный день сок
содержал 2.37 % плотного остатка и переваривал при 30—40° С
кусок фибрина в течение полутора часов. Сок, полученный на
10-й послеоперационный день, переваривал порядочный кусок
свежего фибрина за полчаса, а в следующие полчаса — такую же
большую порцию.
Едва ли кто-нибудь будет отрицать за таким соком очень
высокую активность. И поэтому наше наблюдение затрудни-
тельно примирить с данными Гейденгайна, согласно которым
поджелудочная железа дает нормальный сок только при свеже-
наложенных фистулах и постепенно теряет свои нормальные
свойства, почему постоянные фистулы и должны будто бы быть
признаны негодными.
Собака, по всей вероятности, погибла от истощения. Это
обстоятельство тем более достойно сожаления, что на вскрытии
выяснилось, что выводной проток очень удачно сросся с отвер-
стием фистулы. Наше страстное желание — расширить серию
опытов на таком редкостном животном — ускорило смерть по-
следнего вследствие длительного голодания и ряда ранений. Эта
смерть является причиной того, что ожидаемое решение многих
важных спорных вопросов откладывается до тех пор, пока не
представится новая подобная возможность.
Считаю приятным долгом выразить здесь мою сердечную
признательность студенту Г. Косяковскому за любезную по-
мощь, оказанную им при настоящих исследованиях.

НОВЫЕ МЕТОДЫ НАЛОЖЕНИЯ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ ФИСТУЛЫ 1
Как известно, получение бесспорно нормального панкреати-
ческого сока остается доселе только страстным желанием
физиологов. Между тем средство для этого, повидимому, про-
стое: устроить такую фистулу, через которую можно бы полу-
чать сок неопределенно долгое время. Понятно, что месяц, два
спустя после операции можно было бы вполне справедливо рас-
считывать на восстановление нормальных отношений железы, на
совершенное изглаживание всех вредных последствий операции.
Но такая фистула, несмотря на все усилия физиологов, не
могла быть осуществлена. Всевозможные трубочки, вводимые
в надрезанный панкреатический проток, скоро выпадают, и про-
ток быстро зарастает. Имея перед собою эту поучительную не-
удачу всяких искусственных отверстий в стенке протока, я, есте-
ственно, решил воспользоваться для фистулы нормальным
отверстием. Вот как исполнена была эта фистула.
Из 12-перстной кишки вырезалась та часть ее стенки, где про-
ходит и открывается на возвышении (папилла) ее внутренней
поверхности панкреатический проток, так что вырезанный кусок
находился в связи с организмом только посредством протока и
кровеносных сосудов. Кишка зашивалась, а кусок кишечной
стенки вшивался в отверстие брюшной раны слизистой оболоч-
кой кнаружи. Все срослось, и сок изливался наружу. Ничто не
указывало, что наше отверстие почему-либо со временем за-
1 Тр. С.-Петерб. общ. естествоиспыт., т. XI, 1880, стр. 51.—
[См. также в: Архив биол. наук, т. 6, 1879, стр. 518].

кроется. Казалось бы, что желанная цель достигнута. Но продол-
жение опыта выставило другое, прежде не имевшееся в виду за-
труднение. Собака, почти все время сохранявшая хороший аппе-
тит, умерла на 9-й день и, очевидно, от истощения, потому что
вскрытие не обнаружило никаких других причин для смерти.
После этого стало ясно, что совершенною фистулою будет такая,
где можно по желанию направлять сок то наружу, то внутрь
кишек. Такому требованию, кажется, вполне удовлетворяет сле-
дующий способ. На 12-перстной кишке, против папиллы панкреа-
тического протока, делается обыкновенная кишечная фистула, т. е.
вводится металлическая трубка с кружками на концах. Такая
фистула может, как известно, существовать неопределенно дол-
гое время. Когда все вредные последствия операции исчезнут,
легко через отверстие этой трубки вводить на время канюлю
в панкреатический проток. Кончая опыт, вы вынимаете канюлю,
закрываете фистульную трубку — и сок течет снова в полость
кишек.

К МЕТОДУ СОБИРАНИЯ МОЧИ 1
(Из клинической лаборатории С. П. Боткина)
При разнообразии задач, которые ставятся относительно
того или другого отделения, идеальный способ добывания секре-
тов должен удовлетворять следующим трем условиям: 1) отде-
ление должно быть нормально и качественно и количественно,
2) во всякий момент должен быть возможен полный контроль
отделения с количественной стороны и 3) операция, если она
необходима, должна переноситься животным безвредно неопре-
деленно долгое время. В настоящее время почти ни при одном
из секретов не осуществлены сполна все приведенные требования,
а при мочеотделении, процессе, так давно и так много иссле-
дуемом, чуть ли не меньше, чем при других. Получение мочи
нормальным путем или при помощи катетера не удовлетворяет
второму условию. Поэтому употребительный в лабораториях
способ — это вставление канюль в мочеточники, способ острый,
транзиторный и, следовательно, открытый всем упрекам в не-
формальности. Животное для удобства оперирования большею
частью приходится отравлять, далее вскрывается брюшная
внутренность, инсультируются мочеточники, — а все это, бес-
спорно и очевидно, имеет вредное влияние на процесс мочеотде-
ления. Очень часто после таких манипуляций приходится ждать
десятки минут и даже целые часы, пока начнется мочеотделе-
1 Еженед. клинич. газета, № 30, 1883, стр. 479—480. — Тр. СПб.
общ. естествоиспыт., т. XIV, вып. 1, 1883.

ние, и, следовательно, наступающее выделение заведомо не-
нормального размера и сомнительного происхождения. Кроме
всего этого, каждый новый опыт требует нового животного.
Способ не удовлетворяет даже многим целям анализа, как же
справиться с ним при будущем синтезе процесса, когда потре-
буется определить реальные (а не возможные) условия нормаль-
ного отделения? Очевидно, нужен метод постоянный. Различные
постоянные фистулы, практикуемые при многих отделениях, воз-
буждали надежду осуществить то же и для мочи, тем более, что
при существовании мочевого пузыря и физиологическом харак-
тере процесса шансы на успех представлялись даже больше, чем
при тех жидкостях. Надежда вполне оправдалась. Я выполнил
операцию на двух собаках — и обе с полной удачей.
Под морфием вскрывается брюшная полость по срединной ли-
нии, начиная с лобковой кости (для опыта употреблялись суки)
на протяжении 3—4 см. Мочевой пузырь извлекается наружу, пе-
редне-нижняя половина его срезается, а оставшаяся вталкивается
в отверстие брюшной раны.1 Сверх ожидания операция оказы-
вается почти бескровною, очевидно, благодаря сильному сокра-
щению пузыря. Процесс прирастания пузыря к краям брюшной
раны идет чрезвычайно успешно. Недели через две дело вполне
заканчивается. Благодаря тому, что края мочевой фистулы об-
разуются прямыми мышцами, отверстие фистулы держится
более или менее закрытым, особенно впоследствии. И потому,
во-первых, катар мочевого пузыря ограничивается только на-
ружным краем (потом кожным и рубцово перерождающимся)
фистулы, и, во-вторых, позднее животное замачивается мочой
только мало, потому вероятно, что мочеиспускание отчасти про-
1 Гейденгайн (Hermann's Handbuch der Physiologie, Bd. V) в своей
статье об отделениях приводит почти такую же операцию Келера, исполнен-
ную на кроликах. У Келера, однако, по словам Гейденгайна, оперированные
животные годились только несколько дней, позднее они переставали есть и
умирали. Переходя к собакам, Гейденгайн говорил: «Bei Hunden ist, wo es
sich derartige Beobachtungen (т. е. где нужно следить за колебаниями моче-
отделения в короткие промежутки времени) die Anlegung von Harnleiter-
fisteln unerlässlich».

исходит нормальным путем. Сначала же под влиянием постоян-
ной влажности окружающие части кожи подпадают патологиче-
скому процессу, выражающемуся в бородавчатых образованиях,
что, как мне казалось, легко устраняется, если каждодневно
обтирать подлежащие части губкой, смоченной хирургическим
раствором карболовой кислоты. Животные переносят операцию
вполне хорошо. На другой день уже охотно едят. И впоследствии
на здоровье фистула не оказывает ни малейшего вредного влия-
ния. Одна наша собака прожила после операции 3 месяца, дру-
гая — 5. Умерли от случайных и острых причин. Вначале, когда
отверстие широко открыто, моча добывается через воронку, ко-
торая очень удобно и плотно подвязывается широким отверстием
кверху, узкий же конец ее опускается в подвешенный цилиндр
с делениями. Впоследствии, когда отверстие сузится и обычно
плотно запирается прямыми мышцами, надо вставлять через
отверстие подходящего размера трубку с диском на конце, и
теперь моча может быть собрана или прямо из трубки, или
опять-таки для большей гарантии при помощи воронки. Совер-
шенно легко при такой фистуле вставлять трубки в отверстия
мочеточников. Можно, очевидно, применить для этого канюли
с расширениями на конце, да притом еще подвижными, чтобы
утверждать канюли без ниток только на время экспериментиро-
вания. Наконец вполне удобно сделать на мочевом пузыре фи-
стулу с постоянной трубкой, как на желудке.
Выгоды произведенного способа ясны. Собаки остаются
вполне нормальными, процесс мочеотделения при наблюдении
нисколько не нарушен, количественный контроль во всякое
время и за всякий промежуток полный. Наконец одна собака
годится для многих опытов. Дополненный, как указано, способ
может быть причислен к совершенно удовлетворительным.

И. П. Павлов и Д. П. Павлов. 1880 г.

СООБЩЕНИЕ О РЕЗУЛЬТАТАХ ИССЛЕДОВАНИЯ ТАК НАЗЫ-
ВАЕМОГО ПРИВОЗНОГО МЯСА И МЯСА СКОТА, БИТОГО
В ПЕТЕРБУРГЕ 1
(Совместно с Д. Павловым)
Д. Павлов от имени д-ра И. Павлова2 и своего сообщает
о результатах исследования так называемого привозного мяса и
мяса скота, битого в Петербурге. Исследование было произве-
дено с целью определить влияние перевозки скота по железным
дорогам на относительные количества составных частей мяса.
Для исследования было взято мясо скота, приобретенного
Н. Н. Кулешовым в Донских степях и после достаточного корм-
ления разделенного на две равные партии. Одна партия скота
была убита в Козлове и доставлена в Петербург в вагонах-лед-
никах (крайние пределы температуры этих вагонов от—20 до
2°). Другая партия скота, разделенная на три категории (из
которых одна получала в дороге полное продовольствие, дру-
гая— только водопой и третья — при полном голодании), была
привезена в Петербург одновременно с первой партией и здесь
немедленно убита. Из полученных таким образом четырех сор-
1 Заседание Отделения химии Русского физико-химического общества
2 февраля 1884 г. Председательствует председатель Отделения Д. И. Мен-
делеев (Журн. Русск. физ.-хим. общ. при СПб. унив., т. XVI, 1884, Отд.
первый, стр. 173, 189, 190).
2 Корректуру держал И. Павлов.

тов мяса для исследования брались три части: наименее жир-
ная — от лопатки, наиболее жирная — от края и промежуточная
между названными частями по содержанию жира — от филея.
Части эти, взятые приблизительно из одинаковых мест, осво-
бождались от сала и уже в таком виде исследовались. Были про-
изведены определения содержания воды, жира (точнее — эфир-
ной вытяжки) и азота. Последний определялся по новому спо-
собу Кьелдаля 1 как в сыром и сухом мясе, так и в остатке после
экстрагирования мяса эфиром. Результаты определения поме-
щены в прилагаемой таблице. Сорта мяса расположены в
порядке питания скота: под 1-м значится мясо скота, при-
везенного при полном голодании; 2-м — пользовавшегося
только водопоем; 3-м — при полном питании и 4-м — привоз-
ное мясо.
Части туши
Сорта
Содержание
воды, в %
Содержание
жира, в %
Содержание
азота, в %
Содержание
азота (в %)
в сухом
и экстрагиро-
ванном эфиром
остатке
1
72.43
3.74
3.52
15.00
Лопатка
2
3
75.38
72.72
2.10
3.64
3.14
3.50
15.30
15.21
4
72.70
4.54
3.23
14.66
1
71.53
8.07
3.08
14.67
Филей
2
3
72.21
72.11
6.18
4.24
3.29
3.49
15.34
15.28
4
69.77
8.44
3.23
14.43
1
68.50
7.88
3.76
15.46
Край
2
71.85
5.67
3.43
15.40
3
72.02
3.58
3.77
15.30
4
60.20
19.12
2.56
13.78
1 Fres. Zeitschr., 1883, стр. 366. —ЖРХО, XV (2), стр. 620. Нельзя
не рекомендовать здесь этот совершенно точный и легко исполнимый способ

Взяв среднее содержание воды, жира, азота из всех частей
каждого сорта, мы имеем:
Содержание
Содержание
Содержание
воды
жира
азота
1
70.85
6.56
3.45
2
73.15
4.62
3.29
з
72.28
3.82
3.59
4
67.56
7.37
3.01
для подобного рода определений. Мы можем прибавить, что в весьма об-
стоятельной цитированной статье Кьелдаля не упоминается о возможности
определения азота в сыром мясе. Сравнительные опыты определения азота
по своему способу и способу Вилля и Варентрапа производились Кьелда-
лем в сухом мясе. А, как известно, высушивание мяса, и особенно жирного,
чрезвычайно хлопотливо и требует много дней и взвешиваний. Между тем,
если взять 10 куб. см дымящейся серной кислоты на 1 г сырого мяса, то
определение азота удается вполне точно. Сравнительные определения азота
как в сыром, так и в сухом мясе совершенно согласовались. Разница полу-
чалась обычная — в пределах погрешностей опыта. Одним из нас произво-
дятся определения азота по способу Кьелдаля в моче, предварительно не
подвергнутой выпариванию. Произведенные до сих пор опыты не оставляют
почти никакого сомнения в возможности быстро и точно определять вес
азота мочи.

ИННЕРВАЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1 [1] 2
Казалось бы, что раз имеется в науке пример счастливого и
обстоятельного исследования какого-нибудь представителя из-
вестной однообразной группы явлений, исследование других чле-
нов группы будет легко, шаблонно. Однако в физиологии, при
особенной сложности ее материала, реже, чем в какой другой
естественной науке, такие надежды оправдываются на деле.
Когда [2] при слюнной железе была открыта и затем подробно
исследована ее иннервация, можно было, повидимому, с боль-
шим правом ожидать, что констатирование иннервации других
пищеварительных желез не представит особенных затруднений.
И, однако, со времени открытия секреторного действия барабан-
ной струны прошло более тридцати пяти лет, а данных об иннер-
вации желез желудка и кишек еще не существует, вопрос об
иннервации же панкреатической железы оставляет еще очень,
очень многого желать. А предметом чрезвычайно интересова-
лись, к нему прилагали усилия едва ли не все физиологические
лаборатории; во всяком случае, масса исследователей с такими
именами во главе, как Людвиг, Кл. Бернар, Шифф, Гейденгайн
и др., не щадили ни труда, ни времени, ни животных в расчете
1 Еженед. клинич. газета, 1888, т. 8, № 32, стр. 667—675; № 33,
стр. 692—698; № 34, стр. 720—738. — Beiträge zur Physiologie der Abson-
derungen. Innervation der Bauchspeicheldrüse]. Archiv f. Anat. und Physiol.,
Physiol. Abteil., Suppl.-Band, 1893, S. 176.
2 Цифры в прямых скобках соответствуют порядковым номерам «Редак-
торских примечаний» (стр. 131, 132). — Ред.

получить какие-либо данные относительно этих иннервации.
Чтобы дать пример того разочарования, которое приходилось
на долю этих исследователей, позволю себе привести характерное
признание Гейденгайна из его капитальной статьи о панкреати-
ческой железе, признание, которое вместе с тем служит и отлич-
ною общею характеристикой положения вопроса об иннервации
этой железы, составляющей предмет нашего изложения. Вот эта
ученая элегия.
«Наверное всякий наблюдатель, который занимался функ-
цией панкреатической железы более долгое время, оставит
эту область с недовольным чувством, потому что он из его
опытов должен был выбросить крайне большую цифру про-
пащих экспериментов. Ни крайняя осторожность, ни большая
опытность не могут победить невероятной чувствительности ор-
гана, который только слишком часто по совершении операции
прекращает свою деятельность на долгое время и не возвра-
щается к ней, несмотря на применение действительнейших отде-
лительных условий.
«Таким образом здесь наблюдению всегда присуща известная
неверность, которую не в состоянии устранить даже необыкно-
венное разнообразие и умножение опытов. Я должен по крайней
мере открыто признать, что я еще ни разу не предпринимал
такого рода опыта, который был бы так богат собачьими жерт-
вами и так беден соответственными им результатами».1 Со вре-
мени этих слов положение дела мало в чем изменилось.
Едва ли теперь можно сомневаться в общности плана иннер-
вации разных отделительных желез, но, очевидно, при разных
железах в общих условиях их деятельности есть особенности,
которые, оставаясь неизвестными, незамеченными, чрезвычайно
затрудняют исследование, естественно направляемое по суще-
ствующему образцу. При панкреатической железе существование
таких темных условий бросается в глаза. До последнего времени
исследователи не могли согласиться между собою, когда и как
приступать к изучению иннервационных отношений железы.
~[H7i~denhain], Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. X, 1875,
S. 599.

Дело в следующем: физиология знала два способа добывания
панкреатического сока: так называемые временная и постоянная
фистулы. При первой наблюдение отделения и собирание сока
начинаются сейчас же после операции введения трубочки в пан-
креатический проток и продолжаются несколько часов. В этом
случае сок отделяется вообще (хотя бы животное находилось
в самом разгаре пищеварения) очень мало, а иногда его и со-
всем нет, притом сок этот очень густой, содержит до 10% твер-
дого остатка. Это — временная фистула. При так называемой по-
стоянной фистуле после операции введения в проток трубочки
или проволоки (чтобы помешать заращению) и зашития брюш-
ной раны (конечно, кроме отверстия для трубки или проволоки)
животное оставляют жить и только впервые на третий-четвертый
день приступают к наблюдению. Теперь сока много, и он относи-
тельно жидкий.
Отдельным авторам представляется то один, то другой спо-
соб более нормальным; соответственно этому и исследование
иннервации велось то на постоянной, то на временной фистуле.
А это не было безразлично. Часто результаты с одним способом
были противоположны результатам, полученным по другому спо-
собу. Естественно, что при таком условии накопление сведений
об иннервации панкреатической железы шло поистине чере-
пашьим шагом.
У Кл. Бернара в его известном мемуаре о панкреатической
железе1 читаем: «Определить нервные влияния, которые бы
прямо вызывали отделение панкреатического сока, гораздо труд-
нее, чем те, которые действуют на слюнные железы. На собаке,
у которой в панкреатическом протоке была укреплена трубочка,
я гальванизировал солнечный ганглий без всякого результата
для отделения. Но я видел, что эфир, введенный в желудок,
в скорости обусловливает значительное отделение панкреатиче-
ского сока». В этом же мемуаре Кл, Бернар сообщает о двух
собаках, исключительно хорошо перенесших операцию, у которых
как в день операции, так и на другой день существовала резкая
1 [С L Bernard]. Memoire sur le pancreas. 1856.

зависимость отделения от приема пищи. Там же есть указание,
что рвота задерживает отделение.
В позднейшем труде того же Кл. Бернара 1 встречаемся с еле-
дующим не совсем ясным местом: «Если действуют на нервы
панкреатической железы или кишек, возбуждая ли их операцией?
или перерезая их, то производят усиленную циркуляцию, следст-
вием которой является постоянная секреция. Когда перерезают
симпатические нити или вырывают солнечный ганглий, то насту-
пают быстро, как бы пред глазами оператора, гиперсекреция
желез и диарея; только в этих условиях железа доставляет из-
мененную жидкость, которая не имеет свойств нормального про-
дукта». Исследование велось на временной, острой фистуле.
Вот и все, что находим у знаменитого экспериментатора
о нервных отношениях железы. Как очевидно, все — лишь кос-
венные данные, и никаких результатов от прямых опытов.
То же отсутствие успешных опытов и у следующего автора
по нашему предмету — Бернштейна,2 делавшего свое исследова-
ние в людвиговской лаборатории [3].
Бернштейн на собаках с постоянною фистулой имел возмож-
ность убеждаться постоянно в резкой зависимости отделения от
приема пищи (именно ввиду быстроты наступления отделения
после корма), что и считает неоспоримым доказательством того,
что отделение возбуждается через нервы. Затем, исходя из выше-
упомянутого наблюдения Кл. Бернара о задерживающем дей-
ствии рвоты на отделение, он нашел, что раздражение централь-
ных концов блуждающих нервов обусловливает огромное (часто
до полной остановки) и длительное (часы после раздражения)
задерживание нормального отделения. По автору, это тоже ре-
флекс с желудка, лишь с другого его участка, так что, по автору,
«отделение панкреатической железы надо представить под влия-
нием двоякого рода нервных волокон: возбуждающих и задер-
1 [С 1. Bernard]. Lecons sur les proprietes physiologiques des liquides
de Torganisme. 1859.
2 [Bernstein], Berichte d. königl. Sachsisch. Ges. d. Wies, zu Leipzig»
1869.

живающих». Опыты с центробежным раздражением блуждаю-
щих и панкреатических нервов дали отрицательный результат.
Относительно действия периферического конца блуждающего
нерва в протоколах приведен один пример, где 20-минутное раз-
дражение до остановки сердца осталось без всякого эффекта для
отделения. Панкреатические нервы автор раздражал только один
раз и то один из стволиков — и также без результатов. Пере-
резка панкреатических нервов, как это уже наблюдалось и Кл.
Бернаром, обусловливает увеличенное против нормы и постоянное
отделение, которое теперь не испытывает накаких колебаний ни
от приема пищи, ни от раздражения блуждающих нервов. На-
конец автор сделал множество определений твердого остатка
в различных порциях и нашел, что чем более отделяется сока
за известную единицу времени, тем менее он содержит твердого
остатка, хотя это правило представляет и много исключений.
Исключений становится меньше, как скоро имеют дело с соком,
выделяющимся после перерезки панкреатических нервов. И по-
следний факт автор также истолковывает в смысле существования
нервного влияния, неравномерно действующего на жидкую и
твердую части отделения. Все изложенные факты добыты на со-
баках с так называемою постоянною фистулою.
В 1873 г. появилась докторская диссертация Ландау,1 испол-
ненная по предложению и под руководством Гейденгайна. Для
исследования предпочтена была острая фистула. Автор имел
надежду пролить несколько более света на иннервацию железы
прежде всего косвенным путем, действуя на железистую дея-
тельность различными ядами. Однако типические секреторные
яды — атропин и физостигмин — действия не оказали, лишь ни-
котин постоянно увеличивал отделение. Затем раздражение
язычного и других чувствительных нервов осталось без эффекта,
даже раздражение центрального конца блуждающего нерва
в этих опытах дало только очень незначительную, почти сомни-
тельную задержку отделения. Наконец и перерезка блуждающих
1 [Landau]. Zur Physiologie der Bauchspeichelabsonderung. Inaugural-
Dissertation v. Dr. L. Landau. Breslau, 1873.

нервов не влекла за собою никакого заметного изменения в ра-
боте железы. Но эта куча отрицательных опытов искупалась пер-
вым положительным результатом относительно прямого действия
нервной системы на деятельность панкреатической железы: по
автору, задушение и электрическое раздражение продолговатого
мозга постоянно или вызывали, или усиливали панкреатическое
отделение.
В 1875 г. была напечатана работа самого Гейденгайна1 —
плод трехгодичных занятий панкреатической железой. В ней, од-
нако, предшествующий положительный результат ученика оказы-
вается далеко не таким постоянным и безупречным. Очевидно,
увлекающийся неопытный практикант иначе передал вещи, чем
они были на самом деле. Через труд учителя, напротив, прохо-
дит грустная нота неудовлетворенности достигнутым.
Относительно влияния продолговатого мозга на отделение мы
встречаемся у автора со следующими словами: «Довольно часто,
несмотря на все терпение, не удается после наложения фистулы
побудить железу к отделению, довольно часто она, как бы на
зло раздражениям, сохраняет свою собственную волю или пови-
нуется им столь ленивым образом, что относительно действия
мозга на отделение можно было бы получить ошибочное пред-
ставление, если бы против неудачных опытов не стояло доста-
точное число крайне резких опытов, не оставляющих сомнения
во влиянии мозга на железу. И при постоянных фистулах отде-
ление, бывшее в полному ходу, нередко, вследствие подготови-
тельных для раздражения мозга операций [4], испытывает про-
должительное нарушение, которое не может быть устранено ни-
каким раздражением продолговатого мозга».
Вот, по Гейденгайну, подробности действия продолговатого
мозга на отделение в опытах с положительным результатом.
В тех случаях, где отделения не было сначала, оно при повтор-
ных раздражениях наступало, чтобы в паузах между раздраже-
ниями останавливаться. Где существовало уже произвольное
1 [Heidenhain], Pflüger’s Archlv f. d. ges. Physiol., Bd. X, 1875,
[S. 557―632].

отделение, там оно, более или менее, иногда огромно усиливалось
вследствие раздражения. Секреторный эффект раздражения уве-
личивался с повторением раздражений, т. е. железистая ткань
как бы делалась все более и более возбудимой, что выражалось
также и в постепенном росте отделения в паузах между раздра-
жениями. Раздражение (большею частью очень сильное —
4 маленьких Грове, расстояние катушек спирали до 0 иногда)
всегда продолжалось много минут. В большинстве случаев дело
происходит так: в первую минуту наблюдается небольшое уско-
рение отделения, которое, однако, скоро сменяется замедлением
и даже иногда совершенной остановкой, и только одну-две ми-
нуты спустя после раздражения имеют пред собою главное зна-
чительное ускорение, длящееся несколько минут и затем посте-
пенно опять изглаживающееся. Иногда, однако, главное ускоре-
ние наступает уже в позднейшие минуты раздражения, а слу-
чается, хотя и редко, даже и в первые.
В некоторых опытах автору удалось констатировать, что при
раздражении продолговатого мозга не только увеличилась масса
сока, но и его концентрация; так, в одном случае сок до раздра-
жения содержал 2.44% твердого остатка, после же раздраже-
ния—6.01%.
В этом дано было лучшее доказательство истинно-секретор-
ного характера анализируемого нервного действия на деятель-
ность панкреатической железы.
Относительно раздражения панкреатических нервов автором
замечено, что оно всегда в его довольно многочисленных опытах
давало лишь отрицательные результаты. И это, по автору, не
должно удивлять, так как препаровка этих нервов составляет
довольно трудную операцию.
Вслед за работой Гейденгайна появились наши, исполненные
совместно с Афанасьевым,1 опыты на постоянной фистуле пан-
креатической железы. Они показали, во-первых, что атропин ока-
зывает резкое задерживающее влияние на нормальное отделение
панкреатического сока и, во-вторых, что задерживающее действие
1 Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XVI, 1876, [стр. 173—189J.

центрального раздражения блуждающего нерва не есть что-
нибудь специфическое для этого нерва, а принадлежит всем чув-
ствительным нервам.
Несколько позже я один еще раз подтвердил эти опыты и
вполне подтвердил наши старые результаты.1
Наконец Афанасьев напечатал отдельную статью о секретор-
ных нервах,2 содержащую опыты с раздражением панкреатиче-
ских нервов на свежей фистуле. Он получил в некоторых из них
положительный результат. Этот результат, однако, был в проти-
воречии с вышеприведенным заявлением Гейденгайна.
Так как в технике оперирования у Афанасьева не было ника-
ких особенностей против Гейденгайна, то позволительно по-
думать, что, может быть, у Афанасьева при тех сильных токах,
которые он употреблял для раздражения, существовал переход
тока на самую железистую ткань.
В 1888 г. появилось исследование д-ра Кувшинского3 над
нормальным панкреатическим отделением, исполненное по моему
предложению и под моим руководством. Исследование это имеет
некоторое отношение к трактуемому предмету. Сок получался
по способу, впервые указанному мною еще в 1879 г. и состоя-
щему в том, что из стенки 12-перстной кишки вырезался ромбо-
видный кусок с отверстием панкреатического протока; кишка
зашивалась, а кусок кишки, слизистой оболочкой кнаружи, вши-
вался в отверстие брюшной раны. От так оперированных собак
Кувшинский собирал сок в продолжение нескольких месяцев (до
десяти, пока продолжались исследования) при полном здоровье
животных. Оказалось, что нормальный сок именно таков, каким
мы его давно видели на старых, так называемых постоянных,
фистулах. Следовательно, теперь стало вполне бесспорным, что
постоянные фистулы должны быть предпочтены острым, так
как на острых нормальные отношения сильно искажены. Далее
1 Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XVII, 1878, S. 555.
2 Военно-медиц. журн., 1877, [ч. CXXIX, кн. 8], стр. 231.
3 О влиянии некоторых пищевых и лекарственных средств на отделение
панкреатического сока. Диссертация. СПб., 1888.

Кувшинский показал, что отделение сока, и весьма сильное, мо-
жет быть вызвано психическим путем, при поддразнивании голод-
ного животного видом пищи. Во время засыпания животного от-
деление сока быстро или медленно опускается очень низко [5].
Таким образом хотя усилиями различных исследователей и
удалось собрать довольно значительное число важных фактов от-
носительно иннервации поджелудочной железы, но эти факты
все еще были отрывочны, не собирались в стройную систему,
многие из них были непонятны; существенный из них — прямое
влияние нервной системы на отделение — страдал непостоян-
ством; наконец, относительно некоторых из них существовали
противоречия.
Однако внимательное взвешивание накопленных данных могло
уже учить тому, как надо ставить, так сказать, нормальный опыт,
который бы дал постоянный результат и вместе бросил бы яркий
свет на всю схему иннервации нашей железы. Из всего приве-
денного в историческом очерке очевидно, что должны быть ка-
кие-то антагонисты секреторных волокон; эти антагонисты раз-
дражаются как рефлекторно (при раздражении чувствительных
стволов и при операции), так и при раздражении продолговатого
мозга или нервных стволов в центробежном направлении. Анта-
гонистами могли быть или еще неизвестные секреторно-задержи-
вающие нервы, или сосудосуживающие. Последнее представлялось
более вероятным, потому что задерживающее действие чувстви-
тельного раздражения длилось десятки минут и даже целые часы
после раздражения, таким образом, скорее носило характер пато-
логический, чем физиологический. Отсюда опыт был поставлен
так, чтобы, во-первых, при прямом центробежном раздражении
ни сейчас, ни за сутки до раздражения не было никаких чувст-
вительных раздражений (следовательно, никакого свежего опери-
рования), и, во-вторых, при самом центробежном раздражении
не должны раздражаться антагонисты.
Последнее условие могло легко быть достигнуто, так как из-
вестно, что перерезанный сосудосуживающий нерв теряет свою
возбудимость на третий-четвертый день после перерезки; секре-
торные же волокна, будучи перерезанными, функционируют до

десяти дней и более. Точно так же можно было надеяться на
более быстрое вымирание и гипотетических секреторно-задержи-
вающих волокон, так как вообще замечено, что в случае пары
нервов-антагонистов скорее вымирает тот, который в свежем со-
стоянии при одновременном раздражении маскирует другой нерв.
Я решил снова испытать нервы, имеющие анатомическое от-
ношение к панкреатической железе, поставив опыт в вышесказан-
ные условия, и начал с блуждающих нервов, как без хлопот до-
ступных.
У морфинизированной собаки накладывалась старая, так на-
зываемая постоянная, панкреатическая фистула с стеклянной
трубочкой и одновременно перерезался на шее один из блуждаю-
щих нервов. Периферический конец нерва укреплялся прямо под
кожей, чтобы впоследствии быть прямо доступным без всякого
нового препарирования. На четвертый или пятый день после опи-
санной операции собака помещалась в станок, а из трубки или
посредством воронки — если трубка к .этому времени выпадала —
собирали сок. Нерв раздражался или на воздухе проволочными
электродами, или же вкладывался в стеклянный Т-образный
электрод и опускался в рану.
Начиная с слабого тока и постепенно усиливая его, наконец,
доходят до такого (обыкновенно около 8 см расстояния между
катушками маленькой индукционной спирали, заряжаемой сред-
ним элементом Грене), который всегда без исключения (на всех
четырех животных, экспериментированных таким образом) дает
обильное отделение сока.
Вот один из таких опытов для примера.
I. 5-й день операции. В день опыта собака не ела. Отделение
определяется каплями каждые 2 минуты.
3
3
2
2
Раздражение блуждающего нерва постепенно усиливающимся током
2
2

9
16
Конец раздражения
6
9
4
3
3
1
1
о
1
о
о
1
о
о
Такое же раздражение нерва
1
1
О
10
20
30
Конец раздражения
3
0
О
О
1
Ü
о
о
о
о
1
Раздражение нерва все усиливающимся током
О
О

0
15
47
29
40
47
34
Конец раздражения
2
1
0
О
о
о
о
Раздражение блуждающего нерва сразу током большой гиды
О
19
15
17
Конец раздражения
1
О
О
1
Собаке дана еда
О
О
1
6
16
14 и т. д.
Примечание. 50 капель составляют приблизительно 1 куб. см.
Замедления сердцебиений при раздражении блуждающего
нерва на пятый день после операции большей частью не бывает.
Отношение животных во время раздражения различно. Иной раз

животное — совершенно покойно, иногда оно даже наклонно за-
сыпать во время раздражения; вероятно, однообразная музыка
индуктория действует усыпляющим образом. В другой раз видно
некоторое беспокойство, но никогда — выражение боли; живот-
ное во всяком случае скоро успокаивается.
Таким образом мы имели пред собою обстановку, при кото-
рой влияние нерва на отделение поджелудочной железы воспро-
изводилось точно всякий раз, совершенно так, как стоит это при
слюнной железе.
Первое впечатление от опыта было таково, что как будто
действительно весь успех его зависел от перерождения нерва.
Однако дальнейшее исследование показало ошибочность этого.
Описанную форму опыта, вполне удовлетворительную для
демонстрирования секреторных нервов поджелудочной железы,
желательно было заменить, в видах дальнейшего детального ис-
следования, другою — на свежеоперированном животном. И дей-
ствительно, если верно то, что блуждающий нерв действует в на-
шем опыте потому, что в нем, благодаря перерезке, отмерли
антагонисты, то было основание ждать, что такой перерожденный
нерв будет действовать и на свежеоперированном животном.
Посему наш дальнейший опыт состоял в следующем. Сначала
у собаки перерезался на шее один блуждающий нерв, и животное
оставляли жить 3—4 дня. Затем животное осторожно, избегая
сильного чувствительного раздражения, трахеотомировалось без
всякого предварительного наркоза, быстро (в 30 секунд—
1 минуту) перерезался спинной мозг прямо под продолговатым,
и только теперь накладывалась панкреатическая фистула с тру-
бочкой. Мы предпочли перерезку спинного мозга всяким отравле-
ниям, во-первых, чтобы не вводить в животное никакого веще-
ства, способного действовать вредно на секреторную деятельность
поджелудочной железы, а во-вторых, чтобы исключить всякие
рефлексы на железу во время дальнейшего оперирования в брюш-
ной полости. Результат, повидимому, оправдывал наши рас-
четы — ив этой обстановке перерожденный блуждающий нерв
обнаруживал резкое секреторное влияние на панкреатическую
железу. Но совершенно неожиданно для нас, и другой, свежепере-

резанный блуждающий нерв, испробованный для сравнения,
оказался действующим на нашу железу почти так же.
Мы поставили затем массу опытов (до тридцати) выше-*
описанным образом, только без предварительной перерезки нер-
вов, — и всегда, без единого исключения, от обоих блуждающих
нервов получали более или менее отчетливое секреторное действие
на поджелудочную железу.
Приведу несколько примеров таких опытов.
II. Собака оперирована, как сказано выше. Оба блуждающие
нерва перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту
в трубочке, 88 делений которой составляют 1 куб. см. (Эту тру-
бочку впоследствии будем обозначать как № 1).
О
О
О
Раздражение правого блуждающего нерва на шее (периферического конца).
Р. к. 8.54 см
20 Латентный период составляют
15 секунд
28
Конец раздражения
22
5
3
Раздражение левого блуждающего нерва. Р. к. 8.5 см
10 Латентный период составляют
30 секунд
24
Конец раздражения
20
9
2
То же раздражение правого блуждающего нерва
14 Латентный период составляют
30 секунд
6

Конец раздражения
4
1
1
2
Раздражение левого блуждающего нерва. Р. к. 8 см
11 Латентный период составляют
25 секунд
12
Конец раздражения
1 и т. д.
III. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение
отмечается каждую минуту.
1
t
1
Раздражение правого блуждающего нерва. Р. к. 8.5 см
\
Конец раздражения
4
3
2
1.5
1.5
То же раздражение
1
3.5

Конец раздражения
3
2
2
1
0.5
Раздражение правого блуждающего нерва. Р. к. 8 см
4
12
Конец раздражения
13
4
2
1.5 и т. д.
IV. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение
отмечается каждую минуту.
2
2
Раздражение левого блуждающего нерва. Р. к. 9 см
7
18
Конец раздражения
32
13
7
5
3
То же раздражение
10
40
Конец раздражения
55
15
10

6
3
3
То же раздражение
4
31
Конец раздражения
115
32
13
10
6
3
2 и т. д.
В первом из приведенных опытов мы имеем пред собою
как бы наиболее нормальный опыт. Отделение скоро наступает
после начала раздражения и постепенно уменьшается по прекра-
щении раздражения. В других опытах — несколько иначе. Эффект
раздражения обнаруживается лишь на второй или даже на тре-
тьей минуте от начала раздражения, точно так же и максималь-
ное отделение сплошь и рядом наблюдается только по прекра-
щении 2—3-минутного раздражения. Большей частью бывает
так, что в начале опыта эффект весьма запаздывает против на-
чала раздражения, а чем более повторяются раздражения, тем
действие все более и более приближается к началу раздражения.
Таким образом тотчас после операции замечается известная кос-
ность железы, и железа только под влиянием все повторяющихся
раздражений более и более входит в деятельность, делается все
более и более возбудимой, что выражается не только в более
скоро наступающем, но и более значительном по массе отделении
при повторных раздражениях одною и тою же силою тока. При-
мером последнего может служить третий приведенный выше
•опыт.
При точном сравнении результатов обеих форм нашего опыта
нельзя не заметить между ними некоторой разницы как относи-

тельно количества и качества сока, так и условий его отделения.
Сока при второй форме от тех же самых раздражений вообще
получается гораздо меньше, чем при первой; только в исключи-
тельных случаях размер отделения поднимается до той величины,
которая обычна при первой. Сок при первой форме, сколько
можно судить по внешнему виду, довольно жидкий, вполне похо-
жий на сок, который получают в виде нормального отделения на
постоянных фистулах; при второй форме сок, напротив, густой,
сиропообразный. При первой форме, употребляя соответствую-
щий ток, можно с самого начала опыта получить максимальное
отделение; при второй, как только что показано, этого большей
частью не бывает. Из приведенного сопоставления нетрудно ви-
деть, что первая форма есть вполне нормальная, так сказать,
идеальная форма опыта над секреторными нервами поджелудоч-
ной железы. Количество и качество сока при ней вполне отве-
чают тому соку, который получается по моему способу, т. е.
вполне нормальному. С другой стороны, ясно, что при второй
форме мы имеем дело с пострадавшим вследствие свежего опе-
рирования отделением. Следовательно, главное основание раз-
ницы между обеими формами опыта лежит в том, что при первой
форме, благодаря отсутствию свежего оперирования в течение
опыта с раздражением, нет в наличности чувствительного раз-
дражения [6].
Тем не менее дальнейшее исследование могло итти только по
второй форме, потому что всякое новое оперирование, как неиз-
бежно связанное с чувствительным раздражением, превращает
первую форму во вторую.
Дальше наша работа имела целью прежде всего изучить наи-
более важные с теоретической стороны явления секреторного
действия, затем уяснить дальнейшие пункты иннервации, именно
вопрос о рефлексах, и, наконец, достигнуть разъяснения сущности
тех трудностей, которые представляла железа предшествующим
исследователям.
Первый вопрос, на который мы искали ответ, это вопрос об
отношении секреторного давления к давлению крови. Как из-
вестно, фундаментальное доказательство существования секретор-

ных нервов слюнных желез, как отдельных от сосудистых, заклю-
чается в том, что секреторное давление, под которым выделяется
слюна из подчелюстной железы, выше артериального давления.
Точно так же и при других железах физиологи стремятся опре-
делить секреторное давление, чтобы этим уяснить себе характер
данного отделительного или выделительного процесса. Для про-
извольного отделения панкреатической железы у свежеопериро-
ванных кроликов учениками Гейденгайна секреторное давление
определено в 17—18 мм ртутного столба. На собаках с постоян-
ными фистулами те же определения проделал д-р Кувшинский
и нашел для сильного нормального отделения секреторное давле-
ние в 21 мм. Я в своих опытах с раздражением нерва также за-
нимался этими определениями и видел те же цифры, что и Кув-
шинский [7]. Итак, секреторное давление панкреатического сока,
по согласным наблюдениям нескольких исследователей, гораздо
меньше кровяного давления. Но выводить отсюда, что данное
отделение есть прямой продукт силы кровяного давления, еще
нет основания. Секреторное давление, как оно нами наблюдается,
есть случайная величина, зависящая от разницы между быстро-
той отделения и быстротой обратного всасывания через стенки
протоков при закрытии главного протока манометром, иначе ска-
зать, — от степени проходимости стенок протоков. Только в случае
полной непроходимости стенок можно говорить об истинном
секреторном давлении. Таким образом в нашем случае всего
ближе допустить очень большую проницаемость стенок панкреа-
тических протоков. Однако, имея в руках нерв, возбуждающий
отделение, можно поставить опыт так, что будет ясно происхожде-
ние секреторной силы, вполне не зависимое от силы кровяного
давления. Лишь только секреторное давление при каких-либо
условиях окажется выше кровяного, так вопрос решен в утверди-
тельном смысле. Так как поднять секреторное давление выше
того, что оно есть, нельзя, то ничего не остается другого, как
понизить кровяное давление, что и достигается всего проще
кровопусканием.
Мы поставили несколько опытов на основании этих рассу-
ждений.

Когда нерв действовал особенно хорошо, обусловливая обиль-
ное отделение, открывалась артерия и животное обескровлива-
лось. Несколько раз удалось при этом видеть, что отделение при
раздражении нерва продолжалось еще тогда, когда давление
крови уже несколько времени стояло на нуле. Очевидно, опыт —
аналогичный опыту с раздражением нервов слюнных желез на
отрезанной голове. Иногда же поступали так. И в артерию и
в проток вставлялось по манометру, и затем из другой артерии
производилось обескровливание. Одновременно с обескровлива-
нием, или даже еще раньше, начиналось раздражение блуждаю-
щих нервов (само собою разумеется, что при этих опытах всегда
перевязывался второй, маленький, проток поджелудочной же-
лезы). Кровяное давление постепенно падало, а секреторное под-
нималось, пока в известный момент последнее не становилось
выше на несколько миллиметров первого.
Вот ряд чисел (в миллиметрах), записанных через 5—7 секунд
с содовых манометров:
Давление крови
Давление сока
120
74
120
75
120
76
130
78
120
80
110
80
120
84
110
84
105
84
110
85
100
88
90
89
90
91
90
96
0
90
Еще раз надо повторить, что опыт удается очень редко, лишь
когда нерв действует вообще весьма сильно; в противном случае
отделение прекращается одновременно или даже еще раньше
кровообращения. К объяснению этого пункта мы вернемся в конце
нашей статьи.

При верной оценке только что приведенных цифр надо иметь
в виду, что мы измеряли давление в большой артерии; давление
в капиллярах соответственно должно быть гораздо меньше, а это
последнее только и имеет значение при обсуждении вопроса
о происхождении силы секреторного процесса. Следовательно,
наш опыт подтверждает то, что было вероятно из общих сообра-
жений и из других данных [8].
Второй пункт, которому было посвящено несколько опытов,
это — отношение атропина к нашему секреторному нерву. Правда,
в наших общих с Афанасьевым опытах о влиянии атропина на
нормальное отделение у собак с постоянной фистулой получалось
резкое задерживающее действие этого алкалоида. Но из того
факта не следовало непременно, что атропин парализует секре-
торные панкреатические нервы. Останавливался рефлекторный
акт отделения, и вполне мыслимо, что эта остановка одолжена
действию атропина на какие-нибудь другие звенья рефлекторной
цепи, кроме центробежных нервов, например центростремитель-
ных приводов или их периферических окончаний и т. д. Афа-
насьев в отдельной работе пробовал еще действие атропина при
раздражении панкреатических нервов. Но приведенные в его
протоколах опыты нельзя признать отчетливыми. Таким обра-
зом новые опыты над действием атропина на резко действующий
секреторный нерв не были лишними.
Вот один из таких опытов.
V. Собака свежеоперирована. Оба блуждающие нерва только
что перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту
в трубочке № 1 (88 делений равны 1 куб. см).
О
О
Раздражение периферического конца правого блуждающего нерва на шее
Р. к. 9 см
7
43
70

Конец раздражения
47
13
8
4
Такое же раздражение левого блуждающего нерва
10
60
60
Конец раздражения
44
6
3
2
0
Такое же раздражение правого блуждающего нерва
7
50
60
Конец раздражения
40
16
Такое же раздражение левого блуждающего нерва
12
55
60
Конец раздражения
41
Впрыснуто в вену 2 куб. см 1% раствора атропина
12
4
1
1

Такое же раздражение правого блуждающего нерва
2
1
4
Конец раздражения
О
Раздражение левого блуждающего нерва. Р. к. 8.5 см
2
3
2
Конец раздражения
О
Очень сильное влияние нервов на отделение чрезвычайно
уменьшилось тотчас после впрыскивания атропина. Что эффект
раздражения нерва не сделался сейчас же нулем, не должно быть
возражением, потому что и при слюнной железе полное уничто-
жение эффекта раздражения барабанной струны наступает не
сразу и требует гораздо большей дозы.
Таким образом, наконец, и при панкреатической железе
имеются налицо все три главные доказательства существования
секреторных нервов как отдельных от сосудистых. Это: 1) неза-
висимость секреторного давления от давления крови, 2) паралич
секреторных волокон посредством атропина и 3) увеличение при
раздражении нерва не только массы, но и концентрации сока
(дано Гейденгайном, как показано выше).
Переходим к рефлексам на панкреатическое отделение.
К последующим опытам мы приступили, исходя из таких со-
ображений.
Как уже сказано выше, особенности задерживающего влияния
чувствительного раздражения давали право заключать, что это
задерживание есть косвенный патологический результат раздра-
жения, следствие сопутствующей чувствительному раздражению
анемии железы, так что нормальный рефлекс на секреторные
волокна является извращенным, замаскированным. Чтобы высту-

пил нормальный рефлекс, необходимо устранить — обыкновенно
одновременно существующий — сосудистый. И это требование
осуществлено в нашей второй форме опыта над секреторными
нервами поджелудочной железы. Перерезкой спинного мозга
устранено вмешательство сосудистых нервов брюшной полости,
и, раздражая различные чувствительные головные нервы, мы мо-
жем без помехи действовать рефлекторно на секреторные во-
локна, идущие по блуждающим нервам. И такой расчет оправ-
дался на деле.
Вот несколько удачных опытов.
VI. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг
на шее. Оба блуждающие нерва остаются неперерезанными.
Отделения отмечаются в маленькой трубочке № 2 (222 деления
составляют 1 куб. см) каждые 2 минуты. Оба язычные нерва
отпрепарованы, перерезаны, и их центральные концы взяты на
нитки.
О
О
0.5
Раздражение правого язычного нерва. Р. к. 9 см
0
Конец раздражения
1
Такое же раздражение левого язычного нерва
1
Конец раздражения
0.5
0.5
Раздражение правого язычного нерва. Р. к. 8 см
3.5
2.5

Конец раздражения
3
6.5
t
1
1
Такое же раздражение левого язычного нерва
4
2
Конец раздражения
1
О
VII. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг
на шее. Затем наложена панкреатическая фистула и перерезан
левый блуждающий нерв. Отделение отмечается в трубочке № 2
каждые 2 минуты.
0.5
0.5
0
0.5
Раздражение центрального конца левого блуждающего нерва. Р. к. 9 см
1
1.5
Конец раздражения
3.5
4
2
2
3
3
7
3
2

То же раздражение блуждающего нерва
4
10
Конец раздражения
18
17
12
10
8
4
2 и т. д.
Результат достаточно ясный, только, к сожалению, подобные
опыты не всегда удаются. Впрочем, эти опыты в данной обста-
новке и не могут быть постоянными по сути дела. Как уже по-
казано выше, в нашей второй форме возбудимость панкреати-
ческой железы часто настолько страдает, что и на сильное пря-
мое раздражение секреторных нервов отвечает только слабым
отделением, а иногда и совсем отказывает [9]. Следовательно,,
в таких случаях нечего и ждать эффекта от рефлекторных раз-
дражений. Затем в нашей операции перерезки спинного мозга
есть случайный момент, который может прямо влиять на резуль-
тат исследуемого рефлекторного возбуждения. Хотя перерезка
мозга постоянно делалась через отверстие между затылочной
костью и первым позвонком, тем не менее о точности линии раз-
реза не могло быть и речи; разрез приходился то более вверх,
то более вниз. А так как центр наших секреторных нервов можно
предполагать в продолговатом мозгу, то, очевидно, что большая
или меньшая его целость предоставлена при нашем оперировании
случайности.
Однако частая постановка опытов с рефлекторным раздраже-
нием вскоре убедила нас, что изложенным дело не исчерпывается.
Несомненно, что и в нашей обстановке вместе с возбуждаю-
щим наблюдается задерживающий рефлекс, хотя это задержи-
вание и отличается от того, которое наблюдается на животном-
с целой нервной системой. Оно никогда не продолжается значи-

тельное время по окончании раздражения; наоборот, сейчас же
или довольно скоро начинает изглаживаться. Что касается до
условий наступления одного или другого рефлекса, то они до-
вольно характерны. Если с начала опыта нет произвольного
отделения или оно очень незначительно, то при первых раздра-
жениях чувствительных нервов наступит рефлекторное возбужде-
ние или усиление отделения, которое хотя и уменьшается по
окончании раздражения, но не вполне, так что с каждым повто-
рением раздражения произвольное отделение, т. е. существующее
в паузах между раздражениями, все растет и растет. И теперь
прежнее чувствительное раздражение может дать совершенно
обратное — не дальнейшее увеличение, а уменьшение отделения.
То же самое, конечно, может наблюдаться и в том случае, когда
в опыте с самого начала наблюдается значительное произвольное
отделение.
VIII. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг.
Затем наложена панкреатическая фистула и перерезан левый
блуждающий нерв. Отделение отмечается в большой трубке № 1
каждую минуту.
18
22
28
18
22
18
20
22
Раздражение центрального левого блуждающего нерва. Р. к. 8.5 см
12
7
6
Все время глотатель-
ные движения
4
2
Конец раздражения
2
3
1

3
4
9
12
25
20
15
21
25
32
24
33
30
27
23
27
То же раздражение блуждающего нерва
Опять все время гло-
тательные движения
Конец раздражения
8
12
28
28
37
30 и т. д.
Очевидно, мы имеем перед собой чистый случай центрального
задерживания, подобных которому физиология в настоящее время
считает десятками в различных отделах нервной системы.
Уже в приведенном встречаются данные, которые относятся
к деятельности секреторного панкреатического центра, находя-
щегося в головном мозгу. Как уже сказано, часто или с начала
опыта, или после чувствительных раздражений наступает произ-
вольное отделение. Что это отделение действительно возбу-
ждается из головного мозга, несомненно следует из того, что
перерезка блуждающих нервов прекращает его.

Вот резкий пример этого, взятый из последнего приведенного-
опыта.
25
20
25
20
20
15
7
21
39
Перерезан на шее правый блуждающий нерв; левый, как сказано выше, был
перерезан уже раньше
38
12
8
2
6
3
4
1
1
0.5
0 и т. д.
Что возбуждает в данном случае секреторный центр: мозго-
вая ли рана или раздражение передается от пищеварительного
канала по центростремительным волокнам блуждающего нерва —
сказать не можем потому, что на это во время опытов не была
обращено достаточно внимания.
Мы имеем несколько опытов, подобных вышеприведенному,
и во всех них отделение после перерезки или прекращалось со-
вершенно, или сводилось на минимум, но никогда не шло вверх.
Следовательно, паралитическое отделение панкреатической же-
лезы, наблюдавшееся другими исследователями, развивается
только в более позднее время и постепенно, как это стоит и
у слюнных желез.
Наконец последний вопрос — о влиянии на отделение пан-
креатического сока состояния кровообращения железы.

У Гейденгайна в нескольких местах говорится о возможности
большого значения этого влияния, даже приводится одно наблю-
дение, относящееся сюда. Именно, раз, когда одновременно на-
блюдались кровяное давление и отделение сока, было замечено,
что при повышении давления отделение всякий раз уменьшалось;
как правильно колебалось давление (траубевские волны), так же
ритмически изменялось и количество сока. Но Гейденгайн под-
робно не остановился на этом предмете и не оценил его в на-
стоящем размере.
Мы поставили ряд нарочных опытов, прежде всего опыт
с зажатием аорты.
IX. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг.
На грудную аорту наложена петля лигатурной палочки. Оба
блуждающие нерва перерезаны на шее. Отделение отмечается
в маленькой трубочке № 2 каждые 2 минуты.
3
3
Раздражение левого блуждающего нерва. Р. к. S см
16
20
Конец раздражения
13
5
2 и т. д.
Через 15 минут производится зажатие грудной аорты в продолжение
одной минуты
1
То же раздражение левого блуждающего нерва
1
2
Конец раздражения
1.5 и т. д.

В другом опыте определялось влияние на железу остановки
сердца, производимой раздражением замедляющих волокон.
X. Собаке после трахеотомии перерезаются спинной мозг и
оба блуждающие нерва раз на шее и другой — в грудной поло-
сти. Отделение отмечается каждую минуту в большой трубке,
1
1
1
1
Раздражение правого блуждающего нерва в грудной полости. Р. к. 8 см
2 минуты 7
Раздражение обоих блуждающих нервов на шее сильными токами в продол-
жение двух минут. Сердце останавливалось совершенно на 20—25 секунд,
остальное время билось более или менее редко
0.5
0.5
Раздражение правого блуждающего нерва в грудной полости. Р. к. 7.5 см
Конец раздражения
2
2
2
2 минуты 1
Конец раздражения
2
3
1
1
0.5
Совершенно ясно, что даже кратковременное нарушение
кровообращения обусловливает значительное понижение функ-
циональной способности поджелудочной железы.

Но способна ли произвести то же понижение анемия, проис-
ходящая вследствие сужения сосудов?
Для решения этого мы поставили опыт в следующей форме.
На собаках, оперированных, как выше, между раздражениями
блуждающих нервов вставлялось 2—4-минутное раздражение
седалищных нервов, чтобы через спинной мозг вызвать местное
сужение сосудов брюшной полости. Хотя сужение, вызываемое
таким образом, могло быть только небольшим, тем не менее в не-
которых опытах результат оказался вполне соответствующим на-
шим ожиданиям.
XI. Обыкновенное оперирование. Кроме того, отпрепарованы
седалищные нервы. Отделение отмечается в маленькой трубке
каждые 2 минуты.
1
О
1
Раздражение правого блуждающего нерва на шее. Р. к. 8.5 см
1
3
5
Конец раздражения
7
6
4
Пауза в 15 минут
2
2
Такое же раздражение
2
5
9
Конец раздражения
12
8
5
4

Пауза в 15 минут
Перед концом паузы в продолжение 4 минут раздражался сильными токами
центральный конец правого седалищного нерва
1
Раздражение правого блуждающего нерва, как ранее
1
1
2
Конец раздражения
6
8
9
8 и т. д.
Мне кажется, что факт такой чувствительности железы к на-
рушениям кровообращения, сопоставленный с фактом относительно
малого влияния тех же нарушений на отделение слюны и пота,
может быть понят с следующей общей точки зрения. Можно
с правом органы теплокровного животного делить на две группы:
органы с постоянною высокою температурой и органы с меняю-
щеюся температурой, спускающейся иногда гораздо ниже уровня
внутренней. Не может не быть физиологической разницы между
тканями внутренних полостей, которые представляют дневное
температурное колебание, самое большое в 1 градус, и тканями
и органами кожи, температура которых может колебаться без-
наказанно в пределах 10—20 и более градусов. Следовательно,
теплокровное животное можно представлять себе как бы состоя-
щим из двух половин: собственно теплокровной и холоднокров-
ной. Нужно ждать, что и другие условия жизнедеятельности
этих половин будут тоже различаться между собою. Как ткани
холоднокровных животных могут жить довольно долгое время
без крови, так и ткани внешней, холоднокровной половины тепло-
кровного животного должны быть менее чувствительны к нару-
шениям кровообращения, чем внутренние органы. На железах
это и подтверждается. Исследованные внешние железы, лежащие
коже или под кожей: слюнные и потовые, могут переносить

еще довольно хорошо временные физиологические анемии вслед-
ствие сужения сосудов. И слюну и пот можно даже легко достать
раздражением нервов на отрезанных органах. Пот всегда легко
получается при раздражении нервных стволов, которые вместе
с потовыми нервами содержат и сосудосуживающие. Внутрен-
ние же железы, сколько мы знаем, наоборот, от кратковременной
анемии страдают продолжительно. На панкреатической железе
это мы видели. На желудочных это надо допустить на основании
опытов д-ра Нечаева,1 изложенных в его диссертации и, к со-
жалению, до сих пор мало распространенных, мало известных.
Нечаев показал, что достаточно 2—3 минуты раздражать седа-
лищный нерв у нормальной собаки, чтобы желудочное пищева-
рение прекратилось совершенно на часы.
Установку вышеизложенной разницы между внешними и
внутренними железами нужно считать очень важным обстоя-
тельством в физиологии желез и, в частности, при решении
вопросов их иннервации; с нею во всяком случае рассеивается
туман, окутывавший до сих пор иннервационные отношения
панкреатической железы [10].
Теперь ясно, что наблюдаемая на целом животном задержка
нормального отделения, при чувствительном раздражении, есть
сложное явление, зависящее от двух причин. С одной стороны,
это есть явление центрального [11] задерживания, с другой —
патологический эффект рефлекторной анемии железы. На по-
следнее относится необычная в настоящих физиологических за-
держиваниях длительность последействия.
После этого понятна сама собою необыкновенная чувстви-
тельность панкреатической железы ко всякому оперированию.
Здесь нужно иметь в виду еще следующее: в то время как раз-
дражение почти всех чувствительных стволов вызывает в коже и
в мускулах, как правило, рефлекторное расширение сосудов, оно
во внутренних полостях постоянно обусловливает рефлекторное
сужение.
1 Об угнетающем влиянии на отделение желудочного сока и т. д. Дис-
сертация. СПб., 1882.

Теперь очевидна и причина, почему при панкреатической
железе только редко удается наблюдать независимость секретор-
ного давления от кровяного. Ослабление или прекращение крово-
обращения в железе ведет сейчас же к такому понижению
функциональной способности железы, что о сколько-нибудь зна-
чительной работе не может быть и речи. Таким образом кровь
является необходимой не потому, что давление есть исходная
сила секреторного акта, а как условие жизненности секреторных
клеток.
В тесной зависимости панкреатического отделения от крово-
обращения отчасти имеет свое основание факт постепенного уси-
ления секреторного действия блуждающих нервов при повторных
раздражениях. Первые раздражения обыкновенно ведут за со-
бою более или менее значительную остановку сердца, и можно
часто наблюдать, как отделение под влиянием раздражения на-
чинается как раз в то время, когда наступают пульсации, но,
как сказано, только отчасти, потому что и при раздражении
блуждающих нервов в грудной полости наблюдается постепенный
рост возбудимости железы под влиянием повторных раздра-
жений.
Не представляет трудности и объяснение неудач прежних
исследователей.
Правда, блуждающий нерв, непосредственно его перифери-
ческий конец, или не раздражали, или раздражали вскользь.
Только у Бернштейна приводится один опыт с отрицательным
результатом. Если это не случайная неудача, то она могла
иметь свое основание в следующем. Раз у нормальной собаки
производилась остановка сердца, то животное должно было за-
душаться, испытывать тяжелые ощущения и приходить в силь-
ное волнение. Все это не могло не отразиться на отделительной
способности нашей железы, так как, конечно, в конце концов
выражалось во всяческих расстройствах кровообращения.
Но Гейденгайн раздражал продолговатый мозг^ следовательно
начало блуждающих нервов. Почему же его опыты остались не-
удовлетворительными? После всего вышеизложенного это не-
трудно видеть. При раздражении продолговатого мозга вместе

с секреторными нервами раздражались не только задерживаю-
щие нервы сердца, но и сосудосужающие брюшной полости, т. е.,
не сознавая того, Гейденгайн вводил самые неблагоприятные
условия для деятельности железы. Естественно, что опыт уда-
вался ему случайно на отдельных животных с особенно живу-
чими тканями, вероятно на очень молодых животных.
Наконец вполне очевидна и выгода нашей второй формы
опыта над секреторными нервами панкреатической железы. Пере-
резая очень быстро и с самого начала спинной мозг, мы в даль-
нейшем оперировании не имели повода бояться сильного
рефлекторного сужения сосудов, так как эти рефлексы пос\е от-
деления спинного мозга от головного, особенно сейчас же после
перерезки, очень слабы.
Едва ли будет излишнею смелостью с нашей стороны, если
мы предположим, что неудача исследования иннервации других
пищеварительных желез могла иметь свое основание именно
в отсутствии у авторов идеи о вредном действии анемии на се-
креторную деятельность и что и здесь опыт, раз будет иметься
в виду это действие, увенчается-таки, наконец, успехом.
РЕДАКТОРСКИЕ ПРИМЕЧАНИЯ 1
[1] Через 5 лет после этой статьи она появилась в «Archiv für Anatomie
und Physiologie. Physiologische Abteilung» (Supplement Band, 1893, S. 176)
под заглавием «Материалы к физиологии отделения. Иннервация поджелу-
дочной железы». Перед статьей имеется посвящение: «Своим дорогим учи-
телям, проф. Е. Циону, проф. Р. Гейденгайну и проф. К. Людвигу, в знак
глубочайшей благодарности и уважения посвящается И. Павловым».
В подстрочном примечании к заглавию статьи сказано:
«Предварительное сообщение о соответствующих опытах
появилось во „Враче", 18882 и в „Centraiblatt für Physiologie",
1 Примечания составлены Н. А. Подкопаевым ко II тому первого изда-
ния «Полного собрания трудов» И. П. Павлова. Приводятся без измене-
ний. — Ред.
2 См. этот том, стр. 133. — Ред.

1888; 1 полное описание — в „Еженедельной клинической га-
зете" 1888».2
[2] В немецком тексте прибавлено:
«Людвигом».
[31 В немецком тексте далее прибавлено:
«хотя в этих исследованиях находится известное количество
фактов, которые делают ясным многообразное влияние нервной
системы на железу».
[4] В немецком тексте прибавлено:
«(кураризирование, искусственное дыхание, введение иглы
в продолговатый мозг)».
[5) Весь этот абзац от слов «В 1888 г. появилось исследование д-ра
Кувшинского» и кончая словами «медленно опускается очень низко» в не-
мецком тексте отсутствует.
[6] Этой последней фразы в немецком тексте нет.
[7] Здесь в немецком тексте вставлено:
«Как и Кувшинский, я также перевязывал, как это само со-
бою понятно, другой, маленький ductum pancreaticum».
[8| Этой фразы в немецком тексте нет.
[9] Слов «а иногда и совсем отказывает» в немецком тексте нет.
[10] Конец фразы, начиная со слов «с нею во всяком случае...», в не-
мецком тексте отсутствует.
[111 В немецком тексте:
«физиологического».
1 См. этот том, стр. 133. — Ред.
2 См. в этом томе статью «Иннервация поджелудочной железы»,
стр. 96. — Ред.

ОТДЕЛИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1
(Предварительное сообщение)
Как известно, иннервация пищеварительных желез, располо-
женных в брюшной полости, все еще покрыта густым туманом,
несмотря на усилия многочисленных исследователей. Осмели-
ваясь на новые опыты с ними, я исходил из следующих сообра-
жений. Как аналогия с слюнными железами, так и многие
непрямые и даже некоторые прямые опыты делали в высшей
степени вероятным, почти несомненным, существование особой
отделительной иннервации и для брюшных пищеварительных
желез. Но тогда почему же не удается показать ее простыми
и прямыми опытами? Естественным ответом казалось для меня
предположение, что эту иннервацию что-то маскирует, что, веро-
ятно, с отделительными нервными влияниями существуют одно-
временно и какие-то противоположные нервные влияния. Эти
влияния можно было бы представлять как вмешательство или
сосудосуживающих волокон, или специальных, отделительно-за-
держивающих (о последних в нервной физиологии уже начи-
нают появляться намеки). Таким образом являлся оправданным,
с шансом на успех, ряд опытов, где бы были приняты меры для
устранения предполагаемых антагонистов отделительной иннерва-
ции. Я решил поэтому проделать опыты над влиянием
блуждающего и чревного нервов на отделение пищеварительных
1 Врач, № 11, 1888, [стр. 211]. — Centralbl. f. Physiol., Bd. II, № 6,
1888, S. 138.

соков в известной стадии перерождения нервов после их пере-
резки, пользуясь, таким образом, приемом, уже неоднократно
применявшимся для выделения нервных волокон противополож-
ных отправлений.
В первых опытах испытывалось влияние перерождающегося
блуждающего нерва на отделение поджелудочной железы. Факты
вполне оправдали мои ожидания.
Вот один из опытов.
Собаке наложен свищ протока поджелудочной железы с стек-
лянной трубочкой и одновременно перерезан на шее левый
блуждающий нерв. На 5-й день после операции трубочка выпала,
и сок собирается при помощи воронки. Отделение измеряется
каплями (50 капель приблизительно равны 1 куб. см) и отме-
чается каждые 2 минуты. Собака в день опыта не ела. Перифе-
рический конец блуждающего нерва помещен в так называемые
остроумовские электроды.
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
3
1
1
0
2
0
0
19
2
Раздражение;
1
0
15
Взят сразу
2
ток, начиная
1
0
17
сильный ТОК
2
с слабого, по-
0
0
1
9 |
степенно уси-
ливается
10
Раздражение
0
0
16
20
15
Раздражение
0
6
30
47
1
9
3
29
Собака
получила еду
4
0
40
0
3
0
47
0
3
0
34
1
1
0
2
6
1
1
1
26
0
0
0
14
и т. д.
Доселе подобные опыты проделаны на трех животных, при-
чем раздражение производилось на 4-й и 5-й день после опера-

ции. Все раздражения, как скоро применялась достаточная сила
тока, дали положительный результат, так что опыт носит харак-
тер такого же постоянного, как опыт над влиянием барабанной
струны на слюнную железу.
Ободренный первым успехом, я с тем большим рвением
берусь сейчас же за иннервацию других пищеварительных же-
лез, а посему и всю эту область пока удерживаю для собствен-
ного исследования.

ВОЗРОЖДЕНИЕ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У КРОЛИКА 1
(Предварительное сообщение)
(Совместно с Г. А. Смирновым)
Еще 12 лет тому назад одному из нас пришлось при опытах
перевязки поджелудочного протока у кроликов случайно заме-
тить факт, который, казалось, указывал на изумительно быстрое
и полное возвращение железы к норме из вполне развитого цир-
ротического состояния в случае восстановления протока. Этот
факт остался, к сожалению, непроверенным вплоть до осени
прошлого года, когда мы решились систематически заняться
этим вопросом.
Опыт над кроликом, исполненный с возможною вниматель-
ностью к подробностям оперирования, вполне оправдал наши
ожидания.
Кролику был перевязан поджелудочный проток шелковою
ниткой около места его внедрения в кишку. Животное жило
после операции 2 месяца и 7 дней. При вскрытии оказалось сле-
дующее. Шелковый узел лежит в стороне от протока, совер-
шенно от него отделенный. Проток, порядочно утолщенный и
расширенный сравнительно с нормой, непосредственно примыкает
к кишечной стенке. Проток надрезывается, и в кишечный конец
его ввязывается трубочка шприца. Вода из шприца свободно
идет в кишку. При вскрытии кишки очевидно, что вода льется
в полость кишки из одного определенного места кишечной стенай,
1 Врач, № 12, 1889, стр. 285.

несколько приподнятого наподобие бородавочки. Недалеко от
последней замечается другое такое же возвышение, составляю-
щее, надо полагать, окончание старого протока. До сих пор мы
имели перед собою только старую, хотя и интересную вещь.
И многие прежние авторы знали и писали о восстановлении про-
тока. Но что сталось с железой, с ее атрофическим циррозом,
который развивается в высшей степени при перевязке протока г*
В этом отношении уже один макроскопический вид давал вполне
определенный ответ. Отдельные дольки железы, расположенной
тонким слоем в брыжеечном листе, представлялись толстыми г
массивными, резко ограниченными, вообще скорее более пыш-
ными, чем в нормальной железе, составляя резкую противопо-
ложность тем чахлым, почти так же прозрачным, как сам бры-
жеечный лист, долькам, которые составляли железу, находящуюся
на высоте цирротического процесса, например на 30-й день после
перевязки. Было ясно, что мы имеем пред собою нормальную
железу. И микроскопическое исследование вполне подтвердило
это. Между тем как поверочный кролик (30-й день после пере-
вязки) дал железу с огромным развитием соединительной ткани,
так что собственно железистая ткань являлась в виде отдельных
и незначительных островков, — у нашего главного кролика
строение железы было вполне нормально.
Так как никем не наблюдалось восстановления протока ранее
месяца, то срок для этого восстановления надо признать не-
сколько более месяца: 5—6 недель. Таким образом мы в нашем
случае имели бы для возвращения железы к нормальному виду
самое большое месяц, а вероятнее и гораздо более короткое время.
Описанный факт представляется нам фактом очень большой
важности не только в патологическом и клиническом отношениях,
но и в чисто физиологическом — или как пример борьбы клеточ-
ных элементов в органах, или как пример действия биоморфоло-
гического закона в таком сложном органе, как поджелудочная
железа, и на вполне развитом животном.
Мы, конечно, продолжаем разрабатывать подробности нашего
факта и посему пока удерживаем за собою всю эту область
с подобными же опытами на других органах (печень, почки и т. д.).

ОТДЕЛИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ ЖЕЛУДОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ СОБАКИ 1 [1]2
(Предварительное сообщение)
(Совместно с Е. О. Шумовой-Симановской)
Все опыты были поставлены нами без наркоза и при строгом
исключении всякого [2] чувствительного раздражения [3] не
только во время самого опыта, но и во весь день, когда ставился
опыт. К опытам животные приготовлялись длинным рядом опе-
раций, частью общих всем нашим животным, а частью особен-
ных, смотря по задаче каждого отдельного опыта, что все вместе
требовало срока в несколько недель.
Общие операции состояли в наложении обыкновенного желу-
дочного свища и эзофаготомии. Последняя исполнялась так, что
пищевод на середине шеи перерезывался пополам и оба конца его
вшивались открытыми [4] в углы раны.
Когда животное оправлялось от этих операций (две-три не-
дели), начинался ряд [5] опытов.
1) У собак, оперированных сказанным образом, каждая еда
мяса (мясо, конечно, сейчас же вываливалось через верхний
конец пищевода) постоянно, без единого исключения (около
15 опытов) [6], влекла за собою обильное истечение из свища
J Врач, № 15, 1889, [стр. 352—353]. — Centralbl. f. Physiol., Н. 6,
1889, [S. 113—114].
2 Цифры в прямых скобках соответствуют порядковым номерам «Редак-
торских примечаний» (стр. 139—141). — Ред.

чистейшего желудочного сока (maximum 4 куб. см в 1 минуту
при свободном от всякой пищи желудке).
2) Если до [7] еды уже имелось [8] отделение [9] сока, то
сравнение [10] порций показывало, что после еды (фиктивной)
[11] не только увеличивается [12] масса сока, но резко [13] также
нарастает и содержание пепсина [14], соляной кислоты [13],
а иногда и всего валового твердого остатка [16].
3) Если к общим операциям присоединялась перерезка
внутренностных нервов (nn. splanchnici), то [17] рефлекс
оставался таким же, каким он был в предшествовавшем
опыте.
4) Если* же к общим операциям прибавлялась перерезка
блуждающих нервов (правого в грудной полости ниже отхода
сердечных ветвей и нижнего гортанного нерва, а левого на шее),
то рефлекс совсем исчезал (при нормальной температуре живот-
ного, при очевидно нормальном самочувствии и отличном
аппетите) [18]. Точно так же и введение кусков мяса прямо
в желудок не обусловило при этом ни малейшего выделения
сока [19].
5) Если у собаки, оперированной как в предшествовавшем
опыте, раздражали отдельными и редкими (через 1—2 секунды)
индукционными ударами перерезанный за день-за два, отпре-
парованный и лежащий в открытой ране периферический конец
левого блуждающего нерва, то из свища всякий раз начинал
течь чистый желудочный сок [20].
РЕДАКТОРСКИЕ ПРИМЕЧАНИЯ 1
[1] Это же сообщение было напечатано одновременно на немецком
языке в «Centraiblatt für Physiologie» (Н. 6, 1889), с некоторыми мелкими
редакционными изменениями, которые мы здесь все же приводим как дока-
зательство тщательной работы И. П. над текстом своих статей.
1 Примечания составлены Н. А. Подкопаевым ко II тому первого изда-
ния «Полного собрания трудов» И. П. Павлова. Приводятся без измене-
ний. — Ред.

[2] В немецком тексте вставлено:
«искусственного».
[3] В немецком тексте вставлено:
«(свежая операция, раздражение чувствительных нервных
стволов)».
[4] Слова «открытыми» в немецком тексте нет.
[5] В немецком тексте вставлено:
«следующих».
[6] Слов, заключенных в скобки, в немецком тексте нет.
[7] См. [11].
[8] В немецком тексте вставлено:
«некоторое небольшое».
[9] В немецком тексте вставлено:
«желудочного».
[10] В немецком тексте вставлено:
«различных».
[11] Это прилагательное в немецком тексте перенесено, без скобок, в [7].
[12] В немецком тексте вставлено:
«в несколько раз».
[13] В немецком тексте это слово отсутствует.
[14] В немецком тексте вставлено:
«(часто)».
[15] В немецком тексте вставлено:
«(всегда)».
[16] Далее в немецком тексте прибавлена следующая фраза:
«Кроме того, последние порции сока почти всегда давали при
температуре от 15 до 10° R самопроизвольное выпадение белого
осадка или мути, тогда как в порциях, выделившихся до этой
фиктивной еды, никогда такового не замечалось».
[17] В немецком тексте вставлено:
«вышеописанный».
[18] Помещенные в скобках слова перенесены в немецком тексте в конец
пункта 4 и переданы так:
«Животное обнаруживало при этом опыте нормальную темпе-
ратуру, чувствовало себя, по всей видимости, хорошо и обнару-
живало отличный аппетит, жадно поглощая мясо в течение 15—
20 минут без перерыва».
[19] После этого пункта в немецком тексте вставлен совершенно отсут-
ствующий в русской статье пункт 5 следующего содержания:

«5) В первые дни после перерезки блуждающих нервов из
фистулы течет только чистая слизь, хотя и сильно кислой реак-
ции. Затем отделяется довольно чистая жидкость в небольшом
количестве (около 1 куб. см в пять минут). Эта жидкость обна-
руживала уменьшение кислотности, но не столь значительное
по сравнению с нормальной кислотностью желудочного сока, и
действовала на белки слабо переваривающим образом. Наши
животные жили обыкновенно до двух недель и погибали при
явлениях прогрессивного исхудания».
[20] После этих слов в немецком тексте прибавлено:
«Жидкость обнаруживала пониженную, по сравнению с нор-
мальной, кислотность, но влияла на белки ясно переваривающим
образом».

БАЛАНС АЗОТА В СЛЮННОЙ ПОДЧЕЛЮСТНОЙ ЖЕЛЕЗЕ ПРИ
РАБОТЕ. (МАТЕРИАЛЫ К УЧЕНИЮ О ВОССТАНОВЛЕНИИ
ФУНКЦИОНИРУЮЩЕЙ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИ) 1
Можно с правом сказать, что современная физиология живот-
ных есть главным образом физиология разрушения живых тка-
ней. Почти весь наличный материал физиологии относится
к отправлениям и всевозможным условиям работы различней-
ших частей организма, а функциональная деятельность органов
связана с их частичным разрушением, как это доказано в настоя-
щее время почти для всех органов. Владея, благодаря открытиям
последних десятилетий, при весьма многих органах их центро-
бежными нервами — этими настоящими рычагами органов, —
физиологи с полною свободою, насколько только достигает их
изобретательность, разнообразят это жизненное разрушение
в степени, продолжительности и в отношении всяческих иных
условий и таким образом все полнее и глубже изучают его.
Далеко, очень далеко до такого, можно сказать, цветущего
состояния учению об обратной стороне жизненного процесса —
учению о восстановлении органов. Кажется, что здесь главные
вопросы даже не всегда еще и формулируются достаточно ясно
и удобно для расследования.
Что понимать под восстановлением органа? Говоря вообще,
возможно некоторое расчленение этого понятия. Конечно, до из-
вестной степени схематически, можно различать в каждом живом
1 Врач, № 7, 1890, стр. 153[—156; № 9, стр. 210—218; № 10,
стр. 231—234].

органе механизм и перерабатываемый материал. Известно часто
встречающееся уподобление мышцы паровой машине. Подоб-
ное же можно представить себе относительно желез. Клеточки
железы, как и волокна мышцы, не разрушаются в массе
при каждой работе; происходит только известное превра-
щение известной части их содержимого. Если это так, то
законно различать, с одной стороны,. восстановление некото-
рых клеточек заново после работы, починку самого механизма,
а с другой — возвращение одной и той же работающей клеточки
к ее первоначальному составу, пополнение израсходованного ма-
териала, или, короче, восстановление механизма и восстановление
материалов. При таком дроблении, хотя бы и искусственном,
сложная задача исследования всего трофического процесса выде-
ляет из себя более простые и легче доступные исследованию
вопросы. Это — вопросы, касающиеся восстановления в органах
материалов, истраченных во время работы. Так как этот процесс
имеет быстрое течение, постоянно повторяется, то он является
особенно удобным для исследования. А между тем его подроб-
ное разъяснение, наверное, послужит ключом к решению даль-
нейших и сложнейших вопросов всего трофического процесса:
гипертрофии, атрофии, остарения живых тканей и т. д. Что
в ходячих представлениях о трофическом процессе господствуют
полная неясность и разномыслие, видеть нетрудно. Достаточно
указать, как на яркий пример, на следующее: Гейденгайн нашел
возможным придать название трофических тому сорту отдели-
тельных нервных волокон, которые, по его же опытам, способ-
ствуют растворению и выводу вон запасов органического
вещества железистой клеточки. Отсутствие общепринятого и
систематизированного представления о восстановительных про-
цессах делает то, что при разных органах перечисляются, не
возбуждая ни сомнений, ни вопросов, такие данные, которые
стоят в довольно резком принципиальном противоречии. Вот
один такой пример.
Многие авторы, как увидим подробно ниже, признают
доказанным, что восстановление истраченных материалов желез
обусловливается раздражением нервов. И рядом с этим

другие авторы утверждают, что один из главных мате-
риалов, потребляющихся при работе мышцы, — гликоген — на-
копляется в ней именно при перерезке нервов. Таким образом
два сходственные процесса резко различаются в одном из
существенных отношений, и это не обращает на себя внимания
исследователей.
Предмет настоящего изложения — зависимость от нервов
процесса восстановления материалов в слюнных железах. Нельзя
не считать этого вопроса одним из важных, так как точная уста-
новка факта нервного влияния на какой-нибудь процесс всегда
оказывает огромное влияние на дальнейшее и подробное изуче-
ние этого процесса.
Существующие относительно нашего предмета данные есте-
ственно распределяются в две группы: результаты раздражения
известных нервов и результаты их перерезки.
Что касается до зависимости восстановления желез от раз-
дражения нервов, то здесь выводы исключительно основаны на
микроскопических исследованиях. Эти исследования идут глав-
ным образом от двух авторов: Гейденгайна,1 создавшего (на
основании сравнений мертвых, обработанных препаратов) отдел
об изменении микроскопического вида желез под влиянием ра-
боты, и Ленгли,2 с своей стороны показавшего эти изменения
(хотя и несколько в ином виде) на живых тканях или по край-
ней мере на еще не успевших изменить своего нормального, жи-
вого вида.
Гейденгайн на оплотненных алкоголем и окрашенных карми-
ном препаратах видит, что клеточки слюнной железы, долго
работавшей вследствие искусственного раздражения отделитель-
ного нерва, представляются меньшими по объему, более тем-
ными, более зернистыми и сильнее окрашиваются, чем клеточки
железы, оставшейся в покое. Он толкует изменение картины так,
что прозрачное вещество, составлявшее фон покойной клеточки,
муциген, перешло в отделение, а в клеточку из крови отложи-
1 Последнее и наиболее полное изложение предмета дано Гейденгайном
в «Handbuch der Physiologie» Германа [т. V, 1883, стр. 57—72].
2 [Langley], Journ. of Physiol., vol. II, [1879—1880, p. 261—280].

лось новое вещество — зернистое и окрашивающееся кармином.
Следовательно, по Гейденгайну, одновременно с частичным раз-
рушением клеточки происходит и ее восстановление. Ленгли же,
рассматривавший свежие препараты, а в некоторых случаях даже
и части желез, оставшиеся в условиях нормального кровообра-
щения, находит, что неработающие клеточки, сплошь зернистые
вследствие раздражения отделительного нерва, постепенно все
более и более лишаются своих зерен, причем с наружной стороны
клеточки появляется и все ширится прозрачный пояс; вместе
с этими изменениями также постепенно уменьшается и объем
клеточки. Ленгли объясняет себе дело так, что зернышки исче-
зают из клеточек, образуя органический материал отделения,
а наружный прозрачный пояс есть выражение отлагающегося из
крови нового вещества, т. е. Ленгли, подобно Гейденгайну, при-
нимает одновременное разрушение клеточек вместе с их вос-
становлением.
Но можно ли признать эти толкования авторов стоящими
вне всякого сомнения и не нуждающимися в других доказатель-
ствах их справедливости? Нетрудно видеть, что возможны и
другие объяснения, столь же естественные и даже еще более
простые. В гейденгайновском препарате покойной клеточки мы
видим на большом прозрачном поле редкие и маленькие зер-
нышки, поэтому клеточка и кажется прозрачною. В препарате
работающей клеточки поле последней уменьшилось вследствие
ухода из нее прозрачного вещества; поэтому зернышки сблизи-
лись, — некоторые могли даже слиться, — поэтому клеточка стала
темнее и зернистее. Подобное же можно сказать и о картинах
Ленгли. Клеточки в покойном состоянии представляются зерни-
стыми, т. е. на фоне прозрачного вещества имеются зернышки
более темного вещества. Если зернышки исчезают при отделении,
то естественно, что будет оставаться одно прозрачное веще-
ство, по крайней мере на какой-либо части поля клеточки. Где
же хоть какое-либо доказательство, что прозрачное вещество
действительно нарастает вновь? Можно бы видеть это доказа-
тельство в данном случае в том, что прозрачный слой появляет-
ся снаружи клеточки, а разрушение зернышек естественнее

предполагать на крае, обращенном к просвету дольки. Но иссле-
дования самого же Ленгли 1 над пепсиновыми железами у раз-
личных животных лишают важности эту подробность. Оказы-
вается, что у разных животных при исчезновении зернышек на-
блюдаются разные картины: иногда образуется не наружный,
а внутренний прозрачный слой; бывает и так, что незаметно
никакого прозрачного слоя, а уменьшение числа и размера
зернышек происходит равномерно по всей плоскости клеточки.
Подобное нашему толкованию гейденгайновской картины рабо-
тающей железы было предложено еще в 1870 г. Эвальдом.2 Но
так как эвальдовское объяснение оспаривало другой пункт в уче-
нии Гейденгайна (судя по гейденгайновскому изложению эваль-
довской работы, которой не мог найти в библиотеках Петер-
бурга), то критика Гейденгайна на толкование Эвальда не при-
ложима к нашему объяснению.
Таким образом у Гейденгайна и Ленгли нет серьезных осно-
ваний, почему бы их толкования должны быть непременно пред-
почтены нашим.
Это сопоставление возможных объяснений микроскопических
картин приводит, как мне кажется, к неизбежному заключению,
что одних микроскопических исследований для решения подня-
того вопроса во всяком случае недостаточно и что необходимы
прямые химические опыты, тем более, что только такие опыты
и дадут возможность точного измерения, а следовательно и
дальнейшего плодотворного исследования интересующего нас
явления.
(Кроме микроскопических данных в пользу восстановления
желез как следствия раздражения отделительного нерва можно
привести еще некоторые химические опыты над отделением
слюны, результат которых, по мнению их автора, всего бы
лучше понимался именно при допущении этого восстановления.
1 [Lang ley], Philosophical Transactions of the Royal Society, v. CLXXII*
1881, [pt. I, p. 663—711].
2 Ewald. Beiträge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrüse...
Inaugural-Dissertation. Berlin. 1870.

Я разумею опыты Вертера,1 ученика Гейденгайна. Давно уже
было показано Гейденгайном, что при раздражении отделитель-
ного нерва в случае быстрого и значительного усиления раздра-
жающего тока увеличивается процент как органического ве-
щества слюны, так и ее солей, причем, однако, эти обе составные
части изменяются в количестве совершенно независимо одна от
другой. Вертер, вполне подтвердивший результат своего учителя,
склоняется к следующему объяснению относительно выделения
солей. При отделении в железу из крови переходят новые белко-
вые вещества, находящиеся в известных соединениях с солями.
Белковые вещества остаются в железе для замещения истрачен-
ного органического материала, а соли идут в отделяемое).
Идем дальше. Допустим, что толкования Гейденгайна и
Ленгли верны, что, действительно, в силу указаний микроскопа
необходимо принять при раздражении отделительного нерва вос-
становление железистой клеточки вместе с ее разрушением. Будет
ли вполне безупречен вывод, что и восстановление железы тоже
непосредственно возбуждается нервом, как ее разрушение? Мне
кажется, что такое заключение переходило бы за пределы непо-
средственного содержания опыта. Восстановление в данном
опыте могло и не зависеть прямо от нерва, а быть просто
результатом времени, употребленного на раздражение нерва.
Дело можно бы представить себе так. Раздражение нерва обу-
словливает израсходование запасенных материалов железы — и
только. А затем уже истощившаяся клеточка сама по себе,
в силу ее органических свойств, начинает набирать новый мате-
риал из крови. (Ведь пополняют же, по мнению некоторых
авторов, мышцы истраченный ими во время работы гликоген
при перерезанных нервах!). И за время раздражения нерва это
самородное накопление материала предположительно достигает
того размера, который наблюдают авторы. Очевидно, необхо-
димо опыт продолжать и по прекращении раздражения, чтобы
видеть, как действует на процессы в железе одно время.
1 [Wertherl. Pflüger's Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. XXXVIII, [1886,
S. 293—3111

Тем не менее Гейденгайн поднимает дальнейший вопрос: от
каких волокон зависит это восстановление железы, или, как он
выражается, рост протоплазмы? Дело в следующем.
В 1878 г. в статье, помещенной в XVII томе Пфлюгеровского
архива, Гейденгайну посредством счастливых и остроумных опы-
тов удалось привести веские доказательства в пользу взгляда,
что в так называемом прежде отделительном нерве слюнных
желез нужно различать 2 сорта нервных волокон. Одни волокна
гонят воду и соли отделяемого; другие же определяют количество
органического вещества в отделяемом, переводя органические
запасы клеточки из нерастворимого состояния в растворимое.
Эти разные волокна у некоторых животных при отдельных слюн-
ных железах оказались распределенными даже по различным
анатомическим нервам. Первым волокнам автор оставил прежнее
название отделительных, вторым же дал название трофических.
В конце цитируемой работы Гейденгайн, ставя себе вопрос, — не
зависит ли от трофических волокон и рост протоплазмы, — от-
казывается дать определенный ответ. Ввиду же того, что для
роста протоплазмы нужен питательный материал, он склоняется
как бы к тому, что отделительные волокна, вероятно, содей-
ствуют этому процессу. Содействуют ли они в этом трофиче-
ским, или же они одни только и обусловливают рост прото-
плазмы,— остается для читателя статьи неясным. В изложении
же отдела о пищеварительных железах в «Руководстве к фи-
зиологии» Германа тот же Гейденгайн говорит уже вполне
категорично. Вот его подлинные слова в переводе: «Трофиче-
ские волокна обусловливают химические процессы в клеточке,
которые ведут частью к образованию растворимых составных
частей отделяемого, частью к росту протоплазмы». Раз так, то
мы должны считаться с таким выводом и подвергнуть его кри-
тике. Нужно признать, что это последнее утверждение Гейден-
гайна, если оно не описка, одно из самых неудачных положений
во всем вопросе о восстановлении желез. Все против него, и ни-
чего за него. Самим же Гейденгайном найдено, что сочувствен-
ный нерв у собаки содержит для околоушной слюнной железы
только его трофические волокна, так что при раздражении этого

нерва слюны не выделяется вовсе; тем не менее действие раз-
дражения резко обнаруживается в изменении микроскопической
картины железы. Но как? Во-первых, клеточки значительно
уменьшаются в размерах, а во-вторых, становятся менее про-
зрачными, чем были в покойной железе, но далеко не достигают
того помутнения, какое наблюдается после продолжительного
отделения. Хороша демонстрация восстановительного нерва,
когда под его влиянием железистая клеточка, ничего не выделяя
наружу, первее всего сильно уменьшается в объеме! Да и где же
это вновь отлагающееся зернистое вещество, когда клеточка
стала только несколько менее светлою, чем покойная? Далее,
Ленгли 1 справедливо замечает по этому поводу, что раз раство-
рение запасов железы и их восстановление зависят от одних и
тех же волокон, то представляется невероятным, чтобы эти про-
цессы так расходились по размеру в различные фазы отделения,
как это на самом деле наблюдается. Наконец можно указать и
на следующее резкое обстоятельство. Известно, что слюнные
железы после перерезки их черепномозговых нервов со временем
атрофируются, между тем как сочувственный нерв в этом отно-
шении оказывается без всякого влияния; даже скорее, по
утверждению Брэдфорда,2 перерезка его влечет за собой неко-
торое увеличение соответственной железы. Было бы очень
странно, если бы перерезка главного восстановительного нерва
железы или не имела никакого влияния на ее обмен, или даже
с течением времени приводила бы к некоторому ее увеличению.
Перехожу к заключениям, извлеченным некоторыми авто-
рами из наблюдений над хроническими изменениями слюнных
желез после перерезки их нервов. Авторы эти — Ленгли
(1. cit) и Брэдфорд (1, cit.). Их основной факт — это только что
упомянутая и давно известная атрофия слюнных желез, насту-
пающая после перерезки их черепномозговых нервов. Прежде
всего я должен обратить внимание на то, что эти опыты авторов
не составляют настоящих обратных опытов вышеописанным,
»[Langley], Journ. of Physiol., vol. VI, [1885, p. 71—92].
2 [Bradford], ibidem, vol. IX, [1888, p. 287—316].

т. е. опытам с раздражением. Истинный обратный опыт должен
бы быть, очевидно, поставлен так. Железы, при целости их от-
делительных нервов, доводятся тем или другим способом до
maximum'а истощения; затем одни оставляются с целыми нер-
вами, у других же нервы перерезаются. Животные некоторое
время оставляются при нормальных условиях; и, наконец, же-
лезы исследуются. Где и как теперь произойдет возвращение ор-
гана к виду покойного? Ответ должен быть ясный и решитель-
ный. К сожалению, таких опытов еще нет.
Что же можно вывести из атрофии? С самого начала надо
согласиться с тем, что в голом факте атрофии после перерезки
нервов не заключается никакого убедительного доказательства
за зависимость восстановительных процессов железы от нервов.
Атрофия, наступающая при том же условии, давно известна и
для других органов; и, однако, это нисколько не убедило фи-
зиологов в существовании особых трофических нервов. Пере-
резка нерва влечет за собою недеятельность органа, а это уже
последовательно может причинить атрофию. Недеятельность или
слабая деятельность, как известно, могут привести к атрофии и
органы, владеющие всеми своими нервами. Конечно, это — не
научное объяснение, но не менее справедливо и то, что сложный
и темный факт атрофии, связанный с неупражнением, не может
служить научным доказательством положения о прямой зависи-
мости восстановительных процессов от нервов. Таким образом
названные авторы должны бы привести какие-нибудь частные и
особенные подробности этой атрофии, чтобы их выводы стали
убедительными.
Они это и делают, хотя вместе с тем при своих доводах
все же постоянно упускают из виду, что слабая деятельность
сама по себе может обусловить атрофию и что такая атрофия
ничего не доказывает в обсуждаемом ими вопросе.
Ленгли главный вес придает микроскопической картине атро-
фирующейся железы. Он находит, что такая железа имеет на-
сквозь вид покойной, так что ни в одной клеточке ее нет и
следа наружного прозрачного слоя; все клеточки сплошь зер-
нисты. Ленгли клеточки такой железы кажутся даже более ели-

зистыми, чем нормально покойные; это он заключает из отноше-
ния в клеточке муцигена к протоплазме: количество первого
относительно увеличено, количество же последней уменьшено.
Клеточки в целом, конечно, уменьшены. Автор заключает из
всего этого, что клеточки отличаются от нормальных специально
тем, что не представляют никакого роста протоплазмы. Следо-
вательно, восстановительные волокна железы перерезаны
в chorda. Разберем все это.
Во-первых, ленглиевское заявление о покойном виде железы
находится в противоречии с утверждением Гейденгайна, кото-
рый скорее признает в такой железе работающую железу:
по крайней мере он видит между многими недеятельными
дольками ее рассеянные другие дольки с характерным видом
деятельных. Но признаем, что прав Ленгли. Что он собственно
видит? Покойную железу — по прямому выражению Ленгли.
Мы можем прибавить — более покойную, чем нормально
покойная, перефразируя ленглиевское определение: более слизи-
стую, чем нормально покойная. Основание перифразы сле-
дующее. Переход деятельного состояния железы в покойное тем,
по авторам, и выражается. что в клеточке все более и более
берет количественный перевес муциген, образуясь из прото-
плазмы и занимая, так сказать, ее место; а это, по Ленгли, и
имеет место в клеточках атрофирующейся железы. Но, ведь, так
и быть должно при данных условиях. Как бы могли произойти
наружный прозрачный слой, преобладание протоплазмы над
муцигеном и вообще признаки деятельной железы, когда у же-
лезы перерезан ее функциональный нерв?! Казалось бы, ни
о каких выводах относительно зависимости роста протоплазмы
от нервов здесь не может быть и речи. Очевидно, Ленгли имеет
в виду паралитическое отделение, то отделение, которое начи-
нается сутки спустя после перерезки черепномозгового нерва
железы и продолжается затем недели. Но как велико это отде-
ление? На maximum'e его развития, по определению Гейденгайна,
из подчелюстной слюнной железы собаки выделяется капля
слюны в 20—22 минуты. Следовательно, около 0.1 куб. см в час,
около 1 куб. см в 10 часов и около 2.5 куб. см в сутки. И это

отделение железы, которая может выделять в минуту по не-
скольку куб. сантиметров. Очевидно, что после перерезки нерва
на продолжительное время имеется такая ничтожнейшая дея-
тельность, подобной которой никогда не встречается при нор-
мальных условиях. А Ленгли требует, чтобы такая деятельность
давала резкую картину деятельной железы. Ленгли, чтобы дока-
зать справедливость своего заключения, нужно было показать,
что на нормально-покойной железе можно вызвать картину дея-
тельной, если раздражать, положим, chorda tympani такою силою
тока, чтобы отделение не превышало паралитического. У него и
есть такой опыт, но сделанный позже и для другой цели. В ниже-
цитируемой статье описывается опыт над кошкой, в котором,
благодаря отравлению атропином, chorda при раздражении
в продолжение 4 часов дала только 5 куб. см слюны; однако
никакого наружного прозрачного пояса не образовалось. Таким
образом в 10 раз с лишком более сильное отделение, чем пара-
литическое, все же не обусловило в железе вида деятельной.
Ошибка Ленгли очевидна. Но у него имеются еще соображения
и о том, какие именно волокна управляют ростом протоплазмы.
Он склоняется к тому, что это — особые от известных волокна,
заслуживающие название анаболических. Ход его мысли таков.
Паралитическое отделение существует вследствие раздражения
на периферии отделительных и трофических волокон (это Ленгли
доказывает особыми опытами). Роста же протоплазмы, т. е. про-
зрачного пояса и т. д., не наблюдается. Следовательно, при нор-
мальных условиях в chorda раздражаются еще особые, отдельные
и от отделительных и от трофических, волокна. После того, что
сказано выше, нет надобности распространяться насчет значения
этого частного вывода. Можно заметить только, почему же, если
раздражаются на периферии отделительные и трофические во-
локна, не раздражались бы вместе и анаболические, если они
действительно существуют?
В прошлом году Ленгли 1 опубликовал еще работу, в которой
он, отравляя животное различными количествами атропина и
раздражая chorda tympani, следил за количеством слюны, ее орга-
1 [Langley], Journ. of Physiol., vol. IX, [1888, p. 55—64].

ническим остатком и за микроскопическою картиной соответствен-
ной железы. Целью работы было выяснить: не разделятся ли
совсем или по крайней мере не разойдутся ли по времени
эффекты тех трех сортов нервных волокон — отделительных, тро-
фических и анаболических, которые он допускал в chorda. Опыт
дал отрицательный результат: при отравлении все три эффекта
ослабляются и исчезают одновременно. Автор заключает свою
статью следующими словами: «Явления отравления атропином
не дают никакого указания на существование более чем одного
сорта отделительных волокон в chorda tympani». К сожалению,
для читателя остается неясным: что же думает автор в конце
концов? Убедителен ли для него этот опыт настолько, чтоб от-
рицать вообще существование различных отделительных волокон,
или же дело только в том, что атропин оказался неудачным мето-
дическим средством для разделения их, когда они смешаны
в одном нерве.
Брэдфорд, чтобы доказать влияние нерва, и притом особого-
(анаболического), на восстановительный или питательный процесс
железы, разработал другую подробность в факте атрофии слюн-
ной железы, наступающей после перерезки ее нерва. Рас-
суждение Брэдфорда основывается на сопоставлении следующих
фактов. Как было замечено выше, атрофию слюнных желез
у собак влечет за собою только перерезка черепномозговых нер-
вов; сочувственный же нерв оказывается в этом отношении без
значения: перерезка его одного не обусловливает атрофии;
целость его при перерезке черепномозгового нерва не предотвра-
щает атрофии. Это — одно. Затем, как известно, у собак раз-
дражение chorda tympani обусловливает обильную и жидкую
слюну; раздражением же сочувственного нерва получают немного
и густой слюны. Ленгли 1 показал, что у кошки наоборот, что
касается до густоты слюны, то сочувственная слюна жиже бара-
банной, содержит меньше органического вещества. Брэдфорд рас-
суждает теперь так. Так как у собаки и кошки состав волокон
1 [L a n g 1 е у], Untersuch, aus d. Physiol. Inst, zu Heidelberg, Bd. I,
[1878, S. 476—485].

chorda и сочувственного нерва оказывается в известном отно-
шении противоположным (в сочувственном нерве у собаки пре-
обладают трофические волокна, у кошки — отделительные,
а в chorda — наоборот), то в случае, если бы оказалось, что и
у кошки железа атрофируется также лишь после перерезки
chorda, а сочувственный нерв одинаково оказывается без влия-
ния, ничего не оставалось бы, как допустить существование осо-
бых волокон, которые влияют на восстановление или питание
железы и которые у обоих животных находятся только в chorda.
Поэтому Брэдфорд и вырезывал у кошек верхний сочувственный
шейный узел и в самом деле нашел, как уже было сообщено
выше, скорее увеличение железы, чем атрофию, после же пере-
резки chorda наступала обыкновенная атрофия.
Но и вывод Брэдфорда грешит тем же промахом, что и выше-
приведенные рассуждения Ленгли. Несмотря на различие со-
става, сочувственный нерв у собаки и кошки имеет, однако, и
одну общую черту. У обоих животных от него получается меньше
слюны, чем от chorda. А это обстоятельство важно. Возможно,
что после перерезки chorda, хотя бы сочувственный нерв и
оставался целым, железы у обоих животных одинаково об-
рекаются на ничтожную деятельность, которая и будет иметь
своим последствием атрофию. Относительно собаки Гейденгайн
в «Руководстве к физиологии» Германа сообщает об опытах,
которые показали ему, что, раз перерезана chorda, нельзя уже
получить раздражением чувствительных нервов ни капли слюны.
А так как нормально отделение слюны есть отраженный процесс,
то, следовательно, подчелюстная железа собаки после перерезки
chorda, действительно, никогда не производит большей работы,
чем какая сказывается паралитическим отделением. Вот, если бы
Брэдфорд показал, что у кошки после перерезки одной только
chorda отраженно можно вызвать еще или равное, или по край-
ней мере не очень уменьшенное отделение сравнительно с тем,
которое наблюдается при целой chorda, но при перерезанном со-
чувственном нерве, то тогда атрофия железы, наблюдаемая лишь
по перерезке chorda, несомненно доказывала бы присутствие
в последней особых, анаболических волокон. Но Брэдфорд таких

опытов не производил, и вообще их нет.
Ввиду особенной доказательности подобных опытов в утвер-
дительном случае, я решил, уже во время составления настоящей
статьи, этот пункт моей критики проверить опытами, тем более,
что эти элементарные опыты не грозили никакими затруднениями
и осложнениями. Я имею 4 опыта, и все с одним и тем же реши-
тельным результатом: и у кошки после перерезки chorda tympani
наблюдается полнейшее отсутствие рефлекса на подчелюстную
железу.
Обстановка опытов была обычная. Животное отравлялось
кураре и делалось искусственное дыхание. В вартонов проток
вводилась трубочка, которая небольшою каучуковою трубкою
соединялась с тонкой стеклянной трубкой, прикрепленной на
миллиметровой бумаге. Отделение слюны отмечалось в милли-
метрах. Раздражались или стволы чувствительных нервов элек-
трическим током, или слизистая оболочка рта следующим обра-
зом: на язык и вообще в полость рта направлялась струя про-
стой воды из обыкновенной промывалки в продолжение 10—
15 секунд; прием этот оказался очень удобным; эффект при по-
вторении оставался достаточно постоянным. Приведу два при-
мера.
I. Кошка приготовлена к опыту, как сказано выше.
t ч. 10 м 11 мм
Раздражение соответствующего язычного нерва. Расстояние катушки 10 см
1 ч. 11 м 23 мм
Конец раздражения
1 ч. 13 м 24 мм
Раздражение седалищного нерва тою же силою тока
1 ч. 14 м 35 мм
Конец раздражения
1 ч. 16 м 35 мм
То же раздражение язычного нерва
1 ч. 17 м 50 мм

Конец раздражения
1 ч. 21 м 50 мм
То же раздражение седалищного нерва
1 ч. 22 м 60 мм
Конец раздражения
1 ч. 25 м. 60 мм
То ж*» раздражение язычного н«»рва
1 ч. 26 м 71 мм
Конец раздражения
1 ч. 30 м 71 мм
Перерезка chorda tympani
1 ч. 35 м 71 мм
То же раздражение язычного нерва
1 ч. 36 м 71 мм
Конец раздражения
1 ч. 41 м 71 мм
Раздражение седалищного нерва. Расстояние катушки 8.5 см
1 ч. 42 м 71 мм
Конец раздражения
1 ч. 45 м 71 мм
Такое же раздражение язычного нерва
1 ч. 46 м 71 мм
Конец раздражения
1 ч. 48 м 71 мм
Раздражение тою же силою тока периферического конца chorda tympani
1 ч. 49 м 90 мм
Конец раздражения и опыта

II. To же приготовление к опыту.
12 ч. 24 м 18 мм
12 ч. 26 м 18 »
Струя воды в полость рта в продолжение 15 секунд
12 ч. 27 м 55 мм
12 ч. 28 м 55 »
12 ч. 29 м 55 »
Снова струя воды в продолжение того же срока
12 ч. 30 м 85 мм
12 ч. 35 м 85 »
Снова струя в продолжение того же срока
12 ч. 36 м 118 мм
12 ч. 37 м 118 »
Перерезана chorda tympani
12 ч. 39 м 121 мм
12 ч. 40 м 121 »
12 ч. 43 м 121 »
Струя воды в продолжение целой минуты—121 мм
Раздражение периферического конца chorda дало обильное отделение.1
Результат моих опытов, как нам кажется, лишил всякой силы
довод Брэдфорда, и атрофия железы опять ничего не доказы-
вает в пользу существования особых, анаболических волокон.
Разобранный подробно довод Брэдфорда взят мною из до-
вольно пространной статьи, долженствующей, по убеждению
автора, доказать, что при слюнных железах, кроме известных
отделительных и трофических волокон Гейденгайна, существуют
еще особые задерживающие волокна, анаболические тож. Иссле-
дование нашего автора исходит из известного обобщения англий-
1 При этих опытах бросилась в глаза огромная разница в отраженном
времени между раздражением чувствительных стволов и слизистой обо-
лочки; в первом случае оно составляло десяток — и даже часто не один —
секунд, во втором же, вероятно, только части секунды.

ского же физиолога Гаскелла, что органы владеют всегда двои-»
ною иннервацией: возбуждающею их функциональную деятель-
ность и задерживающею ее; последняя, обусловливая внешний
покой органа, дает толчок строительным процессам его. Я счел
удобным выделить тот довод, потому что остальные опираются
на более мелкие факты, легко доступные другим объяснениям»
что признает и сам Брэдфорд (см. 314 стр. его статьи).
Я рассмотрел весь наличный материал относительно нашей
темы, отнесшись к нему возможно серьезно и не щадя при этом
места. Первостепенная важность предмета и слабая, еще только
что начинающаяся его разработка должны послужить мне оправ-
данием в этом. Авторов, занимающихся нашим вопросом, еще
мало, да и те касаются его большей частью только кстати. Нет
настоящей конкуренции работников, нет настойчивости и щепе-
тильной строгости в работе. Таким образом вместо твердых
фактов и точных выводов накопились по преимуществу лишь
предположения. Даже пути для дальнейшего плодотворного ис-
следования оставались еще не вполне намеченными. Строгая
критика должна была указать эти пути и выдвинуть ряд задач
для ближайшего исследования.
Предлагаемые мною здесь опыты составляют только начало
обширной, предпринимаемой мною работы. Но я счел возмож-
ным опубликовать их теперь же, потому что они устанавливают
основной, исходный факт и являются, таким образом, достаточно
обособленными.
В моих опытах суждения о процессе в железе основываются
исключительно на химическом анализе. Я определял количество
азота в железах и слюне. Определение отдельных азотистых
веществ представлялось мне и крайне трудным, почти невыпол-
нимым, и едва ли способным дать годный результат ввиду шат-
кости анализа. Способ же Кьелдаля, только что сделавшийся
известным, когда мы приступили к опытам,1 сулил чрезвычайно
1 Первые опыты были сделаны еще в начале 1884 г. (см. протокол
Общества естествоиспытателей при Петербургском университете 1 апреля
1884 г.), но затем были прерваны на несколько лет заграничной научной
поездкой.

облегчить и теперь еще довольно трудную работу при той массе
анализов азота, которая оказалась необходимой для точного
решения вопросов. Все мои опыты производились на собаках.
Из слюнных желез для опытов была предпочтена подчелюстная,
во-первых, как наиболее удобная по технике всяких над ней опе-
раций, а во-вторых, на основании следующего существенного
обстоятельства. Слюна ее — почти чистый раствор муцина;
содержание же в ней белковых веществ весьма незначительно.
Таким образом я мог, делая лишь небольшую ошибку, весь
выделяемый в слюне азот рассматривать как азот муцина, т. е.
как запасный азот железы, и не обсуждать возможности, так
сказать, острого происхождения его из белковых веществ, кото-
рые могли бы перейти из крови в слюну в виде белкового
раствора во время отделения.
Первоначальная моя задача состояла в выработке подходя-
щего способа для опытов. Чтобы выводить какое-либо заключе-
ние о процессе восстановления железы во время отделительной
работы, необходимо, конечно, знать первоначальное количество
вещества — в моих опытах азота — этой железы. Но как достиг-
нуть этого? Сколько я ни думал на эту тему, я не мог притти
ни к чему лучшему, как пользоваться для этой цели симметри-
ческой железой. Оставляя одну в покое, а другую заставляя
работать, я мог надеяться иметь в первой начальный размер
второй железы. Но тогда являлся вопрос: как далеко прости-
рается симметрия слюнных желез? А потому определение степени
симметрии одноименных слюнных желез собаки и было моей
первою задачею. Первые же сравнительные опыты показали, что
нельзя и думать о том, чтобы выводить заключение из каждого
отдельного опыта. Необходимо было ставить группу опытов.
Я остановился на группе из десяти опытов и старался опре-
делить величину ошибки при заключении от десятка, положим,
правых желез к десятку левых. Сравнение было исполнено двумя
способами: сравнивались или безотносительные веса, или коли-
чества азота десяти парных желез. Для этих измерений обыкно-
венно применялись железы собак, служивших в лаборатории для
других опытов, однако с известным разбором. Годными счита-

лись только те животные, над которыми не делалось ничего та-
кого, что могло бы дать повод к неравной деятельности парных
желез. Так как при пробных опытах было замечено, что раздра-
жение чувствительных нервов одной половины тела не совсем
одинаково действует на парные железы, то для определений не
брались железы таких животных, которые во время опыта под-
вергались раздражению каких-нибудь чувствительных нервов.
Препаровка желез производилась следующим образом. Так как подъ-
язычная железа у собаки тесно прилегает к подчелюстной, то часто невоз-
можно с полной уверенностью точно отпрепаровать одну от другой. Поэтому
было принято за неукоснительное правило предварительно наливать подъ-
язычную железу из протока какою-нибудь окрашивающею жидкостью.
Когда подчелюстная железа была извлечена из животного, то прежде всего
снималась сумка, а затем вырезывался hilus. По удалении последнего
железу легко было распластать, как бы развернуть. После этого в 10—15 ми-
нут можно было без труда - вырезать все наиболее заметные разветвления
сосудов и протоков, так что в конце концов оставалась как бы только чисто
железистая ткань. При этой препаровке не раз обращало на себя внимание
различное развитие соединительной ткани в разных железах. В трех-четырех
случаях из нескольких десятков пар вообще препарованных мною желез
-был очень сильно выражен старый межуточный процесс: сумка не отделя-
лась, ни hilus, ни разветвления сосудов и протоков нельзя было сколько-
нибудь чисто отсепаровать, объем железы был резко уменьшен. Очевидно,
л слюнных железах собак довольно обыкновенен какой-то патологический
процесс, оставляющий после себя более или менее заметный след в виде
разращения соединительной ткани с одновременною атрофией собственно
железистой ткани. Конечно, в случае резких изменений, как вышеуказанные,
приходилось бросать железы как негодные. Слабые же степени изменений,
однако, шли в счет, потому что нельзя было положить границы между со-
вершенно нормальными и такими железами. Так как упомянутый процесс
идет неравномерно в обеих железах, то, вероятно, в нем и заключается
главная причина значительной разницы в весе парных желез. По оконча-
нии препаровки железы помещались между притертыми часовыми стеклыш-
ками и взвешивались.
Привожу две (1 и 2) таблицы весов двух десятков парных
-желез.
Относя меньший вес одного десятка желез к большему весу
.«его парного десятка, как ко 100, мы видим, что разница между
^весами не идет дальше 1 % (в табл. 1 вес одного десятка со-

ставляет 99.19% другого, а в табл. 2 — 99.6%). Разница же
между весами отдельных пар желез простирается до 6%. Раз-
ница в 1 % и будет, таким образом, пределом ошибки при заклю-
чениях от веса одного десятка желез к весу его парного десятка.
Хотя авторы не занимались вообще точным сравнением веса
парных одноименных желез, все же в литературе встречаются
указания относительно этого. Так, Биддер1 упоминает, что
между одиннадцатью парами желез в девяти левая оказалась
больше правой. То же замечает и Гейденгайн2 о двух парах
желез. У Биддера не сказано, от каких собак брались железы
для взвешивания. А это важно. Вероятно, это были животные,
служившие для других каких-то опытов, а при этих опытах суще-
ствовала возможность неодинакового возбуждения симметричных
желез.
ТАБЛИЦА 1
Правая железа,
в граммах
Левая железа,
в граммах
1
4.888
4.970
2
4.264
3.975
3
6.074
5.967
4
8.694
8.274
5
7.526
7.299
6
5.309
5.457
7
9.551
9.711
8
8.450
8.804
9
4.531
4.595
10
6.354
6.057
Сумма. .
65.641
65.108 з
1 [Bidder], Archiv f. Anat. und Physiol., 1867, [S. 1—30].
2 [Heidenhain], Stud. d. Physiol. Inst, zu Breslau, Bd. IV, [1868].
3 Надо: 65.109. — Ред.

На одной группе желез, кроме взвешивания, проведен был
анализ на азот. Определение азота производилось, как сказано
выше, по способу Кьелдаля, почти вполне согласно с его перво-
начальными предписаниями. Освобождаю читателя от чтения
подробностей способа, приобретшего с тех пор столь большую
ТАБЛИЦА 2
Правая железа
Левая железа
вес железы,
в граммах
% азота
в железе
весь азот же-
лезы, в грам-
мах
вес железы,
в граммах
% азота
в железе
весь азот
железы,
в граммах
1
4.472
3.00
0.13416
4.738
3.04
0.14404
2
8.592
2.78
0.23886
9.157
2.76
0.25273
3
6.583
2.86
0.18827
6.550
2.93
0.19192
4
4.197
2.92
0.12255
4.267
2.84
0.12118
5
7.406
2.70
0.19996
7.040
2.70
0.19008
6
5.317
2.49
0.13239
5.418
2.47
0.13382
7
6.856
2.87
0.19677
6.683
2.94
0.19648
8
6.659
3.06
0.20376
6.688
3.15
0.21067
9
11.130
2.84
031609
10.546
2.85
0.30056
10
8.837
2.78
0.24567
8.684
2.74
0.23794
Средний %
Сумма
70.049
2.83
1.97848
69.771
2.84
1.97942
популярность. Анализ кончался отгоном аммиака в титрованную
серную кислоту, которая затем титровалась едким баритом.
Указателем конца реакции служил лакмус. Для каждого анализа
бралось около 1 г железы. Из каждой железы отвешивали две
порции для анализа. Содержание азота в поверочных порциях
обыкновенно разнилось на 0.02—0.05%, только изредка разница
поднималась до 0.08 % и никогда не заходила за 0.1 %, при об-
щем содержании азота в сырой железе около 3% (именно 2.83%").
Анализы приведены выше в табл. 2. Получились в итоге
для обоих десятков парных желез почти тождественные числа.
Таким образом, соединяя результаты взвешивания с результа-

тами химического анализа, нужно признать, что, ставя предел
ошибки в 1 % при заключении от веса азота одного десятка
к весу парного десятка, я поступал скорее щедро, чем скупо.
Основной ряд многих опытов был исполнен следующим образом. Со-
бака отравлялась кураре и вводилось искусственное дыхание. На левой сто-
роне перерезывались chorda tympani и п. vagosyrapaticus. В оба вартоновы
протока вставлялись трубочки. Отпрепаровывались и перерезывались оба
седалищные нерва. Затем производилось попеременное, но постоянное раз-
дражение центральных концов этих нервов постепенно усиливавшимся то-
ком, в пределах от 12 до 5 см расстояния катушек маленького дюбуа-
реймоновского санного снаряда, заряжаемого одним большим элементом
Грене. Раздражение в целом продолжалось IV2—2 часа, причем собиралось
от каждого опыта приблизительно около 50 г слюны, а именно от всех де-
сяти опытов в сумме получено 463 г.
Я не раздражал chorda tympani непосредственно, а пользовался отра-
женным раздражением; это имело свой особенный расчет. Я хотел в сле-
дующих рядах опытов оставлять животное на некоторое время после опыта
живым, то с целой, то с перерезанной chorda, чтобы видеть и сравнить ход
восстановления в обоих случаях. Расчет был, следовательно, на функциони-
рование chorda tympani после периода искусственного раздражения. А по-
тому всякий. травматизм, неизбежный при препаровке и 2-часовом раздра-
жении, должен был быть избегаем. Я нашел возможным заменить прямое
раздражение отраженным, имея прямое указание Гейденгайна,1 что при седа-
лищном нерве существует та же зависимость не только массы, но и состава
слюны от степени раздражения, какая наблюдается и при chorda. Такая
замена была тем более позволительна, что нормально отделение слюны воз-
буждается главным образом отраженным механизмом. Наконец и авторы
при других железах, где не было известно отделительных нервов, исследо-
вали изменения в картине клеточек под влиянием нормального отражен-
ного раздражения. Раз выбрав в опытах отраженное раздражение, я не без
основания также остановился на раздражении именно седалищных нервов
вместо язычных — так сказать, нормальных отраженных нервов слюнного
отделения. Я и начал было с них. Но оказалось следующее. Из обоих
язычных нервов только односторонний нерв с железой дает хоть сколько-
нибудь значительное отделение; нерв же другой стороны, действуя
и сначала слабо, скоро и совсем отказывает в эффекте. Но этого мало.
И нерв одной стороны с железой гонит слюну неохотно, гораздо меньше,
чем седалищные нервы. Совсем курьезен следующий факт, о котором нет
упоминания ни у одного из авторов, писавших о слюне. Часто проходят
1 Hermann, Handbuch d. Physiol., Bd. V, [1883, S. 86—87].