Обложка
В. Д. Небылицын
Избранные
психологические
труды
1
Труды
действительных членов
и членов-корреспондентов
Академии педагогических наук
СССР
2
3
Академия
педагогических
наук
СССР
В. Д. Небылицын
Избранные
психологические
труды
Под редакцией Б. Ф. ЛОМОВА
Москва
«Педагогика»
1990
4
ББК 88
Н 39
Печатается по рекомендации
Редакционно-издательского совета
Академии педагогических наук СССР
Составитель и автор комментариев Т. Ф. БАЗЫЛЕВИЧ
Авторы очерка о В. Д. Небылицыне Т. Ф. БАЗЫЛЕВИЧ, Б. Ф. ЛОМОВ
Рецензенты:
член-корреспондент АН СССР, доктор биологических наук, профессор
П. В. СИМОНОВ;
доктор психологических наук, профессор Н. И. ЧУПРИКОВА
Небылицын В. Д.
Н 39 Избранные психологические труды.—М.: Педагогика, 1990.—
408 с.— (Труды д. чл. и чл.-кор. АПН СССР).
ISBN 5-7155-0211-Х
В книгу включены основные работы известного советского психолога,
члена-корреспондента АПН СССР, посвященные проблемам свойств нервной
системы человека, их структуры, имеющим теоретическое и практическое
значение. В работах обобщен большой экспериментальный материал,
систематизированы достижения нового научного направления — дифференциальной психофизиологии,— являющегося естественнонаучной основой исследований индивидуальности.
Для специалистов в области психологии и физиологии.
Н 4303000000(0303020000)-024 32-90
005(01)-90
ББК 88
ISBN 5-7155-0211-Х
© Издательство «Педагогика», 1990
5
Владимир Дмитриевич Небылицын (21/VIII 1930—1/Х 1972), член-корреспондент АПН СССР,— выдающийся ученый, один из самых ярких представителей отечественной психофизиологии. Его трагическая гибель стала невосполнимой потерей для советской психологии. Владимиру Дмитриевичу было всего 42 года. Оборвались задуманные ученым широкие планы фундаментальных исследований нейрофизиологических, биохимических, генетических основ индивидуальности человека. Многое осталось недосказанным.
В последних своих работах В. Д. Небылицын обобщил отдельные циклы частично опубликованных в периодической научной печати экспериментальных исследований, развернутых в русле созданного им в нашей науке нового направления — дифференциальной психофизиологии. Однако анализа всего комплекса работ, выполненных под его руководством и при его непосредственном участии, он сделать не успел. Некоторые итоги исследований обобщены группой соратников и учеников В. Д. Небылицына*.
За прошедшие 15 лет дифференциальная психофизиология развивалась под прямым или косвенным влиянием идей В. Д. Небылицына, которые, надо сказать, трактовались неоднозначно даже специалистами в этой области**. Публикуемые «Избранные психологические труды» ученого, куда вошла ставшая библиографической редкостью монография «Основные свойства
* См: Базылевич Т. Ф., Александрова Н. И., Жоров П. А., Русалов В. М. Некоторые итоги исследования общих свойств нервной системы человека // Вопросы психологии. 1977. № 3.
** См: Умрихин В. В. Развитие советской школы дифференциальной психофизиологии. М., 1987.
6
нервной системы человека» вместе с двумя логически продолжающими ее работами, несомненно, помогут начинающим и зрелым ученым обратиться к истокам аналитического направления исследований биологических основ индивидуально-психологических различий, проследить историческую инвариантность, преемственность и изменения как понятийного аппарата и логических конструкций, так и методологических установок и гипотез в области типологических исследований. К реализации этого замысла привлечены материалы научного архива В. Д. Небылицына, в котором сохранились рукописные планы его докладов, выступлений, сообщений, стенограмма прочитанных в МГУ лекций, замечания по поводу текущих событий научной жизни.
Предлагаемые читателю труды В. Д. Небылицына принадлежат не только историческому наследию советской психологии, они удивительно современны, поскольку сегодня психологи и практики со все большим единодушием отмечают, что без научного знания реальных основ индивидуально-психологических различий немыслимы ни фундаментальные разработки, ни их реализация в общественной практике. Прошло время иллюзорных представлений о широких возможностях «подгонки» разных людей под единый стандартный образец, задаваемый так называемыми требованиями деятельности. Не оправдали себя бытовавшие в общественном сознании стереотипы научного мышления, представляющие воспитание как преодоление индивидуального своеобразия человека. Напротив, в современном мире существующее разнообразие индивидуальностей рассматривается как бесценное богатство общества. В этой связи знания о биологических основах индивидуально-психологических различий приобретают особую значимость в плане решения таких важных проблем, как индивидуализация обучения школьников и становления профессионала, оптимальное конструирование «сопряженных» взаимодействий человека с техникой и другими людьми, научная обоснованность профотбора, профподбора и расстановки кадров, индивидуальный подход к пациентам в клинике, в коррекции отклоняющегося поведения. В ходе решения широкомасштабных государственных задач современная психология все чаще обращается к исследованиям советской школы типологов, к творчеству В. Д. Небылицына, приблизившего нас к пониманию тех причин, «по которым каждый из нас отличается от других».
Основные вехи жизни ученого. В. Д. Небылицын родился в городе Троицке Челябинской области. Окончив в 1952 г. отделение логики и психологии филологического факультета МГУ, он в течение двух лет вел методическую работу в Дагестанском институте усовершенствования учителей. В 1954 г. он поступил в аспирантуру Института психологии АПН РСФСР, которую успешно закончил, блестяще защитив диссертацию, посвященную экспериментальному доказательству гипотезы Б. М. Теплова о соотношении силы нервной системы и чувствительности. Полученные им факты и в
7
современной психологии входят в ряд наиболее значимых и цитируемых при конструктивном подходе к анализу структуры индивидуальных особенностей, характеризуемой, в частности, высокой чувствительностью, реактивностью при низкой функциональной выносливости нервной системы.
В 1965 г. Владимир Дмитриевич возглавил лабораторию дифференциальной психофизиологии института, совмещая эту работу с деятельностью заместителя директора. В 1966 г. В. Д. Небылицын вступил в члены КПСС, в 1967 г. был избран членом-корреспондентом АПН СССР. В 1972 г. стал заместителем директора вновь созданного Института психологии АН СССР, где возглавил лабораторию дифференциальной психофизиологии.
В. Д. Небылицын был вице-президентом Всесоюзного общества психологов, членом редколлегии журнала «Вопросы психологии», заместителем ответственного редактора журнала «Новые исследования по психологии», заместителем председателя РИСа АПН СССР. В течение трех созывов он избирался депутатом Краснопресненского райсовета и был председателем постоянной комиссии по делам молодежи. Награжден Почетной грамотой ЦК ВЛКСМ.
У В. Д. Небылицына были широкие международные связи. Он был организатором симпозиума «Физиологические основы индивидуально-психологических различий» на Московском конгрессе в 1966 г., выступал с докладами на конгрессах в Лондоне (1969) и Токио (1972). Многие работы В. Д. Небылицына опубликованы за рубежом. Вместе с Дж. Греем он был составителем и редактором вышедшего в США сборника «Биологические основы индивидуального поведения», авторами которого являются ученые нескольких стран.
В. Д. Небылицын продолжил начатую Б. М. Тепловым систематическую публикацию работ лаборатории, он завершил редактирование V тома, собрал и подготовил к изданию VI и VII тома сборника «Проблемы дифференциальной психофизиологии», начал работу над следующими.
За 18 лет научной деятельности В. Д. Небылицыным опубликовано около 80 научных работ, посвященных вопросам психофизиологических основ индивидуальных различий. Вошедшая в настоящее издание его монография «Основные свойства нервной системы человека» (1966), удостоенная премии К. Д. Ушинского, представляет собой систематизацию и обобщение широкого круга работ, относящихся к исследованию содержания, структуры и взаимосвязей свойств нервной системы.
Изложенная в книге концепция свойств развивает идеи павловской физиологической школы о свойствах типов высшей нервной деятельности на основе многолетнего опыта работы лаборатории, в составе которой под руководством Б. М. Теплова начал свой научный путь В. Д. Небылицын. В книге подробно освещены методы определения свойств нервной системы, сложившиеся в рамках
8
условнорефлекторной парадигмы их изучения, выделены трудности исследования типологических особенностей высшей нервной деятельности человека, проанализировано физиологическое содержание каждого из свойств и их структура, намечены перспективы будущих исследований.
Обобщение и систематизация результатов собственных экспериментов, а также привлечение данных других исследований позволили автору доказать самостоятельное значение динамичности как свойства нервной системы, которое проявляется в скорости и легкости генерации нервной системой процессов возбуждения и торможения, в частности, при формировании временных связей. В монографии также систематизирован обширный экспериментальный материал, касающийся обратной зависимости силы нервной системы и сенсорной чувствительности, характеризуемой абсолютными порогами.
В этой работе ученый предложил оригинальную структуру свойств нервной системы, основываясь на «принципе трехчленности», согласно которому анализ каждого из свойств должен включать три характеристики: выраженность каждого свойства по отношению к возбуждению, по отношению к торможению и баланс нервных процессов по данному свойству.
В книге рассматривается роль свойств нервной системы в различных сторонах человеческого поведения, в том числе в экстремальных ситуациях, способствующих выявлению природных качеств индивида. Особое внимание уделено задачам и перспективам дальнейших исследований, призванных решать ряд проблем, остро вставших на пути аналитического изучения типологических особенностей высшей нервной деятельности человека. К их числу принадлежит проблема парциальности или региональности основных свойств, одно из эмпирических проявлений которой заключается в несовпадении уровней свойств, выделенных с помощью разных методик, адресованных разным анализаторам.
Надо сказать, что парциальность в проявлениях свойств не могла быть неожиданностью, поскольку вряд ли можно ожидать единообразия качеств такой сверхсложной функциональной системы, какой является человеческий мозг. Как пишет в монографии В. Д. Небылицын, «у человека никакой из основных анализаторов не играет специфически ведущей роли, поскольку главное регулирующее значение в процессе его эволюции приобретают факторы небиологического характера; но именно по этой причине у человека открываются большие, чем у животных, возможности интраиндивидуальных вариаций свойств отдельных анализаторов — вариаций, обусловленных, вероятно, в основном врожденными или унаследованными особенностями морфологической организации соответствующих кортикальных областей, но в какой-то мере, возможно, и условиями онтогенетического развития» (с. 101).
В. Д. Небылицын провел анализ возможных причин, приводящих
9
к различиям в типологической оценке одного и того же индивида (там же, с 325), что привело к выделению различных звеньев рефлекторной дуги в качестве факторов, неминуемо ведущих к несовпадению типологических особенностей разных анализаторных систем человека. Получалось, что типологические исследования, нацеленные на выделение «общих унитарных нейрофизиологических параметров, характеризующих мозг как целое, на самом деле слишком часто вскрывали лишь явление парциальности» — так Владимир Дмитриевич оценил создавшуюся ситуацию в публикуемой здесь широкоизвестной его статье «К вопросу об общих и частных свойствах нервной системы»* (впервые опубликована в «Вопросах психологии» в 1968 г.).
Однако думается, что собственно «парциальность» являлась лишь одной из причин поиска общих свойств. Можно выделить и другие, более глубокие и, возможно, более значимые факторы, требующие радикального пересмотра концептуального аппарата дифференциальной психофизиологии. Одной из таких причин стала необходимость «очеловечить» исследование свойств нервной системы у людей. Произвольные реакции индивида, в которых проявляются существенные черты человеческого поступка, долгое время не могли эффективно исследоваться в рамках традиционных представлений дифференциальной психофизиологии. Как отмечал Б. М. Теплов, анализируя данные об отсутствии корреляций между показателями произвольных двигательных методик, для собственно индивидуально-психологического исследования произвольные реакции представляют гораздо больший интерес, чем реакции непроизвольные. Однако изучение произвольных актов в типологических исследованиях тормозилось тем, что «прочесть» в их «картине» особенности физиологических свойств очень трудно**.
Именно стремление приблизиться к пониманию индивидуальных особенностей целостного поведения имело первостепенное значение при выборе ученым фронтальных мозговых структур как возможного субстрата общих свойств.
Общие свойства обрисованы В. Д. Небылицыным как унитарные нейрофизиологические параметры, характеризующие мозг как целое и лежащие в основе общеличностных проявлений. Согласно В. Д. Небылицыну, через описание общих свойств может быть дана нейрофизиологическая интерпретация целостных особенностей индивидуального поведения.
Исходя из данных определений общих свойств, В. Д. Небылицыну представлялось возможным наметить различные пути их конкретно
* См: Небылицын В. Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. М., 1976. С. 209.
** См: Теплов Б. М. Новые данные по изучению свойств нервной системы человека // Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963. Т. III. С. 3—47.
10
экспериментального исследования. Поиск общего в «свойствах нервной системы в целом» на начальных этапах исследования с трудом реализовывался в аналитической по своей сути системе дифференциальной психофизиологии. Однако многочисленные высказывания В. Д. Небылицына о свойствах «целого мозга», о «целостных особенностях индивидуального поведения» и т. д. свидетельствуют, что интегративность функционирования нервной системы стала важнейшей перспективой изучения общих свойств. К сожалению, в период постановки проблемы общих свойств категории целостности, интегративности (возможно, из-за методологических трудностей их разработки применительно к индивидуализированности психического отражения) еще не могли быть эффективно использованы при планировании исследовательского поиска.
В. Д. Небылицын избрал такой подход к выявлению общих свойств, который предполагал усмотрение общего в существенном для детерминации признаков индивидуальности в чертах активного приспособительного поведения. Следуя логике такого построения концепции общих свойств, необходимо было выделить мозговую систему, функции которой отражали бы качественное своеобразие индивида и были бы тесно связаны с характерными общеличностными особенностями.
В результате теоретического обобщения широкого круга нейро- и психофизиологических данных В. Д. Небылицын предположил, что морфологическим субстратом общих свойств является регуляторная система, куда входят лобные доли или антецентральная кора, лежащие кпереди от центральной борозды, и функционально связанные с ними нижележащие подкорковые образования. Основываясь на имеющихся фактах, полученных в работах П. К. Анохина, А. Р. Лурия, Е. Д. Хомской, В. Д. Небылицын предположил, что индивидуальные проявления таких существенных функций, как организация целенаправленных движений и действий, сложные интеллектуальные операции, высшие гностические процессы, программирование конструктивной деятельности, целенаправленная активность, высшие формы эмоций и потребностей, должны быть так или иначе связаны с общими свойствами как фундаментальными особенностями регуляторной системы мозга человека.
Конечно, предполагаемые свойства регуляторных отделов нервной системы, как считал В. Д. Небылицын, тоже, строго говоря, региональны в том смысле, что лишь с малой долей вероятности они могут быть одинаковыми для всех областей мозга. Однако по отношению к процессам, в которых реализуются интегративные проявления личности на всех ее уровнях, вынужденные ограничения подхода, избранного В. Д. Небылицыным, особенно на первых этапах поиска общих свойств, являлись вполне оправданными.
Исследования, начатые В. Д. Небылицыным, поистине прокладывали новые пути в науке. В связи с этим следует особо подчеркнуть важность концепции ученого для постановки таких диф-
11
ференциально-психофизиологических проблем, которые прежде мало поддавались детальному изучению. Такие компоненты индивидуально-личностного склада, как потребности и влечения, движение установок и мотивов, особенности внимания, динамика психических состояний, характер, общая (интеллектуальная) одаренность и некоторые другие индивидуально-психологические проявления общего вида, могли стать предметом систематического изучения благодаря прорыву, сделанному работами В. Д. Небылицына.
Именно стремление приблизиться к пониманию индивидуальных особенностей целостного поведения человека (эта задача только в последние годы стала реализовываться в конкретных исследованиях) имело первостепенное значение при выборе фронтальных мозговых структур как возможного субстрата общих свойств. Выделенная В. Д. Небылицыным регуляторная система (включающая фронто-ретикулярный и фронто-лимбический комплексы) могла быть с полным правом соотнесена с ведущими уровнями функциональных систем, формирующихся при реализации специфических для человека действий. Другими словами, основой усмотрения общего, надмодального, целого в качествах фронтальных структур как подсистемы целого мозга был регуляторный (по современной терминологии — общесистемный) характер ее участия в реализации существенных интегративных проявлений личности на всех ее уровнях, а также относительная внемодальность функционирования ретикулярной формации в ее непосредственном влиянии на весь мозг и на формально-динамические характеристики индивидуального поведения.
Таким образом, детально аргументированная В. Д. Небылицыным гипотеза открывала возможность изучить типологические особенности единой многоуровневой регуляторной системы вместо региональных особенностей мозга. Этот путь в какой-то мере предполагал разрешение проблемы парциальности основных свойств. Такой подход открывал реальную возможность прокладывать новые пути изучения индивидуальных свойств, соотносящихся со специфическими качествами субъекта деятельности, с методологических позиций, разрабатываемых в советской психологии.
Анализируя тенденции развития психологических наук, нетрудно заметить, что научное творчество В. Д. Небылицына обозначило кардинальные направления будущего развития дифференциальной психофизиологии.
Особенно рельефно логика отражения идей В. Д. Небылицына в современных концепциях индивидуальности прослеживается на примере разработки проблемы общих свойств нервной системы*.
* См: Базылевич Т. Ф. Моторные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии. М., 1983; Русалов В. М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М., 1979.
12
В ходе этих исследований получила развитие и сама концепция общих свойств, которая, по мысли Владимира Дмитриевича, предусматривала различные пути изучения фундаментальных качеств мозга.
В русле этих работ были обнаружены межзональные различия по ряду биоэлектрических показателей. Так, индивидуальные особенности некоторых показателей моторных и сенсорных вызванных потенциалов, характеристик автокорреляционной функции фоновой ЭЭГ (особенно ее периодичности и стационарности), параметры суммарной энергии медленных ритмов ЭЭГ, ряд частотных и амплитудных ее значений, характер асимметрии восходящих и нисходящих фаз волн ЭЭГ оказались существенно различными при их регистрации в анте- и ретроцентральной коре. Однако наряду с указанными функциональными характеристиками материалы исследований в области дифференциальной психофизиологии содержат данные о межзональных связях обоих полушарий. Так, например, взаимосвязанными оказались параметры частотных и амплитудных характеристик автокорреляционной функции ЭЭГ, показатели полярно-амплитудной асимметрии сенсорных ВП, а также вариабельность их структуры.
Таким образом, в биоэлектрической активности мозговых структур переднего и заднего полушарий обнаруживалось сходство по одним признакам и различие по другим. В последующих работах эти две группы признаков изучали в русле отдельных направлений исследовательских работ.
В плане разработки гипотезы В. Д. Небылицына о регуляторной мозговой системе как возможном субстрате общих свойств основное внимание исследователей уделено детальному изучению интериндивидуальных вариаций параметров функционирования фронто-ретикулярного и фронто-лимбического комплекса. Исследование последней из названных функциональных систем, связанной с особенностями эмоциональной сферы, было начато с «верхних», психологических уровней с последующим выявлением соответствующих нейрофизиологических основ. Так, в работах А. Е. Ольшанниковой и Л. А. Рабинович* выделены параметры, характеризующие качество доминирующих эмоциональных переживаний, а затем в фоновых показателях ЭЭГ передних полушарий найдены их биоэлектрические корреляты (подробный обзор всех исследований содержат вышеуказанные монографии).
* См: Ольшанникова А. Е. Соотношение некоторых особенностей эмоциональной сферы подростка с физиологическими показателями // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1977. Т. IX. С. 128—140; Рабинович Л. А. Эмоциональность и показатели асимметрии фоновой ЭЭГ // Новые исследования в психологии. М., 1974. № 1(1). С. 67 — 71.
13
Другой функциональный комплекс — фронто-ретикулярный, выделенный В. Д. Небылицыным в составе регуляторной системы мозга человека, который соотносился им с индивидуальными вариациями в активности, к настоящему времени наиболее полно изучен традиционными методами типологических исследований. В этой связи целый ряд показателей функционирования неспецифической мозговой системы, выявленных в параметрах моторных вызванных потенциалов, детально исследован при функциональных нагрузках. Градиенты изменений указанных характеристик рассмотрены в плане их соотнесения со свойством функциональной выносливости, работоспособности соответствующих нейрональных констелляций. Это свойство, обозначенное И. П. Павловым как сила нервной системы, в контексте идей В. Д. Небылицына названо общим свойством нервной системы человека.
Исследование силы нервной системы как общего свойства было начато в рамках изложенной выше концепции В. Д. Небылицына об общих свойствах как фундаментальных качествах регуляторной мозговой системы. В планировании дальнейших исследований нашла отражение и та перспективная, намеченная Б. М. Тепловым и В. Д. Небылицыным, линия анализа общих свойств, которую можно обозначить как изучение общего через целостность.
Указанная линия разработки данной проблемы, по-видимому, берет начало в высказывании Б. М. Теплова о том, что традиционная трактовка основных свойств как ортогональных, не связанных между собой, не является абсолютно обоснованной. Видимо, все конституциональные качества, относящиеся к одной и той же нервной ткани, как-то взаимосвязаны*.
Выявление этой «зоны перекрытия» является специальной задачей дифференциальной психофизиологии. Ее решению способствовала последовательно проводимая В. Д. Небылицыным идея, которая, как нам кажется, наметила реальные возможности выделения в самых различных природных качествах нервной системы индивида тех ее особенностей, которые могут быть единые для всего мозга. Имеется в виду мысль о том, что свойства нервной системы могут определяться синтезом функциональных характеристик подкорки и коры, в котором существенную роль играют параметры общеактивирующих ретикулярных механизмов.
Сказанное, по-видимому, не означает, что неоднородные по морфофункциональной основе процессы неспецифической активации в концепции В. Д. Небылицына характеризовались лишь одним монометричным свойством. Напротив, многоуровневость и иерархичность в организации общих свойств с самого начала предполагались Владимиром Дмитриевичем, и это не исключало целостности
* См: Теплов Б. М. Новые данные по изучению свойств нервной системы человека // Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. Т. III. С. 3 — 47.
14
в построении их архитектоники*. Фактические же сведения на этот счет, как полагал В. Д. Небылицын, могут быть добыты только в конкретных исследованиях с применением сейчас еще неизвестных методов, позволяющих получать пространственно дифференцированные характеристики деятельности нервных структур регуляторной системы.
Относящийся сюда материал был получен, в частности, в ходе изучения синдрома общего свойства силы с использованием показателей, регистрируемых в неспецифических компонентах моторного вызванного потенциала**. Сравнительное изучение индикаторов силы нервной системы, относящихся к лобным долям, ретроцентральной области и ретикулярной формации, выявило между ними особые отношения. Анализ выделенных связей позволил показать, что в режиме поддержания общего тонуса целого мозга функциональная выносливость (сила) ретикулярных структур создает предпосылки для устойчивых генерализованных влияний на кору. Повышение возбудимости корковых нейронных констелляций как следствие таких влияний не может не сказываться на функциональном состоянии мозга и проявляться в низких абсолютных порогах, что в рамках традиционных типологических представлений связывали со слабостью нервной системы.
Такого рода, на первый взгляд кажущиеся парадоксальными, компенсаторные отношения между разноуровневыми характеристиками индивидуальности, предвиделись В. Д. Небылицыным. Эти факты конкретизировали последовательно разрабатываемый в работах ученого гуманистически направленный конструктивный принцип исследований типологических особенностей высшей нервной деятельности человека. В частности, взаимосвязи, выявленные в синдроме общего свойства силы, отвечают на вопрос, поставленный В. Д. Небылицыным в публикуемой в настоящих трудах работе «К проблеме мозговых механизмов психической активности». Проанализированные в этой статье материалы исследований, посвященных изучению структуры проявлений активности и ее соотнесениям с биоэлектрическими особенностями дистантно расположенных областей мозга, наталкивают на довольно неожиданный вывод. Заключая цитируемую статью, автор с некоторой долей сомнения констатирует: «Указанные корреляции могут означать, что «интеллектуально активные» индивиды имеют известную тенденцию к слабости нервных клеток фронтальной коры; однако это предположе-
* См: Небылицын В. Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. С. 223, 255 — 256.
** См: Небылицын В. Д., Базылевич Т. Ф. ВП двигательной зоны коры у человека // Физиол. журн. СССР. 1970. Т. 56. № 12. С. 1682 — 1688; Базылевич Т. Ф. О синдроме силы регуляторной системы мозга // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1974. С. 93— 111.
15
ние, безусловно, нуждается в специальной, многосторонней проверке»*.
Как мы видим, более чем 15-летний путь развития дифференциальной психофизиологии подтвердил обоснованность конструктивного рассмотрения каждого из полюсов выраженности любого свойства нервной системы. Например, все большее число фактов свидетельствует, что малая функциональная устойчивость неспецифических активационных влияний на весь мозг для поддержания его оптимального тонуса в реальной жизнедеятельности компенсируется широкими контактами в общении, предпочтением невысокого темпа действий, выраженностью опережающих форм реагирования, высокими абсолютными порогами, связанными с полюсом силы как основного свойства нервной системы.
Комплекс подобного рода симптомов является одним из условий, позволяющих индивидам со слабой (еще недавно казавшейся «инвалидным типом») нервной системой хорошо переносить состояние монотонии, быстро реагировать на слабые сигналы, отличаться по формально-динамическим признакам активности, в частности, интеллектуальной сферы, лучше запоминать логически оформленную информацию, словом, проявлять себя своеобычным образом, обнаруживая «силу в слабости». Наряду с этим в том же комплексе симптомов интенсивные активационные воздействия при длительных режимах функционирования, создавая все более высокий уровень возбудимости всего мозга, повышают вероятность выхода за пределы максимума работоспособности в периоды продолжительных или интенсивных функциональных нагрузок.
В современных исследованиях подтверждается гипотеза В. Д. Небылицына, полагавшего, что роль неспецифических образований в многомерной структуре свойств нервной системы может рассматриваться в контексте факторов, объединяющих многоуровневую структуру индивидуальности в целостность. В своей монографии Владимир Дмитриевич писал: «Синдром каждого из параметров мозговой деятельности в существенной степени детерминирован качественными особенностями мозговых структур, имеющих равное отношение ко всем корковым зонам и отделам мозга» (с. 341).
В плане развития этих идей в дифференциальной психофизиологии процессы неспецифической активации, неоднородные по морфофункциональной основе, исследовались в отношении к различным свойствам нервной системы. Сам В. Д. Небылицын рассмотрел кортико-ретикулярные отношения в связи со свойством динамичности (1966). В генезе стохастичности нейронных цепей, по предположению В. М. Русалова, существенная роль принадлежит особенностям неспецифических влияний. Э. А. Голубева, Т. Ф. Базылевич
* См: Небылицын В. Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. С. 268.
16
выделяют разные аспекты активированности как особого фактора в структуре индивидуальности *.
Изучение научного творчества В. Д. Небылицына (углубленный анализ которого сейчас только еще начинается и требует дальнейших усилий) показывает, что исследование свойств нервной системы не было для него самоцелью. Анализ содержания его публикаций и научного архива свидетельствует, что ученого интересовали в конечном счете психологические проявления структуры свойств в индивидуальности. Зная, что научной общественности хорошо известны опубликованные работы ученого (их перечень дается в данном издании), мы решили привести здесь некоторые выдержки из научного архива В. Д. Небылицына, который был сохранен в Институте психологии АН СССР.
В плане-конспекте доклада, прочитанного В. Д. Небылицыным на семинаре по кибернетике в Доме ученых 21/X 1966 г. и названного «О надежности человека-оператора», отмечается трудность определения самого понятия «надежность» в связи с тем, что «операторская эффективность» далеко не всегда совпадает с учебной квалификацией. Владимир Дмитриевич замечает, что в науке появилась тенденция, свидетельствующая об известном увлечении упорядочиванием технических шкал и попытками математического описания функций оператора. Исследователи подчас забывают о том, что человек не механизм, а определенной сложности биологическая и психическая система. Гротескно противопоставив принципы исследования надежности технических систем и человека, автор в качестве первоочередной задачи, без решения которой немыслимо продвижение в обсуждаемой проблеме, выделяет исследование натуральных (а не абстрактных) природных и социальных факторов надежности, памятуя о биосоциальной природе человека, обладающего колоссальным множеством взаимосвязанных (или взаимообусловленных) его качеств, которые математически описать мы сейчас не в состоянии.
Особо подчеркнув тот факт, что проблема надежности человека есть всегда проблема индивидуальных различий, В. Д. Небылицын последовательно показывает особую роль психофизиологических параметров личности в изучении всегда индивидуализированной надежности человека в данном виде деятельности. В качестве иллюстрации этого положения Владимир Дмитриевич приводит пример неоднозначности проекций индивидуальных различий на деятельность, осуществляемую оператором в экстремальных
* См: Русалов В. М. О факторах вариабельности ВП, регистрируемых в лобных отделах головного мозга человека // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1972. Т. VII. С. 51 — 53; Голубева Э. А. Индивидуальные особенности памяти человека, М., 1980; Базылевич Т. Ф. Сила как общее свойство нервной системы человека и активированность // Личность и деятельность. М., 1977.
17
условиях и при монотонии. В частности, ситуации аварии с их внезапностью, сильными угрожающими воздействиями, сочетающимися с сознанием опасности и ответственности за малейшую ошибку, требуют рассмотрения силы нервной системы как фактора надежности. (Экспериментальные исследования К. М. Гуревича и В. Ф. Матвеева, как известно, не только подкрепили эту гипотезу, но и показали необходимость профотбора операторов по данному свойству*.) Напротив, работоспособность в условиях монотонии, также содержащей момент экстремальности, приводящей к ошибкам оператора, отвлечениям внимания, пропускам нужных действий, нарушениям мышечной координации, персеверациям, сонливости и т. д., по ряду показателей выше у лиц со слабым типом нервной системы. (Детальное исследование монотоноподобных состояний в связи со свойствами нервной системы предпринято В. И. Рождественской**.) Так, например, в первые 4 ч работы слабые делают заметно меньшее количество ошибок. Правда, при дальнейшей работе кривые ошибок постепенно сближаются, а затем резко возрастают в обеих группах испытуемых. Анализ подобных фактов позволяет В. Д. Небылицыну обосновать необходимость замены стихийного и дорого обходящегося государству отбора по случайным признакам определением профессиональной пригодности к некоторым видам деятельности с помощью психофизиологических методов диагностики свойств нервной системы.
Особый интерес для психолога представляет лекция В. Д. Небылицына о характере, структура и детерминанты которого так и остались не изученными в дифференциальной психофизиологии. (Лекция была прочитана в лектории «Знание» 11/Х 1966 г.) Напоминая, что сам термин «характер» введен 2300 лет назад Теофрастом (другом Аристотеля) для означения черты, признака, особенности, Владимир Дмитриевич отмечает, что и сейчас он определяется сходным образом. В данном феномене обычно видят характерные, особенные, специфические индивидуальные качества.
Показательно, что проделанный ученым анализ сходства и различия категорий «характер», «темперамент», «личность» привел его к неожиданному выводу. Проанализировав комплекс черт характера (главными из которых, по мнению Владимира Дмитриевича, являются направленность и воля), автор отметил некоторое его сходство с личностными особенностями. В то же время черты характера достаточно отчетливо отличаются от признаков темперамента, так что характер, скорее, относится к содержательной,
* См: Гуревич К. М., Матвеев В. Ф. О профессиональной пригодности операторов и способах ее определения // Вопр. проф. пригодности оперативного персонала энергосистем. М., 1966 С. 3 — 96.
** См: Рождественская В. И. Индивидуальные различия работоспособности. М., 1980.
18
а темперамент — к динамической стороне поведения. Вместе с тем В. Д. Небылицын предположил, что проблема взаимодействия врожденных свойств нервной системы с темпераментом и характером тесно связана с проблемами взаимных влияний разных сторон личности. (По-видимому, В. Д. Небылицын все эти категории как-то соотносил, возможно, через их «пересечения» с личностными конструктами. Развитие этих представлений можно найти, например, в концепциях В. М. Русалова*.)
В. Д. Небылицын, подчеркивая в лекции о характере тот факт, что всякое свойство нервной системы есть диалектическое единство противоположных по своей ценности сторон, приводит данные работы Н. С. Лейтеса. Эти экспериментальные материалы касались относительно равных возможностей достижения высоких результатов в учебной деятельности школьниками, характеризующимися противоположными типологическими особенностями. Такие успехи, согласно данным работы Н. С. Лейтеса**, достигались за счет различных, видимо, сопряженных с природными особенностями стилей жизнедеятельности. На основании указанных фактов Владимир Дмитриевич делает вывод о том, что свойства нервной системы не влияют на способности (возможно, здесь имелись в виду прямые, непосредственные детерминистические связи). Далее В. Д. Небылицын пишет: «Что же касается влияния на способности со стороны характера...» — эта фраза осталась незаконченной в рукописи ученого. Сейчас можно лишь предполагать о возникшей тогда и не реализованной в эксперименте гипотезе о многозначном преломлении конституциональных особенностей человека в чертах его характера, который тесно связан с формирующимися в деятельности способностями личности.
Линия развития дифференциальной психофизиологии, намеченная В. Д. Небылицыным, начала реализовываться в конкретных работах в последние годы, дополняя наши знания законов формирования и функционирования психофизиологических механизмов, с помощью которых генотипические особенности индивида, влияя — в качестве системообразующих оснований — на нейрофизиологические процессы, могут включаться в индивидуализированные функциональные органы поведения и психики. Такой поворот многогранных проблем индивидуальности стал возможным благодаря интенсивной разработке методологических проблем психологии, и в частности законов системной детерминации поведения (П. К. Анохин, 1975; Б. Ф. Ломов, 1975, 1984; и др.).
Системные исследования в области дифференциальной психофи-
* См: Русалов В. М. Дифференциальная психофизиология: основные достижения и перспективы изучения индивидуальности человека // Психологический журнал. 1980. Т. 1. № 2. С. 61 — 76.
** См: Лейтес Н. С. Об умственной одаренности. М., 1960.
19
зиологии * привели к необходимости изучения закономерностей индивидуально-системного обобщения надситуационных составляющих функциональных систем развивающегося поведения на основе генерализации нейрофункциональных программ**. В частности, показано, что функциональные системы опережающего отражения человеком внешнего мира, которые традиционно рассматриваются в качестве таксономических единиц психического, в каждый момент развития поведения объединяются в сложноорганизованные «сцепления» разноуровневых свойств индивидуальности под влиянием взаимосодействия фиксированного в организации нейрональной активности прошлого (генотипических базовых «прасистем»), настоящего (характеристик сличения прогноза и реальности) и будущего (индивидуально-обобщенного эквивалента образа-цели)***.
Изучая архивы В. Д. Небылицына, где приоткрыты планы ученого на будущее, отмечаешь, насколько они созвучны современнейшим теориям психологических наук. Так, в докладе на Президиуме АПН 10/XI 1971 г., анализируя тенденции развития психологии, Владимир Дмитриевич предположил, что в «обозримое время» общая стратегия науки останется прежней, однако изменится «философия» психофизиологического анализа. Получит дальнейшее развитие системный анализ. Для дифференциальной психофизиологии эти изменения откроют перспективу «выхода» за рамки мозга, включения в предмет исследования биохимических и морфологических фактов целого организма. В соответствии с этим расширится проблематика, прежде всего, за счет систематического изучения в дифференциально-психофизиологических и онтогенетических аспектах специальных и общих способностей (интеллекта), а также памяти, внимания, мыслительной деятельности.
На этом пути важные факты получены в работах Э. А. Голубевой, И. В. Равич-Щербо, С. А. Изюмовой, М. В. Бодунова, Т. М. Марютиной, М. К. Акимовой, Е. М. Борисовой и других исследователей****.
* См: Русалов В. М. Теоретические проблемы построения специальной теории индивидуальности // Психологический журнал. 1987. Т. 7. № 4. С. 23 — 35.
** См: Бодунов М. В. Индивидуальный темп как обобщенная формально-динамическая характеристика поведения // Психологический журнал. 1988. Т. 8. № 4.
*** См: Базылевич Т. Ф. Системные исследования антиципации в структуре индивидуальности // Вопросы психологии. 1988. № 4.
**** См: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1969—1977. Т. VI—IX; Проблемы генетической психофизиологии человека. М., 1978; Психофизиологические вопросы становления профессионала. Вып. I, II. М., 1974, 1976; Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. М., 1988.
20
В. Д. Небылицын последовательно выступал за развитие объективных методов в психологии. Он стремился сделать созданное им новое научное направление — дифференциальную психофизиологию — наукой доказательной и строгой. Его работы отличает не только исключительная экспериментальная тщательность, но и введение в научный обиход самых современных способов математической обработки экспериментальных материалов, таких, как факторный анализ.
Владимир Дмитриевич — один из первых в то время — рассматривал факторный анализ не только как мощное средство обработки сложного экспериментального материала, но и как важный инструмент исследования синдромов свойств нервной системы. Однако В. Д. Небылицын вместе с тем предостерегал против представлений о всемогуществе статистических закономерностей, которые сами по себе не могут заключать содержательного решения психологических проблем. В своих работах Владимир Дмитриевич часто замечал, что полученная корреляция лишь свидетельствует о статистическом характере соотношения между характеристиками индивидуальности, что не исключает интраиндивидуальных их вариаций.
В общении с коллегами Владимира Дмитриевича отличало необычайное умение максимально чутко относиться к научным устремлениям, склонностям, логике мысли каждого сотрудника. Установка на самостоятельность в мышлении и практической деятельности являлась для В. Д. Небылицына как руководителя любой работы органичной и единственно приемлемой. На заседаниях лаборатории, где нередко разгорались жаркие дискуссии, слово, сказанное каждым, Владимир Дмитриевич не оставлял без внимания, умея чрезвычайно чутко уловить каждую крупицу нового, творческого, ценного, поощряя первые робкие выступления самых молодых членов лаборатории. Для всех Владимир Дмитриевич был образцом сдержанности, ненавязчивой доброжелательности к людям, образцом целеустремленности, деловитости и умения работать.
В. Д. Небылицын как один из организаторов Института психологии АН СССР отдавал весь свой талант и энергию комплексному изучению человека. Он много сделал в разработке перспективной программы института, в формировании и сплочении коллектива.
В последнее время в творчестве В. Д. Небылицына обозначился новый этап. Он вынашивал широкие планы развития в Институте психологии АН СССР психофизиологии и нейрофизиологии, мечтал о том, чтобы начать исследование биохимических основ психики и генетики поведения. (Исследования, осуществленные за последние 15 лет в области генетической психофизиологии, со всей очевидностью показали генотипическую обусловленность целого ряда основных свойств нервной системы.)
21
Активная помощь и поддержка В. Д. Небылицыным работ, казалось бы, различных направлений — психологического, физиологического и пограничных между ними — свидетельствовали о широте взглядов ученого. Это был путь к созданию собственно психофизиологии, которая, используя многообразие подходов и методов разных наук, смогли бы объективно и доказательно объяснить индивидуальное человеческое поведение.
Намеченные В. Д. Небылицыным направления исследований на многие годы определили тенденции развития дифференциальной психофизиологии, ориентированной на открытие законов формирования и развития целостной индивидуальности человека. Идеи, концепции, методы, созданные Владимиром Дмитриевичем Небылицыным, а также замыслы, планы и намерения успешно развивают и реализуют его сотрудники и ученики.
Т. Ф. Базылевич, Б. Ф. Ломов
22
Раздел первый
Основные свойства
нервной системы человека
23
Светлой памяти
Бориса Михайловича Теплова
посвящается этот труд
Предисловие1
Дифференциальная психология располагает
ныне огромным и всевозрастающим арсеналом
фактов, обобщений и практических рекомендаций,
находящих самое широкое применение. Тем не
менее в сфере этой науки фактически остается
без разрешения — или, во всяком случае, без за-
метного продвижения — целый комплекс проблем,
являющихся для нее коренными. В их числе
одной
из наиболее капитальных представляется пробле-
ма зависимостей между индивидуальными вариа-
циями человеческого поведения, с одной стороны,
и индивидуальными особенностями целого ряда
физиологических функций, с другой. Имеются вес-
кие основания для того, чтобы полагать индиви-
дуальные вариации некоторых физиологических
функций ответственными, по крайней мере, за
индивидуальные особенности динамики (быстроту,
темп, ритм, объем) психической деятельности.
Этот
- момент уже сам по себе представляется
немаловажным, особенно если иметь в виду, что
динамические характеристики протекания психи-
ческих функций могут — подчас существенным
образом — как бы модулировать их собственно
содержательные стороны. Если же учесть к тому
же, что динамические аспекты психики в опре-
деленных ситуациях оказывают и прямое (притом
часто решающее) влияние на конечную результа-
тивность человеческих действий, станет ясно,
что параметры физиологически
активных систем
определяют многие важные детали целостной
картины индивидуального поведения.
24
Согласно И. П. Павлову, среди этих систем доминирующую
роль в определении признаков индивидуальности играет централь-
ная нервная система с рядом свойств, характеризующих генерируе-
мые в ее структурах процессы возбуждения и торможения.
Идея основных свойств нервной системы как ведущих параметров
психофизиологической организации индивидуальности явилась, без-
условно, одним из крупнейших достижений павловской школы;
она дала возможность развернуть
плодотворную эксперименталь-
ную работу всем тем исследователям, которые имеют объектом
анализа индивидуальные особенности поведения и реагирования.
Вскоре, однако, эта идея трансформировалась в концепцию
четырех «типов высшей нервной деятельности» — концепцию,
несомненно, преждевременную и в научно-практическом отношении
значительно менее продуктивную, чем идея свойств нервной системы,
но в силу некоторых причин получившую все же широкое распро-
странение.
Критика упомянутой
концепции, с блеском развитая в трудах
Б. М. Теплова, привела к решительному пересмотру многих
укоренившихся воззрений и послужила одним из отправных пунк-
тов той исследовательской работы по углубленному изучению
основных свойств нервной системы у человека, которая была
предпринята под руководством Б. М. Теплова в возглавлявшейся
им лаборатории психофизиологии Института психологии АПН
РСФСР*.
Цель настоящей работы состояла, во-первых, в том, чтобы пред-
ставить в обобщенном
и систематизированном виде опыт экспери-
ментального исследования физиологических аспектов проблемы
основных свойств нервной системы, накопленный как в лаборатории
Б. М. Теплова (в том числе автором данной книги), так и в некото-
рых других исследовательских коллективах; во-вторых, в том, чтобы
наметить некоторые вытекающие из этого опыта не совсем тради-
ционные представления о природе, содержании и структуре основ-
ных свойств нервной системы. Знакомясь с излагаемыми материа-
лами,
следует иметь в виду, что исследование свойств нервной си-
стемы человека есть процесс, еще весьма далекий от своего завер-
шения, и что слишком многие проблемы находятся еще в стадии
формулирования и обдумывания, поэтому многих разделы настоя-
щей работы неизбежно фрагментарны либо имеют характер гипо-
тезы.
В. Небылицын
* Сейчас — Институт общей и педагогической психологии
АПН СССР. — Прим. ред.
25
Глава I
Основные принципы подхода
к изучению свойств
нервной системы человека2
На протяжении ряда лет методология исследо-
вания свойств нервной системы, последовательно
развитая в обобщающих работах Б. М. Теплова
(1956, 1957, 1959, 1960, 1961, 1963, 1964), служила
и служит чрезвычайно эффективной теоретической
основой большой группы экспериментальных и не-
экспериментальных работ сотрудников лаборато-
рии психофизиологии*,
посвященных обширному
кругу вопросов. Во многих случаях, как можно
судить по публикациям, эта методология оказала
также существенное влияние на подход к реше-
нию аналогичных проблем другими научными кол-
лективами, занятыми исследованиями как на жи-
вотных, так и на человеке. Мы полагаем, что
для лучшего уяснения последующего материала
будет полезно систематизировать установившиеся
в лаборатории основные принципы подхода и из-
ложить их в специально посвященной этому
вопросу
главе, которая, таким образом, послужит
как бы методологическим введением к конкретно-
му экспериментальному материалу и его обобще-
ниям.
1. Изучение свойств нервной системы вместо
определения «типов». Исключительная перспек-
тивность павловской типологической концепции
связана с признанием и установлением того
факта, что в вариациях физиологической индиви-
дуальности главную роль играют основные свойст-
ва нервной системы. Именно учение об основных
свойствах нервной
системы как ведущих пара-
метрах ее функциональной организации пред-
* В дальнейшем во всех случаях упоминания лабора-
тории психофизиологии следует иметь в виду, что речь идет
о лаборатории Института психологии АПН РСФСР, возглав-
лявшейся Б. М. Тепловым.
26
ставляет собой центральный и наиболее содержательный момент
типологической концепции И. П. Павлова. Классификация «типов
высшей нервной деятельности», созданная на основе учения о
свойствах и как бы в развитие этого учения, явилась на самом
деле, как показал опыт применения этой классификации в физио-
логии и психологии, очевидным шагом назад по сравнению с ориги-
нальной и в высшей степени плодотворной идеей об основных
свойствах нервной системы.
Действительно,
классификация «типов высшей нервной дея-
тельности», так удачно совпавшая с античной классификацией
темпераментов, представляет, как и последняя, четыре основных
типа проявлений некоторых базальных физиологических качеств в
поведении индивида. В этом, возможно, не было бы ничего плохого,
если бы исследователи, памятуя о высказываниях хотя бы самого
И. П. Павлова, постоянно имели в виду возможность так
называемых переходных или промежуточных случаев и не очень
стремились непременно
разбить своих испытуемых (безразлично,
людей или животных) на четыре «типа» — сангвиников, холериков,
флегматиков и меланхоликов. Однако слишком часто дело сводилось
именно к распределению контингента испытуемых по четырем
«типам» и лишь в лучшем случае — к выделению, кроме того,
еще и нескольких «промежуточных типов». В этих условиях число
«четыре» неизбежно приобретало некоторый мистический оттенок.
Несомненно, при более или менее массовом подходе можно
обнаружить или подобрать
ярких представителей с заданными
комбинациями свойств нервной системы (заданного «типа»),—
хотя некоторые «типы», например инертные (флегматики), даже
при таком подходе оказываются достаточно редкими,—- однако
сейчас ясно, что подавляющее большинство особей при массовом
обследовании будет отнесено к так называемым вариациям основных
«типов» нервной системы, а контингент в целом составит, скорее
всего, распределение, подчиняющееся одному из законов, исследуе-
мых математической
статистикой. Пока нет никаких данных в
пользу того, что какие-то сочетания свойств нервной системы
являются типичными или хотя бы преобладающими. Тем более нет
никаких оснований считать, что таких типичных сочетаний сущест-
вует только четыре и что основной задачей экспериментатора,
работающего в данной сфере исследования, выступает разбивка
испытуемых на четыре «типа».
Миф о четырех «типах» фактически впервые был подвергнут
резкой критике в работах Б. М. Теплова, который еще
в 1956 г.
указывал, что «стремление свести все типологические вариации
к четырем основным типам, а в лучшем случае переходам
между ними, не может способствовать успеху исследования»
(1956, с. 91). Неоднократно возвращаясь к этому вопросу впослед-
ствии, Б. М. Теплое (1957, 1960, 1961) показал, что исследование
основных свойств нервной системы имеет, несомненно, больший
27
научный смысл, чем определение «типов», и что никакая научно
обоснованная типологическая классификация невозможна до тех пор,
пока не будут изучены в деталях вопросы, относящиеся к основа-
ниям этой классификации — основным свойствам нервной системы.
Отсюда следует, что центральной проблемой «учения о типах»
является пока отнюдь не применение готовой типологической
схемы к исследованию вопросов прикладного характера, а предва-
рительное детальное
изучение природы и содержания основных
свойств нервной системы, определение их структуры и характера
взаимоотношений (их «сочетаемости») и лишь как результат всего
этого — постановка вопроса о возможных комбинациях свойств
нервной системы, в том числе «типических» комбинациях, и о клас-
сификации «типов» нервной системы, если таковая вообще окажется
возможной.
2. Математико-статистический анализ данных вместо монографи-
ческого описания. В формулировании этого принципа, являющегося
логическим
следствием предшествующего, мы исходим из того оче-
видного положения, что монографическое описание данного индивида
по каким-то параметрам невозможно до тех пор, пока не будут"
определены сами эти параметры, равно как и их критерии. Мы отдаем
себе ясный отчет в том, что монографическая характеристика
индивида, диагноз характерной для него комбинации свойств нерв-
ной системы (а может быть, и «типов», если таковые будут установ-
лены) представляют собой одну из важнейших конечных
задач
всей работы по изучению основных свойств нервной системы. Однако
этот диагноз должен строиться на основе предварительно вырабо-
танных критериев и базироваться на четких представлениях отно-
сительно содержания и структуры самих используемых в диагнозе
свойств. Короче говоря, прежде чем дать описание индивида с точки
зрения свойств его нервной системы, нужно твердо знать, какие
свойства и с каким именно содержанием следует рассматри-
вать в качестве основных, и нужно иметь
на вооружении набор
разработанных для их определения адекватных методик. Несоблюде-
ние этих условий может привести к значительным неясностям
диагноза и неопределенности окончательных заключений. В качест-
ве примера подобного несоблюдения можно, вероятно, указать
на долгое использование в большом стандарте испытания «типов»
нервной системы двух индикаторов «силы тормозного процесса» —
брома и удлинения дифференцировки, которые, как показала
практика применения того же стандарта,
нимало не коррелировали
между собой (В. К. Красуский, 1953). Другой пример — часто
употребляемое в диагнозе, но недостаточно определенное понятие
уравновешенности нервных процессов, содержание которого значи-
тельно видоизменилось с тех пор, как оно было введено в практику
работы павловских лабораторий, и которое в силу этого обстоя-
тельства различными авторами понимается по-разному (позже мы
еще вернемся к этому вопросу).
28
Не стоит доказывать, что зависимость какой-либо функции от
другой может быть установлена лишь при достаточно широком
сопоставлении и групповом анализе результатов измерений. Между
тем монографический подход создает иногда опасность того, что
некоторые выводы делаются без достаточных оснований, с опорой
лишь на единичные наблюдения. В литературе существуют примеры
подобных недостаточно основательных заключений, получивших,
однако, довольно широкое
распространение. Соображения, подобные
приведенным, предопределили развитие в лаборатории Б. М. Теплова
того пути организации эксперимента, который предусматривает
достаточно широкое взаимное сопоставление изучаемых показателей
и применение эффективного математико-статистического аппарата
для установления зависимостей между исследуемыми переменными.
Критерии различия, дисперсионный анализ, корреляционный анализ,
а особенно дальнейшее развитие последнего в виде математичес-
кой
техники факторного анализа (L. L. Thurstone, 1947; Н. Н. Har-
man, 1960)* — вот те примеры количественной обработки материала,
которые в сумме приносят весьма значительный эффект в деле реше-
ния проблемы доказательного вывода и обеспечения наибольшей
содержательности заключений.
3. Экспериментальный лабораторный метод вместо анамнести-
ческого. Анамнестический метод оценки свойств нервной системы,
опирающийся на информацию относительно различных сторон
поведения индивида и неоднократно
применявшийся разными авто-
рами, исходит из допущения того, что природные свойства
нервной системы могут непосредственно проявляться в особен-
ностях поведения человека в обычных, повседневных жизненных
ситуациях. По мнению сторонников этого метода, «жизненные по-
казатели» могут, следовательно, служить адекватными индикатора-
ми физиологических параметров. Этот тезис, однако, кажется не-
достаточно обоснованным. Сопоставление особенностей поведения в
обычных жизненных ситуациях
с лабораторными индикаторами
свойств нервной системы даже на животных, не говоря уже о челове-
ке, слишком часто приводит к выводу об отсутствии сколько--
нибудь определенных соотношений между этими группами данных.
Это объясняется, очевидно, интерферирующим, маскирующим влия-
нием выработанных, обусловленных опытом систем временных
связей. «Трудность установления «жизненных показателей» типоло-
гических свойств нервной системы определяется тем, что эти
свойства всегда «закрыты»,
«замаскированы» грандиозной системой
условных связей, выработанных в течение жизни человека... Даже
у собак такие показатели поведения, как трусливость, агрессив-
ность, спокойное или суетливое поведение, вовсе не однозначно
связаны с типом нервной системы и не могут служить простым и ре-
* Краткое изложение техники центроидного метода фактор-
ного анализа см. в статье. В. Д. Небылицина (1960).
29
шающим критерием для определения типа. К человеку это относится
в неизмеримо большей степени» (Б. М. Теплое, 1956, с. 106).
По-видимому, гораздо большее значение для характеристики
свойств нервной системы индивида могут иметь особенности его
поведения не в обычных — жизненных, а в особых — экстремаль-
ных ситуациях, когда роль навыков, умений, опыта и т. д. значи-
тельно уменьшается, а роль врожденного фактора — природной
организации функций
нервной системы — существенно возрастает
(К. М. Гуревич, 1961, 1965 б; В. Д. Небылицын, 1961 б; Н. И. Май-
зель, В. Д. Небылицын и Б. М. Теплов, 1964). Однако подавляющее
большинство людей сталкиваются с этими экстремальными ситуа-
циями слишком редко, чтобы извлекаемая из них информация об
особенностях поведения могла быть реально использована в диагнос-
тических целях для оценки свойств нервной системы. Создавать
же такие ситуации искусственно, разумеется, не позволяют сообра-
жения
этического характера.
Таким образом, «жизненные показатели», видимо, непригодны
для точной диагностики свойств нервной системы. Однако самое
главное заключается даже не в том, что они непригодны для
диагностики, а в том, что «жизненные показатели», сколько бы их ни
применяли, не могут дать точного знания природы основных
свойств нервной системы, их истинного нейрофизиологического
содержания. А этот последний вопрос, как уже говорилось, в пробле-
матике свойств нервной системы
является одним из важнейших,
если не центральным.
По всем этим причинам методы, базирующиеся на наблюде-
нии и интерпретации «жизненных показателей», могут иметь лишь
подчиненное значение. Главное же значение для исследования
свойств нервной системы имеют экспериментально-лабораторные
методики, которые одни только могут «пробиться» сквозь гигантскую
толщу образованных при жизни систем временных связей. Только
показатели, получаемые в лабораторном эксперименте, могут
доставить
полезную информацию по вопросам, касающимся природы,
содержания и структуры основных свойств нервной системы, и
служить достаточно надежными индикаторами этих свойств.
4. «Непроизвольные» индикаторы вместо «произвольных». Об-
щие проблемы высшей нервной деятельности человека могут иссле-
доваться самыми разнообразными экспериментальными приемами,
в том числе такими, конечный результат которых в значитель-
ной мере зависит от меры активного участия в опыте самого испы-
туемого,
от решений, принимаемых испытуемым в ходе экспери-
мента. Это возможно постольку, поскольку сами эти решения, про-
цессы их принятия и реализации могут явиться объектом изучения
со стороны специалиста по высшей нервной деятельности. Однако
с природными свойствами нервной системы дело обстоит иначе.
Именно потому, что эти свойства представляют собой качества
природной организации нервной системы/для их изучения и опреде-
30
ления подходят лишь те методики, которые основаны на регистра-
ции функций и параметров, не зависящих от воли и намерения
испытуемого, и которые условно обозначены Б. М. Тепловым как
методики «непроизвольных реакций». В анализе этой проблемы
Б. М. Тепловым (1956, 1960) было показано, что «методики произ-
вольных реакций» или «произвольные» индикаторы имеют лишь
чрезвычайно ограниченные возможности для исследования свойств
нервной системы, поскольку
они неизбежно адресуются к «сплаву»
черт природных и приобретенных, а стало быть, выявляют не свойст-
ва нервной системы как таковые, а в лучшем случае индивидуаль-
ные модификации используемых в опыте реакций под комплексным
влиянием свойств нервной "системы и приобретенного опыта. В
большинстве же случаев выявляются даже не эти модификации,
а просто индивидуальные особенности произвольного регулиро-
вания, производимого испытуемым в соответствии со сложившимся
у него представлением
относительно смысла и задачи того экспери-
мента, в котором он участвует. Это особенно относится к так назы-
ваемой методике «речевого подкрепления» А. Г. Иванова-Смоленс-
кого, которая фактически предоставляет испытуемому возможность
сознательно выбрать один из двух способов поведения — «нажи-
мать» или «не нажимать» — и действовать согласно произведенному
выбору. Мотивы этого выбора остаются экспериментатору (если
нет специального опроса) неизвестными, однако ясно, что они зада-
ются
интеллектуальными либо характерологическими качествами
индивида, но никак не природными особенностями его нервной
системы. А это означает непригодность двигательной методики
с речевым подкреплением для исследования свойств нервной
системы взрослого человека.
Любая другая методика, учитываемый индикатор которой под-
дается произвольному регулированию со стороны испытуемого, так-
же не будет пригодна для изучения основных свойств нервной систе-
мы. При этом заметим, речь идет именно
о самом индикаторе, а не о
способе получения его. Так, показатель абсолютной чувствитель-
ности получается при помощи словесного отчета, т. е. с помощью
весьма произвольной функции речи, но сама абсолютная чувстви-
тельность произвольному изменению, конечно, не поддается и яв-
ляется поэтому типичным «непроизвольным» индикатором (Б. М.
Теплов, 1956). Методики, в которых индикатор является «непроиз-
вольным», а реакция, с помощью которой он объективируется,
«произвольна», получили
широкое распространение в работе лабо-
ратории психофизиологии. К ним можно отнести все методики,
основанные на речевом отчете или двигательных реакциях руки и
требующие предварительной инструкции. Эти методики особенно
удобны тем, что не требуют для своего применения сложной
регистрирующей аппаратуры.
Некоторым недостатком этих методик, однако, является опас-
ность того, что испытуемый может ошибиться либо сознательно
31
или бессознательно исказить свои показания и реакции. С этой
точки зрения предпочтительнее те методики, в которых непроиз-
вольным является не только регистрируемый индикатор, но и реак-
ция, с помощью которой он получается. В этих методиках
испытуемый, по существу, является лишь приемником падающих
на него сенсорных воздействий: реагируя «непроизвольно», он тем
самым лишен возможности каким бы то ни было образом влиять на
регистрируемый результат.
К числу этих методик относятся неко-
торые электрофизиологические и вегетативные методики.
Для использования в ряде специальных случаев желательно,
однако, было бы разработать такие индикаторы, которые не требуют
даже сенсорных воздействий и которые сводились бы к регистрации
и учету неких «фоновых» физиологических функций организма и их
параметров. Существование таких индикаторов в биоэлектрической,
вегетативной и, возможно, некоторых других сферах жизнедеятель-
ности организма
представляется нам весьма вероятным. Когда оно
будет показано с достаточной определенностью, методический арсе-
нал исследователей обогатится наиболее простыми и наименее
«произвольными» средствами хотя бы первичной и предваритель-
ной оценки основных свойств нервной системы.
5. Конструктивный подход вместо «оценочного». Для значитель-
ной части авторов, как принадлежащих к школе И. П. Павлова, так
и не входящих в нее, характерно стремление рассматривать
основные свойства нервной
системы как биполярные «измерения»
индивидуальности, в которых один из полюсов с биологической
точки зрения всегда является положительным, а другой — отри-
цательным. Эта тенденция ясно выражена и в обобщающих
работах самого И. П. Павлова (см., например, статью «Общие
типы высшей нервной деятельности животных и человека»), кото-
рый, несомненно, считал такие качества, как слабость, инертность
и неуравновешенность, дефектами функциональной организации
нервной системы. Закреплению
подобного взгляда, возможно,
способствовало преимущественно отрицательное житейское и пси-
хиатрическое содержание трех этих понятий, но в первую очередь,
вероятно, известная ограниченность экспериментальных приемов,
обычно используемых для определения «типа» в работе с собаками.
Действительно, приемы определения силы нервной системы
позволяют оценить лишь степень выносливости нервных клеток,
а приемы определения подвижности — лишь быстроту или медлен-
ность смены одного нервного
процесса другим. Поскольку малая
выносливость или медленность смены нервных процессов и в самом
деле являются отрицательными проявлениями, делался вывод, что
слабость или инертность нервной системы суть качества, свиде-
тельствующие о ее «неполноценности». Если же в экспери-
ментах и наблюдались факты, которые могли послужить базой для
противоположных заключений (вроде большей чувствительности
слабой нервной системы к кофеину), то они проходили мимо
32
внимания исследователей.
Понадобился глубокий теоретический анализ проблемы «оценоч-
ного» подхода, чтобы разрушить прочно укоренившиеся односто-
ронние представления о свойствах нервной системы как парамет-
рах, имеющих на одном из полюсов отрицательное содержание,
и утвердить такое понимание каждого из свойств, которое при-
знает существование на каждом из полюсов своеобразного сочета-
ния и положительных и отрицательных с биологической точки
зрения
сторон. Этот анализ, проведенный Б. М. Тепловым (1955,
1956), вылился в формулирование двух гипотез, имеющих важнейшее
теоретическое значение не только для дифференциальной, но и для
общей психофизиологии. Это гипотезы о положительной связи
между слабостью нервной системы и абсолютной чувствитель-
ностью, а также между инертностью нервных процессов и проч-
ностью установления временных связей.
Несомненно, концепция, рассматривающая каждый из полюсов
любого из свойств нервной системы
как синтез и положительных
и отрицательных сторон, более подходит для толкования целого
ряда фактов биологического и социально-психологического харак-
тера. На основе этой концепции можно, безусловно, лучше объяснить,
скажем, факт самого сохранения особей с «плохими» качествами
(например, слабых, инертных или неуравновешенных) в ходе био-
логической эволюции — факт, отмеченный многими авторами, но
едва ли легко объяснимый с позиций «оценочного» подхода.
Эта концепция создает также,
без всякого сомнения, более
плодотворную и оптимистическую основу для решения вопросов
психолого-педагогического характера, так как она решительно отвер-
гает мнение о невозможности высоких социальных и творческих
достижений у лиц с «отрицательными» проявлениями свойств
нервной системы (3. И. Бирюкова, 1961; Л. А. Копытова, 1963;
Н. С. Лейтес, 1956 б, 1960; Б. И. Якубчик, 1964). Даже клинические
аспекты проблемы свойств нервной системы выглядят в свете этой
концепции по-иному:
хотя с медицинской точки зрения слабость,
неуравновешенность и инертность, видимо, действительно являются
отрицательными качествами, не исключено, что изучение за-
ложенных в этих полюсах физиологически положительных момен-
тов может способствовать изысканию новых форм индивидуаль-
ного терапевтического подхода, основанного на их учете.
Отбрасывание «оценочного» отношения к свойствам нервной
системы, являющееся одним из существеннейших принципиальных
моментов методологии, принятой
в лаборатории психофизиологии,
предполагает разработку и применение такого подхода, который
основывается на строгом и объективном учете всех подмечаемых в
опыте соотношений, на возможно большем расширении рамок экспе-
риментального анализа, на отказе от ограничений, кажущихся
привычными и само собой разумеющимися. Конструктивность
такого подхода очень быстро приносит свои плоды в виде новых
33
методик, новых фактов, новых обобщений и нового понимания
старых фактов. А в этом, как известно, и выражается прогресс в
сфере научного исследования.
Глава II
Структура основных свойств
нервной системы
Центральной проблемой всякой теории, направленной на изуче-
ние факторов индивидуальности, является вопрос об организации
этих факторов в системе их взаимосвязей и их влияний на конкрет-
ные проявления функций организма. Так, антропометрия
изучает
структуру факторов физического строения тела, а психометрика ис-
следует структуру факторов психического склада личности.
Для теории свойств нервной системы вопросы их организации
и относительной роли в нейро- и психофизиологических проявле-
ниях индивидуальности также представляют первостепенную важ-
ность. Нельзя, однако, сказать, что эти вопросы к настоящему
времени уже решены и что структура свойств нервной системы окон-
чательно установлена. Многое здесь находится
еще в стадии гипотез
и их опытных проверок, многие детали структуры, намеченной в
павловской школе, пересматриваются, дополняются и уточняются.
В результате экспериментальной или теоретической работы могут
быть выделены и действительно выделяются новые самостоятель-
ные свойства нервной системы с собственным кругом физиологи-
ческих проявлений, несводимым к сфере проявлений других,
уже известных свойств. Кроме того, некоторые, казалось бы,
целостные и единые по своим проявлениям
свойства нервной
системы в результате привлечения нового материала для сопостав-
ления могут быть «расщеплены» на два (или более) новых
свойства, каждое со своей группой признаков, не коррелирующих
с признаками другой группы. Можно, наконец, представить себе
и такую возможность, когда атрибуты какого-то предполагаемого
свойства в результате экспериментального исследования будут
отобраны у него и переданы другим параметрам нервной деятель-
ности, и это предполагаемое свойство в
конце концов окажется
вычеркнутым из списка основных свойств нервной системы.
Элементы каждого из этих процессов можно наблюдать в текущей
работе различных исследователей, стремящихся к полной ясности
представлений относительно количества, природы и соотношения
основных свойств нервной системы.
Наш анализ вопросов, относящихся к проблеме организации
свойств нервной системы, мы начнем с вопроса о сущности и содер-
34
жании одного из наиболее известных — но и, пожалуй, наиболее
туманных ныне — павловских параметров, именно уравновешенности
основных нервных процессов. Термин «баланс» нервных процессов
мы будем употреблять в качестве синонима понятия уравновешен-
ности.
Как известно, именно уравновешенность возбуждения и торможе-
ния была тем единственным признаком, который лег в основу первого
варианта типологической классификации, разработанной И. П. Пав-
ловым.
Изучая эволюцию этого понятия в ходе развития павловской
типологической концепции, можно, однако, заметить некоторое раз-
личие между содержанием понятия «уравновешенность», вклады-
вавшимся в него в начальный период развития учения о типах —
примерно до 1930 г., и тем, которое оно получило в обобщающих
статьях И. П. Павлова, относящихся к 30-м гг., а именно: на первых
этапах И. П. Павлов говорит просто об уравновешенности нервных
процессов или просто о преобладании того или другого
процесса, без
дальнейшей расшифровки этих терминов, в то время как в работах
30-х гг. речь идет об уравновешенности нервных процессов по их силе,
т. е. соответствии между двумя видами выносливости нервной си-
стемы — к действию возбуждения и к действию торможения3. Таким
образом, понятие уравновешенности было отчетливо конкретизирова-
но указанием на признак, по которому должна оцениваться
степень равновесия двух основных нервных процессов. Тем самым
категория уравновешенности
получила значение вторичного призна-
ка в классификации свойств нервной системы, а структура этих
свойств, стала выглядеть следующим образом. , (
1. Первичные свойства: сила нервной системы по отношению к
возбуждению, сила нервной системы по отношению к.торможению,
подвижность нервной системы.
2. Вторичное свойство: уравновешенность нервных процессов,
характеризуемая соответствием двух видов выносливости нервной
системы — по отношению к действию возбуждения и по отношению
к
действию торможения.
Эта точка зрения была, по существу, принята и в стандартах
испытания «типов» нервной системы, как в большом, так и в малом
(Н. А. Подкопаев, 1952; М. С. Колесников^ В. А. Трошихин, 1951)..
Стандартами предусматриваются раздельные испытания силы нерв-
ной системы по отношению к возбуждению и по отношению к
торможению; целью этих испытаний является определение истинной
выносливости, работоспособности нервных клеток к действию каждо-
го из двух нервных процессов.
Такими
приемами, по замыслу авторов большого стандарта,
являются введение кофеина и применение сверхсильного раздра-
жителя для определения силовой характеристики в отношении
возбуждения, а также введение брома и удлинение дифференциров-
ки для оценки силы нервной системы по отношению к торможению.
В малом стандарте этот набор несколько сокращен, однако и там
35
схема испытаний предусматривает раздельную оценку двух видов
силы нервной системы, а затем — диагноз уравновешенности нерв-
ных процессов по этому свойству. Правда, диагноз этот встречает
весьма значительные затруднения ввиду того, что единицы, в кото-
рых ведется определение двух видов силы нервной системы, пока
несоизмеримы. На это обстоятельство обратил внимание Б. М. Теплое
(1956), указавший, что не так легко количественно сопоставить
результаты
кофеиновой пробы и удлинения дифференцировки —
двух самых распространенных силовых индикаторов — и получить
на этой основе характеристику баланса по силе. Тем не менее
сама идея большого и малого стандартов, идущих здесь вслед за
мыслью И. П. Павлова и рассматривающих баланс нервных
процессов в качестве производного свойства, вторичного по отноше-
нию к силе нервной системы, сформулирована достаточно отчет-
ливо и не требует особых комментариев.
Постепенно, однако, выявилась и
упрочилась тенденция к со-
вершенно иному пониманию уравновешенности как свойства нервной
системы. Анализ ряда работ последнего времени показывает, что
их авторы придерживаются совсем не той интерпретации понятия
«уравновешенность», которая была дана в последних работах
И..П. Павлова и принята в стандартах испытания «типов» нервной
системы у собак. Правда, некоторые из этих авторов, отдавая дань
традиции, по-прежнему говорят об «уравновешенности нервных
процессов по силе», однако
фактически речь идет о свойстве,
имеющем весьма мало общего с истинным балансом по силе нервной
системы. Это становится ясным из перечисления методических прие-
мов, используемых для суждения об уравновешенности. Так, в рабо-
тах Л. Г. Воронина, Е. Н. Соколова и их соавторов (Л. Г. Воронин,
Г. И. Ширкова, 1949; Л. Г. Воронин и др., 1959) диагноз уравно-
вешенности ставится по результатам таких индикаторов, как быстро-
та образования условных реакций — положительных и тормозных,
скорость
угашения ориентировочных рефлексов, отношение числа
ошибок в сторону возбуждения к числу ошибок в сторону торможе-
ния. Среди этих проб нет ни одной прямо измеряющей работоспо-
собность нервных клеток, т. е. собственно силу нервной системы,
следовательно, и уравновешенность здесь определяется не по силе, а
по какому-то другому качеству работы нервной системы.
Аналогичное понимание уравновешенности встречается и у других
авторов. Г. А. Образцова (1964 а), а также Л. Л. Милюгина и Г.
А.
Образцова (1958) выдвигают в качестве индикатора уравновешен-
ности следующую количественную меру: отношение числа правиль-
ных реакций на тормозной сигнал к числу правильных реакций
на положительный сигнал в течение некоторых эмпирически найден-
ных периодов функционирования условных рефлексов. Баланс
определяется здесь, таким образом, без привлечения каких бы то
ни было собственно силовых индикаторов, на основе лишь сопостав-
ления динамики условных реакций в обычных, нормальных
условиях
36
их функционирования.
Сходный прием был использован Е. С. Роговенко и Е. В. Соколо-
вой (1962), а также Э. П. Кокориной, которая, кроме того, отмечает
хорошие результаты определения баланса при помощи учета межсиг-
нальных реакций и длительности последействия — проб, опять-таки
не являющихся прямыми индикаторами выносливости нервной систе-
мы (1958, 1963, 1964).
Описывая методику оценки свойств нервной системы у собак,
В. К. Красуский отмечает:
«До последнего времени оценка уравно-
вешенности нервных процессов в основном проводилась по общему
диапазону колебаний величины условных рефлексов, постоянству
фона условнорефлекторной деятельности и отношению величины
тормозного условного рефлекса к положительному (процент диффе-
ренцировки). Каких-либо общепринятых цифровых выражений или
иных способов оценки степени уравновешенности нервных процессов
не существует» (1963, с. 166—167). В этом высказывании — харак-
терный момент!
— нет даже упоминания о том, что по исходному
замыслу стандартов уравновешенность понималась и измерялась
как уравновешенность по «абсолютной» силе, по выносливости от-
носительно возбуждения и торможения; и хотя в тексте статьи
говорится об уравновешенности по силе, описанный там индикатор
этого параметра («коэффициент уравновешенности» — отношение
величины рефлекса на тормозной раздражитель к величине
положительного рефлекса) выводится снова без применения каких-
либо непосредственных
силовых показателей. Следовательно, это
опять-таки не уравновешенность по силе, а уравновешенность по
некоторому иному первичному параметру нервной системы, функцией
которого является в данном случае величина условных рефлексов.
Совсем не в смысле уравновешенности по силе употребляется
этот термин в работах из лаборатории Б. М. Теплова, посвященных
исследованию динамики ориентировочных и условных реакций (хотя
в некоторых работах, особенно в прежних, авторы и говорят об
уравновешенности
по силе). Так, Н. И. Майзель (1956) в специаль-
ном исследовании уравновешенности методикой фотохимических ус-
ловных реакций определяла это свойство путем сопоставления
скорости образования положительных и тормозных связей и выработ-
ки условного тормоза; сходные приемы были использованы В. И.
Рождественской (1963 б), Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1963) и
В. Д. Небылицыным (1963 б) при определении баланса с помощью
сосудистой, кожно-гальванической и электроэнцефалографической
методик.
Баланс в этих работах понимается не как соотношение
по силе, а как соотношение нервных процессов по характеру и дина-
мике функционирования положительных и тормозных условий реак-
ций, в частности по скорости их выработки и величине.
В общем, это тот же самый подход, что и подход В. К. Красус-
кого и других указанных выше авторов. Этот подход основан на та-
кой интерпретации понятия уравновешенности, которая, не исключая
37
существования уравновешенности по силе, допускает в то же время
существование уравновешенности нервных процессов по иной физио-
логической функции, выражающейся, как мы видели, в динамике
формирования временных связей.
Приведем, наконец, высказывание Б. М. Теплова, в котором он,
обсуждая проблему индикаторов уравновешенности, отмечает, что
«сравнительная скорость выработки условных рефлексов и диффе-
ренцировок, очевидно, может являться...
прямым показателем урав-
новешенности или неуравновешенности как в сторону преобладания
возбуждения, так и в сторону преобладания торможения» (1956,
с. 82). И в этом высказывании нет речи Q сопоставлении для
характеристики баланса показателей собственно силы нервной систе-
мы, а говорится лишь о сравнительной скорости образования
временных связей.
О чем говорит совокупность изложенных данных? Очевидно, о
том, что понятие уравновешенности получило в последнее время
неоднозначное
содержание и стало обладать в некотором роде
двойным смыслом. Один из этих смыслов, исторически более ста-
рый,— это уравновешенность по «абсолютной» силе, диагностируе-
мая сопоставлением результатов истинно силовых испытаний, опреде-
ляющих выносливость нервной системы к действию возбудительного
и тормозного процессов. Другой, более новый смысл — уравно-
вешенность по какому-то иному параметру, определяемая, главным
образом, соотношением динамических характеристик положительных
и
тормозных условных реакций в процессе их формирования.
Но может быть, оба указанных смысла неразделимы? Может
быть, динамические характеристики, в частности скорость выработки
условных реакций данного знака, являются однозначной функцией
силы нервной системы по отношению к одноименному нервному
процессу? В этом случае вопрос о двух различных толкованиях
понятия уравновешенности, естественно, был бы снят, и оказались бы
правы те авторы, которые, основываясь на наблюдениях за выработ-
кой
условных рефлексов, делают заключения об «уравновешенности
по силе». Таким образом, нужно рассмотреть вопрос о соотношении
между силой нервной системы и быстротой выработки условных
рефлексов — основным динамическим показателем процесса форми-
рования временных связей. По этому вопросу в литературе можно
найти различные точки зрения.
В большом стандарте испытания «типов» нервной системы собак
эти функции — по отдельности для возбудительного и тормозного
процессов — принимаются
как совпадающие: считается, что индивид
с «сильным процессом возбуждения», т. е. выносливой нервной
системой по отношению к возбуждению, обладает также способ-
ностью к быстрой выработке положительных условных рефлексов,
а индивид с «сильным процессом торможения», т. е. с выносливой
нервной системой по отношению к торможению, обладает одновре-
менно способностью к быстрой выработке отрицательных реакций.
38
Такая точка зрения оказала определенное влияние на позицию
значительной группы авторов, имевших дело с определением
свойств нервной системы у животных и людей. Так, в монографии
3. И. Бирюковой (1961), содержащей в целом интересный экспе-
риментальный материал, скорость образования положительных ус-
ловных реакций у людей рассматривается как один из существен-
ных индикаторов «силы возбудительного процесса», а быстрота
выработки отрицательных
реакций является аналогичным показа-
телем для тормозного процесса. В том же качестве эти показатели
фигурируют в кожно-гальванической методике испытаний свойств
нервной системы у человека, разработанной В. С. Мерлиным
(1958 а). В работе Б. X. Гуревича и М. С. Колесникова (1955), вы-
полненной на собаках в условиях свободного их передвижения, бы-
строта выработки рефлексов считается основным показателем силы
нервной системы. Та же точка зрения высказывается в работах
Л. Б. Айзинбудаса
(1958) и А. Д. Манакова (1956), посвященных
определению основных свойств нервной системы у сельскохозяйствен-
ных животных.
Авторы «малого стандарта» М. С. Колесникова и В. А. Трошихин
(1951) предлагают для оценки «силы возбуждения» одну только
кофеиновую пробу, отказавшись тем самым от скорости выработки
условного рефлекса как силового показателя, но в то же время со-
храняют в качестве показателя «силы тормозного процесса» такой
индикатор, как скорость образования дифференцировки,
причем
мотивы этого различия не приводятся. Сходной позиции придержи-
вается и В. К. Красуский, который в одной из своих работ (1963)
проводит подобное же различение и даже идет еще дальше, оставляя
скорость и характер образования дифференцировки единственными
показателями «силы тормозного процесса».
Таким образом, некоторые исследователи считают возможным
принятие скорости образования положительных либо условных
тормозных реакций в качестве индикаторов силы нервной системы
относительно
возбуждения или торможения.
Однако достаточно многочисленные факты, полученные как на
животных, так и на людях, свидетельствуют, скорее, об обратном —
о том, что между скоростью образования условных реакций и
силой нервной системы значимого соответствия не существует.
Можно, скажем, сослаться на работу того же М. С. Колесникова,
который, основываясь на обширном экспериментальном материале,
констатирует, что «данные не указывают на корреляцию между
силой основных нервных процессов
и скоростью образования первого
условного рефлекса» (1953, с. 127).
Весьма убедительные данные содержатся в работе Викт. К. Федо-
рова (1961). В количественном исследовании свойств нервной систе-
мы у мышей он установил отсутствие корреляции между средней
величиной реакции в период образования условной связи — пока-
зателем, во многом аналогичным скорости образования рефлекса,—
39
и,основным тестом на силу нервной системы — кофеиновой пробой
(г = 0,12). Столь же низки оказались корреляции и между средней
величиной дифференцировки в начальный период ее образования
и двумя показателями силы нервной системы относительно тормо-
жения — величиной дифференцировки при увеличении физической
интенсивности тормозного раздражителя и эффектом 10-кратного
применения дифференцировки. Эти корреляции равны соответственно
0,12 и -0,07.
В
целом ряде работ, в частности, вышедших из Колтушей, а
также из других лабораторий, содержатся такие свидетельства,
которые определенно указывают на возможность независимых от
силы нервной системы вариаций скорости образования условных
рефлексов и, таким образом, противоречат точке зрения стандар-
тов.
Так, С. С. Бархударян (1956) нашел высокую скорость замыкания
условной связи (3—7 применений) у собак со средней и ниже сред-
ней силой нервной системы. В. К. Красуский (1953) описывает
собак,
у которых при сильной нервной системе (по кофеиновой
пробе) отмечалось медленное образование положительных условных
рефлексов и которые, обладая достаточной силой по отношению к
торможению (по удлинению дифференцировки), очень медленно эту
дифференцировку вырабатывали. Из 5 собак сильного и среднего
по силе «типов» нервной системы, описанных Д. А. Чебыкиным
(1961), две показали замедленное образование как условного реф-
лекса, так и дифференцировки. Э. П. Кокорина (1963), изучавшая
условнорефлекторную
деятельность коров, нашла близкую к нулю
корреляцию между силой их нервной системы (определенной при
помощи кофеиновой пробы) и скоростью образования условных
реакций.
Наши собственные экспериментальные данные, полученные при
помощи электроэнцефалографической методики (В. Д. Небылицын,
1963 б), также свидетельствуют о том, что скорость образования
временной связи и работоспособность (выносливость) нервной
системы представляют собой две различные, не коррелирующие
между собой
функции нервной системы. При факторной обработке
количественных данных показатели средней условной депрессии
альфа-ритма в начальный период образования условной связи
входят в один фактор, а пробы на угашение с подкреплением —
индикатор силы нервной системы по отношению к возбуждению —
в другой фактор нервной деятельности. В коллективной работе
группы авторов (М. Н. Борисова и др., 1963) коэффициенты
корреляции между двумя показателями силы нервной системы отно-
сительно возбуждения
— кривой исчезновения мелькающего фосфе-
на и абсолютной зрительной чувствительностью, с одной стороны,
и скоростью выработки условного фотохимического рефлекса,
с другой,— составили соответственно всего лишь 0,05 и 0,23.
Наконец, заметим, что И. П. Павлов в своих печатных
40
работах никогда не упоминал о скорости образования условных
рефлексов как показателе силы нервной системы. Его более ранние
работы содержат довольно частые упоминания об этой функции,
но только в связи с проблемой уравновешенности возбудительного
и тормозного процессов. Впоследствии же, когда для И. П. Павлова
основным признаком классификации «типов высшей нервной деятель-
ности» стала сила нервной системы, а об уравновешенности
стали говорить
как об уравновешенности по силе в смысле
работоспособности, павловские характеристики «типов» нервной
системы больше не содержат указаний на типологические различия
в скорости образования условных рефлексов. Вместо этого И. П. Пав-
лов предпочитает давать более общие «картины поведения», харак-
теристики типов-темпераментов.
Все изложенное в совокупности дает достаточно убедительный
материал для того, чтобы всерьез усомниться в правомерности
отождествления таких функций нервной
системы, как ее сила
(работоспособность) по отношению к тому или другому процессу
и скорость образования соответствующих условных реакций. Боль-
шое количество экспериментальных данных, полученных как на лю-
дях, так и на самых различных животных, говорит, скорее,
за то, что функции выносливости нервной системы по отношению
к действию данного процесса, с одной стороны, и способности
нервной системы к развитию этого же процесса в динамике
формирования соответствующей условнорефлекторной
структуры, с
другой стороны, должны рассматриваться в качестве отдельных,
самостоятельных функций нервного субстрата и в качестве раз-
личных факторов высшей нервной деятельности. Отсюда следует,
что и оба рассматриваемых вида уравновешенности возбуждения
и торможения — по силе в смысле работоспособности и по характеру
образования условных реакций,— как мы и предполагали, представ-
ляют собой различные, несовпадающие параметры деятельности
нервной системы.
Но может быть, скорость
выработки условных реакций связана
зависимостью с другим основным свойством нервной системы, именно
с ее подвижностью, как это предполагают Э. А. Асратян (1939),
С. Н. Давиденков (1947) и некоторые другие авторы? Для ответа
на этот вопрос нужно прежде условиться о содержании самого
понятия «подвижность» нервных процессов. Примем пока — как
это и делается в большинстве работ настоящего времени,— что
основным показателем подвижности является быстрота переделки.
Как указывает Б.
М. Теплов, «...в настоящее время переделка
в работе с животными является основным, а большей частью и
единственным показателем подвижности. Можно сказать, что на
практике подвижностью называется то свойство нервной системы,
которое характеризуется переделкой знаков раздражителей». «Тако-
во же в значительной мере положение дел и в работе с человеком»
(1956, с. 37).
41
Таким образом, вопрос сводится к выяснению соотношения
между скоростью образования условного рефлекса и быстротой
переделки сигнального значения раздражителей «ассоциированной
пары». Если бы оказалось, что эти показатели коррелируют и
что, таким образом, быстрота формирования временных связей есть
функция подвижности нервной системы, то тогда, очевидно, при-
шлось бы признать, что уравновешенность второго вида, отличаю-
щаяся от баланса по
силе, представляет собой не что иное, как
уравновешенность нервных процессов по подвижности.
Проблема баланса возбуждения и торможения по подвижности
была поставлена еще И. П. Павловым практически сразу же
после того, как возникло само понятие подвижности как свойства
нервной системы. Так, на «Среде» 27 марта 1935 г. И. П. Павлов гово-
рит о необходимости «отдельно у каждой собаки искать инерт-
ность и лабильность раздражительного процесса и тут же инертность
и лабильность тормозного
процесса» (Павловские среды. 1949.
Т. III. С. 151). Из этого следует, что уже в то время допускалась
возможность независимых вариаций подвижности возбудительного
и тормозного процессов. В дальнейшем это представление получило
некоторое экспериментальное подтверждение в ряде работ. П. С. Ку-
палов на основании полученных фактов указал, что «нервные про-
цессы могут быть неуравновешенными, несбалансированными не по
их силе, а по их подвижности. Один процесс является более под-
вижным,
более быстрым, нежели другой». Правда, добавляет он,
в опыте встретились такие животные, «у которых процесс торможе-
ния является более инертным, нежели процесс возбуждения»
(1952, с. 466—467). Но в работе Е. Ф. Мелиховой (1953) были
описаны животные, у которых повышенной инертностью характе-
ризовался не тормозной, а возбудительный процесс. В классифика-
ционной системе В. К. Красуского (1963) уравновешенность
или неуравновешенность по подвижности выделена в качестве
особого
параметра классификации «типов» нервной системы.
Надо сразу сказать, что в большей части экспериментальных
работ соответствие между переделкой и скоростью образования
рефлексов отсутствует. Описаны случаи быстрой выработки услов-
ных рефлексов у собак ярко выраженного инертного «типа»
нервной системы (В. В. Яковлева, 1936; Викт. К. Федоров, 1953 б;
В. К. Красуский, 1953; С. С. Бархударян, 1956), хотя надо отметить,
что противоположные случаи замедленного образования условных
рефлексов
у животных с достаточно быстрой переделкой в литера-
туре не фигурируют.
В исследованиях со статистическим представлением данных по-
казано, что корреляции между показателями выработки условных
реакций и их переделки практически близки к нулевым. Таковы
данные М. Н. Борисовой с соавторами (1963), полученные по
методикам фотохимических условных рефлексов и заучивания кодов,
результаты Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1963) по кожно-гальвани-
42
ческому рефлексу и И. В. Равич-Щербо (1956), вырабатывавшей
как короткоотставленные, так и следовые фотохимические условные
рефлексы. По данным Г. А. Образцовой (1964 б), полученным на
кроликах, корреляция между скоростью проявления прочного реф-
лекса и переделкой равна всего лишь —0,12.
На основании этих материалов вопрос о связи между скоростью
выработки условных реакций и подвижностью нервных процессов,
измеряемой быстротой переделки, по-видимому,
должен быть решен
отрицательно.
Мы приходим, таким образом, к заключению о том, что быстрота
формирования условных реакций не связана ни с одним из основных
свойств нервной системы: ни с силой ее, ни с подвижностью.
Кроме того, скорость образования условных реакций, как поло-
жительных, так и тормозных, отнюдь не является какой-то одиноч-
ной, изолированной функцией, не имеющей корреляций с другими
проявлениями работы центральной нервной системы. Как будет
видно из дальнейшего,
с этой функцией определенным образом
связаны некоторые особенности динамики ориентировочных реакций,
некоторые «фоновые» показатели того физиологического процесса,
который используется для выработки условных реакций (в част-
ности, фоновой кривой ЭЭГ), и ряд других особенностей функции
нервной системы вроде реакции навязывания ритма или распределе-
ния ошибочных реакций на положительные и тормозные раздражи-
тели.
Можно говорить, таким образом, о целом синдроме физиоло-
гических
показателей, группирующихся вокруг скорости образова-
ния условных реакций и отражающих некое качество нервной
деятельности, не соотносимое ни с силой, ни с подвижностью нервной
системы. Раз это так, то и баланс нервных процессов по скорости
образования условных рефлексов и некоторым сопряженным особен-
ностям нейрофизиологической функции не является ни балансом
по силе нервной системы, ни балансом по подвижности.
Не подлежит сомнению, что фактор высшей нервной деятель-
ности,
не коррелирующий ни с силой нервной системы, ни с под-
вижностью процессов и связанный с успешностью и быстротой
формирования адекватных реакций, отвечает за весьма существен-
ные стороны целостной психофизиологической функции. Ведь именно
действием этого фактора определяется скорость первичного
приспособления организма к влиянию возникших условий еще за-
долго до того, как появится необходимость длительного поддержа-
ния реакций на уровне, нормы (сила нервной системы) или пере-
мены
образа действий на противоположный (подвижность нерв-
ных процессов). Мы полагаем, что свойство нервной системы,
определяющее ее способность к формированию реакций, адекватных
условиям опыта,— и при этом, вероятно, не только элементарных
рефлексов, но и более сложных систем связей, т. е. способность к
«научению» в широком смысле этого слова,— должно рассматри-
43
ваться как самостоятельный фактор высшей нервной деятель-
ности и как одно из ведущих в структуре основных свойств нервной
системы (В. Д. Небылицын, 1963 а).
Назовем это свойство динамичностью нервной системы. Основ-
ным содержанием динамичности явится, таким образом, легкость
и быстрота генерации мозговыми структурами нервного процесса
в ходе формирования возбудительных или тормозных условных
реакций. Система, склонная к быстрому образованию
положитель-
ных связей, будет «динамичной» по отношению к возбуждению,
а система, быстро образующая тормозные рефлексы, будет
«динамичной» по отношению к торможению. Кроме этих референтных
признаков свойство динамичности, как уже говорилось, имеет и ряд
других проявлений. Следовательно, «сфера действия» этого свойства
не ограничивается только рамками замыкательной функции, а
распространяется на целую группу других проявлений мозговой
деятельности, образующих, таким образом, вместе
с референтными
признаками синдром динамичности нервных процессов (собственно,
два синдрома — динамичности возбуждения и торможения).
Возвращаясь теперь к проблеме уравновешенности и ее толкова-
ний, мы заключаем, что уравновешенность нервных процессов в той
интерпретации, которая исключает ее понимание как баланса по силе
или по подвижности, если не что иное, как уравновешенность
возбуждения и торможения по динамичности этих процессов. Рефе-
рентным индикатором баланса по динамичности
является, очевидно,
соотношение показателей выработки положительных и тормозных
условных реакций.
Как мы уже отмечали, именно этот признак лежал в основе ран-
них вариантов классификации «типов» нервной системы, обсуждав-
шихся И. П. Павловым до 1930 г. Говоря до 1930 г. «просто» об
уравновешенности нервных процессов и различиях между собаками
по этому свойству, И. П. Павлов постоянно указывает на разницу
в том, «как скоро вырабатываются» положительные и отрица-
тельные рефлексы
и «в какой степени они достигают абсолютности»
(1951 —1952, т. III, кн. 2, с. 81) как главного индикатора этой
«просто» уравновешенности. А ведь это и есть разница в характере
и знаке соотношения нервных процессов по свойству динамич-
ности. Уравновешенность, или баланс, по динамичности — именно
таково содержание понятия «уравновешенность», как его употреблял
И. П. Павлов на начальном этапе развития «учения о типах» до
того, *как это понятие было заменено понятием уравновешен-
ности
«по абсолютной силе». Возможно, этот переход от одного
содержания понятия уравновешенности к другому остался незаме-
ченным, и это-то, в частности, и обусловило сначала ошибочное
объединение показателей выработки условных рефлексов и собствен-
но силовых индикаторов в рамках синдрома силы нервной системы,
а затем и двойственность в употреблении самого понятия уравно-
вешенности.
44
Из всего сказанного по поводу понятия баланса нервных про-
цессов вытекает одно весьма существенное положение. Если терми-
ном «баланс», или «уравновешенность», нервных процессов можно
обозначить их соотношение не только по «абсолютной силе», но
также по подвижности и по динамичности, то это означает, что
понятие баланса, или уравновешенности, получает более широкий и
общий смысл, чем тот, который в него обычно вкладывается, в
частности, при
испытаниях по' схеме «стандартов»: оно приобретает
значение общего принципа организации свойств нервной системы,
позволяющего представить структуру этих свойств в виде простой,
достаточно ясной и удобной для анализа схемы. Для этого нужно
только принять, что каждое из основных свойств нервной системы
может характеризовать ее функцию со стороны каждого из двух
основных нервных процессов — как со стороны возбуждения, так и
со стороны торможения. Именно так в стандартах рассматривалось
свойство
силы нервной системы, и, как мы видели, размышления
И. П. Павлова и П. С. Купалова относительно подвижности также
предусматривали такую возможность. Чтобы быть последователь-
ным, нужно признать, что и динамичность, и любое другое свойство
нервной системы (например, лабильность, о которой речь будет идти
в гл. X) также могут характеризовать нервную систему со стороны
как возбудительного, так и тормозного процесса.
Таким образом, в программе определения свойств нервной си-
стемы
данного индивида должно быть предусмотрено, прежде всего,
получение «абсолютных» показателей всех первичных свойств: дина-
мичности — раздельно для возбудительного и тормозного процессов,
силы нервной системы, подвижности ее и лабильности — опять-
таки раздельно для возбуждения и торможения. На основе полу-
ченных данных может быть произведена оценка ряда вторичных
свойств — показателей баланса по любому из указанных свойств
нервной системы. В данный момент мы имеем основания говорить
о
четырех основных свойствах нервной системы — динамичности,
силе, подвижности и лабильности (относительно последнего см.:
Б. М. Теплов, 1963, 1964, а также гл. X настоящей работы), и, таким
образом полная программа испытаний должна заключаться в полу-
чении двенадцати количественных показателей, восемь из которых
являются первичными, основными, а четыре — вторичными, произ-
водными показателями, оценками соотношения, баланса для каждого
из свойств. Каждое из этих двенадцати свойств
может представ-
лять специальный интерес в общей картине индивидуальных осо-
бенностей нервной системы в том смысле, что каждое из них может
иметь — и, очевидно, имеет — собственный круг психофизиологичес-
ких проявлений и коррелятов.
Предлагаемая схема организации и исследования свойств нерв-
ной системы имеет, на наш взгляд, то преимущество, что охваты-
вает, по-видимому, все наиболее существенные известные до сих пор
факторы индивидуальных различий функций нервной системы.
45
Важность этого момента хотелось бы специально подчеркнуть
ввиду того, что некоторые из предложенных или использованных
в последнее время различными авторами систематизации, по-видимо-
му, страдают известной неполнотой: в них, так сказать, заполнены
не все ячейки, соответствующие отдельным свойствам нервной си-
стемы, пропущены некоторые весьма существенные звенья.
Так, в упоминавшейся уже типологической классификации
В. К. Красуского (1963),
являющейся, вне всякого сомнения,
существенным шагом вперед по сравнению с традиционными
представлениями, в качестве оснований деления приняты (исполь-
зуем нашу терминологию) следующие первичные свойства нервной
системы: сила по отношению к возбуждению, подвижность возбуж-
дения и подвижность торможения, а также следующие показатели
баланса: по подвижности и по динамичности. Таким образом,
«трехчленный» принцип систематизации выдержан с нашей точки
зрения, только в одном случае:
когда речь идет о подвижности
возбудительного и подвижности тормозного процессов и о балансе
нервных процессов по этому свойству. Что же касается силы нервной
системы, то В. К. Красуский, по существу, отказался от определе-
ния силы (в смысле выносливости) нервной системы по отношению
к торможению. Мотив этого отказа таков: «Удлинение дифференци-
ровки до 5 и даже 10 мин, как показывают наши наблюдения, не
является достоверным критерием силы тормозного процесса, оценка
которого
произведена по характеру дифференцировки» (1964, с. 36).
Но разве удлинение дифференцировки обязательно должно кор-
релировать с характером ее выработки? По нашим представлениям,
отсутствие связи между этими показателями естественно, так как они
представляют различные свойства нервной системы — силу ее и ди-
намичность по отношению к торможению. Правда, «сила тормоз-
ного процесса» упоминается В. К. Красуским в перечне основных
свойств, однако она никак не оценивается и в дальнейшем
не
принимает участия в классификации основных типологических
комбинаций: этим термином обозначается не сила нервной системы
по отношению к торможению, а, скорее, динамичность тормозного
процесса, так как критерием «силы тормозного процесса» служит
характер выработки условного рефлекса на тормозной раздражи-
тель. Поскольку, однако, учитывается не сама выработка рефлекса
на тормозной стимул, а сопоставление этого процесса с выработкой
рефлекса на положительный раздражитель (процент
дифферен-
цировки), речь идет, следовательно, уже о вторичном показателе,
аналогичном балансу нервных процессов по динамичности.
Таким образом, структура свойств нервной системы, представ-
ленная в систематизации В. К. Красуского, дана, с нашей точки
зрения, в таком виде, который требует ее расширения и дополнения:
в ней отсутствуют такие первичные свойства, как сила нервной
системы по отношению к торможению, динамичность возбудительного
процесса и динамичность тормозного процесса,
а также один из вто-
46
ричных параметров — баланс нервных процессов по силе (выносли-
вости) нервной системы.
Аналогичные замечания могут быть сделаны по адресу работ
некоторых других авторов, придерживающихся родственных схем
классификации свойств нервной системы и особенно сходного толко-
вания понятия уравновешенности нервных процессов (3. И. Бирюко-
ва, 1961; В. С. Мерлин, 1958 а; Э. П. Кокорина, 1963; Е. Ф. Мелихова,
1964; и др.). Как мы видели выше, именно
неопределенность
этого последнего понятия служит источником основных неясностей
и недоразумений, связанных с интерпретацией физиологического
содержания ведущих свойств нервной системы и с разработкой
адекватных методических приемов, их оценки и измерения.
* * *
Рассматривая проблему уравновешенности и ее толкований,
нельзя не остановиться на том понимании термина «баланс нервных
процессов», которое фигурирует в работах английского исследова-
теля Айзенка и его сотрудников,
пытающихся применить павловскую
концепцию уравновешенности для физиологического объяснения та-
кого параметра индивидуальности, как экстраверсия — интроверсия.
Г. Айзенк (Н. J. Eysenck, 1957), формулируя свой «типологи-
ческий постулат», выдвигает положение о том, что экстраверты
характеризуются, с одной стороны, медленно развивающимся и
слабым возбуждением, а с другой стороны, быстро развивающимся,
сильным и медленно рассеивающимся реактивным торможением,
интроверты же имеют
противоположные характеристики. Речь идет,
как видно, о чем-то внешне близком к картине баланса нервных
процессов по динамичности, и с характером связи между возбужде-
нием и торможением в постулате можно было бы в принципе со-
гласиться.
Однако дальнейшее изложение показывает, что если потенциал
возбуждения измеряется действительно развитием условного возбуж-
дения (при замыкании временной связи), то потенциал торможения
измеряется тестами, имеющими весьма мало общего с приемами
определения
динамичности торможения и даже вообще с индикато-
рами павловского внутреннего торможения, а именно тестами,
исследующими в одних случаях перцептивное «насыщение» в таких
пробах, как архимедова спираль, фигуральное последействие, под-
держание фиксации, слияние слуховых щелчков и т. д. (Н. С. Holland,
1960), а в других случаях — явления так называемой реминисцен-
ции, т. е. восстановления уровня какой-либо деятельности вслед за
интервалом отдыха в условиях «массированного» опыта,
т. е. частого
повторения теста (Н. J. Eysenck, 1957).
Эти приемы, рассматриваемые авторами как индикаторы «реак-
тивного торможения» (С. R. Hull, 1943), ни в коем случае не напоми-
нают приемы определения динамичности тормозного процесса, ко-
торое, очевидно, необходимо для полной картины баланса по
47
динамичности; скорее уж, они напоминают пробы на достижение
чего-то вроде запредельного торможения, а точнее — пробы на пси-
хическое утомление в перцептивной или иной деятельности. Но
ясно, что когда одним плечом баланса служит динамичность
возбуждения, а другим — запредельное торможение или тем более
представленное разнородными показателями психическое утомление,
то ни о каком балансе возбуждения и торможения в павловском
смысле этого термина
не может быть и речи.
Не удивительно поэтому, что, скажем, тесты на насыщение не
коррелируют с условнорефлекторными показателями (хотя они, со-
гласно постулату, должны были бы определенно давать такую корре-
ляцию), что и между собой эти тесты фактически не коррелируют
и они почти не коррелируют также и с мерами экстраверсии —
интроверсии (Н. С. Holland, 1960; Н. J. Eysenck, 1960).
Короче говоря, эти тесты недостаточно «валидны», выражаясь
языком статистической психологии: они
не отражают свойств нерв-
ной системы, предположительно включенных в качестве физиоло-
гических детерминант в структуру параметра экстраверсии —
интроверсии.
Причиной получаемых отрицательных результатов является,
видимо, неправомерное объединение Айзенком всех видов павловско-
го торможения, отличающихся от внешнего торможения, под одним
термином — «временное торможение» — на том основании, что и ус-
ловное, и дифференцировочное, и запредельное торможение требует
времени
для своего развития (Н. J. Eysenck, 1957). Если бы особая
функция запредельного торможения в отличие от других видов тор-
мозного процесса была с самого начала установлена с надлежащей
ясностью и если бы было обращено надлежащее внимание на
двусмысленность понятия реактивного торможения (см. об этом в
гл. VIII), то, возможно, не возникли бы теоретические неточности
с представлением о соотношении возбудительного и тормозного
процессов в системе параметра экстраверсии — интроверсии
и,
быть может, для определения тормозного потенциала были бы раз-
работаны более подходящие тесты.
Итак, наши соображения относительно структуры свойств нерв-
ной системы сводятся к следующему:
1) понятие силы нервной системы должно интерпретироваться
строго в том смысле, какой оно получило еще при своем возник-
новении,— в смысле выносливости, работоспособности нервных
клеток;
2) свойство нервной системы, связанное с генерацией услов-
ного возбудительного или тормозного
процесса в процессе форми-
рования соответствующей функциональной структуры, должно быть
выделено как особое; мы предлагаем обозначить его термином
«динамичность» нервной системы;
3) каждое из свойств нервной системы должно получать раз-
дельную характеристику для возбудительного и тормозного про-
48
цессов; при количественном подходе это означает получение двух
«абсолютных» значений данного свойства;
4) сопоставление этих двух абсолютных величин дает харак-
теристику баланса по данному свойству; отсюда баланс, или уравно-
вешенность, выступает как общий принцип организации свойств
нервной системы и как производный параметр для каждого из основ-
ных свойств;
5) таким образом, в исследовании данного свойства у данного
испытуемого должно
предусматриваться получение трех показате-
лей («принцип трехчленности»):
а) индекса данного свойства по возбуждению;
6) индекса данного свойства по торможению;
в) производного индекса, характеризующего баланс нервных
процессов по данному свойству;
б) если каждое основное свойство нервной системы характери-
зуется тремя показателями, а таких свойств пока выделяется четы-
ре — динамичность, сила, подвижность и лабильность нервной
системы,— то, следовательно, полная характеристика
индивида со
стороны свойств его нервной системы должна основываться на
получении двенадцати количественных показателей.
Описание предложенной схемы уместно закончить следующими
относящимися к ней словами Б. М. Теплова: «...многое в этой схеме
имеет еще совершенно гипотетический характер. Но во всяком случае
она может служить программой дальнейших исследований» (1964,
с. 11).
Глава III
Экспериментальные показатели динамичности4
нервных процессов
1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
Первые
данные об индивидуальных различиях по основному
показателю динамичности — скорости образования положительных и
тормозных условных реакций,— естественно, могли быть получены
только в павловской школе. Действительно, в ряде диссертаций и
статей сотрудников И. П. Павлова, относящихся к 1907—1911 гг.,
мы находим упоминания — но, пожалуй, не более того — о существо-
вании определенных индивидуальных вариаций в быстроте выработ-
ки у собак условных рефлексов (И. Я. Перельцвейг, 1907;
Н.
А. Кашерининова, 1908; П. М. Никифоровский, 1910), дифферен-
цировок (А. А. Шишло, 1908; В. В. Беляков, 1911), угасательного
торможения (С. И. Завадский, 1908; И. В. Потехин, 1911), условного
тормоза (К. Н. Кржышковский, 1909; П. Н. Николаев, 1910).
49
Поскольку основной задачей павловской лаборатории было в то
время установление общих закономерностей функционирования
условной связи, индивидуальные особенности не подвергались
систематическому исследованию, а только констатировались; не-
обходимая для изучения индивидуальных вариаций по данному
параметру стандартизация условий опыта в большинстве работ еще
не соблюдалась, а поэтому сведения об индивидуальных отклонениях
той или иной функции
носили довольно отрывочный характер, и
им до поры до времени не придавалось существенного значения.
Во всяком случае, И. П. Павлов ни в одном из своих публичных
выступлений, имевших место в течение более чем 20 лет после начала
работы над условными рефлексами, не упоминает об индивидуаль-
ных различиях в их формировании.
Очевидно, это объясняется тем, что, пока не сложилось хотя бы
самое первоначальное представление о «типах» нервной системы со-
бак, не было необходимости и в
выделении экспериментальных
критериев типологических свойств. Но как только возникла типоло-
гическая концепция (в ее первых вариантах — в середине 20-х гг.),
появилась и необходимость в соответствующих критериях. По-
скольку первые варианты типологической классификации были очень
просты и строились на одном принципе — соотношения, уравнове-
шенности возбудительного и тормозного процессов, набор экспери-
ментальных показателей «типа» был также весьма немногочислен.
Этими показателями
как раз и служили скорость, легкость выработ-
ки, а также устойчивость положительных и тормозных условных
рефлексов.
В докладе «Физиологическое учение о типах нервной системы,
темпераментах тож», прочитанном И. П. Павловым в конце 1927 г.,
читаем: «У одних животных очень легко выработать положитель-
ный рефлекс; положительный рефлекс очень устойчив при разных
условиях, но зато у них очень трудно получать тормозные
рефлексы... С другой стороны, на противоположном конце имеются
животные
такие, у которых положительные условные рефлексы
вырабатываются с большим трудом, остаются постоянно в высшей
степени неустойчивыми... наоборот, тормозные рефлексы быстро гото-
вы и отлично всегда держатся» (1951 — 1952, т. III, кн. 2, с. 82).
Таким образом, уже в самом начале развития учения о свойствах
и «типах» нервной системы показатели быстроты образования услов-
ных рефлексов, положительных и отрицательных, рассматривались
как экспериментальные индикаторы баланса нервных процессов.
Собственно,
само понятие уравновешенности, баланса процессов
возбуждения и торможения выросло из экспериментов и явилось
теоретическим обобщением опытных наблюдений главным образом
над соотношением скоростей выработки положительных и тормозных
временных связей. Эта позиция сохранилась и в следующем вы-
ступлении И. П. Павлова (доклад «Некоторые проблемы в физиоло-
гии больших полушарий», 1928), которое, однако, отличается тем,
50
что связывает преобладание возбуждения с силой, а преобладание
торможения со слабостью нервной системы.
В этом докладе И. П. Павлов специально подчеркивает чисто
«корковый» характер своей классификации типов-темпераментов,
основанной на динамике условнорефлекторных реакций, «так как в
наших опытах с условными рефлексами мы имеем дело всегда только
с корковыми клетками» (1951 —192, т. III, кн. 2, с. 104). Таким об-
разом, уравновешенность или
неуравновешенность нервных процес-
сов есть всегда корковое качество, свойство высших отделов мозга.
Роль же подкорки сводится к тому, что она, представляя собой
скопление центров безусловных рефлексов, «составляет физиологи-
ческую основу элементарных эмоций». Как известно, эта точка зре-
ния осталась у Павлова неизменной или почти неизменной до
конца его дней.
Прослеживая далее эволюцию павловских взглядов, мы видим в
следующем (последнем) выступлении Павлова, в котором упоми-
нается
проблема выработки условной связи, а именно в статье
«Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека»,
два новых момента, на которых нельзя не остановиться. Во-первых,
скорость и динамика образования условных реакций (судя по
тексту, очевидно, положительных) ставятся в зависимость от
нового и теперь центрального свойства нервной системы — ее
силы, выносливости, работоспособности. У сильных собак «условные
рефлексы образовывались быстро, после двух-трех сочетаний, скоро
достигали
большой величины и оставались постоянными, как бы ни
была сложна система этих рефлексов». У слабых «...все наоборот:
образовывались условные рефлексы очень нескоро, через десятки
повторений, величина их медленно поднималась, и они никогда не
делались устойчивыми, колеблясь в размере даже до нуля, как бы ни
упрощалась их система» (там же, с. 270). Таким образом, животным
с сильной нервной системой этим высказыванием отдается преиму-
щество в скорости выработки и постоянстве положительных
услов-
ных рефлексов. Однако ни в этой статье — в том ее разделе, где речь
идет о конкретных приемах определения свойств нервной системы,—
ни в последующих работах И. П. Павлов ни разу не упоминает
о скорости образования условного рефлекса как эксперименталь-
ном показателе силы нервной системы относительно возбуждения,
и это обстоятельство не может не привлечь внимания. Правда, что
касается выработки тормозных условных реакций, то этот процесс,
как говорится в статье «Общие типы
нервной деятельности живот-
ных и человека», может служить индикатором силы — слабости
тормозного процесса, однако не всегда ясно — «абсолютной» сла-
бости или только относительной (т. е. неуравновешенности с
преобладанием возбуждения).
Второй примечательный момент состоит в следующем. Если в
более ранних работах И. П. Павлов не раз упоминал о собаках,
которые образуют тормозные рефлексы охотнее и быстрее, чем поло-
51
жительные, то в разбираемой статье при характеристике свойства
уравновешенности речь идет только о собаках, у которых быстро
образуются положительные условные рефлексы, а тормозные выра-
батываются, наоборот, с большим трудом, очень медленно, а также о
тех животных, «у которых оба нервных процесса стоят на одина-
ково большой высоте» (там же, с. 273), т. е. у которых одинаково
быстро образуются и положительные и тормозные реакции. Это
означает,
что из классификации исчез тип, характеризовавшийся
ранее преобладанием торможения: «тормозимый» тип был теперь
окончательно определен как слабый, а сильному типу с преоблада-
нием торможения в классификации места уже не нашлось. Остается
только гадать, не связано ли это с тем, что в древнегреческой
классификации темпераментов, принятой к тому времени И. П. Пав-
ловым, не был предусмотрен вариант, аналогичный ранее неодно-
кратно описанному И. П. Павловым и его сотрудниками типу
нервной
системы, характеризующемуся перевесом тормозного про-
цесса, и в частности сравнительно более быстрым образованием
тормозных условных реакций.
Подытоживая взгляды И. П. Павлова на типологическую об-
условленность выработки временных связей, приходится заметить,
что вопрос этот при жизни великого физиолога не был до конца
разрешен, хотя в одном пункте, а именно относительно существо-
вания прямой связи между преобладанием возбуждения и быстро-
той выработки положительных условных
рефлексов, мнение И. П.
Павлова, как видно, оставалось неизменным. Эта неопределенность
впоследствии, после смерти И. П. Павлова, послужила источни-
ком разнообразных мнений, связывавших скорость образования
положительных и тормозных связей и с силой, и с уравновешен-
ностью, и с подвижностью нервных процессов. Эти точки зрения
мы разбирали выше, в главе о структуре основных свойств
нервной системы.
Как уже говорилось, позиция И. П. Павлова по вопросу о
структурных механизмах
временной связи была вполне определен-
ной: «нервный синтез» целиком приурочивался им к коре больших
полушарий и рассматривался как результат чисто коркового взаимо-
действия возбудительных и тормозных функциональных компонен-
тов условной реакции.
Однако на этот счет высказывались и другие точки зрения,
правда, не подтвержденные экспериментально и имевшие характер
гипотезы. Так, В. Н. Мясищев, изучая индивидуальные особен-
ности условных двигательных реакций на электрокожном
подкреп-
лении у человека, нашел среди своих испытуемых несколько типи-
ческих вариаций согласно критериям скорости образования, силы й
прочности вырабатываемых рефлексов. При этом он отмечает, что
среди факторов, обусловливающих развитие условных («сочетатель-
ных») рефлексов, существенное место должно принадлежать под-
корке. «Энергия подкорковых простых рефлексов параллельна
52
быстроте воспитания и силе сочетательных рефлексов, их прочности,
связана с сокращением скрытого периода и как бы противо-
действует дифференцировке раздражителя и концентрации реакции.
Другой фактор, по-видимому, связанный со специально корковыми
условиями, влияет противоположным образом — содействует диффе-
ренцировочному и сочетательному торможению и оказывает умеряю-
щее действие на те свойства, которые связаны положительным
образом с деятельностью
подкорковой части» (1925, с. 304).
Этим высказыванием, имевшим по необходимости умозритель-
ный характер, но основанным на анализе экспериментальных дан-
ных, подкорке как источнику энергии, требуемой для формирования
положительных условных рефлексов, отводится весьма существенное
место в системе механизмов замыкательной деятельности.
Достаточно хорошо известна классификация типов нервной
деятельности детей, разработанная в начале 30-х гг. Н. И. Красногор-
ским; она построена
по принципу соотношения коры и подкорки и
предусматривает существование четырех типов, два из которых воз-
никают как результат неуравновешенности в системе «кора —
подкорка» либо в одну, либо в другую сторону, а два других —
уравновешенные, но один — при нормальной возбудимости обеих
структур, а другой — энергетический — при пониженной возбуди-
мости как коры, так и подкорковых образований (1935).
Эта классификация, компромиссный вариант которой был опуб-
ликован два десятилетия
спустя (Н. И. Красногорский, 1954), также
имеет, скорее, теоретический, умозрительный характер ввиду не-
достаточной четкости некоторых основных понятий («подкорка»,
«возбудимость»). Однако важно заметить, что скорость и динамика
образования условных рефлексов, которые, по автору, и дают осно-
вания для суждения о типе, ставятся этой схемой в прямую зависи-
мость не только от чисто корковых свойств, но и от свойств под-
корки и ее соотношения с кортикальным аппаратом. В случае урав-
новешенного
типа с нормальной возбудимостью (центральный тип)
условные рефлексы образуются быстро и отличаются высокой
стабильностью. В случае уравновешенного типа с гипонормаль-
ной возбудимостью условные рефлексы вырабатываются медленно
и характеризуются пониженной интенсивностью. У лиц подкор-
кового типа условные рефлексы относительно слабы, а тормозные
функции коры понижены. Корковый тип отличается быстрым обра-
зованием условных рефлексов и тормозных реакций, но величина
их не достигает
высокого уровня.
К сожалению, в краткой схеме, данной автором, не всегда можно
с достаточной ясностью увидеть направление зависимости выбран-
ных параметров условного рефлекса — быстроты выработки, интен-
сивности и стабильности — от определенного свойства (или комби-
нации свойств) той или другой структуры. Так, «слабость» услов-
ных рефлексов, по схеме, свойственна и подкорковому, и корко-
вому, и анергетическому типам; по быстроте образования рефлек-
53
сов центральный и корковый типы отличаются от энергетического,
у которого рефлексы вырабатываются медленно, в то время как
характеристика этого параметра для подкоркового типа вовсе
отсутствует; характеристика стабильности дается только для
центрального типа. Лишь вскользь говорится о типологической
обусловленности выработки тормозных реакций.
Недостаточная ясность соотношений между параметрами функ-
ций (условных рефлексов) и параметрами структур
(коры и
подкорки), вместе с отмеченной уже недостаточной эксперимен-
тальной обоснованностью некоторых основных понятий, по-видимо-
му, обусловили сравнительно малое распространение типологи-
ческой классификации, сформулированной Н. И. Красногорским.
Однако сама попытка ввести в классификационную схему в качестве
одного из оснований деления некие свойства неких подкорковых
систем и этими свойствами определить какие-то качества условно-
рефлекторной функции, несомненно, должна
рассматриваться как
научно обоснованная и перспективная.
Типологические концепции В. Н. Мясищева и Н. И. Красногор-
ского были сформулированы ими на основании изучения условных —
двигательных и секреторных — рефлексов, вырабатываемых на без-
условном подкреплении. Классификация «типов замыкательной
деятельности», разработанная А. Г. Ивановым-Смоленским и его
сотрудниками, явилась результатом исследования условнорефлектор-
ной деятельности в основном на так называемом речевом подкреп-
лении.
Можно
считать установленным, что методика речевого подкреп-
ления, используемая в работе с нормальными взрослыми людьми,
ни в какой степени не является адекватной для изучения условных
рефлексов в классическом понимании этого термина (Б. М. Теплов,
М. Н. Борисова, 1959; А. Р. Лурия, 1956). Однако, когда речь идет
о детях с их не сформировавшейся еще системой «самоинструкций»,
эта методика может принести определенную пользу, а индивидуаль-
ные различия, вскрываемые с ее помощью, могут быть
истолкованы
как истинные различия замыкательной функции, обусловленные
в значительной степени свойствами нервной системы, а не отноше-
нием субъекта к ситуации.
Кроме речевого подкрепления в некоторых работах использова-
лось еще и своеобразное пищевое подкрепление (конфета) —
хватательно-пищевая методика, а также ориентировочное подкреп-
ление. Индивидуальные вариации замыкательной деятельности,
вскрытые целым рядом авторов при помощи этих методик, хорошо
известны (А. Г.
Иванов-Смоленский, 1953; А. А. Новикова, 1930;
Н. Г. Гарцштейн, 1930; О. П. Капустник, 1930; О. Капустник,
В. Фадеева, 1930; Л. И. Котляревский, 1933; Р. М. Пэн, 1933; и др.),
и на них нет необходимости останавливаться подробно. Отметим
только следующее обстоятельство.
Четыре типа замыкательной деятельности А. Г. Иванова-Смолен-
54
ского, несмотря на сходство названий, весьма мало соответствуют
четырем павловским типам нервной системы. Совпадение — не толь-
ко по названию, но и по существу — имеет место, пожалуй, лишь в
отношении «возбудимого» типа, который в обеих классификациях
отличается быстрым образованием положительных условных рефлек-
сов и затрудненной выработкой тормозных.
Это различие, конечно, связано с тем, что павловская класси-
фикация построена по трем
критериям, а схема А. Г. Иванова-
Смоленского — только по одному: скорости образования условных
рефлексов. Появляющееся здесь качество работы нервной системы
было названо А. Г. Ивановым-Смоленским подвижностью или ла-
бильностью, и, таким образом, речь идет об индивидуальных
различиях: а) в подвижности процесса возбуждения, б) в подвиж-
ности процесса торможения и в) в уравновешенности по подвиж-
ности. Следовательно, классификация А. Г. Иванова-Смоленского и
уже и шире павловской
типологической схемы: уже потому, что она
основана на одном критерии, шире потому, что вариации по этому
критерию разработаны ею гораздо детальнее. Нетрудно видеть, что
этот критерий и есть тот, который мы обозначаем термином «дина-
мичность». Таким образом, классификация А. Г. Иванова-Смолен-
ского, по нашим представлениям, есть один из первых опытов обоб-
щения экспериментальной работы по изучению динамичности нерв-
ных процессов у человека.
Отметим еще два отличия этой классификации
от павловской —
отличия, основанные на обширных опытных данных и потому за-
служивающие внимания. Во-первых, по соотношению быстроты обра-
зования положительных и тормозных реакций выделяется не только
возбудимый, но также и тормозный тип, характеризующийся бо-
лее быстрым образованием отрицательных реакций по сравнению
с положительными (мы помним, что в первых павловских подходах
к классификации этот тип также выделялся как особый, но затем
был исключен из схемы). Во-вторых,
уравновешенность по признаку
скорости формирования реакций может быть не только на высоком
уровне динамичности обоих процессов (когда связи обоего типа
образуются одинаково быстро), но и на низком уровне этого свойства,
что выражается в замедленном образовании как положительных,
так и тормозных реакций. Может показаться, что этот последний
тип есть павловский слабый тип нервной системы, однако у И. П. Пав-
лова нигде не говорится о том, что слабый тип непременно
медленно образует
и положительные и тормозные условные связи.
Таким образом, по А. Г. Иванову-Смоленскому, реальны и фак-
тически существуют любые комбинации скоростных свойств замы-
кательной деятельности, относящихся к возбудительному и тормоз-
ному процессам. Правда, в работах его школы речь идет только о
четырех комбинациях, однако это ограничение, несомненно, сделано
«для простоты» — из соображений удобства описания и системати-
зации экспериментального материала.
55
Примерно с конца 30-х гг. интерес к проблеме индивидуаль-
ных и типологических особенностей динамики образования условных
рефлексов у отечественных исследователей значительно понижается.
В течение 10—15 следующих лет появляются лишь отдельные
работы, посвященные этому вопросу. Зато постелено растет внима-
ние к этой проблеме у некоторых западных — американских и евро-
пейских — психологов, исследующих, с одной стороны, вопросы обу-
чения (learning)
и обусловливания (conditioning), а с другой сторо-
ны, вопросы личности и ее структуры.
Целый цикл работ осуществлен К. Спенсом и его сотрудниками,
исследовавшими динамику образования у человека условного мига-
тельного рефлекса и индивидуальные особенности этого процесса в
зависимости от склонности субъекта к состоянию «тревоги»
(anxiety). В большинстве работ К. Спенса и его группы уровень
«тревоги» определялся при помощи вопросника, разработанного
для этой цели Ж. Тэйлор (J.
Taylor, 1951): испытуемый отвечает
(«да» или «нет») на ряд вопросов, относящихся к его эмоциональной
сфере, а экспериментатор путем подсчета набранных им баллов
определяет и даже может количественно измерить уровень его
эмоциональности.
Неискоренимый недостаток этого метода заключается в том, что
вывод делается на основании самооценки испытуемого, которая
может быть ошибочной, противоречивой или сознательно неточной.
Однако некоторую информацию этот метод все же, видимо, при-
носит,
о чем свидетельствуют измерения статистической надеж-
ности получаемых с его помощью данных, а также отдельные
сопоставления его результатов с объективно полученными психофи-
зиологическими индикаторами.
Сами по себе индивидуальные различия в ходе мигательного
обусловливания заключаются в том, что у одних испытуемых
кривая выработки условной реакции сразу идет вверх и быстро
достигает «потолка», а у других, «противоположных», испытуемых
эта кривая сначала долго держится на каком-то
низком уровне,
затем медленно поднимается и, судя по графикам, достигает
предела на уровне, гораздо более низком, чем у индивидов первой
группы (К. W. Spence, J. Taylor, 1951; К. W. Spence, 1956); разу-
меется, при этом имеют место и промежуточные случаи.
Гипотеза К. Спенса о природе этих различий основана на теоре-
тических построениях К. Халла (С. R. Hull, 1943), дающего
следующее (несколько упрощенное здесь) выражение для уровня
вырабатываемой реакции:
/? = /(//Х£>),
где
R — уровень реакции,
Н — сила ассоциации (эффект тренировки),
D — сила мотивации или побуждения.
К. Спенс рассматривает эмоциональность индивида, в частности,
выявляющуюся при неприятных воздействиях в опыте (струя
56
воздуха, направляемая на роговицу и служащая подкреплением),
в качестве одного из компонентов, формирующих общий уровень
мотивации (побуждения) индивида в эксперименте, и, таким об-
разом, приходит к выводу о том, что более эмоциональные
испытуемые должны демонстрировать лучшее обусловливание в
ситуации выработки мигательной реакции на оборонительном под-
креплении.
Нечто аналогичное ранее уже показали Л. Д. Уэлч и Дж. Кьюбис
(L. D. Welch,
J. Kubis, 1947) и Е. Шифф и др. (Е. Schiff et al.,
1949), сравнившие динамику образования условных кожно-гальва-
нических и электроэнцефалографических реакций у нормальных
испытуемых и патологически-тревожных пациентов психиатрической
клиники; последние обнаружили явное превосходство в скорости
образования этих реакций.
Эти данные впоследствии были подтверждены Е. С. Хоу (Е. S.
Howe, 1958). Что касается мигательной методики, то Е. Р. Хилгард
и др. (E. R. Hilgard et al., 1951)
не нашли различий в скорости
выработки условной реакции в зависимости от параметра «тревоги»,
однако в ряде работ Ж. Тэйлор, К. Спенса и их сотрудников
такие различия были обнаружены: так, Ж. Тэйлор (J. Taylor, 1951)
нашла, что различия между группами тревожных и нетревожных
испытуемых в «количестве обусловливания» в пределах 80 первых
сочетаний статистически значимы на уровне р<0,001; в работе
К. Спенса и Р. Бикрофта (K. W. Spence, R. S. Beecroft, 1954),
а также М. Барона и Дж.
Коннора (M. R. Baron, J. P. Connor, 1960)
разница тоже была на хорошем статистическом уровне значимости.
Результаты других работ были, однако, менее определенны
(K. W. Spence, J. A. Taylor, 1951; K. W. Spence, I. E. Farber,
1953; K. W. Spence et al., 1954), хотя, в общем, все же указывали
на определенное преимущество тревожных испытуемых в выработке
положительной условной мигательной реакции (H. Gilberstadt,
G. Davenport, 1960; S. B. Beck, 1963). Было показано также,
что при выработке
дифференцировки испытуемые с выраженной
«тревогой» дают большее число реакций на негативный раздражи-
тель (E. R. Hilgard et al., 1951; K. W. Spence, R. S. Beecroft, 1954).
Что касается угашения выработанной условной реакции, то,
хотя авторы, изучавшие этот показатель (J. A. Taylor, 1951;
K. W. Spence, I. E. Farber, 1953), нашли, что угашение происходит
медленнее у тревожных испытуемых, их данные трудно полностью
принять по той причине, что угашение проводилось после заранее
фиксированного
и одинакового для всех испытуемых числа соче-
таний, независимо от «абсолютного» уровня реакции, достигнутого
испытуемым. Естественно, что у лиц, достигших более высокого
уровня обусловливания (а это чаще всего тревожные испытуемые),
угашение происходит дольше, чем у лиц противоположной группы.
Во всех работах показателем уровня «тревоги» служило число
баллов, набранных испытуемым при предъявлении ему вопросника.
57
Видимо, сознавая, что этого для точной оценки эмоциональности
все же недостаточно, авторы из группы Спенса провели сопоставле-
ние условнорефлекторных показателей с объективными физиологи-
ческими индикаторами эмоциональности. В одной из работ в качестве
таковых были взяты реактивность пульса и электрокожного сопро-
тивления (W. N. Runquist, L. Е. Ross, 1959), в другой,— кроме того,
еще и уровень мышечных потенциалов шеи (W. N. Runquist,
К.
W. Spence, 1959). Разница между тревожными и нетревожными
испытуемыми и здесь была почти во всех случаях статистически
значимой, особенно при использовании в качестве показателя
«тревоги» биотоков шейных мышц.
Данные, полученные К. Спенсом и его сотрудниками, представля-
ют большой интерес и дают немалые возможности с точки зрения
анализа внутренних механизмов индивидуальных различий в динами-
ке выработки условных реакций. Но к сожалению, как раз механиз-
мов-то — мы имеем в
виду реальные, конкретные нейрофизиологи-
ческие механизмы — авторы, принадлежащие к этой группе, и не
касаются. Действительно, схемы и формулы К. Халла могут выгля-
деть весьма логичными, а его теория — даже универсальной, но
описательный, формальный и спекулятивный характер его построе-
ний несомненен для каждого, кто пытается сопоставить эти очевидно
упрощенные построения с гигантской сложностью структур и явле-
ний, участвующих в центральной нервной системе в процессе форми-
рования
временных связей: К. Халл позаимствовал от И. П. Павлова
многие основные понятия, однако для И. П. Павлова за этими
обобщающими понятиями всегда стоял его конкретный эксперимен-
тальный опыт, а для К. Халла эти понятия существуют как бы
сами по себе, лишь в качестве материала для сугубо формализо-
ванных изысканий. Естественно, что эта принципиальная «антифи-
зиологичность» основного учения не могла не наложить отпечатка
на работы его адептов.
В отличие от К. Спенса Г. Айзенк
и его сотрудники при
анализе индивидуальных различий в обусловливании пользуются
для интерпретации полученных данных некоторой системой пав-
ловских понятий, взятых из учения о типах нервной системы.
Г. Айзенк (Н. J. Eysenck, 1957, 1962), разрабатывающий вопросы
структуры нормальной и невротической личности, выдвигает
концепцию о двух основных «измерениях» личности: 1) экстравер-
сии — интроверсии — параметре, определяющем общительность,
контактность, социальность индивида, и
2) нейротицизме, или эмо-
циональности,— качестве, представляющем фактически то же самое,
что и «тревога» американских авторов.
Аналогизируя экстравертированный тип поведения (определяе-
мый, кстати, опять-таки с помощью вопросников) с павловским
преобладанием торможения, а интровертированный тип с преобла-
данием возбуждения, Г. Айзенк высказал предположение, что у инт-
ровертированных испытуемых должны лучше образовываться ус-
58
ловные рефлексы, а поскольку экстраверсия и нейротицизм суть
некоррелирующие (ортогональные) качества личности, то нейроти-
цизм («тревога») не может быть связан с успешностью образо-
вания условных реакций. Как видим, предположение — при условии
правильности исходной предпосылки о связи между экстраверсией —
интроверсией и балансом нервных процессов — достаточно обосно-
ванное. Действительно, К. Фрэнке (С. М. Franks, 1956, 1957) полу-
чил
в эксперименте с мигательным обусловливанием подтвержде-
ние гипотезы, высказанной Г. Айзенком: между экстраверсией и
обусловливанием была найдена отрицательная корреляция порядка
0,5, а корреляция между выработкой условной реакции и нейтро-
тицизмом практически равнялась нулю.
Однако все последующие работы по проверке этой гипотезы,
за исключением одной (М. D. Vogel, 1961), не дали никакого ма-
териала в ее пользу. Дж. Дас (J. P. Das, 1957), У. Беккер
(W. С. Becker, 1960), У.
Беккер и X. Маттесон (W. С. Becker,
Н. Н. Matteson, 1961), Дж. Филд и Дж. Бренгельманн (J. G. Field,
J. С. Brengelmann, 1961), Р. Уиллетт (R. A. Willett, 1960 a, b),
С. Ловибонд (S. Н. Lovibond, 1962), Дж. Мартин (J. Martin, 1960)
получили при использовании кожно-гальванической, мигательной,
слюнной методик корреляции между экстраверсией и обусловлива-
нием, весьма мало отличающиеся от нуля.
В то же время У. Беккер и X. Маттесон нашли значимое
соотношение между обусловливанием
и «тревогой», чем подтвердили
данные К. Спенса и его группы, однако Дж. Филд и Дж. Бренгель-
манн (J. G. Field, J. С. Brengelmann, 1961), тоже взявшие для
сопоставления показатели эмоциональности, не получили значимых
связей между ними и обусловливанием.
Рассматривая материал в целом, приходится признать, что гипо-
теза Г. Айзенка (1957) о связи между обусловливанием и экстра-
версией — интроверсией в прямом экспериментальном исследовании
не подтверждается. Мы полагаем, что причина
этого лежит в
ошибочности отождествления Г. Айзенком экстраверсии с преоблада-
нием торможения, равно как интроверсии — с преобладанием
возбуждения.
Г. Айзенк заимствовал понятия экстраверсии и интроверсии
из психоаналитической теории К. Юнга (С. G. Jung, 1921), который
считал, что экстравертированный тип поведения дает в случаях пато-
логического отклонения истерию, а интровертированный — психа-
стерию (дистимию, по терминологии Г. Айзенка). В то же время
И. П. Павлов в своих
ранних высказываниях по проблеме типов
нервной системы, как известно, предполагал, что истерия является
патологическим продуктом преобладания тормозного процесса, а
патологическое развитие типа с преобладанием возбуждения — не-
врастении (см., например, последнюю главу «Лекций о работе боль-
ших полушарий головного мозга»). Вероятно, эта гипотеза и дала
основание для допущения, высказанного Г. Айзенком.
59
Ясно, однако, что если экстраверсия в случае патологии при-
водит к истерии и если преобладание торможения в критических
ситуациях тоже может дать срыв в виде истерии, то отсюда еще не
следует, что между экстраверсией и преобладанием торможения
можно с полной определенностью ставить знак равенства. К тому
же Г. Айзенку в момент выдвижения им обсуждаемой гипотезы,
возможно, не была известна позднейшая точка зрения И. П. Павлова
на функциональный
механизм человеческих неврозов. Между тем в
докладе «Типы высшей нервной деятельности в связи с неврозами
и психозами и физиологический механизм невротических и психи-
ческих симптомов», прочитанном в 1935 г. (и, по-видимому, впервые
появившемся на английском языке только в 1955 г., в московском
издании избранных трудов И. П. Павлова (I. P. Pavlov, 1955),
И. П. Павлов считает истерию продуктом слабого типа в соедине-
нии с художественным, а психастению — продуктом тоже слабого
типа,
только в соединении с мыслительным типом. Но если оба эти
невроза возникают на почве одного и того же слабого типа, то почему
тогда их представители должны различаться по скорости образо-
вания условных рефлексов? Если же такое различие и имеет место,
как обнаружилось, скажем, в работе Дж. Халберстэма (J. L. Hal-
berstam, 1961), нашедшего лучшее обусловливание у психастени-
ков, то не связано ли это с какими-нибудь неучтенными факторами,
например, в данной работе с тем, что условные
раздражители
были словесными? Ведь психастеники — это, по И. П. Павлову,
мыслительный, «второсигнальный» тип нервной системы. В. Н. Мяси-
щев (1959) отмечает, что психастении чаще свойственно преоблада-
ние КГР на раздражения второй сигнальной системы, а истерии —
на раздражения первой сигнальной системы.
Таким образом, Г. Айзенк правильно связал скорость выработки
условных реакций с балансом основных нервных процессов;
однако он ошибочно отождествил с балансом нервных процессов
экстраверсию
— интроверсию, и это привело к отрицательным ре-
зультатам в попытках найти корреляцию между экстравертив-
ностью и быстротой обусловливания. Этот факт лишний раз пред-
остерегает против слишком поспешных и недостаточно твердо
обоснованных стремлений непременно отыскать физиологическую
базу для тех или иных психологических проявлений личности,
провести параллель между личностными особенностями и нейро-
физиологическими параметрами, характеризующими индивида.
Обозревая приведенные
данные в целом, нельзя не отметить
существенного различия между подходами к проблеме индивидуаль-
ных различий в формировании временной связи между советским
физиологическим направлением и теми психологическими школами
за рубежом, которые вложили немало усилий в изучение этого
вопроса.
60
Если для первого подхода образование условной реакции есть
всегда или почти всегда нейрофизиологический феномен и, стало
быть, индивидуальные вариации этого процесса обычно обусловле-
ны вариациями свойств участвующих в нем нервных структур,
то для второго подхода, как мы видели, характерно, скорее,
создание абстрактно-теоретических моделей процесса обусловлива-
ния и тех зависимостей, которые включаются в этот процесс.
Попытка Г. Айзенка опереться
на закономерности, установленные
И. П. Павловым, мало что меняет, так как носит недостаточно
обоснованный характер.
Кроме того, нужно заметить, что феноменологическая, факти-
ческая сторона явления индивидуальности в обусловливании раз-
работана западными авторами в большинстве случаев гораздо
более досконально и тщательно: определены средние границы откло-
нений, характерные формы кривых при выработке условных реак-
ций и т. д. (К. W. Spence, 1956); правда, все это относится,
главным
образом, к мигательному условному рефлексу и в меньшей
степени — к кожно-гальваническому. Другие виды условных реакций
изучены с точки зрения индивидуальных различий в их выработке
значительно меньше.
Вместе с тем следует заметить, что нейрофизиологический
подход к проблеме индивидуальных различий в формировании
условных реакций, принятый в настоящее время как советскими,
так и некоторыми зарубежными авторами, является в значительной
мере традиционным, основанным на представлениях,
сформиро-
вавшихся еще несколько десятилетий тому назад. Конечно, эти
представления — мы имеем в виду главным образом учение о чисто
корковом характере замыкательной функции и корковом характере
баланса между возбуждением и торможением — принадлежат наи-
более авторитетной в этом отношении павловской школе, однако не
следует забывать, что 30 или 40 лет тому назад совершенно не
были известны те факты, которые в настоящее время коренным
образом изменили наши представления о природе
и происхождении
возбудительного и тормозного процессов, равно как и о структурных
механизмах временной связи. В одной из наших прежних публика-
ций (В. Д. Небылицын, 1964 б) мы уже предпринимали по-
пытку истолковать литературный и наш собственный материал отно-
сительно индивидуальных различий в выработке условных реакций с
точки зрения новейших данных о роли ретикулярных образований
в процессе формирования положительных условных связей, а корко-
вых (и специально лобных) структур
— в процессе образования
тормозных реакций.
2. РЕФЕРЕНТНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДИНАМИЧНОСТИ
ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Референтными (опорными, основными) индикаторами динамич-
ности возбудительного процесса являются, как уже говорилось,
61
показатели, отражающие быстроту и легкость генерации нервной
системой потенциала возбуждения при замыкании положительной
временной связи. В лаборатории Б. М. Теплова наиболее широкому
исследованию и сопоставлению с показателями других свойств
нервной системы были до сих пор подвергнуты три вида условных
реакций: фотохимические, электрокорковые и кожно-гальваничес-
кие условные рефлексы. На следующих страницах мы остановим-
ся на их механизмах,
динамике и тех индивидуальных различиях,
которые имеют место при их выработке. При этом будут исполь-
зованы как материалы, полученные в лаборатории, так и литератур-
ные данные.
А. Фотохимические условные реакции
Так называемый фотохимический условный рефлекс, открытый
А. О. Долиным (1936), является разновидностью класса сенсорных
условных реакций, т. е. таких реакций, эффектом которых служит
изменение сенсорных характеристик. Поскольку речь идет об ощу-
щении, измерение
рефлекторного эффекта производится обычно с
помощью речевого отчета испытуемого, хотя, по-видимому, нет прин-
ципиальных препятствий к использованию в качестве индикатора
вырабатываемой реакции какой-либо иной, непроизвольной функции.
В случае фотохимического условного рефлекса вырабатывается
чаще всего условнорефлекторное повышение порога (падение абсо-
лютной чувствительности), так как адаптация к свету, применяе-
мому в этом случае в качестве подкрепления,— процесс более
быстрый
и поэтому более удобный для измерения и регистрации,
чем адаптация к темноте. В принципе возможно образование
реакций противоположного вида — условнорефлекторного пониже-
ния порога (Г. Н. Ильина, 1959 б); здесь, очевидно, требуется
подкрепление темнотой или снижением освещенности.
В подавляющем большинстве работ, проведенных фотохими-
ческой методикой, использовалась техника первого рода. Безуслов-
ным раздражителем служит в этом случае засвет поля зрения
испытуемого яркостью
порядка несколько десятков ниту ведущий,
вследствие разложения зрительного пурпура, к падению чувстви-
тельности на 50—80%. В качестве условного раздражителя может
быть применен сенсорный стимул любой модальности. Дальнейшие
подробности методики описаны в ряде работ, выполненных в лабо-
ратории психофизиологии (Н. И. Майзель, 1956; И. В. Равич-Щербо,
1956; В. И. Рождественская, 1956; В. Д. Небылицын, 1959 а, б;
V. D. Nebylitsyn, W. I. Rozhdestvenskaya, В. М. Teplov, 1960;
Г. Н.
Ильина, 1959 а), и поэтому мы не будем на них специально
останавливаться, обращаясь к ним лишь в случае необходимости
при описании результатов.
Разумеется, выработка условных фотохимических реакций может
производиться и в иных методических условиях. Т. Аиба (Т. S. Aiba,
62
1963) описывает поставленный им эксперимент по проверке самой
возможности выработки условных фотохимических реакций, в кото-
ром условный эффект учитывался скорее по статистическим, чем
по абсолютным, признакам: производилось измерение не величины
падения чувствительности при предъявлении условного стимула,
а числа замеченных испытуемым вспышек света пороговой яркости,
предъявляемых вслед за условным сигналом. В этих условиях
контрольная группа
испытуемых, получившая в качестве «сочета-
ний» комбинацию звука с красным светом, не вызывавшим дезадап-
тации, замечала в среднем около 60% вспышек света пороговой
яркости — столько же, сколько и в условиях «фона»; в то же время
экспериментальная группа, получавшая «настоящее» подкрепление
в виде белого света, замечала к концу серии сочетаний лишь
около 20—30% всех вспышек. Эти различия были статистически
значимы. Вывод автора весьма осторожен: он сводится к тому, что,
«по крайней
мере, возможность обусловливания сенсорных порогов
существует» (Т. S. Aiba, 1963, с. 223), однако приводимые автором
материалы, как нам кажется, дают явные основания и для более
определенных положительных заключений.
Фотохимическая методика сравнительно с другими методиками,
используемыми в работе по определению свойств нервной системы,
особенно «произвольными», обладает целым рядом преимуществ.
Б. М. Теплое (1956) указывал среди них на независимость ее резуль-
татов от прошлого
опыта испытуемого, достаточную трудность
(по сравнению с «произвольной» методикой) для испытуемого
и невозможность какого-либо сознательного контроля со стороны
испытуемого над процессом выработки условного рефлекса. Кроме
того, методика не доставляет испытуемому никаких неудобств,
процесс выработки временной связи «растянут» во времени, что
позволяет наблюдать его динамику, и результаты поддаются доста-
точно точной количественной обработке (Н. И. Майзель, 1956).
Все эти достоинства
фотохимической методики обусловили ее
широкое применение для изучения целого ряда проблем учения о
свойствах нервной системы человека: проблемы уравновешенности
нервных процессов (Н. И. Майзель, 1956), их подвижности (И. В. Ра-
вич-Щербо, 1956; М. Н. Борисова и др., 1963), силы нервной систе-
мы относительно возбуждения (В. И. Рождественская, 1959 а) и
относительно торможения (В. И. Рождественская, 1963 а), меж-
анализаторных различий (В. Д. Небылицын, 1957 а), типологи-
ческой
обусловленности скорости образования временной связи
(В. Д. Небылицын, 1959 б) и др.
Между тем о структурно-физиологических основах условной фо-
тохимической реакции известно до сих пор крайне мало — не описаны
ни проводящие пути, ни центральные механизмы условнорефлек-
торной регуляции порогов. Недостаточно ясен даже вопрос о том,
являются ли вырабатываемые условнорефлекторно сдвиги чувстви-
тельности изменениями возбудимости центров или изменениями
63
возбудимости периферии (сетчатки). Поскольку, как принято счи-
тать, засвет вызывает падение возбудимости на периферии зри-
тельного анализатора и повышение возбудимости его централь-
ных участков (С. В. Кравков, 1950), можно думать, что понижение
абсолютной чувствительности при действии условного стимула обяза-
но своим происхождением сдвигам чисто периферического характера,
т. е., по-видимому, снижению концентрации фотореагента в сетчаточ-
ных
элементах. Понятно, однако, что условная связь, вызывающая
этот эффект, не может замыкаться в пределах сетчатки: в ее осу-
ществление, несомненно, вовлекаются какие-то центральные меха-
низмы. Но как раз эти центральные механизмы и остаются до сих пор
terra incognita для исследователей и авторов соответствующих
руководств, которые единодушно обходят молчанием эту затруд-
нительную проблему.
Каковы индивидуальные различия в скорости и динамике об-
разования условной фотохимической
реакции?
По данным А. О. Долина (1936), И. М. Гаджиева (1955),
М. А. Аллахвердян (1955), А. П. Анисимовой (1954), Ю. Ф. Змановс-
кого (1958, 1959), число сочетаний до выработки условной реакции
колеблется от 2—3 до 10—20. Однако эти цифры, судя по всему,
слишком оптимистичны. Данные, полученные в лаборатории
Б. М. Теплова, свидетельствуют о том, что, хотя действительно
есть немало испытуемых, вырабатывающих и сохраняющих
рефлекс с первых же проб, существуют также такие лица, которым
требуется
40—50 и более сочетаний до получения прочной связи.,
Более того, встречаются такие испытуемые, у которых рефлекс
не вырабатывается вовсе, несмотря на весьма значительное число
сочетаний (до 100) (В. И. Рождественская, 1956). Наблюдаются
также такие случаи, когда уже выработанный рефлекс исчезает
на более или менее длительный промежуток времени, случаи,
когда невозможно добиться прочного условного рефлекса, хотя он
и регистрируется довольно часто, и т. д.
Работая с условными фотохимическими
рефлексами, мы всегда
стремились к выработке до определенного критерия, которым
чаще всего служило наличие не менее чем 15-процентного снижения
чувствительности в трех последовательных пробах изолированного
условного раздражителя. Поэтому число сочетаний до образования
условной реакции и соответственно число проб в итоге оказывались
различными для разных испытуемых и кривые выработки получались
различной длины. Это не дает нам возможности построить такие
средние кривые выработки,
в которых каждая ордината вычислена
для одного и того же числа испытуемых: по мере затягивания
процесса выработки число испытуемых все уменьшается и ординаты
становятся все менее представительными. Кривые, представленные
на рис. 1, нужно рассматривать с учетом этого обстоятельства:
ординаты первых трех проб представляют собой средние для более
чем 40 испытуемых, участвовавших в двух работах (В. И. Рождест-
64
Рис. 1. Кривые условного эффекта
при выработке фотохимических ус-
ловных реакций на звуковые (кри-
вая с кружками) и световые (кри-
вая с квадратами) раздражители.
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявления изолированного ус-
ловного раздражителя; ось орди-
нат — величина условной реакции
(в %•) падения чувствительности по
отношению к ее «фоновому> уровню.
венская и др., 1960; В. Д. Небылицын, 1959 а), а ординаты восьмой
и
дальнейших проб вычислены лишь для 20 и менее испытуемых.
При анализе этих кривых бросается в глаза общая для них осо-
бенность, заключающаяся в том, что кривые не обнаруживают
«нормального» для кривых выработки условных рефлексов хода от
меньших значений условнорефлекторного эффекта к большим.
Скорее, напротив: для кривых характерна тенденция к некоторому
падению этого эффекта в последних пробах сравнительно с первыми
фазами выработки. Вряд ли здесь играет роль сокращение числа
испытуемых
к последним пробам. Здесь, вероятно, действуют более
существенные и сложные причины, связанные с самим механизмом
замыкания связей данного типа.
Действительно, сенсорные условные рефлексы, каким бы звеном
ни определялась их эффекторная часть — центральным или перифе-
рическим (сетчаточным),— являются достаточно искусственными об-
разованиями, не имеющими, в отличие от пищевых или оборони-
тельных, прототипа в природных условиях. Поскольку подкреп-
ляющий раздражитель — свет, очевидно,
не несет в себе в данной
ситуации биологически значимого воздействия, каковым обладают,
скажем, пищевое или болевое раздражение, реакция, ассоциативно
с ним связанная, естественно, вскоре после того, как она выработана,
обнаруживает склонность к уменьшению и исчезновению.
Конечно, эта тенденция, как мы сейчас увидим, проявляется в
каждом отдельном случае индивидуально. Крайним ее выражением
может выступать полное или почти полное отсутствие условной
реакции при данных свойствах
сочетаемых раздражителей,
имеющее место у некоторых лиц. Можно думать, что именно не-
достаточной эффективностью светового раздражителя объясняется
это последнее явление. Отсюда следует, между прочим, один методи-
ческий вывод: при невыработке фотохимических условных рефлек-
сов подкрепляющий световой раздражитель должен быть усилен до
65
Рис. 2. Средние кривые выработки
условной фотохимической реакции на
красный свет для групп с быст-
рым и медленным образованием этой
реакции.
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявления изолированного услов-
ного раздражителя; ось ординат — ве-
личина условной реакции (в %) паде-
ния чувствительности по отношению
к уровню «фона».
такого уровня, который становится в определенном смысле «значи-
мым» для испытуемого — вызывает
у него ощущение неприятного
и защитную реакцию. Нам уже приходилось отмечать, что именно
так реагируют на подкрепляющий засвет многие из тех испытуемых,
у которых условная реакция вырабатывается с первой же пробы
(В. Д. Небылицын, 1959 б).
Таким образом, общая тенденция условной фотохимической
реакции по средним для многих испытуемых данным заключается
в постепенном снижении условнорефлекторного эффекта по мере
продолжения сочетаний. (Сходное явление мы обсудим еще несколь-
ко
позже, при анализе электроэнцефалографических данных.)
Понятно, однако, что индивидуальные графики условнорефлекторной
динамики могут сильно отличаться от средних. В то же время
многие испытуемые обнаруживают сходные особенности выработки
условных реакций и по этому признаку могут быть объединены
в группы.
Кривые двух таких групп представлены на рис. 2; к одной из
них отнесены 15 испытуемых, показавших наилучшее (с первой
пробы) образование устойчивого условного рефлекса значительной
величины
(пунктирная кривая), к другой — 10 испытуемых с наибо-
лее затянутым процессом образования условного рефлекса (сплош-
ная кривая); рефлекс вырабатывался на световой условный раз-
дражитель (слабая красная лампочка). Таким образом, верхняя
кривая характеризует испытуемых с наиболее высокой динамич-
ностью процесса возбуждения, как это свойство вскрывается мето-
дикой фотохимических условных рефлексов. Видно, что если для
первой группы характерен (в среднем) быстрый и неуклонный
рост
величины условной реакции до сравнительно высоких зна-
чений, то вторая группа характеризуется вообще очень низкой
величиной условной реакции и к тому же падением ее почти до
нуля в некоторых средних фазах выработки (примерно на 20—30 со-
четаниях).
Более детальное представление об индивидуальной динамике
условных фотохимических реакций читатель может получить из рас-
66
Рис. 3. Индивидуальные кривые вы-
работки условной фотохимической
реакции на звуковые раздражители.
Ось ординат — величина условной ре-
акции (в %) падения чувствительности
Относительно «фона».
смотрения рис. 3, на котором да-
ны пять индивидуальных графи-
ков выработки условного реф-
лекса, пожалуй, наиболее ти-
пичных для рефлексов данного
вида. Если для первого (свер-
ху) из этих испытуемых харак-
терно образование
связи с пер-
вой же пробы, а для второ-
го — после некоторого числа
сочетаний, то у третьего испы-
туемого вслед за наметившимся
было рефлексом наступает ста-
дия колебаний его величины,
которая у четвертого испы-
туемого длится весьма долго.
У пятого же испытуемого из
13 проб только в двух была об-
наружена условная реакция не-
значительной величины. У этих
двух последних испытуемых ус-
ловный рефлекс в данных усло-
виях опыта, как видно, не обра-
зовался,
и экспериментаторы
должны были применить специ-
альные приемы для доведения
процесса до принятого критерия.
Среди этих приемов можно
отметить следующие:
1) сокращение интервала
между началом условного и на-
чалом подкрепляющего раздра-
жителя (до 2 с вместо обыч-
ных 5 с),
2) увеличение времени со-
вместного действия сочетаемых
раздражителей (до 15 с и более вместо обычных 10 с),
3) сокращение интервалов между сочетаниями и увеличе-
ние их числа в течение
опыта,
4) Повышение интенсивности условного раздражителя и
5) уже упоминавшееся повышение интенсивности подкрепляю-
щего светового раздражителя.
Эти меры большей частью имеют надлежащий эффект, однако в
некоторых случаях и они не дают желаемого результата, и тогда
работу с данным испытуемым приходится прекращать.
Таким образом, методика фотохимических условных рефлексов,
вскрывая значительное многообразие индивидуальных форм замы-
67
кательной деятельности при выработке положительных связей, дает
тем самым удовлетворительный индикатор того свойства нервной
системы, которое мы обозначаем как динамичность возбудительного
процесса. Все же, однако, большая трудоемкость этой методики,
требующей иногда до 40—50 опытов для установления более или
менее прочной временной связи, сильно ограничивает ее ценность
и возможности ее широкого практического применения. Это огра-
ничение
побудило нас к поиску таких условнорефлекторных мето-
дик, которые были бы свободны от указанного недостатка.
Б. Условные электрокорковые реакции
Одной из таких методик является электроэнцефалографическая,
получившая за последние 10—20 лет весьма широкое распростра-
нение и обладающая целым рядом достоинств в качестве метода
исследования высшей нервной деятельности человека. В принципе
возможны два пути использования электроэнцефалографических
показателей при изучении условных
рефлексов.
Один из них заключается в выработке таких условных рефлек-
сов, в которых регистрируется реакция какого-либо внешнего,
периферического эффектора и одновременно прослеживаются
частотно-амплитудные изменения электроэнцефалограммы в интере-
сующих исследователя отведениях.
Другой путь предусматривает использование в качестве эффек-
тора самой корковой ритмики: применяя в качестве подкрепления
оптический раздражитель, а в качестве условного стимула,
как обычно, любое
сенсорное воздействие (например, звук),
можно вызвать реакцию десинхронизации корковой ритмики —
блокаду, депрессию или подавление альфа-ритма — в ответ на это
сенсорное воздействие, хотя до сочетаний оно не имело этой способ-
ности. Указанное явление обладает всеми чертами выработанной
реакции, свойственными классическому условному рефлексу, кроме,
пожалуй, одного (не считая необычного эффекторного выраже-
ния); но об этом речь будет идти ниже. Предметом наших исследо-
ваний
служил именно этот последний вид условнорефлекторных
изменений электроэнцефалограммы (ЭЭГ).
Первые заключения о возможности электрокоркового «обуслов-
ливания» этого типа были сделаны Г. Дюрупом и А. Фессаром
(G. Dump, A. Fessard, 1935) и А. Лумисом и др. (A. L. Loomis et al.,
1936) почти три десятилетия тому назад. Вслед за ними Л. Трэвис и
Дж. Игэн (L. Е. Travis, J. P. Egan, 1938), X. Джаспер и К. Шагасс
(Н. Jasper, С. Shagass, 1941), Дж. Нотт и К. Генри (J. R. Knott,
С. Е.
Henry, 1941) и целый ряд других авторов начали экспери-
ментальное исследование проблемы электрокортикальных условных
связей. Было показано, что образованные путем сочетания звука
со светом условные реакции обладают генерализованностью,
могут быть угашены и вновь восстановлены, что к ним может быть
выработана дифференцировка, а сами они могут быть сделаны за-
68
паздывающими или следовыми и т. д. (К. Motokawa, 1949; К. Iwama,
1950; К. Motokawa, В. Huzimori, 1949; К. Iwama, М. Abe, 1952;
F. Morrell, Н. Jasper, 1956; В. А. Кожевников, А. М. Марусева, 1949;
А. Гасто и др., 1957; Н. Иошии и др., 1962).
Новые идеи относительно внутреннего механизма этих реакций
возникли вслед за открытием Г. Моруцци и X, Мэгуном (G, Moruzzi,
Н. W. Magoun, 1949) восходящего активирующего влияния ме-
зенцефалической ретикулярной
формации. Было установлено, что
десинхронизация корковой ритмики является специальным резуль-
татом проведения возбуждения по экстралемнисковым путям; если
импульсы, идущие от сенсорных систем по классическим путям,
приносят в кору специфическую сенсорную информацию, то по
коллатералям через ретикулярную систему ствола в кору поступает
«неспецифическое» (в отношении сенсорной модальности — П. К,
Анохин, 1962) возбуждение, роль которого заключается в диффуз-
ной активации и повышении
тонуса коры, что электрографически и
выражается в десинхронизации корковой ритмики (реакция про-
буждения, или активации).
Д. Росси, А. Цанкетти (1960), суммируя экспериментальные
данные, показали, что именно ретикулярная система генерирует те
импульсы, которые вызывают корковую активацию: при перерезке
ретикулярных путей поток возбуждения, идущий через лемнисковые
проекции, уже не приводит к блокаде доминирующего в ЭЭГ ритма;
«обрезкой» участка коры и перерезкой мозолистого тела
реакция
активации не уничтожается; в то же время у препарата «изолиро-
ванный мозг» активация не может быть вызвана с тех зон коры,
стимуляцией которых она обычно запускается.
Можно, следовательно, считать твердо установленным, что
корковая активация, проявляющаяся в десинхронизации регистри-
руемой ритмики, однозначно связана с деятельностью ретикуляр-
ной формации ствола. В таком случае условная десинхронизация,
вызываемая сочетаниями нейтрального стимула с безусловно опти-
ческим
раздражителем, представляет собой, очевидно, эффект
условнорефлекторно вызванного возбуждения ретикулярной систе-
мы, и в этом явлении исследователь, по существу, сталкивается
с временной связью, одним из членов которой являются структуры
ретикулярной формации/
Означает ли это, что замыкание условной связи типа «звук
плюс свет» и происходит на подкорковом уровне, на уровне нейро-
нов медиальной части ствола, как это полагают, скажем, Н, Иошии,
X. Пруво и X, Гасто (N. Ioshii et
al., 1957)? По-видимому, такая
возможность не исключена; по крайней мере, фактам, представлен-
ным указанными авторами, до сих пор не дано экспериментального
опровержения. Подчеркнем, что речь идет о реакциях, вырабатывае-
мых на зрительном подкреплении, реакциях типа «звук плюс свет»,
являющихся, по выражению П. К. Анохина, лишь «моделью» услов-
ного рефлекса, лишенной «самого решающего фактора истинного
69
условного рефлекса — физиологической активации от врожденной
деятельности, всегда аффективно окрашенной и захватывающей
глубокие подкорковые образования» (1958, с. 16).
Трудно сомневаться в том, что «истинные», биологически зна-
чимые условные рефлексы действительно, как о том свидетельствуют
многочисленнейшие факты, осуществляются при обязательном учас-
тии корковых структур. Но почему следует непременно предпола-
гать ведущую роль коры в
реализации условных реакций совсем
другого, по-видимому низшего, типа реакций, вполне искусственных
и совсем не принимающих участия в установлении «деловых» (по
выражению И. П. Павлова) отношений со средой?
Каков бы ни был внутренний морфологический механизм замы-
кания связей, о которых идет речь, важно еще раз заметить, что
в эти связи, по-видимому, вовлекаются в качестве «эффектора»
ретикулярные образования ствола и, таким образом, в ЭЭГ реакциях
типа «звук плюс свет» мы имеем
дело с «обусловливанием» функций
восходящей активирующей системы.
Обратимся теперь к конкретному экспериментальному материалу,
полученному нами в ходе исследования индивидуальных вариаций
выработки условных электрокорковых рефлексов.
Эксперименты ставились в следующих условиях. Испытуемый на-
ходился в звукоизолированной, экранированной и затемненной
камере, в положении лежа, с открытыми глазами. Применялось
биполярное затылочно-височное или затылочно-теменное отведение,
Электродами
служили серебряные диски диаметром 1 см, обернутые
ватой, смоченной в физиологическом растворе. Регистрация биото-
ков производилась с помощью 4-канального электроэнцефалографа.
Использовались два типа раздражений: звуковые и световые —
первые как условный, вторые как подкрепляющий стимул. Звуковым
раздражителем служил в одной серии опытов прерывистый звук
500 Гц (частотой 10 посылок в 1 с) громкостью около 70 дБ от сред-
него порога, подаваемый через динамик от звукового блока фото-
фоностимулятора
ФФС 01; в другой серии применялся непрерывный
звук той же высоты и громкости, подаваемый от звукового генера-
тора.
Подкреплением в обеих сериях являлся свет яркостью около
40 лк на белое, падающий через окно в стенке камеры на экран,
расположенный перед глазами испытуемого. Длительность звукового
сигнала составляла 4 с; при сочетаниях подкрепление присоединя-
лось через 1 с (в первой серии) или через 2 с (во второй серии) и
прекращалось вместе с условным раздражителем; интервалы
обеспе-
чивались системой реле времени, запускавшейся экспериментато-
ром, Для выявления условной реакции в некоторых предъявлениях
подкрепление опускалось.
Схема сочетаний и изолированных предъявлений условного сти-
мула была строго фиксированной; пробы условной реакции делались
после 2, 5, 7, 11, 14, 18, 22 и 25-го сочетаний звука со светом. Всего,
70
таким образом, производилось 8 предъявлений изолированного ус-
ловного раздражителя (у некоторых испытуемых первой серии это
число было сокращено до 7). Интервалы между сочетаниями и
пробами составляли около 20—30 с.
Учет реакций производился следующим образом. Для каждого
изолированного предъявления условного сигнала измерялась дли-
тельность блокады альфа-ритма в секундах от начала блокады (во
время действия раздражителя) до восстановления
альфа-ритма, не-
зависимо от того, где это восстановление происходило: еще до окон-
чания действия раздражителя или после. Критерием восстановления
альфа-ритма служило появление группы альфа-волн в течение 1 с и
более.
Испытуемыми служили лица обоего пола в возрасте от 18 до 30
лет, в основном студенты вузов. В экспериментах по выработке
условных реакций участвовали только те испытуемые, у которых
альфа-ритм был достаточно выраженным, т. е. примерно 75—80%
первоначального
контингента.
Всего были выполнены две серии опытов по электрокорковым
условным реакциям. Хотя в некоторых методических деталях, указан-
ных выше, вторая серия несколько отличалась от первой, это отли-
чие, судя по результатам выработки реакций, не было существенным;
по крайней мере, статистический анализ не вскрыл значимых раз-
личий между средними количествами условнорефлекторного эффек-
та, подсчитанными раздельно для первой и второй серий. Это дает
нам право объединить результаты
обеих серий и рассматривать полу-
ченные в них результаты в целом.
Какой же характер носят эти результаты?
На рис. 4 сплошной линией представлены усредненные для двух
групп (39 испытуемых) данные об условнорефлекторном эффекте
блокады альфа-ритма как функции числа сочетаний (точнее,
числа изолированных предъявлений условного сигнала). Можно ви-
деть, что если при первой пробе условного сигнала длительность
реакции составляет примерно 5 с, то при последней она не достигает
и
2 с; это значит, что при первой пробе в среднем наблюдается как на-
личное, так и следовое блокирование альфа-ритма, в то время как в
последней пробе — и значительно раньше — условный сигнал вызы-
вает подавление альфа-ритма только в пределах своего звучания.
В целом кривая имеет тенденцию к монотонному приближению
к оси абсцисс, прерываемому только некоторым «всплеском» на
седьмой пробе — внезапным увеличением условной реакции на этом
предъявлении, которое имело место у 12 испытуемых
как из первой,
так и из второй серии. Таким образом, кривая «выработки» услов-
ной десинхронизации напоминает, скорее, кривую угашения: условно-
рефлекторный эффект максимален на первом предъявлении услов-
ного сигнала и минимален в конце серии сочетаний звука со светом.
Может быть, это уменьшение связано с тем, что длительность
условной реакции измерялась при изолированных, неподкрепляемых
предъявлениях условного раздражителя? Эти пробы делались срав-
нительно часто, что, конечно,
не могло не способствовать угашению
71
Рис. 4. Динамика условного эффекта при
выработке условных электрокорковых ре-
акций типа «звук плюс свет»,
Сплошная линия — средние данные для
всей выборки, штриховая линия с
квадратами — средние данные дЛя Группы
лиц с лучшими Показателями условной
десинхронизации, штриховая линия с
треугольниками — средние данные для
группы с худшими показателями. Ось
абсцисс — порядковый номер предъяв-
ления условного раздражителя; ось ор-
динат—длительность
условной реакции
десинхронизации (в с).
условнорефлекторного ответа. Однако данные тех авторов, которые
применяли другие способы подсчета условнорефлекторного эффекта,
не связанные с пропуском подкрепления, заставляют отказаться
от этого предположения.
Так, К. Уэллс и X. Вулф (С. Е. Wells, Н. G. Wolff, 1960), регистри-
руя в качестве условной реакции блокаду альфа-ритма в интервале
между началом условного и началом подкрепляющего раздражи-
телей и строя график частоты проявления
этой реакции как функции
количества сочетаний, нашли постепенное снижение числа условных
реакций к концу опыта (правда, в последних сочетаниях наблю-
далось некоторое повышение числа реакций). Аналогичные данные
приводят Дж. Стерн и др. (J. A. Stern etal., 1961 а), а также С. Вис-
сер (S. L. Visser, 1961, 1963), использовавшие тот же метод учета
условного эффекта. Обсуждая свои данные, Дж. Стерн и др. выдви-
гают предположение о том, что уменьшение условного эффекта
в ходе сочетаний
представляет собой результат развития адаптации
к комплексному раздражителю, а С. Виссер, вслед за Г. Уолтером,
предлагает отличать эти реакции от условных, обозначив их терми-
ном «контингентные», или «сочетанные» (contingent).
По существу, и то и другое, очевидно, не лишено оснований,
но только нужно иметь в виду, что в школе И. П. Павлова давно уже
возникло название для реакций подобного типа: в том случае, когда в
качестве подкрепления использовался раздражитель, привлекающий
внимание
испытуемого (вызывающий ориентировочный рефлекс),
условная реакция, вырабатывавшаяся на его основе, обозначалась
как условно-ориентировочная.
Есть много оснований думать, что и ЭЭГ реакции типа «звук
72
Рис. 5. Сопоставление динамики реакции
десинхронизации при сочетаниях звука со
светом (сплошная линия) с динамикой
этой реакции при изолированных предъ-
явлениях условного звукового раздражите-
ля (штриховая линия).
Ось абсцисс — порядковый номер соче-
таний; ось ординат — длительность реак-
ции десинхронизации (в с).
плюс свет» относятся к тому же классу условно-ориентировочных
реакций. Действительно, блокада альфа-ритма большинством
авто-
ров, начиная с Бергера, рассматривается как биоэлектрическое
выражение концентрации внимания. Так, X. Джаспер говорит:
«...изменения альфа-ритма вызываются не самим сенсорным раздра-
жителем, а вниманием к нему... Подавление альфа-ритма при ожи-
дании подкрепления тоже связано не с афферентным притоком как
таковым, а с состоянием внимания» (Н. Н. Jasper, 1949, с. 418; см.
также: Д. Б. Линдслей, 1960). Не вызывает также сомнения, что с
нейрофизиологической стороны реакция
угнетения альфа-ритма есть
не что иное, как один из компонентов ориентировочной реакции
организма (Г. В. Гершуни, 1949; Е. Н. Соколов, 1958 б). Исходя
из этого, можно ожидать, что снижение эффективности подкреп-
ляющего зрительного раздражителя приведет и к снижению уровня
вырабатываемой на его основе условной реакции и что, напротив,
повышение эффективности подкрепления как стимула, вызывающего
и поддерживающего ориентировочную реакцию, окажет положитель-
ное влияние на величину
условного ответа.
Оба эти предположения подтверждаются в опыте. Так, измерив
длительность блокады альфа-ритма в ответ на каждое сочетание зву-
кового и светового раздражителей и вычислив соответствующие
средние, можно построить график изменений этого показателя как
функции числа комбинированных предъявлений. Динамика этих
изменений показана на рис. 5, где сплошная линия соединяет
соответствующие ординаты, вычисленные для 20 испытуемых второй
серии. Здесь же штриховой линией изображена
динамика изменений
условной реакции, выявляемой при изолированных пробах звукового
раздражителя.
На рис. 5 видно, что десинхронизации, вызываемая световым
раздражителем, резко уменьшается после первого же сочетания ив
дальнейшем имеет тенденцию к постепенному сокращению *,
прерываемому, однако, кратковременными подъемами.
Сравнивая эту кривую с кривой условной реакции, можно заме-
тить определенный параллелизм в динамике их развития: вторая
* Нужно иметь в виду, что сочетаниям
звука со светом пред-
шествовало во второй серии многократное предъявление яр-
кого светового раздажителя, и, таким образом, первона-
чальная ориентировочная реакция на свет к моменту соче-
таний была уже угашена (см. об этом в гл. IV).
73
кривая, так же как и первая, обнаруживает значительное падение
после первой пробы, затем идет постепенное снижение, а в конце
наблюдается подъем условного эффекта, явно связанный с подъемом
кривой реакции на подкрепление. Подобный же параллелизм
между реакциями на звук и свет отмечают уже упоминавшиеся
Дж. Стерн и др. (J. A. Stern et al., 1961 а). Таким образом,
величина условной десинхронизации на звук оказывается в зависи-
мости от «безусловной»
десинхронизации на свет, являющийся под-
крепляющим раздражителем.
Эта же зависимость выявляется и при подсчете корреляции
между средней длительностью условной блокады альфа-ритма для
данного испытуемого и средней длительностью свойственной ему
реакции на свет, имеющей место при сочетаниях. В первой серии
коэффициент корреляции рангов между этими показателями был 0,79
(р<0,001), во второй — коэффициент корреляции, вычисленный по
методу моментов, составлял 0,509 (р<0,05). Как видим,
зависимость
между величиной реакции десинхронизации и эффективностью под-
крепления подтверждается и статистическими показателями связи.
Наконец, совершенно отчетливо роль «ориентировочной» эффек-
тивности подкрепляющего стимула при выработке реакций типа
«звук плюс свет» раскрывается в тех формах опытов, когда особыми
приемами внимание испытуемых с помощью инструкции эксперимен-
татора сосредоточивается на подкрепляющем зрительном воздейст-
вии, т. е. когда этому воздействию
придается сигнальное значение
(П. К. Анохин, 1958; С. А. Каразина, 1958). В наших опытах
(В. Д. Небылицын, 1961) в качестве такого активирующего подкреп-
ления мы использовали предъявление на экран перед испытуемым
различных сюжетных изображений, предварительно предлагая испы-
туемому запомнить детали этих изображений. Было найдено, что
применение активирующего подкрепления у подавляющего большин-
ства испытуемых способствует стойкому поддержанию условной ре-
акции на уровне,
достаточном для проведения задуманных испыта-
ний и процедур. Подробнее техника и результаты использования
активирующего подкрепления изложены ниже, в гл. VII.
Итак, судя по средним данным, полученным для значительной
выборки испытуемых, условная десинхронизация обнаруживает
явную тенденцию к падению уже в ходе сочетаний, и это падение,
как можно думать, связано с недостаточностью сигнального зна-
чения светового раздражителя, обычно применяемого в качестве
ориентировочного подкрепления.
Существуют
ли здесь индивидуальные различия, и если да, то
какой характер они носят? На этот вопрос отвечает рис. 4, на котором,
наряду с общим графиком динамики условных реакций, нанесены
(штриховой линией) две кривые, характеризующие: одна — дина-
мику условного эффекта для 10 испытуемых с лучшими средними
показателями, а другая — то же для 10 испытуемых с худшими
средними показателями условной реакции. Видно, что ординаты
74
Рис. 6. Индивидуальные графики вы-
работки условных электрокорковых
реакций типа «звук плюс свет».
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявлений условного сигнала; ось
ординат — длительность реакции бло-
кады альфа-ритма (в с).
первой кривой примерно в 5 -
6 раз выше, чем ординаты второй
кривой. Эти данные в определен-,
ной степени отражают диапазон
индивидуальных различий в функ-
ции замыкания электрокорковых
временных
связей.
На рисунке видно также, что
как первая, так^и вторая кривая
демонстрирует в общем тот же ха-
рактер динамики условнорефлек-
торного показателя, что и средняя
кривая. Следовательно, уменьше-
ние условного эффекта к концу се-
рии сочетаний не связано с влия-
нием результатов, показываемых
какой-либо одной группой испыту-
емых, а представляет собой общую
закономерность, одинаково имею-
щую место у лиц как с высокими,
так и с низкими значениями
условного
эффекта. ;
Несколько индивидуальных
кривых приведено на рис. 6. Эти
кривые обнаруживают некоторые
особенности, сглаживаемые при
усреднении. Так, для испытуемых
с высокими показателями услов-
ной реакции характерны кривые с
большими колебаниями эффекта
от пробы к пробе, так что иногда
реакция заканчивается еще до
окончания действия условного
сигнала, а в других пробах она
измеряется десятками секунд.
Кроме того, у некоторых испытуе-
мых условный эффект
вообще не
выявляется или возникает лишь в
отдельных предъявлениях услов-
ного раздражителя. Есть и такие
испытуемые, у которых условная реакция сохраняет примерно одну и
ту же величину во всех измерениях.
В соответствии с общим представлением о структурных меха-
низмах связей такого типа индивидуальные различия в их замыка-
нии, по-видимому, должны пониматься как индивидуальные вариа-
ции в той легкости, с которой вступают во временную связь активи-
рующие ретикулярные
образования, ответственные за феномен де-
75
синхронизации. Диапазон этих различий весьма обширен: на одном
полюсе находятся лица, у которых нет даже и признака выработки
условной десинхронизации, на другом — такие испытуемые, у кото-
рых этот эффект возникает немедленно и поддерживается до самого
конца серии сочетаний.
В. Кожно-гальванические условные рефлексы
Условная кожно-гальваническая реакция, (КГР) является одним
из самых распространенных показателей условнорефлекторной функ-
ции
у человека. Она вырабатывается либо в виде условнорефлек-
торного изменения разности потенциалов (эндосоматическая реак-
ция), либо в виде условнорефлекторного сдвига уровня кожного
сопротивления (экзосоматическая реакция). Легкость наблюдения,
регистрации и измерения этих двух феноменов привела к тому,
что исследователи, начиная с работы В. Н. Мясищева (1929),
постоянно обращаются к кожно-гальванической методике как
средству изучения функций центральной нервной системы, в частнос-
ти,
в плане индивидуально-психологических различий. Между тем
психофизиология располагает далеко не достаточным кругом сведе-
ний как о периферических, так и в особенности о центральных
механизмах кожно-гальванического рефлекса, В последнее время
появились значительные основания для предположений о том, что
кожно-гальваническая реакция есть функция активности ретикуляр-
ных образований. Эта проблема послужила предметом изучения в
целой серии экспериментальных работ, выполненных Г. Уангом
и
сотрудниками (G. Н. Wang, 1955, 1957; Q. Н. Wang, V. W. Brown,
1956; G. Н. Wang, P. Stein, V. W. Brown, 1956 a, b).
Им удалось показать (на кошках) существование ряда мозговых
структур, оказывающих тормозное действие на КГР, к которым
относятся: фронтальная кора, хвостовое ядро, передний мозжечок
и бульбарный отдел ретикулярной формации. Кроме того, такие
структуры, как сенсомоторная кора, гипоталамус и мезенцефали-
ческий отдел ретикулярной системы, облегчали протекание кожно-
гальванических
реакций. Это особенно относится к последней из
упомянутых структур. Стимуляция ретикулярной формации среднего
мозга слабым током сама по себе не вызывает КГР, но облегчает ее;
ток средней силы сам по себе вызывает КГР и повышает ее в случае
афферентной стимуляции, наконец, очень сильный ток вызывает
значительную КГР и после своего прекращения еще долго ее облег-
чает. Перерезка ретикулярной формации, отделяющая ее цефаличес-
кий активирующий конец от симпатических спинальных нейронов,
приводит
к быстрому исчезновению КГР, обязанной своим происхож-
дением резкому возрастанию тормозных влияний со стороны рети-
кулярных образований нижней части ствола, которые в обычных
условиях перекрываются облегчающими влияниями от верхних
отделов ретикулярной системы.
76
Эти данные приводят Г. Уанга к заключению о том, что «ретику-
лярная формация мозгового ствола, вероятно, играет важнейшую,
как активирующую, так и тормозящую, роль в регуляций кожно-
гальванического рефлекса» (G. Н. Wang, 1958, с. 50), Активирую-
щие влияния связываются, таким образом, с ретикулярными струк-
турами мезо- и диэнцефальной областей, а наиболее выраженное
тормозящее действие оказывает бульварная часть ретикулярной
системы.
В
пользу предположения о ведущей роли ретикулярной фор-
мации в облегчении КГР говорят также данные В. Блока и М. Бонвал-
ле (V. Bloch, М. Bonvallet, 1960), которые, как и Г. Уанг с соавтора-
ми, нашли, что стимуляция восходящих ретикулярных образований
облегчает кожно-гальваническую реакцию, а удаление или подавле-
ние этой части ретикулярной системы значительно повышает порог
вызова КГР периферической стимуляцией (опыты на кошках).
На примере КГР хорошо выделяется та тесная связь
симпати-
ческого отдела вегетативной нервной системы и активирующих
ретикулярных образований, о которой говорят некоторые авторы и
которая выступает в функциональном отношении, в частности, как
единство эмоциональных и ориентировочных компонентов реакции
на стимуляцию, обладающую качествами значимости или новизны.
Эти компоненты практически неразделимы, и анатомически это обус-
ловлено, надо полагать, тем, что медиальная и задняя группы
ядер гипоталамуса, которые ответственны
за регуляцию функций
симпатической нервной системы, составляют в то же время едва ли
не важнейшую часть активирующих ретикулярных механизмов
(Е. Gellhorn, 1956; Н. И. Гращенков, 1963; Н. И. Гращенков,
Л. П. Латаш, 1959). Поэтому кожно-гальваническая реакция —
неспецифическая и по своему рисунку достаточно единообразная —
и возникает всегда только в условиях эмоциональной ситуации,
активирующей образования диэнцефальной области. Поэтому же
КГР может быть вызвана или облегчена стимуляцией
любой струк-
туры, имеющей отношение к физиологическим механизмам эмоцио-
нальных состояний.
В последнее время основная роль в происхождении эмоций от-
водится некоторыми авторами лимбическому, или висцеральному,
мозгу (гиппокамп и прилегающие структуры палеокортекса)
(P. D. McLean, 1949, 1954, 1959; Е. Gellhorn, 1960). Стимулируя у
кощеи различные точки лимбического мозга, Ф. Изамат (F. Isamat,
1961) нашел, что КГР вызывается в этих условиях достаточно
легко, особенно при
раздражении передней лимбической и инфра-
лимбической области коры.
Следует иметь в виду, что лимбический мозг имеет весьма тес-
ные взаимонаправленные связи с диэнцефальной областью и всем
верхним отделом ретикулярной формации(Е. Gellhorn, 1960). Поэто-
му любое сенсорное воздействие, сколько-нибудь эмоционально зна-
чимое для индивида (возбуждающее диэнцефально-лимбический
77
комплекс), тотчас же результирует, в частности, в появлении кожно-
гальванической реакции — падении сопротивления кожи или измене-
нии разности потенциалов.
Итак, активатором кожно-гальванической реакции является
эмоциогенное воздействие, а центральные механизмы ее осуществ-
ления включают ретикулярные структуры диэнцефальной области и,
вероятно, также лимбической мозг. С этой точки зрения условная
кожно-гальваническая реакция представляет
собой ассоциацию, в
которую в качестве исполнительного звена вовлекается диэнце-
фально-лимбический комплекс, облегчающий непосредственный ус-
ловнорефлекторный ответ.
Это означает также, что для того, чтобы на ранее нейтральный
условный раздражитель выработалась и поддерживалась условная
кожно-гальваническая реакция, необходимо, чтобы этот раздражи-
тель приобрел эмоциональное значение, стал сигналом стимуляции,
имеющей для испытуемого определенный эмоциональный смысл.
Понятно,
однако, что обеспечить такое условие в лабораторном
эксперименте, особенно с человеком, довольно трудно: применяемые
обычно в качестве подкрепления не слишком сильный электри-
ческий ток или громкий звук даже сами по себе не обладают
надлежащим эмоциогенным действием (даже на электрический ток
КГР может быть у многих испытуемых более или менее скоро угаше-
на) (Е; Н. Соколов,. 1958 а), что приводит к картине, близко напоми-
нающей ту, которая была уже отмечена при описании условных
электрокорковых
реакций: условная КГР по мере продолжения под-
креплений постепенно исчезает, хотя сочетания производятся регу-
лярно и безусловный эффект продолжает иметь место.
Это явление отмечают М. Стьюарт с соавторами (М. A. Stewart et
al., 1961), Дж. Стерн с соавторами (J. Stern et al., 1961 b), С. Лови-
бонд (S. Н. Lovibond, 1962, 1963), Дж. Мартин (J. Martin, 1963),
С. Виссер (S. L. Visser, 1963). Из кривых динамики условной
КГР, приводимых этими авторами, видно, что после некоторого
подъема
в начале сочетаний кривая идет вниз и, возможно, не дости-
гает нуля только потому, что авторы ограничивают процесс выработ-
ки определенным, заранее установленным числом сочетаний. Эта
тенденция обнаруживается как при подсчете числа испытуемых,
показавших в данной выработке наличие условной реакции при
данном сочетании, так и при определении средней величины услов-
ной реакции для всей группы при каждом данном сочетании.
Кажется поэтому вполне законным сомнение, высказанное
Дж.
Стерном, М. Стьюартом и соавторами (J. Stern et al., 1961 а;
М. A. Stewart et al., 1961 b), относительно «условнорефлекторности»
той реакции, которая обычно регистрируется в качестве условной,
т. е. реакции в интервале между началом условного и началом
подкрепляющего стимулов. Эти авторы полагают, что указанная
реакция есть не что иное, как восстановленная ориентировочная
реакция (о чем свидетельствует сходство кривой угашения ориен-
78
тировочной КГР с кривой, отражающей динамику условной КГР при
сочетаниях), а чтобы отличить ее от истинной условной реакции,
которая должна вырабатываться, а не угасать при повторении
сочетаний, они предлагают следующий критерий: если реакция
возникает раньше чем через 4 с после начала условного сигнала (но
с латентным периодом не менее 1,5 с), то она относится к ориенти-
ровочным; если же реакция возникает позже указанного момента,
но раньше
чем через 1 с после включения подкрепления, то она трак-
туется как вырабатываемая, условная (авторы обозначают ее тер-
мином «антиципирующая»). Подтверждение этому авторы видят в
том, что реакция второго типа до определенного момента дейст-
вительно возрастает, хотя затем угасает так же, как и реакция
первого типа. Это последнее явление авторы объясняют слишком
короткими интервалами между сочетаниями (угашение с подкреп-
лением).
Может быть, так оно и есть и эта реакция действительно
отли-
чается от безусловной ориентировочной, однако, чтобы утверждать
это с полной определенностью, нужны специальные контрольные
опыты. Пока же Дж. Мартин (J. Martin, 1963), поставившая
эксперимент с выработкой отставленной условной КГР (интервал
неподкрепления 12 с) и регистрировавшая КГР раздельно в трех
временных отрезках (1,5—4,0; 4,0—8,0; 8,0—12,5 с), сообщает о том,
что все три разновидности КГР обнаружили примерно одинаковую
тенденцию к падению.
Таким образом, попытка
Дж. Стерна и М. Стьюарта с соавторами
разграничить ориентировочную и условную КГР по признаку величи-
ны латентного периода не нашла в этой работе эксперименталь-
ного подтверждения. Нужно, правда, иметь в виду, что подкрепле-
нием в работе Дж. Мартин служил звуковой раздражитель —
сильный и неприятный, но, несомненно, менее эффективный, чем
болевой стимул — электрический ток. Возражения против точки зре-
ния Дж. Стерна и М. Стьюарта выдвигают также Р. Локхарт и
У. Грингс (R.
A. Lockhart, W. W. Grings, 1963).
Заметим, что ряд критериев для различения ориентировочной и
«непосредственно приспособительной» КГР выдвигает В. С. Мерлин
(1958 б, 1959, 1960). Однако эти критерии недостаточно опреде-
ленны для того, чтобы обеспечить количественный подход к разде-
лению КГР, возникающих при сочетаниях, на ориентировочные и
собственно условные.
Перейдем теперь к изложению данных, полученных в лаборатории
Б. М. Теплова. Объем их не так уж велик, поскольку систематическое
изучение
условных кожно-гальванических реакций было начато здесь
лишь совсем недавно. Эти данные были получены Л. Б. Ермолаевой--
Томиной (1963, 1965), которая ставила свои эксперименты с целью
проверки возможностей кожно-гальванической методики при изуче-
нии свойств нервной системы. Как известно, эта методика с указанной
целью широко применяется В. С. Мерлиным и его сотрудниками
79
(1958 а), которые в качестве подкрепления при выработке условных
КГР используют мускульное усилие, совершаемое испытуемым пр
предварительной инструкции на сенсорный раздражитель (обычно
свет), сочетаемый с условным сигналом (звуком). Эту же схему при-
меняли Л. Г. Воронин и Е. Н. Соколов (1955)* Л. Б. Ермолаева-Томи-
на также использовала в качестве подкрепления мышечное усилие.
Следует заметить, что этот способ подкрепления страдает рядом
недостатков,
главный из которых — невозможность точно контроли-
ровать интенсивность усилия, а стало быть»- и интенсивность под-
крепляющего воздействия. Кроме того, совершенно неясен сам внут-
ренний механизм вызова кожно-гальванической реакции посред-
ством мышечного усилия: авторы, употреблявшие этот вид подкреп-
ления, на его нейрофизиологическом обосновании не останавливают-
ся, а между тем ясно, что произвольное действие в виде нажима
вряд ли в той ситуации, в которой оно использовалось
как подкреп-
ление, может иметь характер эмоциогенного.
На чем же в таком случае основан кожно-гальванический эффект
мышечного усилия? Для объяснения этого эффекта, возможно,
следует привлечь уже упоминавшиеся данные Г. Уанга (G. Н. Wang,
1957) о том, что раздражение сенсомоторной коры приводит к облег-
чению кожно-гальванического рефлекса. Это явление, очевидно, свя-
зано с общим облегчающим характером влияний сенсомоторной коры
на восходящую активирующую систему (Д. Д. Френч,
1962). Можно
предположить, что поток проприоцептивных импульсов, приходящий
при мышечном усилии в сенсомоторные отделы коры и создающий там
состояние возбуждения, приводит вторично к активации ретикуляр-
ных образований, а через них — и всего диэнцефально-лимбического,
комплекса. Возникающее при этом возбуждение симпатических
путей служит, в свою очередь, непосредственной причиной появления
кожно-гальванического эффекта.
С этой точки зрения употребление мышечного усилия в качест-
ве
подкрепления при выработке условной КГР теоретически кажется
вполне правомерным. Практически, однако, его использование стал-
кивается с теми же трудностями, что. и использование болевой
или неприятной стимуляции: у многих испытуемых КГР при нажатой
исчезает, и приходится принимать специальные меры для ее восста-
новления — напоминать испытуемому о том, чтобы он был внимате-
лен, не уменьшал силы нажима и т. д. (Л. Б. Ермолаева-Томина, 1963,
1965). По этой причине условия исследования
КГР по методике с
мышечным подкреплением не являются вполне стандартными, и
это нужно иметь в виду в дальнейшем при рассмотрении полученных
с ее помощью результатов.
Другие детали методики можно найти в упомянутых работах
Л. Б. Ермолаевой-Томиной. Добавим только еще, что для выявле-
ния условной реакции подкрепление отставлялось (на 7 с вместо
обычных 4), что такие отставленные пробы делались по фиксирован-
ной схеме и что в качестве условной регистрировалась любая
80
Рис. 7. Динамика выработки ус-
ловных кожно-гальванических реак-
ций (в среднем для всей выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявления условных раздражи-
телей; ось ординат — процент ис-
пытуемых в выборке, показавших
наличие условной реакции.
достаточно выраженная реакция, имевшая место в течение действия
продленного условного раздражителя.
Суммируя данные Л. Б. Ермолаевой-Томиной, полученные на
60 испытуемых в эксперименте
по выработке условной КГР (по
Тарханову), можно построить график, отражающий частоту (про-
цент) появления этой реакции в данной выборке для каждой из
применяемых проб. Такой график представлен на рис. 7. (Следует
иметь в виду, что выработка условной реакции шла до определен-
ного критерия, и поэтому число испытуемых по мере повторения
проб уменьшается; сомнительные реакции не учитывались, поэтому
даже в первых пробах число испытуемых, взятых для подсчета,
составляет не 60, а
56.)
В этом графике обращают на себя внимание три момента. Во-
первых, уже с первой пробы реакция возникает в 39 случаях из 56 и,
таким образом, имеет место у 70% всех испытуемых. Во-вторых,
в течение следующих пяти проб процент проявления реакции про-
должает возрастать и достигает 84. В-третьих, после шестой пробы
обнаруживается достаточно явная тенденция к уменьшению числа
условных реакций в оставшейся выборке, которая, к сожалению,
к этому моменту значительно сокращается.
Вторая
особенность как будто говорит о наличии процесса ис-
тинной выработки условного рефлекса с постепенным повышением
эффекта. Однако это повышение довольно незначительно по сравне-
нию с тем эффектом, который наблюдается уже при первой пробе.
Этот факт вместе с отмеченными только что первым и третьим
моментами заставляет усомниться в том, что мы имеем здесь дело с
выработкой истинного условного рефлекса. Скорее всего, мы сталки-
ваемся здесь с процессом, сходным с тем, который наблюдается
при
изучении электрокорковых временных связей,— с выявлением
условно-ориентировочной реакции, носящей лишь временный харак-
81
тер в силу того, что подкрепляющее воздействие не обладает
необходимой степенью биологической значимости.
Таким образом, выработка условных кожно-гальванических ре-
акций при использовании в качестве подкрепления мышечного
усилия по существу, как и следовало ожидать, мало отличается от
выработки с использованием в роли безусловного стимула электри-
ческого тока или иного эмоционального воздействия: и там и здесь
условная реакция вырабатывается
чаще всего с места, а затем бо-
лее или менее скоро развивается процесс ее затормаживания. Это
последнее обстоятельство указывает на то, что для выработки проч-
ных и устойчивых условных кожно-гальванических рефлексов необ-
ходимо, подобно тому как это делается в электроэнцефалографи-
ческой методике, применение такого подкрепления, которое имело бы
повышенную эмоциональную действительность и сохраняло бы ее в
течение всего времени его использования. Однако, насколько нам
известно,
в литературе еще не описан ни один способ повышения
«эмоциогенности» подкрепления, применяемого в кожно-гальвани-
ческой методике для получения условной реакции.
Что касается диапазона индивидуальных различий, обнаруживае-
мых этой методикой, то он, как и в других условнорефлекторных
методиках, достаточно широк. Наряду с испытуемыми, у которых
критерий (наличие условной реакции в трех последовательных про-
бах) достигается с первых же сочетаний, есть и такие, у которых
появление
эффекта долгое время чередуется с отсутствием условной
реакции; наконец, есть группа испытуемых, у которых этот про-
цесс затягивается на много десятков сочетаний и критерий дости-
гается только на 12—15-й пробе.
Очевидно, эти различия отражают вариации в той легкости, с
которой входят в рефлекторную связь структуры диэнцефально-лим-
бического комплекса, и специально те из них, которые регулируют
гуморальную активность кожных окончаний симпатической нервной
системы. К сожалению,
детали этого процесса (в частности, место
конвергенции импульсов при замыкании условной КГР) до сих пор
с надлежащей точностью не определены, поэтому большего о нейро-
физиологическом смысле выявляющихся здесь индивидуальных раз-
личий сказать пока нельзя.
3. РЕФЕРЕНТНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДИНАМИЧНОСТИ
ПРОЦЕССА ТОРМОЖЕНИЯ
Как известно, в практике работы с условными рефлексами были
выделены четыре вида внутреннего торможения: угасательное,
дифференцировочное, условное (условный тормоз)
и запаздыва-
тельное. Выработка условного тормоза представляет собой, по
физиологическому смыслу, вариант образования дифференцировки,
и, хотя при его выработке могут наблюдаться специфические явле-
ния, имеющие определенное диагностическое значение, этот вид
82
торможения вряд ли может считаться самостоятельным. Кроме
того, выработка запаздывательного торможения, по всей видимости,
является слишком многозначно обусловленным (в частности, со
стороны свойств нервной системы) процессом, чтобы рассматривать-
ся в качестве унитарного показателя какого-либо одного свойства,
скажем динамичности нервной системы.
По этим причинам в качестве прямых индикаторов динамич-
ности процесса торможения мы будем в дальнейшем
рассматривать
выработку двух видов внутреннего торможения: угасательного и
дифференцировочного. Данные относительно условного тормоза
(которые, кстати, весьма немногочисленны) мы рассмотрим вместе
с данными б дифференцировке, а на проблеме формирования запаз-
дывающих реакций мы остановимся в гл. X.
Прежде чем перейти к изложению фактического материала,
напомним некоторые общие моменты, относящиеся к проблеме
внутреннего торможения в целом:
1) применение при угашении или дифференцировании
раздра-
жителя без подкрепления ведет не просто к ослаблению или нейтрали-
зации его эффекта, а к развитию активного тормозного состояния,
во многих случаях обладающего собственным выражением, проти-
воположным тому, которое свойственно положительному раздражи-
телю (десинхронизации — гиперсинхронизация биотоков мозга,
задержка дыхания — гиперпноэ, повышение порога — понижение
порога ощущения и т. д.);
2) по современным представлениям тормозной эффект возникает
в данной системе
не только (а может быть, и не столько) как резуль-
тат внутренней, интраструктурной трансформации ее состояния, но
и (может быть, главным образом) как следствие активации
особых тормозящих как микро-, так й макрообразований централь-
ной нервной системы, несущих, таким образом, специальную функцию
генерации тормозного потенциала (П. Г. Костюк, 1963).
А. Фотохимические тормозные условные реакции
Материалы по индивидуальным различиям в быстроте и дина-
мике образования тормозных
фотохимических условных реакций
были получены в лаборатории Б. М. Теплова рядом авторов, начи-
ная с Н. И. Майзель (1956), которая сопоставила показатели выра-
ботки условного тормоза, дифференцировки и угашения, измеряв-
шиеся числом предъявлений раздражителя без подкрепления.
В работе Н. И. Майзель было найдено, — правда, только на
9 испытуемых, — что угашение условной фотохимической реакции
требует от 5 до 26 предъявлений, выработка дифференцировки —
от 4 до 47 предъявлений,
а условный тормоз был выработан у 6 испы-
туемых в течение 4—8 предъявлений тормозной комбинации
(камертон плюс шипение), но у 3 испытуемых он не выработался
даже после 21—28 предъявлений; у этих 3 испытуемых образовался
условный рефлекс второго порядка.
83
Рис. 8. Динамика выработки диффе-
ренцировки к фотохимической услов-
ной реакции (в среднем для всей
выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявления дифференцировочного
раздражителя; ось ординат — процент
испытуемых в выборке, реагировавших
положительной реакцией (снижением
зрительной чувствительности).
Все три показателя дали весьма высокую корреляцию, по нашим
подсчетам, близкую к единице. Это говорит в пользу того,
что все
три процесса, будучи различны функционально, по механизмам
своего протекания, возможно, весьма близки друг к другу, если не
.полностью идентичны, и, таким образом, могут быть использо-
ваны в качестве равноценных показателей динамичности тормоз-
ного процесса.
К сожалению, сопоставление такого рода — трех показателей
выработки внутреннего торможения в фотохимической методике —
осталось в лаборатории единственным. В других работах (И. В.
Равич-Щербо, 1956; В. И. Рождественская,
1956; 1963 а; М. Н.
Борисова и др., 1963) авторы имели дело большей частью либо с
одной лишь выработкой дифференцировки, либо с угашением услов-
ной реакции. Их данные неизменно подтверждали те цифровые
показатели, которые были получены в первых работах.
Надо сказать, однако, что быстрота выработки указанных функ-
ций в определенной степени зависит от применяемых методических
приемов и общего построения опыта. Так, обнаруживалось, что если
дифференцировка вводится одновременно
с началом сочетаний,
то ее образование может оказаться чрезвычайно длительным про-
цессом. Например, в работе В. И. Рождественской (1963 а) вы-
работка дифференцировки, предпринятая именно в таких условиях,
потребовала у всех испытуемых нескольких десятков предъявлений,
а у некоторых — изменения условий опыта в сторону облегчения
задачи (увеличения разницы между условным и дифференциро-
вочным стимулами). Введение же дифференцировки уже после
того, как выработан положительный
условный рефлекс, заметно
сокращает число предъявлений тормозного раздражителя до дости-
жения критерия (обычно наличия тормозной реакции в трех после-
довательных пробах при сохранении эффекта положительного
раздражителя).
На рис. 8 дано графическое представление процесса уменьше-
ния числа положительных реакций на дифференцировочные раздра-
жители в группе из 15 испытуемых, участвовавших в коллективной
84
работе М. Н. Борисовой с соавторами (1963) (график построен
по данным М. Н. Борисовой и Л. Б. Ермолаевой-Томиной).
При первом предъявлении дифференцировки примерно у полови-
ны испытуемых наблюдается положительная реакция; затем на про-
тяжении 15 предъявлений эта реакция имеет место приблизительно
у 15—20 % всей выборки, и после этого обнаруживаются лишь
единичные положительные реакции (тормозными при построении
кривой считались реакции, составляющие
не более чем 5% снижения
чувствительности; график построен при допущении того, что после
достижения критерия все дальнейшие реакции данного испытуемо-
го на дифференцировочный раздражитель были бы тормозными).
При выработке дифференцировки к фотохимическому условному
рефлексу приходится иногда сталкиваться со следующей трудностью:
у некоторых испытуемых в момент введения дифференцировки
положительная реакция часто пропадает, и процедуру приходится
продолжать до устойчивого восстановления
последней. Таким
образом, получается, что во многих случаях дифференцировка
вырабатывается с места или очень быстро, но положительная
условная реакция при этом исчезает, и некоторое время нулевые
реакции наблюдаются и на положительный и на тормозной стимулы.
В этом отношении условные фотохимические реакции противо-
положны многим вегетативным и электрографическим условным
рефлексам, при которых, как известно, введение неподкрепляемо-
го раздражителя отнюдь не ведет к исчезновению
положительной
реакции, а, напротив, приводит к растормаживанию ориентировоч-
ных механизмов и в последующем — к более или менее длитель-
ному сохранению положительной реакции на тормозные раздражи-
тели.
Б. Кожно-гальванические тормозные
условные реакции
Исследование кожно-гальванических реакций, предпринятое в
лаборатории Б. М. Теплова Л. Б. Ермолаевой-Томиной, включало до
сих пор два индикатора динамичности тормозного процесса —
скорость выработки дифференцировки и скорость
угашения условной
реакции. К выработке дифференцировки приступали после образо-
вания условной КГР на звук с мышечным подкреплением. Положи-
тельный и тормозной условные раздражители различались часто-
той тона (первый — 1100 Гц, второй — 600 Гц). Выработка диффе-
ренцировки шла до определенного критерия (три тормозные реак-
ции в трех последовательных предъявлениях дифференцировочного
раздражителя).
Общая картина процесса выработки показана на рис. 9, где по
оси ординат отложен
процент возникновения положительных реакций
в группе испытуемых (35 человек) при каждом предъявлении диф-
ференцировочного раздражителя (допускалось, что у испытуемых,
85
Рис. 9, Динамика выработки диф-
ференцировки к кожно-гальванической
условной реакции (в среднем для всей
выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер
предъявления Дифференцировочного
раздражителя; ось ординат — процент
испытуемых в выборке, реагировавших
положительной реакцией.
достигших критерия, все последующие реакции на тормозной стимул
были бы нулевыми). Из рисунка видно, что выработка кожно-галь-
ванической дифференцировки
есть процесс постепенный и в целом
довольно длительный: к 20-му предъявлению тормозного стимула
реакция все еще сохраняется у 10% испытуемых данной выборки.
По данным Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1965), выработка дифферен-
цировки требует у отдельных лиц 60 и более предъявлений тормоз-
ного стимула, а в среднем — около 17 предъявлений. В то же время
есть испытуемые, у которых дифференцировка образуется на втором
или третьем ее предъявлении.
Угашение условной КГР было изучено Л. Б.
Ермолаевой-Томиной
и сопоставлено с другими индикаторами только в одной работе
(1963), и притом на малом числе испытуемых (13 человек). Было
найдено, что оно требует у разных лиц от 1 до 42 предъявлений
неподкрепляемого раздражителя. По данным этой работы мы
подсчитали коэффициент корреляции рангов между быстротой
угашения и быстротой выработки дифференцировки. Он оказался
равным 0,52 (р<0,1), что указывает на действие общего фактора в
обеих функциях, но в то же время и на наличие
существенных рас-
хождений в этих показателях у некоторых испытуемых.
В. Электрокорковые тормозные условные реакции
Насколько нам известно, выработка тормозных электрокорковых
реакций ни разу не служила предметом специального исследования
с точки зрения физиологии индивидуальных различий: Феномен
угашения реакций этого типа отмечался рядом авторов, работавших
с условными реакциями типа «звук плюс свет» (А. Ю. Гасто и др.,
1957; Н. Иошии и др., 1962; L. Е. Travis, J. P. Egan, 1938;
и др.),
однако лишь некоторые из них указывали на индивидуальные
различия в протекании процесса угашения. То же относится и к
выработке дифференцировки (А. Ю. Гасто и др., 1957; Н. Иошии и
др., 1962; Н. Jasper, С. Shagass, 1941; R Morrell, М. Н, Ross, 1953).
При этом никто из указанных авторов ме пытался поставить обнару-
женные индивидуальные особенности в связь с какими-либо физио-
логическими или типологическими характеристиками индивида.
86
Рис. 10. Кривые выработки дифферен-
цировки к электрокорковой условной
реакции.
Сплошная линия построена по средним
данным для всей выборки, штриховая
кривая с квадратами — для испытуемых с
худшими и штриховая кривая с треу-
гольниками — для испытуемых с лучшими
показателями выработки дифференциров-
ки.
Ось абсцисс — порядковый номер предъ-
явления дифференцировочного раздражи-
теля; ось ординат — длительность реакции
десинхронизации
(в с).
Целью выполненных нами экспериментов по выработке тормозных
электрокорковых реакций (В. Д. Небылицын, 1961 а, в; 1963 б) было
определение диапазона и характера индивидуальных различий в
диапазоне этих реакций и сопоставление их с рядом других показа-
телей электрокортикальной динамики.
Выработка дифференцировки изучалась в одной серии опытов на
22 испытуемых, отобранных по признаку наличия достаточно вы-
раженного альфа-ритма. Дифференцировочным раздражителем слу-
жил
прерывистый тон иной высоты (250 Гц), чем условный стимул
(500 Гц). Он вводился после восстановления условной реакции,
следовавшего за ее угашением, и предъявлялся через каждые
2—4 сочетания до получения на него трех последовательных
тормозных реакций (отсутствие подавления альфа-ритма), после
чего проверялась сохранность условной реакции.
Из наших данных явствует, что образование электрокорковой
дифференцировки есть процесс, чрезвычайно сильно подверженный
влиянию факторов индивидуальности.
Испытуемые демонстрируют
исключительно широкий диапазон показателей скорости формиро-
вания дифференцировочного торможения: если у некоторых лиц
этот процесс заканчивается через 5—12 сочетаний (с момента введе-
ния дифференцировки), то у отдельных испытуемых для образо-
вания дифференцировки требуются десятки сочетаний, а у одного
из них число сочетаний в наших опытах перешло за сотню.
На рис. 10 даны кривые выработки дифференцировки для всей
группы испытуемых в целом (сплошная
линия) и для двух подгрупп,
составленных из испытуемых с лучшими (пунктирная линия с треу-
гольниками — 6 человек) и с худшими (пунктирная линия с квадра-
тами — 7 человек) показателями выработки дифференцировки. Сле-
дует иметь в виду, что выработка дифференцировки происходила до
определенного критерия — наличия тормозной реакции в трех пробах
подряд, поэтому число предъявлений дифференцировочного стимула
было различным у разных испытуемых. Кривая же построена в
предположении,
что у лиц, достигших указанного критерия, все
87
Рис. 11. , Динамика угашения электро-
корковой условной реакции (в среднем для
всей выборки).
Ось абсцисс — число предъявлений тор-
мозного раздражителя; ось ординат — дли-
тельность реакции десинхронизации (в с).
дальнейшие реакции явились бы тормозными. Вероятно, однако,
что на самом деле во многих случаях имело бы место расторма-
живание дифференцировки и, таким образом, реальная кривая
легла бы выше той общегрупповой кривой, которая
обозначена на
графике сплошной линией.
Общая кривая указывает, на то,, что даже после двух десятков,
предъявлений дифференцировочного раздражителя он вызывает эф-
фект, в среднем равный 0,5-секундной блокаде альфа-ритма. И хотя
у некоторых испытуемых нулевой эффект достигается сравнительно
быстро, на 4—5-м предъявлении, «худшие» в этом отношении испы-
туемые демонстрируют наличие длительной десинхронизации, как
это видно из верхней пунктирной кривой (ряс. 10), в течение всего
первоначального
цикла выработки дифференцировки. С нашей точки
зрения, испытуемые первой группы обладают высокой динамич-
ностью, а испытуемые второй группы — низкой динамичностью тор-
мозного процесса.
Опыты с угашением электрокорковых условных реакций были
проведены в двух сериях, в одной, из которых приняли участие 22 ис-
пытуемых, а в другой — 20. В обеих сериях угашению подвергались
условные реакции десинхронизации, выработанные при активирую-
щем подкреплении. Угашение было острым, т. е.
производилось в
течение одного опыта до получения трех тормозных реакций подряд.
Разница между сериями была в том, что в первой из них условным
стимулом был прерывистый тон 500 Гц (частота посылок 10 Гц), а во
второй — непрерывный тон. Поскольку эта разница не привела к
существенным различиям в характере угашения, мы позволили себе
объединить данные обеих серий и построить кривую угашения
условной реакции в среднем для всей выборки, состоящей, таким
образом, из. 42 человек. Эта
кривая представлена на рис. 11.
Она построена так же, как и кривая для дифференцировки,
т. е. в предположении нулевых (тормозных) реакций при экстраполя-
ции кривых у испытуемых, достигших критерия выработки угасатель-
ного торможения, и сама сильно напоминает кривую выработки
дифференцировки, хотя бы в том отношении, что при последних
пробах средняя длительность реакции десинхронизации все еще
составляет от 0,5 до 1 с.
88
Индивидуальные различия в ходе становления угасательного
торможения не менее значительны, чем при выработке дифференци-
ровки. Наряду с испытуемыми, демонстрирующими угашение после
1—3 предъявлений стимула без подкрепления, нам встречались и
такие лица, у которых для угашения требовалось много десятков
предъявлений. Здесь, по нашему мнению, снова отражаются индиви-
дуальные различия в динамичности тормозного процесса, требую-
щегося для подавления,
«размыкания» сформированной ранее
условной связи.
Г. Электромиографические индикаторы динамичности
тормозного процесса
Специфическим аспектом проблемы динамичности тормозного
процесса является вопрос о показателях этого свойства, извле-
каемых из электромиографической методики. В отличие от описанных
выше фотохимических, электрокорковых и кожно-гальванических
реакций мышечная функция является вполне «произвольной» —
двигательная активность поперечнополосатой мускулатуры легко
поддается
достаточно тонкому сознательному регулированию и
управлению. При исследовании у нормального человека двига-
тельных реакций, обусловленных предварительной инструкцией,
эта произвольность выражается в формировании «с места» любых
не слишком сложных систем связей в двигательном анализаторе,
а при электромиографической регистрации — в незамедлительном
появлении импульсной мышечной активности при осуществлении
действий, обусловленных инструкцией. В силу этого обстоятельства
и двигательная
методика с предварительной инструкцией и ее элект-
ромиографическое развитие, видимо, не могут быть применены
для изучения динамичности возбудительного процесса. Показатели
этого свойства средствами двигательной методики практически
неуловимы.
Совсем по-иному, однако, обстоит дело с индикаторами дина-
мичности торможения. Хотя произвольное, совершаемое согласно
инструкции прекращение, затормаживание двигательных реакций
как таковых опять-таки не представляет для испытуемых каких-ли-
бо
затруднений, оказывается, что затормозить с такой же легкостью
электрическую импульсную активность мышц могут отнюдь не
при всех условиях и не все испытуемые. «...Человек может произ-
вольно воздержаться от совершения движения, но он не может
произвольно прекратить электрическую активность мышц при на-
личии даже самой слабой тенденции к совершению движения»
(Б. М. Теплов, 1963, с. 16). Эта особенность электромиографической
методики и открывает путь к использованию предоставляемых
ею
показателей в качестве индикаторов динамичности торможения,
поскольку индивидуальные различия в легкости и быстроте подав-
ления электрической мышечной активности вне моментов собствен-
89
но двигательной деятельности, с нашей точки зрения, ближе всего
толкуются именно как проявления различного уровня динамичности
тормозного процесса.
Проблема индивидуальных различий, вскрываемых электромио-
графической методикой, была тщательно в целом ряде эксперимен-
тальных серий изучена А. Я. Колодной (1959, 1961, 1963 а, б). Основ-
ным методическим приемом служило в этих работах предъявление
ритмической световой стимуляции (одна вспышка
в 1,2 с) с задачей
испытуемому нажимать на резиновый баллончик одной или двумя
руками в порядке, установленном для данного опыта инструкцией.
Различные варианты экспериментальной задачи позволяли извлечь
из опыта несколько количественных показателей, таких, например,
как длительность подготовительной активности мышц при экстренном
увеличении периода между сигналом «Внимание!» и включением
ритмического раздражителя или число опытов до выработки так
называемых чистых пауз, т. е.
интервалов между двумя нажатиями,
свободных от электрических мышечных импульсов, и некоторые
другие.
Рисунки 12 и 13 иллюстрируют индивидуальные различия в элект-
ромиограммах локтевых сгибателей кисти в условиях заданного
инструкцией чередования одного положительного и нескольких
(двух и пяти) тормозных раздражителей. Из рисунков видно, что,
хотя все испытуемые исправно выполняют инструкцию, нажимая
только в ответ на положительные сигналы, в динамике мышечной
электрической
активности наблюдаются разительные индивидуаль-
ные вариации. Если у некоторых испытуемых электрические прояв-
ления мышечной активности хорошо соответствуют по времени на-
личию положительного раздражителя, то у других испытуемых мы-
шечной активностью заполнены и паузы между положительными
сигналами. Столь же существенные различия наблюдаются и при ре-
гистрации подготовительной активности мышц, а также при записи
мышечных импульсов по окончании серии положительных раздра-
жителей
— в «последействии» ритмической последовательности
сигналов.
По данным А. Я. Колодной (1963 а), число предъявлений рит-
мической серии стимулов до выработки чистых пауз варьирует
у разных испытуемых от 3 до 390, процентное отношение чистых
пауз к общему числу интервалов — от 98 до нуля, время, занятое
мышечной активностью в интервале экстренного отставления стиму-
ляции на 20 с, — от 0,2 до 20 с и, наконец, длительность последейст-
вия по прекращении стимуляции — от нуля до 17
с, при переходе от
одной руки к другой — от нуля до 31 с.
Каждый из указанных показателей может быть с достаточными
основаниями интерпретирован как индикатор динамичности тормоз-
ного процесса. Это не вызывает сомнений по отношению к такому
показателю, как скорость выработки чистых пауз. Совершенно
очевидно, что успех этой процедуры зависит в полной мере от лег-
90
Рис. 12. Электромиографическая активность сгибателей кисти у двух испытуемых с малой динамичностью тормозного процес-
са: А — при чередовании одного положительного сигнала с двумя тормозными; Б — при чередовании одного положительного и
пяти тормозных сигналов. 1 — отметка положительной реакции, 2 — ЭМГ, 3 — отметка световых сигналов, 4 — отметка времени
(1 с) (А. Я. Колодная, 1961).
91
Рис. 13. Электромиографическая активность сгибателей кисти у двух испытуемых с высокой динамичностью тормозного процесса.
Обозначения те же, что на рис. 12 (А. Я. Колодная, 1961).
92
кости и быстроты генерации нервной системой процесса торможения
в ходе многократного предъявления стимуляции, обладающей тор-
мозным значением. Эта процедура в некотором смысле аналогич-
на выработке дифференцировки. Но и такой показатель, как импульс-
ная активность в период неожиданного отставления стимуляции,
видимо, тоже определяется динамичностью торможения, поскольку
для подавления этой активности требуется экстренное развитие
тормозного
процесса, Наконец, от динамичности торможения, как
можно думать, в значительной степени зависит и прекращение
мышечных импульсов в последействии, вызванном ритмической сти-
муляцией: здесь тормозный процесс играет роль активного огра-
ничителя следовых явлений, которые без его вмешательства, возмож-
но, продолжались бы неопределенно долгое время.
Представление о том, что во всех этих индикаторах наблюдается
действие единого физиологического фактора, которым, вероятно,
является,
динамичность тормозного процесса, подтверждается их
взаимными сопоставлениями как в форме простого сравнения ре-
зультатов отдельных испытуемых, так и с помощью корреляционного
анализа,
В табл, 1 приведены интеркорреляции рангов шести электро-
миографических показателей, использованных в числе прочих для
сопоставления в коллективной работе М. Н. Борисовой с соавторами
(1963). Высокие числовые значения каждого из коэффициента (р<
< 0,001) свидетельствуют о наличии в матрице интеркорреляций
Таблица
1
Интеркорреляции рангов между электромиографическими
показателями динамичности тормозного процесса
(М. Н. Борисова и др., 1963)
Показатели
1 2 3 4 5 6
1, Время, занятое мышечной актив-
ностью в интервале 4 с отставления
стимуляции
88 70 64 72 78
2. То же в интервале 20 с отставления
69 64 72 79
3. Длительность мышечного последей-
ствия по прекращении стимуляции
77 72 78
4. Сохранение мышечной активности
в неработающей руке при переключе-
нии
на другую руку
69 76
5, Отношение числа чистых пауз
к общему числу пауз между стимулами
91
6, Число опытов до выработки чистых
пауз
Примечания. 1. В этой и во всех последующих корреляционных таблицах
нули и запятые у числовых значений коэффициентов корреляции опущены, даны
только десятичные знаки, 2. Все коэффициенты достоверны на 0,1%-ном уровне
значимости.
93
общего фактора, который действительно был выделен авторами
указанной работы. Правда, он был интерпретирован как баланс
нервных процессов, т. е. как соотношение двух процессов — воз-
буждения и торможения, однако толкование его с точки зрения
функции одного процесса, именно торможения, кажется более
экономным и рациональным» Оно позволяет, в частности, избежать
вынужденного ограничения, вводимого интерпретацией этого факто-
ра как баланса нервных
процессов в характеристику испытуемых,
различающихся по уровню мышечной импульсной активности. Дело
в том, что с точки зрения баланса эти испытуемые — если взять край-
ние группы — характеризуются либо как возбудимые, т. е. с преобла-
данием возбуждения, либо как уравновешенные, В последнюю ка-
тегорию попадают лица с минимальной мышечной активностью
(А. Я. Колодная, 1961, 1963 б). Как видим, при таком подходе не
могут быть выделены в особую группу индивиды с преобладанием
тормозного
процесса — для них просто не предусматривается места.
Если же мышечную активность интерпретировать как функцию ди-
намичности торможения, то тогда указанная трудность отпадает:
значительная мышечная активность будет признаком низкой, а малая
активность — высокой динамичности тормозного процесса. Таким
образом, весь континуум этого свойства оказывается полностью
занят распределением данной физиологической функции, и ни один
из его полюсов не остается не заполненным тем или иным
функциональным
содержанием, как это имеет место при истолкова-
нии электромиографических показателей с позиции баланса нервных
процессов.
Возникает вопрос: каковы внутренние мозговые механизмы гене-
рации тормозного потенциала при выработке внутреннего торможе-
ния? И более частная проблема; одни ли и те же тормозные механиз-
мы принимают участие в формировании рассмотренных выше раз-
новидностей внутреннего торможения — дифференцировочного и
угасательного, или эти механизмы различны и, таким
образом,
могут не совпадать у одного и того же испытуемого?
Ответ на первый вопрос в принципе может быть двояким. Выше
уже указывалось, что современная нейрофизиология допускает воз-
никновение тормозного состояния в данной структуре или системе
двумя путями: либо путем внутренней трансформации состояния
данной структуры, бывшей непосредственно перед этим в состоянии
возбуждения, либо путем активации специальных тормозных
экстраструктур, посылающих при определенных условиях тормоз-
ные
команды. Имеются свидетельства о существовании ряда таких
тормозящих образований, действующих в качестве ингибиторов отно-
сительно моторики, примитивных эмоций, вегетативных реакций,
т. е, в качестве генераторов, главным образом безусловных тормоз-
94
ных приказов. Можно думать, однако, что в выработке условного
торможения ведущую роль играют если не все, то, по крайней мере,
некоторые отделы верховного регулятора биологических функций —
коры больших полушарий. Эта точка зрения была подробно обос-
нована нами в статье, специально посвященной проблеме нейро-
физиологических механизмов баланса нервной системы по динамич-
ности возбудительного и тормозного процессов (В. Д. Небылицын,
1964 б).
Что
касается вопроса о совпадении или несовпадении меха-
низмов дифференцировочного и угасательного торможения
то, исходя из только что сформулированного представления, следует,
очевидно, предположить, что эти механизмы должны быть, — по
крайней мере, в общем — теми же самыми как в случае дифферен-
цировки, так и в случае угашения. К сожалению, мы распола-
гаем слишком незначительным экспериментальным материалом для
прямого ответа на этот вопрос. Все же те сведения, которые имеются,
говорят,
скорее, в пользу этого предположения.
Так, напомним высокое соответствие между данными, получен-
ными Н. И. Майзель (1956) по фотохимической методике. В наших
опытах с использованием ЭЭГ показателей мы имели возможность
сравнить выработку электрокорковой дифференцировки с угашением
положительной условной реакции. Коэффициент корреляции рангов,
если сравнивать испытуемых по скорости достижения критерия,
был не очень высоким (0,42; р<0,05); если взять другой показатель,
именно среднюю
длительность десинхронизации в первых 5 пробах
тормозного стимула, то корреляция рангов возрастает до 0,57
(р<0,02). Эти не слишком высокие показатели связи хотя и указы-
вают на общность механизмов внутреннего торможения (по крайней
мере, при одном и том же эффекторе), но наводят в то же время
на мысль о том, что на фоне совпадения этих функций бее же, по-
видимому, существует и известная их независимость, проявляющая-
ся иногда в расхождении скоростей формирования этих двух видов
внутреннего
торможения. В нашем электроэнцефалографическом
материале такое расхождение мы наблюдали у нескольких испытуе-
мых: у одного из них быстро образовывалась дифференцировка
(9 сочетаний до выработки), но не удалось добиться угашения услов-
ной реакции, а у трех других имело место обратное соотношение
(угашение после 3, 3 и 7 предъявлений и выработка дифференци-
ровки соответственно после 35, 52 и 69 сочетаний, перемежающихся
через 2—4 сочетания предъявлением дифференцировочного стимула)
(В.
Д. Небылицын, 1963 б).
Обсуждая возможный физиологический смысл подобных расхож-
дений, можно думать, что, хотя кора головного мозга и осуществляет
ведущую тормозную функцию, тем не менее другие (вероятно,
подчиненные ей) тормозящие образования могут в некоторых ситуа-
циях выработки внутреннего торможения играть более значительную
роль. Так, если принять гипотезу А. И. Ройтбака (1962), связываю-
95
щую угашение условных рефлексов с активацией неспецифической
системы таламуса, то можно предположить, что в процессе угашения,
в отличие от выработки дифференцировки, неспецифический («рети-
кулярный») таламус может в каких-то случаях обеспечивать сравни-
тельно более быстрое развитие торможения. Эти случаи, возможно,
и являются причиной понижения коэффициента корреляции между
скоростью образования дифференцировки и быстротой угашения
условных
рефлексов.
Глава IV
Ориентировочные реакции
и зависимость их динамики
от основных свойств нервной системы
Реакция животного на новизну была впервые исследована и
получила название ориентировочного рефлекса в школе И. П. Павло-
ва. Было показано, что возникновение ориентировочного рефлекса
не связано с сенсорной модальностью раздражителя, что он может
быть подвергнут угашению, причем механизмом последнего является
генерация внутреннего торможения, что при всем том он является
врожденным,
т. е. безусловным, и сохраняется у животных, лишенных
коры больших полушарий, приобретая в этом случае особую стой-
кость и неугасимость (Н. А. Попов, 1921, 1938; С, Н. Чечулин, 1923;
И. С. Розенталь, 1929; Г. П. Зеленый, 1930).
Первоначально ориентировочным рефлексом называлась только
двигательная реакция животного в сторону нового или необычного
раздражителя (поворот головы, движение ушами и глазами и т. д.).
Впоследствии получила распространение более широкая точка зре-
ния,
согласно которой ориентировочный рефлекс представляет
собой целую систему реакций, интегрированных в сложном соматове-
гетативном комплексе (Е. Н. Соколов, 1958 а, б; О. С. Виноградова,
1959, 1961). Таким образом, ориентировочная реакция может быть
изучена как по моторным, так и по вегетативным и электрографи-
ческим индикаторам, которые, впрочем, не всегда согласуются
друг с другом (например, скорость угашения различных компонен-
тов ориентировочной реакции может быть различна у
одного и
того же испытуемого).
Ориентировочная реакция может быть охарактеризована целым
рядом параметров, каждый из которых имеет особое функциональ-
ное значение, по-видимому, не всегда совпадающее со значением
других. Относительно каждого из них можно предполагать ту или
иную степень связи с определенными особенностями нервной системы.
Каковы эти параметры?
Один из них — порог ориентировочного рефлекса. Поскольку пос-
ледний всегда есть результат сенсорной стимуляции, постольку
96
возникает вопрос о том минимальном значении стимула, которое
вызывает ответ в виде ориентировочной реакции. Многими авто-
рами было установлено, что порог ориентировочного рефлекса
(в основном по кожно-гальваническому и электроэнцефалографи-
ческому показателям) фактически совпадает с порогом ощущения,
определяемым словесной реакцией, во всяком случае, до того, как
ориентировочная реакция начинает угасать при повторном предъяв-
лении стимула
(Г. В. Гершуни, 1955; A. J. Derbyshire, J. С. Farley,
1959). Но порог ощущения (подробнее см. об этом ниже) обнаружи-
вает связь с силой нервной системы (Б. М. Теплов, 1955; В. Д. Не-
былицын, 1959 а; В. И. Рождественская и др., 1960). Следовательно,
порог возникновения ориентировочной реакции должен коррелиро-
вать с показателями силы нервной системы (относительно возбужде-
ния).
К сожалению, до сих пор прямого сопоставления соответствую-
щих индикаторов в эксперименте не было
приведено, хотя, вероятно,
использование этого приема принесло бы пользу при изучении
соотношения между чувствительностью и силой нервной системы у
животных.
В типологическом контексте может исследоваться и другой пара-
метр ориентировочной реакции — ее величина. Определение этого
параметра представляет некоторые трудности, так как величина
ориентировочной реакции закономерно падает по мере повторения
предъявлений. Поэтому для учета величины ориентировочного реф-
лекса нужно
пользоваться одним из следующих приближенно
отвечающих задаче показателей: 1) величиной реакции на первое
предъявление нового стимула, 2) средней величиной реакции на
некоторое заранее фиксированное число предъявлений стимула, на-
конец, 3) характеристикой крутизны кривой, отображающей на
графике динамику угасания ориентировочной реакции (градиент
функции). Самый простой из этих показателей — первый, и, как мы
увидим впоследствии, он достаточно хорошо себя проявляет.
Наконец,
третий основной параметр ориентировочной реакции —
это скорость угашения ее при продолжающемся повторении стимула.
Угашение может производиться до определенного, заранее намечен-
ного критерия, например до отсутствия реакции в серии из трех
или более предъявлений подряд (острое угашение) или до отсутствия
реакций в нескольких следующих друг за другом опытах (хроничес-
кое угашение). Эта процедура сильно напоминает угашение услов-
ного рефлекса. И. П. Павлов предполагал, что она тоже
сопро-
вождается развитием внутреннего торможения (1951 —1952, т. IV,
с. 269) и, возможно, по физиологическому смыслу означает то же
самое, что и угашение условной реакции. Поскольку, однако, ориен-
тировочный рефлекс есть безусловная реакция, многие зарубежные
авторы предпочитают вместо термина «угашение» пользоваться
терминами «привыкание» и «адаптация».
Как уже было сказано, каждый из перечисленных основных
97
параметров ориентировочной реакции, вероятно, имеет типологичес-
кое значение, т. е. находится в зависимости от каких-либо свойств
нервной системы. К сожалению, в павловской школе — как при
жизни И. П. Павлова, так и после его смерти — не были проведены
сколько-нибудь систематические исследования индивидуальных
особенностей ориентировочных реакций, равно как и возможной
связи этих особенностей со свойствами нервной системы, хотя
данные, полученные
попутно некоторыми из упомянутых выше
авторов, несомненно, давали основания думать, что в ряде особен-
ностей динамики ориентировочного рефлекса отражаются и свойства
нервной системы животного. Имеющиеся прямые данные по сопостав-
лению свойств ориентировочной реакции со свойствами нервной
системы могут быть систематизированы следующим образом.
В 1933 г. Н. В. Виноградовым была описана собака слабого
типа, которая, по наблюдениям автора, характеризовалась неугаси-
мым ориентировочным
рефлексом. С тех пор в литературе (М. С.
Колесников, 1953) существует мнение о том, что животным слабого
типа нервной системы свойственна неугасающая ориентировочная
реакция на любые раздражители внешней среды. Таким образом,
согласно этой точке зрения, скорость угашения ориентировки есть
функция силы нервной системы.
Другая точка зрения (Л. Н. Стельмах, 1956) связывает быстроту
угашения ориентировочной реакции не с силой нервной системы, а
с подвижностью нервных процессов (определяемой
скоростью
переделки). Л. Н. Стельмах указывает, что, с одной стороны,
неугасимая ориентировочная реакция может встречаться и у собак
сильного типа, а с другой стороны, угашение ориентировки может
быть легко достигнуто и у собак со слабой нервной системой. В то же
время обнаруживается некоторая зависимость быстроты угашения от
свойства подвижности (правда, с существенными исключениями).
К сожалению, автор не приводит количественных значений связи
между угашением ориентировки и
переделкой. Существенным не-
достатком работы является также то, что исследование ориентиро-
вочной реакции было проведено уже после того, как у собак был
определен тип нервной системы, т. е. после многомесячной работы
с разнообразными внешними раздражителями.
Э. А. Варуха (1953), сопоставляя динамику ориентировочных
реакций у собак с результатами определения свойств нервной
системы по малому стандарту, нашел, что такой показатель, как
изменение величины ориентировочного рефлекса
при усилении
раздражителя, может быть взят для оценки силы нервной системы
(относительно возбуждения), а быстрота угашения ориентировки не
связана с силой нервной системы относительно торможения.
Работы, выполненные Л. Г. Ворониным, Е. Н. Соколовым и их
сотрудниками (Л. Г. Воронин, Г. И. Ширкова, 1949; Л. Г. Воронин,
Е. Н. Соколов, 1955; Е. Н. Соколов и др., 1955; Л. Г. Воронин и др.,
1959; У. Бао-Хуа, 1958, 1959), обратили внимание на другой аспект
98
типологической обусловленности ориентировочных реакций, а именно
на связь их с уравновешенностью нервных процессов. При этом,
как уже указывалось в гл. II, хотя авторы говорят об уравновешен-
ности по силе, анализ применяемых ими испытаний позволяет заклю-
чить, что речь идет, скорее, о том, что мы обозначаем как уравно-
вешенность нервных процессов по динамичности. Так, в работе
У. Бао-Хуа (1959) референтным показателем уравновешенности
служило
количество ошибочных действий при выработке элементар-
ного двигательного стереотипа по предварительной инструкции, точ-
нее, соотношение ошибок при предъявлении положительных и
отрицательных компонентов стереотипа.
Ни это, ни другие испытания, предусматриваемые методикой
Н. А. Рокотовой (1954), примененной в данном случае У. Бао-Хуа,
вообще не могут дать показателей силы (выносливости) нервной
системы относительно возбуждения, равно как и относительно
торможения, но некоторые
из них можно трактовать как отражаю-
щие уровень динамичности нервных процессов. В большинстве
указанных работ речь идет о скорости угашения кожно-гальвани-
ческих реакций, и предположения сводятся к тому, что быстрое
угашение ориентировки по кожно-гальваническому показателю
указывает на преобладание тормозного процесса, а замедленное
угашение КГР свидетельствует о преобладании возбудительного
процесса. То же предположение содержится в работе А. Манди-Кас-
ла и Б. Маккивера (А.
С. Mundy-Castle, В. Z. McKiever, 1953),
выполненной также с использованием кожно-гальванического по-
казателя.
Итак, разные авторы связывают те или иные показатели ориен-
тировочного рефлекса с различными свойствами нервной системы,
причем, как видно, основной интерес вызывает быстрота угаше-
ния реакции. Что можно сказать по этому поводу?
Роль силы нервной системы в некоторых характеристиках ориен-
тировочной реакции вряд ли может быть подвергнута сомнению.
Мы уже говорили
об этом при обсуждении вопроса о пороге возник-
новения ориентировки. Но величина ориентировочной реакции, по
всей видимости, также не может в какой-то степени не зависеть от
силы нервной системы относительно возбуждения. Поскольку силь-
ная нервная система обладает менее высокой чувствительностью,
зависимость между силой и величиной ориентировки должна быть
обратной: индивиды со слабой нервной системой должны обладать
более выраженной ориентировочной реакцией, особенно при исполь-
зовании
раздражителей слабой и средней интенсивности, которые в
случае систем разной чувствительности обеспечат наибольшие раз-
личия в физиологическом эффекте. Возможно, это и является одной
из причин более высокой ориентировочной активности, «неугасимого»
ориентировочного рефлекса у некоторых особей слабого типа нерв-
ной системы — но, вероятно, только одной из причин, причем не
самой существенной.
99
Что касается связи ориентировочных реакций с подвижностью
нервных процессов, то имеющиеся материалы (Л. Н. Стельмах,
1956) недостаточны, чтобы сделать по этому вопросу сколько-нибудь
определенные выводы. Это, конечно, не означает, что предположение
о такой связи должно быть с места отвергнуто. Это означает только,
что оно должно быть проверено в экспериментальном сопоставлении
соответствующих индикаторов.
Наиболее обоснованными кажутся взгляды,
связывающие неко-
торые параметры ориентировочной реакции с уравновешенностью
нервных процессов (мы бы сказали, с уравновешенностью по дина-
мичности). При этом, возможно, следует иметь в виду, что динамич-
ность возбудительного и динамичность тормозного процессов, отра-
жая функционально различные свойства нервного субстрата, могут
оказывать различное влияние на разные стороны ориентировоч-
ного рефлекса.
Что касается скорости угашения ориентировки, то она, как
можно полагать,
является прямой функцией динамичности тормоз-
ного процесса. Как уже отмечалось, еще И. П. Павлов и его сот-
рудники указывали, что эффект угашения ориентировочного рефлек-
са полностью подобен эффекту угашения условного рефлекса:
сходство наблюдается как в деталях самих процессов, так и в их
результатах — оба они приводят к возникновению дремотного и сон-
ного состояния, обязанного своим происхождением иррадиации
вырабатываемого внутреннего торможения.
Анализ электрографических
проявлений ориентировочного реф-
лекса позволил Е. Н. Соколову (1963) и О. С.л Виноградовой (1961)
выдвинуть предположение о том, что само угашение ориентировоч-
ной реакции есть не что иное, как постепенно вырабатываемый
условнорефлекторный процесс, в котором условным раздражителем
является начало применяемого стимула, становящееся сигналом его
определенной длительности и отстутствия его в фоне.
Таким образом, угашение ориентировочного рефлекса ведет к
формированию тормозной
функциональной структуры так же, как и
угашение условной реакции, ведущее, как предполагается, к повы-
шению избирательной активности тормозящих синаптических ап-
паратов (Е. Н. Соколов, Н. П. Парамонова, 1961; П. В. Симонов,
1962). Так же как и в случае условной реакции, эта тормозная
функциональная структура, видимо, складывается прежде всего в
коре больших полушарий: удаление -коры, согласно данным, получен-
ным еще в школе И. П. Павлова (Г. П. Зеленый, 1930; Н. А. Попов,
1938),
и данным новейших работ (М. Jouvet, 1961), приводит к
устранению механизма угашения ориентировочной реакции, в резуль-
тате чего, как указывает Е. Н. Соколов (1963), ориентировочный
рефлекс превращается в собственно безусловный рефлекс, лишенный
условнорефлекторных компонентов и не поддающийся поэтому
угашению.
Основываясь на этих данных и соображениях, мы и предпо-
100
лагаем, что угашение ориентировочной реакции, так же как угашение
условной реакции, есть функция главным образом того свойства
нервной системы, которое мы обозначаем как динамичность тор-
мозного процесса: высокий уровень динамичности торможения ведет
к быстрому угашению ориентировки, при низком уровне этого свойст-
ва угашение ориентировки может оказаться весьма длительным
процессом. Заметим снова, что последнее явление может, вероятно,
быть
следствием не только низкой динамичности тормозного про-
цесса, но и высокой абсолютной чувствительности анализатора,
воспринимающего сенсорный стимул, который, попадая на данную
систему, получает большую физиологическую эффективность; вы-
сокая же чувствительность присуща слабой нервной системе.
Некоторые параметры ориентировочной реакции, возможно, за-
висят и от динамичности возбудительного процесса. В частности,
влияние последнего можно предполагать в величине ориентировоч-
ной
реакции при первых предъявлениях стимула. Действительно,
если последующие его предъявления приводят к развитию условно-
го торможения, ограничивающего возникающее возбуждение, то при
первом нанесении раздражителя это ограничение еще не выра-
ботано или, во всяком случае, недостаточно. Поэтому возбуждение,
возникающее при первом предъявлении сигнала, когда механизмы
условного торможения еще не вступили в действие, будет, возможно,
характеризоваться большей амплитудой, интенсивностью
и длитель-
ностью. Отсюда у индивидов с высокой динамичностью возбуди-
тельного процесса можно ожидать более выраженных (по величине)
ориентировочных реакций на первое включение стимула по сравне-
нию с индивидами с низкой динамичностью процесса возбуждения.
* * *
По некоторым из высказанных предположений в лаборатории
психофизиологии были получены определенные экспериментальные
данные. Поскольку эти данные всякий раз имеют свою специфику
соответственно использованной методике,
рассмотрим их в несколь-
ких разделах, посвящая каждый какой-нибудь одной из примененных
методик.
Сенсорные ориентировочные реакции. Специфической чертой сен-
сорных ориентировочных реакций, т. е. протекающих по правилам
ориентировочного рефлекса изменений порогов ощущения (в нашем
случае абсолютных порогов), является то, что они кроме указан-
ных выше параметров — порога, величины и скорости угашения —
обладают еще и параметром направления: ориентировочная реакция
может выражаться
как в снижении, так и в повышении абсолютной
чувствительности, варьируя в этом своем качестве от испытуемого
к испытуемому.
Работой Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1957, 1959) это показано с
полной определенностью, чем внесены существенные поправки в
материалы Л. А. Чистович (1956), отмечавшей при первоначальном
101
действии побочных стимулов лишь повышение абсолютных порогов,
и Е. Н. Соколова (1958 а), нашедшего у своих испытуемых только
понижение порогов под влиянием раздражителей, вызывающих
ориентировочную реакцию.
Л. Б. Ермолаева-Томина исследовала как влияние побочных
световых раздражителей (мелькающий свет) на слуховые пороги, так
и влияние побочных звуковых раздражителей (прерывистый звук)
на зрительные пороги (подробное описание методики см. в
указан-
ных работах Л. Б. Ермолаевой-Томиной). Ориентировочный характер
воздействия этих раздражителен доказывается, во-первых, тем, что
указанные сдвиги угашаются при повторных предъявлениях, во-вто-
рых, тем, что при дальнейших предъявлениях эти сдвиги приобре-
тают противоположный по направлению и теперь уже стационарный
характер, и, в-третьих, тем, что ориентировочные сдвиги порогов
возникают и при выключении постоянно действующего побочного
стимула, а также при изменении
порядка раздражителей.
Важно заметить, что проявление найденных закономерностей,
по-видимому, не зависит от исследуемого анализатора: если испы-
туемый имеет тенденцию к снижению слухового порога при действии
пульсирующего света, то влияние прерывистого звука на зрительный
порог также большей частью выразится у него в снижении изме-
ряемого порога.
Основная корреляция, полученная Л. Б. Ермолаевой-Томиной в
сопоставлении со свойствами нервной системы, заключается в
зависимости
направления ориентировочного сдвига чувствитель-
ности от силы нервной системы по отношению к возбуждению.
Было найдено, что испытуемые с сильной нервной системой реагируют
на первое и последующие (до угашения) предъявления дополнитель-
ного стимула, как правило, понижением абсолютной чувствитель-
ности, в то время как у «слабых» испытуемых в тех же условиях чувст-
вительность в подавляющем большинстве случаев возрастает. От-
дельные исключения, неизбежные при изучении неотобранных
групп,
лишь подтверждают общее правило.
Но влияние силы нервной системы сказывается не только в на-
правлении сдвигов абсолютной чувствительности. Сравнение средних
по группам приводит к заключению о том, что кроме направления
сдвигов группы «сильных» и «слабых» испытуемых различаются
еще и величиной этих сдвигов: средняя абсолютная величина из-
менений чувствительности у испытуемых со слабой нервной системой
заметно больше, чем у испытуемых с сильной нервной системой.
Таким
образом, у «сильных» испытуемых сенсорная ориентиро-
вочная реакция протекает по типу внешнего тормоза, в то время
как у «слабых» индивидов ориентировочная реакция приводит к
улучшению исследуемой сенсорной функции. Эти, по-видимому,
парадоксальные результаты нуждаются в объяснении, в качестве
которого Л. Б. Ермолаева-Томина выдвигает следующее предпо-
ложение: «При слабых корковых клетках... ориентировочная реак-
102
ция вызывает, очевидно, более генерализованное возбуждение,
что проявляется в повышении чувствительности анализаторов. Сни-
жение чувствительности при ориентировочной реакции у испытуемых
с сильными корковыми клетками можно объяснить, вероятно, тем, что
возбуждение у них очень быстро локализуется в том анализаторе,
к которому непосредственно адресован экстрараздражитель» (1959,
с. 102). С этим объяснением в принципе можно согласиться, если
добавить
к нему некоторые недостающие звенья, касающиеся
главным образом физиологических механизмов указанных различий.
Можно с определенностью думать, что эти различия связаны с
различием в абсолютной чувствительности сильной и слабой нервной
системы. Слабая нервная система, обладая более низким порогом
ощущения, вероятно, имеет и более низкий порог возбуждения не-
специфической активирующей системы. Можно предполагать, что в
силу этого обстоятельства слабая нервная система дольше сохра-
няет
тонический характер генерализованной активации, обеспе-
чиваемый мезенцефалическим отделом ретикулярной системы.
Напротив, в тех же условиях сильная нервная система с ее
более высоким порогом, приводящим к относительному снижению
физиологического эффекта, возможно, уже в течение интервала
действия побочного раздражителя (20—30 с) переходит к физической
форме активации, связываемой обычно с таламической неспецифи-
ческой системой. А, как известно, особенностью таламической
активации
является локализация ее в структурах раздражаемого
анализатора (S. Sharpless, Н. Jasper, 1956; А. Ю. Гасто и др., 1957;
Е. Н. Соколов, 1958 а). Можно представить себе, как это и предпо-
лагает Л. Б. Ермолаева-Томина, что в первые моменты действия
побочного стимула на сильную нервную систему в ней, как и в слабой,
также имеет место генерализованная активация, сопровождающаяся
повышением чувствительности к тестирующему раздражителю. Пос-
кольку, однако, она имеет очень краткий характер,
экспериментатор
просто не успевает измерить и зарегистрировать ее периферический
эффект. Через несколько секунд, когда реакция активации уже пере-
ведена на таламический уровень и локализована в более узких
границах корковых проекций, в зоне анализатора, принимающего
тестирующий пороговый стимул, возможно, в силу механизмов
последовательной индукции наблюдается падение возбудимости и тем
самым понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.
Разумеется, все эти соображения
носят весьма гипотетический
характер и нуждаются в дальнейшем экспериментальном и теорети-
ческом обосновании.
Итак, один из параметров сенсорных ориентировочных реакций —
их направление (а может быть, если иметь в виду их величину —
и два) —обнаруживает достаточно определенную связь с таким
свойством нервной системы, как сила ее по отношению к возбужде-
нию. К сожалению, мы не можем сказать ничего столь же определен-
ного относительно роли, которую играют в сенсорных ориенти-
103
ровочных реакциях другие свойства нервной системы, так как
необходимых сопоставлений в лаборатории не производилось, а
литературные данные по этому вопросу, насколько нам известно, от-
сутствуют. В этом отношении больший материал был получен
при изучении сосудистых реакций.
Сосудистые ориентировочные реакции. Работа по изучению сосу-
дистых (вазомоторных) ориентировочных и условнорефлекторных
реакций была предпринята в лаборатории психофизиологии
В. И.
Рождественской (1963 б) специально с целью изучения возможностей
этой методики в исследовании свойств нервной системы человека.
Основная проблема, возникающая при работе с плетизмографической
методикой, заключается в трудности установления у многих испытуе-
мых так называемой нулевой плетизмографической кривой, т. е.
ровного фона, лишенного спонтанных колебаний. Правда, это как
будто больше относится к более чувствительной плетизмограмме
пальца, а не руки (А. А. Рогов, 1963),
но и в этом последнем случае
может наблюдаться выраженная спонтанная волнообразность, мас-
кирующая реакции на раздражители, используемые в опыте.
Нужно указать, однако, что сам характер исходной, фоновой
кривой, как это показано В. И. Рождественской и рядом других авто-
ров, может служить показателем такого качества, как уравновешен-
ность возбудительного и тормозного процессов. Возникает вопрос:
что это за уравновешенность? Есть ли это баланс в павловском смыс-
ле этого термина,
т. е. уравновешенность нервных процессов в каких-
то высших этажах нервной системы, или, может быть, волнообраз-
ность плетизмограммы отражает лишь неуравновешенность динами-
ческих сосудосуживающих и сосудорасширяющих влияний, взаимо-
действующих в подкорковых сосудодвигательных центрах или даже
непосредственно на периферии?
Данные В. И. Рождественской свидетельствуют, скорее, в пользу
первого предположения. Эти данные были получены на 25 взрослых
нормальных испытуемых при регистрации
пальцевой плетизмограм-
мы. Программа опытов предусматривала: 1) испытание действия
нейтральных звуковых (тон 400 Гц) раздражителей разной интенсив-
ности, 2) испытание эффекта «безусловной» холодовой стимуляции
(лед) и 3) выработку условных сосудосуживающих сосудистых
реакций путем сочетания звукового раздражителя, ориентировочная
реакция на которой была к этому моменту угашена, с подкрепляющим
холодовым агентом.
Таким образом, особенности фоновой кривой и процесса угашения
ориентировки
могли быть сопоставлены со свойствами динамичности
возбудительного процесса, определяемым при помощи сосудодвига-
тельной методики. Кроме того, были измерены величина и латентный
период реакций на оба вида примененных раздражителей. Итак,
что касается ориентировки, то здесь были подвергнуты изучению два
ее параметра: величина (средняя из 10 первых предъявлений звука)
и скорость угашения.
104
Особенностью работы было то, что все четыре примененных
для угашения ориентировки интенсивности звукового раздражителя
(от припороговой до очень сильной) предъявлялись вразбивку и
в случайном порядке и, таким образом, можно было сравнивать
ход угашения ориентировочной реакции при различных интенсив-
ностях стимула. Оказалось (см. табл. 2, заимствованную из работы
В. И. Рождественской, 1963 б), что громкость звука весьма сущест-
венно влияет
на быстроту угашения ориентировки: при очень громком
раздражителе критерий угашения (5 тормозных реакций в 5 последо-
вательных предъявлениях данного стимула) не был достигнут у 15 ис-
пытуемых из 25, при громком — у 7 испытуемых, при среднем и ти-
хом — только у 1-го.
Наиболее ясные индивидуальные различия наблюдаются при
средней интенсивности раздражителя, на которую у 5 испытуемых
не наблюдалось никакой реакции, а максимальное число предъявле-
ний до угашения реакции составляло
20 (у 1-го испытуемого
более 20). По этой причине, а также потому, что условные реакции
Таблица 2
Количество предъявлений звукового раздражителя различной интенсивности
до угашения ориентировочной сосудистой реакции
(В. И. Рождественская, 1963 б)
105
вырабатывались на раздражитель именно этой интенсивности, для
определения связи между скоростью угашения ориентировки и
быстротой выработки условного рефлекса мы взяли индивидуальные
показатели, полученные при этой средней интенсивности.
Подсчитанный нами коэффициент корреляции между числом
предъявлений раздражителя до угашения ориентировки и количест-
вом сочетаний до выработки условной реакции (критерий — 5 поло-
жительных реакций подряд
в 5 пробах, проводившихся с отставле-
нием стимула) равен —0,304 (р>0,1) *. Эта величина свидетельст-
вует о том, что у испытуемых с быстрым угашением ориентировочных
сосудистых реакций, возможно, существует некоторая тенденция к
замедленному образованию условных сосудистых реакций, и наобо-
рот. Однако количественная мера связи между этими параметрами
не достигает даже 10 % уровня значимости, и полученная величина
может быть случайной. Поэтому ответ на вопрос о связи между
динамичностью
возбуждения и быстротой угашения ориентировоч-
ных сосудистых рефлексов должен быть, по-видимому, скорее, отри-
цательным. Мнение У. Риза и Р. Дикмана (W. G. Reese, R. A. Dyck-
man, 1960) о том, что ориентировочные реакции являются важным
индикатором способности к обусловливанию, получает в этих данных
лишь весьма слабую поддержку. По-видимому, ближе к истине
стоит заключение Дж. Стерна и др. (J. A. Stern et al., 1961 b), полу-
ченное, правда, на материале кожно-гальванических реакций,
о том,
что «реактивность организма в течение обусловливания не может
быть выведена на основе учета ориентировочных реакций при предъ-
явлении раздражителя в период, предшествующий обусловливанию»
(р. 219).
Что касается другой характеристики ориентировочной реакции —
ее величины, то, хотя сравнение групповых средних, обсуждаемое
В. И. Рождественской, дает некоторое основание для предположения
о связи между динамичностью возбуждения и средней величиной
ориентировки, все же подсчет
корреляции показывает, что такая
связь практически отсутствует: коэффициент корреляции между
быстротой выработки условной реакции (до 5 проявлений подряд)
и величиной ориентировочных реакций (на громкие звуки) равен
только 0,076. Это же относится и к латентному периоду ориенти-
ровочной реакции, вычислявшемуся, как и величина ее, для 10 первых
предъявлений раздражителя.
Однако между двумя параметрами самой ориентировочной реак-
ции — быстротой угашения и средней ее величиной —
существует
довольно высокая корреляция. Это было показано в работе В. И.
Рождественской и др. (1960), в которой указанные параметры
сосудодвигательной ориентировочной реакции на звук и свет,
* Корреляция вычислялась только для тех испытуемых, у кото-
рых в таблицах, приводимых В. И. Рождественской (1963),
имеются соответствующие количественные данные.
106
полученные от 38 испытуемых, были сопоставлены с рядом индика-
торов силы нервной системы относительно возбуждения.
Коэффициенты корреляции рангов между величиной и скоростью
угашения ориентировки на стимулы двух сенсорных модальностей
даны в табл. 3, представляющей собой извлечение из таблицы,
приведенной в указанной работе. Все корреляции, кроме одной,
статистически значимы и указывают, таким образом, на существова-
ние положительной связи
между числом предъявлений стимула до
угашения ориентировочной реакции на него и средней величиной
этой реакции. Следует заметить, что эта зависимость в силу каких-то
причин выражена гораздо лучше при использовании световых
раздражителей (р = 0,84; р< 0,001), чем при использовании звуко-
вых стимулов (р = 0,43; р<0,01).
Эта разница, однако, не помешала всем показателям, относя-
щимся к ориентировочной реакции, войти при факторной обработке
материала в один и тот же фактор, причем
с достаточно высокими
факторными весами.
Вместе с тем факторный анализ, в согласии с исходным рас-
пределением интеркорреляций, показал, что индикаторы ориентиро-
вочной реакции не обнаруживают никакой связи с показателями
силы нервной системы относительно возбуждения. Это было видно
уже из матрицы интеркорреляций, которые бывают то положи-
тельными, то отрицательными и во всех случаях, кроме одного-двух,
не достигают граничного 5-процентного уровня значимости. При
факторной
обработке факторы, представленные показателями силы
нервной системы и показателями ориентировочной реакции, ока-
зались различными. Этот второй фактор был обозначен тогда пред-
положительно как уравновешенность нервных процессов; сейчас он,
вероятно, был бы идентифицирован более точно, а именно как
уравновешенность нервных процессов по динамичности.
Таблица 3
Коэффициенты корреляции рангов
между показателями ориентировочных сосудистых реакций
(В. И. Рождественская и др., 1960)
Показатели
1
2 3 4
1. Средняя скорость угашения ориентировки на
зрительные раздражители
84*** 65** 47**
2. Средняя величина ориентировки на зрительные
раздражители
51** 29
3. Средняя скорость угашения ориентировки на
звуковые раздражители
43**
4. Средняя величина ориентировки на звуковые
раздражители
Примечание. **р<0,01; ***р<0,001.
107
Итак, подытоживая материалы, полученные при исследовании
сосудистых ориентировочных реакций, можно заключить следующее:
1) такие параметры ориентировочной сосудодвигательной реак-
ции, как ее величина и скорость ее угашения, коррелируют между
собой;
2) скорость угашения ориентировочной сосудодвигательной реак-
ции обнаруживает лишь весьма слабую связь со скоростью выработ-
ки условной сосудодвигательной реакции и тем самым с динамич-
ностью
возбудительного процесса, проявляющейся в данной веге-
тативной функции;
3) ни один из исследованных показателей ориентировочной реак-
ции практически не коррелирует с индикаторами силы нервной
системы по отношению к возбуждению.
Кожно-гальванические ориентировочные реакции. Как уже
отмечалось выше, кожно-гальванические реакции в силу относитель-
ной легкости их регистрации стали одним из излюбленных объектов
анализа при изучении высшей нервной деятельности. Особенностью
КГР
является то, что они во всех случаях возникают только как
компонент эмоционально-ориентировочной реакции и являются, та-
ким образом, «наиболее неспецифическими» из всех проявлений
ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов, 1958 а; О. С. Виноградо-
ва, 1961). Будучи в качестве такового широко изученным целым
рядом авторов (Г. В. Гершуни, 1949; С. С. Мусящикова, 1950; Е. Н.
Соколов, 1959; А. С. Mundy-Castle, В. Z. McKiever, 1953; R. А.
Dykman et al., 1959; G. Winokur, 1962; J. D. Montagu,
1963), которые
большей частью отмечали весьма значительные индивидуальные
различия в величине и скорости его угашения, ориентировочная
КГР тем не менее весьма мало исследовалась как функция основных
свойств нервной системы. Даже в работах В. С. Мерлина и его сотруд-
ников, широко использующих КГР в качестве основной методики
изучения свойств нервной системы, эта реакция исследуется главным
образом как условная,-а собственно ориентировочная КГР в качестве
индикатора каких-либо
свойств нервной системы почти не исполь-
зуется.
Попытки связать один из параметров ориентировочной КГР,
именно скорость ее угашения, с балансом нервных процессов содер-
жатся лишь в статьях А. Манди-Касла и Б. Мак Кивера (А. С. Mundy-
Castle, В. Z. McKiever, 1953), Л. Г. Воронина, Е. Н. Соколова и
У. Бао-Хуа (1959). В первой из этих статей такое заключение делает-
ся в порядке предположения, во второй оно обосновывается сопостав-
лением с результатами выполнения испытуемым относительно
труд-
ной двигательной задачи. Авторы обеих работ соотносят замедленное
угашение КГР с преобладанием возбуждения, а быстрое угашение —
с преобладанием торможения.
Л. Б. Ермолаева-Томина в лаборатории Б. М. Теплова провела
несколько циклов работы по изучению возможностей кожно-галь-
ванической методики в исследовании свойств нервной системы чело-
108
Рис. 14. Динамика угашения ориенти-
ровочной кожно-гальванической реакции
(в среднем для всей выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер предъяв-
ления звукового раздражителя; ось орди-
нат — процент испытуемых, реагировав-
ших положительной реакцией.
века. В числе изученных индикаторов находилась и скорость уга-
шения ориентировочной КГР, а также величина этой реакции на
первое предъявление звукового стимула. Было показано, в согласии
с
авторами предшествующих работ, что индивидуальность испытуе-
мых сильнейшим образом влияет на скорость угашения ориентиро-
вочных КГР. Достижение установленного критерия (три тормозные
реакции подряд) происходило у одних испытуемых с первой же
пробы, у других растягивалось на много десятков предъявлений.
Из кривой на рис. 14 видно, что на первые предъявления стимула
реагируют примерно три четверти испытуемых, затем число реакций
в группе уменьшается, но даже на третьем десятке предъявлений
приблизительно
10— 12 % испытуемых реагируют на стимул поло-
жительно (запись по Тарханову с кожи ладони в условиях звуко-
изолированной камеры). Столь же сильно варьирует от испытуемого
к испытуемому и величина реакции на первое предъявление нейтраль-
ного стимула. Между собой эти два параметра коррелируют на хо-
рошем уровне значимости (г = 0,683; р< 0,001 для выборки из
24 испытуемых; для более широкой выборки (40 испытуемых) впос-
ледствии были получены значения г = 0,501; р< 0,005).
Сопоставление
величины первой реакции и скорости угашения
ориентировочной КГР с индикаторами некоторых свойств нервной
системы, проведенное на 24 испытуемых в рамках совместной работы
по сравнению ряда «коротких» методик (В. Д. Небылицын и др.,
1965), приводит к выводам, не лишенным интереса в связи с пробле-
мой структуры основных свойств нервной системы (данные получены
и статистически обработаны Л. Б. Ермолаевой-Томиной).
Внутри кожно-гальванической методики мы располагали в ука-
занной
работе одним индикатором динамичности возбудительного
процесса — скоростью выработки условной КГР (при подкреплении
мышечным сжатием) — и одним индикатором динамичности тормоз-
ного процесса — скоростью выработки дифференцировки. Сопостав-
ляя параметры ориентировочной реакции с этими референтными
индикаторами динамичности, мы находим следующее (см. табл. 4):
1) скорость угашения ориентировочной КГР на звук не коррели-
рует значимо со скоростью выработки условной КГР (г=—-0,279;
109
Таблица 4
Интеркорреляции показателей кож но-гальванической реакции
(Л. Б. Ермолаева-Томина, В. Д. Небылицын и др., 1965)
Показатели
1 2 3 4 5 6 '
1. Число предъявлений звука для угашения
ориентировки
—279 652** 683** 231 350
2. Число сочетаний до выработки условной
реакции
—305 —385 —039 —218
3. Число предъявлений до выработки диффе-
ренцировки
597* 115 352
4. Величина 1-й реакции на звук
144 190
5. Величина
«безусловной» реакции
140
6. Число колебаний потенциала в фоне
в среднем за 1 мин
Примечание. * р<0,01; ** р< 0,001.
р>0,1), но зато имеет высокозначимую положительную связь с
быстротой образования дифференцировки (г = 0,683; р<0,001);
таким образом, угашение ориентировки, по-видимому, весьма мало
зависит от динамичности возбуждения, но обнаруживает отчетливую
зависимость от динамичности торможения;
2) величина (амплитуда) реакции на первое предъявление зву-
кового
раздражителя включена в более сложную систему зависи-
мостей: она коррелирует положительно и значимо (г = 0,597;
р<0,01) с числом сочетаний до выработки дифференцировки, а
также, как уже указывалось, с числом предъявлении до угашения
ориентировки (г = 0,683; р<0,001); кроме того, величина первой
реакции имеет приближающуюся к значимой отрицательную кор-
реляцию с числом сочетаний до выработки условной КГР (г = —0,385
р<0,1). Таким образом, величина первой ориентировочной КГР
определяется
как динамичностью торможения (отрицательная
связь), так и — в некоторой степени — динамичностью возбудитель-
ного процесса (положительная связь).
Примерно те же соотношения были получены Л. Б. Ермолае-
вой-Томиной позже на более широкой группе испытуемых (40 чело-
век), включившей и тех 24 испытуемых, которые участвовали в
работе по сопоставлению «коротких» методик (1965). Дополнитель-
ные данные, которые здесь получены, касаются отношений между
параметрами ориентировочной КГР
и показателями баланса по
динамичности. О балансе судили по разности между индексами
скорости выработки условной реакции и скорости образования
дифференцировки (индексы измерялись числом сочетаний): макси-
мальным положительным значениям разности соответствует преоб-
ладание торможения, максимальным отрицательным — преоб-
ладание возбуждения. Сравнивая показатели кожно-гальванической
110
ориентировки и баланса по динамичности, мы находим, что испытуе-
мые с преобладанием возбуждения (с быстрой выработкой поло-
жительной и медленной — тормозной реакции) имеют тенденцию к
замедленному угашению ориентировочной реакции (г = 0,474;
р<0,01), а также к большей величине реакции на первое предъявле-
ние раздражителя (г = 0,358; р<0,05). Однако численные значения
корреляции не очень велики; это указывает на то, что роль баланса
по динамичности
в указанных параметрах ориентировочной КГР
перекрывается действием других, «первичных» факторов высшей
нервной деятельности, в частности фактора динамичности тормо-
жения.
Некоторые из отмеченных соотношений подтверждаются материа-
лами других авторов. Так, Дж. Стерн и др. (J. A. Stern et al., 1961 b),
как уже отмечалось, на нормальных испытуемых получили отсутст-
вие корреляции между числом реакций при угашении («адапта-
ции») ориентировочной КГР и числом реакций при обусловлива-
нии.
К сожалению, они не исследовали выработку дифференци-
ровочных реакций, но у них имеется другой показатель динамич-
ности торможения — число реакций при угашении условной КГР.
В отличие от только что изложенных данных этот показатель не
коррелирует с «адаптацией» к тону. Мы полагаем, что это расхожде-
ние можно объяснить тем, что угашение условной реакции проводи-
лось ими не после достижения определенного критерия выработки,
а после фиксированного, для всех одинакового числа сочетаний;
таким
образом, лица с лучшим эффектом обусловливания, естествен-
но, будут показывать большее сопротивление угашению, а корреля-
ция между угашением условной и ориентировочной реакций, естест-
венно, будет близка к корреляции между угашением ориентировки
и обусловливанием.
Подытоживая сказанное относительно кожно-гальванической
ориентировки, можно сделать следующие выводы:
1) величина (амплитуда) КГР на первое применение звукового
раздражителя значимо коррелирует с быстротой угашения
кож-
но-гальванической реакции при повторных предъявлениях этого
раздражителя;
2) быстрота угашения ориентировочной КГР обнаруживает
высокую положительную корреляцию с быстротой образования
дифференцировки и лишь слабую отрицательную корреляцию с быст-
ротой выработки положительной условной реакции. Таким образом,
угашение ориентировочной реакции есть функция главным образом
динамичности тормозного процесса;
3) величина реакции на первое предъявление раздражителя,
напротив,
отрицательно связана с быстротой образования дифферен-
цировки, а также обнаруживает некоторую положительную связь со
скоростью формирования положительной условной реакции. Таким
образом, величина первой реакции связана обратными отношениями
с динамичностью тормозного процесса, но при этом обнаруживает
111
некоторую зависимость и от динамичности процесса возбуждения;
4) сравнение обоих показателей ориентировочной КГР с оценкой
баланса нервных процессов по динамичности указывает на существо-
вание у лиц с преобладанием возбуждения тенденции к замедлен-
ному угашению ориентировочной КГР и к более высокой амплитуде
первой реакции, а у лиц с преобладанием торможения —
обратной тенденции.
Электрокорковые ориентировочные реакции. Основной ЭЭГ ком-
понент
ориентировочной реакции — подавление альфа-ритма, реак-
ция активации, — есть непосредственное следствие возбуждения
ретикулярной системы среднего мозга с ее генерализованными,
сенсорно-неспецифическими влияниями на кору больших полушарий.
Хотя ретикулярные структуры среднего мозга, несомненно, при-
нимают участие в интеграции и многих других вегетативных ком-
понентов ориентировочной реакции, электрографическое выражение
последней в виде реакции активации есть прерогатива исключи-
тельно
ретикулярных образований среднего мозга. Этот момент
приобретает особый интерес в свете наших психофизиологических
построений, отводящих функциям ретикулярной формации сущест-
венное место в структуре основных свойств нервной системы (В. Д.
Небылицын, 1964 б). Действительно, изучая индивидуальные раз-
личия в динамике ЭЭГ ориентировочных реакций, мы можем косвен-
ным образом судить об интенсивности, длительности и лабиль-
ности активирующих влияний, генерируемых ретикулярными ме-
ханизмами
среднего мозга.
В соответствии с общим принципом сенсорной неспецифичности
ретикулярных активаций последние могут быть вызваны раздражи-
телями любой сенсорной модальности. В наших опытах мы пользо-
вались звуковыми и световыми раздражителями. Оба эти вида
стимулов могут вызвать реакцию активации (блокады, подавления
альфа-ритма), однако между ними имеется и существенное различие,
заключающееся в том, что реакция на звук достаточно быстро
подвергается угашению, в то время как
при реакции на свет угашению
подвергается лишь следовая десинхронизации, а реакция во время
действия светового раздражителя при достаточной его интенсивности
может сохраняться неопределенно долго. Это последнее обстоятель-
ство несколько выделяет «световую» активацию из класса ориенти-
ровочных реакций, что молча признается большинством авторов,
однако не ставит ее особняком настолько, чтобы вовсе исключить
ее из этой категории. Действительно, как мы сейчас увидим, разница
между
ЭЭГ ориентировочными реакциями на звук и на свет имеет
скорее количественный, чем качественный характер.
Общее представление о динамике ориентировочной реакции на
звук можно получить из рис. 15, на котором изображена средняя
для выборки из 47 испытуемых длительность блокады альфа-ритма
в ответ на последовательные предъявления звукового раздражи-
теля (характеристики раздражителей указаны в гл. III). Видно,
112
Рис. 15. Динамика угашения ориентиро-
вочной электрокорковой реакции на звук
(в среднем для всей выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер предъяв-
ления звукового раздражителя; ось орди-
нат — длительность реакции десинхрони-
зации (в с).
что на первое предъявление звука десинхронизация длится в среднем
более 6 с, т. е. к наличной реакции добавляется и следовая (длитель-
ность стимула равна 4 с); но уже второе предъявление раздражи-
теля
вызывает подавление альфа-ритма, заканчивающееся в среднем
уже в течение 3 с, т. е. еще до завершения звукового раздра-
жителя. Примерно с 8 — 9-го применения стимула длительность
реакции является минимальной, составляя в среднем около 0,5 с и
менее.
В целом кривая угашения ЭЭГ ориентировки весьма напоминает
гиперболу (следует иметь в виду, что она, как и некоторые
предыдущие, построена в предположении нулевых реакций у тех
испытуемых, которые достигли критерия раньше, чем за
20 предъяв-
лений звукового стимула). Однако эта почти правильная функция
слагается из индивидуальных кривых, которые демонстрируют весьма
широкий диапазон различий от испытуемого к испытуемому и от
реакции к реакции. По нашим данным, угашение ЭЭГ ориентировки
на звук требует от одного до нескольких десятков применений
раздражителя (в среднем около 9), а длительность реакции на
первое предъявление стимула составляет от нуля до 26 с (в среднем
около 6 с).
На рис. 16 показана
динамика ориентировочной реакции био-
токов мозга на раздражитель другой модальности, именно на свето-
вой стимул значительной яркости (1000 л к при измерении освещен-
ности в непосредственной близости к поверхности излучателя).
Измерялось следовое действие раздражителя, т. е. длительность
блокады альфа-ритма с момента прекращения светового стимула и до
восстановления альфа-ритма (группы альфа-волн длительностью не
менее 1 с). Как видно из графика, построенного по данным 20 испы-
туемых,
длительность десинхронизации при первом предъявлении
света составляет около 27 с, что примерно в 4 раза превышает
длительность реакции на первый звук; подобное же соотношение
сохраняется и для каждого из последующих 9 применений светового
раздражителя. Однако по своей форме кривая сокращения реакции
на свет очень близко напоминает кривую, полученную для звукового
раздражителя; это и дает основания думать, что, по крайней мере,
113
Рис. 16. Динамика ориентировоч-
ной электрокорковой реакции на свет
(в среднем для всей выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер
светового раздражителя; ось орди-
нат — длительность реакции десинх-
ронизации (в с).
следовая десинхронизация на световой раздражитель является по
своим механизмам собственно ориентировочной реакцией.
Что касается индивидуальных особенностей реакции ЭЭГ на
световой стимул, то они так же разнообразны,
как и при действии
звукового раздражителя. На первое применение света продолжи-
тельность следовой блокады альфа-ритма, по полученным нами дан-
ным, составляет от 0,6 до 89,0 с, средняя длительность следовой
блокады из 10 предъявлений варьирует у разных испытуемых от
0,8 до 31,1 с, составляя в среднем 8,9 с. Индивидуальные кривые,
отражающие динамику сокращения следовой блокады альфа-ритма,
показывают, что процесс этот совершается подчас с весьма значи-
тельными колебаниями эффекта
от стимула к стимулу.
По мнению некоторых авторов (А. Юс, К. Юс, 1954; S. Sharpless,
Н. Jasper, 1956; Е. Н. Соколов, 1958 а; О. С. Виноградова, 1961),
сокращение активации до длительностей, меньших, чем продол-
жительность действия раздражителя, связано с переводом активи-
рующих механизмов с мезенцефалического на таламический
уровень: первый обеспечивает длительную, но быстро угашаемую
тоническую форму реакции, а второй — более короткую, но и медлен-
нее угашаемую фазическую
форму реакции активации.
Признание этой точки зрения необходимо ведет к следующим
заключениям: 1) во-первых, нужно согласиться с тем, что актива-
ция того или другого уровня, по-видимому, зависит от сенсорной
модальности раздражителя, так как при звуковом стимуле переход
от тонической активации к фазической совершается (в среднем)
уже со второго предъявления (А. Юс, К. Юс, 1958), а при световой
стимуляции такого перехода может не наблюдаться даже после
многих десятков предъявлений;
2) во-вторых, анализируя индиви-
114
дуальные данные, следует, очевидно, допустить, что различные
индивиды могут характеризоваться различным соотношением двух
указанных уровней активации: ведь некоторые из них с первого
же предъявления стимула демонстрируют фазическую реакцию,
у других же даже при звуковом раздражителе трансформация
тонической реакции в фазическую требует нескольких предъявлений.
К сожалению, мы не располагаем материалом, который позволил
бы подтвердить или опровергнуть
оба заключения; между тем, по
крайней мере, второе из них, несомненно, представляет интерес
для психофизиологии индивидуальных различий, давая возможность
в качестве гипотезы выделить лиц с явно таламическим харак-
тером неспецифических активирующих воздействий и лиц, нервная
система которых имеет склонность к более генерализованной
(топографически и во времени) активации, имеющей преимуществен-
но мезенцефалическое происхождение.
Итак, мы располагаем рядом показателей ЭЭГ ориентировки,
полученных
в двух сериях экспериментов. Каковы соотношения этих
показателей между собой? В табл. 44, помещенной в гл. XI и обсуж-
даемой там по другому поводу, представлены интеркорреляции
данных второй серии (20 испытуемых). Данные этой таблицы
свидетельствуют о существовании следующих значимых соотноше-
ний: между длительностью первой реакции на звук и длительностью
угашения ориентировки на звук (г = 0,493; р<0,05), а также средней
длительностью реакции на свет (в 10 предъявлениях; г = 0,447;
р<0,05);
между длительностью угашения ориентировки на звук и
длительностью реакции на первое предъявление света (г = 0,665;
р<0,01), а также средней длительностью реакции на световой сти-
мул (г = 0,700; р<0,001); между длительностью первой реакции на
свет и средней длительностью реакции на световой раздражитель
(в 10 предъявлениях; г = 0,855; р<0,001). Иными словами, все
соотношения между показателями ЭЭГ ориентировки (кроме одно-
го: между длительностями первых реакций на звук и на свет)
ока-
зались статистически значимыми, но заметим, одни — на более
высоких, другие — на гораздо более низких уровнях вероятностей
нулевой гипотезы. Последнее заставляет предполагать наряду с воз-
можным существованием общего фактора, связанного с протеканием
ориентировочных реакций, наличие некоторых более дифференциро-
ванных влияний на различные параметры ЭЭГ ориентировки,
связанных как с модальностью применяемых раздражителей, так
и с изучаемой функцией.
Это предположение
становится еще более обоснованным, когда
мы начинаем сравнивать параметры ориентировочной реакции с
некоторыми референтными индикаторами свойств нервной системы.
В наших сопоставлениях (В. Д. Небылицын, 1963 б, 1964 в; В. Д.
Небылицын и др., 1965) мы имели возможность сравнить показатели
ЭЭГ ориентировки, во-первых, с некоторыми индикаторами дина-
мичности, полученными внутри той же электроэнцефалографической
115
методики, а во-вторых, с рядом показателей силы нервной системы
по отношению к возбуждению. Заметим сразу, что сколько-нибудь
значимой связи между параметрами ориентировки и силой нервной
системы нам найти не удалось. Правда, в некоторых случаях дли-
тельность угашения ориентировки на звук обнаруживала слабую
положительную связь с показателями силы (г = 0,20-=-0,30), но кор-
реляции ни разу не достигали хотя бы 10-процентного уровня значи-
мости.
Что
же касается связи параметров ЭЭГ ориентировки с пока-
зателями динамичности, то здесь заслуживают быть отмеченными
следующие моменты (табл. 44):
1) длительность реакции десинхронизации на первое предъявле-
ние звукового стимула высоко коррелирует со средним условно-
рефлекторным эффектом, полученным при «нейтральном» подкрепле-
нии (г = 0,709; р<0,001), в то время как коэффициенты корре-
ляции этого показателя с другими ЭЭГ индикаторами не превышают
0,45. Это — данные второй нашей
электроэнцефалографической
серии. В первой серии соотношение коэффициентов было примерно
таким же, хотя некоторые коэффициенты были несколько выше;
корреляция рангов между длительностью первой реакции и средними
условнорефлекторным эффектом составила 0,72 (р<0,001), а для
средней длительности условий реакции, выработанной на активи-
рующем подкреплении, — 0,62 (р<0,01);
2) скорость угашения ориентировки (точнее, число применений
стимула до достижения критерия) имеет значимую корреляцию
со
скоростью угашения условной реакции, выработанной на акти-
вирующем подкреплении (г = 0,600; р<0,01); в то же время корре-
ляция этого показателя со средним условнорефлекторным эффек-
том не достигает даже 10 %-ного уровня значимости (г = 0,358;
р>0,1). В первой серии соответствующие корреляции были значи-
тельно выше — соответственно 0,76 (р<0,001) и 0,66 (р<0,01), но
между угашением ориентировки и средней длительностью условной
реакции, образованной на активирующем подкреплении,
корреля-
ция была близка к нулю (0,04);
3) средняя (из 10 предъявлений светового раздражителя) дли-
тельность следового подавления альфа-ритма, которую можно рас-
сматривать как индикатор, в определенной степени отражающий
длительность угашения ориентировки на свет (чем больше средняя
следовая десинхронизации, тем дольше, следовательно, длится
процесс привыкания к стимулу), высоко коррелирует с длитель-
ностью угашения условной десинхронизации (r = 0,687; р<0,001);
корреляция
этого же показателя со средним условным эффектом
гораздо ниже и находится на грани значимости (г = 0,449; р<0,05).
В первой серии аналогичный показатель отсутствовал;
4) наконец, длительность блокады альфа-ритма при первом
предъявлении света тоже имеет значимую корреляцию с показа-
телем угашения условной реакции (г = 0,622; р<0,01) и гораздо
116
более низкую — с показателем среднего условного эффекта (г =
= 0,334; р>0,1). В первой серии аналогичные корреляции были
значимыми (соответственно 0,58, р < 0,01 и 0,69, р<0,01).
Приведенные соотношения по своему характеру и смыслу близко
напоминают те, которые были вскрыты при рассмотрении данных
кожно-гальванической методики. Действительно, главный вывод,
следующий из анализа таблицы интеркорреляций, заключается
в данном контексте в том,
что быстрота угашения ориентировоч-
ной ЭЭГ реакции на звук и на свет очень хорошо коррелирует с
референтным показателем динамичности тормозного процесса —
скоростью угашения условной реакции, но довольно слабо (в одном
случае — незначимо) коррелирует с референтным показателем
динамичности возбуждения — средним условнорефлекторным эф-
фектом. Что же касается длительностей реакции десинхронизации
на первые предъявления звукового и светового раздражителей,
то их соотношения, как
и в случае КГР, выглядят более сложно
обусловленными, а кроме того, как видно, зависят от сенсорной
модальности стимулов. Если реакция на первое предъявление
звука, являющегося нейтральным стимулом для ЭЭГ, высоко корре-
лирует со средним условным эффектом и слабо — с длительностью
угашения условной реакции, то для реакции на первое предъявле-
ние света, являющегося специфическим депрессором альфа-ритма,
эти соотношения являются, скорее, обратными. Ниже, в гл. XI, при
изложении
результатов факторного анализа интеркорреляций,
представленных в табл. 44, возможные причины этих расхождений
будут обсуждены более подробно.
* * *
Завершая рассмотрение изложенного в данной главе материала,
мы приходим к выводу о том, что параметры любого по физиоло-
гической модальности ориентировочного рефлекса организованы в
достаточно сложную функциональную структуру, отдельные элемен-
ты которой испытывают влияния со стороны различных свойств
нервной системы. Так, можно
с большой долей уверенности утверж-
дать, что быстрота угашения ориентировочных реакций определяется
главным образом динамичностью тормозного процесса как свойст-
вом, связанным вообще с быстротой генерации потенциала тор-
можения.
Об этом говорят особенно убедительно результаты, получен-
ные кожно-гальванической и электроэнцефалографической методи-
ками, — высокие корреляции между показателями угашения ориен-
тировки на нейтральный звуковой раздражитель и показателями
выработки
дифференцировки и угашения условной реакции. Это
заключение подтверждается и негативными результатами — слабы-
ми и незначительными корреляциями между угашением ориентиров-
ки и образованием положительных условных реакций, зависящим от
динамичности возбудительного процесса.
117
Можно, далее, заключить, что величина реакции на первое предъ-
явление стимула испытывает на себе двойственное влияние как со
стороны динамичности возбуждения, так и главным образом со
стороны динамичности торможения: первое свойство, видимо,
определяет размах, амплитуду, длительность реакции, однако без
вмешательства тормозного процесса реакция, возможно, продолжа-
лась бы неограниченно долго. Тормозный процесс выступает в роли
ограничителя
реакции, и момент его введения в качестве такового
определяется как раз уровнем его динамичности. Таким образом,
взаимодействие тормозных влияний с возбудительными формирует
функцию, обладающую свойством автостабилизации, при этом быст-
рота развития стабилизирующего эффекта зависит от динамичности
тормозного процесса. Конечно, эта схема носит достаточно умозри-
тельный характер, практически же отделить влияние динамичности
возбуждения от динамичности торможения в протекании каждой
отдельной
ориентировочной реакции невозможно.
Далее, в некоторых параметрах ориентировочной реакции можно
предполагать влияние силы нервной системы (относительно возбуж-
дения). Это влияние экспериментально показано при изучении
индивидуальных различий в направлении сенсорных ориентиро-
вочных реакций, и его можно также с определенностью предпола-
гать в величине порога ориентировочной реакции. Нам не удалось
выявить отчетливого влияния силы нервной системы в амплитуде
ориентировочной реакции,
хотя некоторые указания на существо-
вание такой зависимости в сенсорных ориентировочных реакциях
все же были получены. Скорее всего, влияние силы (чувствитель-
ности), если оно имеется, перекрывается влиянием других факторов
деятельности нервной системы, более эффективных в отношении дан-
ной функции, именно динамичности торможения и динамичности
возбуждения. Эти два свойства нервной системы, особенно первое,
видимо, являются главными детерминантами основных динами-
ческих параметров
ориентировочного рефлекса — его величины и
скорости его угашения.
Глава V
Проявления динамичности нервной системы
в некоторых электроэнцефалографических
показателях
Как мы могли уже убедиться, электроэнцефалография предостав-
ляет в распоряжение исследователя ряд удобных индикаторов
основных свойств нервной системы, и в частности динамичности
нервных процессов, основанных на изучении феномена активации,
т. е. блокады, подавления доминирующего ритма.
Единственным, -но,
к сожалению, непреодолимым ограничением
этого метода, препятствующим его широкому применению для
118
изучения индивидуальных особенностей, является отсутствие
достаточно четко выраженного альфа-ритма у части нормальных
взрослых индивидов (примерно у 15 — 20%) и, следовательно,
невозможность применения к ним методов, основанных на определе-
нии параметров ориентировочной и условнорефлекторной реакций
активации.
Это существенное препятствие к широкому использованию ЭЭГ
методики может быть преодолено, если будут отысканы такие элект-
роэнцефалографические
индикаторы, которые не сводятся к пара-
метрам реакции активации и сами по себе отражают те или иные
свойства нервной системы.
В данной главе излагаются некоторые предварительные резуль-
таты попыток решить эту задачу.
Мы рассмотрим здесь два вопроса.
Один из них касается соотношения между динамичностью нерв-
ных процессов и показателями ЭЭГ покоя, или «фоновыми» по-
казателями ЭЭГ, а другой — соотношения между динамичностью
нервных процессов и индикаторами одной из наиболее
часто приме-
няемых «функциональных нагрузок», а именно реакции навязы-
вания ритма мелькающего светового раздражителя.
1. ФОНОВЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭЭГ
И ДИНАМИЧНОСТЬ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ
Электроэнцефалограмма отличается от других поддающихся ре-
гистрации биоэлектрических или вегетативных функций живого
организма тем, что она, как можно предполагать, несет в себе
огромное количество содержательной психофизиологической инфор-
мации, которая зашифрована в виде непрерывной последователь-
ности
колебаний, обладающих достаточно сложной конфигурацией.
Задача декодирования этой информации, т. е. установления
возможных соответствий между теми или иными характеристиками
электрической активности мозга, с одной стороны, и какими-
то психологическими или физиологическими параметрами индивида,
с другой, давно уже привлекает внимание исследователей.
При этом нужно иметь в виду, что широта изучения этих фоновых
показателей находится в прямой зависимости от того арсенала
технических
средств анализа ЭЭГ, которым располагает исследова-
тель. При наличии одного лишь регистрирующего прибора возможна
только визуальная оценка электроэнцефалограммы, главным обра-
зом по параметрам доминирующего ритма, и получение некоторых
простейших численных величин. Поэтому в ранних работах электро-
физиологов анализируются в основном показатели, относящиеся к
альфа-ритму: его индекс, частота и амплитуда, и лишь в последнее
время, с развитием автоматической анализирующей техники,
стали
всерьез изучаться аналогичные характеристики других ритмов, а
также ряд показателей, основанных на математической обработке
119
непрерывного волнового процесса, каковым по существу и является
ЭЭГ.
Было найдено, что фоновые ЭЭГ индикаторы характеризуются
значительной устойчивостью и для каждого данного индивида
составляют некоторое мало меняющееся со временем единство
(A. L. Loomis et al., 1936; М. Н. Ливанов, 1940; П. И. Шпильберг,
1940). В то же время общий рисунок ЭЭГ кривой и характеристики
отдельных параметров биоэлектрической активности мозга весьма
существенно
изменяется от одного индивида к другому, наводя
тем самым на мысль о том, что элементы, составляющие электроэн-
цефалограмму, находятся в определенной зависимости от каких-то
глубоких и стабильных качеств индивидуальности, прежде всего,
очевидно, психофизиологического характера.
Этим соображением руководствовались многие авторы, подверг-
шие исследованию особенности основных ритмов электроэнцефалог-
раммы в аспекте характеристики индивидуальности (D. В. Lindsley,
1952; R. J. Ellingson,
1956; Н. Gastaut, 1954; P. F. Werre, 1957).
Хотя не все такие попытки закончились установлением опреде-
ленных положительных соотношений, все же наблюдения, догадки и
предположения различных авторов дали нам основания думать,
что если не все, то, по крайней мере, некоторые ЭЭГ параметры
могут находиться в определенной связи с наиболее устойчивыми
чертами индивидуальности — основными свойствами нервной систе-
мы, составляющими у человека основу ряда психологических лич-
ностных
особенностей. Некоторые компетентные авторы прямо ука-
зывают на такую возможность. Так, Н. В. Голиков говорит: «Спе-
циальную классификацию типов электрической активности следует
связывать с особенностями типов высшей нервной деятельности»
(1956, с. 11). Косвенные данные в пользу такого предположения
могут быть систематизированы следующим образом.
Основываясь на том, что концентрация внимания и эмоциональ-
ное возбуждение вызывают блокаду альфа-ритма, некоторые авторы
исследовали
вопрос о возможной связи между альфа-индексом и
склонностью испытуемых к невротическому состоянию «тревоги», т. е.
повышенной эмоциональной напряженности с фиксацией испытуе-
мого на различных отрицательных, по его мнению, обстоятельствах
и факторах.
Данные здесь оказались весьма противоречивы. Если М. Бреже
(М. А. В. Brazier et al., 1945) предполагал, что ЭЭГ без альфа-ритма
отражают склонность к тревоге, то А. Дондеро (A. Dondero et al.,
1956) указывает на отсутствие значимой
корреляции между альфа-
индексом и тревогой, а Л. Джонсон, Г. Юлет (L. С. Johnson, G. А.
Ulett, 1959) нашли, что количество альфа-активности обнаруживает
связь с тревогой, но только при измерении в первом опыте, когда
эта активность оказывается у лиц, склонных к тревоге, заметно
сниженной. После привыкания испытуемого к ситуации связь этих
двух показателей уже не наблюдается. Любопытную зависимость
120
наблюдали Ф. Бекман и М. Стейн (F. Н. Beckman, М. I. Stein, 1961),
получившие на 33 испытуемых значимую отрицательную корреля-
цию между успешностью решения логических задач и альфа-индек-
сом; они выдвигают предположение о том, что лица, лучше решаю-
щие задачи, и индивиды с малым альфа-индексом имеют одну и
ту же общую черту: более высокий уровень кортикального
возбуждения.
Амплитуда альфа-ритма может в некотором смысле рассматри-
ваться
как показатель, аналогичный альфа-индексу: состояния
внимания и напряжения ведут к снижению амплитуды альфа-рит-
ма так же, как и альфа-индекса. В отношении амплитуды поэтому
возможны те же предположения, что и в отношении альфа-индекса.
Действительно, X. Гасто с соавторами (Н. Gastaut et al., 1951)
характеризуют индивидов с высоковольтным альфа-ритмом как
«медленных, спокойных, уравновешенных», а с низковольтным —
как гиперсензитивных, гиперэмоциональных, гиперактивных. Л. Сол
с
соавторами (L. J. Saul et al., 1949) связывают высокую ампли-
туду с пассивностью и тенденцией к избеганию ответственности и
усилий, а низкую амплитуду — с противоположными качествами.
А. Манди-Касл (А. С. Mundy-Castle, 1957) отмечает «медлитель-
ность, осторожность, уравновешенность» у индивидов с высокой
амплитудой альфа-ритма и обратные качества у лиц с низковольтным
альфа-ритмом. Дж. Де Ланге с соавторами (1962) нашли, что испы-
туемые с повышенной амплитудой альфа-ритма и высоким
альфа-ин-
дексом с психологической стороны характеризовались активностью,
уверенностью в себе и отсутствием напряжения или тревоги, в
целом — стабильностью, а испытуемые с низкими амплитудой и
индексом альфа-ритма — противоположными качествами: напря-
женностью, беспокойством, недостаточной адекватностью поведения.
Наименее вариативный ЭЭГ показатель — частота альфа-рит-
ма — обнаруживает, судя по всему, и наименьшую связь с психо-
физиологическими качествами индивида. Правда,
некоторые авторы
(М. А. В. Brazier et al., 1945) нашли на большом материале, что
частота альфа-ритма у лиц с симптомами тревоги в среднем несколь-
ко выше, чем у нормальных людей (11,2 и 10,6 кол/с соответствен-
но), а А. Манди-Касл (А. С. Mundy-Castle, 1957) полагает, что
лица с относительно более высокой частотой альфа-ритма (более
10 кол/с) имеют склонность к резкому, импульсивному, неустой-
чивому реагированию, в то время как лица с меньшей частотой —
к более депрессивному
образу поведения, однако зависимости,
обнаруженные ими, носят все же недостаточно определенный ха-
рактер.
Все три перечисленных показателя, относящиеся к альфа-рит-
му, обнаруживают, судя по некоторым литературным данным, и
определенную связь между собой. Так, А. Роже (A. Roget, 1960) от-
мечает, что все показатели, относящиеся к альфа-ритму, связаны
между собой, хотя и не очень тесно. Укажем также на системати-
121
зацию X. Гасто (Н. Gastaut, 1954), классифицировавшего резуль-
таты ряда авторов и свои собственные и пришедшего к выводу о
возможности выделения основных типов (синдромов) электрографи-
ческой записи, внутри каждого из которых находятся в определен-
ном соответствии альфа-индекс, частота альфа-ритма и его ампли-
туда, а также особенности распределения более частой активности,
навязывания ритма и реакции на гипервентиляцию. В частности,
синдром
гипервозбудимости характеризуется наличием периодов де-
синхронизации (следовательно, уменьшенным альфа-индексом),
высокой частотой (11 — 13 кол/с) альфа-ритма, малой его ампли-
тудой, а синдром гиповозбудимости — высокоамплитудным, непре-
рывным, без интервалов десинхронизации альфа-ритмом частотой
8 — 9 кол/с. Разумеется, эта классификация отражает лишь основ-
ные тенденции, что отмечает и сам автор, однако направление
этих тенденций заслуживает внимания.
Можно считать весьма
вероятным, что в психологических качест-
вах, упоминаемых перечисленными авторами в связи с теми или
иными особенностями альфа-активности, отражаются какие-то
свойства нервной системы, нужно только установить, какие именно.
Анализ показывает, что ближе всего к этим качествам стоит то
свойство нервной системы, которое обычно обозначается как баланс
нервных процессов и которое, видимо, следует рассматривать как
баланс нервных процессов по динамичности. Тогда высокой дина-
мичности
возбуждения в общем случае должен соответствовать
низкоамплитудный, высокочастотный альфа-ритм с частыми перио-
дами десинхронизации, а высокой динамичности торможения —
высокоамплитудный, низкочастотный альфа-ритм, регистрируемый
непрерывно. Это предложение было проверено нами в сопоставле-
нии трех указанных параметров альфа-ритма с рядом показателей
ориентировочной и условно-ориентировочной активации.
Результаты этого сопоставления в виде коэффициентов ранговой
корреляции приводятся
в табл. 5, представляющей собой извлечение
из матрицы интеркорреляций всех показателей, изученных в данной
таблице (В. Д. Небылицын, 1963 б, 1961 в). В этой таблице обра-
щает на себя внимание высокая корреляция между альфа-индексом
и амплитудой альфа-волн (заметим, что измерялась максимальная
амплитуда, а не средняя, как обычно), равная +0,60 (р<0,01);
некоторая связь существует также между альфа-индексом и частотой
альфа-ритма (р= —0,37; р> 0,05), а корреляция между амплитудой
и
частотой близка к нулю.
При сопоставлении этих фоновых индикаторов с показателями
реакции активации выясняется, что альфа-индекс имеет довольно
высокие корреляции со многими из этих показателей и что корреля-
ции частоты альфа-ритма в некоторых случаях тоже являются
значимыми; что же касается амплитуды альфа-ритма, то, хотя
все коэффициенты корреляции ее с показателями активации отри-
цательны, что указывает на определенную тенденцию, ни один из
122
Таблица 5
Коэффициенты корреляции рангов между показателями ЭЭГ покоя
и электрокорковыми индикаторами баланса нервных процессов
(В. Д. Небылицын, 1963 б)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01.
123
них не является статистически значимым. При факториальной об-
работке и показатели активации, и показатели фона вошли в один
и тот же фактор, который мы можем сейчас определить как баланс
нервных процессов по динамичности. Таким образом, появились
основания предположить, что если не все, то некоторые показатели
альфа-активности ЭЭГ связаны с динамичностью нервных процес-
сов, определяемой при помощи электроэнцефалографической же
методики.
Это
заключение было подвергнуто проверке во второй серии
электроэнцефалографических экспериментов, проведенной примерно
на таком же числе испытуемых; разница между сериями состояла
лишь в том, что вместо амплитуды альфа-ритма для сопоставления
во второй серии был взят другой показатель, а именно суммарная
энергия альфа-ритма, измерявшаяся с помощью электронного
интегратора (В. Д. Небылицын, 1965 а).
Результаты оказались частично отличными от тех, которые были
получены в первой серии
(см. табл. 6). Если альфа-индекс по-преж-
нему дал довольно высокие корреляции с показателями динамич-
ности, то частота альфа-ритма на сей раз не обнаружила связи ни с
одним из этих показателей. Что же касается суммарной энергии
альфа-диапазона, то этот показатель, являющийся функцией ампли-
туды и индекса альфа-ритма, коррелирует с показателями дина-
мичности примерно на том же уровне (или чуть выше), что и ампли-
туда (табл. 5 и 6); при этом направление корреляции совпадает с
тем,
которое характерно для альфа-индекса.
Таким образом, два самостоятельно проведенных исследования
показали в целом удовлетворительное совпадение результатов в
той части, которая касается соотношения между показателями
альфа-ритма и индикаторами динамичности нервных процессов.
Исключение представляет только частота альфа-ритма, корреляции
которой в первой серии были довольно высоки, а во второй колеблют-
ся около нуля.
Однако влияние динамичности нервных процессов на частоту
альфа-ритма
все же существует. Оно может быть вскрыто
при помощи другого метода статистических испытаний, для успеха
в применении которого между исследуемыми параметрами не обя-
зательно наличие «градуальных и соразмерных» соотношений
(К. М. Гуревич, 1965 а). Речь идет об оценке значимости различий
между средними значениями двух крайних групп испытуемых, отоб-
ранных по результатам определения у них динамичности возбужде-
ния или торможения. Использование этого метода дало возможность
показать,
что и в данной выборке зависимость частоты альфа-рит-
ма, равно как и других показателей фона ЭЭГ, от динамично-
сти существует и даже имеет довольно высокозначимый харак-
тер.
124
Таблица 6
Коэффициенты корреляции между показателями динамичности нервных процессов и фона ЭЭГ
Примечание. *р<0,1; **р<0,05; ***р<0,01.
125
Таблица 7
Статистическая оценка различий между средними показателями фона ЭЭГ
для групп с высокой и низкой динамичностью тормозного процесса
126
В табл. 7 представлены значения средних, их разностей, кри-
териев / и вероятностей нулевой гипотезы, проверяемой относительно
сравниваемых средних.
В этой таблице сравниваются группы, сформированные на
основе одного из главных индикаторов динамичности тормозного
процесса — скорости угашения условной реакции. Можно видеть,
что различие средних по суммарной энергии альфа-полосы и по
альфа-индексу является весьма достоверным и что достаточно
значимо
также различие в частоте альфа-ритма, хотя на первый
взгляд разность средних здесь слишком мала. При этом лица с
высокой динамичностью торможения (с быстрым угашением услов-
ной реакции) обладают в среднем меньшей частотой альфа-ритма и
более высокими значениями альфа-ритма и суммарной энергии
альфа-полосы, которая является функцией индекса и амплитуды
альфа-ритма.
Любопытно, что если такое же сопоставление провести для
групп, различающихся по динамичности возбудительного процесса
(по
средней длительности условнорефлекторной реакции активации),
то различия оказываются в двух случаях из трех гораздо менее
отчетливыми (табл. 8), а именно практически исчезает разница в
частоте альфа-ритма, различие в суммарной энергии хотя и остается
значимым, но уже только на 5 %-ном уровне, и только разность
средних величин альфа-индекса еще более увеличивается.
Таким образом, использование в некотором смысле более чувст-
вительного, чем коэффициент корреляции, статистического критерия
позволяет
нам вновь подтвердить выводы относительно зависимости
показателей, относящихся к альфа-ритму ЭЭГ, от динамичности
нервных процессов и, более того, уточнить эти выводы указанием
на то, что более значительную роль в вариациях частоты и энергии
альфа-ритма играет, по-видимому, динамичность тормозного про-
цесса, в то время как альфа-индекс, по-видимому, в равной мере
зависит и от динамичности торможения, и от динамичности возбуж-
дения.
Как уже было сказано, во второй серии наших
электроэнцефа-
лографических экспериментов был использован электронный анали-
затор (В. А. Кожевников, 1954), позволявший кроме альфа-ритма
выделять из исходной ЭЭГ полосы частот, относящихся к бета- (14—
25 кол/с) и тета- (4—7 кол/с) ритмам. Мы имели поэтому возмож-
ность сопоставить с показателями динамичности нервных процес-
сов некоторые характеристики этих двух физиологических ритмов, а
именно частоту, суммарную энергию за 10-секундные отрезки
времени и индекс.
Литературные
данные в отношении бета-ритма в общем схо-
дятся на том, что повышенная бета-активность есть один из приз-
наков повышенной эмоциональности, возбудимости, активности
и т. д. (P. F. Werre, 1957; W. McAdam, J. Е. Orme, 1954; G. К.
127
Таблица 8
Статистическая оценка различий между средними показателями фона ЭЭГ
для групп с высокой и низкой динамичностью возбудительного процесса
128
Nelson, 1960; G. L. Mangan, C. J. Adcock, 1962; В. П. Богаченко,
1960), так что можно было предполагать, что высокие значения
показателей, относящихся к бета-полосе, возможно, будут связаны
с высокими значениями динамичности возбудительного процесса.
Анализ корреляций показывает, что эти предположения в общем
не оправдываются (табл. 6): частота бета-ритма (в данной полосе)
с индикаторами динамичности возбуждения не коррелирует, суммар-
ная
энергия бета-полосы, подобно суммарной энергии в диапазоне
альфа-ритма, имеет с этими индикаторами отрицательные, но далекие
от значимости корреляции; и только бета-индекс, совершенно не
коррелируя с показателями динамичности торможения, обнаружи-
вает некоторую связь с показателями динамичности возбудительно-
го процесса, а именно: со средним условным эффектом (г= —0,423;
р<0,1) и с длительностью блокады альфа-ритма на первый звук
(г= —0,303; р> 0,1).
Динамичность возбуждения
мы связываем главным образом с
деятельностью ретикулярных образований мозга (В. Д. Небылицын,
1964 б). В то же время бета-активность часто рассматривается
как функция активирующих ретикулярных влияний. Исходя из этого,
можно было ожидать выявления положительной связи между пока-
зателями бета-активности и показателями динамичности возбужде-
ния, однако проблема заключается в том, что эта связь является
скорее отрицательной, чем положительной. Это видно и из сопостав-
ления групповых
средних. При разделении испытуемых на группы
по динамичности возбуждения (табл. 8) оказывается, что и частота,
и суммарная энергия, и индекс бета-ритма в среднем выше у испытуе-
мых с малым условнорефлекторным эффектом, т. е. с низкой ди-
намичностью возбуждения, причем различия по всем трем инди-
каторам статистически значимы.
Кроме того, сравнивая группы испытуемых, различающихся
динамичностью тормозного процесса (табл. 7), можно найти, что и
частота, и энергия, и индекс бета-ритма
выше отнюдь не у тех лиц,
у которых низки показатели динамичности торможения, а, напротив,
у испытуемых с высокими показателями этого свойства (правда,
разность средних величин бета-индекса статистически незначима).
Этим фактам в настоящее время затруднительно дать сколько-ни-
будь эффективное объяснение. Если бы речь шла только о суммарной
энергии и индексе бета-ритма, можно было бы предположить, что
бета-ритм, являясь, возможно, второй гармоникой альфа-ритма, сле-
дует своими
параметрами за параметрами альфа-активности, для
которой указанное направление отношений является «нормальным».
Однако частота бета-ритма связана с частотой альфа-ритма вовсе не
прямой зависимостью, как можно было бы ожидать при допуще-
нии между ними гармонических отношений, а, скорее, обратной
(табл. 7 и 8). Поэтому вопрос о причинах описанного характера
отношений между параметрами бета-активности и показателями
динамичности должен остаться пока открытым.
129
Что касается показателей, относящихся к тета-ритму, то при кор-
реляционной обработке оказалось, что из них только суммарная
энергия имеет устойчивую тенденцию к отрицательной связи с рядом
показателей активации (табл. 6). Однако при сопоставлении сред-
них обнаруживается еще одна любопытная зависимость: испытуемые
с высокой динамичностью возбуждения обладают в среднем заметно
меньшей частотой тета-ритма, чем лица с низкой динамичностью
возбуждения,
и то же можно сказать об испытуемых с низкой ди-
намичностью тормозного процесса в отличие от индивидов с высоко-
динамичным торможением; разность средних, особенно в первом
случае, статистически высоко значима (табл. 7 и 8). Переводя это
на язык традиционных терминов, можно сказать, что испытуемые
с преобладанием возбуждения имеют тенденцию к более медленному
тета-ритму по сравнению с испытуемыми с преобладанием торможе-
ния. Эта тенденция противоположна той, которая характерна для
альфа-ритма,
но аналогична уже отмеченной выше тенденции,
найденной для частоты бета-ритма.
Резюмируя данные о связи между динамичностью нервных
процессов и показателями электроэнцефалографического фона, мож-
но отметить, что такая связь, видимо, существует, но она большей
частью весьма далека от функциональной и выявляется главным
образом при статистической оценке различий между средними.
При этом некоторые ритмы тяготеют к одному виду динамичности,
другие — к другому, например, альфа-ритм
обнаруживает большую
связь с динамичностью тормозного процесса, а бета-ритм, — ско-
рее, с динамичностью возбуждения. В некоторых случаях такое про-
тивоположное направление зависимостей бывает свойственно отдель-
ным показателям одного и того же ритма, например, частота тета-рит-
ма обнаруживает, судя по сопоставлению средних, большую зависи-
мость от динамичности возбуждения, а тета-индекс — от динамич-
ности торможения. В целом проблема кажется слишком сложной,
чтобы в ней
можно было полностью разобраться в течение одной-
двух серий экспериментов. Но в то же время она, по-видимому,
слишком богата потенциальными выводами как для вопросов,
касающихся структуры и природы самой ЭЭГ и ее составляющих,
так и для проблематики свойств нервной системы, чтобы пренебре-
гать ее тщательным изучением.
2. ДИНАМИЧНОСТЬ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ
И РЕАКЦИЯ НАВЯЗЫВАНИЯ РИТМА
Исследование реакции биотоков мозга на воздействие ритмичес-
кого светового раздражителя (реакции
навязывания ритма) таит в
себе большие возможности для получения результатов в дифферен-
циально-психофизиологическом аспекте. Эта реакция наблюдается
практически у всех испытуемых даже при визуальной оценке эффекта,
хотя детальное ее изучение предпочтительнее вести с помощью
130
частотных анализаторов и интеграторов, позволяющих регистри-
ровать и количественно оценивать динамику отдельных участков
спектра электроэнцефалограммы.
В реакции навязывания ритма наблюдается весьма значительный
диапазон индивидуальных различий. Он одинаково велик как при
изучении частотных характеристик реакций, так и при определении
зависимости ее от интенсивности, цветности или иных параметров
предъявляемого раздражителя (Н. Н. Данилова,
1963; В. Н. Илья-
нок, 1961; А. Г. Поваринский, 1960; G. A. Ulett, L. С. Johnson,
1958). В отдельных работах, главным образом зарубежных, эти
индивидуальные вариации сопоставлялись с некоторыми особен-
ностями личности (А. С. Mundy-Castle, 1953; G. A. Ulett et al.,
1953; С. Shagass, 1955). В других работах изучалась зависимость
реакции навязывания от различных состояний объекта, человека
или животного (Л. Я. Голубева, 1959; Н. Н. Данилова,
1958, 1959; А. Г. Копылов, 1956, 1960;
А. Крейндлер, 1960; Д. А.
Фарбер, 1960; А. О. Долин, Д. А. Фарбер, 1963; Н. Н. Зислина,
А. А. Новикова, 1962).
Первым опытом исследования реакции навязывания ритма в связи
со свойствами нервной системы, наколько нам известно, явилась ра-
бота Э. А. Голубевой (1963), выполненная в лаборатории Б. М.
Теплова и имевшая целью сопоставление некоторых показателей
реакции навязывания ритма с характеристикой баланса нервных
процессов (последняя была определена В. И. Рождественской
по
соотношению скоростей образования положительных и тормозных
фотохимических условных реакций и, таким образом, представляет
собой характеристику баланса по динамичности; кроме того, о ней
судили по кожно-гальваническому показателю).
В этой работе было найдено, — правда, на малом числе испытуе-
мых, — что индивиды с преобладанием возбуждения имеют опреде-
ленную тенденцию к лучшему навязыванию низких частот стимуля-
ции — от 1,5 до 7 имп/с. Этот факт был предположительно объяснен
Э.
А. Голубевой тем известным обстоятельством, что некоторые
индивиды с преобладанием возбуждения имеют склонность быстро
впадать в тормозное, сонное состояние, для которого характерно как
раз более выраженное навязывание медленных частот.
Вслед за этой работой в лаборатории психофизиологии была
выполнена целая группа исследований, посвященных определению
роли свойств нервной системы в различных параметрах реакции
навязывания ритма (В. Д. Небылицын, 1964 в, г; Э. А. Голубева,
1965;
Э. А. Голубева, Л. А. Шварц, 1965). Одним из таких исследова-
ний был поставленный нами комплексный эксперимент, в котором
подвергались сопоставлению показатели: 1) навязывания ритмов в
диапазоне от 5 до 22 имп/с и при различных интенсивностях свето-
вого раздражителя, 2) ориентировочной и условнорефлекторной
блокады альфа-ритма при воздействии звуковых и световых раздра-
жителей и их сочетаний и 3) «фоновых» особенностей электроэн-
131
цефалограммы, точнее, ее составляющих, выделенных с помощью
анализатора частот.
Остановимся на тех итогах количественной обработки указан-
ных сопоставлений, которые имеют отношение к проблеме динамич-
ности нервных процессов. Те аспекты реакции навязывания ритма,
которые обнаружили связь с проблемой силы нервной системы,
будут обсуждены в гл. IX.
Кратко опишем методическую сторону эксперимента.
Испытуемый находился в звукоизолированной
камере в положе-
нии лежа с открытыми глазами в темноте. Регистрировалось бипо-
лярное височно-затылочное отведение справа; выбор отведения
диктовался желанием получить максимальную выраженность аль-
фа-ритма для более четкого определения его фоновых особенностей
и реакций. Применение полосовых фильтров, выделявших из ЭЭГ
частоты 4—7, 8—13 и 14—25 Гц (В. А. Кожевников, 1954), позволило
регистрировать одновременно с электроэнцефалограммой на трех
других перьях ее составляющие:
тета-, альфа- и бета-активность;
включение в схему интегратора (В. А. Кожевников, В. И. Сороко,
1959) давало возможность количественной оценки электрической
активности (энергии колебаний) в полосах каждого из выделяемых
ритмов. Источником световых импульсов в опытах с усвоением
ритма служил фотостимулятор ЭФС-01; длительность светового им-
пульса оставалась постоянной, составляя 10 мс, частота и интенсив-
ность варьировались соответственно конкретной программе опыта.
Методика
получения показателей навязывания ритма несколько
отличается у нас от той, которая используется большинством авто-
ров. Мы стремились получить точные количественные индикаторы
эффекта навязывания и применили с этой целью прием, позволяю-
щий учесть «чистый» эффект навязывания ритма. Этот прием заклю-
чается в следующем. Прежде чем перейти к предъявлению мелькаю-
щего света, мы измеряли энергию колебаний данной частотной
полосы при действии непрерывного света той же длительности (10
с)
и тех же интенсивностей, что и ритмический свет. После этого мы
приступали к измерению энергии в данной полосе при действии
мелькающего света соответствующей частоты (в полосе тета-ритма
при стимуляции частотой 5, 6 и 7 имп/с, в полосе альфа-ритма
при стимуляции 9, 10, 11 и 12 имп/с и в полосе бета-ритма при
стимуляции 16, 18, 20 и 22 имп/с). Индекс навязывания ритма
выводился как разность между вторым и первым показателями
и означает, таким образом, прирост суммарной энергии
колебаний
в данной частотной полосе при действии мелькающего света по
сравнению с энергией, измеренной при действии непрерывного
света; он означает, следовательно, «чистый» эффект воздействия
ритмического светового раздражителя. Окончательный индекс для
каждой из указанных частот вычислялся путем суммирования
индексов для шести применявшихся интенсивностей стимуляции
(25, 50, 100, 200, 500 и 1000 лк). Он обозначается нами как энерге-
132
тический индекс навязывания ритма (ЭИНР). Кроме вычисления
индексов для отдельных частот производился (путем простого сло-
жения) подсчет суммарных ЭИНР для частотных полос в целом, а
также общего индекса, суммарного для всех применявшихся частот.
Индивидуальные индексы навязывания сопоставлялись с рядом
ориентировочных и условно-ориентировочных показателей реакции
активации; эти показатели, полученные у тех испытуемых, которые
обладали достаточно
выраженным альфа-ритмом (20 из 25 человек),
перечислены в табл. 6. Что касается показателей фона, то к ним
относятся частота, суммарная энергия и индекс тета-, альфа- и бета-
ритма. Частота и индекс ритмов подсчитывались в одном из опытов
ближе к концу экспериментальной серии; суммарная энергия каждой
из частотных полос измерялась в каждом из трех опытов по навязы-
ванию ритма, и затем выводились средние.
Обзор полученных данных мы начнем с изложения результатов
сопоставления
ЭИНР для различных частот стимуляции.
Индивидуальные индексы навязывания для каждой из частот, а
также для трех ритмов в целом и суммарные ЭИНР для всех частот
приведены в табл. 9. В этой таблице встречаются отрицательные
значения. Они обязаны своим происхождением тому, что в некоторых
случаях значения энергии колебаний при действии непрерывного
света превышают таковые, получаемые при действии мелькающе-
го света; мелькающий свет даже тех частот, которые соответствуют
данному
ритму, приводит к большему его угнетению, чем непрерыв-
ный. Имеет место как бы «отрицательное навязывание», наблюдае-
мое, впрочем, довольно редко и при сильных интенсивностях света
реже, чем при слабых.
Что касается сравнительного эффекта стимуляции, соответст-
вующей разным ритмам, то, как можно видеть из таблицы, наиболь-
шие абсолютные значения принадлежат, как правило, частотам
альфа-полосы, во многих случаях — частотам бета-полосы и у от-
дельных испытуемых — частотам,
соответствующим тета-ритму. На-
ибольший средний эффект наблюдается на частоте 12 имп/с, затем
на частоте 11 имп/с, наименьший эффект дает частота 5 имп/с.
Для большей наглядности эти отношения на рис. 17 представлены
в виде гистограммы.
Таким образом, у подавляющего большинства испытуемых
навязывание ритма имеет место на всех примененных частотах
стимуляции, в том числе и частотах, соответствующих тета-ритму,
в чем наши данные согласуются с результатами Э. А. Голубевой
(1963)
и некоторых других авторов.
В таблице интеркорреляций (табл. 10) даны значения коэффи-
циентов корреляции ЭИНР для каждой частоты с ЭИНР для
каждой другой частоты. Рассмотрение этой таблицы приводит к
любопытным выводам. Один из них заключается в том, что показате-
ли навязывания для самых низких частот — 5, 6 и 7 имп/с — на
высоком уровне значимости (р<0,01; р< 0,001) коррелируют между
133
Таблица 9
Энергетические индексы навязывания ритмов
(В. Д. Небылицын, 1964в)
Примечание. Индексы навязывания даны в усл. ед., которые с помощью специальной формулы могут
быть пересчитаны в мкВ/с.
134
Рис. 17. Навязывание ритма как
функция частоты ритмической световой
стимуляции (средние данные).
Ось абсцисс — частота стимуляции
(имп/с); ось ординат — «чистый» эф-
фект навязывания (усл. ед.).
собой, но почти не коррелируют с показателями навязывания других
частот, особенно высоких. В то же время, аналогичные показатели
для частот, лежащих в зоне бета-ритма (16, 18, 20, 22 имп/с), дают
чрезвычайно высокие взаимные корреляции (р <0,001),
но их
корреляции с показателями всех других частот практически равны
нулю. Что же касается ЭИНР частот, входящих в полосу альфа-рит-
ма (9, 10, И и 12 имп/с), то они не только не коррелируют с осталь-
ными показателями, но и между собой находятся в весьма своеоб-
разных отношениях, именно коррелируют показатели навязывания
только соседних частот: 9 и 10, 10 и 11, 11 и 12 имп/с, причем за-
метим, первая и третья пары коррелируют на уровне р< 0,001, а
вторая — только на минимальном
уровне значимости р<0,05.
При сопоставлении ЭИНР частот этой полосы «через одну» (9 и 11,
10 и 12 имп/с) или «через две» (9 и 12 имп/с) корреляции оказывают-
ся статистически незначимыми или вообще близкими к нулевым.
На рис. 18 — 21 приводятся примеры того, как у разных испытуе-
мых по-разному осуществляется реакция навязывания ритма на раз-
личных частотах стимуляции.
Все это означает, что навязывание частот группы тета опре-
деляется одним фактором работы нервной системы, навязывание
частот
группы бета — другим фактором, притом, судя по характеру
корреляций, чрезвычайно резко ограниченным от остальных, а в
альфа-полосе действуют, возможно, даже два фактора (хотя, как
видно, и связанные между собой), один из которых определяет
эффект навязывания ритмической стимуляции, соответствующей
низкочастотному альфа-ритму, а другой вступает в действие при
стимуляции, соответствующей более высокочастотному альфа-ритму.
135
Рис. 18. Мелькающий свет частотой 6 имп/с вызывает отчетливо выраженную реакцию навязывания ритма в тета- и от-
части в альфа-полосе (вторая гармоника).
Обозначения: 1 — отметка действия раздражителя, 2 — тета-ритм, 3 — альфа-ритм, 4 — бета-ритм, 5 — неанализиро-
ванная ЭЭГ, 6 — отметка времени.
136
Рис. 19. Мелькающий свет частотой 10 имп/с приводит к появлению навязанного
ритма в альфа-полосе.
Обозначения те же, что на рис. 18.
Рис. 20. Мелькающий свет частотой 18 имп/с вызывает ярко выраженную реак-
цию навязывания ритма в бета-полосе.
Обозначения те же, что на рис. 18.
Рис. 21. Мелькающий свет частотой 9 имп/с не вызывает реакции навязывания.
Обозначения те же, что на рис. 18.
137
Таблица 10
Интеркорреляции индексов навязывания ритма для различных частот
(В. Д. Небылицын, 1964 в)
Примечание. *р<0,5; **р<0,01; ***р< 0,001.
Таким образом, можно думать, что нейрофизиологические механизмы
формирования реакции навязывания различны при различных часто-
тах световой стимуляции.
Возможно, однако, что эти очень четко разграниченные частот-
ные группировки обязаны своим возникновением причинам более
внешнего свойства,
а именно тому, что сам ряд частот световой
стимуляции, использованный в эксперименте, имел перерывы как
раз в тех интервалах, которые лежат на границах физиологических
ритмов: не применялись частоты 8, 13, 14 и 15 имп/с. Если бы эти
частоты были использованы, то, может быть, и грани между ритмами,
выявившиеся в эксперименте, не были бы столь отчетливыми. На эту
мысль наводят результаты, полученные в исследовании реакции
навязывания ритма Э. А. Голубевой (1965), которая использовала
гораздо
более дробный и широкий логарифмический ряд частот от
2 до 80 имп/с.
Следует заметить, что методика работы Э. А. Голубевой доволь-
но значительно отличалась от нашей: ею был использован узкополос-
ный анализатор частот, позволявший выделить из ЭЭГ весьма
узкий участок спектра, соответствующий частоте наносимого в дан-
ный момент раздражения, и счетчик импульсов, сосчитывавший
число волн данной частоты с амплитудой выше 10 мкВ (1963). Одно
из отличий этого способа от примененного
нами заключается, таким
образом, в том, что колебания с амплитудой менее 10 мкВ не учитыва-
лись вовсе, а с амплитудой более 10 мкВ рассматривались как
одинаковые независимо от их действительной величины, в то время
как применение индикатора позволяет учитывать энергию колебаний
любой амплитуды. Другое отличие заключается в способе подсчета
эффекта ритмической стимуляции: индексом навязывания, приме-
няемым Э. А. Голубевой, служило число колебаний (указанной
138
Интеркорреляции коэффициентов
(Э. А. Голубева, 1965)
Примечание. *р<*0,5; **р«*0,01; ***p-«s 0,001.
амплитуды за данный отрезок времени) как таковое, в то время
как у нас индексом навязывания являлась разность между пока-
зателями интегратора при мелькающем свете и при непрерывной
световой стимуляции.
Не приходится сомневаться, что разница в методике приводит
и к определенным различиям в результатах.
Данные Э. А. Голубевой представлены
в виде интеркорреляций
в табл. 11. По распределению коэффициентов эта таблица в неко-
торых чертах напоминает матрицу, полученную нами (табл. 10), в
других — довольно сильно отличается от последней. Определенное
сходство можно усмотреть в наличии некоторых группировок коэффи-
циентов согласно физиологическим ритмам. Так, индексы навязыва-
ния частот зоны дельта почти не коррелируют с индексами навязыва-
ния других частот, и то же можно сказать о навязывании наибо-
лее высоких
из примененных частот (более 50 имп/с), хотя и те и
другие, в особенности последние, имеют высокие внутренние корре-
ляции. Индексы зоны тета коррелируют между собой и с индексами
соседних частот, относящихся к низкочастотному альфа-ритму, но
слабо коррелируют с индексами частот, соответствующих более вы-
сокочастотному альфа-ритму (10 и 12 кол/с). Что касается разли-
139
Таблица 11
чий в распределении корреляций, то главное из них заключается
в том, что индексы зоны тета, а также (в меньшей степени) зоны
альфа обнаруживают довольно высокие положительные корреляции с
индексами навязывания частот, соответствующих низкочастотному
бета-ритму (до 30 — 35 кол/с).
Нужно предположить, следовательно, что при данном методичес-
ком подходе к изучению реакции навязывания в основе проявления
эффектов низкочастотной
(3,5 — 7 имп/с) и средней частоты (16 —
35 имп/с) стимуляции лежат, по-видимому, общие мозговые меха-
низмы, природа которых, впрочем, в настоящий момент отнюдь не
представляется ясной. Возможно, что эта общность обусловлена теми
же причинами, в силу которых и тета и бета-активность часто рас-
сматриваются как имеющие отношение к эмоциональным проявле-
ниям индивида.
Заканчивая анализ проблемы соотношения между эффектами на-
вязывания ритма при различных частотах стимуляции, можно,
как мы
полагаем, независимо от методических различий сделать некоторые
общие выводы. Вероятно, резких граней между частотными группи-
ровками, выявляющимися при изучении реакции навязывания, и
соответствующими отдельными физиологическими ритмами не су-
140
ществует, так же как не существует резких граней между самими
физиологическими ритмами; в этом убеждает хотя бы факт наличия
весьма высоких коэффициентов корреляции между индексами навя-
зывания всех рядом лежащих частот (табл. 11). Тем не менее сами
эти частотные группировки, по-видимому, выявляются с достаточной
отчетливостью, соответствуя, в общем, основным физиологическим
ритмам.
Этот вывод, основанный на анализе данных статистической обра-
ботки,
перекликается с заключениями, к которым приходят неко-
торые авторы в результате непосредственного физиологического
эксперимента. Так, А. Я. Супин (1963), анализируя механизмы
формирования потенциалов при ритмическом световом воздействии,
отмечает, что ответы коры на частые и редкие вспышки «не вполне
идентичны», так как возникают на различном уровне возбудимости
коры, обусловленном самой частотой вспышек. На различные
механизмы формирования (у кроликов) навязанных ритмов при сти-
муляции
реже и чаще 6 — 7 имп/с указывают В. И. Гусельников и
А. Я. Супин (1962). По данным Р. М. Мещерского и Г. Д. Смирнова
(1961), реактивные потенциалы, возникающие при различных часто-
тах световой стимуляции, имеют отличия в своей структуре и,
возможно, связаны с возбуждением различных элементов коры и с
различной степенью участия неспецифических таламических ядер.
Японские авторы (Z. Kaneko et al., 1961) наблюдали на кошках
противоположные сдвиги навязывания более медленных и более
частых
ритмов в условиях стимуляции ретикулярных образований.
Все эти данные, как мы полагаем, идут в том же направлении,
что и результаты, только что рассмотренные нами. Они свидетельст-
вуют о том, что электрические реакции, формирующиеся в коре при
разных частотах стимуляции сенсорного аппарата, не однозначны и,
как видно, зависят от различных структурных, функциональных и
конституционных факторов.
Обратимся теперь к рассмотрению зависимостей между реакцией
навязывания и показателями
электроэнцефалогического фона, под
которыми мы подразумеваем частоту ритмов, доминирующих в
выделенных с помощью фильтров полосах 4—7, 8—13 и 14—25 Гц,
суммарную энергию, измеренную в указанных частотных полосах за
10-секундные отрезки покоя, и индексы тета-, альфа- и бета-ритмов
в частотных полосах, т. е. процент времени, занятого на кривой
соответствующим ритмом.
Изучая корреляции между ЭИНР и этими показателями (табл.
12), можно заметить любопытную зависимость, заключающуюся
в
том, что количество значимых коэффициентов корреляции между
навязыванием и показателями фона возрастает по мере понижения
частоты ритмической световой стимуляции.
Действительно, среди корреляций фоновых показателей с индек-
сами навязывания в бета-полосе (частоты 16, 18, 20 и 22 имп/с)
нет ни одной значимой даже на уровне р<0,05.
141
Таблица 12
Коэффициенты корреляции между энергетическими индексами навязывания ритма
и показателями ЭЭГ покоя
Примечание. *р<0,1; **р<0,05; ***р<0,01.
ЭИНР двух частот альфа-полосы (11 и 12 имп/с) имеют две
значимые положительные корреляции с таким показателем фона,
как суммарная энергия альфа-ритма.
Наибольшую связь с показателями фона ЭЭГ обнаруживают
ЭИНР частот, лежащих в зоне тета-ритма (5, 6 и 7 имп/с),
особенно частоты 6 имп/с.
Навязывание этой частоты связано
положительной значимой корреляцией с показателями суммарной
энергии всех трех ритмов, причем в двух случаях — с энергией
тета-ритма и альфа-ритма — эти корреляции (0,619; 0,507) значимы
на уровне р < 0,01. Навязывание частот 5 и 7 имп/с также
положительно коррелирует с показателями суммарной энергии всех
трех ритмов.
Следует также заметить, что, хотя корреляции индексов
навязывания каждой из трех групп частот с показателями суммарной
энергии
соответствующих им ритмов большей частью (кроме корре-
ляций для зоны тета) статистически незначимы, они все же в
основном устойчиво положительны и, стало быть, указывают на
проявление одной и той же тенденции. Она заключается в наличии
положительной связи между эффектом ритмической световой стиму-
ляции и величиной корковой электрической активности. Особенно
отчетливо эта тенденция выявляется при сопоставлении показа-
телей корковой активности с индексами навязывания тех частот,
которые
соответствуют полосе тета-ритма (5, 6, 7 кол/с).
Исходя из этих данных, можно предполагать, что и величина
электрической активности коры, и навязывание медленных ритмов,
по-видимому, хотя бы частично определяются одним и тем же
фактором деятельности нервной системы, действующим в направ-
142
лении положительной связи между двумя указанными феноменами.
В этом последнем пункте наши данные, видимо, расходятся
с материалами Э. А. Голубевой (1965), включившей в свое сопостав-
ление один из показателей фона ЭЭГ — альфа-индекс — и получив-
шей отрицательные корреляции между этим показателем и эффек-
том навязывания медленных частот (2—8 имп/с), хотя эти
корреляции и не всегда значимы (табл. 11). В качестве оценки
альфа-индекса Э. А. Голубевой
было взято число альфа-волн часто-
той 10 кол/с, выделенных из исходной ЭЭГ при помощи узкополос-
ного анализатора и подсчитанных посредством счетчика импульсов
за определенный промежуток времени. В принципе такой пока-
затель, как альфа-индекс, в определенном смысле (но, конечно,
не полностью) подобен суммарной электрической активности альфа-
полосы, поэтому корреляции обоих этих показателей с третьим
должны были бы иметь одинаковый знак. Однако в двух сопо-
ставлениях знаки
оказались противоположными.
Причины этого расхождения до сих пор не выяснены, но можно
предполагать, что здесь сыграли свою роль отмеченные выше разли-
чия методического характера в способе определения эффекта навя-
зывания, а также особенности метода измерения альфа-индекса,
применяемого Э. А. Голубевой. Не исключено также, что это
расхождение, возможно, только кажущееся, так как, согласно упомя-
нутому выше предположению Э. А. Голубевой (1963), лучшее навя-
зывание медленных
частот у испытуемых с преобладанием воз-
буждения имеет место постольку, поскольку эти испытуемые имеют
склонность к быстрому развитию сонного торможения, а развитие
торможения сопровождается улучшением навязывания как раз в об-
ласти медленных ритмов (Н. Н. Данилова, 1959; Н. Н. Зислина,
1955).
Рассмотрим теперь реакцию навязывания ритма в ее сопоставле-
нии с электрографическими показателями динамичности нервных
процессов. Общее представление о характере действующих здесь
зависимостей
можно получить из графиков, изображенных на рис.
22 и 23, и из табл. 13 и 14. На рис. 22 показаны две гистограммы,
построенные по средним ЭИНР для групп с высокой (сплошная
линия) и с низкой (пунктирная линия) динамичностью возбудитель-
ного процесса, а на рис. 23 приводятся соответствующие гисто-
граммы для групп, различающихся динамичностью торможения
(сплошная линия — высокая динамичность, пунктирная — низкая
динамичность тормозного процесса). Здесь обращают на себя
внимание
следующие моменты.
Кривые для групп, различающихся по динамичности возбужде-
ния (рис. 22), проходят почти на всем их протяжении довольно
близко одна к другой. Однако на некоторых участках они все же
заметно расходятся. Это расхождение очевидно в зоне частот стиму-
ляции, соответствующих бета-ритму, где навязывание оказывается
лучше выраженным у лиц с пониженной динамичностью возбуж-
143
Рис. 22. Реакция навязывания ритма
как функция частоты стимуляции в
среднем по группам с высокой (сплош-
ная линия) и низкой (пунктирная ли-
ния) динамичностью возбудительного
процесса.
Ось абсцисс — частота стимуляции
(имп/с); ось ординат — эффект навя-
зывания (усл. ед).
Рис. 23. Реакция навязывания ритма как
функция частоты стимуляции в среднем по
группам с высокой (сплошная линия) и
низкой (пунктирная линия) динамичностью
тормозного
процесса.
Ось абсцисс — частота стимуляции
(имп/с); ось ординат — эффект навязыва-
ния (усл. ед).
дения. Подобное же различие наблюдается в зоне частот, прилегаю-
щих к бета-полосе,—11 и 12 кол/с, а также частот, входящих в
полосу тета-ритма. Из этого правила выделяются лишь частоты
9 и 10 кол/с, навязывание которых имеет (может быть,
случайно) противоположный характер. Таким образом, в целом
испытуемым с высокой динамичностью возбудительного процесса
оказываются свойственны
несколько худшие индексы навязыва-
ния ритма, чем испытуемым с низкой динамичностью возбуж-
дения.
Значительно более отчетливый характер имеют различия, вскры-
вающиеся при сопоставлении групповых графиков, построенных
для групп с различной динамичностью тормозного процесса
(рис. 23). Эти различия касаются только частот, соответствующих
144
Таблица 13
Статистическая оценка различий между средними суммарными индексами
навязывания ритма для групп с высокой и низкой динамичностью тормозного процесса
тета* и альфа-ритму, в полосе которых очевидно лучшие ЭИНР
принадлежат лицам с высокой динамичностью тормозного процесса.
В полосе бета-ритма эти различия практически отсутствуют.
Таким образом, если деление по признаку динамичности возбуж-
дения выявляет различия в навязывании главным
образом более
высоких частот (от 11 до 22 имп/с), то деление по динамичности
торможения приводит к выявлению различий в основном в зоне
низкочастотной стимуляции, охватывающей полосы тета- и альфа-
ритмов, причем по второму признаку испытуемые дифференцируются
гораздо отчетливее. Статистический анализ значимости отмечен-
ных различий указывает, что они в большинстве своем не являются
случайными и особенно это относится к различиям по динамич-
ности тормозного процесса. Оценка
этих различий дана в табл.
13, из которой видно, что разность средних ЭИНР для низких
частот стимуляции (до 10 имп/с включительно) статистически
весьма значима, а разность средних ЭИНР для более высоких
частот (11 имп/с и более) не достигает уровня значимости.
Различия при низких частотах стимуляции столь велики, что
разность общих ЭИНР (суммарных для всех применяемых частот)
тоже оказывается статистически высокозначимой. Оценка различий
ЭИНР в зависимости of динамичности возбуждения
(табл. 14)
показывает, что эти различия большей частью либо значимы на
минимальном 5 %-ном уровне, либо вовсе незначимы, как, например,
при сравнении общих ЭИНР для альфа-полосы.
На основании статистического анализа можно сделать следующие
выводы:
1) от динамичности тормозного процесса весьма существенным
образом зависит навязывание частот тета-полосы и граничащих с
145
Таблица 14
Статистическая оценка различий между средними суммарными индексами
навязывания ритма для групп с высокой и низкой динамичностью
возбудительного процесса
ними частот зоны альфа (9—10 имп/с); навязывание частот бета-
полосы (в изучаемом нами диапазоне 16—22 имп/с) и прилежащих
к ним частот зоны альфа, как показывает статистическая обработка,
от динамичности торможения не зависит;
2) зависимость навязывания ритма всех частот от
динамичности
возбудительного процесса выражена вообще гораздо слабее и при
статистической оценке находится в среднем где-то на грани значи-
мости;
3) направление зависимостей в целом таково, что высокие индек-
сы навязывания низких частот принадлежат главным образом лицам
с высокой динамичностью торможения, а высокие индексы навязы-
вания высоких (в исследованных пределах) частот свойственны,
как правило,— правда, с меньшей определенностью — лицам с низ-
кой динамичностью
возбуждения. На языке традиционных терминов
это означает, что лучшее навязывание всех частот чаще наблю-
дается у «неуравновешенных» индивидов, характеризующихся
преобладанием тормозного процесса.
Факт, говорящий о связи между навязыванием ритма в полосе
низких частот и динамичностью торможения, может быть сопостав-
лен с данными различных авторов, указывающих на связь между
биоэлектрической активностью в полосе медленных ритмов, и в
частности тета-ритма, и развитием коркового
торможения при выра-
ботке угашения (Р. Эрнандес-Пеон, 1962; Г. Гасто, А. Роже и др.,
1957), дифференцировки (Г. Гасто, А. Роже и др., 1957; Н. Иошии
и др., 1962; М. Я. Рабинович, 1961) или запоминания (А. Юс и
К. Юс, 1954; Н. Иошии и др., 1962), а также при введении нарко-
тических веществ (Т. Ш. Хапажев, 1962). Некоторые авторы
(Н. Н. Данилова, 1959; Н. Н. Зислина, 1955) сообщают и о связи
146
между развитием торможения и навязыванием в области медленных
ритмов. Наши данные стоят здесь несколько особняком, так как они
касаются не развития тормозного состояния, а индивидуальных
различия в динамичности торможения. Однако основа для толкова-
ния приведенных литературных и наших экспериментальных данных,
касающихся навязывания медленных ритмов, по-видимому, остается
одной и той же. Как литературные, так и наши собственные
данные, видимо,
свидетельствуют о том, что медленная ритмика
коры — как фоновая, так и при навязывании ритма — есть в опреде-
ленной степени выражение преобладающей тормозной тенденции.
Конкретные выводы по материалам данной главы делать, как
нам кажется, еще преждевременно. Хотя и существует, видимо,
прямое влияние такого параметра нервной деятельности, как дина-
мичность нервных (особенно тормозного) процессов, на ряд показа-
телей электроэнцефалограммы покоя и ее изменений в условиях
ритмической
световой стимуляции. Это влияние, как можно было
видеть, далеко не является однозначным и однонаправленным
как в отношении различных ритмов (и соответственно частот стиму-
ляции), так и в отношении различных индикаторов, характери-
зующих эти ритмы.
На данном этапе исследования ЭЭГ коррелятов основных
свойств нервной системы более важное значение имеет принципиаль-
ный вывод о том, что такие корреляты уже при первоначальном
подходе все же удается обнаружить и охарактеризовать,
пусть
пока только с помощью статистических критериев. Всякое проявле-
ние индивидуальности в функциях центральной нервной системы не
может в конечном счете не определяться той или иной комбинацией
свойств нервной системы. Мы глубоко убеждены, что это в полной
мере относится и к динамике биопотенциалов мозга. Дальнейшая
экспериментальная работа поможет вскрыть и в деталях охаракте-
ризовать те зависимости и соотношения, которые связывают
основные свойства нервной системы и индивидуальные
особен-
ности электрического ритма коры больших полушарий.
Глава VI
Динамичность возбуждения
и ее электроэнцефалографические
корреляты у детей*
Необходимость изучения свойств нервной системы у детей
вытекает из. стремления к генетическому подходу в исследовании
высшей нервной деятельности человека, имеющему своей целью
раскрытие интимных механизмов формирования как самих функций
* Глава написана вместе с К. Войку, главным образом, по
материалам его кандидатской диссертации
(1964), выпол-
ненной под нашим руководством.
147
нервной системы в ходе ее развития, так и факторов, обуслов-
ливающих индивидуальные вариации проявления этих функций.
Онтогенетический анализ неврологических факторов индиви-
дуальности дает в перспективе возможность вплотную подойти к
решению таких вопросов, как относительная роль наследственного,
врожденного и приобретенного в психофизиологическом облике
индивида, причины возникновения той или иной недостаточности
его психофизиологической
организации, и главным образом вопроса о
путях и методах активного воздействия на те или иные параметры
этой организации с целью преодоления ее недостатков и развития
ее достоинств,— короче говоря, с целью ее оптимизации,—
с учетом того, что детская нервная система, несомненно, обладает
более высоким уровнем пластичности, чем уже сформировавшаяся
морфологически и функционально нервная система взрослого
человека.
Шаги, предпринятые различными авторами (А. Г. Иванов-
Смоленский,
1935; Н. С. Лейтес, 1956 б, 1960; А. А. Волохов,
А. П. Крючков, 1959; 3. Н. Брике, 1956; Л. И. Уманский, 1958;
И. О. Майер, 1963; В. Э. Чудновский, 1963; и др.) для изучения
основных свойств нервной системы ребенка, многое прояснили в
сложной картине их генеза, взаимоотношений и внешних проявлений,
однако думать, что разработка этой комплексной проблемы близка
к своему завершению, еще рано. В частности, еще далек от своего
разрешения вопрос, с которого, собственно, следует начинать,—
вопрос
о выборе адекватной методики исследования свойств детской
нервной системы.
Наиболее широкое хождение здесь имеет методика двигательных
реакций на речевом подкреплении, но эта методика становится
тем менее пригодной, чем старше возраст испытуемых детей, чем
большей становится с возрастом роль тормозящих и регулирующих
влияний со стороны второй сигнальной системы; кроме того, эта
методика непригодна для определения силы нервной системы, т. е.
одного из важнейших ее свойств. Другие
же методики сколько--
нибудь значительного распространения не получили, и, таким обра-
зом, задача создания комплекса приемов для определения свойств
нервной системы у детей фактически до сих пор не решена. Очевид-
но, принципиальные основы разработки такого методического
комплекса должны быть те же, что и для взрослых: методики или,
по крайней мере, индикаторы должны быть непроизвольными, они
должны иметь количественное выражение и должны удовлетворять
требованиям «валидности»
и статистической надежности.
Конкретные подходы к решению этой большой методической
задачи могут быть, конечно, различными. В настоящей главе мы
изложим первые результаты попыток использовать для этой цели
возможности, предоставляемые электроэнцефалографической мето-
дикой, которая на взрослых, как показывает опыт, изложенный
в предшествующих главах, может быть с успехом использована в
148
качестве основы для разработки целого ряда показателей свойств
нервной системы.
Электроэнцефалографическая методика имеет свою возрастную
специфику, которая определяется тем, что в процессе онтогенети-
ческого развития и созревания мозга частотно-амплитудная структу-
ра его биоэлектрической активности претерпевает закономерные
изменения. При этом основная тенденция заключается в увеличении
частоты доминирующего ритма и в повышении его регулярности.
Этот
факт можно считать твердо установленным, однако имеется
лишь небольшое количество данных по вопросу о возрастных
особенностях той функции, на которой основаны описанные выше
приемы определения свойств нервной системы у взрослых,—
функции блокады обычно доминирующего альфа-ритма при различ-
ных сенсорных воздействиях; и совсем мало данных, содержащих
точные количественные показатели возрастного изменения этой
функции.
Работа И. В. Равич-Щербо и дипломницы М. К. Трифоновой,
на
результатах которой мы сейчас кратко остановимся, имела своей
основной целью как раз определение возрастной динамики реактив-
ности ЭЭГ в ответ на предъявление некоторых сенсорных раздра-
жений, а кроме того, и выяснение онтогенеза некоторых парамет-
ров ЭЭГ покоя, таких, как альфа-индекс, частота и суммарная
энергия отдельных биоэлектрических ритмов (1959).
В этой работе были исследованы три возрастные группы —5,
10 и 13 лет. Авторы рассматривают (на наш взгляд, вполне
справедливо)
биоэлектрические составляющие детской ЭЭГ как пря-
мые генетические проекции соответствующих частот ЭЭГ зрелого
мозга — к альфа-ритму они относят частоты от 8 до 13 кол/с, к
тета-ритму — от 4 до 7 кол/с и т. д. Производя с помощью полосовых
фильтров автоматический анализ ЭЭГ и подсчитывая показатели
частотных полос по трем указанным возрастам, И. В. Равич--
Щербо и М. К. Трифонова нашли, что средняя частота и суммарная
энергия в пределах альфа- и бета-диапазонов с возрастом растут,
а
в пределах тета-диапазона, наоборот, уменьшаются; в то же время
показатели альфа-индекса имеют явную тенденцию к уменьше-
нию—в среднем от 71,3 в 5-летнем возрасте до 48,3 в возрасте
13 лет.
Что касается реакций ЭЭГ на различные сенсорные воздействия,
то здесь оказалось, что зрительные раздражители у всех детей,
которым они пятикратно предъявлялись, т. е. у детей с достаточно
выраженным альфа-ритмом, вызывали неизменную реакцию десин-
хронизации, причем средняя длительность ее
у старших детей была
значительно выше, чем у пятилеток, составляя более 10 с.
Реакция десинхронизации при подаче звука была в целом менее
выраженной, колеблясь в среднем по своей длительности от одной
до двух с небольшим секунд и к тому же имея у многих детей
тенденцию к угашению; возрастной анализ показал, что большие
149
значения длительности десинхронизации и меньшая склонность к
угашению этой реакции при пятикратном предъявлении звука
имеют место у 13-летних детей. Авторы отмечают также значи-
тельное сокращение с возрастом латентных периодов реакции
десинхронизации на зрительные стимулы.
Большинство данных, приводимых И. В. Равич-Шербо и М. К.
Трифоновой, как это отмечают и сами авторы, видимо, свидетель-
ствует о том, что в исследованном ими возрастном
диапазоне
происходит постепенное развитие свойства динамичности возбуди-
тельного процесса; одновременно, с созреванием синаптических
передач, повышается скорость проведения возбуждения по структу-
рам ретикулярной формации и сокращаются латентные периоды
реакции десинхронизации, что может говорить о повышении уровня
лабильности нервной системы.
Важно отметить, что уже начиная с 5-летнего возраста (а может
быть, и еще раньше) у детей может быть зарегистрирована доста-
точно
устойчивая реакция подавления доминирующего ритма в
ответ на предъявление зрительных раздражителей. Это дает
возможность, используя эту реакцию в качестве «безусловной»,
подкрепляющей, так же как и у взрослых, вырабатывать на ее
основе условные реакции и манипулировать ими с целью получения
референтных, а не только косвенных индикаторов различных
свойств детской нервной системы. И. В. Равич-Щербо и М. К. Трифо-
нова не ставили себе специальной целью разработку таких инди-
каторов,
однако они показали, что в детской ЭЭГ для этого
имеется достаточно хорошая основа. В работе же К. Войку (1964)
задача получения количественного индикатора одного из свойств
нервной системы, именно динамичности возбуждения, была исходной
и одной из центральных. От успеха в ее решении зависело выпол-
нение других задач, стоявших перед автором. Таких задач было
несколько:
а) выяснить роль динамичности возбудительного процесса в
протекании электрокорковых ориентировочных реакций,
б)
установить возможные зависимости между динамичностью
возбуждения и рядом показателей детской электроэнцефалограммы
покоя (фона ЭЭГ),
в) изучить зависимость между динамичностью возбуждения и
показателями реакции навязывания ритма как функции частоты
и интенсивности световой стимуляции.
Кроме того, представляло интерес выяснение особенностей соот-
ношения фоновых показателей ЭЭГ между собой, а также соотноше-
ния реакций ЭЭГ, вызванных^ стимулами различных сенсорных
модальностей
и различных сенсорных характеристик.
Методика этой работы была в общем почти полностью подобна
той, которая применялась нами в работе со взрослыми и описана
выше, поэтому мы не будем на ней останавливаться. Укажем только,
что в работе использовались полосовой анализатор частот с пятью
150
фильтрами и шестиканальный интегратор и что программа работ
включала определение реакции ЭЭГ на звуковые и световые стиму-
лы, а также их сочетания и на мелькающие световые раздражи-
тели. Была принята следующая последовательность опыта:
1) угашение ориентировки на звук,
2) испытание действия светового раздражителя,
3) выработка условнорефлекторной депрессии альфа-ритма с
простым подкреплением,
4) выработка условнорефлекторной депрессии
альфа-ритма с ак-
тивирующим подкреплением,
5) навязывание ритма при варьировании частоты и интенсивности
стимула,
6) определение фоновых показателей ЭЭГ.
Эта процедура сохранялась одной и той же для всех испытуе-
мых — 20 детей (мальчиков и девочек), школьников в возрасте 10—
11 лет.
Полученные в численном выражении результаты подвергались
статистическому анализу, проведенному при помощи электронно-
вычислительной машины.
Сначала остановимся вкратце на тех результатах,
которые
были получены при внутренних сопоставлениях фоновых параметров
ЭЭГ и реакции ЭЭГ на сенсорные стимулы, безотносительно к проб-
леме их возможной зависимости от динамичности возбудительного
процесса.
Корреляции между показателями ЭЭГ покоя даны в табл. 15.
Отметим, прежде всего, корреляцию между альфа-индексом и часто-
той тета-ритма: большему числу альфа-колебаний в фоне соответст-
вует большая частота тета-ритма. Положительная, но незначи-
мая связь наблюдается также
между альфа-индексом и частотой
бета^ритма (полоса 14—20 кол/с) и дельта-ритма, а корреляция
альфа-индекса с частотой альфа-ритма имеет отрицательный знак.
Таблица 15
Интеркорреляции фоновых показателей детской ЭЭГ
Примечание. *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.
151
Заслуживают внимания соотношения, наблюдаемые между пока-
зателями частоты биоэлектрических ритмов в частотных полосах
pi (14—20 кол/с), а, 0 и Д. Частота бета-волн коррелирует
положительно с частотой альфа-ритма. Частота альфа-ритма корре-
лирует отрицательно с частотой тета-ритма и проявляет тенденцию
вступить в отрицательную корреляцию с частотой дельта-волн.
Таким образом, частота альфа-волн коррелирует отрицательно с
частотой всех других
ритмов, а все другие показатели частоты
проявляют заметную тенденцию к положительной корреляции
(исключением является взаимная корреляция бета- и дельта-
ритмов). Показатели суммарной биоэлектрической энергии разных
частотных полос в состоянии покоя коррелируют между собой по
принципу соседства. На очень высоком уровне значимости
коррелируют показатели суммарной энергии в частотных полосах
02 (21—23 кол/с) и Pi, но они слабо коррелируют с энергети-
ческими индексами других частотных
полос. Правда, суммарная
энергия pi коррелирует с энергетическим индексом частотной полосы
тета-ритма на уровне р<0,05. Энергетический индекс полосы альфа-
ритма коррелирует только с суммарной энергией тета-диапазона
(р<0,05).
Последний показатель коррелирует, таким образом, с показателя-
ми суммарной энергии всех других ритмов.
Что можно сказать по поводу соотношений, наблюдаемых
между показателями ЭЭГ покоя?
Пожалуй, наибольший интерес вызывает здесь характер кор-
реляций
между показателями частоты биоэлектрических составляю-
щих ЭЭГ: дельта-, тета-, альфа- и бета-ритмов. Все эти показатели
(кроме крайних — дельта- и бета-частот) на том или ином уровне
значимости коррелируют между собой и, таким образом, обусловли-
ваются, видимо, действием одного и того же фактора мозговой
деятельности, однако, как уже отмечалось, частота альфа-ритма с
частотами других ритмов коррелирует отрицательно. Следовательно,
фактор, лежащий в основе корреляций между частотными
показате-
лями ритмов, имеет биполярную природу; на одном конце его нахо-
дится альфа-ритм, а на другом — все другие ритмы, как более
медленные, так и более частые (во всяком случае, до 20 кол/с).
Этот факт представляется чрезвычайно интересным. По-видимому,
он не является случайным или специфическим только для детского
возраста, так как подобные же соотношения наблюдаются и у
взрослых (как показано в предыдущей главе). По данным
настоящей работы, различие между частотами альфа-ритма
и других
ритмов сохраняется и при коррелировании частотных показателей
с индикаторами рефлекторной динамики (табл. 19). Корреляции
последних с частотой альфа-ритма имеют положительный знак, а с
частотами других составляющих — отрицательный (это не относится
к показателям ориентировки на свет, корреляции которых с частота-
ми ритмов колеблются около нуля).
152
Обобщая материалы наблюдений над взрослыми и детьми, можно
высказать общее предположение о том, что, вероятно, существуют
раздельно работающие мозговые генераторы частот зоны альфа и
частот остальных диапазонов, но что в то же время эти генераторы
работают согласованно и — настолько, насколько это может быть
вскрыто статистическим подходом,— вероятно, по принципу вычита-
ния, реципрокно: повышенной активности (и большей частоте на
выходе) одного
генератора соответствует (статистически) понижен-
ная активность (и меньшая частота на выходе) другого генера-
тора. Дальнейшие исследования, с привлечением более широкого
материала для сопоставлений, помогут пролить свет на эту проблему.
Довольно сложны отношения между энергетическими индексами
исследованных диапазонов частот. Эти индексы коррелируют боль-
шей частью по принципу соседства, однако индексы альфа- и
низкочастотного бета-ритма между собой практически не взаимо-
связаны.
Возможно, конечно, что этот момент имеет чисто случай-
ное происхождение, и тогда представляется, что энергетические
индексы всех ритмов ЭЭГ покоя обусловлены действием одного и
того же фактора. Но возможно также, что высокая корреляция
показателей суммарной энергии двух бета-полос (0,784) и отсутствие
связи этих показателей с энергетическими индексами других диапазо-
нов (кроме корреляции pi и 6) указывают на существование одного
фактора, обусловливающего энергетические показатели
высоко-
частотных ритмов, и что относительно высокие взаимные кор-
реляции индексов более медленных ритмов говорят о существова-
нии другого фактора, обусловливающего энергетические показа-
тели зоны низкочастотных ритмов.
Не лишены интереса корреляции между показателями частоты
биоэлектрических составляющих и альфа-индексом. Во-первых, нап-
равление связей между этими параметрами снова отражает разли-
чия в отношениях частот альфа-ритма и других частотных диапазо-
нов ЭЭГ:
корреляция альфа-индекса с частотами pi и 6-, Д-ритмов
положительная, а с частотой альфа-ритма отрицательная, хотя и
незначимая (напомним, что отрицательные соотношения между
частотой и индексом альфа-ритма наблюдаются также и у взрослых).
Во-вторых, наблюдается довольно высокая степень связи между аль-
фа-индексом и частотой тета-ритма.
Если учесть, что альфа-индекс хорошо себя проявляет в ка-
честве индикатора баланса нервных процессов по динамичности и,
в частности, ниже у
тех лиц, которые обладают высокой динамич-
ностью возбуждения (по ЭЭГ показателям), то следует ожидать,
что у испытуемых с высокодинамичным возбудительным процессом
частота тета-ритма тоже будет ниже, чем у испытуемых с низкой
динамичностью возбуждения. Далее мы увидим, что эксперимент
вскрывает именно такого характера отношения между частотой
тета-ритма и показателями динамичности возбуждения. То же самое,
кстати, наблюдается и у взрослых.
153
Рис. 24. Динамика ориентировочных элек-
трокорковых реакций у детей-десятилеток
(в среднем для всей выборки).
Ось абсцисс — порядковый номер предъяв-
ления раздражителей; ось ординат — дли-
тельность реакции десинхронизации (в с).
Динамика ориентировочных реакций на звук и свет (в среднем
для всего контингента испытуемых детей) показана на рис. 24,
где на оси абсцисс отложен порядковый номер предъявления
(от 1 до 9), а на оси ординат
— средняя длительность блокады
альфа-ритма. Как видно из графика, максимальная длительность
блокады альфа-ритма на звук наблюдается при первом предъявлении
стимула. Потом, по мере повторения стимула, длительность блокады
постепенно уменьшается и приближается к нулю. Процесс снижения
длительности ориентировочной реакции начинается уже со второго
предъявления стимула. Все это весьма близко к динамике ориенти-
ровочной реакции на звук у взрослых, за исключением того факта,
что абсолютные
значения длительности реакции активации у взрос-
лых, особенно при первых предъявлениях, все же; значительно выше.
То же можно сказать и о реакции на свет. Максимальная
длительность депрессии на свет (как и на звук) получается при
первом предъявлении светового раздражителя. При следующих
предъявлениях длительность реакции постепенно снижается, но го-
раздо менее круто, чем на звук, и поэтому в общем кривая является
очень пологой и далеко не достигает оси асбцисс. Судя по степени
наклона
кривой, можно думать, что для получения полного исчезно-
вения реакции активации на свет (если оно вообще возможно)
необходимо намного больше повторных предъявлений раздражителя,
чем это было в работе и чем требуется при применении
звуковых раздражителей.
Анализ коэффициентов корреляции индикаторов ориентировочной
деятельности (табл. 16) показывает, что индикаторы ориенти-
ровки на звук хорошо, на 1 %-ном уровне, коррелируют между
собой, но совершенно не коррелируют с показателями
ориентировки
на свет. Кроме того, показатели ориентировки на свет на 5 %-ном
уровне коррелируют между собой, но не коррелируют с показателями
ориентировки на звук.
154
Таблица 16
Интеркорреляции показателей ориентировочных и условнорефлекторных реакций
у детей
(К. Войку, 1964)
Показатели
1 J 2 | 3 1 4 1! 5 1 6
1. Длительность блокады альфа-ритма при
1-м предъявлении звукового раздражителя 615* 080 —022 617** 385
2. Число предъявлений звука до угашения
ориентировки
274 223 753*** 686***
3. Длительность блокады альфа-ритма при
1-м предъявлении светового раздражителя
490* 166 224
4.
Средняя длительность блокады альфа-
ритма из 9—10 предъявлений светового
раздражителя
184 179
5. Средняя длительность условнорефлек-
торной блокады альфа-ритма (простое
подкрепление)
600**
6. Средняя длительность условнорефлек-
торной блокады альфа-ритма (активирую-
щее подкрепление)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.
Таким образом; обе эти группы индикаторов кажутся пред-
ставляющими два независимых комплекса явлений. Появляются ос-
нования думать,
что реакции ЭЭГ на звук и свет определяются
действием двух различных, не связанных между собой факторов
деятельности мозга. По-видимому, один из этих факторов отражает
специфическую реактивность биоэлектрических колебаний альфа-
диапазона, генерируемых в основном затылочной областью коры,
в ответ на действие световых раздражителей, которые вызывают
поток афферентных импульсов, направляющихся в ту же затылочную
область. Другой фактор, видимо, имеет более общую природу;
он связан
с общекорковой реакцией активации, возникающей при
нанесении стимулов любой несветовой модальности. Заметим, что в
работе на взрослых, с использованием для обработки матрицы
интеркорреляции факторного анализа, нам уже дважды удавалось
показать существование особого фактора мозговых функций, опре-
деляющего индивидуальные особенности реакции альфа-ритма на
свет, но не связанного с особенностями динамики альфа-волн на
звуковые раздражители (В. Д. Небылицын, 19636, 1964а).
Эти данные
аналогичны материалам Е. Н. Соколова (1958а),
указавшего на необходимость различать генерализованную и локаль-
ную ориентировочные реакции и связавшего их с механизмом акти-
вации со стороны мезенцефалической и таламической ретикулярных
систем. Наши данные идут, пожалуй, еще дальше: они показывают,
что эти механизмы — и притом у детей более четко, чем у взрос-
лых,— являются относительно независимыми в том смысле, что
155
направление индивидуальных вариаций по одному из указанных
факторов может быть совсем не связано с направлением вариаций
по другому фактору.
Остановимся теперь на соотношениях, существующих внутри
группы показателей реакции навязывания ритма. Эта реакция изуча-
лась при использовании следующих частот стимуляции: 3, 4, 6, 9, 11,
14, 18, 22, 25, 28 имп/с. При оценке реакции навязывания применялся
описанный выше прием получения «чистого» эффекта
мелькающей
световой стимуляции. Индекс навязывания для каждой данной
частоты представлял собой сумму индексов для всех четырех
примененных интенсивностей стимула (10, 50, 200 и 1000 лк на
экране стимулятора).
Как видно из таблицы интеркорреляций (табл. 17), индексы
навязывания ритма на частоты, соответствующие частотным поло-
сам дельта-, тета- и альфа-ритма, очень слабо коррелируют между
собой. Отмечается только несколько корреляций по принципу сосед-
ства. Так, показатели
навязывания на частоты 4 и 6 имп/с взаимно
коррелируют между собой на высоком статистическом уровне значи-
мости, но совсем не коррелируют с остальными показателями этой
группы.
Показатели навязывания ритма в области высоких частот в
отличие от показателей соответствующих низких частот очень хорошо
коррелируют между собой. Все взаимные коэффициенты корреля-
ции этих показателей находятся на самом высоком уровне
значимости (р< 0,001), однако эти показатели совершенно не
коррелируют
с показателями навязывания ритма в области низких
частот. Показатели навязывания ритма в области низких и высоких
частот ведут себя как две независимые друг от друга группы
показателей.
Показатели реакции навязывания ритма, взятые суммарно, по
Таблица 17
Интеркорреляции индексов навязывания ритма при различных частотах
стимуляции у детей
(К. Войку, 1964)
Примечание. *р<0,1; **р<0,01; ***р<0,001.
156
частотным полосам, сохраняют ту же самую тенденцию, что и пока-
затели реакции навязывания по отдельным частотам. Очень
высоко коррелируют показатели этой реакции в частотных полосах
р2 (21—30 кол/с) и pi (г = 0,792; р< 0,001). Что касается индексов
навязывания в частотных полосах дельта-, тета- и альфа-ритмов,
то они на достаточном статистическом уровне значимости между
собой не коррелируют.
Таким образом, выявляется тенденция навязанных ритмов
к
распределению по двум группам, из которых одна соответствует
низким, а другая — высоким частотам световой стимуляции. Отсюда
следует, что реакция навязывания ритма у детей при исследованных
частотах стимуляции определяется, по крайней мере, двумя основ-
ными и, видимо, независимыми друг от друга факторами мозговой
деятельности.
Этот вывод весьма близок к тем заключениям, к которым мы
пришли, анализируя наши и Э. А. Голубевой данные относительно
факторов, проявляющихся в
реакции навязывания ритма у взрослых
индивидов. Напомним, что, согласно этим заключениям, в реакциях
навязывания ритма на разные частоты световой стимуляции отме-
чается действие нескольких факторов, достаточно независимых один
от другого.
Единственное различие, которое отмечается между нашими ре-
зультатами, полученными на взрослых и на детях, относится к кор-
реляциям индексов навязывания в частотной полосе альфа-ритма.
У детей индексы навязывания на частоты, входящие в зону
альфа,
лучше коррелируют с показателями навязывания на частоты тета-
ритма и дельта-ритма. У взрослых же показатели реакции навязы-
вания на частоты альфа-ритма занимают более определенное проме-
жуточное положение между показателями навязывания на низкие
и высокие частоты световой стимуляции. Но это различие, возможно,
имеет чисто методические причины. Его можно, пожалуй, объяснить
тем, что в исследованиях на взрослых использовался более широкий
диапазон частот, входящих в зону
альфа-ритма (4 частоты), а на
детях — только 2. При наличии более широкого ряда частот внутрен-
ние корреляции для альфа-полосы, возможно, выступили бы более
отчетливо.
Что же касается реакции навязывания ритма у детей как функции
интенсивности стимула, то на ее характеристике в целом мы остано-
вимся далее, в гл. IX. Укажем только, что зависимость, полученная
на детях, оказалась весьма близка к той, которая была установлена
для взрослых: в обоих случаях ее графическое изображение
пред-
ставляло собой асимптотическую функцию.
Рассмотрим теперь результаты сопоставления только что изло-
женных ЭЭГ характеристик с референтным индикатором динамич-
ности возбуждения — средней длительностью условной реакции
активации. Но сначала остановимся кратко на особенностях самого]
процесса образования условных электрокорковых реакций у детей —*
157
ведь задача получения референтного показателя динамичности
возбуждения у детей была в излагаемой работе исходной и основ-
ной. В общем, оказалось, что эти особенности достаточно схожи с
теми, которые наблюдаются у взрослых.
В случае простого, или нейтрального, подкрепления (свет на
белом экране) в динамике образования условных связей отмечаются
весьма значительные индивидуальные различия. У некоторых испыту-
емых условнорефлекторная блокада
вырабатывается очень быстро и
требует только нескольких сочетаний; у других, наоборот, условная
депрессия альфа-ритма формируется очень медленно и требует боль-
шого числа сочетаний. У этих испытуемых подавление альфа-
ритма на изолированное действие звука носит неустойчивый харак-
тера: в некоторых пробах оно имеется, в других — отсутствует.
Увеличение числа сочетаний в некоторых случаях может привести
к выработке и упрочению условной связи. В других случаях
увеличение числа
сочетаний, наоборот, приводит к полному и
окончательному угашению условной связи. Наконец, в отдельных слу-
чаях (таких было три) условные связи не выработались совсем.
В опытах же с активирующим подкреплением выработка условно-
рефлекторной активации у большинства испытуемых протекала очень
быстро, требуя всего нескольких сочетаний, после которых она
оставалась устойчивой до конца опыта. (Исключением из этого
правила явились лишь трое испытуемых, у которых выработка
условнорефлекторной
депрессии с активирующим подкреплением
протекала медленно и была получена только к концу принятой
серии сочетаний. В опытах с простым подкреплением у двоих из
этих испытуемых выработка условной депрессии вообще не удалась,
а у третьего происходила с большим трудом). Поскольку, однако,
активирующее подкрепление является в некотором смысле искус-
ственным приемом, в значительной мере сглаживающим индиви-
дуальные особенности процесса обусловливания, хотя и необходимым
для исследования
таких явлений, как угашение с подкреплением
или выработка дифференцировки, в качестве референтного инди-
катора динамичности возбуждения были приняты, как и у взрослых,
показатели выработки условных связей при простом, нейтральном
подкреплении. При этом индексом испытуемого служило не число
сочетаний до достижения критерия выработки, а средний условный
эффект из всех 7—8 проб условного раздражителя, предъявляв-
шихся данному испытуемому. Его значения колебались от 0,5 до
4,7 с,
составляя в среднем несколько более 2 с. Эти значения и
были сопоставлены с индивидуальными величинами прочих электро-
энцефалографических характеристик.
Один из способов установления возможных зависимостей между
референтным и остальными индикаторами состоит в статистическом
сравнении среднегрупповых значении сопоставляемых показателей
для групп, сформированных на основе референтного индикатора.
Испытуемые дети по динамичности возбуждения могли быть разбиты
на две группы.
158
Первая группа (с низкой динамичностью возбуждения) вклю-
чала тех испытуемых, у которых индивидуальный индекс по данному
показателю равен или ниже 2,1 с. В эту группу попали те испытуемые
(9 человек), у которых условнорефлекторная блокада альфа-
ритма либо совсем не вырабатывалась, либо вырабатывалась
после большого числа сочетаний.
Вторую группу (с высокой динамичностью возбуждения) соста-
вили те испытуемые, индивидуальный индекс которых
по взятому
показателю больше 2,1 с (11 человек); у этих испытуемых
условнорефлекторная депрессия альфа-ритма выработалась быстрее
и была более устойчивой.
В табл. 18 представлены соответствующие средние, их разно-
сти, значения критериев различия и оценки уровня их статистической
значимости.
Из фоновых показателей ЭЭГ статистически значимые различия
при сравнении средних и, следовательно, зависимость от динамич-
ности возбуждения обнаружили следующие показатели.
1. Альфа-индекс;
разность его средних арифметических ста-
тистически значима на уровне р<0,01. Типологическое значение
альфа-индекса, как это явствует из настоящего сравнения, одина-
ково с тем, которое было установлено ранее нами в исследованиях на
взрослых. Дети с более высокой динамичностью возбуждения
характеризуются более низким, а с более низкой динамичностью
этого процесса — более высоким альфа-индексом.
2. Частота тета-ритма; разность средних статистически значима
на уровне р<0,05. Дети
с высокодинамичным возбуждением имеют
меньшую частоту тета-ритма по сравнению с детьми с низкой
динамичностью возбуждения. Этот факт, между прочим, хорошо
согласуется с приведенными выше наблюдениями И. В. Равич--
Щербо и М. К. Трифоновой, согласно которым уменьшение с возра-
стом альфа-индекса (которое можно интерпретировать как следствие
повышения динамичности возбуждения) сопровождается уменьше-
нием частоты тета-ритма. Что касается частоты других биоэлект-
рических составляющих,
то соответствующие критерии различия не
достигают 5 %-ного уровня значимости, однако заметим, что частота
альфа-ритма в среднем все же выше у второй группы (с высоко-
динамичным возбуждением), а частота бета-ритма (в зоне низко-
частотного бета-ритма) — больше у первой группы детей, в то время
как частота дельта-ритма одинакова у обеих групп испытуемых.
3. Суммарная энергия частотных полос β2 и β1 (соответст-
венно р<0,05 и <0,01). У детей с пониженной динамичностью
возбуждения
суммарная биоэлектрическая энергия бета-ритма
(во всяком случае, низкочастотного, до 30 кол/с) в среднем
меньше, чем у детей с высокой динамичностью возбуждения, и
наоборот.
4. Суммарная энергия частотной полосы альфа-ритма; разность
средних значима на уровне р<0,01. Значение этого показателя
159
Таблица 18
Статистическая оценка различий между средними арифметическими ряда ЭЭГ показателей для групп детей, различающихся
по уровню динамичности возбудительного процесса (К. Войку, 1964)
Продолжение
160
в аспекте динамичности возбуждения одинаково со значением аль-
фа-индекса и противоположно значениям суммарных энергий обеих
полос бета-активности: у детей с высокой динамичностью возбужде-
ния количество биоэлектрической энергии в альфа-полосе в состоянии
покоя меньше, чем. у детей с высокодинамичным возбуждением.
Остальные фоновые показатели ЭЭГ статистически значимой
зависимости от динамичности возбуждения не обнаруживают, хотя
для некоторых
показателей, может быть, и намечаются определенные
тенденции к связи (табл. 18).
5. Из показателей ориентировочной деятельности на звук и
на свет в статистически значимой зависимости от динамичности
возбуждения оказались только индикаторы ориентировки на звук.
Разность средних величин скорости угашения этой реакции стати-
стически значима на уровне р<0,01. У детей с высокой динамич-
ностью возбудительного процесса угашение ориентировки на звук
требует больше предъявлений стимула,
чем у детей противополож-
ной группы.
Другой показатель ориентировки на звук — длительность блока-
ды альфа-ритма на его первое предъявление — также обнаружи-
вает некоторую зависимость от динамичности возбуждения. Его зна-
чения выше у детей второй группы (с высокой динамичностью
возбуждения), а разность средних значима на уровне р<0,05.
6. Из показателей, относящихся к явлению навязывания ритма,
ни один не оказался в статистически значимой зависимости от
динамичности возбудительного
процесса. Это, видимо, объясняется
прежде всего тем, что дисперсия индивидуальных индексов
навязывания вокруг среднего арифметического является очень боль-
шой. Тем не менее здесь все же могут быть выявлены некоторые
тенденции.
Так, анализ средних кривых навязывания ритма как функции
частоты стимуляции (рис. 25) показывает, что если в полосе самых
низких частот результаты по обеим группам приблизительно одина-
ковы и равны примерно нулю, то при частотах, соответствующих
альфа-полосе,
навязывание в группе с высокодинамичным возбужде-
нием заметно хуже, а при частотах бета-полосы, особенно при
самых высоких из них, напротив, несколько лучше, чем в противо-
положной группе детей — с низкой динамичностью возбуждения.
Правда, говорить о лучшем или худшем навязывании этих более
высоких частот, видимо, не имеет смысла, поскольку, как это видно
из графиков (рис. 25), навязывание частот 25 и 28 имп/с даже у
«лучшей» группы колеблется около нуля, а у другой группы индек-
сы
этой реакции находятся в отрицательной зоне графика:
имеет место тенденция группы в целом к «отрицательному» навязы-
ванию, о котором мы говорили в предшествующей главе. Это озна-
чает, что у детей с низкой динамичностью возбуждения преры-
вистая стимуляция с указанными частотами световой импульсации
ведет к большему подавлению фоновой ритмики бета-полосы,
161
Рис. 25. Реакция навязывания ритма
как функция частоты стимуляции в
среднем для групп детей-десятилеток с
высокой (сплошная линия) и низкой
(штриховая линия) динамичностью воз-
будительного процесса.
Ось абсцисс — частота стимуляции
(имп/с); ось ординат — эффект навя-
зывания (усл. ед.).
«разбивает» ее b большей степени, чем непрерывное световое
раздражение, в то время как у детей с высокодинамичным
возбуждением эффект прерывистой
стимуляции, если не превышает
(в среднем) эффекта непрерывного света, то, по крайней мере, хотя
бы равен ему.
Итак, влияние фактора динамичности возбудительного процесса
на ЭЭГ характеристики у детей может быть ясно замечено в от-
ношении, по крайней мере, некоторых электроэнцефалографических
показателей. Этот вывод, основанный на результатах применения
критерия t, подтверждается и при использовании техники корреля-
ционного анализа.
В приведенной выше табл. 16 уже были представлены
коэффи-
циенты корреляции между рядом показателей ориентировки на звук
и свет и индикаторами динамичности возбуждения. Поскольку
мерой этого свойства нервной системы в данной работе является
легкость замыкания связей типа «звук плюс свет» с эффекторным
выражением в виде блокады альфа-ритма, корреляции с динамич-
ностью возбуждения можно было с равными основаниями ожидать
и от показателей ориентировки на звук, и от показателей ориенти-
ровки; на свет; Однако опыт показывает, что
индикаторы ориенти-
ров^ на звук имеют довольно тесную связь с показателями
динамичности, а индикаторы ориентировки на свет такой связи не
обнаруживают: между показателями реактивности на световое воз-
действие и показателями условнорефлекторных реакций нет ни одной
значимой корреляции (табл. 19).
Столь Же ясное разделение между звуковой и световой ориенти-
ровками можно заметить при сопоставлении их индикаторов с
162
Таблица 19
Коэффициенты корреляции между рефлекторными показателями и индикаторами фона ЭЭГ у детей
(К. Войну, 1964)
Примечание. *р<0,1; **р<0,05; ***р<0,01.
163
показателями ЭЭГ покоя. Из табл. 19 видно, что показатели ориенти-
ровки на звук вступили в корреляцию с некоторыми фоновыми
показателями, в частности с альфа-индексом и энергетическим индек-
сом альфа-полосы, которые, как мы немного позже увидим,
коррелируют с динамичностью процесса возбуждения. Показатели
же ориентировки на свет с фоновыми индикаторами совершенно
не коррелируют.
Таким образом, функция реактивности биотоков мозга на свето-
вой
раздражитель и здесь сохраняет свою специфичность, будучи
обусловлена, видимо, особым фактором церебральной организации
восходящих активирующих влияний. Что же касается ориентировки
на звук, то у детей обусловливающие ее процессы, очевидно, находят-
ся в достаточно тесной зависимости от параметра динамичности
возбуждения. Заметим, что эта зависимость является значительно
более тесной, чем у взрослых, у которых, как мы видели выше, и
длительность блокады на первый звуковой раздражитель,
и в осо-
бенности скорость угашения ориентировки при повторном предъявле-
нии звука связаны, скорее, с параметром динамичности торможения.
Возможно, это обусловлено тем, что у детей при7; общей меньшей
дифференцированности у них мозговых функций большую роль
играет генеральный фактор ориентировочной блокады альфа-
ритма, о существовании которого мы будем предположительно
говорить позже, в гл. XI. Однако этому, видимо, противоречит
наличие достаточно четко — более четко, чем у
взрослых,—
организованной и отграниченной функции реактивности альфа-
волн на световой раздражитель.
Рассмотрим, наконец, корреляционные отношения между показа-
телями динамичности и показателями фона детской ЭЭГ.
Из группы фоновых показателей статистически значимые корре-
ляции с показателями динамичности (табл. 19) имеют альфа-
индекс и энергетический индекс альфа-волн. Согласно характеру
корреляций, существующих между этими показателями, выработка
условной депрессии происходит
легче у тех испытуемых, которые
обладают более низким альфа-индексом и меньшими величинами
суммарной энергии альфа-полосы. Точно такой же характер соотно-
шений между этими показателями наблюдается и у взрослых.
Из фоновых показателей ЭЭГ с показателями выработки услов-
ной блокады альфа-ритма коррелируют и показатели, относящиеся к
частоте биоэлектрических волн в разных частотных полосах. Судя
по характеру коэффициентов корреляции, более быстрой выработки
условнорефлекторной
депрессии следует ожидать от тех испытуемых,
у которых ниже частота бета- и тета-волн и в известной степени
выше частота альфа-волн. Эти соотношения в такой же форме отме-
чались и при групповом анализе результатов. В менее выраженной
форме они имеют место и у взрослых. Как уже говорилось, эти
корреляции имеют, по-видимому, парадоксальный характер. По
нашим результатам, более высокой частотой бета-волн характери-
164
зуются испытуемые не с высокой динамичностью возбуждения, как
можно было бы ожидать, а с низкой динамичностью этого про-
цесса. Что касается корреляций показателей выработки условной
блокады с частотой альфа-волн, то они в общем весьма невысоки.
Следует заметить, что и у/взрослых зависимость между частотой
альфа-ритма и динамичностью возбуждения практически отсутст-
вует, а имеет место зависимость между частотой альфа-ритма
и динамичностью
тормозного процесса.
* * *
Итак, динамичностью возбудительного процесса определяется
у детей-десятилеток довольно широкий комплекс электроэнцефало-
графических показателей, куда входят, во-первых, индикаторы
ориентировочных реакций на предъявление звуковых (но не свето-
вых!) раздражителей, а во-вторых, группа показателей фона ЭЭГ,
таких, как альфа-индекс, суммарная энергия альфа-полосы и частота
некоторых входящих в ЭЭГ ритмов, главным образом тета-ритма.
Эти показатели в
своей совокупности образуют, таким образом,
своеобразный синдром биоэлектрических проявлений динамичности
возбудительного процесса. Синдром этот во многих своих чертах
напоминает соотношения, наблюдаемые на взрослых.
О чем может говорить этот факт? Во-первых, очевидно, о надеж-
ности получаемых в эксперименте данных. Во-вторых, видимо, о
том, что ЭЭГ метод в равной степени и у взрослых, и у детей при-
годен для изучения свойств нервной системы; с помощью этого
метода у детей,
так же как у взрослых, можно получить большое
число количественных показателей, дающих при определении соотно-
шений между ними ценную нейрофизиологическую информацию.
Хотя в данной главе речь шла только о динамичности возбудитель-
ного процесса, нет никаких оснований думать, что ЭЭГ метод не
может быть использован для исследования любых других свойств
нервной системы ребенка и для того, чтобы пролить хотя бы частич-
ный свет на одну из наиболее интересных и сложных проблем
дифференциальной
психофизиологии — проблему роли онтогенети-
ческого развития в формировании окончательной организации
свойств нервной системы взрослого человека.
165
Глава VII
Сила нервной системы
и референтные методы
ее испытания
1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ
К понятию силы нервной системы как фактора индивидуальных
различий И. П. Павлов пришел в начале 20-х гг. Однако основа
для выдвижения этого типологического параметра в виде представ-
лений о крайней реактивности и быстрой истощаемости корковых
клеток была заложена значительно раньше. В середине 10-х гг.
И. П. Павлов, основываясь
на структурном понимании динамики
нервных процессов, впервые сформулировал идею о переходе клеток
больших полушарий в тормозное состояние («рефрактерное состоя-
ние», «состояние задерживания, не возбуди мости») в результате
«долбления», т. е. длительного применения условного раздражи-
теля, дающего концентрированное, сосредоточенное в одних и тех же
нервных клетках и в них накопляющееся возбуждение.
«Пока внешний раздражитель не сделался условным, он не
является сосредоточенным,
и раздражение рассеивается по коре
больших полушарий. Когда же он сделался условным, определенным,
концентрированным раздражителем, тогда он привязывается к одно-
му пункту, каждый раз действует на одни и те же нервные клетки.
И вот это сосредоточение раздражения в одном месте, или, как мы
говорим в лаборатории, долбление в одну клетку, и ведет к тому,
что эта клетка приходит в рефрактерное состояние, состояние за-
держивания, невозбудимости...» (1951 —1952, т. III, кн. 1, с. 296).
Говоря
об этом свойстве, И. П. Павлов в то время характе-
ризует его как вообще присущее корковой клетке и не указывает
пока ни на какие индивидуальные различия в проявлении этого
качества у разных нервных систем.
В другой работе того же времени — «Физиология и психология
при изучении высшей нервной деятельности животных»— И. П. Пав-
лов снова выдвигает положение о необходимом переходе коркового
элемента в недеятельное состояние при воздействии на него физиоло-
гическим путем, считая
эту черту «чрезвычайно важным свойст-
вом» «высшей мозговой массы» (там же, с. 334), но не выдвигая
еще это свойство в качестве типологического параметра. То же
самое относится и к высказываниям по этому вопросу, сделанным
в более поздний период (там же, с. 365).
В работе 1922 г. «Внутреннее торможение» условных рефлек-
сов и сон — один и тот же процесс» мы находим первое упоминание
о «слабой нервной системе»; слабость здесь отождествляется с бы-
166
строй истощаемостью раздражаемого пункта, влекущей за собой тор-
можение: «...очень живые, подвижные на свободе, возбудимые соба-
ки особенно легко впадают в сон при обстановке наших опытов.
Можно принимать, что живость, суетливость этих собак происходит
таким образом, что при их легкой возбудимости быстро наступает
истощение данного раздражаемого пункта, влекущее за собой тормо-
жение, которое индуцирует общее возбуждение. Это возбуждение,
заставляя
животное двигаться, таким образом подставляет другие
клетки под новые раздражители, чем и предупреждается на свободе
сильное развитие и распространение торможения — сон. При невоз-
можности быть этому в станке, при неизбежном однообразии как
внешних, так и внутренних раздражений, естественно, у таких
собак с их слабой нервной системой наступает очень быстро сон»
(там же, с. 389).
В этой статье, очевидно,, впервые высказывается предположе-
ние о том, что корковые клетки разных
нервных систем-могут
различаться между собой по такому качеству, как легкость перехода,
в тормозное «состояние, что эти различия представляют собой раз-
линия по силе корковых клеток и что, следовательно, легкость
возникновения защитного тормозного состояния в нервных элементах
и есть критерий силы.
Нужно, правда, заметить, что термином «слабые» в этом выска-
зывании обозначены собаки, которые впоследствии, после работу
М. К. Петровой (1928), стали рассматриваться, напротив, как
«силь-
ные», лишь ввиду высокой подвижности быстро впадающие в сон
при отсутствии раздражителей. Тем не менее можно считать, что
именно 1922 год явился годом выдвижения одного из ведущих пара-
метров павловской типологии, вскоре занявшего основное положе-
ние в классификации,— параметра силы — слабости корковых
клеток.
В павловских работах дальнейших лет постоянно проводится
мысль о легкости возникновения охранительного тормозного про-
цесса в клетках нервной системы как показателе
ее силы; так, в
статье «Здоровое и больное состояние больших полушарий» (1925),
говоря о «стремительной разрушаемости» корковых клеток, веду-
щей к возникновению в них «экономического» процесса торможе-
ния, И. П. Павлов замечает: «С изложенной точки зрения легко по-
нять существование разных нервных систем у собак... Можно легко
представить себе нервные системы, или со дня рождения, или под
влиянием трудных жизненных положений обладающие малым за-
пасом раздражимого вещества
в клетках коры и потому легко пере-
ходящие в тормозное состояние...» (1951 —1952, т. III, кн. 2, с. 62).
Аналогичные высказывания имеются в статьях «Тормозное
тип нервной системы собак» (1925), «Некоторые проблемы в физио-
логии больших полушарий» (1928) и других работах этих лет.
Начало 30-х гг. характеризуется выдвижением — на основании
неопубликованных опытов В. В. Рикмана (Павловские среды. Т. }>
167
С. 140, 145, 147)—новых понятий, непосредственно относящихся к
разбираемой проблеме. Речь идет о понятиях предела работоспособ-
ности и запредельного торможения, позволивших полнее и глубже
уяснить кардинальное свойство живой ткани: ее способность к са-
мосохранению посредством механизма смены основных нервных
процессов. Вместе с тем параметр силы — слабости окончательно
занял ведущее место в классификации в качестве самостоятельного
фактора
типологических различий. Это означает, что перечисленные
категории функциональной разрушаемости, запредельного тормо-
жения и др. получили значение характеристик индивидуальности.
Высотой их порога стал определяться уровень работоспособности
нервного субстрата как его важнейшего функционального свойства.
Следует указать, что до определенного момента И. П. Павлов,
говоря о силе нервной системы, имел в виду выносливость нервных
клеток к действию развиваемого в них возбудительного процесса
(см.,
например, статьи «Тормозной тип нервной системы собак», или
«Некоторые проблемы в физиологии больших Полушарий», или
«Пробная экскурсия физиолога в область психиатрии»): «непо-
сильный» раздражительный процесс ведет к возникновению тормоз-
ного процесса с его охранительной функцией.
Начиная, однако, с 1933 г., в статьях И. П. Павлова появляются
высказывания, из которых видно, что работоспособность нервных
клеток получила к тому времени новый аспект — аспект выносливо-
сти к действию
процесса торможения. Так, из статьи «Проба физио-
логического понимания симптомологии истерии» мы узнаем, что для
слабого типа нервной системы наряду с агентами, вызывающими
значительное возбуждение, «невыносимо... даже не очень большое
напряжение (продолжение) тормозного процесса» (1951 —1952,
т. III, кн. 2, с. 202).
В статье «Физиология высшей нервной деятельности» мы находим
указание на то, что «слабый тормозимый тип одинаково легко забо-
левает как от небольшого напряжения
торможения, так и от очень
сильных раздражителей* (там же, с. 231) и т. д.
А в большой обобщающей работе «Общие типы высшей нервной
деятельности животных и человека» (1935) приводится уже наряду
с пробами на работоспособность по отношению к возбуждению це-
лый перечень испытаний «силы тормозного процесса».
Таким образом, если вначале сила нервной системы понималась
односторонне, только как выносливость относительно возбуждения,
то к концу своей жизни И. П. Павлов пришел к мысли
о существова-
нии в рамках понятия «силы» еще одного свойства, характеризующе-
го нервную систему со стороны действия тормозного процесса. Это
вполне согласуется с общей точкой зрения Павлова на возбуждение
и торможение как процессы отличные и противоположные по своей
природе. Заметим при этом, что для испытания «силы тормозного
процесса» И. П. Павлов рекомендует такие приемы, которые боль-
Шей частью представляют собой истинные испытания выносливости,
168
и среди них главный: «как долго клетка может выносить сплошное
тормозное состояние?» (1951 —1952, т. III, кн. 2, с. 283).
Возникает вопрос: если эффектом перенапряжения возбудитель-
ного процесса у индивидов со слабой нервной системой является
переход соответствующих нервных элементов в состояние запредель-
ного торможения (выключение функции), то каков будет у «слабых»
индивидов эффект перенапряжения тормозного процесса? Что долж-
но происходить
с функцией при «долблении» или сплошном приме-
нении тормозного раздражителя? По аналогии с запредельным
торможением эффектом здесь, вероятно, должно быть некое «за-
предельное возбуждение», однако не совсем ясно, в чем именно оно
должно выражаться, чем оно должно отличаться от обычного воз-
буждения и особенно что оно должно означать на уровне самих
работающих клеток.
И. П. Павлов указывал, Что следствием перенапряжения тор-
мозного процесса у животных является ослабление, хаотичность
или
полное прекращение условнорефлекторной деятельности, но вряд ли
эти эффеты будут наблюдаться при использовании аналогичных
испытании в работе с человеком.
В этой неясности состоит одна из существенных трудностей иссле-
дования силы нервной системы Относительно торможения у челове-
ка. Несомненно, эта трудность есть результат общей сложности
проблемы процесса торможения и взаимоотношений eto с возбуди-
тельным процессом. Ниже мы еще вернемся к этому вопросу.
Разработка
проблемы силы нервной системы как одного из важ-
нейших функциональных параметров нервной организации целиком
является заслугой отечественного физиологического и психофизиоло-
гического направления. На Западе, насколько нам известно, нет даже
отдельных работ по этой проблеме. Отчасти это, видимо, обусловле-
но тем, что павловские высказывания относительно свойства силы,
будучи сделаны главным образом в конце 20-х — начале 30-х гг.,
оставались мало известны широкому кругу западных
исследовате-
лей, поскольку соответствующие переводы были сделаны лишь
спустя долгое время после того, как эти высказывания появились
в русских источниках. Однако сама идея устойчивости, выносливости,
работоспособности тех или иных функций живого организма в пси-
хофизиологическом аспекте этих понятий, естественно, не могла
пройти мимо внимания исследователей, и поэтому, изучая зарубеж-
ную литературу, можно обнаружить — не слишком большую —
группу таких понятий, которые по их
содержанию можно сопоста-
вить с понятиями, обычно используемыми в контексте проблемы
силы нервной системы.
Одно из таких родственных понятий — реактивное торможение,
под которым обычно имеется в виду отрицательное влияние повторе-
169
ния данной функции на ее протекание. Халл дает следующее опреде-
ление этому понятию: «...все реакции вызывают в физических струк-
турах, ответственных за их возникновение, состояние или субстан-
цию, действующие прямым тормозящим образом на последующее
возникновение соответствующей деятельности... Это отрицательное
действие называется реактивным торможением. Можно полагать,
что каждое повторение реакции (R), подкрепляемое или неподкреп-
ляемое,
вызывает рост реактивного торможения (AIR) и что это
ведет к накоплению реактивного торможения, которое может спон-
танно рассеиваться с течением времени (С. R. Hull, 1943).
В определении дается феноменологически достаточно верное
описание динамики развития тормозного процесса. Однако при ана-
лизе определения не может не броситься в глаза, что в нем факти-
чески рассматриваются как идентичные два физиологически совер-
шенно различных явления: падение реакции вследствие неподкреп-
ления
и падение реакции вследствие продолжительного подкрепле-
ния, и, следовательно, одной категорией объединяются два свойства
нервной системы, имеющие между собой весьма мало общего; дина-
мичность тормозного процесса и сила нервной системы относитель-
но возбуждения.
К этому надо добавить, что некоторые авторы термином «реак-
тивное торможение» обозначают, как уже говорилось в гл. II, не
только падение реакции в ситуации типа условнорефлекторной,,но и
явления, родственные феномену
«насыщения» в перцептивной дея-
тельности (С. P. Duncan, 1956; Н. J. Eysenck, 1957). Двусмыслен-
ность понятия реактивного торможения естественным образом при-
водит к значительной путанице в теоретических построениях и к
неудачам в экспериментальной работе у тех авторов, которые поль-
зуются этим термином как объяснительной категорией. Примеры то-
го и другого мы приводили в гл. II.
Таким образом, реактивное торможение, несмотря на внешнее
сходство с запредельным торможением,
по существу, обнаруживает
весьма мало общего с последним и не может рассматриваться как
его аналог, лишь выраженный в терминах халловских построений.
2. ИНТИМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
НЕРВНЫХ КЛЕТОК
Весьма существенное место в проблеме силы нервной системы
занимает вопрос об интимных, происходящих на клеточном уровне,
процессах, составляющих механизм обратимого функционального
истощения клеточных ресурсов и перехода клетки в состояние запре-
дельного торможения. Как
известно — и, в частности, видно из
высказываний И. П. Павлова, приведенных выше,—И. П. Павлов
неоднократно говорил о том, что нервные клетки могут обладать
различным запасом «раздражимого вещества», различая по этому
признаку корковые клетки от прочих клеток нервной системы и, что
170
особенно важно, нервные клетки животных сильного типа от нерв-
ных клеток животных слабого типа нервной системы.
Так, в статье «Тормозной тип нервной системы собак» (1925)
И. П. Павлов указывает, что «тормозный» (по существу, слабый)
тип нервной системы «имеет корковые клетки, обладающие только
малым запасом раздражимого вещества или в особенности легко раз-
рушающимся веществом» (1951 —1952, т. III, кн. 2, с. 68). В статье
«Некоторые проблемы
в физиологии больших полушарий» (1928)
снова говорится, что «у возбудимого типа клетки сильные, богато
снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого — клетки
слабые, со скудным содержанием этого вещества» (там же, с. 102).
Таким образом, некое гипотетическое «раздражимое вещество», бо-
лее или менее скоро разрушающееся при функциональных воздейст-
виях на клетку, служит первопричиной отличий по нервной работо-
способности, по уровню силы нервных клеток. Возникает i вопрос:
что
это за вещество? . ;
Известно, что в работах И. П. Павлова не содержится прямого
ответа на этот вопрос., Однако вряд ли можно думать, что предполо-
жение о «раздражимом веществе» было для И. П. Павлова чистой
гипотезой» не; .--имевшей никакого ^конкретного содержания. Едва ли
И. П. Павлову остались неизвестны те работы, в которых проблема
возбуждения живой ткани рассматривалась — и к 30-м п\ довольно
широко,— с точки зрения тонких физико-химических сдвигов, про-
исходящих в мышечных
и нервных клетках под воздействием раз-
дражений, в том числе и физиологически возникшего процесса воз-
буждения. Мы имеем в виду ионную теорию возбуждения, опери-
рующую весьма конкретными физико-химическими представлениями
относительно тех процессов и механизмов, которые однозначно всту-
пают в действие при любом виде раздражения живой ткани.
Согласно этой теории (A. L. Hodgkin, 1951; У. Ф. Флойд, 1958;
П. Г. Костюк, 1959, 1960; Е. А. Либерман, Л. М, Чайлахян, 1963а),
основную
роль в механизмах возбуждения играет движение свобод-
ных ионов, находящихся в определенном соотношении внутри клетки
и в межклеточной среде, и главным образом ионов калия и натрия.
Для состояния покоя характерно, в частности, определенное равно-
весное состояние ионов калия внутри и вне клетки, причем внутри
клетки концентрация калия во много раз выше, чем в межклеточной
среде. Состояние покоя характеризуется также концентрацией на-
трия на поверхности клетки, значительно превосходящей
концентра-
цию ионов натрия во внутриклеточном веществе. Таким образом, в
состоянии физиологического покоя имеет место своеобразная ионная
асимметрия («ионный градиент»), поддерживаемая процессами
обычного метаболизма и представляющая собой общую черту орга-
низации живой ткани.
При раздражении клетки возникает процесс возбуждения, кото-
рый заключается (в самых общих чертах) в мгновенном проникно-
вении ионов натрия внутрь клетки и в последующем выходе ионов
171
калия в среду. Таким образом, происходит обмен внутриклеточного
калия на внеклеточный натрий, сопровождающийся относительным
выравниванием концентраций обоих ионов, сдвигом в сторону сниже-
ния ионного градиента.
Поскольку движение ионов происходит вдоль концентрационного
градиента, оно является в некотором смысле пассивным, чисто фи-
зико-химическим процессом. Однако, как только возбуждение прек-
ращается, ионы калия стремительно возвращаются
внутрь клетки,
а ионы натрия выталкиваются наружу. Для реализации этого фено-
мена, поскольку передвижение ионов теперь осуществляется против
градиента, требуется некий активный механизм, который и был по-
стулирован по названием «натрий-калиевая помпа» (A. L. Hodgkin,
1951, 1958). Энергетическое обеспечение деятельности этой помпы
осуществляется метаболическими процессами, непрерывно проте-
кающими в ткани. Заметим, что передвижение калия и натрия тре-
бует наличия особых веществ
—«переносчиков», соединяющихся с
ионами для перевода их через мембрану; что это за вещества, до сих
пор с надлежащей точностью не установлено (С. Эйринг, 1963).
Из положений изложенной (в весьма упрощенном виде) теории
вытекает одно весьма существенное следствие. Оно заключается в
том, что если концентрационный градиент упомянутых ионов будет
снижен до определенного предела, то раздражение клетки уже не
сможет реализоваться в перемещении ионов по градиенту, и, следо-
вательно,
клетка не сможет перейти в состояние возбуждения. Про-
верка этого может быть осуществлена простым приемом — помеще-
нием в норме возбудимой ткани в среду с повышенным содержанием
ионов калия либо, напротив, с пониженным содержанием ионов на-
трия и испытанием ее возбудимости в этих условиях.
Результаты такого эксперимента (Г. Ю. Белицкий, 1958) пока-
зывают, что дело, видимо, обстоит именно так: например, помеще-
ние живой ткани в среду, состоящую из той же, но только измельчен-
ной
ткани (следовательно, выравнивание концентраций калия),
постепенно ведет к исчезновению электрических ответов на раздра-
жение живой ткани. О том же говорят данные В. А. Майского (1963),
исследовавшего мышечные волокна, помещенные в рингеровский
раствор с повышенной концентрацией калия: прямое раздражение
волокон электрическим током переставало в этих условиях вызывать
потенциалы действия.
Таким образом, увеличение ионной симметрии приводит к такому
снижению физиологической функции
возбудимой ткани, которое
весьма близко напоминает состояние запредельного торможения,
наблюдаемое при функционировании клеточных макросистем. Мож-
но предположить, что запредельное торможение, возникающее при
многократной или весьма интенсивной физиологической стимуляции
структур головного мозга, имеет своей основой постепенно происхо-
дящее при повторных раздражениях (или ином форсировании режи-
ма) снижение концентрационного градиента ионов, участвующих
172
в процессе возбуждения, до тех пор, пока это снижение не достигнет
некоторой критической точки — порога запредельного торможения.
Поскольку, как показывает опыт, величина этого порога индивиду-
ально различна, следует допустить, что и быстрота достижения кри-
тического уровня ионной асимметрии индивидуально варьирует.
Совокупность индивидуальных значений этого уровня и составляет,
согласно этому предположению, континуум свойства силы нервной
системы
по отношению к возбуждению.
Можно думать, следовательно, что интимным механизмом пав-
ловской выносливости, работоспособности нервных клеток, состав-
ляющей основное содержание свойства силы, является механизм
поддержания ионного градиента от одного межстимульного интер-
вала к другому на уровне, возможно более близком к уровню гради-
ента покоя. Сильные нервные клетки будут характеризоваться, таким
образом, способностью в течение длительного времени восстанав-
ливать в интервалах
между импульсами исходные значения ионного
градиента, в то время как слабые нервные клетки будут характери-
зоваться более быстрым затуханием этой способности. Скорее всего,
именно на этом пути могут быть конкретизированы павловские идеи
относительно «раздражимого вещества», расходуемого в процессе
жизнедеятельности нервной клетки.
Однако какие-либо категорические мнения по этому вопросу были
бы в настоящее время явно преждевременными. Действительно,
следуя за точным смыслом павловских
высказываний, говорящих о
расходовании вещества клеткой, было бы заманчивым предполо-
жить, что таким «раздражимым веществом» является калий, по-
видимому, находящийся внутри клетки в свободном состоянии и в
самом деле расходуемый клеткой при ее возбуждений. Однако нельзя
недооценивать при этом роль натрия, с проникновения которого в
клетку, собственно, начинается процесс ее возбуждения и наруше-
ние градиента которого сопровождается, по-видимому, столь же
эффективным торможением
клеточной активности, как и нарушение
калиевого градиента.
В порядке гипотезы можно высказать следующие предположения
относительно конкретной физико-химической основы того функцио-
нального истощения клеточных ресурсов, скорость наступления кото-
рого отличает сильную нервную систему от слабой:
1) эта основа, возможно, заключается в снижении калиевого
либо натриевого,— а скорее всего, одновременно и того и другого —
градиента путем постепенного некомпенсируемого вывода ионов ка-
лия
из клетки и одновременно происходящего также некомпенси-
руемого транспорта эквивалентного количества ионов натрия внутрь
клетки, благодаря чему в клетке создается, с одной стороны, недо-
статок калия, а с другой стороны, избыток натрия;
2) эта основа, возможно, заключается в снижении функции того
гипотетического вещества, при помощи которого, как предполага-
ется, осуществляется активный перенос ионов через мембрану; по-
173
степенный распад или иная блокада действия этого вещества-«пе-
реносчика» обусловили бы ухудшение деятельности калиево-натрие-
вой помпы и привели бы в конечном счете к приостановке транспорта
ионов, т. е. к подавлению потенциала действия клетки;
3) наконец, самой общей и первичной основой снижения клеточ-
ной функции может явиться ухудшение метаболизма, служащего
источником энергий, необходимой для осуществления активного пе-
редвижения ионов
против концентрационного градиента; одним из
необходимых звеньев здесь являются макроэргические фосфорные
соединения, причем, как показывают данные, эти соединения раз-
личны для калиевой и натриевой помп, и, следовательно, снижение
двух активных механизмов переноса ионов может, вообще говоря,
не быть строго параллельным.
К сожалению, работы, посвященные изучению всех упомянутых
физико-химических механизмов, еще не достигли того уровня де-
тализации, при котором появляется интерес
к исследованию индиви-
дуальных различий в их функционировании; да и сами изучаемые
объекты (главным образом, гигантские нервы ракообразных) не
располагают к такому направлению работы. Поэтому мы не может
сослаться на какой-либо хотя бы минимальный фактический мате-
риал, подтверждающий или опровергающий высказанные предпо-
ложения. Однако принципиальных трудностей для его получения,
очевидно, не существует.
Все сказанное до сих пор относительно физико-химической при-
роды
возбудительного процесса основывалось на концепциях ион-
ной теории возбуждения, развиваемой ее сторонниками в рамках
современной мембранной теории биоэлектрических потенциалов.
Однако существует представленная многочисленными работами
другая система взглядов на сущность и происхождение биопотен-
циалов и природу возбуждения в целом — так называемая фазовая,
или денатурационная, теория, разработка которой связывается
главным образом с именем Д. Н. Насонова (Д. Н. Насонов,
В. Я.
Александров, 1940; Д. Н. Насонов, 1959; А. С. Трошин, 1956;
Д. Л. Розенталь, А. С. Трошин, 1963; Е. А. Либерман, Л. М. Чайла-
хян, 19636). Остановимся теперь на основных положениях фазовой
теории и на тех возможных следствиях, которые могут вытекать из
нее для понятия силы нервной системы.
В отличие от мембранной теории фазовая теория клеточной дея-
тельности, обсуждая механизмы возбуждения, придает большое
значение в их функционировании не мембране, отделяющей клетку
от среды,
а внутриклеточной протоплазме, состоящей из белковых
полимерных молекул и представляющей собой по отношению к вне-
клеточной водной среде фазу с иным «сродством» к некоторым элек-
тролитам, чем окружающий водный раствор. Предполагается, что
возбуждение как физико-химический процесс разыгрывается не в
пограничном слое клетки, а во всей ее массе, приводя к структурным
изменениям крупных молекул, к преобразованиям их первоначаль-
174
ной пространственной конфигурации, характерной для состояния
покоя (В. И. Кушнер, 1963). Эти преобразования, если они не сопро-
вождаются необратимым процессом распада макромолекул на мо-
номерные звенья, носят название «денатурации»— термин, который
обозначает потерю белками исходных (нативных) физико-химичес-
ких и физиологических качеств, но потерю обратимую, с сохране-
нием возможности возврата в нативное состояние. Денатурацион-
ные изменения
белковых макромолекул составляют, по-видимому,
основу паранекротических сдвигов, которые, согласно Д. Н. Насо-
нову и его сотрудникам, и представляют собой главное содержание
процессов, протекающих в клетке при ее стимуляции.
Вначале Д. Н. Насоновым и его сотрудниками было показано,
что комплекс неспецифических паранекротических изменений возни-
кает в клетке при повреждающих воздействиях. Впоследствии теория
паранекроза была распространена и на поведение клетки в условиях
естественной
физиологической стимуляции, т. е. «и в том случае,
когда вместо смещения клетки за пределы физиологической нормы
она побуждается к какой-либо присущей ей деятельности»
(Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, 1940, с. 203) При альтерирую-
щих воздействиях ! на клетку комплекс структурных изменение цито-
плазмы наиболее заметен. Он включает в себя такие процессы1^ как
изменение окрашиваемости клеток вследствие структурной пере-
стройки белковых молекул, изменение дисперсности (светорассея-
ния)
коллоидных частиц, сокращение клеток и их ядер, выход из
клеток некоторых веществ и т. д.
Рассматривая эти данные с точки зрения их значения для пробле-
мы силы нервной системы и запредельного торможения, можно
было бы сделать ряд предположений относительно тонкой цитофи-
зиологической природы этих функций. Можно было бы предполо-
жить, например, что сила нервных клеток есть непосредственная
функция устойчивости белковых микроструктур и что, таким обра-
зом, порог запредельного
торможения тем выше, чем дольше нервные
клетки данной индивидуальной нервной системы способны удержи-
вать исходное нативное состояние своего вещества — высокоупо-
рядоченную полимерную структуру белковых молекул.
Однако проблема заключается в том, что в условиях жизнедея-
тельности клетки, близких к нормальным, а именно при лабораторно
воспроизводимом распространяющемся возбуждении, все перечис-
ленные внутриклеточные сдвиги далеко не всегда удается наблю-
дать и регистрировать
(Д. Л. Розенталь, А. С. Трошин, 1963). Кроме
того, появились данные о том, что проведение импульса возможно
в нерве, вообще лишенном своей цитоплазмы и заполненном вместо
нее раствором KCl (P. F. Baker et al., 1962). Совокупность этих
факторов заставляет усомниться в правомерности основных пунктов
теорий паранекроза — гипотезы о физиологическом подобии про-
цессов повреждения и возбуждения (не исключая при этом их эво-
люционное родство) и вытекающей из нее гипотезы об участии в про-
175
цессе распространяющегося возбуждения всей живой массы клетки.
Резюмируя современное состояние теории паранекроза, Д. Л. Ро-
зенталь и А. С. Трошин указывают: «Сопоставление субстанцион-
ных и функциональных изменений, проведенное на одиночных нерв-
ных волокнах, показало, что проведение нервного импульса может
не сопровождаться такими же субстанциональными сдвигами, как и
обратимое повреждение. Д. Н. Насонов предполагал, что проведе-
ние нервного
импульса возникло филогенетически из процессов ирра-
диации повреждения. Вероятно, при этом более экономичным для
проведения возбуждения на далекие расстояния оказался процесс,
не захватывающий целиком всю протоплазму, а ограничивающийся
поверхностными слоями» (1963, с. 375).
Таким образом, имеются основания думать, что основной функ-
циональный признак возбуждения клетки — потенциал действия —
представляет собой все же результат электрохимических процессов,
происходящих в пограничном
клеточном слое, т. е в мембране, а из-
менения белковой микроструктуры, если они и имеют место.то, ви-
ди-MQv выступают лишь как сопутствующий ,м процесс, физиологи-
ческий смысл которого еще подлежит установлению,
Надо сказать, что уже некоторое время назад предпринимались
попытки,осуществить своеобразный синтез мембранной и паране-
кротической теорий возбуждения. Одна из таких попыток содер-
жится в работах Д. Унгара, который в своих построениях придает
большое значение изменениям
в структуре белковых молекул, но в
то же время считает «вероятным, что изменения в структуре белка
могут быть причинно связаны либо с изменением «проницаемости»
клетки для натрия или калия, либо с изменением сродства цито-
плазмы к этим ионам» (1959, с. 630); ослабление связей внутри мо-
лекулярной структуры приводит к перераспределению калия и на-
трия и дает начало электрическим явлениям возбуждения.
Можно видеть, что и в этой концепции, при всем ее внимании к
цитоплазматическим
изменениям, весьма значительная роль отво-
дится, как и в мембранной теории, ионному обмену. Таким образом,
попытка вывести из этой теории следствия для концепции силы
нервной системы привела бы снова к тем гипотезам, которые были
сформулированы выше в качестве выводов из мембранной теории
(кроме, может быть, предположения, касающегося функциониро-
вания гипотетической помпы).
Таковы те соображения, которые можно было бы высказать от-
носительно возможной физико-химической основы
перехода нервной
клетки в состояние запредельного торможения и, стало быть, меха-
низма и природы индивидуальных различий по одному из ведущих
параметров павловской классификации — силе нервной системы по
отношению к возбуждению.
К сожалению, кажется весьма затруднительным в настоящее
время сформулировать какие-либо предположения относительно
тонкой природы другого силового параметра павловской школы —
176
силы нервной системы к действию тормозного процесса. Основная
трудность здесь заключается в том, что специально тормозных
электрических импульсов, по-видимому, не существует и торможе-
ние не может распространяться по нервному волокну так же, как
распространяется возбуждение.
Разумеется, когда говорят о движении тормозного процесса,
скажем, по коре больших полушарий, то это выражение полностью
отражает фактическое положение вещей: тормозный
процесс дейст-
вительно может иррадиировать по коре, захватывая целые нейрон-
ные комплексы, но это движение осуществляется посредством рас-
пространения возбуждения, приводящего к последовательному тор-
можению совокупности нейронов.
По некоторым данным, тормозная реакция клетки отличается от
возбудительной. Считается, что эти различные реакции возможны
потому, что клетка при возбуждении и при торможении стимули-
руется различными путями, через различные синаптические образо-
вания,
одни из которых имеют возбуждающую, а другие — тормо-
зящую функцию (Д. Экклс, 1959). Отличие электрической реакции
тела клетки при поступлении залпа тормозящих импульсов от реак-
ции, возникающей при поступлении залпа возбуждающих импуль-
сов, заключается главным образом в гиперполяризации мембраны
(вместо деполяризации) и в противоположном направлении сдвига
мембранного потенциала. Однако данные здесь не свободны от про-
тиворечий (А. И. Ройтбак, 1963), и к тому же они получены
только
на мотонейронах, действующих по реципрокному принципу.
Выдвигаются и другие точки зрения, в отличие от изложенной
отрицающее физико-химическую специфичность тормозного процес-
са. Так, И. С. Беритов (1961) полагает, что торможение пирамидных
нейронов происходит путем активации их дендритных разветвлений,
блокирующих при своем возбуждении пути постоянной тонической
активации сомы нейрона и подавляющих тем самым его возбуди-
мость.
Концепций торможения довольно много,
однако единой точки
зрения на его механизмы до сих пор не выработано. Это чрезвычайно
усложняет всякую попытку интерпретировать те факты наблюдения
относительно реакции нервной системы на перенапряжение тормоз-
ного процесса, которые понемногу накапливаются различными ис-
следователями, и истолковать их с точки зрения протекающих при
этом.интимных внутриклеточных процессов.
3. РЕФЕРЕНТНЫЕ МЕТОДЫ ИСПЫТАНИЯ СИЛЫ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Методы испытания работоспособности нервной системы,
разра-
ботанные в школе И. П. Павлова, как известно, не могут быть прямо
перенесены на человека. Этому препятствуют этические соображе-
ния, не позволяющие экспериментатору ставить на человеке опыты
177
по определению максимально переносимой дозы кофеина или по ис-
следованию эффекта действия неожиданного, сверхсильного и устра-
шающего раздражителя. Именно по этой причине разработка мето-
дик для определения силы нервной системы у человека со времени
смерти И. П. Павлова встречала наибольшие затруднения и была
самым узким местом всей проблемы «типов» в ее приложении к чело-
веку.
Отдельные попытки разрешить эти затруднения с помощью ме-
тодик,
внешне напоминающих некоторые приемы, разработанные в
школе И. П. Павлова (например, многократное повторение раздра-
жителя в модифицированной методике речевого подкрепления —
Н. А. Рокотова (1954), успеха не имели именно потому, что они
лишь внешне, с формальной стороны имитировали эти приемы, об-
ладая совершенно различным внутренним физиологическим содер-
жанием. Между тем методики определения силы, предполагаемые
для применения их к человеку, внешне совсем не обязательно долж-
ны
иметь сходство с приемами определения силы у животных, но они
непременно должны сохранять ту нейрофизиологическую суть,
которая только и обеспечивает их адекватность поставленной зада-
че* Создание методик, удовлетворяющих этому требованию, должно
основываться не на имитации формы, а на исследовании закономер-
ностей и творческом использовании вытекающих из них следствий.
Примером такого творческого подхода к созданию новых, по
форме ничем не напоминающих традиционные методик определения
силы,
основанных, однако, на использовании ранее установленных
закономерностей, является разработка нескольких вариантов мето-
дик определения силы нервной системы по особенностям концентра-
ции и иррадиации процесса возбуждения в зрительном анализаторе,
осуществленная Б. М. Тепловым и В. И. Рождественской (1955).
Речь идет о методике, получившей впоследствии название индукци-
онной.
Индукционная методика
Закономерностью, использованной в этой методике, явилось пра-
вило, сформулированное
И. П. Павловым на основе многочисленных
экспериментальных данных его школы и касающееся поведения воз-
будительного процесса при нарастании интенсивности стимула.
Это правило гласит: «При слабом раздражительном процессе про-
исходит иррадиация, при среднем — концентрация, при очень силь-
ном — опять иррадиация» (1951 — 1952, т. III, кн. 2, с. 329). В школе
И. П. Павлова это правило реализовалось в работе по условноре-
флекторной методике, но оно, несомненно, имеет и более широкую
сферу
применения. В частности, Б. М. Тепловым еще в 30-х гг. в со-
гласии с этой закономерностью были истолкованы факты, относя-
щиеся к динамике зрительного ощущения как функции интенсивно-
сти дополнительного, побочного светового раздражителя (1937,
1941).
178
Б. М. Тепловым было экспериментально установлено, что допол-
нительный точечный световой раздражитель, находящийся на опре-
деленном расстоянии от тестирующего (тоже точечного) стимула,
влияет на порог ощущения этого последнего стимула, причем степень
и направление влияния дополнительного раздражителя зависят от
его яркости. При яркости, лишь в несколько раз превышающей
индивидуальный порог, измеренный в отсутствие побочной стимуля-
ции, наблюдается
повышение чувствительности к тестирующему
раздражителю, в наибольшей степени — при яркости побочного
раздражителя приблизительно в 5 раз больше пороговой. Чувстви-
тельность повышается и при подпороговых яркостях дополнитель-
ного стимула, вплоть до '/г порога. При увеличении яркости побоч-
ного раздражителя его положительное влияние ослабляется, и при
яркостях, в 9—15 раз превышающих порог, оно исчезает. При даль-
нейшем повышении интенсивности побочного стимула наблюдается
уже
понижение чувствительности к тестирующему, раздражителю,
г , Согласно предположению Б. М Теплова, описанная динамика
изменения порогов, при изменении яркости стимула, находящегося
на незначительном, угловом расстоянии от тестирующего, весьма
точно соответствует первым двум третям приведенного выше пав-
ловского правила. Повышение чувствительности при малых интен-
сивностях дополнительного раздражителя может быть объяснено
иррадиацией возбуждения из пункта корковой проекции того участ-
ка
сетчатки, на который падает лучистая энергия побочного стимула»
Снижение же чувствительности при больших яркостях последнего
обязано своим происхождением переходу этих яркостей в разряд
«средних» и возникновению вокруг соответствующего пункта кор-
ковой проекции зоны отрицательной индукции.
Правдоподобность этой весьма убедительной схемы еще более
возрастает, если учесть нейроанатомические данные относительно
организации системы «сетчатка — зрительная кора». Согласно этим
данным,
организация зрительных отделов коры топографически
достаточно точно соответствует организации центральных и пери-
ферических участков сетчатки (Г. Хартридж, 1952), так что про-
странственные индукционные отношения между раздражителями,
использованные в описываемой методике, видимо, представляют
собой реальные пространственные организованные индукционные
отношения близко лежащих очагов возбуждения, локализованных,
видимо, в области борозды птичьей шпоры.
Однако для того, чтобы
обнаруженные соотношения между то-
чечными световыми стимулами могли быть использованы для раз-
работки методики определения верхнего порога функции нервной
ткани, необходимо было найти прием, позволяющий зарегистриро-
вать такие закономерные изменения порогов при изменении яркости
побочного стимула, которые соответствовали бы третьей части ука-
занного павловского правила. Этим приемом послужило в работе
В. И. Рождественской введение различных доз кофеина — вещества,
179
широко использованного в павловской школе для стимуляции воз-
будительного процесса и для дифференциаций на этой основе силь-
ной нервной системы от слабой.
Поскольку кофеин усиливает — и притом дифференцированно,
в зависимости от силы нервной системы,— возбудительный процесс,
то его эффект теоретически должен заключаться в том, чтобы у сла-
бой нервной системы средний очаг возбуждения превратить в очень
сильный, оставив без изменения или с
незначительными изменениями
средний очаг возбуждения у сильной нервной системы. Примени-
тельно к индукционной методике конкретный эффект кофеина дол-
жен был выразиться в случае сильной нервной системы в отсутствии
всякого действия, а в случае слабой нервной системы — в возникно-
вении вокруг очага среднего побочного стимула, ставшего теперь
очень сильным, сверхсильным, зоны иррадиации возбудительного
процесса (вместо отрицательной индукции) и соответственно в по-
вышении чувствительности
к тестовому раздражителю в присутст-
вии побочного стимула (вместо понижения ее). При этом инверсии
должно подвергнуться также действие всех других интенсивностей
стимула* которые теперь по своей функциональной интенсивности
вынуждены передвинуться на ступеньку выше: Наконец, все эти
эффекты! очевидно, зависят от такого существенного фактора, как
применяемая доза фармакологического воздействия.
Эксперимент по влиянию точечных световых раздражителей на
пороги* поставленный В. И.
Рождественской с использованием не-
скольких доз кофеина, принес именно те результаты, которых можно
было ожидать, исходя из предположений о механизмах влияния раз-
личных доз кофеина на различные по своей силе нервные клетки.
Действительно, наблюдались значительные индивидуальные разли-
чия во влиянии каждой из примененных доз кофеина на кривую ин-
дуктивных изменений зрительной чувствительности. Действительно,
в условиях применения кофеина происходят закономерные сдвиги
функционального
значения применяемых интенсивностей дополни-
тельного стимула. И наконец, как дифференциация испытуемых,
так и сдвиги функционального эффекта в сильнейшей степени за-
висят от количества принятого испытуемым перед опытом кофеина.
Не останавливаясь на описании деталей экспериментальной
установки, процедуры и обработки полученных в опыте данных
(В. И. Рождественская, 1955), приведем для иллюстрации обнару-
женных фактов несколько рисунков, отражающих индивидуальные
особенности изменения
индукционных кривых в зависимости от
принятой испытуемым дозы кофеина.
На рис. 26 показан случай, когда ни малая, ни средняя из при-
мененных доз (Coffeinum natr.-benz. соответственно 0,05 и 0,2 г)
практически не изменили формы «фоновых» кривых.
-На рис. 27 представлен другой случай: малая доза не оказывает
влияния на индукционную кривую, а средняя влияет в сторону по-
вышения концентрации и дальнейшего снижения чувствительности
180
Рис. 26. Отсутствие влияния кофеина на форму индукционной кривой.
Ось абсцисс — логарифм яркости побочного раздажителя; ось ординат — лога-
рифм отношения величины зрительной чувствительности при дополнительном
раздражителе к «фоновой* величине чувствительности (В. И. Рождественская,
1955).
при действии сильного побочного раздражителя (интенсивностью
около 2,2 лог. ед. от индивидуального порога). Это, так сказать,
промежуточный случай.
Наконец,
на рис. 28 отражен критический момент: доза 0,2 г
вызывает инверсию влияния максимального раздражителя, приво-
дящего теперь к повышению чувствительности, в то время как мень-
шие интенсивности побочного стимула, без кофеина вызывавшие
увеличение чувствительности к тестовому стимулу, теперь вызывают
эффект, свойственный ранее только максимальным интенсивно-
стям,— приводят к снижению чувствительности.
Есть все основания думать, что индивидуальные особенности
«кофеиновой» динамики
индукционных взаимоотношений, отобра-
женные на рис. 26—28, представляют собой индивидуальные осо-
бенности реализации приведенного выше закона И. П. Павлова на
конкретном материале пространственного взаимодействия зритель-
ных ощущений. Если рисунок 26 отражает отсутствие влияния ко-
феина, характерное — согласно всему опыту павловской школы —
для индивидов с сильной нервной системой, то рисунок 28 демон-
стрирует результаты такого опыта, в котором совершенно отчетливо
зарегистрирован
момент перехода раздражителя по своей физиоло-
гической интенсивности от среднего, вызывающего отрицательную
индукцию, к очень сильному, вызывающему иррадиацию,— момент
181
Рис. 27. Натриобензойный кофеин в дозе 0,2 г увеличивает отрицательную
индукцию.
Обозначения те же, что на рис. 26 (В. И. Рождественская, 1955).
перехода за «порог иррадиации возбуждения» (термин, предложен-
ный Б. М. Тепловым, 1959). Такого рода инверсия действия побоч-
ного раздражителя является несомненным доказательством слабо-
сти нервной системы, поскольку она может быть определена при
помощи кофеиновой пробы.
Таким образом, кофеин
в «докритической» для данного субъекта
дозе способен усилить очаг возбуждения от побочного стимула
настолько, что место «первичной» иррадиации от слабых раздражи-
телей займет концентрация, и этот побочный раздражитель при всех
своих интенсивностях будет вызывать снижение чувствительности;
критическая же для данного субъекта доза вызывает дальнейшее
усиление очага возбуждения, так что при значительных интенсивно-
стях побочного стимула возникает «вторичная» иррадиация, свой-
ственная,
согласно И. П. Павлову, очень сильным раздражителям
и выражающаяся в данном случае в повышении чувствительности
к тестовому стимулу. Что же произойдет при дальнейшем допусти-
мом увеличении дозы кофеина до «сверхкритической»? Можно ожи-
дать* что наметившаяся закономерность получит свое дальнейшее
развитие: оно должно выразиться в приобретении качеств сверх-
сильных раздражителей и теми интенсивностями стимула, которые
182
Рис. 28. Натриобензойный кофеин в дозе 0.05 г вызывает увеличение отрицатель-
ной индукции, в дозе 0,2 г приводит к появлению иррадиации при высоких ,яр-
костях дополнительного стимула. , . ' '•<'•'
Обозначения те же, что на рис. 26. (В. И. Рождественская, 1955).
при критической дозе кофеина вели себя как средние. Это предпо-
ложение полностью оправдывается в опыте: прием чистого кофеина
в дозе 0,3 г приводит к тому, что очаги возбуждения от всех
интен-
сивностей дополнительного раздражителя (даже подпороговых!)
становятся функционально сверхсильными, обусловливая одну толь-
ко иррадиацию и, следовательно, повышение чувствительности не-
зависимо от физической яркости этого дополнительного стимула.
Примером такого эффекта может служить график на рис. 29, на
котором штрих-пунктирная кривая вся проходит выше нулевой ли-
нии, указывая на то, что все интенсивности побочной стимуляции
вызывают повышение чувствительности к тестовому
раздражителю.
Рисунок 29 может служить показательной схемой динамики ин-
дукционных кривых под влиянием различных доз кофеина у индиви-
дов со слабой нервной системой. Однако эта схема, конечно, не яв-
ляется стандартной; возможны различные вариации динамики кри-
вых при разных дозах кофеина, и эти вариации, очевидно, будут
прежде всего указывать на различные степени слабости нервных
клеток. На рис. 27 уже был приведен случай, по-видимому, промежу-
точного уровня силы нервной
системы, когда доза 0,05 г оказывается
неэффективной, а доза 0,2 г приводит лишь к увеличению концентра-
ции в очаге побочного стимула. Но в опыте наблюдаются и в некото-
ром смысле противоположные случаи, когда уже малая доза кофе-
ина вызывает значительный эффект, сопровождающийся инвер-
сией действия побочного стимула и вторичной иррадиацией в зоне
183
Рис. 29. Чистый кофеин в дозе 0,3 г
вызывает иррадиацию возбуждения
от дополнительных раздражителей
всех примененных яркостей.
Сплошная линия — исходная кри-
вая. Пунктирная линия соответст-
вует дозе чистого кофеина 0,05 г,
штриховая г— 0,1 г, штрихпунктир-
ная — 0,3 г. Значения абсцисс и ор-
динат'те же, что на рис. 26 (В. Д.
Небылицын, 1956).
больших его интенсивностей, а средняя доза действует так же, как
большая у других
испытуемых,— выравнивающим образом, приводя
к иррадиации от всех яркостей дополнительного раздражителя
(рис. 30). Исходя из всей логики действия кофеина как индикатора
силы — слабости, можно, очевидно, предположить у данного испы-
туемого случай весьма выраженной, может быть, крайней слабости
нервной системы.
Все эти данные говорят о том, что определение динамики индук-
ционных кривых в условиях действия различных доз кофеина дает
эффективные результаты, позволяя не только квалифицировать
испытуемых
как «сильных» или «слабых», но и намечать более тонкие
градации по параметру силы нервной системы.
Однако применение кофеина, особенно в значительных дозах,
не всегда желательно по медицинским соображениям; кроме того,
оно удлиняет опыт, а при использовании нескольких различных доз
возникает необходимость в организации целой серии экспериментов
с обязательными интервалами между опытными днями. Эти сообра-
жения побудили В. И. Рождественскую разработать новые варианты
индукционной
методики, не связанные с необходимостью использо-
вания кофеина (19596).
Один из этих вариантов, так же как и с применением кофеина,
основан на усилении очага возбуждения, соответствующего побоч-
ному раздражителю, только усиление это достигается более простым
и экспериментально более удобным способом: путем многократного
предъявления побочного стимула с одновременным измерением
чувствительности к тестовому раздражителю. В. И. Рождествен-
ская предположила, что повторение дополнительного
раздражителя
^короткими (порядка 1 мин) интервалами приведет к постепенной
суммации возбуждения в клетках зрительного анализатора, соответ-
ствующих этому раздражителю, и что у лиц со слабой нервной систе-
184
Рис. 30. Иррадиация возбуждения от
всех яркостей дополнительного раз-
дражителя вызывается не только
максимальной (0,3 г), но и сред-
ней (0,1 г) дозой кофеина.
Обозначения те же, что на рис. 29
(В. Д. Небылицын, 1956).
мой такое накопление возбуждения будет иметь следствием тенден-
цию к переходу за порог вторичной иррадиации в общем по тому же
механизму, что и в случае применения кофеина- Таким образом^
многократное измерение
порога в присутствии дополнительного раз-
дражителя должно результировать у лиц со слабой нервной систе-
мой в постепенной ликвидации эффекта отрицательной индукции
от побочного раздражителя и в росте чувствительности к тестовому
стимулу в присутствии дополнительного; в то же время у лиц с силь-
ной нервной системой эти эффекты не должны наблюдаться, и паде-
ние чувствительности к тестовому раздражителю в присутствии по-
бочного в течение всего опыта должно сохраняться по всей величине
приблизительно
одним и тем же.
Опыты, в которых чувствительность измерялась 20 раз подряд
с интервалами в 1 мин между измерениями, полностью подтвердили
эти предположения. В этих опытах в качестве монотонно повторя-
ющегося дополнительного раздражителя служил точечный световой
стимул яркостью около двух логарифмических единиц от индиви-
дуального порога. Из предыдущего изложения понятно, что такая
интенсивность побочного раздражителя была избрана потому, что
при ней скорее, чем при меньших яркостях,
можно наблюдать инвер-
сию действия побочного стимула и переход ко вторичной иррадиа-
ции. Динамику такого перехода можно видеть на рис. 31.
Из приводимых графиков видно, что начиная с первых же изме-
рений порога в присутствии побочного стимула у некоторых испы-
туемых появляется тенденция к снижению индукционного эффекта,
которая достигает максимума обычно в пределах первых же 10 мин
опыта (сплошные линии на графиках). При этом можно наблюдать,
в сущности, ту же самую инверсию
действия дополнительного раз-
дражителя, что и в опытах с кофеином: дополнительный стимул
в течение одного, двух или более измерений оказывает положитель-
185
Рис. 31. Изменения световой чувствительности при многократном предъявлении
дополнительного раздражителя.
Сплошная линия указывает на падение индукционного эффекта в течение
первых предъявлений дополнительного стимула. Штриховая линия отражает
процесс падения зрительной чувствительности при ее измерениях в отсутствие
побочной стимуляции.
Ось абсцисс — порядковый номер предъявления стимула; ось ординат — чувст-
вительность (в %) к исходному уровню
(В. И. Рождественская, 19596).
ное влияние на чувствительность к тестовому раздражителю, повы-
шая ее по сравнению с фоном. Вслед за этим, однако, большей частью
имеет место процесс постепенного, более или менее заметного уве-
личения отрицательного индукционного эффекта (снижение сплош-
ных кривых на рис. 31). Причиной этого явления можно, по-види-
мому, считать рост утомления, возникающего при частых измерениях
чувствительности и интерферирующего с основным процессом —
ростом
вторичной иррадиации. Доказательством этого предположе-
ния могут служить графики, отражающие динамику изменения об-
солютной чувствительности при столь же частом ее измерении, но
без дополнительного раздражителя. Из этих графиков, пунктирны-
ми линиями изображенных на рис. 31, видно, что чувствительность
действительно падает при частом повторении измерений и, таким
образом, основной процесс развития вторичной иррадиации, вероят-
но, действительно испытывает влияние со стороны развивающегося
сенсорного
утомления.
У другой части испытуемых 20-кратное измерение порога в при-
сутствии побочного стимула практически никак не влияет на вели-
чину индукционного эффекта, а если и влияет, то, скорее, в сторону
его возрастания. Иллюстрацией этого могут служить графики на
рис. 32. Вероятно, и у этих испытуемых можно добиться подъема
кривой, но для этого, во-первых, нужно, по-видимому, больше чем
20 измерений (или они должны быть более частыми); во-
вторых, возможное снижение индукционного
эффекта, очевидно,
так же, как и у испытуемых первой группы, перекрывается влиянием
утомления.
Таким образом, вариант «повторение» индукционной методики
так же успешно дифференцирует испытуемых по некоему качеству
186
Рис. 32. Отсутствие значительных изменений индукционного эффекта при
многократном измерении зрительной чувствительности в условиях одновремен-
ного предъявления дополнительного раздражителя.
Значения абсцисс и ординат те же, что на рис. 31 (В. И. Рождественская, 1959б).
нервной деятельности, как и вариант «кофеин». Предварительные
теоретические соображения дали В. И. Рождественской существен-
ные основания для того, чтобы трактовать эти различия
как обус-
ловленные силой нервной системы по отношению к возбуждению.
Позже мы увидим, что такая трактовка приема «повторение» полу-
чила неоднократное экспериментальное подтверждение в непосред-
ственных сопоставлениях этого приема с другими методиками опре-
деления силы нервной системы.
Физиологические механизмы варианта «повторение» индукци-
онной методики представляются достаточно ясными. Однако нельзя
того же сказать о третьем варианте индукционной методики, полу-
чившем
условное название «утомление» (В. И. Рождественская,
19596). Сущность его вкратце заключается в следующем. У испы-
туемого многократно (20 раз) измеряется абсолютная зрительная
чувствительность, при этом интервалы между измерениями состав-
ляют 1 мин вместо обычных 2—3 мин. Поскольку тестовым стимулом
является точечный раздражитель и деятельность по его обнаруже-
нию является достаточно напряженной, вскоре возникает состояние
сенсорного утомления, которое сказывается в падении абсолютной
чувствительности
(примеры этого явления были показаны на рис. 31
пунктирными линиями).
В. И. Рождественская предположила, что состояние утомления,
возникающее в соответствующих нервных клетках, должно действо-
вать в направлении снижения предела их работоспособности. Тогда
применение индуцирующего раздражителя по окончании серии
частых измерений порога должно дифференцировать испытуемых
соответственно достигнутой степени этого снижения так же, как в
вариантах «кофеин» и «повторение»: у одних испытуемых
эффект
187
отрицательной индукции и снижения чувствительности при предъяв-
лении дополнительного стимула должен сохраниться, а у других,
менее выносливых, исчезнуть или даже смениться на противопо-
ложный.
Опыт показывает, что это предсказание оправдывается и ука-
занные эффекты действительно имеют место, разделяя испытуемых
согласно величине и знаку конечного индукционного влияния со
стороны побочного стимула. Некоторая неясность остается только
в
толковании физиологических механизмов происходящих при
этом процессов.
Автор методики считает, что в ходе частого применения тестового
раздражителя и развития утомления одновременно падает чувстви-
тельность и повышается «восприимчивость» тех нервных клеток, ко-
торые принимают энергию тестового стимула; в силу этого у лиц
слабого типа, более склонных к развитию утомления, предъявление
побочного стимула на фоне утомления вызывает переход за порог
вторичной иррадиации с положительным
влиянием на чувствитель-
ность: Другими словами, ответственность за происходящие явления
возлагаются целиком на процессы, которые разыгрываются в очаге
возбуждения, соответствующем тестовому стимулу, причем толкова-
ние этих процессов, как мы попадаем, не свободно от противоречий.
Возможно, более простой и менее противоречивой может быть
следующая схема динамики физиологических процессов, лежащих
в основе варианта «утомление» индукционной методики. В ходе
частых, измерений чувствительности
в группе клеток, принимающих
энергию тестового стимула, развивается состояние торможения (воз-
можно, сходного по своей природе с запредельным). Это торможение
в пределах принятой серии измерений тем интенсивнее, чем слабее
нервная система, и оно обусловливает большее или меньшее падение
чувствительности. Согласно закону отрицательной индукции, в про-
странстве, прилегающем к очагу развивающегося торможения, воз-
никает зона возбудительного процесса, которая, учитывая близость
тестового
и побочного раздражителей (45 угл. мин), захватывает
и очаг возбуждения от побочного стимула. Интенсивность индук-
тивного возбуждения тем выше, чем больше интенсивность разви-
вающегося торможения, а значит, тем выше, чем слабее нервная
система. В этих условиях суммация возбуждений — наличного, от
дополнительного стимула, и латентного, индукционного — приводит
в случае слабой нервной системы к переходу очага возбуждения,
соответствующего побочному стимулу, за порог вторичной иррадиа-
ции
и,к повышению чувствительности, а в случае сильной нервной
системы суммированное возбуждение не достигает порога иррадиа-
ции и повышения чувствительности не происходит.
Таким образом, изложенная схема объясняет дифференцирую-
щий эффект варианта «утомление» не повышением восприимчиво-
сти (и снижением предела работоспособности) нервных элементов,
соответствующих тестовому раздражителю, а главным образом
188
процессами нарастания и последующей суммации возбуждения в
очаге дополнительного стимула, с вытекающими отсюда последст-
виями. Тем самым теория варианта «утомление» сближается с
объяснениями физиологических механизмов других вариантов ин-
дукционной методики, в которых эффект достигается усилением
возбуждения в очаге побочного раздражителя.
Все варианты индукционной методики были неоднократно сопо-
ставлены друг с другом, а также — о чем речь
будет идти дальше —
с другими методами испытания силы нервной системы. Сопоставле-
ния внутри индукционной методики показали, что в общем имеется
вполне удовлетворительное совпадение результатов, полученных
разными приемами. Первоначальное сопоставление, проведенное
в ходе разработки вариантов методики (В. И. Рождественская,
19596), было выполнено методом сравнивания групповых резуль-
татов: испытуемые были разбиты на три группы («сильных», «сла-
бых» и «промежуточных») согласно
результатам испытания по одно-
му из вариантов, и оказалось, что с этим делением в общем совпали
результаты испытаний и по другим вариантам.
В указанном сопоставлении, кроме трех вариантов, участвовал
еще один показатель, получаемый попутно, в ходе определения
индукционной кривой —«фоновая» величина снижения чувстви-
тельности при действии дополнительного раздражителя интенсивно-
стью в 2 лог. ед. от индивидуального порога. Было установлено, что
этот показатель также может служить
индикатором силы нервной
системы: большему уровню силы соответствует тенденция к большей
отрицательной индукции.
В следующих сопоставлениях, проведенных с использованием
математико-статистических методов обработки материала, между
показателями индукционной методики была найдена довольно вы-
сокая корреляция. Так, в работе В. И. Рождественской с соавторами
(1960) были получены для 38 испытуемых следующие интеркорре-
ляции (табл. 20).
Показатель «форма кривой» здесь означает
соотношение пло-
щадей отрицательной индукции и иррадиации, очерчиваемых ин-
дукционной кривой; он в об-
щем аналогичен показателю
фоновой индукции при раз-
дражителе в 2 лог. ед. порога.
Как видим, он коррелирует с
другими показателями при-
мерно на том же уровне, что и
эти другие показатели между
собой. Следовательно, уже
фоновые особенности индук-
ционной кривой могут ха-
рактеризовать силу нервной
системы данного индивида.
Таблица 20
Интеркорреляция
рангов показателей индук-
ционной методики
(В. И. Рождественская и др., 1960)
Показатели 1 2 3 4
1. Форма кривой 55* 52* 59*
2. Утомление
55* 73*
3. Повторение
53*
4. Кофеин
Примечание. *р<0,001.
189
В работе 3. Г. Туровской (19636) в сопоставление различных
показателей были включены два варианта индукционной методики:
повторение и утомление. Они дали между собой корреляцию рангов,
равную 0,78 (р< 0,001). Оба эти варианта были также сопоставлены
в работе М. Н. Борисовой (1965). Корреляция рангов снова была
очень высока (р = 0,76; р< 0,001).
Таким образом, индукционная методика дает ряд теоретически
обоснованных и хорошо коррелирующих между
собой индикаторов
силы нервной системы по отношению к возбуждению и может счи-
таться одним из самых надежных референтных методов испытания
этого свойства нервной системы у человека.
Угашение с подкреплением
Как отмечают Б. М. Теплов (1956) и В. И. Рождественская
(1959а), характеристика силы нервной системы может быть получена
путем использования двух основных групп показателей. Одна из
них включает индикаторы, испытывающие выносливость нервной
системы по отношению к кратковременному
(однократному) дейст-
вию сильных и сверхсильных раздражителей. В другую входят ин-
дикаторы, основанные не на интенсивности стимуляции, а на ее
продолжительности, на многократном предъявлении раздражителей
обычно средней интенсивности.
Хотя некоторые варианты индукционной методики связаны с
многократным нанесением стимула, ее, по-видимому, все же нельзя
отнести ко второй категории силовых методик: ведь основным крити-
ческим испытанием в этой методике является как раз однократное
предъявление
раздражителя, становящегося в определенных усло-
виях сверхсильным для той, очевидно, ограниченной группы нерв-
ных клеток, куда приходит соответствующая афферентная импуль-
сация. Многократное же нанесение раздражителя в вариантах «по-
вторение» и «утомление» только создает условия, в которых побоч-
ный раздражитель для определенной части испытуемых становится
сверхсильным и вызывает иррадиацию возбуждения.
В отличие от индукционной методики угашение с подкреплением
условнорефлекторных
реакций прямо измеряет силу нервной систе-
мы путем многократного предъявления сочетаний условного и под-
крепляющего раздражителей — процедуры, которая сама по себе
оказывает истощающее (в функциональном смысле) влияние на
нервные элементы и которая сама же, без каких-либо дополнитель-
ных методических моментов, дает необходимый количественный
индикатор.
Сущность этого метода состоит в предъявлении испытуемому
серии сочетаний, в которой интервалы между сочетаниями сокра-
щены
по сравнению с обычным опытом. Предполагается, что сбли-
жение сочетаний во времени приведет к аккумулированию возбуж-
дения в нервных структурах, являющихся звеньями условной связи,
190
и обусловит более быстрое или более глубокое падение условной
реакции у тех индивидов, нервная система которых имеет относитель-
но более низкий порог запредельного торможения.
Эффект угашения с подкреплением в зависимости от организации
опыта может быть выражен количественно двояким образом. Когда
тест заключается в предъявлении заранее фиксированного числа
сочетаний, мерой работоспособности нервных клеток служит отно-
шение величины условной
реакции, измеренной по окончании теста,
к величине условной реакции, измеряемой перед началом испытания:
если это отношение близко к единице или даже превышает ее, то
можно говорить о высоком уровне силы нервной системы; если это
отношение значительно меньше единицы, то, очевидно, такую нерв-
ную систему следует признать слабой. Когда же тест заключается в
повторении сочетаний до получения заранее обусловленного числа
нулевых условных реакций, то мерой выносливости нервной системы
служит
число таких сочетаний: чем оно больше, тем нервная система
сильнее.
В работах с применением угашения с подкреплением, проведен-
ных в лаборатории Б. М. Теплова, использовался первый из этих
двух вариантов.
Подробный анализ условий, влияющих на динамику условных
реакций в ходе угашения с подкреплением, и детальный обзор отно-
сящейся сюда литературы читатель найдет в статье В. И. Рождест-
венской (1959а), которая экспериментально обосновала возмож-
ность использования этого
методического приема с целью испытания
силы нервной системы по отношению к возбуждению.
В. И. Рождественская указывает, что в свое время этот прием
в качестве испытания силы был принят в павловских лабораториях,
но затем, после работ М. К. Петровой (1934), в ряде случаев не полу-
чившей совпадения его результатов с другими силовыми индикато-
рами, он был оставлен и в «стандартах» больше не фигурировал.
В. К. Федоров (1944), проанализировав возможные причины
падения условных реакций
в ходе угашения с подкреплением, нашел,
что оно может быть обусловлено: 1) истощением нервных клеток,
2) гипнотизирующим действием однообразных раздражителей,
3) затруднением нервной деятельности вследствие перехода от
сложной системы к повторению только одной комбинации раздра-
жителей. Соответственно этому в падении условных реакций могут
сказываться как сила нервной системы по отношению к возбуждению,
так и сила нервной системы по отношению к торможению (гипноти-
зирующее влияние),
а также инертность нервных процессов (пере-
ход от одной системы раздражителей к другой). Следовательно,
задача состоит в том, чтобы построить такую систему испытаний,
которая была бы свободна от влияния второго и третьего из указан-
ных факторов и по возможности целиком отражала бы действие пер-
вого фактора — силы нервной системы по отношению к возбужде-
нию.
191
В. И. Рождественская указывает, что этого можно добиться при
соблюдении следующих условий:
«1) не применять очень слабых раздражителей, которые преиму-
щественно являются причиной гипнотизации;
2) не применять больших интервалов между раздражителями,
так как они способствуют гипнотизации;
3) применять раздражители разной интенсивности, а также вы-
звать усиление создаваемого ими очага возбуждения при помощи
кофеина;
4) при снижении
величины рефлекса на данный раздражитель
проверять величину рефлексов на другие раздражители;
5) опыты с применением одного раздражителя проводить не
менее двух раз» (1959а, с. 26).
Соблюдение этих правил позволило В. И. Рождественской раз-
работать и внедрить в экспериментальную практику лаборатории
психофизиологии такую весьма эффективную и теоретически безу-
пречно обоснованную методику определения силы нервной системы
по отношению к возбуждению, как угашение с подкреплением
фото-
химических условных реакций.
«Фотохимический» вариант угашения с подкреплением. В мето-
дической серии опытов, проведенных В. И. Рождественской, участ-
вовали только 7 испытуемых, однако этого было достаточно, чтобы
показать, что исследуемая методика вполне четко дифференцирует
испытуемых и что существуют все основания приписать полученные
различия влиянию силы нервной системы относительно возбуж-
дения.
В этих опытах условнорефлекторное понижение абсолютной
чувствительности
вырабатывалось вначале на тихий тон 500 Гц и
вместе с этим — для большей концентрации возбуждения в очаге
условного раздражителя — вырабатывалась дифференцировка на
тон 350 Гц. После того как устанавливалось наличие достаточно
прочной условной реакции, проводился первый опыт по угашению
с подкреплением.
Этот опыт складывается из следующих моментов: пробы наличия
условной реакции путем предъявления изолированного условного
сигнала, 10-кратного повторения сочетаний условного и подкреп-
ляющего
раздражителей с короткими интервалами между сочета-
ниями (2 мин вместо обычных 4—6 мин), измерения фоновой чувст-
вительности и, наконец, новой пробы наличия условной реакции по
отношению к только что измеренному «фону», которой иногда после
процедуры опыта устанавливается на новом (обычно более низком)
уровне.
После проведения этого опыта громкость условного и дифферен-
цировочного раздражителей значительно повышалась и происхо-
дила новая выработка положительной и тормозной
условных реак-
ций. По ее окончании снова следовал опыт на угашение с подкрепле-
нием, по своей структуре полностью повторявший только что опи-
192
санный. Затем были проведены третий и четвертый опыты, отличав-
шиеся от второго только тем, что в них за полчаса до начала теста
испытуемые получали кофеин (в третьем опыте — 0,1 г чистого ко-
феина в растворе, в четвертом — 0,2 г).
Результаты этого эксперимента показаны на рис. 33. Здесь итоги
четырех опытов с каждым испытуемым (кроме одного) представлены
в виде четырех пар столбиков, из которых левый обозначает величи-
ну условной реакции
в начале опыта, а правый—по окончании
Рис. 33. Угашение с подкреплением условных фотохимических реакций.
Римскими цифрами обозначены номера контрольных опытов. Высота каждого
столбца означает величину условной реакции (в % снижения чувствительности).
Первый столбец в паре показывает величину реакций в начале данного контроль-
ного опыта, второй — в конце его, после десятикратного подкрепления с сок-
ращенными интервалами между сочетаниями.
193
серии сочетаний. Можно видеть, что у испытуемых, чьи данные по-
казаны в левой части рисунка, величина условной реакции (в %
снижения чувствительности относительно фона) лишь в отдельных
случаях снижается после угашения с подкреплением, причем это
снижение настолько мало, что лежит в пределах ошибки измерений
(10 %), и к тому же, заметим, приходится в'трех случаях из четырех
на опыты с кофеином. Что же касается остальных трех испытуемых
(правая
часть рисунка), то у них, особенно у Г. М. и А. А., процедура
угашения с подкреплением приводит к падению величины условных
реакций, и тем большему, чем более форсируются условия опыта.
Последнее обстоятельство явно свидетельствует о том, что данной
формой испытания определяется именно сила, а не какое-нибудь
другое свойство нервной системы.
Таким образом, в изложенной работе угашение с подкреплением
было достаточно убедительно обосновано как испытание силы нерв-
ной системы по
отношению к накапливающемуся концентрирован-
ному возбуждению. С тех пор эта методика была использована в
целом ряде работ, выполненных в лаборатории Б. М. Теплова
(Л. Б. Ермолаева-Томина, 1959, 1960; В. И. Рождественская и др.,
1960; В. Д. Небылицын, 1957а, 1959а).
Проведенные на гораздо большем числе испытуемых, эти работы
уточнили некоторые детали методики и обогатили наши представле-
ния о ее возможностях и об отдельных ее сторонах. Так, было найде-
но, что применение в качестве
условных раздражителей стимулов
различной сенсорной модальности приводит к характеристике силы
нервных клеток именно того анализатора, к которому адресуется
условный раздражитель; это открывает возможность исследования
силы как парциального качества нервной системы (В. Д. Небыли-
цын, 1957а). Этому вопросу ниже будет посвящена специальная
глава (см. гл. XII). Из других моментов можно отметить значитель-
ное число случаев, когда у лиц со слабой нервной системой угаше-
ние с подкреплением
не только результировало в падении рефлекса
до нуля, до уровня фона, но было более глубоким, проявляясь в по-
вышении абсолютной чувствительности, т. е. в «реакции обратного
знака» (В. И. Рождественская и др., 1960). Это явление, очевидно,
указывает на особенную глубину развивающегося запредельного
торможения.
Фотохимическая методика, обладая рядом достоинств, в то же
время не лишена и ряда существенных недостатков, среди которых,
как указывает Б. М. Теплов (1956), большая трудоемкость
метода и
невозможность непосредственного наблюдения эффекта условно-
рефлекторного раздражителя, особенно динамики его развития во
времени. К этому можно добавить еще и отсутствие объективной
регистрации условного эффекта — изменения зрительных порогов.
Поэтому важной задачей было разработать экспериментальную
технику, основанную на том же принципе, т. е. исследующую спо-
собность нервных клеток выдерживать длительное концентрирован-
194
ное возбуждение, но лишенную указанных недостатков. Опыт или
цикл опытов должен занимать минимальное время, должно быть
обеспечено непосредственное наблюдение и измерение условнореф-
лекторного эффекта и его динамики во времени, и, наконец, должна
производиться объективная регистрация всего хода опыта.
Этим условиям, как мы полагаем, вполне удовлетворяет техника
угашения с подкреплением условнорефлекторной депрессии альфа-
ритма электроэнцефалограммы
человека (В. Д. Небылицын, 1961д,
1965б).
Электроэнцефалографический вариант угашения с подкрепле-
нием. При разработке этой методики пришлось преодолеть прин-
ципиальную трудность, заключающуюся в чрезмерной нестойкости
и лабильности условнорефлекторной блокады альфа-ритма.
Условная десинхронизации, будучи у многих (но отнюдь не у
всех!) лиц легко вырабатываемой, в то же время и очень легко исче-
зает. Причина этого лежит в индифферентности светового стимула,
обычно применяемого
в качестве подкрепления, в отсутствии у него
сигнального, содержательного значения. Эта же причина обуслов-
ливает и случаи необразования электрокорковых условных рефлек-
сов, когда условная реакция депрессии альфа-ритма не может быть
получена, несмотря на большое число сочетаний.
Нужно было, однако, иметь гарантию того, что исчезновение
условной реакции в ходе угашения с подкреплением не является
простым следствием утери подкрепляющим раздражителем того
сигнального значения,
которое он в силу своей новизны имеет в на-
чале опыта. Выход здесь был найден в том, что испытуемым в каче-
стве подкрепления предъявлялись не простые световые раздражи-
тели, а различные — чаще всего сюжетные — изображения, с ин-
струкцией запомнить показанное и быть готовым ответить на вопро-
сы после опыта (В. Д. Небылицын, 1961 г).
При использовании этого подкрепления, названного нами ак-
тивирующим, условнорефлекторная блокада альфа-ритма у подав-
ляющего большинства испытуемых
оказывалась очень стойкой. Это
дало нам основания полагать, что изменения в величине условно-
рефлекторных реакций, наблюдаемые в ходе угашения с подкрепле-
нием, не являются артефактом методики, а происходят действи-
тельно как следствие закономерного процесса перехода нервных
клеток в состояние запредельного торможения, обусловленного ис-
тощением функциональных клеточных ресурсов.
Техника угашения с подкреплением в ее электроэнцефалографи-
ческом варианте состоит в следующем.
У испытуемого вырабаты-
вается условный рефлекс, заключающийся в том, что после ряда со-
четаний условного раздражителя, ориентировочное действие кото-
рого было предварительно угашено, с подкрепляющим стимулом
одно изолированное действие условного стимула вызывает депрес-
сию альфа-ритма.
В наших опытах условным раздражителем служит прерывистый
195
звук 500 Гц средней громкости, частотой в 10 посылок в секунду и
длительностью 4 с, подаваемый через динамик от фотофоностимуля-
тора ФФС-01. Испытуемый лежал с открытыми глазами в звуконе-
проницаемой камере в темноте. Перед глазами у него был укреплен
белый экран, на который через окно в стенке камеры проецировались
кадры кинопленки. В течение всех 50 сочетаний на экран предъяв-
лялось одно и то же изображение. Инструкция требовала от испы-
туемого
быть чрезвычайно внимательным до самого конца опыта и
стараться запомнить мельчайшие детали изображения, с тем чтобы
по окончании опыта ответить на вопросы экспериментатора. При-
менялось биполярное затылочно-височное отведение. Регистрация
биотоков производилась при помощи четырехканального чернильно-
пишущего электроэнцефалографа. В опытах участвовали 22 испы-
туемых в возрасте от 20 до 26 лет.
Применение активирующего подкрепления приводило в подав-
ляющем большинстве случаев
к весьма быстрому (после 2—5 соче-
таний) образованию условного рефлекса и к стойкому его сохране-
нию в опытах, предшествовавших угашению с подкреплением.
После выработки дифференцировки на прерывистый тон 250 Гц ста-
вились опыты на угашение с подкреплением. В этих опытах испытуе-
мым предъявлялось 50 сочетаний условного и подкрепляющего
стимулов, с интервалами в 4—5 с между сочетаниями (в обычном
опыте этот интервал составляет 15—20 с).
Для наблюдения за динамикой условной
реакции после 3, 7, 10,
15, 20 и т. д. сочетаний предъявлялся звук без подкрепления —
всего, таким образом, 11 раз, причем пропуски подкрепления дела-
лись не точно через 5 сочетаний, а через 4—6, во избежание образо-
вания стереотипа. Вся процедура занимает около 15 мин.
В следующем опыте этот тест был повторен с применением более
громкого (на 20 дБ) звукового раздражителя. Использование более
интенсивного условного раздражителя должно было углубить эффект
угашения с подкреплением
и тем самым подтвердить ценность этого
испытания как приема определения силы нервной системы.
Третий опыт являлся точной копией первого; он ставился с целью
получения коэффициента надежности данной пробы, т. е. меры по-
стоянства результата при повторении испытания.
Наконец, в четвертом опыте испытуемые за 30 мин до начала экспе-
римента получали 0,2 г чистого кофеина в водном растворе. Примене-
ние кофеина должно было, как и применение более громкого звуково-
го раздражителя,
увеличить эффект угашения с подкреплением.
Обработка результатов осуществлялась следующим образом.
Показателем величины условной реакции служила длина отрезка
депрессии альфа-ритма в секундах в период действия условного раз-
дражителя; следовое действие стимуляции не учитывалось. Посколь-
ку величина условных рефлексов под влиянием различных причин
подчас сильно меняется от измерения к измерению, было признано це-
лесообразным использовать для обработки не индивидуальные изме-
196
рения, а средние из нескольких (трех) проб, идущих подряд, именно
из 1—3, 4—6, 7—9 и 10—12 проб, причем первое измерение произво-
дилось до начала угашения с подкреплением. О величине изменения
условного рефлекса в ходе опыта мы судили, вычисляя процентное
отношение каждой из средних за 4—6, 7—9 и 10—12 измерений к
средней за первые три измерения.
Полученные таким образом
индивидуальные кривые пред-
ставлены на рис. 34, где отра-
жены
результаты первого опы-
та.
Из этого рисунка видно, что
у группы испытуемых величина
условной реакции практически
не изменилась или только не-
много снизилась к концу опыта.
Это дало нам основание, имея в
виду опыт работы с фотохими-
ческими рефлексами, отнести
всех этих испытуемых к сильно-
му типу нервной системы. Сюда
же, очевидно, должен быть от-
несен и тот испытуемый, кото-
рый показал значительный при-
рост величины условной реак-
ции к концу
опыта. Группа дру-
гих испытуемых показала вы-
раженное падение условных
рефлексов. Эти испытуемые
должны быть отнесены к слабо-
му типу. Наконец, шестеро ис-
пытуемых, занявших какие-то
средние места, рассматривают-
ся нами как промежуточные по
силе нервной системы. Таким
образом, было допущено, что
повышение, сохранение или па-
дение условной реакции меньше
чем до 70 % от фона есть при-
знак достаточно высокой силы
нервной системы. Падение реак-
ции
больше чем на 50 % от фона
было признано свидетельством
слабости нервной системы по
отношению к возбуждению.
Из рисунка видно, что гра-
фики части испытуемых пред-
Рис. 34. Индивидуальные графики элект-
роэнцефалографического варианта угаше-
ния с подкреплением.
Ось абсцисс — порядковый номер проб
изолированного условного раздражителя,
сгруппированных по три; ось ординат
— процентное отношение средних величин
условных реакций в течение опыта к сред-
ней
величине условного рефлекса за 1 — 3
измерения.
197
Рис. 35. Динамика условного эффекта
(в процентном выражений) в среднем
для всей выборки (жирная кривая) и
для групп «сильных» (квадраты) и
«слабых» (кружки) испытуемых при
угашении с подкреплением (ЭЭГ ва-
риант).
Значения абсцисс и ординат те же, что
на рис. 34.
ставляют собой Ломаные линии. Это указывает на характерную вол-
нообразность процесса перехода клеток в тормозное состояние. Одна-
ко такая волнообразность свойственна
не всем испытуемым, а глав-
ным образом тем» которые обладают сильной нервной системой; испы-
туемые со слабой нервной системой сразу дают снижение условных
реакций, которое почти во всех случаях прогрессирует по мере углуб-
ления возникшего тормозного состояния. По-видимому, это отличие
не случайно, оно указывает на большую функциональную стойкость
сильной нервной системы, которая способна после периода некото-
рого снижения функции вновь возвращаться к исходному (или
близкому
к нему) состоянию и которая, таким образом, обладает
большим сопротивлением переходу в состояние запредельного тор-
можения.
На рис. 35 показана динамика условного эффекта в его процент-
ном выражении в среднем для выделенных групп «сильных» и «сла-
бых» испытуемых, а на рис. 36 дана динамика опыта с представле-
нием условного рефлекса в абсолютных значениях.
Из рис. 36 видно, что средние кривые первого опыта, обозначен-
ные кружками, начинаются довольно близко от другой (у «слабых»
испытуемых
средняя величина условной реакции за первые три из-
мерения даже несколько больше, чем у «сильных»). Однако если
средняя кривая испытуемых с сильной нервной системой остается
после десятков сочетаний практически на исходном уровне или даже
имеет тенденцию к повышению, то кривая группы испытуемых со
слабой нервной системой сразу и круто идет вниз, а к концу опыта
средняя величина реакции для «сильных» испытуемых в 2,55 раза
больше, чем для «слабых».
198
Рис. 36. Динамика условного эффекта
(в абсолютном выражении) для групп
«сильных» (сплошные кривые) и «сла-
бых» (штриховые кривые) испытуемых
при угашении с подкреплением (ЭЭГ
вариант).
Кружками обозначен первый опыт, тре-
угольниками — повторный опыт. Ось
абсцисс — порядковый номер предъяв-
лений условного стимула, сгруппиро-
ванных по три; ось ординат — значе-
ния длительности условной реакции
(в с).
На том же рисунке
даны средние кривые третьего опыта, прово-
дившегося, как указывалось, для определения надежности испыта-
ния; эти кривые обозначены треугольниками. Можно видеть, что
эти кривые весьма близки к соответствующим кривым первого опыта
и проходят почти по тем же самым ординатам. Коэффициент кор-
реляции, обычно используемый в качестве меры надежности испы-
тания, равен для первого и третьего опытов +0,661 (р < 0,001). Это
говорит о близком сходстве результатов обоих опытов и дает нам
право
построить по данным этих опытов общие кривые, которые мы
и будем далее сопоставлять с кривыми других экспериментов.
Результаты опытов с громким условным раздражителем пред-
ставлены на рис. 37 кривыми с квадратами. Как уже указывалось,
применение более интенсивного условного стимула должно по ло-
гике опыта увеличить эффективность пробы, т. е. привести к боль-
шему падению условных рефлексов, чем это имеет место в обычном
опыте. В таком направлении действовало повышение громкости
условного
раздражителя в опытах В. И. Рождественской, и то же
самое наблюдали и мы в нашем эксперименте (рис. 37).
Кривая группы испытуемых слабого типа во второй половине
опыта проходит ниже двух кривых, полученных в обычных опытах,
что означает уменьшение величины условных рефлексов, очевидно,
в результате более мощного энергетического воздействия.
Интересна кривая «сильной» группы. Она имеет значительный
излом, указывающий на усиление волнообразности процесса уга-
шения с подкреплением,
свойственной испытуемым с сильной нерв-
ной системой. После подъема в предпоследней точке кривая круто
идет вниз, отражая резкое уменьшение величины реакции в конце
199
Таблица 21
Индивидуальные показа-
тели величины условной
реакции испытуемых
с сильной нервной систе-
мой в конце первого опыта
и опыта с громким услов-
ным раздражителем, с
Примечание. Xi =
=2,32; X2=l,69; t = 3,103;
р<0,01.
Рис. 37. Угашение с подкреплением
(ЭЭГ вариант) в условиях действия
громкого условного раздражителя (кри-
вая с квадратами) и чистого кофеина в
дозе 0,2 г (кривая с крестиками) по
сравнению
с исходными данными (кри-
вая с кружками).
Обозначения те же, что на рис. 36.
опыта. Сравнивая индивиду-
альные показатели испытуемых,
полученные в этом опыте, с по-
казателями предшествующего
опыта (для данной точки кри-
вой), обнаруживаем, что снижение условной реакции имеет место у
всех «сильных» испытуемых, кроме одного, и что разность соот-
ветствующих средних статистически значима (табл. 21).
Разность между средними столь же значима, если сравнивать
не абсолютные
значения длительности условной реакции, а ее про-
центные отношения к длительности реакции, измеренной в начале
опыта (t = 3,150; р<0,01). Это указывает на правильность предпо-
ложения о большей эффективности более интенсивного условного
раздражителя и, стало быть, подтверждает «валидность» угашения
с подкреплением как приема для определения силы нервной сис-
темы.
Интересно, что, хотя у «слабых» испытуемых повышение гром-
кости тоже привело к уменьшению величины условных реакций,
это
уменьшение выражено значительно менее ясно и статистически не-
значимо. Вероятно, это можно объяснить тем, что у индивидов со
слабой нервной системой реакция была близкой к пределу уже в
предшествующем опыте, в условиях менее интенсивного условного
раздражителя, так что повышение громкости стимула попросту не
смогло у этих испытуемых оказать существенного добавочного влия-
200
ния на процесс перехода клеток в состояние запредельного тормо-
жения. Таким образом, увеличение интенсивности условного стимула
приблизило данную функцию к ее физиологическому пределу, но
диапазон движения оказался различным в силу различного отстоя-
ния функций сильных и слабых нервных систем от предела при ис-
ходной интенсивности стимуляции.
Что касается введения кофеина, то предполагалось, что в ЭЭГ
варианте угашения с подкреплением, как
и в «фотохимическом»,
кофеин, возможно, приведет к некоторому снижению условного эф-
фекта к концу испытания у «сильных» индивидов и вызовет более
раннее и более значительное падение условных реакций у «слабых»
испытуемых.
Оба эти предположения не оправдались. Кофеин практически не
повлиял на динамику угашения с подкреплением у лиц с сильной
нервной системой (рис. 37, сплошная кривая с крестиками) и значи-
тельно повысил во второй половине опыта условные реакции у лиц
со слабой
нервной системой, хотя общая тенденция к снижению эф-
фекта у них осталась (рис. 37, пунктирная кривая с крестиками).
Этот факт, по видимости, противоречит общей концепции сниже-
ния порога запредельного торможения под влиянием кофеина, одна-
ко он может быть объяснен, если учесть, что кофеин обладает спе-
цифическим действием на биотоки мозга, выражающимся в сниже-
нии медленной и усилении быстрой активности (А. В. Вальдман,
1963; В. В. Руссев, 1960; Т. Ш. Хапажев, 1962; П. И. Шпильберг,
С.
И. Субботник, 1960). Это действие, возможно, является резуль-
татом подавляющего влияния кофеина на некоторые таламические
структуры (P. Krupp et al., 1959; А. В. Вальдман, 1963), в норме
оказывающие тормозящее действие на кору больших полушарий.
Если кофеин способствует росту десинхронизации, то не исклю-
чено, что это его специфическое действие перекрывает его обыч-
ный эффект, выражающийся в снижении порога запредельного
торможения. Тогда угашение с подкреплением на фоне кофеина
вме-
сто уменьшения условного эффекта будет либо оставлять его на
уровне, сходном с «предкофеиновым», либо даже повышать этот
эффект.
Именно это мы и наблюдали в наших опытах (рис. 37). При фак-
торной обработке корреляций угашения с подкреплением на фоне
кофеина с другими индикаторами силы нервной системы оказалось,
что этот тест совершенно не коррелировал с фактором, интерпрети-
рованным как сила нервной системы, а вошел в другой фактор, со-
стоявший из показателей десинхронизации
ЭЭГ при действии спе-
циально световых раздражителей и обозначенный как «альфа-
реактивность» (В. Д. Небылицын, 19636). Это подтверждает только
что высказанное предположение о характере действия кофеина в
ЭЭГ варианте угашения с подкреплением и заставляет, таким об-
разом, отказаться от применения в этой методике кофеина в качест-
ве дополнительного индикатора силы нервной системы.
201
Весь приведенный материал в целом свидетельствует о возмож-
ности использования угашения с подкреплением условных электро-
корковых реакций для исследования силы нервной системы по отно-
шению к возбуждению. Однако специфика электроэнцефалографи-
ческих условных реакций — в смысле их склонности к исчезнове-
нию — такова, что даже использование активирующего подкрепле-
ния не снимает полностью сомнений в том, что изменения условно-
рефлекторного
эффекта зависят именно от силы нервной системы,
нельзя исключить того, что здесь может играть определенную роль и
постепенное снижение ориентировочной активности — ведь испыту-
емому в качестве подкрепления показывался все время один и тот
же кадр.
Поэтому во втором цикле работы по исследованию ЭЭГ варианта
угашения с подкреплением, проведенном на 20 новых испытуемых,
в методику были внесены некоторые изменения, которые должны
были способствовать поддержанию ориентировочной активности
ис-
пытуемого в течение всего опыта на одном и том же уровне. Именно
кадры кинопленки, служившие подкреплением, теперь сменялись
через каждые 10 сочетаний, с инструкцией испытуемому запомнить
последовательность кадров и содержание каждого из них. В связи
с этим общее число сочетаний, в предвидении более замедленного
процесса падения условного эффекта, было увеличено до 80. Кроме
того, условным раздражителем служил теперь не прерывистый,
а сплошной тон 500 Гц. В остальном методика
осталась без изме-
нений.
Рисунок 38 иллюстрирует конкретную динамику условного эф-
фекта у одного из наших испытуемых при применении этого варианта
угашения с подкреплением.
Подобно тому как это было сделано в работе первого цикла, по
окончательным результатам — процентному отношению средней ре-
акции в последних пяти пробах к средней реакции в первых трех
пробах изолированного условного раздражителя — среди испытуе-
мых были выделены «сильные» (с увеличением условного эффекта
или
небольшим его снижением — не более чем до 80 % от фона) и
«слабые» (с окончательным эффектом, меньшим чем 70 % от фона).
В первую группу вошли 8, во вторую — 9 испытуемых.
На рис. 39 приведены графики, иллюстрирующие динамику изме-
нения процентного показателя в течение опыта в среднем для выде-
ленных групп, а также для всей выборки испытуемых в целом. Общий
график (жирная линия) указывает на то, что в среднем и при дан-
ной форме опыта наблюдается некоторое снижение условного эф-
фекта,
происходящее равномерно в течение всего опыта. Таким же
равномерным по своему характеру является падение условного эф-
фекта, имеющее место у испытуемых со слабой нервной системой
(кривая с кружками), у «сильных» же испытуемых снова наблюда-
ется значительная волнообразность процесса угашения с подкрепле-
нием (кривая с квадратиками).
202
Рис. 38. Изменение длительности условной реакции десинхронизации в ходе
угашения с подкреплением (ЭЭГ вариант).
Стрелками обозначены начало и конец действия изолированного условного
звукового раздражителя. Цифры у образцов записи — порядковые номера предъяв-
лений условного стимула, распределенные в фиксированном порядке среди 80 со-
четаний с активирующим подкреплением.
203
Рис. 39. Динамика условного эффекта
при угашении с подкреплением (ЭЭГ
вариант; вторая серия опытов).
Обозначения те же, что на рис. 35.
Отличие этих кривых от со-
ответствующих кривых, приве-
денных на рис. 35, заключается
в более высоком сохранении ус-
ловного эффекта как в среднем
по всей выборке, так и в отдель-
ности у «слабых» и у «сильных»
испытуемых. Несомненно, это
отличие связано с видоизмене-
нием подкрепления,
вызвавшим
общее повышение ориентиро-
вочной активности и внимания
испытуемых и несколько огра-
ничившим развитие тормозного
состояния. Заметим, однако,
что это ограничение коснулось
примерно в одной и той же сте-
пени как «сильных», так и «сла-
бых» испытуемых, и поэтому
можно считать, что модифика-
ция подкрепления не внесла
существенных изменений в ме-
тодику и, следовательно, не
имеет заметных преимуществ
перед вариантом, описанным
выше.
Единственным
ограничением электроэнцефалографического ва-
рианта угашения с подкреплением является невозможность его
применения к тем лицам, у которых альфа-ритм в ЭЭГ отсутствует
или характеризуется малым индексом. Эти лица должны быть ис-
следованы при помощи других экспериментальных методик.
Итак, лаборатория психофизиологии располагает сейчас двумя
достаточно проверенными методами прямого испытания работо-
способности нервных клеток — качества, составляющего главное
содержание такого свойства
нервной системы, как сила ее по отно-
шению к возбуждению.
В лаборатории получены также данные о соотношении этих ме-
тодов — индукционного и угашения с подкреплением — между собой.
Выяснению этого вопроса была, в Частности, посвящена уже неод-
нократно упоминавшаяся коллективная работа В. И. Рождественс-
кой, В. Д. Небылицына, М. Н. Борисовой и Л. Б. Ермолаевой--
Томиной (1960), в которой четыре индикатора, извлекаемые из ин-
дукционной методики, были сопоставлены в числе прочих
с четырь-
мя индикаторами угашения с подкреплением фотохимической услов-
ной реакции (см. также: V. D. Nebylizin, 1962).
204
Таблица 22
Коэффициенты корреляции рангов между показателями угашения с подкреплением
и индукционной методики
(В. И. Рождественская и др., 1960)
Применение. *р<0,1; **р <0,01; ***р< 0,001.
Соответствующие коэффициенты корреляции приводятся в
табл. 22, представляющей собой извлечение из корреляционной мат-
рицы, приводимой авторами. Распределение коэффициентов в этой
таблице свидетельствует о том, что, когда оба испытания относятся
к
одному и тому же (в данном случае зрительному) анализатору,
связь между ними достаточно высока. Но и относительно невысокие
коэффициенты корреляции «слуховых» вариантов угашения с подк-
реплением не помешали им при обработке матрицы методом фактор-
ного анализа войти с достаточно высокими весами в фактор, обозна-
ченный как сила нервной системы, куда вошли также и почти все
другие взятые для сопоставления силовые индикаторы.
Этот последний момент является весьма знаменательным. Он
поз-
волил авторам сделать вывод об «однозначности и равной пригод-
ности» этих методик «в качестве методов исследования нервной
системы» и «о том, что в основе всех проявлений силы нервной систе-
мы лежит единое свойство нервного субстрата» (В. И. Рождественс-
кая и др., 1960, с. 47). Далее мы увидим, что этот ответственный
и теоретически важный вывод не раз подтвержден в последовав-
ших затем сопоставлениях различных индикаторов силы нервной сис-
темы (3. Г. Туровская, 19636;
В. Д. Небылицын, 19636; В. Д. Не-
былицын и др., 1965).
Наличие надежных и адекватных методик сделало возможным
проведение целого ряда работ по исследованию как самой природы
свойства силы нервной системы, так и той роли, которую это
свойство играет в различных функциях и проявлениях организма.
Сопоставление с референтными методиками позволило также разра-
ботать и ввести в лабораторную практику некоторые более простые,
отнимающие меньше времени и более удобные в практическом
отно-
шении способы оценки силы нервной системы, о которых речь будет
идти дальше.
205
По сравнению со всем этим другая сторона проблемы силы нерв-
ной системы — вопрос о силе нервной системы относительно тор-
можения — выглядит в настоящее время гораздо менее разработан-
ной. Между тем этот процесс в общей проблематике свойств нерв-
ной системы представляется не менее важным, чем вопрос о силе
относительно возбуждения, так как выносливость нервных клеток
по отношению к действию тормозного процесса имеет огромное зна-
чение во
многих и многих поведенческих жизненных ситуациях. Рас-
полагать индикаторами силы нервной системы по отношению к тор-
мозному процессу — значит иметь ключ к природе индивидуальных
особенностей поведения в ситуациях, характеризующихся сдержива-
нием, подавлением активных действий, напряженным ожиданием и
т. д.
4. ИНДИКАТОРЫ СИЛЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ПО ОТНОШЕНИЮ К ТОРМОЖЕНИЮ
Как и всякая работа по изучению свойств нервной системы,
работа по изучению природы и проявлений силы относительно
тор-
можения должна была начаться с изыскания методик определения
этого параметра нервной деятельности. Прецедент в этом отноше-
нии был дан И. П. Павловым, который в числе индикаторов «абсолют-
ной силы тормозного процесса» называл такую пробу, как продление
действия дифференцировочного раздражителя.
Известно, что в работе с животными этот прием использовался
неоднократно и с успехом; собственно, он один дает эффектив-
ную количественную меру силы нервной системы относительно
тор-
можения у собак при работе по слюнной методике: количество ка-
пель слюны, выделившихся во время действия продленного диффе-
ренцировочного раздражителя, служит показателем «растормажива-
ния», т. е. перехода за предел тормозной функции, и, следовательно,
показателем силы — слабости нервной системы по отношению к дей-
ствию тормозного процесса.
В той же роли может быть использован такой прием, как мно-
гократное повторение дифференцировочного раздражителя, судя по
некоторым
данным, коррелирующее с удлинением дифференцировки
(Викт. К. Федоров, 1961). Кроме того, для целей дифференциаль-
ной диагностики могут быть использованы данные Ф. П. Майорова
(1962), Е. Г. Гусевой (1959, 1961), Л. О. Зевальда (1964) и других,
показывающие, что предел выносливости к действию тормозного
стимула может быть достигнут и при усилении физической интенсив-
ности последнего.
Что касается фармакологических проб силы нервной системы
по отношению к торможению, то в настоящее
время таковых, видимо,
не существует: В. К. Красуский (1953) и Т. Ф. Комарова (1960) пока-
зали, что испытание бромом для этой цели не подходит, а другие
фармакологические индикаторы этого параметра, насколько нам из-
вестно, еще не разработаны.
206
Первым опытом разработки методики для определения силы нерв-
ной системы по отношению к торможению у человека в лаборатории
Б. М. Теплова явилось исследование В. И. Рождественской, в котором
в рамках методики фотохимических условных реакций измерялось
влияние удлинения и многократного повторения дифференцировочно-
го раздражителя на абсолютную световую чувствительность (1963 а).
Опыты В. И. Рождественской были проведены в двух экспери-
ментальных
сериях: в одной из них испытывалось действие удлинения
дифференцировки, в другой — влияние 10-кратного предъявления
дифференцировочного стимула. В первой серии проводилось по 2—3
опыта с каждой из двух длительностей дифференцировки: 20 и 30 с.
Во второй серии длительность стимула была обычной, составляя 10 с,
состояла серия из 2—3 опытов. Чувствительность измерялась после
каждого предъявления дифференцировочного сигнала. Для контроля
данных второй серии, в которой дифференцировка
предъявлялась
(и чувствительность измерялась) каждую минуту и в результатах
которой можно было поэтому подозревать влияние сенсорного утом-
ления, были проведены дополнительные опыты с измерением динами-
ки порогов без предъявления дифференцировки.
В табл. 23, заимствуемой из статьи В. И. Рождественской
(1963 а), представлены результаты первой серии экспериментов.
Как видно из табл. 23, 2- и 3-кратное удлинение дифферен-
цировки вызывает эффект растормаживания, выражающийся в
таком
понижении чувствительности, которое обычно вызывается положи-
тельным условным сигналом. Явное растормаживание, однако, наб-
людается не у всех испытуемых, а только у Ш., Р. и И., причем
у двух последних оно заметно уже при 20-секундной длительности
дифференцировки. У двух других испытуемых — Е. и Э. — расторма-
живание находится в пределах ошибки измерений, а у испытуемого Б.
нет даже намека на это явление.
Данные второй серии для
двух испытуемых иллюстри-
руются
графиками, представ-
ленными на рис. 40 и 41. На
рис. 40 показаны результаты
испытуемого Б., который в
первой серии не обнаружил
никакой тенденции к рас-
тормаживанию при удлине-
нии дифференцировки, а на
рис. 41 — результаты испы-
туемого И., показавшего на-
ибольшее растормаживание.
Разница между графиками
очевидна. Она заключается
в том, что у испытуемого Б.
10-кратное повторение диф-
Таблица 23
Изменение световой чувствительности (в %)
после
действия условного и дифференцировоч-
ного раздражителей разной длительности
по сравнению с фоновым уровнем
чувствительности
(В. И. Рождественская, 1963 а)
207
Рис. 40. Тенденция к росту световой чувствительности при 10-кратном пов-
торении дифференцировочного раздражения с интервалом 1 мин у испытуемого
Б в трех различных опытах.
Ось абсцисс — порядковый номер предъявлений дифференцировки; ось ординат
— изменение чувствительности (в %) по отношению к «фону» (В. И. Рождествен-
ская, 1963а). '
Рис. 41. Тенденция к падению световой чувствительности при 10-кратном пов-
торении дифференцировки с интервалом
1 мин у испытуемого И. в трех раз-
личных опытах.
Обозначения те же, что на рис. 40 (В. И. Рождественская, 1963а).
ференцировки в каждом из трех опытов неизменно приводит к по-
вышению чувствительности (реакция «обратного знака»), а у испы-
туемого И. в точности такой же эксперимент имеет каждый раз ре-
зультатом понижение чувствительности, т. е. растормаживание диф-
ференцировки. Данные испытуемых Е и Э. близки к данным испытуе-
мого Б., а данные испытуемых Р. и Ш.— к данным
испытуемого И.
Таким образом, и во второй серии экспериментов у части испытуе-
мых дифференцировочный раздражитель, несмотря на форсирование
тормозного процесса, сохраняет свое значение тормозного стимула,
в то время как у другой части испытуемых аналогичный экспе-
римент приводит к тому, что дифференцировочный сигнал теряет
способность вызывать тормозной эффект и действует подобно поло-
208
жительному раздражителю. При этом существенно, что результаты
обеих серий, обоих способов усиления тормозного процесса в очаге
дифференцировочного раздражителя в основном совпадают. Это дает
право считать, что в основе индивидуальных вариаций, полученных
при использовании двух различных приемов, лежит одно и то же
свойство нервной системы. Исходя из функционального значения
этих приемов, можно, вслед за В. И. Рождественской, с большой до-
лей
уверенности полагать, что этим свойством является сила (вы-
носливость, работоспособность) нервной системы по отношению к
тормозному процессу.
Таким образом, показателем собственно силы нервных клеток
по отношению к торможению в методике фотохимических условных
реакций является либо отсутствие изменений световой чувствитель-
ности при усилении очага торможения, либо повышение чувствитель-
ности — реакция «обратного знака». Признаком слабости нервной
системы по отношению к торможению
служит в аналогичных усло-
виях понижение чувствительности при действии дифференцировки в
результате ее растормаживания.
Насколько перспективен «фотохимический» способ оценки силы
нервной системы по отношению к торможению? Пригоден ли он для
широкого употребления хотя бы в лабораторной практике? С боль-
шим сожалением на этот вопрос, видимо, придется ответить отрица-
тельно. Хотя процедура получения требуемого количественного по-
казателя сама по себе достаточно коротка и к тому
же, по всей
видимости, дает достаточно надежные (в статистическом смысле)
результаты, значительные препятствия на пути ее широкого приме-
нения воздвигаются несоразмерно большой длительностью и трудо-
емкостью предварительной работы по выработке стойких положи-
тельных и дифференцировочных условных реакций.
Однако изложенная работа В. И. Рождественской имеет немало-
важное принципиальное значение. Если при помощи какой-то одной
рефлекторной методики, в принципе возможно получение
у человека
индикаторов силы нервной системы относительно торможения, то,
очевидно, это возможно при использовании и других рефлекторных
реакций. Попытка использовать с этой целью кожно-гальваническую
методику была недавно предпринята Л. Б. Ермолаевой-Томиной
(1963), которая ввела в сопоставление целого ряда ориентировоч-
ных и условнорефлекторных показателей и такие пробы, как удлине-
ние и 15-кратное повторение дифференцировки.
Оказалось, что растормаживание дифференцировки при
ее уд-
линении фактически является функцией баланса нервных процессов
и происходит исключительно у лиц с преобладанием возбуждения.
Несомненно, в этом сказывается эмоционально-ориентировочная при-
рода кожно-гальванической реакции: эффект ориентировки при изме-
нении ситуации (удлинение сигнала) и эффект растормаживания вы-
ражаются в одном и том же колебании потенциала. В связи с этим
судить о причине возникновения КГР при удлинении дифференциров-
209
ки довольно трудно: не ясно, обусловлено ли оно действительным
перенапряжением тормозного процесса или просто новизной в харак-
тере предъявления стимула.
Что же касается многократного повторения дифференцировочно-
го раздражителя, то его результаты с показателями баланса не
коррелировали. Это обстоятельство может служить доводом в пользу
предположения о том, что повторение дифференцировки измеряет ка-
чество работы нервной системы, отличное
от баланса по динамично-
сти, возможно, силу по отношению к торможению. Однако доказа-
тельств этого мы до сих пор не имеем.
Таким образом, возможности кожно-гальванической методики в
аспекте разработки индикаторов силы нервной системы относитель-
но торможения (как, впрочем, и возбуждения) представляются до-
вольно ограниченными; не исключено, однако, что эти возможности
еще не исчерпаны, как не исчерпаны еще в этом аспекте возможно-
сти целого ряда других психофизиологических
методик и индикато-
ров. Задача изыскания адекватных методических приемов для опре-
деления у человека силы нервной системы по отношению к торможе-
нию представляет очень большую важность, и решения этой задачи
следует искать на самых различных методических путях.
Глава VIII
Сила нервной системы
и абсолютная чувствительность
Создание эффективных и надежных методов определения силы
нервной системы* позволило осуществить разносторонние исследова-
ния природы и проявлений
этого важного параметра нервной деятель-
ности. В целом ряде экспериментальных работ, проведенных в лабо-
ратории Б. М. Теплова, было показано существование комплекса раз-
нообразных качеств нервной деятельности, группирующихся вокруг
параметра силы и составляющих в совокупности синдром проявлений
этого свойства нервной системы.
Комплексность проявлений является необходимым формальным
признаком свойства нервной системы как стационарного параметра
ее организации. «Нельзя представить
себе такого основного свой-
ства нервной системы, которое имело бы только одно проявление.
Это будет частная особенность нервной системы, но никак не ос-
новное свойство ее» (Б. М. Теплов, 1963, с. 8). Что касается силы
нервной системы, то существование вокруг нее такого комплекса
проявлений и зависимостей в настоящее время является несомнен-
ным, и одним из наиболее существенных атрибутов этого свойства
является его неразрывная внутренняя связь с абсолютными порога-
ми ощущений.
*
Здесь и далее, кроме тех случаев, где это будет специ-
ально оговорено, понятием «сила нервной системы» будет
обозначаться сила нервной системы по отношению к
возбуждению.
210
Получившая ныне широкую известность гипотеза Б. М. Теплова о
зависимости между чувствительностью, реактивностью нервной си-
стемы и ее силой была впервые выдвинута (1955) в форме чисто
теоретического умозаключения, выведенного на основе анализа не-
которых высказываний И. П. Павлова о функциональных качествах
корковых клеток, анализа эффекта применяемых методов повышения
возбудимости, а также некоторых наблюдений различных авторов
над особенностями
поведения животных слабого типа.
Б. М. Теплов обратил специальное внимание на те высказывания
И. П. Павлова, в которых речь шла о причинной зависимости между
уровнем «высшей реактивности» корковой клетки и пределом ее ра-
ботоспособности. И. П. Павлов полагал, что именно исключительной
реактивностью и, как следствие этого, стремительной функциональ-
ной разрушаемостью клетки коры отличаются от других клеток нерв-
ной системы. «Не следует ли аналогичным образом понимать и раз-
личия
между корковыми клетками слабой и сильной нервной си-
стем?» — спрашивает он. Б. М. Теплов (1955, с. 6) отвечает на этот
вопрос положительно. Таким образом, было дано гипотетическое объ-
яснение специфической особенности слабой нервной системы, заклю-
чающейся в низком пределе ее работоспособности и склонности к
быстрому развитию запредельного торможения; эти качества были
поставлены в связь с высокой реактивностью, возбудимостью, чувст-
вительностью нервных клеток слабой нервной
системы.
Нужно сказать, что в момент выдвижения обсуждаемой гипоте-
зы понятия реактивности, возбудимости и чувствительности прини-
мались как синонимические, рядоположные. Впоследствии, однако,
возникла необходимость в их уточнении и определенном разграниче-
нии, поскольку (чтобы не вводить новые термины) каждое из
них полезнее использовать для обозначения, по крайней мере, ча-
стично специфического круга явлений. Это особенно относится к по-
нятию реактивности в сопоставлении
с двумя другими понятиями.
Если понятиями чувствительности и возбудимости подчеркива-
ется содержание, относящееся к порогу реакции, к минимальной
величине стимула, вызывающей состояние возбуждения, то в поня-
тии реактивности, видимо, основным является момент величины са-
мой реакции, на основе которой судят о наличии раздражения. Но
по величине реакции не во всех случаях можно судить о величине
раздражения. Вмешательство некоторых факторов, относящихся как
к общим, так и к индивидуальным
особенностям работы нервной си-
стемы, может привести к тому, что характеристика по реактивно-
сти не будет совпадать с характеристикой по чувствительности,
возбудимости; так, оказывается, что меньший по интенсивности
(пороговый) сигнал вызывает большую по величине реакцию некото-
рых вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса, чем
сверхпороговый раздражитель (О. С. Виноградова, Е. Н. Соколов,
1955), и может также оказаться, что менее чувствительная система
явится более
реактивной, т. е. даст большую величину реакции,
211
чем более чувствительная (равно как и наоборот). Отсюда следует,
что при характеристике функции порога предпочтительнее пользо-
ваться понятиями чувствительности или возбудимости, чем поняти-
ем реактивности.
Что касается различия между понятиями чувствительности и
возбудимости, то оно является более частным и сводится к тому,
что первое понятие обычно применяется при определении порогов
ощущений и, стало быть, возможно только по отношению
к функции
организма как целого, а второе более употребляется при измерении
пороговых характеристик возбудимых тканей. Принципиальной же
разницы между понятиями чувствительности и возбудимости, очевид-
но, не существует. Мы в дальнейшем будем пользоваться в основном
термином «чувствительность» нервной системы, разумея под этим аб-
солютную специфическую чувствительность анализаторов (органов
чувств).
Следует специально подчеркнуть, что речь идет именно об аб-
солютной чувствительности,
т. е. величине, обратной абсолютному
порогу ощущения, а не о различительной (дискриминативной, диф-
ференциальной) чувствительности — величине, обратной порогу раз-
личения двух объектов или качеств. Об этом приходится говорить
потому, что иногда в дискуссиях о связи между силой нервной си-
стемы и чувствительностью два указанных — совершенно различ-
ных — содержания последнего термина смешиваются, что ведет к ут-
рате предмета обсуждения, к неточным аргументам и к неправильным
заключениям.
Что
касается различительной чувствительности, то предприня-
тые до сих пор попытки связать эту существенную психофизиологи-
ческую характеристику со свойствами нервной системы, в частно-
сти с предполагаемой «концентрируемостью», способностью нервно-
го процесса к концентрации, не привели к сколько-нибудь ясным
результатам (М. Н. Борисова, 1959). Возможно, что это связано с
высокой упражняемостью, тренируемостью различительных порогов
(Б. М. Теплов, 1947; М. Н. Борисова, 1957), которые,
таким образом,
вряд ли являются функцией столь устойчивых черт организации нерв-
ной системы, как ее основные свойства.
Но вернемся к гипотезе Б. М. Теплова. Она была впервые выска-
зана в печати в 1955 г. В то время эта исключительно плодотвор-
ная идея действительно оставалась лишь гипотезой, хотя и опира-
лась на некоторые приводимые разными авторами (И. В. Виноградов,
1933; М. С. Колесников, 1953) наблюдения, указывавшие на повы-
шенную интенсивность и чрезвычайно трудное
угашение ориентиро-
вочных рефлексов у собак слабого типа нервной системы (возможно,
однако, что эти особенности ориентировочного поведения обусловле-
ны не чувствительностью слабого типа, а недостаточной динамич-
ностью тормозного процесса у изученных животных).
Однако за 10 лет, прошедших с этого момента, было накопле-
но достаточное количество данных, чтобы считать взаимосвязь ме-
212
жду абсолютной чувствительностью и силой нервной системы экспе-
риментально установленным фактом. Эти данные добыты как в лабо-
ратории Б. М. Теплова на людях, так и в некоторых других научных
учреждениях на животных. Изложим сначала материалы работ пер-
вой группы, а затем остановимся на сообщениях авторов, работавших
с животными.
Уже первоначальная проверка гипотезы (В. Д. Небылицын, 1956,
1959а) дала вполне определенные результаты. В ходе
этой провер-
ки испытуемые были проведены по трем силовым методикам. Одна из
них — индукционная, вариант «кофеин», другая — угашение с под-
креплением, фотохимический вариант, а третья еще не была описана
на страницах настоящей работы. Ее суть заключается в измерении
сдвигов абсолютной чувствительности под влиянием разных доз ко-
феина (В. Д. Небылицын, 19576). Основанием для ее более деталь-
ной разработки послужили некоторые экспериментальные наблюде-
ния над индивидуальными
особенностями реакции на кофеин в сфере
органов чувств. Литературные данные на этот счет довольно противо-
речивы, к тому же их не очень много. Укажем в этой связи на работы
X. Розе и И. Шмидта (Н. W. Rose, I. Schmidt, 1947), С. И. Суббот-
ника (1945), С. А. Брандиса (1938), С. В. Кравкова (1939), К. Трэмэ-
ла и др. (К. G. Troemel et al., 1951), исследовавших влияние кофеина
на зрительные пороги, а также Р. И. Левиной (1953) и Ю. А. Клаас
(1956), изучавших влияние кофеина на слуховые
пороги.
Ни в одной из упомянутых работ — кроме разве работы Р. И. Ле-
виной — не делается попытки объяснить или хотя бы как-то связать
действие кофеина с особенностями высшей нервной деятельности.
Между тем основанием для подобной попытки могло бы служить хотя
бы то, что в павловских лабораториях кофеиновая проба при ис-
пользовании условнорефлекторного метода явилась в конечном сче-
те самым надежным и самым удобным индикатором силы нервной си-
стемы.
Техническая сторона
описываемой методики очень проста. По-
сле установления фонового уровня чувствительности испытуемый
получал чистый кофеин в растворе; в первом опыте доза состав-
ляла 0,05, во втором — 0,1, в третьем — 0,3 г.
После 20-минутного перерыва измерение порогов возобновля-
лось и продолжалось в зависимости от характера изменений чув-
ствительности 30—50 мин, с интервалами 2 мин.
Опыты с применением кофеина проводились через день.
Обоснованием валидности этой методики служило сопоставление
ее
результатов с данными, получаемыми при помощи референтных
методик — индукционной и угашения с подкреплением. Первоначаль-
но (В. Д. Небылицын, 1956) индикатором силы по этой методике была
принята величина сдвигов чувствительности в сторону повышения
последней, а именно: отсутствие изменений чувствительности или
небольшие ее сдвиги, лежащие в пределах 30 % от фона, были квали-
фицированы как признак силы нервных клеток, большие же сдвиги
213
чувствительности — до 300 % и более от фона — были истолко-
ваны как проявление слабости нервных клеток.
Однако по мере накопления экспериментальных данных мы дол-
жны были ввести сюда некоторые дополнения. Дело в том, что у ча-
сти испытуемых прием кофеина вызывает не повышение, а понижение
чувствительности, достигающее подчас довольно значительных вели-
чин, что можно наблюдать как на зрительном, так и на слуховом
анализаторе. По результатам
сопоставления с данными референтных
методик эти испытуемые были признаны «слабыми», в то же время у
«сильных» испытуемых случаев снижения чувствительности после
приема кофеина не наблюдалось совершенно.
Мы могли заключить отсюда, что показателем слабости нерв-
ной системы по этой методике является или сильное повышение чув-
ствительности, или снижение ее (независимо от величины этого
снижения). У лиц же с сильной нервной системой прием кофеина или
не вызывает никакого изменения
чувствительности, или вызывает
сравнительно небольшое ее повышение.
Возвратимся теперь к первой экспериментальной работе по оп-
ределению связи между чувствительностью и силой нервной системы.
У всех 37 испытуемых были измерены абсолютные зрительные пороги;
данные о слуховой чувствительности были получены от 25 испытуе-
мых. К сожалению, не все испытуемые были проведены по каждой из
трех методик определения силы нервной системы, Сопоставление дан-
ных о чувствительности и силе
шло раздельно для двух анализато-
ров — зрительного и слухового*. У 33 испытуемых сила нервных
клеток зрительного анализатора определялась, по крайней мере, дву-
мя экспериментальными способами, а у 11 из них исследование си-
лы было проведено при помощи всех трех методик.
В экспериментальной серии по зрительному анализатору нам
встретились лишь отдельные случаи расхождения между результата-
ми испытания силы нервной системы различными методиками. В 91 %
всех случаев было получено
совпадение результатов, что дало нам
право разбить всех испытуемых по суммарной оценке силы нервных
клеток в зрительном анализаторе на две основные группы. В одну
из групп вошли 15 человек, обнаруживших слабость или тенденцию к
слабости нервных клеток, в другую — 22 человека, показавших
больший или меньший уровень собственно силы нервной системы. Те-
перь мы могли статистически сравнить средние показатели абсолют-
ной чувствительности, вычисленные для той и другой группы. Кри-
терий
t оказался равен 7,09, р< 0,001, что означало существо-
вание весьма четко выраженной зависимости между силой нервной
* Раздельное изучение функций двух анализаторов было
избрано потому, что характеристики как силы нервных кле-
ток, так и абсолютной чувствительности в разных анали-
заторах далеко не всегда оказываются совпадающими
(специально об этом см. гл. XII).
214
системы и абсолютными порогами.
В опытах на слуховом анализаторе были использованы две ме-
тодики определения силы нервных клеток: одна из них — изменение
чувствительности под влиянием кофеина, другая — угашение с под-
креплением, где в качестве условного использовался звуковой раз-
дражитель. У 11 испытуемых сила нервных клеток определялась
обоими способами, у 13 она была (Определена только по влиянию ко-
феина на чувствительность, у 1-го
испытуемого — только при помо-
щи угашения с, подкреплением.
Сопоставление обеих методик приводит нас к выводу, что с
их помощью получаются в основном одинаковые результаты. Это, во
всяком случае, справедливо для 10 испытуемых из 11.
По суммарной оценке силы нервных клеток все 25 испытуемых
могут быть распределены по двум группам. Средняя чувствитель-
ность группы «сильных» составляет 96 усл. ед., «слабых» — 162 усл.
ед. Вычисление критерия t дает его величину, равную 3,56 (р<0,01).
Таким
образом, разность средних значений чувствительности
для слухового анализатора статистически менее значима, чем для
зрительного, хотя и вполне удовлетворяет критериям обоснованно-
го вывода. Меньшая величина t здесь обязана своим происхождени-
ем кроме меньшего числа испытуемых еще и двум случаям явных
исключений из общей картины, заключающихся в сочетании высокой
чувствительности с высокой же силой, нервных клеток. Причиной
этих исключений, возможно, является несовершенство той един-
ственной
силовой методики, при помощи которой данные испытуемые
были исследованы (непосредственное влияние кофеина на чувстви-
тельность) .
Но независимо от этого нужно заметить и подчеркнуть, что
отрицательная связь между чувствительностью и силой, как это'
следует из экспериментальных материалов, отнюдь не является функ-
циональной ( в математическом смысле этого термина). В материа-
лах не так уже редко встречаются случаи сочетания высокой чув-
ствительности с высокой силой нервной
системы и наоборот — низ-
кой чувствительности с явной слабостью нервных клеток. Очевидно,
дело здесь не сводится к несовершенству методик, хотя, вероятно,
и этот фактор может играть определенную роль. Скорее, можно ду-
мать о влиянии факторов функционального состояния организма, на-
до полагать, способных значительно видоизменять характер функ-
ции, особенно такой тонкой, как абсолютная чувствительность.
Имеется целый ряд экспериментальных свидетельств в пользу
того, что колебания
порогов происходят непрерывно в течение как
самых малых, так и весьма длительных промежутков времени (П. П.
Лазарев, 1923; К. X. Кекчеев, 1946; П. Г. Снякин, 1951). Чувствитель-
ность не остается постоянной даже в отрезки, времени, измеряемые
секундами и минутами; она изменяется от одного опытного дня к
другому. Можно предполагать также существование более медлен-
ных, но, возможно, более крупных сдвигов в периоды времени, изме-
215
ряемые месяцами или даже годами. Это же, вероятно, относится и к
функции выносливости, работоспособности нервной ткани, составля-
ющей главное содержание силы нервной системы.
Все это приводит к тому, что измерение тесноты связи между
двумя переменными, из которых одна представляет собой абсолют-
ную чувствительность, а другая — выраженные в количественной
форме результаты определения силы нервной системы, никогда не да-
ет очень высоких значений.
Коэффициенты корреляции в лучшем слу-
чае достигают лишь величины порядка 0,7; это, конечно, совсем не ма-
ло, но если учесть, что общий для двух переменных фактор даже в
этом случае «отвечает» примерно лишь за 50 % дисперсии, станет
ясно, сколь велика доля общей дисперсии, обусловленная влиянием
неучтенных причин.
Итак, первоначальная проверка гипотезы Б. М. Теплова о связи
между чувствительностью и силой подтвердила эту гипотезу и вме-
сте с тем показала, что зависимость между
двумя этими параметра-
ми нервной системы носит статистический характер, выступая отнюдь
не в виде функционального соотношения, а в виде корреляции.
В работах, выполненных позже с использованием корреляционной и
факторной техники анализа получаемых соотношений, были неод-
нократно подтверждены как существование самой зависимости, так и
ее статистический характер.
В совместной работе В. И. Рождественской и др. (1960), посвя-
щенной сопоставлению всех принятых к тому времени в лаборатории
индикаторов
силы нервной системы, в сопоставление были включены
и показатели абсолютных порогов — зрительных и слуховых. Особен-
ностью этой работы явилось то, что 38 испытуемых из 40 были про-
ведены по всем методикам и, таким образом, можно было подсчитать
коэффициенты корреляции каждого показателя с каждым другим. В
данный момент нас интересуют корреляции между показателями чув-
ствительности и референтными индикаторами силы нервной системы.
Последних, если к ним отнести и влияние кофеина
на чувствитель-
ность, было 10. Перечислим их:
1. Угашение с подкреплением фотохимического условного реф-
лекса, при зрительных условных раздражителях, без кофеина.
2. Угашение с подкреплением фотохимического условного рефлек-
са, при зрительных условных раздражителях, с применением кофеина.
3. Индукционная методика, вариант «форма кривой».
4. Индукционная методика, вариант «утомление».
5. Индукционная методика, вариант «повторение».
6. Индукционная методика, вариант «кофеин».
7.
Измерение действия кофеина на зрительную чувствительность.
8. Угашение с подкреплением фотохимического условного реф-
лекса, при слуховых условных раздражителях, без кофеина.
9. То же, с кофеином.
10. Измерение действия кофеина на слуховую чувствительность.
216
Как видно из этого перечисления, 7 индикаторов относятся к
зрительному анализатору (1—7), а остальные три — к слуховому
(8—10). Коэффициенты корреляции рангов между референтными ин-
дикаторами силы и показателями порогов приводятся в табл. 24, в
которой номера методик соответствуют только что данному перечи-
слению.
При рассмотрении таблицы обращает на себя внимание один
примечательный момент: коэффициенты корреляции для показателей
зрительных
порогов почти во всех случаях выше, чем для слуховых,
а если ниже, то на весьма незначительную величину; среди первых
нет ни одного незначимого коэффициента, среди вторых — их четыре.
С этим отличием зрительного анализатора от слухового мы, соб-
ственно, уже сталкивались выше, когда отмечали, что статистиче-
ская значимость разности между средними значениями чувствитель-
ности «сильных» и «слабых» для зрительного анализатора оказыва-
ется выше, чем для слухового. Теперь, при корреляционном
анали-
зе материала, это явление повторяется. В чем его причины?
В качестве предположительного объяснения некоторых из этих
причин можно указать на морфофизиологические различия в органи-
зации периферических сенсорных аппаратов зрения и слуха. Если
первичные процессы зрительного анализатора имеют с самого нача-
ла фотохимическую, а затем нейроэлектрическую природу, то в слу-
ховом анализаторе первая фаза обработки энергии стимула, вплоть
до раздражения так называемых волосковых
клеток, приходится на
чисто механические процессы. Эта разница, в общем, видимо, соот-
ветствует различиям в качестве самих физических энергий, служа-
щих адекватными раздражителями для зрительного и слухового ре-
цепторов. Можно предполагать, что механические свойства перифе-
рии слухового анализатора более подвержены влиянию различных
условий существования организма, чем химические и нейрофизиоло-
гические свойства сетчатки, тем более что сетчатка — это закры-
тый орган, надежно
защищенный глазным яблоком, а улитка и осо-
бенно органы среднего уха расположены в непосредственной близо-
сти к наружному слуховому проходу. Это, возможно, и обусловлива-
Таблица 24
Коэффициенты корреляции рангов между порогами ощущений и индикаторами
силы нервной системы
(В. И. Рождественская и др., 1960)
Примечания. 1) номера методик соответствуют данному выше перечислению:
2) *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.
217
ет большую частоту несоблюдения правила связи между чувствитель-
ностью и силой нервных клеток в слуховом анализаторе, приводя-
щую к тому, что корреляции между слуховой чувствительностью и
силовыми методиками для слухового анализатора, как правило, ни-
же, чем между зрительной чувствительностью и результатами опреде-
ления силы в зрительном анализаторе.
Другая причина низких корреляций показателей слуховой чув-
ствительности специально с силовыми
индикаторами зрительного
анализатора, так же как зрительной чувствительности с силой в
слуховом анализаторе, видимо, лежит в наличии подчас серьезных
расхождений по уровню чувствительности и силы между обоими эти-
ми анализаторами (см. об этом гл. XII). Этот фактор с особенной
отчетливостью выступил в работе 3. Г. Туровской (19636), в числе
прочих сопоставившей в эксперименте, с одной стороны, некоторые
показатели силы нервной системы, а с другой стороны, показатели
зрительных
и слуховых абсолютных порогов. Коэффициенты корреля-
ции, полученные ею, приводятся в табл. 25, представляющей собой
извлечение из матрицы интеркорреляций, представленной в указан-
ной работе.
Приводим перечень методик определения силы, включенных в
сопоставление, в работе 3. Г. Туровской:
1. Индукционная методика, вариант «повторение».
2. Индукционная методика, вариант «утомление».
3. Действие на зрительную чувствительность отвлекающих зву-
ковых раздражителей.
4. Действие
на слуховую чувствительность отвлекающих све-
товых раздражителей.
5. Критическая частота мелькающего фосфена (КЧФ) при изме-
нении интенсивности электрического стимула.
Две первые из перечисленных методик уже известны читателю;
последняя будет описана в следующей главе. Что же касается тре-
тьей и четвертой методик, то их мы сейчас кратко опишем. Их
обоснование в качестве методов испытания силы нервной системы да-
но в работах Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1957, 1959, 1960), а также
Таблица
25
Коэффициенты корреляции рангов между порогами ощущений и индикаторами
силы нервной системы
(3. Г. Туровская, 19636)
Примечания. 1) перечень силовых методик, обозначенных под номерами
1—5, дается ниже; 2) *р<0,05; ^^р<0,01.
218
в сопоставлениях этих индикаторов с референтными силовыми мето-
диками (В. И. Рождественская и др., 1960; 3. Г. Туровская, 19636).
Л. Б. Ермолаева-Томина в отличие от некоторых других авторов, во-
первых, обнаружила существование значительных индивидуальных
различий в направлении сдвигов абсолютной чувствительности под
влиянием гетеромодальной сенсорной стимуляции, а во-вторых, уста-
новила, что эти сдвиги носят обычно противоположный характер
при
первых и при последующих предъявлениях дополнительного сти-
мула.
В гл. IV мы уже останавливались на индивидуальных особен-
ностях изменений чувствительности при первых предъявления^ раз-
дражителя — изменений, имеющих характер ориентировочной реак-
ции и потому достаточно легко поддающихся угашению. Напомним,
что эти изменения выражались у «сильных» испытуемых в снижении,
а у «слабых» — в повышении чувствительности. Продолжение же
стимуляции вызывало инверсию эффекта дополнительного
стимула
независимо от того, предъявлялся ли он кратковременными порция-
ми, только на время каждого измерения порога, или действовал неп-
рерывно в течение многих минут. Таким образом, после угашения
ориентировочной реакции, которое обычно происходит очень быстро,
дополнительный раздражитель вызывает повышение абсолютной чув-
ствительности у лиц с сильной нервной системой и понижение абсо-
лютной чувствительности у лиц со слабой нервной системой.
Описанная динамика может быть
иллюстрирована рис. 42, на
котором показаны для сравнения данные двух испытуемых, различа-
ющихся силой нервной системы. Эти различия, по Л. Б. Ермолаевой--
Томиной, объясняются с физиологической точки зрения наличием у
«сильных» испытуемых доминантного очага возбуждения в том ана-
лизаторе, к которому адресован пороговый раздражитель, и отсут-
ствием такого очага у лиц со слабой нервной системой, для кото-
рых дополнительный стимул действует, следовательно, как внешний
тормоз.
Поскольку эти различия были достаточно определенны, ме-
тодики, исследующие влияние прерывистого звука на зрительную
чувствительность и прерывистого света на слуховую чувствитель-
ность, были включены в сопоставление ряда силовых методик (В. И.
Рождественская и др., 1960), где показали удовлетворительные кор-
реляции с референтными индикаторами силы нервной системы. Высо-
кие корреляции этих методик с некоторыми вариантами индукцион-
ной методики были найдены также в разбираемой работе
3. Г. Туров-
ской (19636). Это позволяет рассматривать индикаторы, основан-
ные на определении характера отвлекающего действия дополнитель-
ного раздражителя, в качестве достаточно надежных показателей си-
лы нервной системы.
Но вернемся к данным 3. Г. Туровской относительно связи между
силой и чувствительностью.
Как явствует из перечня силовых методик, применяемых 3. Г. Ту-
ровской, три из них (1, 2 и 5) определенно относятся к зритель-
219
Рис. 42. Влияние длительно действующей гетеромодальной сенсорной сти-
муляции на абсолютную чувствительность испытуемых с сильной (А) и слабой (Б)
нервной системой.
Сплошная линия — изменения абсолютной зрительной чувствительности при
действии звука; штриховая линия — изменения абсолютной слуховой чувстви-
тельности при действии света. В| и В2 — уровни чувствительности при вык-
лючении дополнительного раздражения.
Ось абсцисс — порядковый номер
изменений чувствительности в опыте; ось орди-
нат— чувствительность (в %) по отношению к «фону» (Л. Б. Ермолаева-То-
мина, 1959).
ному анализатору; что касается двух других, то точная локализация
сферы их действия представляется затруднительной, так как они
имеют дело одновременно с двумя анализаторами. Вероятно, этим
и объясняется тот факт, что корреляции слуховых порогов с инди-
каторами силы хотя и положительны, но не достигают уровня
значимости. В то же время зрительные пороги
коррелируют с ин-
дикаторами силы нервной системы достаточно высоко, хотя и не во
всех случаях.
Таким образом, с учетом ограничений, вводимых модальностью
стимуляции, можно считать, что правило связи между чувствитель-
ностью и силой нервной системы, а говоря точнее, между зритель-
ной чувствительностью и силой нервной системы в зрительном же
анализаторе подтвердилось и в работе 3. Г. Туровской.
220
Таблица 26
Индивидуальные показатели слуховых порогов в сопоставления с результатами ЭЭГ варианта угашения с подкреплением
(В. Д. Небылицын, 19636)
221
Что же касается слуховой чувствительности и силы в слуховом
анализаторе, то подтверждение первоначальных данных о связи этих
параметров было получено в работе с использованием ЭЭГ варианта
угашения с подкреплением (В. Д. Небылицын, 19636). Здесь были
применены три разновидности угашения с подкреплением: при ис-
пользовании обычного звука — интенсивностью около 70 дБ от сред-
него порога, при использовании более громкого (на 20 дБ) звукового
раздражителя
и, наконец, с применением кофеина в дозе 0,2 г.
Индивидуальные данные для каждого испытуемого по каждому из
тестов приводятся в табл. 26.
Вычисление корреляции рангов между слуховыми порогами и
первой разновидностью угашения с подкреплением дало значение
р = 0,63 (р<0,01), что означает для лиц с высокими порогами
слуха статистически высокозначимую тенденцию к сохранению исход-
ной величины условной рекции, а для лиц с низкими порогами — та-
кую же тенденцию к падению условной
реакции в результате угаше-
ния с подкреплением. Как видим, при совпадении сенсорных мо-
дальностей стимула, используемого для определения порога, и раз-
дражителя, служащего условным сигналом в пробе на угашение с
подкреплением, связь между чувствительностью и силой (собствен-
но слабостью) выявляется достаточно отчетливо. Нужно, правда, за-
метить, что корреляции между порогами слуха и двумя другими
модификациями угашения с подкреплением оказались гораздо ниже:
для громкого
звука р = 0,27 (р<0,05) и для кофеина р = 0,20
(р>0,05). Однако этот факт легко поддается объяснению.
Дело в том, что при громком звуковом раздражителе, как уже го-
ворилось в предыдущей главе, имеет место увеличение эффекта уга-
шения с подкреплением, затрагивающее главным образом индивидов
с сильной нервной системой, так как у «слабых» испытуемых этот
эффект — в виде близких к нулю условных реакций — достигается
уже при обычном звуковом раздражителе. Это приводит к уменьше-
нию
диапазона индивидуальных различий, к подобию конечных ре-
зультатов угашения с подкреплением «слабых» и «сильных» индиви-
дов и, как следствие этого, к снижению величины коэффициента кор-
реляции. Что же касается кофеина, то его применение, хотя и имеет,
как уже указывалось выше, по существу противоположный эффект —
повышение условных реакций, особенно у «слабых» испытуемых,
приводит в конечном счете тоже к ликвидации различий между
«сильными» и «слабыми» субъектами и к наблюдаемому
уменьшению
величины коэффициента корреляции. Таким образом, эти два коэф-
фициента не противоречат общей картине достаточно высоких кор-
реляций между чуствительностью и силой.
Последние (по времени) штрихи в эту картину внесены коллек-
тивным исследованием по сопоставлению ряда коротких методик оп-
ределения свойств нервной системы (В. Д. Небылицын и др., 1965).
Здесь абсолютная зрительная чувствительность была сопоставлена
с ЭЭГ вариантом угашения с подкреплением, а также с
индикатора-
222
ми, которые в деталях будут описаны в следующей главе: с опре-
делением КЧФ, с наклоном кривой времени реакции как функции
интенсивности звукового стимула и с временем реакции на слабые
звуковые раздражители.
Результаты (табл. 27) были в определенном смысле парадок-
сальными, так как зрительные пороги коррелировали положительно,
хотя значимо только в одном случае, с силовыми индикаторами, от-
носящимися к слуховому анализатору, и не коррелировали
с приме-
нявшимся ранее показателем методики КЧФ (суммой ординат кри-
вой) , адресующейся к зрительному анализатору. Однако первый факт
не противоречит высказанному выше предположению о том, что зри-
тельные пороги в силу самой природы зрительного анализатора фак-
тически уже с самого начала, с рецепторного аппарата, являющегося
частью центральной нервной системы, должны достаточно хорошо
коррелировать с любыми адекватными индикаторами силы нервной
системы, независимо от их модальности.
Отсутствие же корреляции
между зрительными порогами и суммой ординат кривой КЧФ, как мы
полагаем, имеет своей причиной моменты главным образом методиче-
ского характера. Если пренебречь этим несовпадением, то оказыва-
ется, что и в этом исследовании, особенностью которого была раз-
дельная работа экспериментаторов, определяющих чувствительность
и силу, и отсутствие в ходе работы взаимной информации о полу-
чаемых результатах, выявилось существование определенной связи
между показателями
чувствительности и индикаторами силы нервной
системы.
Обозревая результаты цикла проведенных в лаборатории психо-
физиологии работ, в той или иной форме экспериментально исследо-
вавших вопрос о связи между чувствительностью и силой, Б. М. Теп-
лое отмечает: «Итак, сейчас надо говорить не о некоторой гипотезе,
а об экспериментально доказанном на большом материале (в
общей сложности более 150 испытуемых) закономерности обратной
корреляции между силой нервной системы и чувствительностью»
(1963,
с. 24).
Таблица 27
Коэффициенты корреляции между зрительными порогами и некоторыми индикаторами
силы нервной системы
(В. Д. Небылицын и др., 1965)
Примечание. *р<0,05.
223
До последнего времени экспериментальные факты в поддержку
этой закономерности были получены только на человеке* при опре-
делении порога ощущения с помощью речевого отчета. Возможно,
именно это давало некоторым полемически настроенным авторам по-
вод для критики гипотезы, не взирая на последовательно получаемые
факты. Тем более существенными представляются некоторые факты,
полученные различными экспериментаторами на животных (соба-
ках) и прямо
свидетельствующие в поддержку закономерности, уста-
новленной на людях.
Так, М. В. Боброва (1960), сопоставляя характеристики реоба-
зы и хронаксии мышечного аппарата собаК с типологическими осо-
бенностями их, определенными по «малому стандарту», нашла со-
вершенно четкую прямую зависимость между моторной реобазой
(кстати, весьма тщательно измеренной) и предельной дозой кофеи-
на, выдержанной животным. Иными словами, была обнаружена по-
ложительная корреляция между электрическим
порогом возбужде-
ния мышечной ткани и силой нервной системы, определенной «клас-
сическим» методом — по влиянию кофеина на рефлекторную деятель-
ность. Минусом этой работы является малое число подопытных жи-
вотных (четыре) и, следовательно, некоторая возможность случайно-
го вывода.
Этого недостатка лишена другая работа, проведенная на 15 со-
баках и дающая, таким образом, вполне доказательный материал
(Д. П. Неумывака-Капустник, А. И. Плаксин, 1964). Ее авторы про-
вели
детальное изучение показателей электровозбудимости нервно-
мышечного аппарата в связи с типологическими особенностями нерв-
ной системы, в частности с ее силой. Сила нервной системы определя-
лась при помощи кофеиновой пробы, суточного голодания и сверх-
сильных раздражителей. На основании этих испытаний авторы выде-
лили 5 собак слабого и 10 сильного типа нервной системы. У всех
животных была измерена реобаза разгибателя пальцев, а у части
собак еще и реобаза других мышц.
Данные,
полученные в этой работе, показаны в табл. 28, представ-
ляющей собой извлечение (с некоторой переработкой) из сводной
* Правда, еще в 1946 г. Л. В. Крушинский нашел, что собаки
одной из выделенных им групп конституций характеризуются
большей возбудимостью и меньшей силой нервной системы, а
другой группы — меньшей возбудимостью и большей силой
нервной системы. Однако термином «возбудимость» автор
обозначает не пороговую характеристику нервной системы, а
особенность поведения животных,
выражающуюся в двига-
тельной активности,— качество, которое, по существу, оз-
начает степень преобладания возбудительного процесса в
двигательном анализаторе. Следует заметить, что и неко-
торые другие авторы, говоря о возбудимости, имеют в виду
соотношение возбудительного и тормозного процессов.
Из соображений точности терминологии от такого понима-
ния этого термина следует, очевидно, отказаться.
224
Таблица 28
Средние величины реобазы мышечного аппарата у собак сильного и слабого
типов нервной системы
(Д. П. Неумывака-Капустник, А. И. Плаксин, 1964)
Примечание. В скобках указано число подопытных животных.
таблицы, приводимой авторами. Сравнение величин убедительно
свидетельствует о том, что порог раздражения у животных со сла-
бой нервной системой в среднем значительно ниже, чем у «сильных»
животных. К сожалению, авторы не воспользовались
статистически-
ми критериями для обоснования подмеченных соотношений, однако
приводимый ими материал дает в одном случае возможность подсчи-
тать коэффициент корреляции между силой нервной системы как ка-
чественным признаком (две группы — «сильных» и «слабых») и рео-
базой как количественным рядом (формула коэффициента корреляции
для этого случая дается Эдвардсом — P. Edwards, 1960). Величи-
на коэффициента оказывается равной 0,625 (р<0,01); эта величина
примерно того же порядка
или даже выше, чем величины, обычно
получаемые при работе с людьми.
Наконец, в подтверждение связи между чувствительностью и
силой нервной системы можно сослаться на данные К. В. Кадарика
(1962), который нашел, что если в группе беспородных собак 84 %
(11 из 13) относились к сильному и только 16 % — к слабому типу
нервной системы, то в группе чистопородных охотничьих гончих
имеет место обратное соотношение и к слабому типу принадлежит
71 % собак (10 из 14). Автор в качестве возможного
объяснения это-
го факта, ссылаясь на гипотезу Б. М. Теплова, выдвигает предполо-
жение о том, что отбор охотничьих собак по признаку развитого
обоняния приводит тем самым к преобладанию среди них собак со
слабой нервной системой. С этим, вероятно, можно согласиться, хо-
тя прямые измерения порога обоняния автором не были произведены.
Итак, материалы целого цикла экспериментальных работ, про-
веденных на людях, существенно подкрепленные теперь группой фак-
тов, полученных на животных,
указывают на существование законо-
мерной связи между абсолютной (не различительной!) чувствитель-
ностью и силой нервной системы. Эта связь выступает в виде по-
ложительного соотношения между силой нервной системы и порогами
возбуждения сенсорной функции: при распределении контингента ис-
пытуемых по степени возрастания силы нервных клеток пороги воз-
буждения также будут иметь тенденцию к возрастанию (а чувстви-
225
тельность, возбудимость — к убыванию). Если это так, стало быть,
соотношение между верхним порогом реакции возбудимой ткани —
порогом запредельного торможения — и нижним порогом реак-
ции — порогом возбуждения (ощущения, раздражения)— является
относительно постоянным и может быть записано как
R/r« const,
где R -•- верхний, а г — нижний порог реакции.
Это выражение означает, что диапазон между верхним и нижним
порогами реакции в идеальном
случае должен сохраняться от инди-
вида к индивиду неизменным, но, конечно, в это соотношение в каж-
дом отдельном случае вносятся определенные поправки, обусловлен-
ные влиянием факторов функционального порядка и приводящие к
искажению соотношения, а в некоторых случаях, возможно, сводя-
щие его на нет. Поэтому-то и можно говорить лишь об относительном
постоянстве соотношения верхнего и нижнего порогов.
К сожалению, существующие методы оценки обоих порогов не да-
ют возможности
прямо сопоставить их величины, так как количе-
ственные характеристики верхнего и нижнего порогов даются в не-
соизмеримых единицах (результаты косвенной оценки этого соотно-
шения изложены в следующей главе). Однако неоднократно наблю-
давшиеся положительные коэффициенты корреляции между рефе-
рентными показателями силы .нервной системы, из которых каждый
дает приближенную оценку порога запредельного торможения, и аб-
солютными порогами, дающими меру чувствительности, ясно указы-
вают
на то, что хотя бы относительное, но все же постоянство соотно-
шения между верхним и нижним порогами функции действительно су-
ществует.
Отсюда следует, что силу (выносливость) нервных клеток и
их чувствительность можно рассматривать, по существу, как две
стороны единого параметра жизнедеятельности нервного субстрата,
связанного с интегральной, в высокой степени обобщенной функци-
ей реагирования на интенсивность стимула. Это кардинальное свой-
ство возбудимой ткани включает
в себя как два неразрывно, связан-
ных полюса одного и того же явления и чуткость системы к разд-
ражению на его низшем — пороговом — уровне, и выносливость си-
стемы по отношению к воздействию на уровне предела ее функцио-
нальных возможностей.
* * *
Материал, изложенный в настоящей главе, позволяет подойти
к решению. часто обсуждаемого вопроса о биологическом смысле
существования слабого типа нервной системы и причинах его появ-
ления в ходе естественной эволюции животного
мира и человека.
Мнения разных авторов о достоинствах и недостатках слабой нерв-
ной системы, о ее способности обеспечить нормальное «уравновеши-
вание со средой» весьма различны. Как известно, И. П. Павлов в об-
226
щем отрицательно оценивал возможности слабой нервной системы,
называя ее «оранжерейной», «инвалидной» и т. д. Представление о
«неполноценности» слабого типа нервной системы выражено в рабо-
тах С. Н. Давиденкова (1947), Н. И. Красногорского (1954), Б. Н.
Бирмана (1951) и других, о недостаточном «совершенстве» слабого
типа — в статьях Р. Е. Кравецкого (1961), Н. Ф. Солодюк (1961) и
других . Число подобных примеров можно было бы умножить. Одна-
ко,
становясь на такую точку зрения, нелегко объяснить, почему сла-
бый тип нервной системы не вымер давным-давно в процессе
естественного отбора, в условиях конкуренции с «лучше приспособ-
ленными» особями сильного типа. Существование его в человеческой
среде, а также в среде много веков назад прирученных домашних
животных еще можно как-то объяснить, ссылаясь на отсутствие био-
логически обусловленной конкурентной борьбы в человеческом об-
ществе и в условиях обитания домашних животных,
хотя и здесь по-
пытки объяснения встречают определенные трудности. Но тот факт,
что индивиды слабого типа выявляются, скажем, среди обезьян, лишь
недавно лопавших в вольеры, или среди диких мышей и крыс, только
что взятых для эксперимента, плохо поддается объяснению с «оце-
ночной» позиции, занимаемой указанными авторами.
Другие исследователи придерживаются менее категорической
точки зрения, допуская, что и слабый тип нервной системы облада-
ет какими-то механизмами приспособления,
обеспечивающими надле-
жащее уравновешивание со средой (Д. Р. Плецитый, 1957; Н. М. Ва-
вилова и др., 1961; С. И. Вовк, 1961). Однако сущность этих компен-
саторных или иных механизмов остается до сих пор не раскрытой.
Мы полагаем, что концепция, связывающая слабость нервной
системы с более высокой чувствительностью, позволяет дать хотя
бы частичный ответ на вопрос о биологической целесообразности
существования слабого типа и механизмах его приспособления. Мо-
жно предположить,
что именно высокая чувствительность животных
слабого типа нервной системы, способность их уловить такие низ-
кие по своей интенсивности сигналы, которые лежат ниже порога
восприятия и, следовательно, ниже порога реакции особей сильно-
го типа, и является той основой, на которой возможно их соревно-
вание с более выносливыми и в этом смысле действительно более
приспособленными к жизни «сильными» индивидами.
В самом деле, более низкие сенсорные пороги означают воз-
можность более
ранней ориентировочной реакции при приближении
врага или источника пищи. Они означают также возможность форми-
рования условных реакций на такие интенсивности сигнала, кото-
рые еще не воспринимаются индивидами с более высокими порогами,
и, вероятно, возможность ускоренного образования условных свя-
зей при физически равных интенсивностях стимула (в силу большей
его эффективности для более чувствительной системы). Факты, го-
ворящие в пользу последнего предположения, были получены
в одной
из наших работ, где оказалось, что у лиц с большей зрительной
227
чувствительностью и соответственно со слабыми нервными клетками
условные фотохимические реакции образуются значительно скорее,
чем у испытуемых с противоположной характеристикой зрительного
анализатора (В. Д. Небылицын, 19596). Аналогичные данные пред-
ставлены Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1963) на материале условных
КГР, которые у «слабых» индивидов образовывались в среднем в 2
раза быстрее, чем у «сильных».
Иными словами, организация сенсорного
аппарата слабой нерв-
ной системы такова, что она позволяет ее носителям во многих
случаях избежать опасности, вместо того чтобы столкнуться с ней
лицом к лицу, разыскать пищу по малозаметным признакам, усколь-
зающим от конкурентов, наконец, выработать систему реагирования
и поведения, основанную на учете таких сигналов и признаков, ко-
торые недостаточны для более выносливых, более работоспособных,
но менее чувствительных (а в известном смысле — и менее реактив-
ных) особей,
обладающих сильной нервной системой.
Можно полагать, что именно в этих особенностях слабой нерв-
ной системы заключается один из источников ее биологического
преимущества, дающий ей возможность успешного соревнования в
конкурентной борьбе в тех сферах жизнедеятельности, где на пер-
вый план выступают достоинства сенсорной организации.
Так, на конкретном примере взаимосвязи между слабостью и
чувствительностью находит себе подтверждение общее правило о
том, что «каждое свойство
нервной системы есть диалектическое
единство противоположных с точки зрения жизненной ценности про-
явлений» (Б. М. Теплов, 1963, с. 25—26).
Глава IX
Роль силы нервной системы в реакции
организма
на раздражители возрастающей интенсивности
Из положения о взаимосвязи между силой нервной системы и
абсолютной чувствительностью вытекают некоторые следствия, ка-
сающиеся особенностей реакции нервной системы различного уровня
силы на сенсорные воздействия возрастающей интенсивности.
1)
Так, если мы принимаем, что слабая нервная система имеет
более низкий порог, чем сильная, то тогда раздражитель, пороговый
для сильной нервной системы, будет заметно сверхпороговым для
слабой и, согласно физиологическому «закону силы», вызовет у
слабой нервной системы больший реактивный эффект.
2) Далее, наличие разности в уровне порогов приведет к то-
му, что слабая нервная система при дальнейшем повышении физи-
ческой энергии стимула в силу своего более низкого порога будет
несколько
опережать сильную в том эффекте, который исследуется
228
применяемой методикой, и чем больше будет исходная разность поро-
гов, тем это опережение должно быть больше.
3) Однако это опережение будет сохраняться только до опре-
деленного момента. Поскольку предел функции у слабой нервной си-
стемы ниже, чем у сильной, при некотором значении физической ин-
тенсивности стимула различие между сильной и слабой системами в
конечном эффекте начнет сокращаться и затем постепенно исчезнет,
так как слабая нервная
система достигнет своего предела, а сильная
нервная система еще будет продолжать свое движение к пре-
делу функции. При этом может случиться (это зависит от иссле-
дуемой функции), что разность эффектов возникнет снова, но уже,
так сказать, с отрицательным знаком — в силу того, что слабая нерв-
ная система, достигнув предела, при еще большем увеличении стиму-
ляции начнет снижать свой эффект.
Из правила постоянного соотношения между верхним и нижним
порогами вытекает, что разница
между значениями предела для сла-
бых и сильных нервных систем должна быть пропорциональна разно-
сти значений их порогов.
Можно также предполагать, что у обеих систем пропорциональ-
ны не только разности пределов и порогов, но и приросты эффекта
в «промежуточной» зоне стимуляции, в интервале между минималь-
ными и максимальными значениями стимула. Однако, в сущности, из
правила связи между чувствительностью и силой и из предположе-
ния о постоянстве соотношения между верхним
и нижним порогами
вывод о подобной параллельности и пропорциональности прироста в
«промежуточной» зоне стимуляции еще не вытекает, и конкретная
динамика поведения сильной и слабой нервной системы в этой зоне
может быть, вообще говоря, совсем различной. В качестве одного
из возможных вариантов можно допустить случай, когда функции,
хотя и достигают верхнего порога с отставанием, пропорциональ-
ным разности их нижних порогов, в «промежуточной» зоне ведут се-
бя различно, а именно
слабая нервная система сразу начинает стре-
мительное приближение к пределу функции, тогда как сильная дли-
тельное время сохраняет амплитуду реактивного эффекта на уровне
пороговой и лишь затем начинает ускоренное движение к пределу.
Разумеется, возможны и другие варианты. Какова действительная
динамика сильной и слабой нервной системы в «промежуточной» зо-
не интенсивностей стимула? Этот вопрос относится к одной из ча-
стных, но довольно существенных сторон проблемы соотношения
ме-
жду силой и абсолютной чувствительностью и в качестве такового
представляет значительный интерес.
Как и для всякой теории, проверка следствий, вытекающих из
концепции взаимосвязи между силой и чувствительностью, будет
означать experimentum crucis для этой концепции. Если они будут
подтверждены, получит подтверждение и сама концепция; если они
будут опровергнуты, положение о связи между чувствительностью и
силой будет поставлено под сомнение. Такая экспериментальная
229
проверка и была предпринята нами в нескольких сериях экспери-
ментов с использованием в качестве объекта регистрации и анализа
трех совершенно различных психофизиологических функций, обла-
дающих, однако, и общей особенностью, а именно способностью к
изменению эффекта в зависимости от интенсивности стимуляции.
Этими функциями явились:
1) латентный период простой двигательной реакции,
2) критическая частота мелькающего фосфена и
3) реакция
биотоков мозга на прерывистый свет (реакция на-
вязывания ритма).
В первом случае использовались световые и звуковые раздра-
жители, во втором — электрическое раздражение глаза и в третьем,
как уже сказано, — прерывистый свет; все три типа стимулов изме-
нялись по своей интенсивности от значений, близких к порогу вы-
зываемой ими реакции, до уровней, приближающихся к ее пределу.
1. СИЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД
ПРОСТОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ
Зависимость времени реакции
от интенсивности стимула изуче-
на многими авторами и установлена с полной определенностью. Об-
зоры относящихся сюда работ можно найти в сводках Р. Вудвортса
(1950), У. Тейчнера (W. Н. Teichner, 1954), а новейшие и наибо-
лее полные — в работах Е. И. Бойко (1961, 1964). Все данные сходят-
ся на том, что максимальное время реакции наблюдается на около-
пороговые раздражители, затем при возрастании интенсивности име-
ет место резкое сокращение латентного периода, а начиная с не-
которых,
не столь высоких интенсивностей стимуляции время реак-
ции достигает минимума и практически уже мало изменяется. Попыт-
ки дать аналитическое выражение этой зависимости приводят к
функциям вида гиперболы (Н. Pieron, 1952).
Следует заметить, что время реакции, особенно на слабые
раздражители, заметно поддается тренировке, так что кривая, полу-
ченная в первом опыте, может значительно отличаться от кривой,
построенной в результате некоторого упражнения. Это нужно иметь
в виду при
рассмотрении наших материалов: поскольку одной из за-
дач нашей работы была разработка «короткой» методики определе-
ния силы нервной системы, мы ограничивались (в основной серии)
лишь одним первым опытом, так что наши кривые по своему виду нес-
колько отличаются от графиков, приводимых другими авторами и по-
лученных ими в результате длительной тренировки.
Работ, исследующих временные показатели двигательной реак-
ции в связи со свойствами нервной системы, насчитывается не так
уж
много. Одной из первых попыток поставить параметры времени
реакции в связь с силой нервной системы была работа А. Н. Василь-
ева (1960). Автор обратил внимание на тот факт, что время реак-
ции при росте интенсивности стимула до самых высоких значений
230
никогда не увеличивается, как это предполагал Вундт, а все вре-
мя имеет тенденцию к сокращению. Согласно предположению А. Н.
Васильева, причина этого заключается в том, что запредельное тор-
можение, которое могло бы обусловить увеличение латентных пери-
одов, не успевает развиться при обычной форме опыта — при двига-
тельной реакции на начало раздражителя. Если же взять в качестве
показателя время реакции на прекращение очень сильного стимула,
а
еще лучше соотношение этого времени со временем реакции на на-
чало раздражителя, то тогда эффект запредельного торможения мо-
жет быть выявлен.
Экспериментальные данные, полученные А. Н. Васильевым, пока-
зывают существование ясно выраженных индивидуальных различий
в уровне той интенсивности стимула, при которой разность латентных
периодов на его возникновение и прекращение становится отрица-
тельной. А. Н. Васильев интерпретировал появление этой отрицатель-
ной разности при
малых интенсивностях стимула как признак слабо-
сти нервной системы, а отсутствие этой разности даже при очень
высоких громкостях — как признак высокого уровня силы нервной
системы, и опыт с кофеином, видимо, подтвердил эти предположе-
ния; однако прямого сопоставления этого индикатора с референтны-
ми силовыми показателями никогда не производилось.
В наших опытах со временем реакции, выполненных примерно в
то же самое время (В. Д. Небылицын, 1960а, б), такое сопоставле-
ние было
произведено, и, как мы увидим позже, его результаты по-
могут и истолкованию данных А. Н. Васильева.
Измерение времени реакции в наших опытах производилось при
помощи релейной схемы, состоящей из источника звуковой или све-
товой стимуляции, двух ключей — для экспериментатора и испытуе-
мого — и электрического секундомера. Экспериментатор нажимом
ключа одновременно включал раздражитель и секундомер, а испытуе-
мый, реагируя нажатием на ключ, выключал и то и другое. Испытуе-
мые
получали инструкцию нажимать как можно быстрее на услышан-
ный тон любой громкости или увиденный свет любой яркости. Опытам
со световыми сигналами предшествовала 10-минутная адаптация при
слабой освещенности (порядка 0,002 лк).
Примененные в опытах раздражители имели шесть фиксирован-
ных уровней интенсивности. Минимальная интенсивность звука (чис-
того тона частотой 1000 Гц от звукового генератора ЗГ-10) была
45 дБ от уровня 0,0002 бара; далее она возрастала ступенями по 15 дБ
до
максимальной величины 120 дБ. Минимальная интенсивность
светового стимула (круга диаметром 5°) была около 0,02 лк, и ка-
ждая последующая ступень превосходила по яркости предыдущую в
10 раз; таким образом, наибольшая яркость светового сигнала бы-
ла 2000 лк. При работе со световыми раздражителями использова-
лась фиксационная точка, находящаяся на расстоянии 10° от цент-
ра тестового круга.
Все опыты повторялись в условиях действия кофеина.
231
При работе со звуковыми раздражителями кофеин давался не-
посредственно после окончания «бескофеиновых» измерений, и опыт
возобновлялся через 15 мин. «Кофеиновые» опыты со световыми сиг-
налами ввиду их большой длительности ставились, как правило, на
другой день после проведения основного опыта.
В качестве испытуемых в опытах приняли участие 20 человек в
возрасте от 18 до 50 лет. Испытуемые поступали на опыты после
определения у них силы нервной
системы, которое проводилось при
помощи угашения с подкреплением условных фотохимических реак-
ций, выработанных на звуковой раздражитель. Для целей статис-
тического анализа все испытуемые по результатам этого испытания
были разделены на две в известной степени условные группы: «силь-
ных» и «слабых». В первую группу вошли те лица, у которых не было
отмечено падения условных реакций после угашения с подкрепле-
нием, во вторую — те, у которых такое падение имело место.
Анализ
экспериментальных данных естественно начать с индиви-
дуальных различий по наиболее широко изучаемому показателю вре-
мени реакции — латентному периоду реакции на максимальные ин-
тенсивности стимула. Этот показатель, собственно, и характеризует
обычно «время реакции» данного индивида и в этом значении упот-
ребляется во многих исследованиях прикладного характера (см. об-
зор у Е. И. Бойко, 1964). Однако типологическое его значение до
сих пор практически не изучено. Результаты, полученные
нами по
этому вопросу, приведены в табл. 29г где представлены значения
латентных периодов для 18 испытуемых (9 сильного и 9 слабого ти-
па), работавших со звуковыми раздражителями, и для 12 испытуе-
мых (6 «сильных» и 6 «слабых»), работавших со зрительными
раздражителями. >
Статистическая обработка материала показывает, что наблюда-
емые различия между средними «сильных» и «слабых» носят незначи-
Таблица 29
Латентные периоды двигательных реакций (в мс) на сильные сенсорные
раздражители
(звук 120 дБ от 0,00002 бара, свет 2000 лк)
(В. Д. Небылицын, 1960 а)
232
Рис. 43. Время реакции как функция ин-
тенсивности светового стимула в сред-
нем по группам «сильных» (сплошная
линия) и «слабых» (штриховая линия)
испытуемых при определении силы по
фотохимической методике.
Ось абсцисс — интенсивность света (в
лк); ось ординат — время (в мс) (В. Д.
Небылицын, 1960).
мый характер. Это дает основание думать, что скорость простой
двигательной реакции на сильные звуковые и световые раздражители
не
стоит в связи с силой нервной системы, испытуемого. Этот
вывод косвенно подтверждает заключения тех авторов, которые от-
мечают, что время реакции, по-видимому, определяется каким-то
особым фактором психофизиологической организации индивида, по-
скольку показатели времени реакции практически не коррелируют с
другими индикаторами двигательной деятельности (Е. A. Fleischman,
1954, 1958).
Вывод об отсутствии связи между силой нервной системы и
временем реакции на очень сильные раздражители
иллюстрируется
также графически. Рисунки 43 и 44 показывают, что в точках, соот-
ветствующих максимальным интенсивностям раздражителя, наблю-
дается близкое схождение кривых, построенных по средним результа-
там «слабой» и «сильной» групп. Однако при этом нельзя не заметить
и весьма любопытного явления, заключающегося в том, что чем даль-
ше значения стимуляции отходят от максимальных (при звуке на-
чиная со 100 дБ), тем большей становится разница в абсолютных
средних значениях
времени реакции между двумя выделенными груп-
пами. При минимальных интенсивностях разность в случае звукового
стимула составляет 76 мс, а в случае светового — 78 мс (индиви-
дуальные и средние арифметические значения приведены в табл. 30).
Таким образом, испытуемые со слабой нервной системой прояв-
ляют явную тенденцию к более быстрому реагированию на стимулы
низкой физической интенсивности. В свете материалов предыдущей
главы и соображений, высказанных в начале настоящей главы,
это
явление, на первый взгляд кажущееся парадоксальным, находит свое
достаточно эффективное теоретическое объяснение. Можно считать
несомненным, что более короткое время реакции у «слабых» инди-
видов обусловлено их более высокой чувствительностью, более низки-
ми порогами ощущений. Именно в силу этой особенности слабой
нервной системы падающий на нее стимул является физиологи-
чески более эффективным, и чем меньше по своей физической интен-
233
Рис. 44. Время реакции как функция
интенсивности звукового стимула в
среднем по группам «сильных» (сплош-
ная линия) и «слабых» (штриховая
линия) испытуемых при определении
силы по фотохимической методике.
Ось абсцисс — интенсивность звука (в
дБ от уровня 0,0002 бара), ось ординат
— время (в мс) (В. Д. Небылицын,
1960а).
сивности этот стимул, тем отчетливее выявляются различия в быстро-
те реакции между сильной н слабой нервной
системой.
Подобные различия впервые отметила 3. Г. Туровская (19636),
сопоставившая с рядом силовых индикаторов показатели времени ре-
акции, получаемые при предъявлении последовательности зритель-
ных раздражителей (букв) по корректурно-двигательной методике
Н. С. Лейтеса (1956а). Среднее значение времени реакции для «силь-
ных» было в ее работе больше этого же показателя для «слабых»
примерно на 50—60 мс, а из коэффициентов корреляции между сило-
выми индикаторами и показателями
времени реакции многие были
статистически значимы (см. табл. 31, представляющую собой извле-
чение из матрицы интеркорреляций, приводимой 3. Г. Туровской; в
этой таблице положительные знаки коэффициентов указывают на по-
ложительную связь между силой нервной системы и длительностью
латентного периода). При факторной обработке корреляционной мат-
рицы оба показателя времени реакции получили значимые веса по
фактору, идентифицированному как сила нервной системы по отноше-
Таблица
30
Латентные периоды двигательных реакций (в мс) на слабые сенсорные
раздражители (звук 45 дБ от 0,0002 бара, свет 0,02 лк)
234
Таблица 31
Коэффициенты корреляции рангов между показателями времени реакции
н индикаторами силы нервной системы
(3. Г. Туровская, 19636)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01.
235
Рис. 45. Время реакции как функция
интенсивности звукового раздражителя
по группам «сильных» и «слабых» испы-
туемых при определении силы с по-
мощью ЭЭГ варианта угашения с под-
креплением.
Обозначения те же, что на рис. 44
(по данным И. В. Равич-Щербо; В. Д.
Небылицын и др., 1965).
нию к возбуждению. Автор работы, на наш взгляд, совершенно спра-
ведливо объясняет полученные отношения ссылкой на зависимость
между слабостью
нервной системы и чувствительностью, определяю-
щую в данном случае более короткое время реакции у «слабых» ис-
пытуемых.
Специальной проверке положение о большей быстроте реакции
на слабые интенсивности у лиц со слабой нервной системой было
подвергнуто в работе по сопоставлению «коротких» методик (В. Д.
Небылицын и др., 1965). Данные, полученные в рамках этой работы
И. В. Равич-Щербо, вновь — и даже более отчетливо — подтвердили
это положение. Референтным индикатором силы нервной
системы слу-
жил здесь ЭЭГ вариант угашения с подкреплением. На рис. 45 пока-
заны две кривые латентных периодов, из которых верхняя постро-
на по средним данным «сильной» группы (куда вошли 6 испытуемых
с увеличением условной реакции после теста), а нижняя — по сред-
ним данным «слабой» группы (9 испытуемых с падением условного
эффекта до значений, равных 70 % от «фона» и менее). Как и в перво-
начальной работе по этому вопросу, наибольшая разность средних
наблюдается при минимальной
интенсивности звукового стимула; эта
разность, равная 221 мс, даже больше, чем была отмечена в первой
работе, и связано это, несомненно, с меньшей физической интенсив-
ностью минимального стимула (30 дБ вместо 45 дБ) — выше мы уже
указывали, что эта разность должна быть тем больше, чем ближе к
порогу ощущения применяемая интенсивность раздражения.
Интересна динамика величин коэффициентов корреляции, подсчи-
танных для каждой интенсивности стимула, между латентными пе-
риодами
и некоторыми силовыми индикаторами (табл. 32): чем
меньше интенсивность, тем больше величина корреляции, и при ми-
нимальной громкости стимула она (для угашения с подкреплением)
достигает граничного уровня значимости.
236
Таблица 32
Корреляции между индикаторами силы нервной системы и латентными периодами
при различных интенсивностях стимула
(В. Д. Небылицын и др., 1965)
Примечание. *р<0,05.
Все сказанное, несомненно, подтверждает тезис о том, что поведе-
ние системы при возрастании интенсивности сенсорного стимула в
значительной степени определяется ее силовой характеристикой,
поскольку последняя находится в неразрывной связи с уровнем
ее возбудимости.
При этом зависимость между количественными
параметрами реакции и силой нервной системы наименее заметна при
высоких интенсивностях стимула, так как в этой зоне сильные и
слабые системы находятся в районе предела данной функции (рис.
43—45), а наиболее заметна эта зависимость при слабых интенсив-
ностях стимуляции, когда разница в физиологической эффективности
стимула для слабых и сильных систем наиболее ощутима.
Надо сказать, однако, что при измерении времени реакции
даже в этом
последнем случае различия в абсолютных значениях
эффекта между «сильной» и «слабой» недостаточно велики. Разность
средних для минимальных интенсивностей стимула ни в одном из
приведенных примеров не достигает уровня статистической значи-
мости, а коэффициенты корреляции между латентными периодами
реакции на этих интенсивностях и силой нервной системы имеют
не слишком высокие значения. Таким образом, абсолютные величины
времени двигательных реакций даже при самых слабых из использо-
ванных
интенсивностей вряд ли могут служить надежными самостоя-
тельными индикаторами силы нервной системы. Причиной всего это-
го, видимо, является вмешательство каких-то факторов, посторонних
по отношению к закономерности, связывающей силу и чувствитель-
ность, и препятствующих полному и находящемуся в согласии с тео-
рией вопроса проявлению этой закономерности в динамике данной
функции.
Учитывая, что при максимальной интенсивности стимула время
реакции практически не зависит от силы
нервной системы и может
быть равно малым или большим и у «сильных» и у «слабых», можно
думать, что одним из таких факторов является та неврологическая
функция, от которой непосредственно зависит скорость проведения
возбуждения по участвующим в реакции центростремительным и
центробежным волокнам и которая определяет наличие индивиду-
альных вариаций по этому качеству работы нервной системы. Влия-
237
Рис. 46. Отношения времени реакции
для данной интенсивности света к ми-
нимальному времени реакции для групп
«сильных» (сплошные линии) и «сла-
бых» (штриховые линии) испытуемых
как функция интенсивности раздраже-
ния.
Нижняя сплошная и верхняя штри-
ховая кривые построены по данным
опытов без кофеина, верхняя сплошная
и нижняя штриховая — по данным опы-
та с кофеином.
Ось абсцисс — интенсивность света (в
лк); ось ординат
— указанные отноше-
ния (В. Д. Небылицын, 1960а).
ние этого фактора, в первую очередь определяющего время реакции и,
видимо, не связанного с силой нервной системы, интерферирует
с влиянием параметра силы и не дает проявиться последнему,
так сказать, в чистом виде. Поэтому абсолютные значения времени
реакции даже при околопороговых интенсивностях стимуляции могут
дать только приближенную характеристику силы нервной системы.
Чтобы по возможности элиминировать влияние указанного
побочного
фактора, следовало попытаться ввести в обработку не
абсолютные значения латентных периодов, а какие-то Другие
количественные показатели. Анализируя индивидуальные и средние
кривые зависимости времени реакции от интенсивности раздражи-
теля, можно заметить, что влияние силы нервной системы сказывает-
ся в этих кривых не только и не столько в разнице абсолютных
величин латентных периодов, сколько в самом характере изменения
последних при изменении интенсивности стимула.
Из приведенных
графиков (рис. 43 — 45) видно, что кривые
индивидов с сильной нервной системой характеризуются в целом
большим наклоном, большей крутизной перехода от минимальных
раздражителей к максимальным по сравнению с кривыми, принадле-
жащими лицам со слабой нервной системой. Следовательно, испы-
туемые с сильной нервной системой отвечают на изменение интенсив-
ности сигнала, как правило, более резкими сдвигами латентных
периодов, нежели «слабые» испытуемые, у которых кривая опыта
является
более пологой, а в некоторых случаях проходит почти
параллельно оси абсцисс.
Характеристики наклона и были взяты для дальнейшего сопостав-
ления с силовыми показателями. В качестве таких характеристик
служили отношения латентных периодов при данной интенсивности к
латентным периодам при наибольшей интенсивности раздражения
J- . При использовании этих показателей кривые времени реакции,
* min
приведенные на рис. 43 — 44, преобразуются в графики, показан-
ные на рис. 46 — 47.
Из этих графиков отчетливо видно, что испы-
238
Рис. 47. Отношения времени реакции
для данной интенсивности звука к мини-
мальному времени реакции для групп
«сильных» и «слабых» испытуемых.
Верхние сплошная и штриховая кривые
построены по данным опытов без ко-
феина, нижние сплошная и штриховая
кривые — по данным опытов с кофе-
ином.
Ось абсцисс — интенсивность звука (в
дБ от 0,0002 бара) (В. Д. Небылицын;
1960а).
туемым с сильной нервной системой в целом свойственны
более
крутые, а «слабым» индивидам — более пологие кривые зависимости
времени реакции от интенсивности стимула. Этот вывод подтверж-
дается данными статистической обработки, проведенной с использо-
ванием дисперсионного анализа*, для которого в качестве результа-
тивного признака по указанным выше причинам были взяты не абсо-
лютные значения латентных периодов, а упомянутые выше отношения
/ , в том числе и для опыта с влиянием кофеина.
Результаты анализа, сведенные в табл. 33,
показывают с весьма
высокой степенью значимости (р< 0,001) существование зависи-
мости между силой нервной системы и отношением уД-—на всех
ступенях интенсивности, а значит, и величиной наклона опытной
кривой как в слуховом, так и в зрительном анализаторе.
Следует заметить, что эта зависимость является именно статисти-
ческой, т. е. отнюдь не исключает существования более или менее
значительных индивидуальных отклонений. В нашем материале
такими отклонениями являются результаты
двух «сильных» испы-
туемых, давших пологие кривые опыта со звуковыми стимулами, и
одного «слабого» испытуемого, кривая которого при звуковых
раздражителях имеет существенный наклон.
Другой способ определения зависимости наклона кривой времени
реакции от силы нервной системы состоит в вычислении коэффи-
циента корреляции между соответствующими показателями. Для
* Сущность этого метода заключается в сравнении дисперсии
данного постоянного фактора с дисперсией так называемого
остаточного
(или случайного) варьирования. Значимость от-
ношения дисперсий (обозначаемого как критерий F) оцени-
вается по специальной таблице в зависимости от величины
этого отношения и числа степеней свободы (М. Фишер, 1958;
Романовский В. И., 1947).
239
Таблица 33
Дисперсионный анализ отношений
(В. Д. Небылицын, 1960а)
Обозначения: С — сила нервной системы; С X К
К — кофеин; С Х И взаимодействие
И — интенсивность К Х И факторов;
раздражителя; С Х К Х И
Z — остаточная вариация.
общей количественной оценки степени наклона кривой (при звуко-
вых раздражителях) мы взяли сумму отношений J * для всех
l min
интенсивностей стимула, а показателем силы служило сохранение
величины
условной реакции в фотохимическом варианте угашения с
подкреплением. Коэффициент корреляции, подсчитанный по методу
моментов, оказался равен 0,653 (р<0,01).
Этот же способ был применен для определения указанной за-
висимости и в работе с «короткими методиками», в которой исследо-
вавшая этот вопрос И. В. Равич-Щербо для оценки наклона
пользовалась величиной коэффициента b в уравнении регрессии
у=а+bx; референтным показателем силы нервной системы служило
сохранение условного эффекта
при ЭЭГ варианте угашения с под-
креплением (опыты выполнены В. Д. Небылицыным). Коэффициент
корреляции между этими показателями был равен 0,591 (р<0,01).
Положительная корреляция между величиной наклона кривой и
силой нервной системы была найдена также М. Н. Борисовой
(1965). Однако значение коэффициента было невысоким (0,36;
р>0,05). Это можно, видимо, объяснить тем; что сила была опре-
240
делена с помощью индукционной методики (зрительный анализатор),
а время реакции измерялось при использовании звуковых раздра-
жителей. Различия между анализаторами по уровню силы, вероятно,
и обусловили снижение коэффициента корреляции. Однако тенденция
все же остается достаточно определенной и в этом случае.
Таким образом, статистическая обработка сопоставлений,
проведенных в трех разных работах, причем во второй из них —
двумя независимо
работавшими авторами, показывает с достаточной
ясностью существование зависимости между силой нервной системы
й наклоном кривых времени реакции при вариациях интенсивности
стимула. У лиц с сильной нервной системой латентные периоды
реакции, как правило, значительно увеличиваются при уменьшении
интенсивности сигнала, в то время как у испытуемых слабого типа
при тех же условиях это увеличение выражено гораздо меньше, а
у многих из них латентные периоды остаются почти неизменными
на
всем протяжении шкалы интенсивностей (насколько она была у
нас представлена). Следовательно, в известных пределах слабая
нервная система обеспечивает ту максимальную или немногим
меньшую скорость реагирования, на которую она вообще способна
почти независимо от интенсивности стимула.
Мы полагаем, что объяснение этому факту может быть дано
только в рамках концепции взаимосвязи между силой нервной систе-
мы и абсолютными порогами. Можно думать, что именно высокая
возбудимость слабой
нервной системы является тем ее свойством,
которое позволяет ей реагировать с полной отдачей скорости уже
при тех интенсивностях, где для менее возбудимой сильной нервной
системы уровень стимуляции является еще малоэффективным. В
пользу этого говорят также дополнительные экспериментальные
данные, полученные при использовании кофеина.
1. Статистический анализ (табл. 33) показывает, что кофеин
существенно влияет на отношение J в сторону его уменьшения,
l min
т. е. в сторону
придания кривым опыта большей пологости, в слухо-
вом анализаторе (F= 12,01; р<0,001); он увеличивает также, хотя
и недостоверно, пологость «сильных» кривых, полученных при свето-
вой стимуляции (рис. 46 и 47). Но действие кофеина заключается,
как известно, в повышении возбудимости клеток коры. Можно с
большой долей уверенности полагать, что и в данном случае умень-
шение наклона кривых произошло именно вследствие повышения
возбудимости корковых клеток соответствующих анализаторов.
2.
Если взять в качестве результативного признака отношение
t которое будет характеризовать величину сдвига кривой
t коф
в опыте с кофеином относительно опыта без кофеина, то можно,
составив соответствующую таблицу (средние из которой приведены
в табл. 34), подвергнуть статистическому анализу различия в ве-
личине этого сдвига у испытуемых с сильной и слабой нервной
системой.
241
Таблица 34
Средние арифметические отношений времени реакции в опытах без кофеина
к времени реакции в опытах с кофеином
(В. Д. Небылицин, 1960а)
Примечание. И1, И2 и т. д.— ступени интенсивности раздражителя от минимальной
до максимальной.
Результаты такого анализа (табл. 35) показывают, что в слухо-
вом анализаторе это различие является значимым (F = 8,07; р<
<0,01); в зрительном оно имеется также, хотя и не достоверно
(возможно, ввиду
меньшего числа испытуемых). Таким образом, у
представителей сильного типа кривая опыта после приема кофеина
испытывает в общем больший сдвиг вниз по оси ординат, чем у
лиц со слабой нервной системой; у этих последних обе кривые —
«кофеиновая» и «бескофеиновая» — располагаются в целом теснее,
ближе одна к другой. О чем может говорить этот факт? По-видимо-
му, о том, что слабая нервная система в отличие от сильной обла-
дает реактивностью, более близкой к пределу, и поэтому при воз-
действии
кофеина не может шагнуть так же далеко в направлении
улучшения скоростной характеристики реагирования, как сильная.
Согласно этой логике, «слабые» испытуемые должны давать перегиб
Таблица 35
Дисперсионный анализ отношений времени реакции в опытах без кофеина
к времени реакции в опытах с кофеином
Примечание. Обозначения те же, что в табл. 33.
242
кривой кверху в тех случаях, когда сенсорный эффект раздражи-
теля будет выше предела реактивности данной системы.
Наши данные в общем подтверждают это предположение: если у
испытуемых сильного типа при максимальной звуковой стимуляции
(в табл. 34 И6) отношение сохраняется в среднем больше 1, то у
большинства испытуемых слабого типа, а также в среднем у них
оно перешагивает рубеж и становится правильной дробью * (в
зрительном анализаторе этого
не наблюдается, вероятно, ввиду
недостаточно большой интенсивности шестой ступени светового
раздражителя).
Подытоживая приведенный экспериментальный материал, можно
сделать следующий общий вывод: настолько, насколько это позво-
ляет специфика примененной методики, прием измерения функции
при изменениях интенсивности стимула дает возможность показать,
что слабая нервная система действительно отличается от сильной,
во-первых, большей скоростью реакции в зоне околопороговых
интенсивностей,
а во-вторых, более быстрым приближением к пре-
делу исследуемой функции при возрастании стимуляции. Эти раз-
личия можно объяснить, только допустив, что слабая нервная систе-
ма обладает более низким абсолютным порогом, в силу чего стимуля-
ция, падающая на нее, имеет больший физиологический эффект, чем
та же по своей физической интенсивности стимуляция, принимаемая
сильной нервной системой. В итоге кривая времени реакции испы-
туемых с сильной нервной системой как бы несколько отстает
в своем
движении к пределу функции от кривой «слабых» испытуемых,
и величина этого отставания теоретически должна быть равна
разности абсолютных порогов «сильных» и «слабых» индивидов.
Последнее предположение поддается прямой экспериментальной
проверке, которая может быть произведена в опыте путем применения
шкалы раздражителей, взятых не в абсолютных физических еди-
ницах, а в единицах индивидуального порога. Таким приемом мы
как бы снимаем различие «сильных» и «слабых» испытуемых
по
уровню их чувствительности, так как в этом случае каждая ступень
шкалы интенсивностей обладает одним и тем же физиологическим
эффектом для каждого испытуемого независимо от фактической
величины его индивидуального порога. И если предположение, о
котором идет речь, правильно, то кривые времени реакции, получае-
мые при изменении интенсивности раздражителя, должны в этом
контрольном эксперименте иметь приблизительно одни и те же
ординаты как у «сильных», так и у «слабых» испытуемых,
т. е. обла-
* Любопытно, что подобный же перегиб наблюдали у боль-
ных шизофренией П. Венэйблс, Дж. Тизард (P. Н. Venables,
J. Tizard, 1956, 1958); они объяснили это отличие
шизофреников от нормальных испытуемых (у которых такого
перегиба получить не удается) крайней слабостью нервной
системы, согласно И. П. Павлову, имеющей место при шизоф-
рении.
243
дать примерно одной и той же степенью наклона независимо от
индивидуальных различий в уровне абсолютной чувствительности.
Такой эксперимент и был поставлен с использованием звуковых
раздражителей на новой группе испытуемых. Опишем методику
эксперимента.
Сила нервной системы испытывалась снова методом угашения
с подкреплением условного фотохимического рефлекса.
Опыты по определению слухового порога и исследованию времени
реакции проходили
в звуконепроницаемой камере. Слуховые по-
роги на частоте 1000 Гц измерялись при помощи генератора чистых
тонов ЗГ-10.
Интенсивности сигнала, применявшиеся в опытах на время
реакции, составляли 3, 9, 24, 42, 62, 82 и 92 дБ от индивидуального
порога испытуемого, измеренного в начале опыта. Раздражители
предъявлялись вразброс (каждый раз после двух предупреждаю-
щих световых сигналов), однако порядок их подачи сохранялся
один и тот же для всех испытуемых. Кривые времени реакции
строились
по данным последнего из 2 — 4 опытов, проведенных
с каждым испытуемым; тренировочные опыты были необходимы
потому, что вначале почти все испытуемые с трудом различали
минимальные громкости (особенно 3 дБ) и время реакции на них
было весьма нестабильным. В основном опыте каждая интенсив-
ность раздражителя предъявлялась 16 раз.
В опытах приняли участие 13 испытуемых — 6 «сильных» и
7 «слабых».
Результаты этой серии опытов приведены в табл. 36. Здесь
даны величины порогов испытуемых,
выраженные в децибелах от
уровня 0,0002 бара. Различие между средними значениями порогов
для групп испытуемых сильного и слабого типов статистически
значимо на уровне р<0,01.
В той же таблице для каждого испытуемого даны отношения
времени реакции на применявшиеся раздражители к времени реакции
на максимальный раздражитель 92 дБ, являющемуся, как правило,
наименьшим. В таблице представлены также средние значения
этих отношений для групп «сильных» и «слабых» испытуемых, а на
рис.
48 приводятся соответствующие кривые для обеих групп испы-
туемых.
Как видно из рисунка, средняя кривая «сильных» испытуемых
(сплошная линия) проходит почти по тем же самым ординатам,
что и кривая испытуемых слабого типа (пунктирная линия). Это
означает, что, несмотря на довольно значительный разброс инди-
видуальных показателей внутри каждой из групп (табл. 36), в
целом «сильные» и «слабые» испытуемые практически одинаково
реагируют на возрастание стимуляции в том случае, когда
раздра-
жители берутся в единицах порога и являются, таким образом, на
каждой ступени интенсивности физиологически равными для всех
испытуемых независимо от индивидуального порога. Следовательно,
244
Таблица 36
Отношения времени реакции на применявшиеся раздражители к времени реакции
на максимальную интенсивность у испытуемых с сильной и слабой нервной
системой (в опыте с отсчетом интенсивностей от индивидуального порога)
(В. Д. Небылицын, 19606)
подтверждается наше предположение о том, что различия в наклоне
кривых латентных периодов у «сильных» и «слабых» испытуемых
при использовании раздражителей в диапазоне 45—120 дБ обуслов-
лены
более низкими порогами слабой нервной -системы.
Из факта совпадения средних кривых вытекают еще и неко-
торые другие выводы. Один из них касается весьма важного вопроса
о соотношении между верхним и нижним порогами реагирования
нервной системы. Представление о том, что соотношение между верх-
ним порогом реакции (пределом функции) и нижним порогом
(порогом возбуждения) является относительно постоянным и может
быть записано как const, не могло быть до сих пор экспери-
ментально
доказано при прямом сопоставлении показателей чувстви-
тельности и силы, так как эти показатели пока несоизмеримы;
выводы основывались лишь на факте корреляции между абсолют-
ными порогами и силой нервной системы. Теперь мы имеем определен-
ный экспериментальный материал для прямого ответа на этот вопрос.
В самом деле, в опыте с временем реакции устранена основная
трудность — трудность сопоставления верхнего и нижнего порогов,
так как оба они — порог ощущения и та громкость, при которой
прекращается
уменьшение латентных периодов, — выражаются в
одних и тех же единицах, а применявшиеся раздражители уравнены
245
Рис. 48. Отношение времени реакции
для данной интенсивности звука к ми-
нимальному времени реакции для групп
«сильных» (сплошная кривая, черные
кружки) и «слабых» (пунктирная кри-
вая, белые кружки) испытуемых при
стимуляции в единицах порога.
Ось абсцисс — интенсивность звука (в
дБ от индивидуального порога); ось
ординат — указанные отношения (В. Д.
Небылицын, 19606).
по их физиологическому эффекту. В этих условиях нужно только
убедиться
в том, что кривые изменения латентных периодов и «силь-
ных» и «слабых» испытуемых достигают предела при одном и том
же уровне стимуляции. Рисунок 48 показывает нам, что дело обстоит
именно так: интенсивности порядка 85—90 дБ над индивидуальным
порогом, т. е. около 4,5 логарифмических единиц порога ощущения,
представляют собой как раз тот уровень сигнала, при котором
обе средние кривые если не достигают предела, то вплотную —
и вместе — к нему приближаются. Мы вправе заключить отсюда,
что
соотношение между пределом исследованной функции (скорости
двигательной реакции) и ее порогом (порогом ощущения) является в
целом для групп «сильных» и «слабых» индивидов постоянным,
практически одинаковым.и не зависит от абсолютного уровня поро-
гов.
Другой вывод относится к проблеме поведения систем в зоне
«промежуточных» интенсивностей стимула. Вопрос ставился так:
существуют ли между индивидами, различающимися по уровню
силы, различия в самой динамике перехода от порога к
пределу,
или характер этого перехода одинаков для тех и других? Как явствует
из рис. 48, полученные данные говорят, видимо, скорее в пользу
последнего предположения: если бы характер перехода от порога к
пределу был различен (например, если бы слабая нервная система
быстрее стремилась к предельным значениям функции), совпадение
кривых, очевидно, не имело бы места.
Весь приведенный в этом разделе материал, видимо, говорит о
том, что наклон кривой времени реакции как функции интенсивности
стимула
может сам по себе служить достаточно надежным индикато-
ром силы нервной системы, а определение его может быть исполь-
зовано в качестве «короткой» методики при диагностике этого
свойства.
Если это так, то появляется, в частности, возможность с какой-то
степенью точности оценить правильность гипотезы А. Н. Васильева
(1960) относительно связи предложенного им временного показателя
двигательной реакции с силой нервной системы. Действительно,
если это предположение верно, то тогда
испытуемые, различающиеся
246
Рис. 49. Время реакции как функция
интенсивности звукового раздражителя
в среднем по группам «сильных» и
«слабых» испытуемых при определении
силы по методике, предложенной А. Н.
Васильевым (1960).
Ось абсцисс — градации интенсивности
звука. Остальные обозначения те же,
что на рис. 44.
по выдвинутому А. Н. Васильевым индикатору, должны демонстри-
ровать и различный наклон кривых латентных периодов. По материа-
лам, приводимым
А. Н. Васильевым, такие кривые для выделенных
им групп «сильных» (7 человек) и «слабых» (5 человек) были нами
построены. Они показаны на рис. 49, из которого видно, что кривая
сильных» действительно проходит по более высоким ординатам
и обладает несколько большим наклоном, чем кривая «слабых»
испытуемых. Этот факт свидетельствует в пользу предположения
А. Н. Васильева о зависимости выдвинутого им показателя от силы
нервной системы.
Правда, различие в наклоне невелико, и коэффициент
корреля-
ции рангов между оценкой наклона и упомянутым показателем равен
только 0,35 (р>0,05), однако это можно объяснить тем, что в
опытах А. Н. Васильева диапазон интенсивностей звукового раздра-
жителя составлял всего лишь 50 дБ (в то время как в изложенных
выше работах он составлял 75 и 80 дБ), и, следовательно, поскольку
максимальный стимул в его опытах был чрезвычайно сильным,
минимальный был весьма далек от среднего порога. А близость
стимуляции к порогу, как мы указывали,
является в методике с
временем реакции необходимым условием проявления достаточно
четких различий по силе нервной системы.
* * *
Итак, можно считать, что определение влияния силы нервной
системы на зависимость времени реакции от интенсивности раздра-
жителя оказалось полезным приемом, подтвердившим некоторые
следствия, вытекающие из положения о связи между чувствитель-
ностью и силой нервной системы, а значит, и само это положение.
Другим приемом, исследованным в этом же аспекте,
явилось опре-
247
деление влияния силы нервной системы на критическую частоту
мелькающего фосфена.
2. СИЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И КРИТИЧЕСКАЯ
ЧАСТОТА МЕЛЬКАЮЩЕГО ФОСФЕНА
В излагаемом ниже эксперименте было использовано известное
психофизиологическое явление, заключающееся в возникновении
ощущения света при раздражении глаза электрическим током. Это
ощущение и носит название фосфена. Большинством авторов при-
нимается, что нервным субстратом фосфена, во всяком
случае при
пороговых воздействиях, является второй нейрон сетчатки, состоя-
щий из биполяров, горизонтальных и амакринных клеток, располо-
женных на глубине нескольких десятков микрон под слоем рецепторов
(К. Motokawa et al., 1957). Таким образом, измерение параметров
реакций глаза на электрическую стимуляцию позволяет миновать
фотохимический аппарат сетчатки и получить прямую информацию о
состоянии и функции вышележащих собственно нервных элементов
(А. И. Богословский, 1944;
П. О. Макаров, 1952). С этой целью
определяется порог электрического возбуждения глаза (реобаза),
электрическая оптическая хронаксия, критический интервал дискрет-
ности, критическая частота мельканий (частота исчезновения фосфе-
на) и некоторые другие показатели (А. И. Богословский, 1944; П. О.
Макаров, 1952; Е. Н. Семеновская, 1963; и др.). По каждому из
этих показателей наблюдается широкий диапазон индивидуальных
различий. Можно было предполагать, что такой индикатор, как
порог
фосфена при раздражении глаза одиночными импульсами
постоянного тока, являясь показателем порога ощущения, обнару-
жит такую же связь с параметрами силы нервной системы, как и
другие исследованные ранее пороги. Правда, прежние работы про-
водились при адекватных раздражениях органов чувств, а электри-
ческая стимуляция не является адекватной для глаза (как и для лю-
бого другого анализатора), но она давала возможность измерить
непосредственно возбудимость нервных элементов анализатора,
оставляя
в стороне первичный рецепторный аппарат. Поэтому
измерение порогов фосфена и сопоставление их с показателями
силы нервной системы явились одной из задач нашей работы.
Другой задачей — и притом основной — было определение зави-
симости критической частоты мелькающего фосфена (КЧФ.) от амп-
литуды раздражающих импульсов и сопоставление получаемых ин-
дивидуальных функций («кривых КЧФ») с результатами определе-
ния силы нервной системы.
Критическая частота мельканий фосфена представляет
собой фе-
номен, весьма сходный с критической частотой мельканий (КЧМ),
измеряемой при адекватном раздражении глаза ритмическими свето-
выми импульсами. Отличие КЧМ от КЧФ состоит в том, что вместо
ясного слияния мерцаний в непрерывно светящееся пятно испы-
туемый при исследовании КЧФ отмечает при некотором значении
248
частоты ритмических импульсов исчезновение мерцаний в поле зре-
ния и вообще исчезновение ощущения света. Отсюда, кстати, происте-
кают существенные методические сложности измерения КЧФ, обус-
ловленные трудностью улавливания самих мерцаний в поле зрения,
особенно при интенсивностях, близких к порогу, а также трудностью
фиксации момента исчезновения мерцаний. Необходима довольно
длительная тренировка для того, чтобы испытуемый научился от-
давать
себе и экспериментатору ясный отчет о характере своих ощу-
щений и давать при измерениях устойчивые однообразные резуль-
таты.
Явление исчезновения мелькающего фосфена характеризуется
одной существенной особенностью: оно обнаруживает зависимость
от интенсивности стимула — от напряжения электрического тока или
от его силы. Поскольку это так, можно ожидать индивидуальных
различий в динамике кривой КЧФ в зависимости от величины
порога данного испытуемого, а значит, от силы его нервной
системы:
индивиды с высокими порогами и сильной нервной системой должны
демонстрировать кривые с медленным нарастанием эффекта и позд-
ним приближением к предельным значениям функции, в то время
как кривые испытуемых с низкими порогами и слабой нервной
системой должны характеризоваться стремительным ростом эффекта
и ранним достижением предела. Иными словами, можно ожидать
тех же самых проявлений динамики КЧФ как функции интенсив-
ности стимула в зависимости от силы нервной системы,
которые
наблюдаются и в опыте со временем реакции.
Однако феномен КЧФ имеет весьма специфическое физиологи-
ческое содержание, и это обусловливает возможность других гипо-
тез по поводу зависимости кривой КЧФ от силы нервной системы.
Явление исчезновения фосфена при определенной частоте импуль-
сов может рассматриваться как частное выражение пессимума
Введенского специально в работе зрительного анализатора (Н. В.
Семенов, В. В. Коноплина, 1937; Е. Н. Семеновская, 1963). Поскольку
пессимум
— это феномен, в каком-то смысле родственный явлению
запредельного торможения, можно в принципе предполагать, что
индивидам с сильной нервной системой, возможно, свойственны более
высокие значения частот, при которых достигается пессимальный
эффект, а для «слабых» эти значения будут ниже (Д. П. Неумы-
вака-Капустник, А. И. Плаксин, 1964), и тогда при изучении кри-
тической частоты мелькающего фосфена можно было бы ожидать в
противоположность гипотезе, сформулированной выше, более
высо-
ких значений КЧФ (более высокой лабильности) у испытуемых
с сильной нервной системой, меньших значений этого показателя — у
индивидов со слабой нервной системой.
Нельзя исключить также того, что оба указанных фактора —
чувствительность и лабильность, — обладая, как видно, разнонап-
равленным действием, могут интерферировать между собой и как бы
взаимно погашать друг друга. В этом случае, по всей видимости,
249
никаких ясных зависимостей между силой нервной системы и дина-
микой кривых КЧФ получить не удалось бы.
С целью проверки высказанных предположений был организован
эксперимент, в котором показатели порогов фосфена и кривые КЧФ
при изменении интенсивности стимула были сопоставлены с харак-
теристиками силы нервной системы (В. Д. Небылицын, 1960в).
Методическая сторона опыта заключалась в следующем.
Пороги фосфена определялись при помощи импульсного
элект-
ронного стимулятора ИСЭ-0,1, генерирующего прямоугольные им-
пульсы. Для исследования КЧФ использовался хронаксиметр произ-
водства мастерских Института физиотерапии, который удобен тем,
что позволяет плавно изменять частоту подаваемых импульсов от
одного до нескольких сотен в секунду при раздельной регулиров-
ке длительности импульса и частоты стимуляции.
Опыты проводились в звуконепроницаемой камере с черными
стенами, при слабой освещенности порядка 0,002 лк (глаза испы-
туемого
в течение всего опыта были открыты). Опыт начинался
через 10 мин после начала адаптации, после того как понизившаяся
электрическая чувствительность глаза устанавливалась на постоян-
ном уровне.
Серебряные электроды, обернутые влажной ватой, укреплялись:
активный — над правой бровью испытуемого, индифферентный —
на ладони одноименной руки.
В начале опыта путем предъявления одиночных импульсов
возрастающей амплитуды производилось измерение порогов фосфе-
на. Эта процедура повторялась
3 — 4 раза, после чего выводилось
среднее значение порога.
Определение критической частоты мелькающего фосфена произ-
водилось при нескольких фиксированных значениях интенсив-
ности импульса, начиная от 3 В и выше, ступенями по 2 В; длитель-
ность импульсов сохранялась постоянной и была равна 7 мс.
Измерения происходили следующим образом. Установив мини-
мальную интенсивность тока (3—5 В в зависимости от измеренной
перед этим реобазы) и подав сигнал «Внимание!», экспериментатор
включал
ток и вращал ручку плавной регулировки частоты импульсов
до тех пор, пока испытуемый ни сообщал об исчезновении свето-
вых мерцаний; повторив измерение еще 2 — 3 раза, эксперимента-
тор переходил к следующей интенсивности. Таким образом, кривая
измерений КЧФ в зависимости от напряжения импульса строилась в
данном опыте по 3 — 4 измерениям на каждой ступени интенсив-
ности.
С каждым испытуемым было проведено 6— 10 опытов; показа-
тели из 4 последних опытов брались для вычисления
средней рео-
базы, средней хронаксии и средней кривой интенсивности — час-
тоты.
В качестве испытуемых в опытах приняли участие 18 человек обое-
го пола в возрасте от 18 до 45 лет. Испытуемые поступали на опыты
250
после определения у них силы нервной системы.
Сила нервной системы испытывалась при помощи четырех ин-
дикаторов. Одним из них было угашение с подкреплением услов-
ного фотохимического рефлекса, причем в качестве условного сиг-
нала использовался световой раздражитель красного цвета. Тремя
другими были три варианта индукционной методики: «утомление»,
«повторение» и «форма кривой». Кроме того, у всех испытуемых
в отдельных опытах определялись
показатели абсолютной зритель-
ной чувствительности. Коэффициенты корреляции рангов между все-
ми силовыми индикаторами были достаточно высоки — от 0,63 до
0,87.
Прежде чем перейти к изложению результатов основного экспе-
римента, остановимся на соотношении индикаторов силы нервной
системы и электрической чувствительности глаза.
В табл. 37 приведены коэффициенты корреляции рангов между
порогами электрической и световой чувствительности глаза и силой
нервной системы наших испытуемых,
определенной по четырем ме-
тодикам. Как видно из таблицы, коэффициенты в двух случаях
из четырех (при «утомлении» и «повторении») значительно выше,
когда показателем возбудимости зрительного анализатора является
реобаза, т. е. когда измеряется непосредственно возбудимость
нервных элементов анализатора, в одном случае—«форма кривой»—
коэффициенты одинаковы, и только угашение с подкреплением не-
сколько лучше коррелирует с абсолютной зрительной чувствитель-
ностью. Таким образом,
преимущество в корреляции лежит в целом
на стороне реобазы. Это связано, по-видимому, как раз с тем «обхо-
дом периферии», который осуществляется при использовании элект-
рической чувствительности глаза в качестве общего показателя
возбудимости анализатора. Коэффициенты корреляции между поро-
гами и силовыми показателями указывают на достаточно ясную
тенденцию, которая подтверждается применением и других статисти-
ческих критериев. Так, оценка значимости различия между средними
значениями
порогов электрической чувствительности «сильных»
(2,9 В) и «слабых» (2,1 В) испытуемых (по данным угашения с
Таблица 37
Коэффициенты корреляции рангов между абсолютными порогами зрения, порогами
при электрической адекватной стимуляции и силой нервной системы по данным
четырех методик
(В. Д. Небылицын, 1960в)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.
251
подкреплением) свидетельствует о статистической значимости этого
различия на уровне р<0,01.
Следовательно, положение о наличии взаимосвязи между чувст-
вительностью и силой нервной системы находит себе подтверждение
не только при применении адекватных раздражителей, но и в том
случае, когда в качестве показателя чувствительности нервных
клеток выступает электровозбудитель зрительного индикатора.
Рассмотрим теперь результаты сопоставления с
силой нервной
системы показателей динамики кривых КЧФ как функции величины
стимуляции. Все индивидуальные кривые изменения критической
частоты мелькающего фосфена в зависимости от амплитуды импуль-
са показаны на рис. 50. По данным угашения с подкреплением
все испытуемые могли быть распределены по двум основным груп-
пам — «сильных» и «слабых», а кроме того, двое испытуемых с про-
Рис. 50. Критическая частота мелькающего фосфена (КЧФ) как функция ин-
тенсивности раздражающего
электрического тока. Сплошные линии принад-
лежат испытуемым с сильной нервной системой; штриховые линии — ис-
пытуемым со слабой нервной системой; штрихпунктирные линии — испытуемым с
промежуточным уровнем силы нервной системы. Жирные сплошная и штрихо-
вая линии — соответствующие средние.
Ось абсцисс — напряжение (в В); ось ординат — значения КЧФ (В. Д. Небы-
лицын, 1960в).
252
межуточными данными составили группу «промежуточных».
Кривые испытуемых с сильной нервной системой на рис. 50
обозначены сплошными линиями, со слабой — штриховой, «проме-
жуточных» — штрихпунктиром. Каждую из этих кривых можно ха-
рактеризовать двумя показателями: во-первых, пределом частоты,
т. е. той максимальной высотой, которой достигает кривая при посте-
пенном увеличении интенсивности тока и за которой она у большинст-
ва испытуемых практически
становится горизонтальной, и, во-вторых,
пределом интенсивности, т. е. той величиной раздражителя, при
которой достигается частотный предел кривой данного испытуемого.
Различия по первому показателю — предельной величине усвоенного
ритма — мы пока оставим в стороне, поскольку они, по-видимому,
не зависят от силы нервной системы: высота кривой в момент приоб-
ретения ею пологости (которая, впрочем, достигнута не у всех испы-
туемых) может быть самой разнообразной у испытуемых как с
сильной,
так и со слабой нервной системой. Что же касается различий
по второму показателю, то они, видимо, прямым образом связаны
с силой нервной системы, и это видно уже из непосредственного
сравнения «сильных» и «слабых» кривых.
В самом деле, сплошные кривые, принадлежащие испытуемым с
сильной нервной системой, имеют перегиб*, демонстрируя сначала
положительное, а затем отрицательное ускорение, и приближаются
(кроме одной) к пределу лишь при интенсивности 17 — 21 В. Некото-
рые кривые
«слабых» испытуемых также показывают кратковре-
менное положительное ускорение, но оно заканчивается уже в ин-
тервале 3—7 В, а при дальнейшем усилении тока эти кривые (как и
другие «слабые» кривые) быстро набирают высоту и приобретают
пологость уже при напряжениях 11 — 13 В, т. е. уже в тот момент,
когда кривые «сильных» индивидов только еще начинают свой пе-
региб. Таким образом, в диапазоне 5 — 13 В все кривые испытуемых
со слабой нервной системой имеют отрицательное ускорение
и боль-
шую высоту над осью абсцисс, а кривые всех испытуемых с сильной
нервной системой, за исключением одного, имеют положительное
ускорение и малую высоту над абсциссой. В чем причина этой проти-
воположности вида кривых в данном диапазоне стимуляции?
Логично было бы предположить, что причина здесь заключается
в различной физиологической действенности физически равных
раздражителей, падающих на различные по своей чувствитель-
ности сильные и слабые нервные системы (вспомним,
что это послед-
нее различие выше было подтверждено статистически).
У более чувствительных слабых нервных систем один и тот же
* К сожалению, у нескольких испытуемых мы перегиба не
получили, так как из-за возникающих у них болевых ощу-
щений мы должны были прерывать опыт на 17 или 19 В.
Тем не менее нет никаких оснований думать, что этот пе-
региб не был бы у них получен при дальнейшем повы-
шении интенсивности тока.
253
раздражитель (в нашем материале ток напряжением 9 — 13 В)
вызывает эффект, близкий к предельному, у менее чувствительных
сильных нервных систем — эффект, от предельного еще весьма дале-
кий. Общим результатом этой разницы и является то, что в одном и
том же диапазоне раздражителей (5 — 13 В) «сильные» и «слабые»
кривые изменения КЧФ имеют существенно различную высоту над
осью абсцисс.
Эти различия весьма хорошо коррелируют с силой нервной
системы.
В табл. 38 представлены коэффициенты корреляции рангов
между частотой исчезновения мелькающего фосфена при четырех
интенсивностях раздражителя (КЧФ 7, 9, И, 13 В) и результатами
определения силы нервной системы по четырем применявшимся
методикам. Из таблицы видно, что эти корреляции достаточно
высоки.
Возвращаясь к предположениям, высказанным в начале этого
раздела относительно роли силы нервной системы, а точнее, свя-
занных с нею характеристик чувствительности и — гипотети-
чески
— лабильности в динамике кривых КЧФ, следует, видимо,
признать, что индивидуальные вариации функции КЧФ при изме-
нении интенсивности стимуляции идут именно в том направле-
нии, которое диктуется взаимосвязью между силой и абсолютной
чувствительностью. Если бы это было не так, если бы основную роль
играла предполагаемая связь между силой и лабильностью, то
тогда, очевидно, распределение кривых «сильных» и «слабых» испы-
туемых на рис. 50 было бы существенно иным.
Однако влияние
фактора лабильности нервной ткани на харак-
тер кривых КЧФ все же существует. По-видимому, продуктом
именно этого влияния являются уже упомянутые выше индиви-
дуальные различия в частотном пределе кривых, явно не зависящие
от силовой характеристики индивида. Судя по кривым, максимально
достигаемая испытуемыми частота исчезновения фосфена колеблется
в среднем около 50 — 55 имп/с, что хорошо совпадает с данными
Таблица 38
Коэффициенты корреляции рангов между силой нервной системы,
определенной
по четырем методикам, и критической частотой мелькающего фосфена на четырех
ступенях интенсивности раздражителя
(В. Д. Небылицын, 1960в)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.
254
других авторов (Е. Н. Семеновская, 1963). Можно предполагать,
что лабильность элементов зрительного анализатора, насколько
она может быть измерена приемами определения КЧФ, является
независимым по отношению к силе нервной системы фактором моз-
говой деятельности. К этому вопросу позже мы еще вернемся.
Новое подтверждение того, что кривая КЧФ при вариациях
интенсивности импульса есть показатель силы нервной системы,
было получено 3. Г. Туровской
(19636) в работе по сравнительному
изучению ряда индикаторов некоторых свойств нервной системы.
Показатель наклона кривой КЧФ коррелировал в этой работе с
двумя вариантами индукционной методики и с другими силовыми
индикаторами; почти все коэффициенты были статистически значи-
мыми, два из них— на 1 %-ном уровне. Однако порог фосфена в этой
работе фактически не коррелировал ни с одним показателем силы
нервной системы. Последнее обстоятельство можно объяснить тем,
что измерение
порога фосфена в экспериментах 3. Г. Туровской
проводилось лишь в двух-трех опытах, а этого для определения
такой нестабильной характеристики, видимо, недостаточно (напом-
ним, что в наших опытах значение порога фосфена выводилось
как среднее из 4 опытов, шедших уже после значительной трени-
ровки).
Подводя итоги сказанному относительно роли силы нервной систе-
мы в функции КЧФ при измерении интенсивности стимула, нетруд-
но заметить, что полученные здесь результаты в значительной
степени
аналогичны результатам эксперимента с временем реакции и
так же, как последние, видимо, вполне удовлетворяют тем следствиям
из правила взаимосвязи между чувствительностью и силой, которые
были сформулированы в начале этой главы. Действительно, при
малых — близких к среднему порогу — интенсивностях раздражения
у испытуемых с сильной нервной системой наблюдается значительно
меньший реактивный эффект, чем у «слабых» индивидов, затем —
при возрастании стимула — «слабые» опережают «сильных»
в дви-
жении функции к пределу и раньше достигают его, и лишь затем
при значительно больших величинах стимула к пределу прибли-
жаются кривые индивидов с сильной нервной системой. Все эти раз-
личия обусловлены различиями самих нервных систем по уровню
абсолютных порогов.
Нужно сказать, однако, что в одной из работ, специально прове-
денной с целью сопоставления методики КЧФ с другими индика-
торами силы нервной системы, эта методика, как оказалось, не
коррелировала ни с одним
из этих индикаторов (В. Д. Небылицын
и др., 1965). В объяснение этого факта были выдвинуты несколько
предположений, из которых, пожалуй, самое основательное заклю-
чается в том, что все силовые индикаторы в этой работе относились к
слуховому анализатору, а методика КЧФ, естественно, является
индикатором силы нервных клеток зрительного анализатора. Кроме
того, могло сыграть свою отрицательную роль и то обстоятельство,
255
что кривые КЧФ получались в данной работе в одном лишь опыте,
без всякой предварительной тренировки. Наконец, не исключено,
что в данной выборке испытуемых могла проявиться та тенденция
«сильных» испытуемых к более высокой лабильности (а «слабых» —
к более низкой), о которой говорилось в начале этого раздела и
которой достаточно обозначиться лишь у некоторых испытуемых,
чтобы свести к нулю обычно наблюдаемую корреляцию.
Таким образом, исследование
показателей электровозбудимости
глаза в аспекте проблемы, обсуждаемой в настоящей главе, дает
подчас недостаточно определенные результаты. Это, очевидно, во
многом связано со спецификой самих исследуемых параметров этой
психофизиологической функции, которые, с одной стороны, могут
быть определены только в результате оценки испытуемым своих
иногда трудноуловимых ощущений и в которых, с другой стороны,
действуют, вероятно, влияние целой группы специфических для этой
методики факторов.
Последнее,
надо полагать, справедливо и для той физиологи-
ческой функции, которая известна под названием навязывания
ритма и которая, наряду со временем реакции и критической
частотой мелькающего фосфена, была использована нами для про-
верки следствий, вытекающих из положения о связи между силой
нервной системы и абсолютной чувствительностью.
3. СИЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
И РЕАКЦИЯ НАВЯЗЫВАНИЯ РИТМА
Тот факт, что реакция навязывания ритма в принципе подчи-
няется «закону силы», стал известен
после работ некоторых авто-
ров, изучавших динамику этого биоэлектрического явления в усло-
виях изменяющейся интенсивности мелькающего светового раздра-
жителя (М. Н. Ливанов, 1944; В. А. Ильянок, 1959, 1961; Н. Н.
Данилова, 19616, 1963; и др.). В их работах можно найти образцы
записей и диаграммы, свидетельствующие о том, что увеличение яр-
кости стимула приводит к возрастанию амплитуды электрических
ответов коры и повышению коэффициента синхронизации. Однако
определение общего
вида зависимости корковой реакции на мель-
кающий свет от интенсивности раздражения в литературе отсутство-
вало. В то же время из тех индивидуальных или «типичных» графи-
ков этой зависимости, которые приводятся упомянутыми и -другими
авторами, явствует, что индивидуальные различия в общем эффекте
навязывания и в соблюдении правила силы могут быть весьма зна-
чительны, однако авторы воздерживаются от какой-либо интерпре-
тации этих различий по их возможному механизму.
Все это
побудило нас провести экспериментальную работу
(В. Д. Небылицын, 1964), целью которой было, во-первых, опреде-
лить общий характер зависимости реакции навязывания ритма от
интенсивности стимула, а во-вторых, установить ту роль, которую
256
Рис. 51. Энергия частотных полос
ЭЭГ при действии непрерывного све-
тового раздражителя.
Ось абсцисс — интенсивность раздра-
жителя (в лк); ось ординат — суммар-
ная энергия, (усл. ед.) (В. Д. Небы-
лицын, 1964).
играет сила нервной системы в индивидуальных вариациях проявле-
ния этой зависимости.
Аппаратура, методика опыта и способ получения количественных
индикаторов реакции навязывания (энергетических индексов навя-
зывания
ритма — ЭИНР) уже были описаны раньше (см. гл. V).
Здесь мы напомним только, что мы пользовались анализатором
частот, позволявшим выделить из ЭЭГ и регистрировать тета-,
альфа- и бета-активность (см. образцы записи на рис. 18 — 21), и
интегратором биотоков, дававшим возможность выражать в коли-
чественной форме эффект действия мелькающего светового раздра-
жителя. Напомним также, что получаемые индексы (ЭИНР) пред-
ставляют собой разность между энергией колебаний, измеренной в
данной
частотной полосе при действии ритмического светового
раздражителя (например, в тета-полосе при мельканиях частотой
6 имп/с или в бета-полосе при частоте стимуляции 20 имп/с), и
энергией колебаний, измеренной предварительно в той же частотной
полосе при действии непрерывного света; таким образом, ЭИНР
представляет собой оценку «чистого» эффекта ритмической световой
стимуляции. Первоначально при подсчете ЭИНР для отдельных ин-
тенсивностей мы вычисляли указанные разности между эффектом
ритмической
стимуляции данной интенсивности и эффектом непре-
рывной стимуляции той же самой интенсивности. Впоследствии мы
убедились, однако, что наше «вычитаемое» — энергия частотной по-
лосы при действии непрерывного света — в пределах использован-
ного нами диапазона интенсивностей (25, 50, 100, 200, 500 и 1000 лк
от фотостимулятора ЭФС-01) практически мало зависит от яркости
стимула (рис. 51). Поэтому в качестве вычитаемого мы стали исполь-
зовать при подсчетах среднюю энергию колебаний
данной частотной
полосы, вычисленную из результатов предъявления всех шести интен-
сивностей. По полученным таким образом индексам усвоения ритма
строились соответствующие кривые.
Остановимся сначала вкратце на общих данных, получаемых
путем простого усреднения показателей.
Динамика средних для всех 25 испытуемых численных значений
257
индексов навязывания ритма
как функций интенсивности
раздражителя показана на
рис. 52, где представлены кри-
вые навязывания для каждой
частоты стимуляции в отдель-
ности (все кривые выравне-
ны по способу взвешенной
скользящей средней). Видно,
что наименьшим наклоном об-
ладают кривые навязывания
частот, лежащих в диапазоне
тета-ритма, особенно 5 и
6 имп/с, а также двух частот,
относящихся к альфа-ритму, —
9
и 10 имп/с. Возрастание ин-
тенсивности с 25 до 1000 лк,
т. е. в 40 раз, при данных часто-
тах стимуляции почти не сказы-
вается на приросте биоэлектри-
ческого эффекта. Кривая час-
тоты 10 имп/с обнаруживает
даже тенденцию к снижению.
Наиболее крутым подъемом
обладают кривые частот 11, 12 и
особенно 18 и 20 имп/с. В на-
стоящее время трудно сказать,
являются ли эти различия за-
кономерными или только слу-
чайными, свойственными лишь
данной выборке
испытуемых.
Учитывая, однако, что эта вы-
борка не так уже мала, можно
думать, что в основе различий в
крутизне кривых лежит дейст-
вие физиологически существен-
ных факторов.
Те же тенденции сохраняют-
ся и при усреднении кривых со-
гласно частотным диапазонам
(путем суммирования индексов
соответствующих частот и по-
следующего деления сумм на
число частот, входящих в дан-
ную полосу). На рис. 53 приве-
дены эти кривые; при этом мы
даем две раздельные
кривые
для частот, соответствующих
Рис. 52. Зависимость реакции навязыва-
ния ритма от интенсивности стимуляции
по отдельным частотам раздражения.
Обозначения: а — тета-ритм, б — аль-
фа-ритм, в — бета-ритм.
Ось абсцисс — интенсивность раздраже-
ния (в лк); ось ординат — энергетические
индексы навязывания ритма (усл. ед.)
(В. Д. Небылицын, 1964).
258
Рис. 53. Зависимость реакции навязы-
вания ритма от интенсивности стиму-
ляции по отдельным физиологическим
ритмам.
Значения абсцисс и ординат те же, что
на рис. 52. (В. Д. Небылицын, 1964).
Рис. 55. Зависимость реакции навязы-
вания ритма от интенсивности стиму-
ляции. Индивидуальные графики,
сгруппированные по трем основным тик
пам реакций на возрастания яркости
стимула (а, б, в).
Значения абсцисс и ординат те же, что
на
рис. 52 (В. Д. Небылицын, 1964).
Рис. 54. Зависимость навязывания рит-
ма от интенсивности стимуляции. Сум-
марная кривая.
Значения абсцисс и ординат те же, что
на рис. 52 (В. Д. Небылицын, 1964).
низкочастотному и высокочастотному альфа-ритму (9— 10 и И
12 имп/с), так как, согласно описанным в гл. V данным, эффекты^
навязывания двух этих групп частот, по-видимому, определяются'•
различными факторами мозговой деятельности. Моментом, общ*Ш|>
для всех кривых, является уменьшение
прироста по мере увеличения
интенсивности стимуляции (следует иметь в виду, что на всех упо-
мянутых графиках ось абсцисс дана в логарифмированном виде);
259
это заставляет предположить, что общим правилом динамики навя-
зывания ритма как функции интенсивности является приближение
к асимптоте.
Действительно, построив эмпирический ряд по среднесуммарным
данным (т. е. в расчете на одну частоту стимуляции), мы находим,
что точки этого ряда располагаются вдоль кривой, близко напоми-
нающей асимптотическую функцию. Аналитическим выражением
этой функции является равенство
y = A-D.10-*\
где А —
максимальное значение признака, к которому стремится
весь ряд,
D = A — у0 — сумма прироста,
k = Alg( А —у)/Ах — константа роста,
! х — значение аргумента (Н. А. Плохинский, 1961).
Уравнение регрессии, параметры которого были вычислены в
соответствии с этой формулой, приведено на рис. 54, где показаны
также эмпирический ряд точек и построенная по этому ряду теоре-
тическая кривая регрессии (шкала интенсивностей дается на этом
графике в виде натурального ряда). Как видно, расчетная
кривая
проходит чрезвычайно близко к экспериментально найденным зна-
чениям.
Таким образом, судя по нашим данным, при использовании
примененных нами техник анализа биотоков мозга и подс-
чета индексов навязывания ритма наилучшим аналити-
ческим выражением зависимости навязывания ритма от
интенсивности раздражения является асимптотическая функция.
Экстраполирование полученной расчетной кривой в сторону более
низких интенсивностей дает примерное значение нижнего порога
навязывания
ритма: оно лежит где-то около 10 лк. Что касается верх-
него порога (предела функции), то, судя по кривой, он
достигается уже при интенсивностях, равных приблизи-
тельно 400 — 500 лк.
«Обратимся теперь к индивидуальным графикам, из ко-
торых, пожалуй, лишь некоторые более или менее точно соот-
ветствуют асимптотической функции.
Индивидуальные графики можно строить как по суммарным
индексам, взяв средние для всех использованных частот, и по
индексам для групп частот, соответствующих
физиологи-
ческим ритмам, а также по индексам для отдельных частот
стимуляции. Остановимся сначала на данных первого рода —
кривых, отражающих индивидуальные различия в реак-
ции навязывания ритма по среднесуммарной оценке этой
реакции. Анализируя эти кривые, мы видим, что они по своему виду
вполне отчетливо распадаются на три основные группы и что кривые
260
всех испытуемых, кроме одного, могут быть отнесены к какой-либо из
этих групп. Эта группировка показана на рис. 55.
Можно видеть, что для одного типа кривых (а) харак-
терна ясно выраженная пологость и вместе с тем очень низ-
кие ординаты: кривые идут практически параллельно оси абсцисс
и на очень малой высоте над нею. Для другого типа
кривых (б) характерен, напротив, довольно высокий прирост зна-
чений от низких интенсивностей к высоким, а
также относительно
высокие абсолютные значения ЭИНР, особенно при больших яр-
костях раздражения: кривые обладают значительной крутизной
и заканчиваются на ординатах, в несколько раз превосходящих
таковые для кривых первого типа. Наконец, в последнюю и
самую немногочисленную группу (в) входят кривые, частью сход-
ные с кривыми первого, а частью — с кривыми второго ти-
па; однако они имеют одну характерную особенность, кото-
рая и позволяет выделить их в отдельную группу. Эта
особенность
— наличие ясно выраженного пика при одной из
некрайних интенсивностей и последу-
ющее снижение кривой, обычно дости-
гающее максимума при наибольшей
интенсивности.
Для определения зависимости ука-
занных особенностей кривых навязы-
вания ритма от силы нервной системы
было проведено сопоставление этих
особенностей с результатами угашения
с подкреплением (ЭЭГ вариант).
К сожалению, из 25 участвовав-
ших в опыте испытуемых только 20
могли быть подвергнуты испытанию
силы
нервной системы при помощи
ЭЭГ варианта угашения с подкрепле-
нием, у 5 остальных испытуемых
альфа-ритм не был выражен настолько,
чтобы у них можно было получить
какие-либо условнорефлекторные ЭЭГ
показатели.
Сопоставление у этих 20 испытуе-
мых особенностей динамики ЭИНР,:.и
результатов угашения с подкреплением
показало следующее (табл. 39):
1) из 8 кривых первого типа
(«пологих») 5 принадлежат испытуе-
мым, у которых в результате угаше-
ния с подкреплением
условная реак-
ция увеличилась (первая группа);
Таблица 39
Сопоставление показателей
силы нервной системы с типом
кривой навязывания ритма
(В. Д. Небылицын, 1964)
261
а другие 3 — испытуемым с маловыраженным падением ус-
ловного эффекта (с сохранением 70—84 % первоначального
уровня условной реакции—вторая группа);
2) из 7 кривых второго типа («крутых») 4 также
принадлежат испытуемым второй группы, а 3 других —
испытуемым с сильным снижением реакции к концу угашения с
подкреплением (третья группа);
3) 4 кривых третьего типа (с «перегибом») при-
надлежат испытуемым последней, третьей группы;
4) наконец,
одна «нетипичная» кривая (обозначается
пунктиром на рис. 55) была получена у испытуемого пер-
вой группы.
Из сопоставления следует, что между силой нервной системы
и особенностями динамики реакции навязывания ритма
при возрастании интенсивности стимула существует достаточно
отчетливая зависимость.
Конкретные примеры проявления этой зависимости даются
на рис. 56—59, представляющих собой кривые записи реакций
биотоков мозга в ответ на предъявление ритмических световых
импульсов
возрастающей интенсивности. На рис. 56 и 57 по-
казана динамика реактивного эффекта испытуемых с сильной,
а на рис. 58 и 59 — испытуемых со слабой нервной системой
при частотах, соответствующих тета- и бета-ритмам —7 и 16 имп/с.
Как электроэнцефалографические кривые, так и графики, по-
строенные по результатам интегрирования, свидетельствуют о
наличии подчас весьма резких различий между «сильными»
и «слабыми» испытуемыми.
Для испытуемых с сильной нервной системой характерны в
целом
кривые с малым эффектом и малым приростом эффекта
навязывания на протяжении всего диапазона интенсивностей.
Испытуемым со слабой нервной системой свойственны кривые
с несколько большим эффектом навязывания уже при мини-
мальной интенсивности стимула и с заметным возрастанием
этого эффекта по мере увеличения интенсивности; кроме того,
некоторые из «слабых» кривых, видимо, отражают момент до-
стижения предела и перехода за этот предел (в виде снижения
эффекта).
Эти различия
иллюстрируются рис. 60, на котором изобра-
жены средние кривые для групп «сильных» и «слабых» ис-
пытуемых.
Вычисление корреляционного отношения г) (эта), приме-
няемого для измерения тесноты связи между двумя переменными
в том случае, когда одна из них представляет собой градуаль-
ный ряд, а другая распределяется по нескольким качествен-
ным группам (P. Edwards, 1960), дает значение связи
между кривой и силой нервной системы г) = 0,723 (р<0,01).
Таким образом, и статистический
индикатор дает достаточно высо-
262
А
263
Рис. 56. (А, Б). Индивидуальная запись (исп. Щ., сильная нервная
система). Стимуляция частотой 7 имп/с при различных уровнях интен-
сивности стимула не вызывает эффекта навязывания.
Обозначения: 1 —отметка раздражения, 2— тета-ритм, 3 —,альфа-ритм, 4 — бе-
та-ритм, 5 — неанализированная ЭЭГ, 6 — отметка времени (1 с). Цифры
справа обозначают результат интегрирования соответствующей частотной полосы
(усл. ед.).
264
А
265
Б
Рис. 57. (А, Б). Индивидуальная запись (исп. Щ., сильная нервная
система). Стимуляция частотой 16 имп/с при различных уровнях интен-
сивности не вызывает эффекта навязывания.
Обозначения те же, что на рис. 56.
266
А
267
Б
Рис. 58. (А, Б). Индивидуальная запись (исп. К. О., слабая нервная
система). Стимуляция частотой 7 имп/с вызывает отчетливо выраженную
реакцию навязывания в тета-полосе, в целом возрастающую по мере увели-
чения интенсивности.
Обозначения те же, что на рис. 56.
268
А
269
Б
Рис. 59. (А, Б). Индивидуальная запись (исп. К. А., слабая нервная система).
Стимуляция частотой 16 имп/с вызывает отчетливо выраженную реакцию навя-
зывания в бета-полосе, возрастающую по мере увеличения интенсивности.
Обозначения те же, что на рис. 56.
270
Рис. 60. Зависимость реакции навязы-
вания от интенсивности раздражителя.
Средние кривые для групп испытуемых с
сильной и слабой нервной системой.
Значения абсцисс и ординат те же, что
на рис. 52 (В. Д. Небылицын, 1964).
Рис. 61. Зависимость реакции навязы-
вания ритма в тета-полосе от интен-
сивности раздражителя. Средние кри-
вые для групп испытуемых с сильной
(черные кружки) и слабой (белые
кружки) нервной системой.
Значения
абсцисс и ординат те же, что
на рис. 52.
Рис. 62. Зависимость реакции навя-
зывания ритма в альфа-полосе от ин-
тенсивности раздражителя. Средние
кривые для групп с сильной и слабой
нервной системой.
Обозначения те же, что на рис. 61.
Рис. 63. Зависимость реакции навязы-
вания ритма в бета-полосе от интен-
сивности раздражителя. Средние кри-
вые для групп с сильной и слабой
нервной системой.
Обозначения те же, что на рис. 61.
271
кую меру связи между двумя сопоставляемыми характеристиками
в том случае, когда для сравнения берутся кривые, усредненные
по всем ритмам. Можно полагать, что на основе измерения ЭИНР
как функции яркости мелькающего раздражителя может быть раз-
работана достаточно «короткая» методика определения силы
нервной системы. Мы проанализировали с этой целью кривые
ЭИНР по отдельным физиологическим ритмам; для получения таких
кривых обычно достаточно
одного опыта с каждым испытуемым.
Эти кривые, для групп «сильных» я «слабых» испытуемых,
показаны на рис. 61, 62, 63, из которых видно, что
для частот, соответствующих тета- и особенно бета-рит-
му, кривые индивидов с сильной и слабой нервной системой
существенно различны по своему характеру, особенно по сте-
пени наклона; правда, для диапазона альфа-ритма (рис.
62) различия между кривыми гораздо менее заметны. Отсюда
вытекает, что для целей разработки короткой методики наиболь-
шую
эффективность обещает применение частот стимуляции,
совпадающих с диапазоном тета- и бета-ритмов (по крайней
мере, в пределах использованных нами частот). Причины же
особого поведения диапазона альфа-ритма подлежат дальней-
шему выяснению;* возможно, они связаны со спецификой при-
мененной методики оценки эффекта навязывания, тем более
что другой метод оценки этой реакции, примененный Э. А. Голу-
бевой, как мы увидим далее, дает при частотах полосы альфа-
ритма довольно высокие
величины связи с силой нервной си-
стемы.
Определенную перспективу в смысле разработки «корот-
кой» методики обещает, как обнаруживается, и такой метод
оценки реакции навязывания, как регистрация «кривых реак-
тивности» по М. Н. Ливанову. Этот метод, состоящий в предъяв-
лении индивиду ритмического светового раздражителя фикси-
рованной частоты, но постепенно возрастающей яркости, удобен
тем, что позволяет на протяжении одного «цуга» стимуляции,
длящегося (в нашем случае)
38 с, наблюдать динамику реактивного
эффекта на весь обычно применяемый диапазон интенсивностей
светового раздражителя. При этом количественная оцен-
ка эффекта навязывания представляет определенные трудности,
однако применение анализатора спектра позволяет все же выявить
эту динамику с достаточной отчетливостью.
о*. Опыт по определению индивидуальных особенностей «кри-
вых реактивности» головного мозга и возможной зависи-
мости их динамики от параметра силы нервной системы
был
поставлен нами с использованием в качестве источ-
ника световых импульсов постепенно возрастающей яр-
Кости фотостимулятора ЭФС-01. От каждого из 25 испытуе-
мых было получено 11 «кривых реактивности» — по числу
примененных в опыте частот стимуляции, указанных в гл. V.
272
Сопоставление этих кривых с результатами угашения с под-
креплением, основанное на визуальном анализе записей ЭЭГ
составляющих и их изменений, позволяет, на наш взгляд,
сделать вполне обоснованный вывод о существовании , зави-
симости между силой нервной системы и проявлением эффекта
навязывания в «кривых реактивности» коры больших полушарий.
Для испытуемых со слабой нервной системой оказалось характер-
ным наличие эффекта навязывания почти
на каждой из
примененных частот стимуляции, кроме, может быть, мини-
мальной —5 имп/с. При этом во многих случаях вершина эф-
фекта наблюдалась не при максимальной яркости стимула, а
при некоторых средних ее значениях. У испытуемых с
сильной нервной системой реактивный эффект при данном
способе стимуляции имел место гораздо реже, большей частью лишь
в отдельных частотных диапазонах, а у некоторых из
этих испытуемых он отсутствовал совершенно.
Мы не можем здесь за недостатком
места сколько-нибудь широко
иллюстрировать конкретными записями эти различия между «силь-
ными» и «слабыми» испытуемыми. Приведем лишь для сравнения
по одной характерной для каждой из групп записи биоэлектрической
активности и ее изменений в ходе предъявления мелькающего
света частотой 7 имп/с и постепенно возрастающей яркости. У
«сильного» испытуемого (рис. 64) наблюдается только реакция бло-
кады всех ритмов ЭЭГ на протяжении всего цуга стимуляции; у
«слабого» (рис. 65) — отчетливо
выраженная реакция навязывания
первой гармоники, особенно при сильных значениях яркости
стимула, а кроме того, временами и третьей гармоники
(см. полосу бета-ритма).
Таким образом, при любом способе выявления эффекта
навязывания обнаруживается зависимость динамики этой реакции
в ходе изменения интенсивности стимула от параметра силы нервной
системы.
И снова для объяснения природы этой зависимости нам
приходится привлекать правило взаимосвязи между силой нервной
системы
и чувствительностью. Как и в опытах с временем реакции,
а также с критической частотой фосфена, причиной различного
хода «сильных» и «слабых» кривых при увеличении стимуляции,
видимо, являются различия в абсолютной чувствительности сильных
и слабых нервных систем. Большая чувствительность слабой нерв-
ной системы ^обусловливает больший эффект навязывания по срав-
нению с сильной нервной системой при минимальной интенсивности
стимула (рис. 60) и более выраженный прирост этого эф-
фекта
(«опережение») при увеличении стимула, с более
стремительным приближением к пределу. Меньшая чувстви-
тельность сильной нервной системы и соответственно меньшая
физиологическая эффективность стимуляции ведут к тому;
что у «сильных» даже максимальная из применяемых интенсив-
273
Рис. 64. Индивидуальная запись (исп. К., сильная нервная система). Отсутствие
реакции навязывания ритма при стимуляции по методу «кривых реактив-
ности», с частотой 7 имп/с.
Обозначения: А — начало, Б, В, Г — продолжение записи. 1 — тета-ритм, 2 — аль-
фа-ритм, 3 — бета-ритм, 4 — неанализированная ЭЭГ, 5 — отметка времени (1 с).
Стрелками обозначены моменты включения и выключения стимуляции.
ностей стимула дает результат, лишь немного превышающий
результат
«слабых» при наименьшей яркости раздражителя
(рис. 60). Таким образом, и эксперимент с навязыва-
нием ритма, как это явствует из приведенных материалов,
274
Рис. 65. Индивидуальная запись (исп. Ц., слабая нервная система). Отчетливо
выраженная, имеющая максимум при средних значениях яркости стимула реакция
навязывания ритма при стимуляции по методу «кривых реактивности», с
частотой 7 имп/с.
Обозначения те же, что на рис. 64.
подтверждает следствия, вытекающие из правила взаимосвя-
зи между чувствительностью и силой нервной системы, а следова-
тельно, и само это правило.
К этому можно добавить,
что прямой подсчет корреляции
275
Таблица 40
Коэффициенты корреляции между показателями силы нервной системы и индексами
навязывания ритма
(по данным Э. А. Голубевой; В. Д. Небылицын и др., 1965)
Примечание. *р<0,1; **р<0,05.
между суммарными индексами навязывания и абсолютными по-
рогами, произведенный Э. А. Голубевой (1965), а также
по ее данным в рамках работы по сопоставлению «корот-
ких» методик (В. Д. Небылицын и др., 1965) приводит
к довольно высоким, во многих
случаях статистически значи-
мым величинам коэффициентов (табл. 40), указывающим
на то, что большая чувствительность зрительного анализато-
ра способствует лучшему проявлению эффекта навязыва-
ния. Напомним, что методика оценки реакции навязывания, приме-
няемая Э. А. Голубевой, значительно отличается от три, которая
была использована нами. Тем более существенным кажется тот
факт, что и при этой методике зависимость между показателями
чувствительности (а также силы нервной системы
— см. табл. 40)
и индексами навязывания (которые в этой работе служат косвен-
ными показателями подъема кривой, так как представляют собой
сумму индексов для трех различных яркостей стимула) выявляется
с достаточной отчетливостью.
Некоторым дополнением к данным настоящего раздела могут
еще служить результаты эксперимента по определению эф-
фекта навязывания как функции интенсивности стимула у детей.
Этот эксперимент, поставленный К. Войку (1964), не имел
целью сопоставление
данных с показателями силы нервной
системы, а поэтому мы не можем сказать точно, связаны ли
индивидуальные особенности полученных функций с силой нерв-
ной системы испытуемых-детей. Однако весьма любопытно,
что общая кривая зависимости эффекта навязывания от интен-
сивности стимула (рис. 66) очень близка к той асимптоти-
ческой функции, которая была получена ранее для взрослых
(рис. 54), а индивидуальные кривые демонстрируют пример-
тот же характер индивидуальных различий, что
и у взрос-
лых. Это дает основания думать, что и у детей индивидуаль-
ные вариации проявления закона силы, в реакции навязывания
чритма, возможно, связаны с силой нервной системы (через связь
276
Рис. 66. Зависимость реакции навя-
зывания ритма от интенсивности стиму-
ляции у детей. Суммарная кривая.
Ось абсцисс — интенсивность раздра-
жения (в лк); ось ординат — ЭИНР
(усл. ед.).
этого параметра с абсолютной чувствительностью).
Что можно сказать по поводу материалов, изложенных в
настоящей главе?
В трех различных экспериментах мы стремились получить
опытные данные по вопросу о том, будут ли наблюдаться
различия между
сильными и слабыми нервными системами в
количестве и динамике изменения исследуемого эффекта при
возрастании стимуляции от каких-то минимальных значе-
ний (близких к порогу данной функции) до максимальных
(находящихся на уровне предела данной физиологической
функции). По-видимому, можно считать установленным, что
эти различия действительно имеют место. Для слабых нервных
систем характерны больший начальный эффект, более быстрое
приближение к пределу и более раннее достижение предела
данной
функции, в то время как сильные нервные системы
характеризуются, напротив, меньшим эффектом при минимальных
значениях стимула, более медленным приближением к пределу функ-
ции и более поздним достижением этого предела. Для нас не сущест-
вует иного объяснения этого явления, чем то, которое исходит из
положения о взаимосвязи между силой нервной системы и абсолют-
ной чувствительностью, можно полагать, что именно разница в уров-
не абсолютных порогов обусловливает указанные выше различия
между
сильными и слабыми нервными системами в количестве и
динамике реактивного эффекта. Таким образом, через провер-
ку следствий, вытекающих из закономерности связи между
чувствительностью и силой, мы пришли к новому подтверж-
дению самой этой закономерности.
Разумеется, каждый раз, как мы начинаем решать эту проб-
лему с помощью конкретной методики, в дело вмешиваются
специфические факторы этой методики, способные подчас
сильно исказить ожидаемые «правильные» соотношения. В
трех
исследованных методиках такими интерферирующими факто-
277
рами были (гипотетически) скорость проведения возбуждения
по волокну в методике с временем реакции, лабильность перифери-
ческих нервных элементов зрительного анализатора в методике
КЧФ, лабильность корковых элементов зрительного анализатора
в методике с навязыванием ритма. Устранить или обойти влияние
этих специфических факторов при изучении обсуждаемой проблемы
не всегда удается, но учитывать этот момент необходимо хотя бы
для того, чтобы
не делать поспешных отрицательных выводов.
В начале этой главы был поставлен частный вопрос отно-
сительно «параллельности», или «пропорциональности», при-
роста эффекта у сильных и слабых систем в промежуточ-
ной зоне стимуляции. Более или менее определенные данные
для ответа на этот вопрос получены только в эксперименте
с временем реакции, в той серии, где сопоставляются
средние кривые «сильных» и «слабых» испытуемых при стимуля-
ции в единицах порога, и, поскольку кривые факти-
чески
совпали, ответ на этот вопрос должен быть, по-ви-
димому, положительным. Две другие примененные нами методики не
дают такой легкой возможности для решения этой проблемы
аналогичным образом. В эксперименте с фосфеном ввести
стимуляцию в единицах порога чрезвычайно трудно, так
как величина порога сама зависит от частоты стимуля-
ции; поскольку опыт заключается как раз в плавном из-
менении частоты импульсов по мере нанесения раздражения,
определить последнее в ^единицах порога не*
представляется
возможным (по крайней мере, без существенных технических
усовершенствований аппаратуры). Что же касается навязы-
вания ритма, то здесь для предъявления стимула в единицах
порога следовало бы иметь прибор, представляющий собой
комбинацию адаптометра со стробоскопом, а таким прибором
мы не располагаем. Таким образом, от окончательного —
положительного или отрицательного — ответа на вопрос о «про-
порциональности» прироста эффекта в промежуточной зоне сти-
муляции
следует пока воздержаться.
Глава X
Подвижность нервных процессов
и ее индикаторы
Третье из намеченных И. П. Павловым основных свойств
неявной системы — подвижность нервных процессов —- остает-
ся; пожалуй, вплоть до настоящего времени параметром,
наименее определенным с точки зрения его физиологической
сущности5. При анализе содержания этого свойства, равно
как и методик, обычно употребляемых для его определения,
278
бросается в глаза многообразие физиологических процессов,
долженствующих служить, по замыслу авторов, определению
этого свойства, и, как следствие этого, многозначность самого
понятия подвижности нервной системы. Несомненно, это во
многом обусловлено тем обстоятельством, что при жизни И. П.
Павлова свойство подвижности имело всего лишь четырехлет-
нюю историю и содержание этого понятия не было в процессе
частых обсуждений откристаллизовано
до той степени ясности,
которую получило, скажем, понятие силы нервной системы.
Первые упоминания о свойстве, лежащем в основе раз-
личий поведения сангвиников и флегматиков при сходст-
ве их в отношении работоспособности, относятся к началу
1932 г. Правда, это свойство обозначается в то время
как «лабильность» или даже «возбудимость», но речь идет именно
о том параметре, который впоследствии получил назва-
ние подвижности нервных процессов (термин этот был
введен в 1933 г.).
Из высказываний И. П. Павлова
по поводу подвижности видно, что и в самом начале раз-
вития концепции подвижности этим термином объединялись
довольно различные стороны динамики нервных процессов.
Так, одно из определений, данных самим И. П. Павловым,
гласит, что высокая подвижность — это способность «быстро,
по требованию внешних условий, уступать место, давать преиму-
щество одному раздражению перед другим, раздражению перед
торможением и обратно» (1951 —1952, т. III, кн. 2, с.
268).
Согласно этому высказыванию, индикаторами подвижности могут
служить: а) смена одного раздражительного процесса другим,
б) смена раздражительного процесса тормозным и в) смена тор-
мозного процесса раздражительным.
Ученики и последователи И. П. Павлова, исследовав-
шие проблему подвижности, обращали в своих работах
внимание то на одну, то на другую сторону этого свойства
и соответственно пользовались различными эксперименталь-
ными индикаторами подвижности нервных процессов.
Среди
этих индикаторов мы находим и ассоциативный эксперимент,
и переделку, и сшибку, и выработку запаздывания, и изменение
стереотипа, и хронаксию, и последействие стимула, и латент-
ный период реакции, и еще большое число других, самых разно-
образных показателей.
Пользование столь широким ассортиментом индикаторов
неизбежно приводило к известному разнобою в получаемых:
результатах, к установлению различных, подчас противоречи-
вых зависимостей между «подвижностью» и различными
фи-
зиологическими функциями. Между тем опытов систематичес-
кого — хотя бы частичного — сопоставления упомянутых и не-
упомянутых предполагаемых индикаторов подвижности с целью
определения степени их взаимного соответствия и общности
279
действующих в них факторов нервной деятельности до самого
последнего времени не было. Более того, до последнего времени
не было даже ясной классификации всех предполагаемых
проявлений свойства подвижности, всех тех критериев, по ко-
торым обычно строится определение этого свойства.
Такая классификация была дана Б. М. Тепловым в ра-
боте 1956 г. вместе с указанием на необходимость широкого и
систематического сопоставления индикаторов подвижности
и
анализом тех немногочисленных данных по этому вопросу, которые
к тому времени имелись (1956).
Согласно этой систематизации, можно говорить о следующих
проявлениях подвижности:
1) скорости возникновения нервного процесса,
2) скорости движения нервного процесса, его иррадиа-
ции и концентрации,
3) скорости прекращения нервных процессов,
4) скорости смены торможения возбуждением и возбуждения тор-
можением,
5) скорости образования новых положительных и отрицательных
условных
связей,
6) скорости изменения реакции при изменении внешних условий,
куда входят: а) замена раздражителей стереотипа слабым раздра-
жителем, б) изменение порядка следования раздражителей в стерео-
типе, в) выработка запаздывающего рефлекса в системе коротко-
отставленных и г) переделка.
Нетрудно заметить, что все эти предполагаемые стороны свой-
ства подвижности объединяются одним общим признаком, а именно
категорией скорости протекания самых разнообразных функций:
«под подвижностью,
в широком значении этого термина, разумеют-
ся все временные характеристики работы нервной системы, все те
стороны этой работы, к которым применима категория скорости»
(Б. М. Теплое, 1956, с. 61—62).
Как и по отношению к другим свойствам нервной системы,
Б. М. Тепловым в отношении подвижности был поставлен вопрос о
необходимости специального исследования проблемы единства раз-
личных проявлений и сторон этого свойства, о широком экспери-
ментальном сопоставлении всех предположительно
относящихся сю-
да, индикаторов. В 1956 г. ответ на вопрос о единстве функцио-
нального смысла различных индикаторов подвижности не мог быть ни
положительным, ни отрицательным: слишком незначительны были
Материалы для его разрешения, хотя, надо заметить, данные для
отрицательного ответа, пожалуй, уже тогда имели некоторый
перевес. Мы имеем в виду, в частности, работу И. В. Равич-Щербо
(1^56), специально посвященную сопоставлению четырех часто
используемых индикаторов подвижности:
скорости образования
условных реакций (фотохимических), переделки их, выработки сле-
280
довых рефлексов (тоже фотохимических) и измерения последействия
в виде зрительных последовательных образов. Отсутствие значимых
корреляций между этими показателями свидетельствовало, скорее,
в пользу того, что, по крайней мере, некоторые из индикаторов,
обычно применяемых с целью определения подвижности, по сущест-
ву, представляют собой показатели других качеств деятельности
центральной нервной системы. Работа И. В. Равич-Щербо явилась
фактически
прообразом целого ряда последовавших затем сопостав-
лений различных показателей подвижности, выполненных как в лабо-
ратории психофизиологии под руководством Б. М. Теплова, так
и в других научных коллективах. Эти сопоставления во многом про-
яснили исключительно запутанную картину соотношений между раз-
ными показателями подвижности и позволили сделать некоторые
вполне содержательные заключения относительно структуры этого
свойства.
Прежде чем перейти к детальному рассмотрению
полученных
зависимостей и формулированных заключений, напомним то
обстоятельство, что один из предполагавшихся ранее индикаторов
подвижности, а именно скорость образования условных реакций,,
рассматривается теперь нами как показатель особого свойства нерв-
ной системы — динамичности нервных процессов — ив качестве
такового, естественно, выводится из контекста проблемы подвиж-
ности. Основания к этому были приведены в гл. II, и мы не будем сей-
час на них останавливаться.
Что
касается других проявлений и индикаторов подвижности,
то с ними дело обстоит несколько сложнее, чем это предполагали
большинство авторов, опиравшихся на них в своих выводах. В
настоящее время можно считать несомненным, что совокупность
этих проявлений и индикаторов отнюдь не является единой с точки
зрения их нейрофизиологических механизмов и что в этой совокуп-
ности, как можно полагать, отражается более чем одно свойство
нервной системы. Более того, имеются даже данные о том, что
некото-
рые отдельные индикаторы являются не такими простыми по своему
физиологическому смыслу и поэтому, очевидно, не могут служить
однозначными показателями ни подвижности, ни какого-либо другого
свойства нервной системы.
Запаздывающие условные рефлексы
Это последнее утверждение относится в первую очередь к такому
индикатору, как выработка запаздывающих условных реакций. В
«стандартах» испытания типов нервной системы выработка запаз-
дывания вполне определенно рассматривается
как один из апроби-
рованных индикаторов подвижности нервных процессов: трудности в
переходе от короткоотставленных условных рефлексов к запазды-
вающим трактуются, согласно «стандартам», как проявления инерт-
ности нервной системы, а легкость такого перехода понимаете^
281
как следствие высокого уровня подвижности. Как видим, интерпре-
тация носит скорее биологический, чем собственно нейрофизиоло-
гический характер, поскольку речь идет вообще об изменении вы-
работанного ранее способа реагирования в ответ на возникновение
изменений в характере стимуляции.
В этом биологическом смысле образование запаздывания в
системе обычных короткоотставленных условных рефлексов действи-
тельно есть функция некоего качества,
которое можно было бы на-
звать подвижностью. Однако если мы желаем понятием «подвиж-
ность» обозначить не общебиологическое, а конкретно-физиологи-
ческое качество — свойство нервной системы, определяющее конк-
ретные особенности динамики нервных процессов, то тогда и пока-
затели этого свойства должны иметь вполне определенное конкретно--
физиологическое содержание, отвечающее его физиологическому
смыслу (Б. М. Теплов, 1956). Между тем выработка запаздывания
со стороны его нейрофизиологического
содержания является, как о
том говорят данные многих авторов, одним из наиболее сложных
и многозначно обусловленных свойствами нервной системы про-
цессов ее функционирования. Будучи достаточно простым для биоло-
гической интерпретации, процесс формирования запаздывания пред-
ставляет в то же время весьма значительные трудности для физио-
логического толкования, в том числе с точки зрения участвующих
в нем факторов деятельности нервной системы.
В самом деле, хотя выработка запаздывания
и значится в
«стандартах» среди испытаний подвижности, и только подвижности,
уже довольно давно стали появляться указания на то, что фактор
силы нервной системы играет в этом процессе одну из решающих
ролей. Убедительные свидетельства в пользу этого предположения
содержатся в работе П. Д. Харченко (1960), который нашел, что у
собак слабого типа выработка запаздывания возможна только при
постепенном удлинении недеятельной фазы, причем интервал отстав-
ления у этих собак оказывается
значительно меньше, чем у собак с
сильной нервной системой. Аналогичные факты наблюдались Е. М.
Крепсом (1924), Т. А. Тимофеевой (1947), В. В. Николаевой (1957),
И. Л. Гольдфарбом (1959), Е. Ф. Мелиховой (1964). Эти факты
легко понять, если учесть, что сохранение тормозного состояния
в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса, особенно при боль-
шой ее длительности, очевидно, должно зависеть от выносливости
соответствующих нервных элементов, и притом, как видно, специаль-
но
по отношению к действию тормозного процесса.
Существуют также данные, согласно которым формирование за-
паздывания, видимо, в значительной степени определяется влиянием
другого свойства нервной системы — именно динамичности нервных
процессов, а также баланса нервных процессов по динамичности.
Об этом говорят данные М. К. Петровой (1928), В. В. Николаевой
(1957) и некоторых других авторов. Согласно В. И. Рождественской
(1963 в), исследовавшей индивидуальные особенности формирования
282
фотохимических запаздывающих, реакций, в частности, при сопо-
ставлении с показателями скорости выработки обычных условных
реакций и дифференцировок к ним (т. е. показателями динамич-
ности), развитие запаздывания во многом определяется индивиду-
альной характеристикой баланса нервных процессов (по динамич-
ности): лица с преобладанием динамичности возбуждения имеют
значительную тенденцию к положительным реакциям в интервале
запаздывания, в
то время как у испытуемых с преобладанием
динамичности торможения подобных преждевременных реакций не
наблюдается. Эти соотношения показаны в табл. 41, представляю-
щей собой извлечение из соответствующей таблицы, приводимой
В. И. Рождественской.
Нечто аналогичное наблюдали и мы в опытах с выработкой
запаздывания по методике электрокорковых условных реакций
(В. Д. Небылицын, 19636). Испытуемым с преобладанием динамич-
ности возбуждения было свойственно наличие значительного анти-
ципирования
в ходе формирования запаздывающих реакций; в
то же время у лиц с преобладанием динамичности торможения
такого антиципирования фактически не было. Было найдено также
(и подтверждено с помощью факторного анализа), что с балансом
по динамичности в некоторой степени связаны й скорость первич-
ной выработки запаздывающей реакции, т. е. быстрота появления
правильной реакции (блокады альфа-ритма) в интервале действия
подкрепления при пропуске последнего, независимо от наличия
антиципирования
в недеятельной фазе. Соответствующие коэффици-
енты корреляции даны в табл. 42.
Таблица 41
Соотношение между показателями динамики выработки запаздывания и значениями
скорости образования условных реакций
(В. И. Рождественская, 1963в)
Примечание. Кривые возбудимого и тормозного типов представляют собой
показатели наличия или отсутствия преждевременных положительных условных
реакций, выраженные по результатам измерения условного эффекта в графической
форме.
283
Таблица 42
Коэффициенты корреляции рангов между показателями выработки запаздывающих электрокорковых реакций
и индикаторами динамичности нервных процессов
(В. Д. Небылицын, 19636)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01.
284
Из этой таблицы видно также, что скорость окончательной
выработки запаздывания не стоит в связи с показателями динамично-
сти нервных процессов. Обобщение этих данных вместе с данными
В. И. Рождественской позволяет заключить, что формирование
запаздывающих реакций определяется, по-видимому, целым комп-
лексом факторов нервной деятельности, причем структура свойств
нервной системы, влияющих на формирование запаздывания, видимо,
меняется в процессе
самой выработки: если для получения началь-
ных признаков выработки (условная реакция в интервале отстав-
ления) существенную роль играет динамичность возбуждения и
если от этого фактора зависит также первичная выработка
запаздывания (условный эффект в интервале сочетания), то оконча-
тельная выработка запаздывания (условный эффект в интервале
сочетания при отсутствии его в интервале отставления), видимо,
не связана с характеристикой динамичности и определяется
каким-то особым
фактором деятельности нервной системы
(Б. М. Теплов, В. Д. Небылицын, 19636).
Что это за фактор? Есть ли это подвижность, или, может быть,
это сила нервной системы по отношению к торможению, или,
наконец, некий фактор, специфический для запаздывательного
торможения? На эти вопросы в настоящее время ответить трудно,
так как имеющиеся данные немногочисленны, разрозненны и отчасти
противоречивы.
Так, В. И. Рождественская (1963в) обнаружила определенную
зависимость между скоростью
выработки запаздывания при отстав-
лении, равном 1 мин, и такими предположительными показателями
подвижности, как оптическая хронаксия и КЧМ, а Е. Ф. Мелихова
(1964) отмечает хотя и не высокую, но статистически значимую
на 1%-ном уровне корреляцию между выработкой запаздывания и
переделкой. Эти данные могут быть истолкованы в пользу пред-
положения о выработке запаздывания как индикатора подвиж-
ности нервных процессов, однако лишь с большой осторожностью,
так как данные этих
же авторов — и других, указанных выше,—
свидетельствуют о существенной роли в выработке запаздывания и
других основных свойств нервной системы. Поскольку, таким обра-
зом, выработка запаздывания является комплексным, многозначно
обусловленным индикатором, использование его в качестве референт-
ного показателя подвижности нервных процессов вряд ли оправдано.
Следовые условные рефлексы
Вероятно, это же можно сказать и о другом предполагаемом
индикаторе подвижности, основанном на
отставлении подкрепления
от условного раздражителя, именно о выработке следовых условных
рефлексов. Мысль об использовании этого показателя для опреде-
ления подвижности, причем, возможно, в качестве «специального и
наиболее точного способа», была выдвинута еще И. П. Павловым;
285
однако для определения истинной значимости этого индикатора с
тех пор мало что было сделано. В работе И. В. Равич-Щербо
(1956) были получены главным образом негативные результаты,
указывающие на отсутствие связи между скоростью образования
следовых фотохимических реакций и переделкой, а также дли-
тельностью последовательных образов. В. А. Адамович-Герасимов
(1959) отмечает зависимость предела (по длительности) следовых
реакций у собак от подвижности,
но в большей мере от силы нервной
системы: у «слабых» собак этот предел в 4—5 раз меньше, чем у
«сильных». Можно предполагать, таким образом, что если выработка
следовых условных реакций и является индикатором подвижности,
то, вероятно, лишь в такой же, если не в меньшей, степени,
как и других свойств нервной системы.
Последействие стимула
Следовые процессы исследуются и той формой испытаний, кото-
рая основана на учете длительности так называемого последействия
возбудительного
или тормозного процесса. Термином «последейст-
вие» обозначается остаточный эффект сигнала, имеющий место
после прекращения наличного действия раздражителя. Скорость
затухания последействия индивидуально различна, и, поскольку речь
идет о действии фактора времени, эти индивидуальные различия
многие авторы склонны рассматривать как проявления индиви-
дуально различного уровня подвижности нервных процессов. В какой
мере этот взгляд соответствует действительности? Чтобы ответить
на
этот вопрос, рассмотрим те материалы, в которых показатели,
связанные с последействием, анализировались экспериментально и
теоретически, а также сопоставлялись с какими-либо апробирован-
ными индикаторами свойств нервной системы.
Картина индикаторов последействия в своей совокупности
чрезвычайно сложна и трудна для интерпретации. Этому усложне-
нию способствует целый ряд моментов, из которых особое значение
имеют модальность реакции, вызывающей последействие, «знак»
раздражителя
(положительный стимул или тормозный), «знак»
самого последействия (иррадиация или индукция) и, наконец,
характер того индикатора, по которому судят о наличии той или
иной формы последействия. Одним из наболее часто применяемых
методов исследования последействия является двигательная реакция
испытуемого, образованная по предварительной инструкции, соглас-
но которой он должен нажимать на ключ в ответ на раздражи-
тели, идущие через определенные промежутки времени после предъ-
явления
«индуцирующего» стимула (А. И. Бронштейн, 1927;
Et И. Бойко, 1964; О. А. Конопкин, 1958). Внутри этого приема
сохраняются одна и та же модальность реакции и один и тот же
характер тестового индикатора (время реакции), что, конечно,
сильно упрощает картину, однако, к сожалению, не настолько,
286
чтобы физиологическая (с точки зрения свойств нервной системы)
интерпретация индивидуальных особенностей последействия пере-
стала вызывать затруднения. Действительно, учитывая, что возбуди-
тельный и тормозный раздражители могут иметь каждый и положи-
тельное и отрицательное последействие, можно выделить четыре
формы или четыре разновидности следового действия раздражи-
теля:
1. Последовательная иррадиация положительного раздражителя;
в
разбираемой форме опыта выражается в уменьшении времени
реакции на тестовый раздражитель, предъявляемый после инду-
цирующего. Это уменьшение времени реакции может быть интерпре-
тировано как следствие суммации следового и наличного, возни-
кающего при предъявлении тестового стимула, возбуждений.
Явление последовательной иррадиации возбуждения в хронометри-
ческих опытах отмечали Н. И. Чуприкова (1954) и К. М. Гуревич
(1963), а также авторы, использовавшие методику К. М. Гуревича
(М.
Н. Борисова и др., 1963; 3. Т. Туровская, 1963 а, б).
2. Последовательная индукция положительного раздражителя;
в хронометрическом эсперименте выражается в увеличении времени
реакции на тестовый раздражитель, что объясняется возникно-
вением следового торможения в последействии возбудительного
процесса. Феномен последовательной отрицательной индукции
наблюдали Н. С. Лейтес (1956 а), К. М. Гуревич (1963), М. Н. Бори-
сова и др. (1963), 3. Г. Туровская (1963 а, б); он лег также в
основу
представлений о «психологическом рефрактерном периоде»
и «одноканальной» обработке информации человеком (К. J. W. Craik,
1947; R: С. Davis, 1957; P. Fraisse, 1957).
3. Последовательная иррадиация тормозного раздражителя; в
опытах со временем реакции выражается в увеличении латентных
периодов реакции на раздражители, идущие вслед за индуцирую-
щим стимулом, имеющим тормозное значение. Это явление объяс-
няется влиянием остаточного торможения, под воздействием кото-
рого развитие
очага возбуждения при предъявлении очередного
положительного раздражителя несколько замедляется. Эффект
последовательного торможения наблюдали Н. С. Лейтес (1956 а)!
и авторы, использовавшие его методику (М. Н. Борисова и др., 1963;
3. Г. Туровская, 1963 а, б).
4. Последовательная индукция тормозного процесса; в хрономет-
рических опытах выражается в укорочении времени реакции н&
тестовые раздражители, следующие за индуцирующим стимулом, об-
ладающим тормозным значением. Объяснить
это можно действием
закона положительной индукции, сформулированного — как, впро-
чем, и все закономерности иррадиации и индукции — еще в шкоЛё
И. П. Павлова. Положительная индукция тормозного сигнала наблю-
далась Е. И. Бойко (1954) и Н. С. Лейтесом (1956 а), а также авто-
рами, применявшими методику Н. С. Лейтеса.
Как видим, в конкретном эксперименте могут быть получен'Й
287
все четыре возможных варианта последействия положительных и
тормозных раздражителей. При этом тот или иной характер после-
действия как по «знаку», так и по «количеству» представляет собой,
при прочих равных условиях, функцию индивидуальности, так что од-
на и та же форма эксперимента может вскрыть, скажем, различный
«знак» последействия у различных испытуемых или различную
его величину. Например, по методике К. М. Гуревича (1963) может
быть
показано, что при одном и том же интервале между
индуцирующим и тестовым сигналами время реакции на второй
раздражитель у одних испытуемых будет возрастать (отрицатель-
ная индукция), а у других — укорачиваться (иррадиация возбужде-
ния); а при помощи методики Н. С. Лейтеса (1956 а) устанавли-
вается, что последействие, выступающее здесь всегда в виде отри-
цательной индукции, весьма значительно варьирует по своей вели-
чине.
Насколько однозначны индикаторы, получаемые в различных
вариантах
методик, исследующих последействие? Можно ли счи-
тать, что все эти варианты отражают одно и то же качество
работы нервной системы? Ясно, что без положительного ответа на
этот вопрос не может быть решен положительно и вопрос о прояв-
лении в показателях последействия любого одного свойства нервной
системы, например подвижности нервных процессов. К сожалению,
материалы для ответа на этот вопрос весьма незначительны. Лишь
в работах М. Н. Борисовой с соавторами (1963) и 3. Г. Туровской
(1963
б) имеются указания на наличие положительной корреляции
между двумя показателями, получаемыми по методике Н. С. Лейтеса:
отрицательной индукцией возбуждения и последействием тормоз-
ного сигнала. В первом случае корреляция составляла 0,43 (р<
<0,005), во втором — 0,39 (р<0,05). Корреляция рангов, подсчи-
танная нами по данным работы Н. С. Лейтеса (1956 а) для 13 участ-
вовавших в ней испытуемых, составила 0,52 (р<0,01). При сопо-
ставлении показателей последействия сигналов различной
сенсорной
модальности корреляция оказывается близкой к нулю, что, возможно,
объясняется влиянием парциальности в афферентном звене (см.
гл; XII). Таким образом, можно предполагать, что в случаях, не ос-
ложненных вмешательством фактора парциальности, показатели
последействия имеют тенденцию коррелировать друг с другом.
Теперь обратимся к вопросу о том, какое или какие свойства
нервной системы играют ведущую роль в явлениях последействия
возбудительного и тормозного процессов.
Авторы основных хро-
нометрических методик исследования индивидуальных особенностей
последействия Н. С. Лейтес (1956 а) и К. М. Гуревич (1963) не
со#ли возможным дать окончательные ответы на этот вопрос, вы-
двинув для толкования разработанных ими индикаторов ряд в доста-
точной мере обоснованных гипотез.
Н. С. Лейтес предположил, что длительность последействия за-
висит либо от силы тормозного процесса, либо от подвижности
288
нервных процессов, причем, как отметил Б. М. Теплое, «достаточно
ясно показал, что аргументы в пользу «гипотезы подвижности»
сильнее, чем в пользу «гипотезы силы тормозного процесса» (1960,
с. 34). Применение этой методики (точнее, того варианта ее, ко-
торый исследует отрицательную индукцию) к олигофренам, отличаю-
щимся, как показано М. С. Певзнер (1956), В. И. Лубовским (1956) и
другими авторами, особой инертностью нервных процессов, также
способствовало
интерпретации ее индикаторов, скорее, как показа-
телей подвижности (И. В. Равич-Щербо, 1959). Именно в этом ка-
честве использовал методику Н. С. Лейтеса Е. А. Климов (1959,
1960) в работах по изучению индивидуальных особенностей
трудовой деятельности. Однако 3. Г. Туровская (1963 а) склони-
лась, скорее, к тому, чтобы интерпретировать данные этой методики
с точки зрения «силы тормозного процесса».
К. М. Гуревич также двояко интерпретировал свои результаты
определения длительности
и интенсивности последействия, пред-
полагая, что эти показатели для последействия возбуждения
могут определяться либо силой нервной системы, либо скоростью
протекания иррадиации и концентрации, которая, по его мнению,
«возможно, не столь тесно связана с прочими показателями ско-
рости протекания процессов, или подвижности» (1963, с. 245); в
последействии же торможения — в форме опыта, имитирующего
«ошибку»,— могут отражаться либо баланс нервных процессов,
либо их подвижность.
Кроме того, К. М. Гуревич указывает, что
значительную роль в динамике последействия может играть интен-
сивность применяемых раздражителей.
Какую из всех этих гипотез предпочесть? Очевидно, ту, которая
более отвечает имеющимся фактам. Факты же эти добываются в
сопоставлениях индикаторов последействия с теми показателями,
которые хорошо себя зарекомендовали в качестве показателей тех
или иных свойств нервной системы. Одним из опытов такого сопо-
ставления была работа 3. Г. Туровской
(1963 б), где для результатов
измерения последействия, полученных по методикам Н. С. Лейтеса и
К. М. Гуревича, были вычислены корреляции с надежными показа-
телями силы нервной системы. Последние относились почти целиком
к зрительному анализатору, поэтому, как уже говорилось, не при-
ходится удивляться тому, что данные по методике К. М. Гуревича,
исследующей последействие звуковых сигналов, не коррелировали с
указанными силовыми индикаторами. Однако в пределах одного и
того же
зрительного анализатора силовые индикаторы и показатели
последействия (методика Н. С. Лейтеса) продемонстрировали явную
тенденцию к связи: большим значениям силы чаще соответствовали
меньшие значения последействия. Правда, корреляции довольно
часто не достигали уровня статистической значимости, но так или
иначе заметная тенденция налицо (табл. 43). Больше других; по
абсолютным величинам коэффициенты корреляции последействия с
«фоновым» временем реакции на зрительные раздражители.
В гл..ИХ
289
уже говорилось — и как раз по
поводу результатов 3. Г. Туров-
ской,— что показатели времени
реакции в этой методике не слу-
чайно демонстрируют довольно хо-
рошее совпадение с силовыми по-
казателями: видимо, это связано с
различным физиологическим эф-
фектом примененных зрительных
раздражителей для индивидов,
различающихся по уровню зри-
тельной чувствительности и соот-
ветственно силы нервной системы.
Тот факт, что
более короткому вре-
мени реакции чаще соответствует
большее последействие, говорит о
заметной тенденции «слабых» ис-
пытуемых к более длительному
следовому эффекту как возбуди-
тельного, так и тормозного про-
цесса. Собственно, подобные со-
отношения между «фоновым» вре-
менем реакции и длительностью
следового действия положитель-
ных и тормозных сигналов за-
регистрированы уже в исходной
работе Н. С. Лейтеса (1956 а).
Подсчет соответствующих коэф-
фициентов
ранговой корреляции
по приводимым там табличным
данным дает значения —0,80
(р<0,01) и -0,48 (р<0,,1). На-
конец, в коллективной работе по
сопоставлению предполагаемых
индикаторов подвижности (М. Н.
Борисова и др., 1963) коэффици-
енты корреляции рангов для этих
же показателей оказались равны
соответственно —0,50 (р<0,01)
и —0,58 (р<0,01).
Любопытные данные содер-
жатся в тех сопоставлениях, где
последействие изучалось не по
хронометрическим, а по каким-
либо
другим показателям. В ра-
боте М. Н. Борисовой с соавтора-
ми (1963) показатель слабости —
Таблица 43
Коэффициенты корреляции рангов между показателями последействия по методике Н. С. Лейтеса и индикаторами силы
нервной системы, относящимся к зрительному анализатору
(по данным З. Г. Туровской, 1863б)
290
высота кривой КЧФ — и четыре показателя последействия воз-
буждения, полученные по электромиографической методике
А. Я. Колодной, дали коэффициенты корреляции рангов
от 0,32 до 0,39 со статистической значимостью последних на 5—
10%-ном уровне. В работе по сравнительному изучению коротких
методик (В. Д. Небылицын и др., 1965) корреляции электромиогра-
фического же показателя последействия с двумя силовыми индика-
торами — угашением с подкреплением
(ЭЭГ вариант) и зрительным
порогом — оказались равны соответственно —0,596 (р<0,01) и
— 0,544 (р<0,01). Высокую отрицательную корреляцию между пре-
дельной дозой кофеина (т. е. силой нервной системы по отношению
к возбуждению) и последовательным торможением после дифферен-
цировки, равную —0,550 (р<0,001), нашла также Е. Ф. Мелихова
(1964), использовавшая архивные данные Колтушей для 93 собак,
а еще раньше соответствие между этими показателями отметила
Л. X. Таланина (1957).
Совокупность
всех приведенных данных дает нам существенные
основания для ответственного вывода о том, что в интенсивности
и длительности последействия положительных и тормозных раздра-
жителей играет роль — и немалую — сила нервной системы по отно-
шению к возбуждению: большему уровню силы чаще соответствует
меньшее по глубине и быстрее прекращающееся последействие.
Теоретическим основанием этой роли служит снова — в который
уже раз — представление об отрицательной зависимости между си-
лой
нервной системы и абсолютной чувствительностью. Действитель-
но, если допустить, что выраженность следовых процессов зависит от
интенсивности стимуляции — а для такого допущения существуют
экспериментальные основания,— то тогда интенсивность и длитель-
ность последействия будут тем больше, чем интенсивнее стимул и
чем интенсивнее очаг возбуждения, им вызываемый. Но при равных
интенсивностях стимула, если только он не сверхсильный,
очаг возбуждения, вызываемый этим стимулом, будет
интенсивнее
в случае более низкого порога. Поскольку более низким порогом
обладает слабая нервная система, она развивает — в определенной
зоне интенсивностей стимула — более сильное возбуждение и, как
следствие этого, более интенсивные и длительно текущие следовые
процессы. Та же схема, очевидно, относится и к последействию
торможения: ведь очаг условного торможения «запускается» в
действие той же самой по внутреннему механизму системой
афферентных возбуждений, тем же сенсорным
процессом, что и очаг
условного возбуждения. Это, кстати, объясняет тот факт, что пока-
затели последействия тормозных раздражителей коррелируют с тако-
выми для положительных раздражителей, а вместе с тем и с индика-
торами силы по отношению к возбуждению, причем с последними
примерно на том же численном уровне, что и показатели последейст-
вия положительных раздражителей.
Таким образом, по крайней мере, отчасти подтверждается
291
предположение К. М. Гуревича (1963), указавшего в качестве
одной из возможностей на зависимость скорости прекращения
последействия от силы нервной системы. Мы говорим «отчасти»,
так как сила нервной системы, вероятно, не единственный фак-
тор, влияющий на длительность следовых процессов.
Можно полагать, что зависимость явлений последействия от
фактора силы будет выступать всякий раз, когда раздражители,
вызывающие следовой процесс, не будут
уравнены по их физиологи-
ческой интенсивности, т. е. по их интенсивности в единицах
индивидуального порога.
Но можно также быть уверенным, что индивидуальные различия
в длительности последействия не исчезнут и в том случае, если в
опыте будет применена стимуляция в единицах индивидуального
порога. Это укажет на то, что в осуществлении явлений после-
действия принимает участие какой-то другой факор нервной дея-
тельности (и, может быть, снова не один), который определяет
скоростную
характеристику движения следовых процессов во време-
ни, так сказать, в ее чистом виде. Возможно, что это и будет подвиж-
ность нервных процессов в собственном значении этого термина.
На эту мысль наводят результаты некоторых сопоставлений, на-
пример полученное Е. А. Климовым (1959) хорошее соответствие
между определением последействия торможения по методике Н. С.
Лейтеса и испытанием на перестройку стереотипа зрительно-
двигательных реакций. Но возможно также, что значительную роль
в
скорости прекращения следового процесса играет та легкость,
с которой в соответствующих нервных структурах генерируется
процесс противоположного знака, активно ограничивающий разви-
тие следового явления. В этом случае затухание следового эффекта
оказалось бы связанным с параметром динамичности того нервно-
го процесса, который противоположен ,по своему знаку процессу,
вызывающему явление последействия. В некоторых работах можно
обнаружить данные, подтверждающие это предположение.
Так,
коэффициент корреляции рангов, подсчитанный по данным И. В. Ра-
вич-Щербо (1956) между скоростью выработки дифференцировки
к фотохимическому условному рефлексу (индикатор динамичности
торможения) и длительносью положительного последовательного
образа, оказался равен — 0,62 (р<0,05).
Окончательное решение проблемы факторов, определяющих инди-
видуальную динамику и длительность следовых явлений нервной
системы, может быть дано только в специальном сопоставлении
показателей
последействия с набором референтных индикаторов раз-
личных свойств нервной системы, причем число последних невоз-
можно заранее ограничить. Однако, по крайней мере, один негатив-
ный вывод может быть сделан уже сейчас. Этот вывод заключается
в том, что если в явлениях последействия и имеется влияние
фактора подвижности нервных процессов, то оно отнюдь не исчерпы-
вает всего многообразия влияния со стороны свойств нервной систе-
292
мы, определяющих сложную динамику протекания процессов после-
действия или даже одну из сторон этой динамики — длительность
следовых явлений. Это особенно относится к такой организации
опыта, когда применяемые раздражители, не будучи взяты в едини-
цах индивидуального порога, обладают индивидуально различной
физиологической эффективностью. Поэтому длительность процесса
последействия едва ли может рассматриваться в качестве однознач-
ного индикатора
подвижности нервных процессов.
Переделка
Одним из наиболее распространенных и часто применяемых те-
стов для определения подвижности является переделка знаков
положительного и тормозного раздражителей после выработки со-
ответствующих условных реакций. Считается, что подвижность тем
выше, чем скорее оба раздражителя в процессе переделки полу-
чают новое сигнальное значение и чем скорее будет достигнут тот
уровень условных эффектов, который наблюдался до начала передел-
ки.
Популярность этой пробы настолько высока, что большинство
авторов, желающих иметь оценку подвижности нервной системы
своих испытуемых (людей или животных, безразлично), никакими
другими. испытаниями не пользуются и судят о подвижности
исключительно по результатам проведения переделки. «Можно ска-
зать, что на практике подвижностью называется то свойство
нервной системы, которое характеризуется переделкой знаков
раздражителей» (Б. М. Теплов, 1963, с. 37). Переделка является
основным
или даже единственным индикатором подвижности в
лабораториях В. К. Красуского (1964) и В. К. Федорова (М. С. Алек-
сеева и др., 1964; Л. Л. Малюгина и др., 1963; В. К. Федоров, 1964)
(нужно заметить, правда, что В. К. Федоровым в последнее время
применяется переделка двух положительных условных раздражи-
телей, а не положительного и тормозного, как это обычно принято).
Само по себе использование единственного индикатора для оп-
ределения какого бы то ни было свойства нервной системы
не
может рассматриваться как нечто принципиально противоречащее
самой идее изучения свойств нервной системы: выработка таких инди-
каторов в конечном счете, после серии надлежащих сопоставлений
и уточнений, вполне возможна. Важно лишь, чтобы в разработанных
таким образом индикаторах отражалось — настолько, насколько это
возможно,— только одно свойство нервной системы, именно то, ко-
торое следует определить, иными словами, чтобы подобные индика-
торы удовлетворяли условию монометричности.
Разумеется, примене-
ние монометрических испытаний, имеющих проекцию только на одно
свойство нервной системы, желательно во всех случаях, однако при
измерении параметра с помощью единственного показателя оно
является обязательным, иначе риск ошибки весьма возрастает.
Выше мы видели, что ни выработка запаздывания или следовых
293
рефлексов, ни определение последействия не могут считаться моно-
метрическими испытаниями и поэтому едва ли пригодны для исполь-
зования в качестве однозначных индикаторов подвижности (очевид-
но, и любого другого свойства) нервной системы. Что можно сказать
в этом смысле относительно переделки? Насколько основательно
применение этого теста в качестве единственного или ведущего ис-
пытания подвижности?
Строго говоря, материалов для полного
ответа на этот вопрос
в литературе недостаточно. Однако те данные, которые имеются,
все же проливают некоторый свет на эту проблему. Можно сослаться,
например, на работу В. К. Федорова (1951), подвергшего резуль-
таты переделки изучению с точки зрения их возможной связи с
другими свойствами нервной системы у мышей. Автор приходит к
выводу о том, что переделка легче совершается у особей с сильной
нервной системой по сравнению со «слабыми». Подобные же данные
были получены М. С.
Колесниковым (1953, 1963), который, говоря
об итогах переделки, отмечает, что «это испытание для собак всех
вариаций слабого типа представило непреодолимые трудности, а у
слабых вариаций вызвало функциональные сдвиги, граничащие с
явлениями «срыва» высшей нервной деятельности» (1953, с. 130—
131). В. К. Красуский (1963), обобщая данные по значительной
группе собак (115 особей), приводит таблицы, из которых видно,
что если среди «сильных» собак подвижные и инертные встре-
чаются
примерно одинаково часто (соответственно 44 и 40 из общего
числа 84), то среди «слабых» обнаруживается примерно вдвое
больше инертных, чем подвижных (20 против 11; а если взять крайние
группы подвижных и инертных, то 10 против 3). Коэффициент
корреляции между кофеиновым индикатором силы нервной системы и
скоростью выполнения переделки, подсчитанный Е. Ф. Мелиховой
(1964) для 92 собак по архивным материалам, оказался весьма
значимым, хотя и не очень высоким по абсолютной величине
(0,395;
р<0,001). По данным И. В. Равич-Щербо, коэффициент
корреляции между скоростью переделки двигательной реакции (по
электрографическому показателю) и таким индикатором силы, как
степень наклона кривой времени реакции (см. гл. IX), оказался равен
0,6. Наконец, С. И. Молдавская (1964) отметила наличие тесной
зависимости между переделкой условных рефлексов и работоспо-
собностью корковых клеток, а в то же время отсутствие корреляции
между переделкой и индикаторами подвижности, получаемыми
по
методике А. Е. Хильченко (1958).
Все приведенные данные достаточно отчетливо свидетельствуют
о том, что на результаты переделки оказывает существенное
влияние свойство нервной системы, определение которого отнюдь
не преусматривалось при разработке этого испытания. Мы говорим,
как это ясно из только что изложенного материала, о силе нервной
системы по отношению к возбуждению. Переделка не является,
таким образом, монометрическим испытанием подвижности: она
294
представляет собой комплексный показатель, который в лучшем слу-
чае может быть применен для дифференцирования по подвижности
индивидов с сильной нервной системой, но не может столь же
однозначно дифференцировать по подвижности индивидов слабого
типа. Возможно, прав К. М. Гуревич (1959), предположивший,
что затруднительность диагноза подвижности при помощи переделки
у «слабых» индивидов обусловлена игнорированием той роли, кото-
рую играет
интенсивность применяемых при переделке раздражи-
телей. В таком случае раздражители, применяемые при переделке,
должны быть уравнены по их физиологической интенсивности;
так же как при определении последействия, их нужно брать в едини-
цах соответствующего сенсорного порога данного индивида. Быть
может, в этом случае переделка будет лучше выполнять ту роль,
которая была ей отведена в павловской школе,— роль одного из
основных индикаторов подвижности нервных процессов.
Ошибка
К
группе индикаторов, испытывающих замену одного нервного
процесса другим, кроме переделки, относится еще так называемая
сшибка — прием, технически представляющий собой максимальное
сближение во времени последовательно предъявляемых тормоз-
ного и положительного раздражителей (И. П. Разенков, 1924).
Этот прием, поначалу казавшийся столь многообещающим и особен-
но удобным своей краткостью, не был, однако, включен ни в один
из «стандартов» типологических испытаний собак. Основанием этому,
видимо,
служило то, что сшибка не коррелировала ни с одним другим
испытанием свойств нервной системы, в том числе и с вошедшими
в употребление индикаторами подвижности — переделкой и выработ-
кой запаздывания. Так, корреляция между сшибкой и переделкой
отсутствовала в работе В. К. Федорова (1961). В работе Е. Ф. Мели-
ховой (1964) корреляции между сшибкой и переделкой с запазды-
ванием составляли соответственно 0,074 и 0,076, т. е. практически
были равны нулю. Это дало автору повод заключить,
что сшибка не
годится для определения какого бы то ни было свойства нервной
системы. Подобный же вывод был сделан и по отношению к удлине-
нию дифференцировки, которое тоже не коррелировало с другими
испытаниями (В. К. Красуский, 1964).
Останавливаясь на последнем выводе, мы в гл. II уже указывали
на его недостаточную обоснованность: ведь отсутствие корреляций
могло быть обусловлено просто отсутствием в наборе аналогичных
по содержанию испытаний. Вероятно, то же можно сказать
и
относительно сшибки. Она не коррелирует с переделкой и запазды-
ванием, но ведь эти испытания значимо коррелируют с индикаторами
силы по отношению к возбуждению, а также уравновешенности
и, следовательно, в весьма значительной степени являются комп-
лексными показателями как силы, так и уравновешенности. От-
295
сюда и возникает вопрос: не обусловлено ли отсутствие корреляции
м^жду сшибкой и переделкой с запаздыванием тем, что последние
испытания измеряют вовсе не подвижность (в физиологическом
значении этого термина, хотя в биологическом, приспособительном
смысле они, возможно, и являются индикаторами некоей подвижнос-
ти), а сшибка измеряет именно подвижность нервных процессов и
именно в нейрофизиологическом смысле этого понятия? Нам кажется,
что
негативные (в смысле отсутствия корреляций) данные Е. Ф. Ме-
лиховой относительно сшибки сильно способствуют такому позитив-
ному ходу мысли. Но ему способствуют также и некоторые — не
только негативные — данные, указывающие на то, что сшибка,
видимо, не является таким уж полностью обособленным индикато-
ром, как это можно было бы предположить, исходя хотя бы из
данных Е. Ф. Мелиховой (1964) и В. К. Красуского (1964). По
данным Л. А. Шварц (1963), существует определенная зависимость
между
результатами сшибки (фотохимическая методика) и КЧМ:
коэффициент корреляции рангов, подсчитанный по этим данным для
45 испытуемых, имеет величину 0,54 (р< 0,001), что указывает на
тенденцию лиц с высокой КЧМ к лучшему сохранению условной
реакции в ситуации экстренного сближения тормозного и следующего
за ним с интервалом 1 с положительного условного раздражителей.
Несколько меньшее значение связи, именно р = 0,35 (р<0,1), полу-
чено в коллективной работе (М. Н. Борисова.и др., 1963);
эта
величина также указывает на существование определенной тенден-
ции, согласно которой у индивидов с высокими значениями КЧМ
наблюдается меньшее последействие тормозного стимула в ситуации
сшибки. Заметим, что в этих опытах КЧМ измерялась при помощи
стимуляции, взятой в единицах индивидуального порога, а в сшибке
участвовали раздражители физически одинаковой для всех испытуе-
мых интенсивности. Если бы раздражители при сшибке были тоже
взяты в единицах порога, возможно, и совпадение
между индика-
торами было бы большим.
КЧМ, АОХ и другие показатели возникновения
и прекращения нервных процессов.
Проблема лабильности
В работе М. Н. Борисовой с соавторами (1963) сшибка полу-
чила значимые или приближающиеся к значимым корреляции еще с
целой группой показателей, коррелирующих между собой и составив-
ших при факторной обработке ядро одного из выделенных факторов,
куда, кстати, вошла и сшибка. Во всех этих показателях так или
иначе выражаются временные
(скоростные) параметры работы нерв-
ной системы, что оправдывает их экспериментальное изучение в
контексте проблемы подвижности.
Эти показатели следующие:
1) критическая частота мельканий (КЧМ) при интенсивности
296
стимула в 15 раз выше индивидуального порога,
2) скорость восстановления световой чувствительности после
«засвета»,
3) соотношение между порогами появления и исчезновения
светового пятна при измерении зрительной чувствительности,
4) адекватная оптическая хронаксия (АОХ).
Сопоставлению этих показателей между собой и с другими
показателями в рамках указанного коллективного исследования
предшествовали работы, в которых сопоставления происходили
попарно.
И. В. Равич-Щербо и Л. А. Шварц (1959) нашли, что
корреляция рангов между АОХ и КЧМ составила для 20 испытуемых
0,64 (р<0,01). Весьма высокие корреляции установила Л. А. Шварц
(1963) для КЧМ и скорости восстановления порога после засвета
(р = 0,87; р < 0,001), а также для КЧМ и расхождения между порога-
ми появления и исчезновения светового пятна (р = 0,82; р<0,001).
Высокие корреляции между АОХ и КЧМ (р = 0,57; р<0,01) и
между КЧМ и расхождением порогов появления и исчезновения
(р
= 0,51; р<0,01) найдены также 3. Г. Туровской (1963 б). Эти
корреляции подтвердились и в коллективной работе, где они обусло-
вили, как уже говорилось, выделение одного из двух найденных
факторов и составили основу его теоретической интерпретации.
В этой интерпретации авторы исходили из того, что показа-
тели отмеченной группы, отражающие либо скорость возникнове-
ния, либо скорость прекращения нервного процесса, лишь очень
слабо коррелировали с переделкой фотохимических реакций,
не гово-
ря уже о двигательной переделке. Поскольку переделку авторы в со-
гласии с традицией, хотя и с указанием на сложность физиологи-
ческих механизмов этого испытания, сочли возможным продолжать
рассматривать в качестве показателя свойства подвижности, они
должны были допустить, что комплекс показателей, относящихся
к скорости возникновения и прекращения возбудительного процесса,
представляет какое-то другое свойство нервной системы. Что же это
за свойство? Авторы предположили,
что в этих показателях,
возможно, проявляется баланс нервных процессов или сила нервной
системы, однако существенных обоснований этому не было предло-
жено.
Обобщая результаты работы М. Н. Борисовой с соавторами,
3. Г. Туровской, а также ряда предшествовавших публикаций,
Б. М. Теплов (1963, 1964) предложил рассматривать качество
деятельности нервной системы, характеризуемое скоростью возник-
новения и прекращения нервного процесса, как особое ее свойство,
которое «можно условно
называть лабильностью нервной системы,
не предрешая пока, как относится это свойство нервной системы к
лабильности в понимании Н. Е. Введенского». Далее Б. М. Теплов
указывает: «Пока мы не имеем оснований сводить это свойство к
балансу нервных процессов или к силе их. Самостоятельность его мы
можем, однако, лишь гипотетически постулировать, но никак не
297
считать доказанной» (1963, с. 39—40).
За последнее время появились, однако, данные, которые сильно
поддерживают взгляд на лабильность как особое и самостоятельное
свойство нервной системы. Мы имеем в виду прежде всего мате-
риалы совместной работы Э. А. Голубевой и Л. А. Шварц, сопоста-
вивших индикаторы реакции навязывания, ритма с КЧМ и быстротой
восстановления зрительных порогов после засвета (1965). Оказалось,
что наиболее высокие корреляции,
значимые на 1—2%-ном уровне,
наблюдаются в тех случаях, когда показатели КЧМ и восстановле-
ния порогов сравниваются с суммарными индексами навязывания
высоких частот стимуляции (35—80 имп/с); когда же эти показатели
сопоставляются с индексами навязывания частот, соответствующих
тета- и дельта-ритму, корреляции практически отсутствуют. При
сопоставлении реакции навязывания с АОХ значимые корреляции
наблюдаются между АОХ и навязыванием самых высоких из
примененных частот (для частот
60 и 80 имп/с соответственно
г=— 0,530; р<0,01 и г = —0,441; р<0,05); однако значимые
корреляции того же порядка были отмечены и для низких частот
стимуляции — 3 и 4 имп/с (данные Э. А. Голубевой; В. Д. Небыли-
цын и др., 1965). Для объяснения последнего факта у нас нет пока
достаточного материала. Отметим, однако, что АОХ, по данным той
же работы, положительно коррелирует с сохранением реакции при
угашении с подкреплением (г = 0,434; р<0,1) и, вероятно, есть инди-
катор не только
лабильности, но и силы. А от неоднозначного
индикатора можно ждать и неоднозначных корреляций.
Таким образом, индикаторы, гипотетически принятые в качестве
показателей свойства лабильности нервных процессов, показывают
удовлетворительную связь как раз с теми характеристиками на-
вязывания ритма, которые многими авторами еще прежде связы-
вались с уровнем лабильности корковых клеток (Р. С. Мнухина,
1952; Н. Н. Зислина, 1956; А. Г. Копылов, 1956). И дело здесь,
очевидно, не просто
в совпадении терминов, а, видимо, в действитель-
ном существовании такого параметра нервного субстрата, который
отвечает за функцию воспроизведения частоты следующих один за
другим раздражений, определяя быстроту возникновения и прекра-
щения вызываемых раздражителем циклов возбуждения. Синдром
лабильности полностью еще далеко не изучен; нерешенными остают-
ся многие весьма важные относящиеся сюда вопросы. Не ясно, на-
пример, является ли это свойство общим для всей мозговой дея-
тельности
в целом, или оно представляет собой функцию только
зрительного анализатора с его специфически затянутым вследствие
протекания фотохимических процессов последействием. Вероятно,
более справедливо первое допущение, однако соответствующими
доказательствами мы еще не располагаем. Не ясно также, можно ли
говорить о лабильности тормозного процесса как параметре, анало-
гичном и в определенном смысле симметричном параметру лабиль-
ности возбуждения. Здесь вопрос упирается в проблему вызова
и
298
регистрации внешних, активных, положительных проявлений тормоз-
ного состояния нервной ткани, а эта проблема, как известно, сама
по себе является предметом острых дискуссий.
Однако наибольшую актуальность имеет сейчас другой вопрос,
а именно: каково отношение параметра лабильности к параметру
подвижности в исходном павловском значении этого последнего тер-
мина? Следует ли считать эти свойства различными факторами
мозговой деятельности, или,
может быть, различными этими терми-
нами описываются явления совпадающей физиологической сущ-
ности? Анализируя результаты работы М. Н. Борисовой с соавторами
0963), Б. М. Теплов (1963) указывает, что «в порядке гипотезы»
свойство лабильности следует отличать от того свойства, которое
характеризуется переделкой знаков раздражителей, и рассматривать
его как особое. Но все дело в том, что сама переделка, равно как
и другие обычно употребляемые индикаторы, как это было видно из
изложенных
выше данных, едва ли может служить монометричес-
ким показателем подвижности, неся в себе значительное влияние
параметра силы нервной системы. Отсюда и вытекает вопрос: не есть
ли то несомненно физиологическое, а не биологическое свойство,
которое обозначается термином «лабильность», как раз та самая
«подвижность», которая фигурирует в качестве основного свойства
в павловских классификациях, но определяется с помощью не-
достаточно точно выбранных индикаторов, имеющих, скорее, биоло-
гический,
а не физиологический смысл? Вопрос этот, несомненно,
не является только терминологическим, так как от того или иного
ответа на него зависит, очевидно, и выбор соответствующих
экспериментальных критериев, а с ним — и содержание заключений.
Учитывая значительную специфичность индикаторов лабильности и
ее, по-видимому, все-таки относительно малую связанность с основ-
ными процессами, определяющими поведение, в частности динамику
условных рефлексов, на этот вопрос следует, вероятно, ответить
отрицательно;
лабильность, видимо, следует принять в качестве осо-
бого свойства нервной системы, отдельного от традиционной «под-
вижности».
Но тогда оказывается в некотором смысле вакантным место, за-
нимаемое этой традиционной «подвижностью», измеряемой при помо-
щи переделки и запаздывания, в классификации свойств нервной
системы. Поскольку нельзя отрицать важности скоростных моментов
в осуществлении процессов высшей нервной деятельности, это ва-
кантное место должно быть занято свойством
со скоростным содер-
жанием и с такими индикаторами, которые были бы, во-первых,
непосредственно физиологическими, а во-вторых, имели бы прямое
отношение к процессам высшей нервной деятельности.
299
Скорость движения нервных процессов
Обращаясь к данной Б. М. Тепловым (1956) и цитированной
выше систематизации проявлений скоростной динамики нервных
процессов, мы находим здесь раздел, в котором обсуждается еще не
упомянутый в нашем изложении аспект проблемы подвижности.
Этот раздел озаглавлен «Скорость движения нервного процесса,
его иррадиации и концентрации», и в нем кратко суммируются те
немногочисленные данные, которые были получены
в павловских
лабораториях еще к началу 30-х гг. по вопросу об индивидуальных
различиях в скорости движения по коре процессов возбуждения
и торможения (Н. А. Подкопаев, 1924, 1952; Г. В. Скипин, 1932). Как
отмечает Б. М. Теплов, «после того как понятие «подвижность»
заняло прочное место в учении о типах высшей нервной деятель-
ности, систематических исследований скорости движения нервных
процессов не предпринималось, и этот показатель обычно не
вспоминается при перечне показателей
подвижности» (1956, с. 64).
Между тем этот показатель соединяет в себе целый ряд несомнен-
ных достоинств. Прежде всего, он является чисто физиологическим,
а не биологическим, в нем прямо отражается непосредственная
физиологическая функция, притом имеющая требуемый «скорост-
ной» характер. В то же время ясно, что показатель скорости
движения нервного процесса имеет самое тесное отношение к проте-
канию условных реакций, т. е. к поведенческой функции. Существенно
также, что этот
показатель определенно не имеет какой-либо
анализаторной специфики и может дать единую меру для всех зон и
отделов коры больших полушарий. Еще одним преимуществом этого
показателя является то, что с его помощью количественная харак-
теристика тормозного процесса в отношении скорости его движения
может быть получена так же, как возбудительного, следовательно,
возможна характеристика баланса нервных процессов по данному
качеству. Наконец, существование индивидуальных различий в
скорости
распространения нервных процессов является достаточно
хорошо установленным фактом, и можно предполагать, что этот фи-
зиологический феномен имеет существенное значение в структуре
измерений индивидуальности. Можно предполагать также, что инди-
каторы подвижности, основанные на измерении скорости движения
нервных процессов, не имеют проекций на другие свойства нервной
системы и являются, таким образом, в отличие от переделки или за-
паздывания вполне монометрическими.
Все сказанное
в совокупности заставляет настойчиво думать
об использовании подобных индикаторов в качестве референтных
показателей свойства подвижности нервных процессов. Кроме дан-
ных, полученных в свое время в павловской школе, на эту мысль
наводят — и даже дают для нее прямые методические основания —
некоторые работы последнего времени. Н. И. Чуприкова (1955)
сообщила об обнаруженных ею индивидуальных особенностях дви-
300
жения возбудительного процесса в опытах с регистрацией времени
реакции на световые раздражители, предъявляемые в различных
пунктах поля зрения. Движение нервных процессов выражалось в
укорочении времени реакции на периферии при иррадиации
возбуждения и замедлении его при последующей концентрации
возбудительного процесса, а различия между испытуемыми со-
стояли в длительности общего цикла иррадиации и концентрации:
у одних он занимал 8—14 с,
у других — 18—24 с.
В некоторых других работах, выполненных, кстати, на совер-
шенно иной методической основе, феномен движения циклов воз-
буждения по коре выступил с достаточной отчетливостью. Можно
указать, например, на работы Чжи-Пин Цюя (1960, 1961), который,
полемизируя с авторами, отрицающими транскортикальное распро-
странение нервных процессов, описывает обнаруженное им явление
«воронки», т. е. последовательной блокады альфа-ритма в участках
коры, удаленных от пункта
приложения подкрепляющего раздра-
жителя. Судя по иллюстрациям, движение реакции десинхрони-
зации от сенсомоторной до затылочной области занимает около 2 с,
однако автор не указывает, существуют ли в этом отношении индиви-
дуальные различия.
В порядке обсуждения выдвинутой проблемы можно остановить-
ся и на ряде других методических приемов, не столь прямо интер-
претируемых с точки зрения скорости движения нервных процессов,
но, вероятно, имеющих к этому индикатору существенное
отношение.
Так, в качестве гипотезы можно предположить, что именно ско-
рость распространения нервных процессов по нейронным комплексам
коры является одной из существенных детерминант той характерис-
тики, которую можно обозначить как скорость центральной обра-
ботки информации и от которой, как можно полагать, не в последнюю
очередь зависят скоростные параметры процесса принятия решений.
Если это так, то тогда показатели подвижности может дать экспе-
римент, вскрывающий такие
индивидуальные особенности процес-
са обработки информации, которые достоверно обусловлены влия-
нием центрального, кортикального звена.
В этом отношении представляет большой интерес эксперимент
Ю. Б. Гиппенрейтер (1964), в котором при регистрации временных
параметров движений глаз остроумными приемами удалось выделить
«время центрального переключения» при оценке испытуемым ситуа-
ции для осуществления той или иной двигательной реакции. Испы-
туемые (которых, к сожалению, было
немного) сильно различались
по этому параметру: у двух «медленных» время центрального
переключения было около 360 мс, а у двух «быстрых» — 50—150 мс.
Можно предположить, что эти различия обусловлены разницей в той
скорости, с которой происходит передача возбуждения из одного
нейронного комплекса в другой, и, следовательно, в скорости дви-
жения возбудительного процесса.
Заслуживают также внимания методики, разработанные для
301
определения подвижности А. Е. Хильченко (1958) (см. также:
Т. А. Хлебутина, 1962) и Р. Л. Рабиновичем (1961). В этих методиках
испытуемый осуществляет двигательную реакцию выбора при предъ-
явлении двух типов раздражителей, следующих с различной часто-
той. Показателем подвижности является частота безошибочно (или
с минимумом ошибок) воспроизведенного ритма. Не будучи в методи-
ческом отношении полностью безупречными, эти приемы, однако,
также
могут рассматриваться как индикаторы скорости центральной
обработки информации и быстроты движения возбуждения, по-
скольку в основе воспроизведения ритма раздражителей, предъяв-
ляемых вразбивку для реакции выбора, в конечном счете, вероятно,
лежит транскортикальный перевод эффективных возбуждений из
одной функциональной системы пирамидных нейронов в другую.
Конечно, чтобы на основе столь разнородных данных, говоря-
щих, по-видимому, о весьма различных проявлениях единой по
своему
нейрофизиологическому смыслу корковой функции движе-
ния нервного процесса, разработать надежный индикатор скорости
этого движения, требуется много работы по выяснению содержания
каждого из описанных выше и подлежащих еще разработке приемов
и по согласованию их возможных толкований, не говоря уже о прео-
долении конкретных методических трудностей. Но сейчас важно
заметить, что принципиально феномен движения нервных процессов
по коре существует, что существуют (хотя и не всегда отмечаемые)
индивидуальные
различия в этой истинно скоростной нейрофизиоло-
гической характеристике и что, таким образом, принципиальных
препятствий к разработке методики определения подвижности, учи-
тывающей скорость движения процессов по коре больших полуша-
рий, по-видимому, нет.
Конечно, изыскание методик определения подвижности, основан-
ных на учете быстроты распространения возбуждения и торможе-
ния,— только один из возможных методических путей исследования
этого свойства нервной системы, хотя мы
и предполагаем, что этот
показатель по своей внутренней сути, возможно, ближе других сто-
ит к физиологическому содержанию понятия подвижности нервных
процессов. Из критической оценки обычно применяемых индикато-
ров этого свойства, данной на предшествующих страницах, следует
лишь, что они должны применяться таким образом, чтобы исключить
сказывающееся в них влияние других свойств нервной системы, в
особенности силы по отношению к возбуждению. Если это окажется
возможным, то тогда
сопоставление разнообразных индикаторов,
освобожденных от побочных влияний и отражающих только собст-
венно скоростные характеристики работы нервной системы, покажет
степень родства этих индикаторов и поможет сделать окончательные
заключения по проблеме единства различных проявлений подвиж-
ности и по вопросу о выборе референтных индикаторов этого одного
из важнейших в психологическом аспекте свойств нервной системы.
302
Глава XI
О характере соотношения нервных процессов
в рамках их баланса
по основным свойствам нервной системы
Один из выводов гл. II заключался в том, что уравновешен-
ности как самостоятельного, рядоположного с прочими свойства
нервной системы не существует. Уравновешенность нервных процес-
сов есть всегда вторичное свойство, определяемое всякий раз
сопоставлением двух первичных параметров, относящихся к возбу-
дительному и тормозному
процессам6. Рассмотрим теперь частный,
но в проблеме свойств нервной системы немаловажный вопрос о
характере соотношения одноименных свойств, относящихся к воз-
буждению и торможению в рамках баланса нервных процессов по
данному свойству (В. Д. Небылицын, 1964 а). В принципе возможны
два основных типа такого соотношения. Один из них предполагает
полную независимость вариаций свойства, характеризующего один
нервный процесс, от вариаций свойства, относящегося к другому
нервному
процессу. Другой тип соотношения, напротив, предпола-
гает полную зависимость вариаций данного свойства от вариаций
другого, «парного» ему качества.
В первом случае система из двух параметров обладает макси-
мально возможной для данной ситуации вариантностью; действи-
тельно, каждый из параметров, входящих в эту систему, может
принимать любые значения, и одновременно любым значением
может характеризоваться другой параметр, входящий в ту же систе-
му. Это будет, таким образом,
система с двумя степенями свободы.
Ее моделью может служить система из двух лифтов, в которых каж-
дая из кабин может занимать определенное положение в своей шахте
независимо от положения кабины другого лифта в другой шахте.
При такой организации каждое из свойств, составляющих систему
соотношения возбудительного и тормозного процессов по данному
признаку, может рассматриваться как особый фактор деятельности
нервной системы, ортогональный по отношению к другому фактору,
обозначающему
то же свойство, но только для другого процесса.
В этом случае в конкретных измерениях могут встретиться все четыре
возможные комбинации крайних уровней (полюсов) данных двух
качеств, а корреляция между ними в достаточно большой (чтобы
избежать случайностей) выборке должна колебаться около нуля.
Чтобы в такой системе определить уравновешенность, т. е. соотно-
шение свойств по возбуждению и торможению, следует, очевидно,
установить значения каждого из них. Соотношение такого типа
мы
в дальнейшем будем обозначать символом А.
В системе, характеризующейся полной зависимостью значений
одного параметра от значений другого, вариантность сведена к
минимуму. Система такого типа соотношений (обозначим ее симво-
303
лом В) обладает только одной степенью свободы; определенным
значениям одного свойства жестко соответствуют значения другого
свойства. Конкретный характер этой однозначной связи может быть
различен: так, возрастанию значений одного параметра может
соответствовать возрастание же значений другого параметра (поло-
жительная зависимость, которую мы обозначим символом Bi) или,
напротив, убывание значений второго параметра (отрицательная
зависимость
— символ B2). Моделью отношений первого вида могут
служить два термометра, помещенные в одну и ту же среду, а отноше-
ний второго вида — рычажные весы, у которых опускание одного
плеча приводит к подъему другого плеча (в случае равноплечных
весов — на ту же самую величину).
Теоретически кроме указанных в системе В могут иметь место
разного рода нелинейные зависимости. Но в этих случаях оба
параметра будут представлены одним и тем же фактором деятель-
ности нервной системы (в случае
отношений типа B2 — биполярным
фактором), и корреляция между ними будет настолько близка к
единице, насколько позволит чистота выделения переменных. Отсюда
следует, что определение одного из парных параметров, составляю-
щих систему класса В, автоматически влечет за собой определение
и другого параметра, а вместе с тем и вторичного признака —
уравновешенности нервных процессов по данному свойству.
Сказанное может показаться излишне формальным и не относя-
щимся непосредственно
к делу, однако это не так: Дело в том, что
в литературе существуют различные взгляды на соотношение нерв-
ных процессов по каждому из свойств нервной системы, и мнения
исследователей, сформулированные ими самими или вытекающие из
приводимых ими результатов, в большинстве случаев можно расклас-
сифицировать как раз согласно той схеме, которая была только что
рассмотрена. Одни авторы представляют себе баланс как соотноше-
ние независимых переменных (тип связи А), из работ других вытекает
мнение
о взаимозависимости параметров в рамках баланса по типу
В1, т. е. по принципу положительной связи, наконец, третьи рас-
сматривают уравновешенность как отрицательную связь переменных
(соотношение по типу B2). При этом разные свойства нервной си-
стемы, судя по литературе, по-видимому, характеризуются, скорее,
различными типами соотношений.
Баланс нервных процессов по силе
Что касается уравновешенности по силе нервной системы отно-
сительно возбуждения и торможения, т. е. соотношения
двух видов
выносливости нервных клеток, то первоначально, видимо, было при-
нято считать, что изменения силы от индивида к индивиду и по
возбуждению и по торможению происходят параллельно: если нерв-
ная система сильна или слаба- по отношению к возбуждению,
то она соответственно сильна или слаба и по отношению к торможе-
304
нию. Это и есть тот тип связи, который, очевидно, должен при ста-
тистическом измерении связи давать высокую положительную кор-
реляцию. Этот тип связи означает также, что «неуравновешенности»
по силе как таковой фактически не существует: у всех индивидов
наблюдается уравновешенность в собственном смысле этого слова.
Однако в целом ряде наблюдений, описанных в литературе, этот
принцип связи совершенно явно не выдерживается, что было отмече-
но
и неоднократно обсуждалось самим И. П. Павловым (см. об этом
у Б. М. Теплова, 1956).
У отдельных животных были зарегистрированы настолько зна-
чительные различия по «абсолютной» силе, что даже при всей трудно-
сти сравнения индикаторов «возбудительной» и «тормозной» силы
(Б. М. Теплов, 1956) эти различия не могли остаться незамеченными
(В. П. Головина, 1938; Т. А. Тимофеева, 1948; Л. О. Зевальд и др.,
1947). При этом расхождение по уровню силы имело, так сказать,
односторонний
характер: все описанные собаки (Трезор В. П. Голови-
ной, Сатир А. А. Линдберга, Нимфа Г. А. Тимофеевой) обладали
высокой силой по отношению к возбуждению и обнаруживали
явную слабость при напряжении тормозного процесса. Вскоре,
однако, в литературе появились указания на возможность силовых
отношений и противоположного характера, т. е. высокой выносли-
вости к действию тормозного процесса и низкой выносливости к
действию возбуждения. Такие указания содержатся, в частности,
в данных
монографического описания нескольких собак, опублико-
ванного М. С. Колесниковым (1963): две собаки (Мелина и Орт),
выдержав соответственно только 0,3 и 0,1 г кофеина, показали тем са-
мым отчетливую слабость по отношению к возбуждению, но удли-
нение дифференцировки, судя по приводимым-М. С. Колесниковым
данным, почти не вызвало у них эффекта растормаживания, что
указывает на достаточную степень силы нервной системы относи-
тельно торможения.
Наличие случаев неуравновешенности
по силе в смысле вынос-
ливости, работоспособности, очевидно, полностью опровергает мне-
ние о существовании положительной связи между силовыми пара-
метрами, характеризующими оба нервных процесса. Окончательные
штрихи в эту картину вносит исследование Е. Ф. Мелиховой (1964),
подвергшей статистической обработке архивные данные Колтушей и
подсчитавшей в ряду прочих показателей коэффициент корреля-
ции между кофеиновой пробой и результатами удлинения дифферен-
цировки. Коэффициент
корреляции, вычисленный для 66 животных,
оказался равен только 0,131, т. е. мало отличался от нуля. Это озна-
чает, что любому уровню силы нервной системы относительно возбуж-
дения может соответствовать практически любой уровень силы нерв-
ной системы относительно торможения и что, таким образом, эти
два свойства представляют собой два независимых параметра,
два ортогональных фактора деятельности нервной системы. Если бы
имелась хотя бы частичная зависимость между этими свойствами
305
в том духе, который предполагался прежними авторами, например,
если бы данному уровню силы относительно возбуждения всегда
соответствовал только равный или меньший (но не больший) уро-
вень силы относительно торможения, тогда коэффициент корреляции,
возможно, достигал бы уровня статистической значимости.
Следует, правда, заметить, что Е. Ф. Мелихова, вслед за В. К.
Красуским (1964), высказывает определенные сомнения в адекват-
ности удлинения
дифференцировки как теста на силу нервной си-
стемы относительно торможения. Эти сомнения основаны на том, что
удлинение дифференцировки не коррелировало ни с одним из прочих
взятых для сопоставления показателей. Но ведь эти остальное
показатели, вероятно, потому не коррелируют с удлинением диф-
ференцировки, что они отражают совсем другие свойства нервной
системы, которые с силой относительно торможения могут быть
вовсе не связаны. Если бы в таблице интеркорреляций был пред-
ставлен
показатель, аналогичный по функциональному смыслу уд-
линению дифференцировки, то тогда, вероятно, и корреляция имела
бы место. Но раз такого показателя нет, удлинение дифференци-
ровки, естественно, остается в одиночестве.
Подытоживая имеющиеся материалы о соотношении двух видов
нервной работоспособности, мы вправе сделать заключение о само-
стоятельности и независимости свойств нервной системы, харак-
теризующих выносливость нервных клеток относительно возбудитель-
ного и относительно
тормозного процессов. Баланс нервных про-
цессов по свойству силы есть, таким образом, вариативный параметр,
требующий для своего определения предварительного измерения
обоих видов нервной выносливости.
Баланс нервных процессов по подвижности
Если о соотношении нервных процессов по подвижности судить,
как это сейчас принято, по сравнительной скорости двух видов
переделки: положительного раздражителя — в тормозный и тормоз-
ного — в положительный, то быстрота замены возбуждения
тормо-
жением укажет на подвижность возбудительного процесса, а тормо-
жения возбуждением — на подвижность тормозного процесса. Если
бы обе скоростные характеристики совпадали (зависимость типа Bi)
или, наоборот, были бы полностью противоположны (зависимость
типа В2), то тогда коэффициент корреляции между ними был бы
близок к единице; если бы они изменялись независимо друг от друга,
то коэффициент корреляции был бы близок к нулю (зависимость типа
А).
Как обстоит дело в действительности?
В последнее время опубли-
кованы работы со статистическим представлением данных, в том
числе по подвижности обоих нервных процессов, которые позво-
ляют ответить на этот вопрос. Так, Э. П. Кокорина (1963) нашла
между двумя видами переделки положительную корреляцию, равную
0,303 (р<0,05). В коллективной работе по изучению ряда предпо-
306
лагаемых показателей подвижности (М. Н. Борисова и др., 1963)
было найдено, что коэффициент корреляции рангов между двумя
видами переделки фотохимических условных реакций равен +0,43
(р<0,05). Вычисление коэффициента корреляции по данным
И. В. Равич-Щербо (1956) дало значение его, равное только —0,055.
Наконец, коэффициент корреляции между двумя видами переделки
кожно-гальванической реакции, вычисленный по данным Л. Б. Ермо-
лаевой-Томиной
(1963), оказался равен +0,020.
Все приведенные величины связи свидетельствуют о том, что
если некоторая корреляция между двумя видами переделки и суще-
ствует, то она весьма незначительна и в лучшем случае находится
на грани статистической достоверности. Подобное же представле-
ние в последнее время было подробно развито и экспериментально
обосновано В. К. Красуским (1963). По результатам переделки
сигнального значения положительного и тормозного условных раз-
дражителей у 116
собак в лаборатории В. К. Красуского было найде-
но, что уравновешенность по подвижности встречается приблизитель-
но так же часто, как и неуравновешенность по этому свойству
(соответственно в 53,5 и 46,5% всех случаев); при этом лучшая под-
вижность при неуравновешенности может принадлежать в равной
степени и возбудительному и тормозному процессу, а уравнове-
шенность по подвижности может быть и при равно высоких и при
равно низких значениях этого параметра высшей нервной деятель-
ности.
Данные, опубликованные В. К. Красуским, весьма настойчи-
вым образом указывают на то, что подвижность возбуждения и
подвижность торможения, определяемые приемами переделки,
должны рассматриваться как раздельные и независимые свойства
нервной системы, как самостоятельные факторы высшей нервной
деятельности.
Несколько особняком стоят данные И. О. Майера (1963), кото-
рый смог выделить среди исследованных им 59 дошкольников только
три группы детей, различающихся протеканием процесса
переделки
положительного раздражителя в тормозный и наоборот: 1) с быст-
рой переделкой того и другого раздражителя, 2) с быстрой передел-
кой положительного и медленной — тормозного и 3) с медленной пе-
ределкой положительного и быстрой переделкой тормозного раздра-
жителя. Особенностью этой работы явилось то, что не было найдено
детей с одинаково медленной переделкой обоих раздражителей.
Таким образом, между двумя свойствами возникают своеоб-
разные отношения, которые можно
обозначить как «полунезави-
симость» одного параметра от другого: подвижность возбуждения
может сочетаться и с инертностью торможения, но инертность
возбуждения может сочетаться только с подвижностью торможе-
ния; точно так же подвижность торможения может сочетаться и с
подвижностью, и с инертностью возбуждения, но инертность тормо-
жения может сочетаться только с подвижностью возбуждения.
По-видимому, лишь дальнейшая работа поможет установить, сыгра-
307
ли здесь свою роль особенности выборки испытуемых либо
примененной методики (двигательная на речевом подкреплении),
или же отсутствие двоякой — и по возбуждению, и по торможению —
инертности имеет какое-то биологическое значение. Возможно,
подобному же характеру распределения отношений по подвижности
обязаны своим происхождением приведенные выше положительные
корреляции между двумя видами переделки, отмеченные Э. П. Коко-
риной (1963) и М.
Н. Борисовой с соавторами (1963).
Обобщая сказанное по вопросу о соотношении нервных процес-
сов по подвижности, следует, видимо, заключить, что практически
сколько-нибудь достоверная зависимость между параметрами под-
вижности возбудительного и тормозного процессов едва ли сущест-
вует; во всяком случае, те положительные корреляции, которые
получены отдельными авторами, слишком невысоки, чтобы обеспе-
чить возможность предсказания характеристик подвижности одного
процесса на
основании измерений соответствующих характеристик
другого процесса. Раз это так, то, следовательно, для полной оценки
подвижности нервных процессов необходимо раздельно измерять
подвижность каждого из нервных процессов, как это предполагал
еще И. П. Павлов (при использовании в качестве испытания
подвижности двусторонней переделки это делается естественным
образом, но при разработке других испытаний подвижности это
требование должно учитываться). Лишь после этого может быть оп-
ределено
вторичное качество — уравновешенность нервных процес-
сов по подвижности.
Баланс нервных процессов по динамичности
Данные относительно уравновешенности нервных процессов по
динамичности, о которой мы судим по легкости, быстроте замы-
кания новых положительных и тормозных связей, представлены в
литературе недостаточно полно. Существующие мнения можно рас-
пределить по трем основным группам.
К одной из этих групп можно отнести те приводимые авторами
данные и прямые высказывания
исследователей, которые связы-
вают легкость образования положительных и отрицательных ус-
ловных рефлексов отношениями по типу зависимости, обозначен-
ной нами символом B2, т. е. отрицательной корреляции. Данные
такого рода содержатся в работах А. А. Шишло (1908), А. П. Чесно-
ковой (1951), выполненных на взрослых собаках и щенках, в работе
Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1963) — по кожно-гальваническим реак-
циям, а также в статьях Ф. Моррела и X. Джаспера (F. Morrell,
Н. Н. Jasper,
1956) —ЭЭГ методика на обезьянах, С. Ловибонда
(S. Н. Lovibond, 1962) — кожно-гальваническая методика на людях
и в некоторых других публикациях.
Согласно этим данным, большим значениям динамичности воз-
буждения соответствуют малые значения динамичности торможе-
308
ния и наоборот. Такой характер связи позволяет по данным выработ-
ки одной только положительной условной связи предсказать ус-
пешность формирования тормозной реакции и одновременно дать
оценку уравновешенности нервных процессов по динамичности:
скажем, в случае быстрой выработки положительной временной
связи образование тормозной реакции должно быть длительным,
следовательно, имеет место преобладание возбудительного процесса.
Согласно этой
точке зрения, равновесие нервных процессов по
динамичности наблюдается только при некоторых средних значе-
ниях этого параметра, т. е. при средних показателях быстроты
выработки как положительной, так и отрицательной реакции.
В работах многих авторов, в том числе зарубежных (например,
Г. Айзенка — Н. J.. Eysenck, 1957), содержится именно такое пони-
мание термина «баланс нервных процессов».
Однако многие другие авторы занимают в этом вопросе несколь-
ко отличную позицию. Они приводят
данные, согласно которым
отношения между динамичностью возбуждения и динамичностью
торможения не являются только взаимоисключающими, реципрок-
ными. Судя по этим данным, некоторым крайним, а именно высоким,
значениям динамичности одного процесса могут соответствовать
не только противоположные значения динамичности другого про-
цесса, но и — у некоторых испытуемых — примерно равные, столь же
высокие значения этого свойства. Подчеркнем, что такое соотноше-
ние наблюдается только
при высоких показателях динамичности;
низкие значения этого параметра для одного процесса, по материа-
лам этих авторов, не сочетаются с низкими же значениями дина-
мичности другого процесса. Таким образом, мы снова сталкиваемся
с отношениями «полунезависимости» одного параметра от другого,
о которых говорилось при обсуждении проблемы баланса по под-
вижности. На существование таких отношений указывают данные
Н. И. Майзель (1956), В. И. Рождественской (1956), И. О. Майера
(1963)
и некоторых других исследователей. Так, И. О. Майер обна-
ружил, что у 24 из 60 детей, изученных им по функции замыкания
связей, можно было констатировать высокую скорость замыкания
и положительных и тормозных связей, у 26 — относительно более
быструю выработку положительных реакций и у 10 оставшихся —
относительно большую скорость образования тормозных реакций.
Детей с замедленным образованием обоих типов связей вовсе не
было найдено.
Наконец, третья группа данных, принадлежащих
ряду авторов,
главным образом сотрудников А. Г. Иванова-Смоленского, свиде-
тельствует о том, что экспериментом могут быть вскрыты и такие
отношения между показателями динамичности возбуждения и тор-
можения, которые указывают на существование независимости меж-
ду ними. Классификацию «типов замыкательной деятельности»
А. Г. Иванова-Смоленского можно трактовать как классификацию
различных комбинаций крайних полюсов динамичности возбудитель-
309
ного и тормозного процессов. Авторы, разработавшие эту классифи-
кацию, нашли, что любому уровню замыкательной функции возбуж-
дения может соответствовать практически любой уровень замыка-
тельной функции торможения и наоборот и что, таким образом, могут
встречаться все. четыре возможные комбинации крайних уровней
(полюсов) данной функции. Это означает, что факторы динамичности
возбудительного и тормозного процессов ортогональны и вариации
по
любому из этих факторов могут иметь место независимо от
вариаций по другому фактору.
В качестве иллюстрации этого положения можно привести дан-
ные Р. М. Пэн (1933), у которой из 100 изученных по методике
речевого подкрепления детей оказалось 57 уравновешенного («ла-
бильного», с быстрым образованием положительных и тормозных
связей) типа, 8 — инертного, с замедленным образованием и тех и
других реакций, 9 — возбудимого, с более быстрым замыканием
положительных реакций и 26 —
тормозного типа, с более быстрым
образованием тормозных связей. Эти данные являются типичными
для большинства работ этой группы. Исходя из такого распреде-
ления, следует ожидать отсутствия связи между показателями ско-
рости выработки положительной и тормозной реакций, и действи-
тельно, критерий хи-квадрат, вычисленный нами по приведенным
данным, оказывается равен всего 0,93, т. е. весьма далек от гранично-
го уровня значимости.
Поданным О. П. Капустник (1930) и Л. И. Котляревского
(1933),
приводящих индивидуальные показатели выработки реакций соот-
ветственно на речевом и ориентировочном подкреплении, можно
подсчитать и коэффициенты корреляции между показателями вы-
работки положительных и тормозных реакций. Обнаруживается,
что если у 12-леток, исследованных О. П. Капустник, эта корреля-
ция действительно близка в нулевой (г=— 0,080), то у 8-леток,
исследованных ею же, коэффициент повышается до —0,388
(р>0,1), а у Л. И. Котляревского он уже является значимым,
но
при этом имеет положительный знак (г = 0,576; р<0,01). Если
первый и даже второй (незначимый) коэффициенты не противоречат
предположению о независимости двух параметров динамичности, то
третий коэффициент указывает на существование статистически зна-
чимой положительной связи между двумя свойствами. Объяснение
этому факту, вероятно, заключается в весьма малой пропорции —
по отношению ко всей выборке — испытуемых с ясно выраженной
неуравновешенностью по динамичности (всего 6 человек
из 25, т. е.
24%), имевшей место в работе Л. И. Котляревского: испытуемые
с положительным соотношением показателей составляют большин-
ство и, по-видимому, определяют появление положительной и зна-
чимой корреляции. Остается, однако, фактом наличие испытуемых
с медленным протеканием процесса образования условных связей
обоих видов, хотя и этих испытуемых в исследованных выборках
насчитывается не так уж много — по данным разных авторов в
310
среднем около 10% (Р. М. Пэн, 1933; Л. И. Котляревский, 1933;
3. Н. Брике, 1956). Поскольку эти испытуемые встречаются редко,
постольку больше шансов для их обнаружения дают, очевидно,
большие контингенты. Может быть, этим и объясняется тот факт, что
многие авторы не'находят в своих выборках испытуемых с малой
динамичностью обоих нервных процессов: эти выборки, в частности,
у тех авторов, которых мы упоминали выше, как правило, не
превышают
10—15 человек.
Данные об относительной независимости индикаторов динамич-
ности возбудительного и тормозного процессов встречаются и у дру-
гих исследователей. Так, коэффициенты корреляции между ско-
ростью выработки условной фотохимической реакции, с одной сторо-
ны, и дифференцировки и узнавания, с другой, подсчитанные по мате-
риалам Ю. Ф. Змановского (1959), равны соответственно только
+ 0,327 (р> 0,1) и — 0,168 (р> 0,1), что говорит в пользу предположе-
ния об отсутствии
связи между этими показателями. Л. Б. Ермолаева-
Томина в рамках работы по изучению «коротких» методик (В. Д. Не-
былицын и др., 1965) получила между быстротой выработки ус-
ловной КГР и дифференцировки корреляцию, равную лишь —0,305
(р>0,1), а между угашением ориентировки и выработкой условной
реакции корреляция была равна —0,279 (р> 0,1). Того же порядка
был коэффициент корреляции между угашением сосудистой ориен-
тировочной реакции и выработкой сосудистого условного рефлекса
(—0,304;
р>0,1) (В. И. Рождественская, 1963 б). Эти корреляции
также недостаточно велики, чтобы с определенностью свидетельст-
вовать о существовании связи между динамичностью возбужде-
ния и динамичностью торможения. В работе И. М. Палея (1960)
испытуемые, подобранные так, что они почти не отличались по
скорости образования положительных условных КГР, обнаружили
тем не менее значительную вариативность в выработке дифферен-
цировок и в угашении этих реакций.
Итак, проблема соотношения
нервных процессов по динамичности
решается различными авторами по-разному: различные точки зрения
охватывают почти весь диапазон возможных комбинаций. Это побу-
дило нас применить для решения вопроса о соотношении нервных
процессов по динамичности математический аппарат факторного
анализа — метода обработки матрицы интеркорреляций, позволяю-
щего вскрыть действующие в ней связи и выделить на этой основе
группировки использованных показателей в качестве основных фак-
торов той
функциональной структуры, к которой эти показатели
относятся. Преимуществом факторного анализа является, в частнос-
ти, то, что он позволяет давать интерпретацию сразу по комплексам
взятых переменных, слагающим выделяемые факторы, что сущест-
венно облегчает и саму интерпретацию.
Факторному анализу была подвергнута матрица интеркорреляций
нескольких электроэнцефалографических показателей, относительно
которых можно было предполагать, что все они в той или иной
311
степени являются индикаторами динамичности либо возбудитель-
ного, либо тормозного процесса. Эта матрица (табл. 44) представ-
ляет собой извлечение из таблицы интеркорреляций, полученной
в ходе работы по сопоставлению «коротких методик» (В. Д. Не-
былицын с соавт., 1965). Следующие семь ЭЭГ показателей были
взяты для вычисления корреляций и последующей факторной об-
работки:
1) длительность блокады альфа-ритма в ответ на первое предъ-
явление
звукового раздражителя;
2) число предъявлений звукового раздражителя до угашения
ориентировочной реакции в виде блокады альфа-ритма;
3) длительность блокады альфа-ритма при первом предъявлении
яркого светового раздражителя;
4) средняя длительность блокады альфа-ритма в ответ на 10
предъявлений светового раздражителя;
5) средняя длительность блокады альфа-ритма в ответ на 25 со-
четаний звука со светом;
6) средняя условнорефлекторная блокада альфа-ритма в ответ на
7—8 предъявлений
изолированного условного звукового раздражи-
теля;
7) число предъявлений до угашения условнорефлекторной бло-
кады альфа-ритма, выработанной на активирующем подкреплении.
Таблица 44
Коэффициенты корреляции между различными показателями ориентировочной
и условнорефлекторной реакции активации
(В. Д. Небылицын и др., 1965)
Примечание. *р<0,05; **р<0,01; ***р< 0,001.
312
Таблица 45
Факторные веса ЭЭГ показателей
Примечание. Все числа представляют собой десятичные дроби, но нули
и запятые опущены.
Результаты факторной обработки представлены в левой части
табл. 45 (центроидное решение). Было извлечено три фактора,
два из которых (второй и третий), вообще говоря, являются
недостаточно значимыми с точки зрения рекомендуемых критериев.
Поскольку, однако, распределение факторных весов в них соответст-
вует
распределению коэффициентов корреляции в исходной матрице,
эти факторы можно рассматривать как отражающие истинные
соотношения переменных. Ввиду того что число испытуемых все же
невелико (20 человек), будем считать значимыми факторные веса
от 0,50 и выше.
Интерпретацию фактора А должно облегчить то обстоятельство,
что из двух значимых факторных весов один принадлежит
показателю, обладающему достаточно ясным физиологическим смыс-
лом, а именно средней условнорефлекторной блокаде
альфа-ритма
при ее выработке на звук в условиях обычного подкрепления
светом. Этот показатель является референтным индикатором дина-
мичности возбуждения. Другой показатель, высоко коррелирующий
с этим фактором,— это длительность блокады альфа-ритма при пер-
313
вом предъявлении звукового стимула, т. е., иными словами, про-
должительность ориентировочной реакции биотоков мозга на новый
звуковой раздражитель. Присутствие его в этом факторе можно
понять, если допустить, что тормозная реакция, прекращающая
блокаду альфа-ритма и возникающая условнорефлекторно при по-
вторных предъявлениях неподкрепляемого стимула (Е. Н. Соколов,
1963; О. С. Виноградова, 1961), при первом предъявлении раздра-
жителя еще
не успела сформироваться, и поэтому продолжитель-
ность блокады альфа-ритма на первый стимул определяется глав-
ным образом динамичностью возбудительного процесса. Таким об-
разом, фактор А может быть идентифицирован как динамичность
возбудительного процесса.
Истолкование фактора Б также не вызывает больших затруд-
нений. По этому фактору значимые веса получили четыре показате-
ля, из которых один — число предъявлений до угашения условной
реакции — является референтным индикатором
динамичности тор-
мозного процесса, а два других, именно число предъявлений
раздражителя до угашения ориентировки на звук и средняя дли-
тельность блокады альфа-ритма из 10 предъявлений светового
раздражителя, отражают быстроту затормаживания ориентировоч-
ной реакции — процесса, связанного с выработкой тормозной ус-
ловной реакции на начало раздражителя (Е. Н. Соколов, 1963;
О. С. Виноградова, 1961). Можно считать, следовательно, что все
эти три показателя выражают легкость условнорефлекторной
гене-
рации торможения, и, таким образом, фактор Б есть не что иное, как
динамичность тормозного процесса.
Наконец, фактор В объединяет не слишком высокие факторные
веса трех переменных, имеющих то общее, что все они представ-
ляют собой показатели реактивности альфа-ритма в ответ на световое
воздействие: на первое предъявление света, в среднем на 10 предъ-
явлений светового стимула и в среднем на 25 сочетаний звука £0
светом. Этот фактор, специфический для действия света на электро-
энцефалограмму
человека, был уже однажды выявлен нами в анало-
гичной работе с применением факторного анализа (В. Д. Небылицын,
1963 б). Тогда он был обозначен как альфа-реактивность; по-видимо-
му, нет оснований пересматривать это название и в настоящей
работе. Возможно, этот фактор представляет собой локальную
динамичность тормозного процесса в затылочной области коры, в
которой в основном и генерируется альфа-ритм и в которую приходят
афферентные импульсы от светового раздражителя.
Подытоживая
данные факторного анализа, отметим еще одно не-
безынтересное обстоятельство. Графическим вращением векторных
осей в этой работе не удалось добиться того, чтобы факторная
матрица полностью удовлетворяла требованиям «простой структуры»
(L. L. Thurstone, 1947), и, по-видимому, это во многом связано с
особенностями самой матрицы центроидных факторов, проистекаю-
щими, в свою очередь, из особенностей исходной матрицы интер-
314
корреляций. Рассматривая эту последнюю матрицу в.целом, нельзя
не заметить выраженной в ней тенденции к наличию у всех показа-
телей общего фактора — тенденции, проявляющейся в том, что
корреляции между этими показателями в большинстве своем
довольно высоки и распределены так, что каждый из показателей
имеет значимые (хотя бы на уровне р < 0,1) корреляции с большинст-
вом других показателей. Центроидный фактор 1 с его весьма высоки-
ми весами
по всем индикаторам есть математический результат
обработки соотношений такого характера. Процедура вращения
осей, разумеется, привела к стабилизации ряда группировок,
однако, видимо, не случайно корреляции почти всех переменных
с фактором А довольно значительны, и этот фактор служит чем-то
вроде фактора «g» для данной матрицы интеркорреляций. Конечная
физиологическая причина этого явления заключается, надо полагать,
в том, что все реакции, показатели которых даны в таблице интер-
корреляций,
представляют собой, в сущности, модификации реак-
ций одного и того же класса, именно ориентировочных реакций ЭЭГ
на сенсорные стимулы; только некоторые из них являются собст-
венно ориентировочными, а другие — условно-ориентировочными.
Это приводит к некоторым особенностям рефлекторной динамики,
не свойственным условным реакциям, вырабатываемым на сомати-
ческом подкреплении. Так, «выработка» условной реакции подавле-
ния альфа-ритма при сочетаниях звука со светом напоминает,
как
мы видели выше, в гл. III, скорее, угашение условной реакции,
так как условный эффект в ходе «выработки» имеет тенденцию к
сокращению. Эта отличительная черта электроэнцефалографических
реакций и действует, видимо, как общий фактор, определяя высо-
кие численные значения интеркорреляций, показанные в табл. 44,
и препятствуя достижению «простой структуры» при вращении век-
торных осей.
При обсуждении интеркорреляций, приведенных в табл. 44,
Б. М. Теплов, исходя из указанного выше
вероятного наличия во
всех семи переменных общего фактора, отметил целесообраз-
ность использования для факторизации этой матрицы би-фактор-
ной модели, предусматривающей выделение общего фактора «g»
и неперекрывающихся групповых факторов. Для распределения
переменных по группам Б. М. Теплов использовал коэффициент
В Холзингера, а для вычисления факторных весов по генеральному
и групповым факторам — технику «прямого факторного решения»
(Н. Н. Harman, 1960, с. 94—96) (методы обычного
би-факторного
решения здесь неприменимы вследствие того, что переменные раз-
делились всего лишь на две группы). Результаты такой фактори-
зации представлены в правой части табл. 45. Можно видеть, что два
групповых фактора — Ci и С2 — полностью совпадают с факторами Б
и А, полученными в результате вращения векторных осей при
центроидном решении, и, очевидно, должны получить ту же самую
интерпретацию. Однако место фактора В занял фактор, по которому
315
достаточно высокие веса имеют все семь переменных и который,
следовательно, обладает всеми признаками генерального фактора
для данной матрицы. Для его истолкования полезно иметь в виду
то указанное уже обстоятельство, что реакция блокады альфа-ритма
во всех ее модификациях, приведенных в табл. 44, представляет
собой, по существу, ориентировочную реакцию биотоков мозга в
ответ на сенсорную стимуляцию. Отсюда фактор «g», действующий
в наборе
использованных показателей, может быть предположи-
тельно интерпретирован как ориентировочная реактивность корковых
биопотенциалов.
Однако, как указал Б. М. Теплов, факт наличия общего фактора
в данной матрице может свидетельствовать и о другом: о том,
что, возможно, существует достаточно высокая корреляция между
показателями динамичности как возбудительного, так и тормозного
процесса. В этом случае генеральный фактор данной матрицы мог
бы быть истолкован как общий фактор динамичности
нервной си-
стемы, стоящей в определенном смысле над действием двух более
частных факторов, относящихся к динамичности каждого из двух
основных нервных процессов.
Таким образом, результаты факторного анализа интеркорреля-
ций группы ЭЭГ показателей дают существенные основания для
вывода о том, что динамичность возбуждения и динамичность тор-
можения, будучи представлены математически различными фактора-
ми, являются тем самым и физиологически различными параметра-
ми высшей
нервной деятельности, самостоятельными свойствами
нервной системы.
Вместе с тем, однако, выявляются определенные указания на
то, что между этими свойствами существует определенная зави-
симость, так что наряду с частными факторами в них, возможно,
действует и общий для них фактор динамичности нервной системы.
Вопрос этот еще достаточно далек от окончательного решения.
Полученные по нему данные нужно считать предварительными и
требующими проверки, в том числе при исследовании других
видов
условных реакций.
• * *
Итак, мы рассмотрели проблему баланса (уравновешенности)
нервных процессов, проанализировав это понятие с точки зрения
его формального содержания и рассмотрев современное состояние
вопроса о балансе возбудительного и тормозного процессов по
каждому из известных свойств нервной системы, кроме лабильности,
индикаторы которой для тормозного процесса в настоящее время
еще неизвестны. Обозревая эту проблему в целом, можно сделать
следующие общие
выводы:
1. Термином «баланс (уравновешенность) нервных процессов»
объединяется ряд вторичных свойств нервной системы, определяемых
соотношением возбудительного и тормозного процессов по ряду пер-
316
вичных свойств нервной системы; таким образом, существует столь-
ко видов баланса нервных процессов, сколько существует первичных
свойств нервной системы.
2. Литературные данные свидетельствуют, скорее, об отсутствии
связи между свойствами нервной системы, определенными раздельно
для возбудительного и для тормозного процесса: так, сила нервной
системы относительно возбуждения может не коррелировать с
силой нервной системы относительно торможения,
а подвижность
возбудительного процесса может изменяться независимо от подвиж-
ности тормозного процесса.
3. Факторный анализ ряда элекроэнцефалографических показа-
телей динамичности нервных процессов вскрывает существование
двух самостоятельных факторов нервной Деятельности, относящихся
к этому свойству нервной системы, а именно: динамичности
возбудительного процесса и динамичности тормозного процесса.
4. Определение баланса нервных процессов по любому из свойств
должно включать
в себя раздельное измерение данного свойства
для возбудительного и для тормозного процесса и установление
количественного соотношения полученных результатов.
Глава XII
Проблема парциальности проявлений свойств
нервной системы
Одним из наиболее существенных — но в то же время и нераз-
работанных — аспектов теории свойств нервной системы является
проблема соответствия между их показателями в том случае,
когда последние так или иначе относятся к различным отделам
(зонам,
центрам, участкам) центральной нервной системы. Вопрос
этот приобрел значительную актуальность с тех пор, как разными
авторами были обнаружены явные расхождения в типологических
оценках одного и того же индивида в зависимости от особенностей
применяемой методики и, в частности, от модальности используемой
в опыте стимуляции. Эти факты не могли не привлечь внимания,
так как проблема разного выражения свойств нервной системы в
разных структурах одного и того же мозга имеет далеко идущие
теоретические
последствия как для физиологии высшей нервной дея-
тельности, так и для психологии.
Попытка классифицировать возможные причины расхождений в
диагнозе того или иного свойства нервной системы приводит к
выделению двух основных классов явлений, которые могут быть от-
ветственными за эти расхождения, двух основных звеньев рефлектор-
ной деятельности, вариации каждого из которых могут теоретически
повлиять на оценку свойства нервной системы. Речь идет об
афферентной и эфферентной сторонах
рефлекторной деятельности,
317
о зависимости диагноза свойств нервной системы, с одной стороны,
от модальности применяемой стимуляции, а стало быть, от парамет-
ров афферентных структур мозга, а с другой стороны, от эффекторно-
го выражения регистрируемой реакции и, значит, от особенностей,
присущих эфферентным мозговым центрам.
Поскольку, однако, аффрентная сторона каждого условно-
рефлекторного акта содержит два компонента — условный сигнал
и подкрепление, возникает дополнительная
возможность таких рас-
хождений в диагнозе свойств нервной системы, которые обусловлены
качествами каждого из этих двух компонентов в отдельности,
точнее, вариациями параметров тех нервных структур, к которым ад-
ресуются эти компоненты условнорефлекторного акта. Следователь-
но, открывается возможность таких несовпадений в оценке того
или иного свойства, которые определяются либо различиями в
сенсорной модальности условного раздражителя, либо различиями
в биологической модальности
раздражителя, применяемого в ка-
честве подкрепления. В первом из этих случаев дело сводится,
очевидно, к различиям характеристик данного свойства от одного
анализатора к другому, а во втором — к подобным же различиям
между вовлекаемыми в деятельность,— по-видимому, подкорковы-
ми — центрами безусловных реакций.
Таким образом, «парциальность» проявлений свойств нервной
системы, в сущности, возможна в трех основных аспектах деятель-
ности нервной системы: 1) при регистрации разных
эффекторных
выражений рефлекторной деятельности (эффекторный аспект), 2)
при применении условных раздражителей различной сенсорной мо-
дальности (условно-афферентный, анализаторный аспект) и 3) при
использовании различных подкрепляющих воздействий (безусловно--
афферентный, подкорковый аспект). По каждому из этих аспектов
в литературе имеется определенный материал, к сожалению, не
всегда достаточно обширный. Большей частью он свидетельствует
о том, что парциальность того или иного
рода в проявлениях свойств
нервной системы существует не только теоретически, но и фактически.
Однако это относится в основном к афферентным аспектам проблемы
парциальности. Что же касается возможных проявлений парци-
альных особенностей в зависимости от эффекторной функции, то
здесь материал слишком невелик, чтобы на этот вопрос можно было
дать сколько-нибудь определенный ответ.
Вопрос о зависимости типологического диагноза от характера
эффекторного выражения реакции был исследован
в небольшой,
проведенной всего на двух собаках работе М. С. Алексеевой
(1953 б), в которой испытание по малому стандарту проводилось
сначала по секреторной (слюнной) методике, а затем по двигатель-
ной. В обоих случаях условные раздражители в стереотипе относи-
лись к одним и тем же анализаторам (слуховому и зрительному),
а безусловным раздражителем было подкармливание мясо-сухар-
ным порошком. Таким образом, условия опыта во всем, исключая
318
регистрируемую функцию, были приблизительно одинаковы. Практи-
чески одинаковыми оказались и результаты определения свойств
нервной системы на основе секреторной и двигательной функций
(у одной собаки — в большей, у другой — в меньшей степени).
Отсюда можно было бы сделать вывод о том, что эфферентный
фактор не влияет на определение свойств нервной системы и что
данная комбинация условного и подкрепляющего раздражений дает
одни и те же результаты
в опыте по определению этих свойств
независимо от той функции, которая при этом регистрируется. Од-
нако такой вывод, который был бы очень заманчивым, так как по-
зволил бы пренебречь ролью эфферентных образований в вариациях
свойств нервной системы, оказался бы, очевидно, преждевременным,
так как совпадение результатов, полученное только на двух живот-
ных, не может вести к заключениям общего порядка.
Между тем не существует принципиальных препятствий к тому,
чтобы подобное сопоставление
было проведено в более широких
масштабах, с использованием статистических индикаторов связи.
Так, на человеке можно было бы сравнить при одних и тех же услов-
ном и подкрепляющем раздражителях (звук или какой-нибудь
другой стимул плюс свет) показатели свойств нервной системы,
получаемые путем регистрации таких различных в эффекторном
выражении функций, как подавление альфа-ритма ЭЭГ, снижение
чувствительности зрительного анализатора, сужение зрачка и, воз-
можно, мигание. К сожалению,
подобные работы до сих пор не были
организованы ни на человеке, ни на животных. Поэтому вопрос о
зависимости диагноза свойств нервной системы от эффекторного
выражения регистрируемой функции, от эфферентного фактора сле-
дует считать открытым.
Гораздо больше внимания исследователей привлекал безусловно--
афферентный аспект проблемы парциальных особенностей свойств
нервной системы. Вопрос о роли подкрепления. как возможной
причины этих особенностей был подвергнут изучению в ряде
работ
сотрудников А. Г. Иванова-Смоленского, которые сопоставляли
результаты определения свойств нервной системы у детей при
ориентировочном, пищевом и оборонительном подкреплениях. Собст-
венно, как уже отмечалось, с нашей точки зрения, эти авторы ис-
следовали только один параметр деятельности нервной системы —
динамичность нервных процессов, поэтому речь идет о роли без-
условно-афферентного фактора в проявлениях динамичности возбуж-
дения и торможения. Как правило, условными
раздражителями
служили стимулы одной и той же звуковой модальности, а
эффекторным выражением условного ответа была двигательная
реакция.
Материал, полученный несколькими авторами, видимо, довольно
ясно свидетельствовал о существовании значительных расхождений
в динамике рефлекторной деятельности при использовании подкреп-
лений различного типа (3. Л. Синкевич, 1930; И. И. Короткий,
319
1930; О. Капустник, В. Фадеева, 1930; Л. Е. Хозак, 1933). Так, в
работе Л. Е. Хозак (1933) было найдено, что полное совпадение
индикаторов по всем трем видам подкрепления имело место только
в 22% случаев, совпадение по двум видам — в 50% случаев.
Следует, правда, иметь в виду, что автором были подвергнуты
сопоставлению целостные характеристики «типов замыкательной
деятельности», т. е. соотношений индикаторов образования поло-
жительных и тормозных
связей, иными словами, характеристики
баланса возбудительного и тормозного процессов по динамичности.
Если же по данным работы Л. Е. Хозак провести раздельное
сопоставление индикаторов динамичности возбуждения и индикато-
ров динамичности торможения (что будет правильнее, так как эти
два вида динамичности, видимо, представляют собой два различных
фактора деятельности нервной системы — см. об этом предыдущую
главу), то оказывается следующее: показатели выработки положи-
тельных
связей совпадают по трем видам подкрепления в 73% всех
случаев, а по двум — в 75%, показатели же выработки дифферен-
цировки при сопоставлении трех видов подкрепления совпадают в
55% случаев, а при сопоставлении двух — в 70% всех случаев.
Как видим, процент совпадений достаточно велик, но в то же время
и расхождения наблюдаются довольно часто — примерно в одной
трети случаев. Это позволяет сделать вывод, согласно которому
характеристика динамичности каждого из нервных процессов в
отдельности
имеет тенденцию в большинстве случаев оставаться
постоянной независимо от рода реакции, используемой в качестве
подкрепления, но у многих индивидов при разных подкреплениях
она все же оказывается различной..
Интересно, что М. С. Алексеева (1953 а), сопоставившая,—
к сожалению, только на трех собаках — результаты испытаний
свойств нервной системы при пищевом и кислотно-оборонительном
подкреплениях, приходит к выводу о том, что условные связи при
этих подкреплениях образуются в
общем с одинаковой скоростью.
Таким образом, и в опытах на животных проявления динамич-
ности нервных процессов имеют, видимо, тенденцию к совпадению
даже при столь различных видах подкрепления, как пищевое
и оборонительное (эффектор — слюнная железа — был одним и тем
же в обеих формах опыта, условные сигналы относились к одним
и тем же анализаторам).
Что касается других свойств нервной системы, то данные
автора позволяют, видимо, предполагать, что случаи расхождения
в их
диагнозе на базе различных подкреплений, вообще говоря,
возможны; так, у одной из собак противоположный эффект по
сравнению с другой дало применение кофеиновой пробы для опре-
деления силы нервной системы, а у другой оказались отличными
результаты испытания подвижности при помощи переделки.
Подытоживая имеющиеся в литературе данные относительно
роли безусловно-афферентного фактора в диагнозе свойств нервной
320
системы, можно заключить, что случаи расхождений в оценке тех
или иных свойств нервной системы в зависимости от рода подкреп-
ления, вероятно, могут иметь место, будучи, по предположениям
упомянутых авторов, обусловлены интраиндивидуальными вариа-
циями в возбудимости соответствующих безусловных центров.
Насколько верно это последнее предположение, судить трудно,
так как непосредственные свидетельства в его пользу отсутствуют,
однако допустить
в принципе внутримозговые вариации возбуди-
мости (или каких-либо иных качеств, ответственных за параметры
рефлекторной функции) нервных структур, служащих основой для
функционирвания условных реакций, очевидно, возможно. В этом
случае в классификацию свойств нервной системы пришлось бы
ввести в качестве «поправочного» (а может быть, и самостоятель-
ного) фактора функцию не только корковых, но и субкортикальных
образований, и не только неспецифических, играющих, как видно,
существенную
роль в общей характеристике баланса по динамич-
ности (В. Д. Небылицын, 1964 б), но и тех из них, которые
ответственны за специфические формы безусловнорефлекторного
реагирования.
Перейдем теперь к рассмотрению того аспекта интраиндивиду-
альных вариаций свойств нервной системы, который был ранее
обозначен как условно-афферентный, или анализаторный, и который,
пожалуй, наиболее «прозрачен» с точки зрения возможностей его
нейрофизиологического толкования. Этот условно-афферентный
ас-
пект раскрывается в том случае, когда при постоянстве двух ком-
понентов условной реакции — подкрепления и реакции — вариации
модальности третьего компонента, именно условного раздражите-
ля, приводят к различному диагнозу тех или иных свойств нервной
системы. Здесь наиболее вероятно предположение о том, что
причиной расхождений в диагнозе являются различия функции
анализаторов в их высших корковых структурах.
О том, что такие различия в принципе возможны, а у животных
в
связи с видовой спецификой условий обитания даже закономер-
ны, говорят данные Э. Г. Вацуро и его сотрудников, которые обна-
ружили различные уровни ряда параметров нервных процессов
в разных анализаторах у обезьян и собак. Так, было найдено,
что у шимпанзе условные связи в несколько раз быстрее образу-
ются в том случае, когда условные стимулы адресуются к кинестети-
ческому анализатору по сравнению со зрительным (Э. Г. Вацуро,
1945). Если условные раздражители имели одинаковую физиоло-
гическую
эффективность, этот факт может означать более высокую
динамичность возбудительного процесса в кинестетическом анали-
заторе у шимпанзе.
В исследовании, проведенном на собаках, подвижность процес-
сов, протекающих в слуховом анализаторе этих животных, была
найдена более высокой по сравнению с подвижностью процессов
зрительного анализатора (Э. Г. Вацуро, 1945; Э. Г. Вацуро, М. С. Ко-
321
лесников, 1948). Такое заключение основывалось на результатах
изменения мест зрительного и слухового раздражителей в стерео-
типе, а также на данных относительно переделки условных реф-
лексов, выработанных на световые и звуковые сигналы. В анало-
гичном исследовании, проведенном на обезьянах (Э. Г. Вацуро,
1947), было показано существование у них обратного соотноше-
ния: подвижность процессов в зрительном анализаторе оказалась
более высокой,
чем в слуховом.
В одной из работ Э. Г. Вацуро (1947) была отмечена у низших
обезьян неуравновешенность в сторону преобладания возбуждения
в слуховом анализаторе сравнительно со зрительным, а в другой
(Э. Г. Вацуро, М. С. Колесников, 1948) указано на различия у этих
обезьян в работоспособности корковых элементов зрительного и слу-
хового анализаторов (в пользу последнего) и соответственно на
различную «толерантность» этих анализаторов к кофеину.
На основании всех этих наблюдений
Э. Г. Вацуро (1949) сфор-
мулировал положение о «ведущей афферентации», заключающееся
в том, что разные анализаторы в зависимости от совершенства их
функциональных свойств играют различную роль в организации
поведения животного.
Напомним, однако, что эти различия имеют общевидовой харак-
тер, отражают особенности данного вида в целом, будучи, по-види-
мому, определены в филогенезе спецификой роли каждого анали-
затора в приспособлении организма данного вида к требованиям
среды.
Поэтому они, конечно, выпадают из контекста проблематики
свойств нервной системы. Но нельзя, разумеется, исключить воз-
можности того, что у отдельных особей отношение, «нормальное»
для вида в целом, нарушается и соотношение свойств анализаторов
в силу тех или иных причин приобретает индивидуальный характер.
У человека никакой из основных анализаторов не играет специфи-
чески ведущей роли, поскольку главное регулирующее значение
в процессе его эволюции приобретают факторы небиологического
характера;
но именно по этой причине у человека открываются
большие, чем у животных, возможности интраиндивидуальных ва-
риаций свойств отдельных анализаторов — вариаций, обусловлен-
ных, вероятно, в основном врожденными или унаследованными
особенностями морфологической организации соответствующих кор-
тикальных областей, но в какой-то мере, возможно, и условиями
онтогенетического развития.
«То, что у животных было признаком вида, стало у человека
признаком индивидуальности. В этом — одно
из своеобразий чело-
века. Особенно резко «ведущая афферентация» должна выступать
у людей, основная жизненная деятельность которых способствует
развитию относительного преобладания первой сигнальной системы:
музыкантов, живописцев, спортсменов и др.» (Б. М. Теплов,
1956, с. 101).
Какие существуют фактические указания на то, что у человека
322
возможны межанализаторные различия в уровне тех или иных
свойств нервной системы?
Косвенные свидетельства в пользу существования таких разли-
чий дают многочисленные психологические наблюдения над инди-
видуальными особенностями памяти («типы памяти» — зрительный,
слуховой, двигательный), представлений, творческого воображения
и т. д. Эти и подобные психологические явления — пока загадка
с точки зрения их физиологической обусловленности. Представляя
собой
один из аспектов проблемы «специальной одаренности», они,
как можно полагать, имеют прямое отношение к проблеме индиви-
дуальных особенностей функционирования анализаторов. В связи
с этим кажется весьма основательной гипотеза Б. М. Теплова о
том, что «если общие типологические свойства определяют темпе-
рамент человека, то частные свойства имеют важнейшее значение
при изучении специальных способностей» (1956, с. 102). Вопрос этот,
однако, до сих пор не был подвергнут экспериментальному
иссле-
дованию.
Столь же косвенный материал в пользу наличия межанализа-
торных различий содержится в некоторых разделах психофизиоло-
гии органов чувств. М. Вертхеймер (М. Wertheimer, 1955) показал,
что флуктуации абсолютных зрительных и слуховых порогов, всегда
в норме имеющие место, происходят практически независимо одни
от других. Этот вывод находит подтверждение и в данных других
авторов, упоминаемых М. Вертхеймером. Все эти данные можно
толковать как свидетельство разнонаправленных
колебаний воз-
будимости корковых концов соответствующих анализаторов, и тогда
предположение о существовании межанализаторных различий
получат определенную поддержку. Однако эти флуктуации можно
понять и как следствие явлений чисто периферического, рецептор-
ного характера. Вертхеймер именно на основании несовпадения
сдвигов чувствительности разных модальностей считает причиной
этих сдвигов процессы, происходящие в рецепторах. Однако, как
будет видно из дальнейшего, определенную
степень функциональ-
ной независимости могут получать в отдельных случаях и корковые
отделы анализаторов.
Более определенный материал по проблеме межанализаторных
различий могли бы принести прямые измерения связи между пока-
зателями чувствительности различных анализаторов. Известно, что
диапазон индивидуальных колебаний показателей чувствительности
в пределах нормы, по крайней мере, в зрительном и слуховом
анализаторах составляет около 30 дБ (С. И. Вавилов, 1956;
Н. И. Пинегин,
1946; Б. Е. Шейвехман и др., 1956). Идут ли эти
различия параллельно по разным анализаторам, или они, подобно
разнонаправленным колебаниям порогов, могут идти и в противо-
положных направлениях? Ответ на этот вопрос означал бы также
ответ и на вопрос относительно возможности межанализаторных
различий по уровню силы нервных клеток. К сожалению, в литера-
323
туре мы такого ответа не обнаружили. Между тем в работе по
исследованию связи между чувствительностью и силой нервной
системы мы столкнулись с фактами, которые нельзя было расце-
нить иначе, как свидетельство в пользу возможности «разведения»
анализаторов в отношении их основных функциональных харак-
теристик.
Определяя первоначально силу нервной системы с помощью
угашения с подкреплением условной реакции, выработанной на зву-
ковой раздражитель,
а также с помощью индукционной методики
и сопоставляя полученные показатели с цифрами зрительной чув-
ствительности, мы встретились со случаями явного несовпадения
данных первой и второй методик, а также со случаями, обратными
предполагаемой зависимости между силой (по угашению с подкреп-
лением) и абсолютными порогами. Возникло предположение, что
эти случаи обусловлены тем, что измерения чувствительности (а в
индукционной методике — и силы) относятся к зрительному анали-
затору,
а угашение с подкреплением, использующее звуковой ус-
ловный раздражитель,—к слуховому анализатору. Действительно,
использовав при угашении с подкреплением зрительный условный
стимул, а кроме того, перейдя к измерению абсолютных слуховых
порогов и сопоставляя данные, относящиеся к одному и тому же
анализатору, мы случаев несовпадения встретили уже гораздо
меньше (см. об этом гл. VIII). Располагая группой количествен-
ных индикаторов силы нервных клеток, относящихся к разным
анализаторам,
мы могли теперь сравнить силовые характеристики
анализаторов как сопоставлением непосредственных индикаторов
силы, так и путем сравнения показателей абсолютной чувствитель-
ности (В. Д. Небылицын, 1957 а).
Подсчет коэффициента корреляции рангов между показателями
чувствительности дал величину его, равную 0,263. Таким образом,
корреляция между порогами, хотя и положительная, свидетель-
ствует о наличии в сопоставляемых рядах значительного числа
несовпадений, обусловливающих низкую
величину связи.
Но если существуют межанализаторные различия по уровню
чувствительности, то, поскольку чувствительность связана с силой,
должны существовать и межанализаторные различия в уровне
силы нервных клеток. Нужно допустить, следовательно, существо-
вание силы как% парциального свойства нервной системы, харак-
теризующего функцию отдельных зон и областей головного мозга.
Мы полагаем, что наша работа доставила факты, определенно
указывающие на такую возможность.
При
сравнении у 25 испытуемых суммарных силовых характе-
ристик зрительного и слухового анализаторов было обнаружено,
что в большинстве случаев можно говорить о более или менее
полном соответствии этих характеристик. Из 25 испытуемых такое
соответствие констатировано у 18 человек, что составляет 72 %
всех случаев. Однако наряду с этим были отмечены 7 случаев
324
сравнительно отчетливых расхождений между силовыми показа-
телями, из которых три случая, на наш взгляд, являются совершенно
недвусмысленными. Рассмотрим эти три случая подробнее.
Испытуемый К. В. занимает второе место по уровню зрительной
чувствительности. Все три способа определения силы нервных клеток
в зрительном анализаторе (кроме упомянутых угашения с подкреп-
лением и индукционной методики, еще и влияние кофеина на чув-
ствительность)
ясно показали слабость этих клеток (рис. 29 и 67):
при испытании индукционной методики были отмечены сильные
изменений концентрации в очаге дополнительного раздражителя
под влиянием каждой из трех доз кофеина; угашение с подкрепле-
нием в зрительном анализаторе привело к снижению условной
реакция ii полному ее исчезновению в опыте с кофеином; прямое
влияние кофеина на пороги (доза 0,3 г) выразилось в первона-
чальном снижении чувствительности, а затем в ее росте на 270 %.
В то
же время по слуховой чувствительности этот испытуемый
занимает 24-е место; проба на угашение с подкреплением при зву-
ковом условном раздражителе приводит к увеличению реакции:
влияние кофеина на слуховую чувствительность составляет 35:%'
повышения при максимальной дозе 0,3 г. Эти данные свидетельству-
ют о высоком уровне силы нервных клеток в слуховом анализаторе.!
Испытуемая Р. 3. по абсолютной зрительной чувствительности
делит 20—21-е места, испытание по индукционной методике не
вы-
явило какого-либо существенного влияния кофеина на характер
первоначальной индукционной кривой; при угашении с подкреп-
лением величина условной реакции на зрительный стимул почти не
меняется; при максимальной дозе кофеина происходит некоторое
повышение зрительной чувствительности (рис. 68). По слуховой
чувствительности испытуемая Р. 3. занимает место в верхней по-
ловине ряда — 10-е; проба на угашение с подкреплением приводит
к снижению реакции, особенно в опыте с кофеином;
прямое дей-
ствие кофеина на слуховую чувствительность выражается в ее сни-
жении на 40 % как прич средней, так и при максимальной дозе.
Таким образом, расхождения в уровне силы между зрительным
и слуховым анализаторами у испытуемой Р. 3. направлены по срав-
нению с испытуемым К. В. в противоположную сторону: если К. В.
обладает сильным слуховым и слабым зрительным анализаторами,
то Р. 3.—наоборот: слабым слуховым и сильным зрительным.
Испытуемая Ч. И. имеет низкую зрительную
чувствительность
(19-е место в группе), которая не изменяется при действии кофеина
(рис. 69). Испытание по индукционной методике дало результаты,
типичные для «сильных» испытуемых. Фотохимический условный
рефлекс на световой сигнал у этой испытуемой не удалось вырабо-
тать, и поэтому угашение с подкреплением не могло быть осуществлен
но. Что же касается слухового анализатора, то Ч. И. обладает
очень высокой чувствительностью, занимая первое место в группе.
Угашение с подкреплением
при звуковом условном сигнале привело
325
Рис. 67. Результаты определения силы нервной системы методиками, отно-
сящимися к зрительному (I) и слуховому (II) анализаторам, у исп. К. В.
Обозначения: а — угашение с подкреплением, б — влияние кофеина на аб-
солютную чувствительностью (В. Д. Небылицын, 1957а).
к глубокому падению реакции, так что условный раздражитель
вызвал даже реакцию «обратного знака»* Слуховая чувствитель-
ность под влиянием кофеина падает, при больших дозах на
20-^23
%. Эти данные говорят об относительно высокой силе клеток
зрительного анализатора и слабости —слухового, что сходно с ха-
рактеристикой исп. Р. 3.
326
Рис. 68. Результаты определения силы нервной системы методиками, относя-
щимися к зрительному (I) и слуховому (II) анализаторам, у исп. Р. 3.
Обозначения: а — индукционная методика, б — угашение с подкреплением,
в — влияние кофеина на абсолютную чувствительность (В. Д. Небылицын, 1957а).
Если добавить к материалам этих трех испытуемых несколько
менее определенные данные четырех других, то нужно будет заклю-
чить, что существуют такие индивиды,
по отношению к которым
термин «сила нервной системы» должен употребляться с указанием
на то, какие анализаторы он характеризует. При этом подобные
случаи не являются такими уж редкими. В нашем материале они
составили около одной четверти, если взять всех семерых испы-
туемых, или 12 %, если ограничиться тремя наиболее ясными слу-
чаями расхождений.
Как видно из изложенного, основным индикатором силы кор-
ковых клеток служил в этой работе эффект действия кофеина, при-
менявшегося
во всех силовых методиках. Может возникнуть вопрос:
поскольку опыты с воздействием кофеина проводились в разные
опытные дни, не объясняются ли полученные различия, в частности
в реакциях анализаторов при измерении непосредственного влия-
ния кофеина на чувствительность, различиями в функциональном
состоянии испытуемого?
Чтобы ответить на этот вопрос, с тремя охарактеризованными
выше испытуемыми были поставлены специальные опыты, в которых
измерение зрительной и слуховой чувствительности
производилось
в течение одного и того же промежутка времени, поочередно, с
интервалом 1—2 мин. Результаты этого контрольного эксперимента
совпали с теми, которые были получены в основных сериях (рис.
70): удалось наблюдать «сильную» реакцию одного анализатора при
327
Рис. 69. Результаты определения силы нервной системы методиками, относя-
щимися к зрительному (I) и слуховому (II) анализаторам, у исп. Ч. И.
Обозначения те же, что, на рис. 68 (В. Д. Небылицын, 1957а).
одновременной «слабой» реакции другого, с сохранением того же
направления межанализаторных различий, которое было зарегистри-
ровано ранее. Этот опыт позволяет заключить, ящ^примененное ме-
тодики, вскрывают действительно устойчивые особенности
функции
анализаторов, представляющие их конституциональные свойства.
Весьма существенно то обстоятельство, что трем отмеченным
наиболее резким случаям расхождений пр уровню силы сопутствуют
(даль же резкие расхождения и по уровню абсолютной чувстви-
тельности. Следовательно, установленное ранее обратное соотноше-
ние между чувствительностью и силой нервной системы остается
действительным ив том случае, когда понятие силы нервной, си-
стемы должно рассматриваться в более узком
аспекте, применитель-
но к деятельности отдельного анализатора.
328
Рис. 70. Влияние 0,1 г чистого ко-
феина на слуховую и зрительную чув-
ствительность в опытах с одновре-
менным измерением порогов у трех
испытуемых с межанализаторными раз-
личиями по уровню силы нервных кле-
ток.
Ось абсцисс — время (в мин); ось
ординат — изменения чувствительности
(в %) по отношению к «фону»
(В. Д. Небылицын, 1957а).
Анализ экспериментальных материалов, относящихся к про-
блеме парциальных проявлений
силы нервной системы, позволил нам
в свое время (В. Д. Небылицын, 1957а) прийти к одному методиче-
ски существенному заключению. Оно касалось следующей пробле-
мы: функцию какого анализатора исследует условный рефлекс,
выработанный путем сочетания раздражителей разных сенсорных
модальностей? И более конкретно: силу нервных клеток какого
анализатора определяет угашение с подкреплением условного фото-
химического рефлекса, выработанного при сочетаниях «звук плюс
свет»,—зрительного
или слухового? Ответ на этот вопрос был дан,
329
как уже говорилось, путем выработки условной фотохимической
реакции на световой условный раздражитель, возможность чего была
ранее показана Э. А. Голубевой (1955) и И. В. Равич-Щербо (1956),
и сравнения двух видов угашения с подкреплением,— при звуковом
и световом условных сигналах — с другими индикаторами силы
нервных клеток.
Результаты этого сравнения с определенностью указали на то,
что. угашение с подкреплением измеряет силу нервных клеток
того
анализатора, к которому обращено действие условного раз-
дражителя, а не того, который принимает энергию подкрепления.
Об этом говорят данные тех трех испытуемых, которые были разобра-
ны выше. Некоторые литературные материалы также говорят в поль-
зу этого предположения (3. А. Барсукова, 1956; И. И. Чинка, 1956).
Ему, как мы полагаем, не противоречат и весьма обоснованные
взгляды, развиваемые Э. А. Асратяном (1961) и его сотрудниками
(Ф. К, Даурова, 1962), согласно которым запредельное
(как и ус-
ловное) торможение возникает первично не в афферентных клетках
условного сигнала и не в центре безусловного раздражителя, а в про-
межуточных нейронах, составляющих саму дугу условной связи:
веда, *ю крайней мере, начальная часть этой дуги включена в состав
того анализатора, к которому адресуется энергия условного стимула.
Во всяком случае, представление о зависимости силовой харак-
теристики, получаемой при помощи угашения с подкреплением,
от модальности условного
раздражителя вошло в практику экспе-
риментальной работы лаборатории психофизиологии и было впо-
следствии неоднократно апробировано в ряде исследований, затра-
гивавших проблему межанализаторных различий.
Проблема эта была впоследствии вторично подвергнута спе-
циальному исследованию Ф. В. Ипполитовым (1964); с ней регу-
лярно сталкивались также все авторы, одновременно применявшие
в своей работе приемы определения силы нервных клеток, адресо-
ванные к разным анализаторам (собственно
к зрительному и слухо-
вому). Так, в работе Л. Б. Ермолаевой-Томиной (1959) из 32 ис-
пытуемых, исследованных двумя этими разновидностями методик,
было обнаружено четверо индивидов (т. е. 12,5 %) с противополож-
ным уровнем силы нервных клеток в зрительном и слуховом анали-
заторах, причем заметим, у двух из них несовпадение шло в одном
направлении, а у двух других — в обратном.
В коллективной работе четырех авторов (В. И. Рождественская
и Др., 1960), проведенной на 40 испытуемых,
наличие межанали-
заторных различий по уровню силы было установлено у 7 испы-
туемых; (17,5 %), однако распределение их по направлению разли-
чия было довольно односторонним: шестеро из них имели сильные
клетки зрительного анализатора и слабые — слухового и только
один — наоборот. Интересно, что коэффициент корреляции рангов
между зрительной и слуховой чувствительностью оказался, по дан-
ным этой работы, равен 0,34 (р<0,05), т. е. довольно близок к тому,
330
который был найден нами раньше. Другие корреляции между ана-
логичными, но относящимися к разным анализаторам испытаниями
тоже были не очень высоки. Так, корреляция между двумя разно-
видностями угашения с подкреплением составила 0,41, что, хотя и
значимо на 1 %-ном уровне вероятности, все же указывает на
существование значительного «случайного» (по отношению к об-
щему фактору силы) варьирования, а корреляция между двумя
вариантами влияния
кофеина на чувствительность была всего лишь
0,22, Это, однако, не помешало силовым индикаторам как зритель-
ного, так^и слухового анализатора при факторной обработке мат-
рицы интеркорреляций войти в один и тот же фактор, идентифици-
рованный как «сила нервной системы» в целом.
Определенные указания на возможность различий по уровню
силы между зрительным и слуховым анализаторами содержатся
также в работе 3. Г. Туровской (19636). Здесь, правда, индикато-
ром силы слухового анализатора
служил только один показатель —
слуховая чувствительность (корреляция которой со зрительной была,
кстати, 0,27, что снова весьма близко к прежним данным), однако
автор имел возможность сравнить результаты некоторых своих
испытуемых с данными по угашению с подкреплением, проведен-
ному на тех же•> испытуемых В. И. Рождественской. Оказалось,
что один из испытуемых, показавший высокую силу клеток зритель-
ного анализатора (при испытании индукционной: методикой) И в
то же время имевший
высокие показатели слуховой чувствительно-
сти, по данным В. И. Рождественской, действительно, обладает
слабостью нервных клеток слухового анализатора. У двух других
испытуемых соотношение имело противоположный характер.
Наконец, еще одна группа данных, на которую следует указать
в связи с обсуждаемой проблемой, содержится в работе
И. О. Майера (1963), применившего с целью испытания силы
нервной системы по отношению к возбуждению у детей продление
действия положительных условных
раздражителей (методика рече-
вого подкрепления). Автором было найдено, что у 33 детей из 57
(58%) звуковой и световой сигналы дают совпадающий'эффект,
а у 24 результаты расходятся, что дало автору Основания сделать
вывод о различной силе нервных клеток соответствующих анализа-
торов у детей последней группы. В сообщении И. О. Майера при-
влекает внимание высокий процент случаев межанализаторных
различий: он примерно в 2 раза больше того, который наблюдался
в упомянутых выше работах
сотрудников лаборатории Б. М. Теп-
лова. Возможно, это явление связано со сложным характером
силового испытания, примененного И. О. Майером. Хотя автор по-
лагает, что этим испытанием определяется функциональная вы-
носливость нервных клеток, есть все основания думать, что им,
кроме того, испытывается и динамичность тормозного процесса
(быстрота развития торможения при неподкреплении). Таким обра-
зом, межанализаторные различия, вскрываемые продлением дей-
331
ствия условного сигнала,— это, видимо, различия сразу по двум
факторам деятельности нервной системы. Естественно, что процент
испытуемых с расхождениями характеристик анализаторов значи-
тельно повышается, если о нем судить по результатам этого комп-
лексного испытания.
Так или иначе реальность феномена парциальности в его
условно-афферентном проявлении вряд ли может сейчас вызывать
сомнения. Существование индивидов с интраиндивидуальными ва-
риациями
свойств нервной системы,—во всяком случае, силы нерв-
ных клеток — представляется сейчас доказанным фактом. Тем
не менее среди исследователей нет единого мнения по этому во-
просу. Так, В. С. Мерлин (1964), ссылаясь на некоторые работы
сотрудников лаборатории Б. М. Теплова, утверждает, что «эти дан-
ные отнюдь; не говорят о том, что разные анализаторы могут об-
ладать разными свойствами общего типа» (1964, с. 90). В обоснова-
ние своей точки зрения В. С. Мерлин указывает, что результаты
испытания
силы нервных клеток зависят от физической интенсив-
ности стимула, а в приведенных им работах надлежащего учета
этого фактора при сопоставлении звуковых и световых раздражи-
телей не было.
Возражение кажется резонным, однако оно имело бы смысл толь-
ко в том случае, если бы мы в каждом данном сопоставлении
(скажем, двух разновидностей угашения с подкреплением) нахо-
дили примеры только одного направления различий между анализа-
торами, например только слабости зрительного анализатора
при
высокой силе слухового или наоборот. В этом случае мы действи-
тельно могли бы полагать, что один из условных раздражителей фи-
зически слишком интенсивен по сравнению с другим. Однако в каж-
дой из упомянутых выше работ встречались случаи и того и другого
направлений межанализаторных различий. Из зарегистрированных
к настоящему времени в работах сотрудников Б. М. Теплова 17 слу-
чаев отчетливых расхождений по силе нервных клеток в 11 случаях
имела место слабость в слуховом
анализаторе в сочетании с вы-
сокой силой в зрительном анализаторе, а в 6 случаях — обратное
соотношение силовых показателей. Отсюда следует, что фактор
физической интенсивности условного стимула, который в принципе,
конечно, имеет большое значение для силовой характеристики, в
данных работах не играл существенной роли.
Другое возражение В. С. Мерлина состоит в следующем: по-
скольку показатели силы зависят не столько от физической, сколько
от физиологической силы раздражителя,
а последняя зависит от
возбудимости анализатора, то, «применяя объективно одни и те
же раздражители у лиц, резко различающихся по сенсорной возбу-
димости данного анализатора, мы должны получить такие же ре-
зультаты, как если бы применяли раздражители разной силы»
(1964, с. 90—91). Отсюда следует, очевидно, что физиологическая
сила раздражителей должна быть уравнена, т. е. стимулы должны
332
браться в единицах порога. Едва ли, однако, такой подход будет
эффективен в исследовании проблемы силы нервной системы: ведь
изложенный в гл. VIII и IX материал ясно свидетельствует о том,
что дифференцирование испытуемых по параметру силы тем и до-
стигается, что им предъявляются раздражители различной физио-
логической эффективности (различной как раз ввиду разницы в их
порогах). Другое дело — изучение таких свойств нервной системы,
как подвижность
или динамичность. Здесь, действительно, для того
чтобы исключить влияние параметра чувствительности — силы,
следует уравнивать раздражители по их физиологической эффек-
тивности. Но В. С. Мерлин имеет в виду именно силу нервной си-
стемы.
Мотивы возражений, выдвигаемых В. С. Мерлиным, достаточно
ясны. В самом деле, если существуют — и не так уж редки .-г- пар-
циальные особенности свойств нервной системы, то не рассыпается
ли само понятие свойства нервной системы как целостной
устойчи-
вой характеристики определенной стороны ее деятельности, не ис-
чезает ли нейрофизиологическая основа общих свойств приспосо-
бительной деятельности и поведения индивида в целом? При ответе
toa эти вопросы следует, как мы полагаем, исходить из следующих
соображений.
Во-первых, согласно экспериментальным данным, существенные
межанализаторные различия (по крайней мере, между двумя основ-
ными анализаторами) имеют место в среднем лишь у 15—20%
выборки, подвергаемой исследованию.
Таким образом, по отноше-
нию к подавляющему большинству (80—85 %) испытуемых пробле-
ма парциальности не возникает.
Во-вторых, у тех испытуемых, которые обнаруживают расхож-
дения между анализаторами по уровню того или иного свойства,
видимо, существует как их индивидуальная особенность тот самый
сведущий» анализатор, о котором говорится в цитированном выше
высказывании Б. М. Теплова и доминирование которого наклады-
вает отпечаток на проявления психической организации индивида.
В
случае наличия «ведущего» анализатора о свойствах нервной
системы, возможно, и следует судить по результатам исследова-
ния этого анализатора.
В-третьих, при оценке «общих» свойств нервной системы теоре-
тически возможен и принципиально иной подход по сравнению с
тем, который полагает ответственными за параметры нервной
системы качества только корковых клеток и процессов. Учитывая,
что существуют инфракортикальные мозговые структуры с инте-
гральным характером эффекта, обеспечивающие
в неразрывном
единстве с кортикальными образованиями общий тонус организма
и самые общие динамические характеристики реагирования, можно
предположить, что целостные параметры мозговой организации, «об-
щие» свойства нервной системы определяются синтезом функцио-
нальных характеристик подкорки и коры, в котором далеко не по-
333
следнюю роль играют свойства общеактивирующей неспецифиче-
ской системы.
В одной из публикаций мы уже сделали попытку обосновать
значение неспецифических ретикулярных образований как; возмож-
ного мозгового субстрата динамичности процесса возбуждения
(В. Д. Небылицын, 19646). Но, вероятно, роль этих образований
в многомерной структуре свойств нервной системы отнюдь не ис-
черпывается обеспечением функции замыкания, она? значительно
шире.
Укажем в подтверждение этой мысли хотя бы да данные
Е. Цукермана (Е. Zuckermann, 1959; А. Крейндлер, 1962), нашед-
шего лучшее сохранение условных рефлексов при угашении с под-
креплением в условиях стимуляции ретикулярных структур/ На
эту же мысль наводят материалы Т. С. Наумовой (1961), указы-
вающей на основании обнаруженного ею сходства процессов в спе-
цифических и неспецифических системах каждого отдельного жи-
вотного на возможность того, что «типологические особенности
нервной
системы животных определяются теми процессами, кото-
рые протекают как в коре головного мозга, так и в стволовых струк-
турах», и, более конкретно, что «канву индивидуальных различий
создает характер тех диффузных генерализованных процессов моз-
га, которые определяют целостную реакцию (со всеми ее компонен-
тами) организма на безусловные раздражения» (1961, с. 139).
Можно думать, что синдром каждого из параметров мозговой
деятельности в существенной степени детерминирован качествен-
ными
особенностями функции тех мозговых образований^ кото-
рые имеют равное отношение ко всем корковым зонам и отделам
и которые в единстве с последними составляют структурно-морфо-
логическую основу «над-анализаторных» проявлений основных
свойств нервной системы.
Разумеется, такая постановка вопроса имеет чисто гипотетиче-
ский характер, однако она, как нам кажется, оправдана эволюцией
наших знаний относительно роли субкортикальных образований
в условнорефлекторной деятельности* Так
или иначе возможность
самого существования топографически обусловленных* зависящих от
территориальной приуроченности испытания проявлений свойств
нервной системы вряд ли может вызывать сомнения; такие прояв-
ления, как мы видели, обнаруживаются всякий раз, когда приме-
няются соответствующие формы испытаний. Вопрос же о психофи-
зиологическом смысле этого феномена еще ожидает своего раз-
решения.
334
Заключение
Воспользуемся заключением для того, чтобы наметить на буду-
щее несколько наиболее актуальных задач, вытекающих из накоп-
ленного до сих пор опыта в области изучения свойств нервной си-
стемы у человека. Представленный на суд читателя материал свиде-
тельствует о том, что число требующих разрешения вопросов с рос-
том наших знаний о сущности и проявлениях основных свойств
нервной системы не уменьшается, а, скорее, напротив, увеличива-
ется.
Такое положение дел закономерно: оно отражает процесс
непрерывного углубления и расширения сферы научного поиска,
неизбежно — и особенно на первых его этапах — сопровождающе-
гося известным возрастанием неопределенности и возникновением
все большего числа крупных и мелких проблем, нуждающихся в
разрешении. Диапазон этих проблем достаточно велик и также имеет
тенденцию к расширению.
В самом начале систематической разработки учения о свойствах
нервной системы человека центральной
задачей было создание адек-
ватных экспериментальных методик. Для разрешения этой задачи
в лаборатории психофизиологии за прошедшие годы было сделано
немало,—вероятно, больше, чем в каком-либо другом научном кол-
лективе, занятом аналогичной проблемой. Нет нужды перечислять
сейчас конкретные методы, приемы и индикаторы, разработанные
сотрудниками лаборатории во исполнение этой важнейшей исход-
ной задачи,—об этом достаточно много говорилось на предше-
ствующих страницах. Однако
считать, что методические стороны
проблематики свойств нервной системы уже разрешены, было бы,
пожалуй, несколько преждевременно, и задача создания и отбора
адекватных методик остается и до сих пор предметом неустанного
внимания со стороны сотрудников лаборатории.
В этой задаче, видимо, следует различать два основных аспекта.
Один из них заключается в учете того обстоятельства, что каждая
методика разрабатывается на основе какой-то определенной био-
логической функции, из чего
всякий раз естественным образом вы-
текают как определенные преимущества, так и конкретные ограни-
чения. Согласно критерию биологической функции можно было бы
выделить сенсорные, вегетативные, электроэнцефалографические и
двигательные методики определения свойств нервной системы, и
диагностическая эффективность методик каждой из этих групп
далеко не однозначна как в отношении различных свойств нервной
системы, так и в смысле богатства приемов, могущих быть раз-
работанными на
основе данной функции.
Другой аспект методической проблемы состоит в разработке
конкретных тестовых процедур, адекватных задаче диагноза тре-
буемого свойства нервной системы, и в извлечении из нее количе-
ственного индикатора.
335
Если в работе павловской школы с собаками вопросы, относи-
вшиеся к первому из упомянутых аспектов, не возникали (поскольку
использовалась единственная слюнная методика из группы вегета-
тивных), то в работе с человеком методические вопросы выбора
подходящей биологической функции стояли и стоят сейчас весьма
Остро. В лаборатории психофизиологии немалые результаты при-
несло применение методик, основанных на использовании сенсорной
функции,—главным
Образом в виде условной фотохимической реак-
ции и в виде индукционной Методики,—однако широкое практиче-
ское их применение наталкивается на определенные трудности' й
ограничения, о которых мы уже говорили выше. Выбор методик,
относящихся к вегетативной группе* также оказывается связан с
известными ограничениями, но уже другого рода по сравнений)" с
методиками сенсорной группы: если затруднения в использовании
последних связаны с их трудоемкостью и необходимостью созда-
ния специальных
экспериментальных условий, то применение веге-
тативных методик (в частности, таких, как кожно-гальваническая,
плетизмографическая или зрачковая) затруднено характерной осо-
бенностью соответствующих биологических функций, заключающей-
ся в их значительной неспецифической (ориентировочной) реактив-
ности. Эта особенность воздвигает не преодоленные пока препят-
ствий на пути к разработке в рамках вегетативных методик таких
'испытаний и тестов, которые связаны с необходимостью длительно-
го1
поддержания уровня условий функционирования временных свя-
зей (например, с учащением сочетаний или с увеличением интен-
сивности условного сигнала). Тем не менее возможности методик
Вегетативной группы еще далеко не исчерпаны, и дальнейшая ра-
бота должна привести к существенному усовершенствованию полу-
чаемых с их помощью показателей, равно как и к разработке новых
приемов определения свойств нервной системы, свободных от ука-
занных выше ограничений.
Только что высказанное
убеждение в полной мере относится
и к группе методик, основанных на использовании в диагностиче-
ских целях биоэлектрической функции мозга. Электроэнцефало-
графические методики имеют; то уникальное преимущество, что
позволяют непосредственно, минуя всякую периферию, регистри-
ровать, наблюдать и измерять изменения мозговой активности в
ходе различных экспериментальных процедур и тем самым получать
ближайшие свидетельства относительно тех характеристик мозговой
функции, которые,
очевидно, и составляют главное содержание
свойств нервной системы. Как уже отмечалось в одной из предше-
ствовавших глав, возможен двоякий подход к применению ЭЭГ
индикаторов для определения этих свойств: либо через прямое из-
мерение биоэлектрических реакций на действенные в этом отно-
шений сенсорные или иные стимулы, либо путем определения
«побочных» электроэнцефалографических сдвигов в процессе или
вследствие испытаний, проводимых в рамках иных методик. Пер-
336
вый путь уже не раз применялся в работах сотрудников лабора-
тории психофизиологии. Второй путь, особенно привлекательный
тем, что он позволяет соединить электроэнцефалографические изме-
рения с определением реакций организма на биологически суще-
ственные воздействия, еще ждет своей разработки. Успеху в его
применении будет сильно способствовать использование электрон-
ных приборов для математического анализа ЭЭГ, позволяющих
зарегистрировать
и измерить такие модификации биопотенциалов,
которые мало поддаются или вовсе недоступны визуальному анализу.
Группа двигательных методик, достаточно широко применяв-
шихся для изучения свойств нервной системы и ранее, видимо, может
быть значительно расширена за счет разработки новых приемов
исследования моторной функции с помощью электромиографи-
ческих, хронометрических и, возможно, некоторых других ее инди-
каторов. При разработке этих приемов следует только остерегаться
излишнего
их усложнения, неизбежно приводящего к значительным'
затруднениям при попытках содержательной интерпретации полу-
чаемых данных.
Хотя арсенал конкретных методик, разработанных и применяе-
мых в настоящее время в лаборатории психофизиологии, довольно
велик, их все еще недостаточно, чтобы полностью удовлетворить
потребности исследователей, особенно когда речь заходит об опреде-
лении некоторых «трудных» свойств нервной системы или об изу-
чении этих свойств в практических целях.
В самом деле, мы до сих
пор не располагаем необходимым набором методик для определе-
ния силы нервной системы по отношению к торможению, хотя прин-
ципиальные пути их создания достаточно ясны, а потребность в ши-
роком их применении назрела уже очень давно. Точно так же прак-
тически нет отработанных и надежных методических приемов для
диагностики такого существенного с психологической точки зрения
свойства нервной системы, как ее подвижность по отношению к воз-
буждению и по
отношению к торможению. Разработка тестовых
процедур для определения этих свойств нервной системы остается
одной из важнейших и насущных задач, подлежащих решению в
возможно более короткие сроки. Столь же актуальна и проблема
создания кратких методик, для решения которой кое-что сделано,
но гораздо больше предстоит сделать; а без ее решения сколько--
нибудь широкое практическое использование достижений, имею-
щихся в области изучения свойств нервной системы человека,
едва ли возможно.
Наряду
с задачей разработки новых конкретных методических
приемов и тестовых процедур существенную важность приобрела
сейчас общеметодическая проблема, заключающаяся в статистиче-
ском исследовании применяемых приемов и показателей. Внутри
этой проблемы выделяются, по крайней мере, две ждущие разре-
шения задачи. Одна из них заключается в исследовании характера
статистического распределения количественных показателей, полу-
337
чаемых с помощью каждой из применяемых методик. Решение этой
задачи необходимо для выбора адекватной данному показателю
техники биометрической обработки, поскольку имеются основания
предполагать, что распределения различных показателей свойств
нервной системы не всегда совпадают и не всегда описываются
функцией нормального распределения, в расчете на которое стро-
ится обычно применяемая статистика. Другая — и весьма важная—
задача заключается
в определении характеристик статистической
надежности каждого из разработанных индикаторов. Единственным
способом определения надежности испытания является повторное
его проведение в той же самой и репрезентативной выборке. Эта
работа, как, впрочем, и работа по установлению характера распреде-
лений, требует много усилий и времени, не принося как будто прямых
содержательных результатов. Однако выполнение ее способствует ;
получению статистически обоснованных данных исследования, а
по- ,
тому необходимо.
* * *
Методические стороны проблематики свойств нервной системы
сплошь и рядом неотделимы от вопросов собственно содержатель-
ных. Так, разработка методики определения какого-нибудь свой-
ства производится, исходя из заранее определенных теоретических
представлений относительно его содержания, а обнаружение группы
коррелирующих между собой показателей может привести к иден-
тификации нового свойства нервной системы с содержанием, изо-
морфным функциональному
смыслу примененных испытаний.
Выше уже говорилось о необходимости разработки методов
определения таких свойств нервной системы, как подвижность
и сила по отношению к торможению. Но разработка соответствую-
щих методов будет одновременно означать и значительный шаг впе-
ред в определении сущности и природы этих свойств, а это уже
собственно содержательная задача — одна из центральных в комп-
лексе теоретических вопросов, ждущих своего анализа и раз-
решения.
Следует заметить,
что эта задача представляет собой лишь часть
более широкой проблемы, касающейся структуры, организации и
соотношений основных свойств нервной системы в целом. То, что
было сказано по этому вопросу в гл. II настоящей работы, следует,
конечно, рассматривать как предварительный опыт анализа ука-
занной проблемы, основанный, в частности, на допущении ортого-
нальности факторов, представляющих свойства нервной системы.
Однако истинная структура комплекса основных факторов нервной
деятельности,
т. е. соотношение основных свойств нервного субстрата
в системе их взаимосвязей, взаимозависимостей и взаимовлияний, в
сущности, остается еще не определенной. Отдельные сведения на
этот счет (вроде данных о зависимости между силой и подвиж-
ностью) недостаточны и противоречивы и к тому же получены подчас
не совсем адекватными средствами. Вероятно, отношения между
338
свойствами нервной системы в общем случае действительно близки
к ортогональным, т. е. индивидуальные вариации каждого из этих
свойств возникают независимо от вариаций каждого другого
свойства, однако это предположение нуждается в самой строгой
проверке, которая станет возможна после того, как для каждого
из свойств будут разработаны вполне надежные индикаторы.
При организации комплексного эксперимента по проверке этого
предположения следует
соблюдать ряд условий, направленных на
исключение в самом эксперименте возможности того нежелатель-
ного взаимодействия факторов, которое может дать артефакт в
виде корреляции между свойствами нервной системы там, где их
в действительности не существует. Так, при определении отноше-
ний между силой — чувствительностью нервной системы и любы-
ми другими параметрами нервной деятельности более «чистые» ре-
зультаты могут быть получены, если при определении других
параметров стимуляция
будет предъявляться испытуемому в едини-
цах его индивидуального порога и, стало быть, влияние фактора
силы нервной системы будет элиминировано.
Таким образом, исследование соотношений и возможных за-
висимостей между свойствами нервной системы представляется сей-
час одним из центральных вопросов дифференциальной психо-
физиологии.
Одной из частных, но теоретически существенно важных задач
в рамках этого вопроса является пересмотр и уточнение основных
моментов учения о свойствах
нервной системы в свете новейших
достижений современной нейрофизиологии. За последние 15—20 лет
подверглись коренному пересмотру представления физиологов о ме-
ханизмах ориентировочного рефлекса, образования временной связи,
бодрствования и сна, о взаимодействии коры с нижележащими
образованиями, о функциях многих микро- и макроструктур голов-
ного мозга. Однако накопление столь большого количества новых
фактов и обобщений практически еще очень мало отразилось на
представлениях
специалистов, занимающихся вопросами свойств
нервной системы, относительно нейродинамической природы этих
свойств. Обстоятельная и заслуживающая всякого внимания попыт-
ка английского автора Дж. Грэя (J. A. Gray, 1964) «ре-интерпрети-
ровать» результаты лаборатории Б. М. Теплова по проблеме силы
нервной системы с точки зрения новейших данных относительно
функций ретикулярной формации неизбежно носит умозрительный
характер, так как аргументация автора опирается не на прямые
экспериментальные,
а только на косвенные литературные данные.
Это же относится и к нашей попытке (В. Д. Небылицын, 19646)
истолковать баланс нервных процессов по динамичности как функ-
цию кортико-ретикулярного взаимодействия.
Но если в отношении функций ретикулярной формации и введе-
ния соответствующих понятий в контекст проблематики свойств
нервной системы можно заметить хотя бы небольшие положитель-
339
ные сдвиги, то многие другие факты и концепции современной ней-
рофизиологии до сих пор еще никак не осмыслены с целью использо-
вания их в сфере теории основных свойств нервной системы. Та-
кой консерватизм ничем не оправдан. Он может привести лишь к
отставанию учения о свойствах нервной системы от общего уровня
нейрофизиологии и учения о высшей нервной деятельности, достиг-
ших за последние годы немалых результатов именно за счет обра-
щения
к новым фактам и к новым идеям, объясняющим эти факты.
Чтобы этого отставания не произошло, должна быть налажена ин-
тенсивная экспериментальная работа, направленная на создание
такой теории свойств нервной системы, которая исходила бы из
представлений о целостности функции мозговых кортикальных и
субкортикальных механизмов и учитывала все новейшие достиже-
ния современной науки о мозге.
В более отдаленной перспективе необходимо начать разработку
и такой «глубинной» проблемы,
как биохимические основы индиви-
дуальных различий, обусловленных свойствами нервной системы.
Ведь в конце концов различия между сильными и слабыми или под-
вижными и инертными системами должны определяться характе-
ром процессов, протекающих на клеточном уровне, на уровне микро-
образований, и всякая физиологическая индивидуальность есть
в конечном счете биохимическая индивидуальность. Рано или поздно
в повестку дня научного исследования войдут вопросы индиви-
дуальной микродинамики
процессов клеточной работоспособности,
распространения нервного импульса, пороговых реакций, адаптации
и привыкания и еще целого ряда других нейрофизиологических
феноменов, составляющих фактическую основу индивидуальных ва-
риаций по свойствам нервной системы. Решение этих вопросов
будет означать познание сущности физиологической индивидуаль-
ности и даст чрезвычайно много как для расшифровки тех ее
аспектов, которые имеют непосредственные проекции в поведении
индивида, так и,
возможно, для их регулирования и изменения
фармакодинамическими и биофизическими средствами.
Теория свойств нервной системы исторически есть последняя и
наиболее прогрессивная концепция физиологических факторов ин-
дивидуальности, основными своими чертами, как уже говорилось
в предисловии, выгодно отличающаяся от большинства прежних
попыток объяснить физиологическую природу личностных особенно-
стей. Вместе с тем представляет огромный интерес сопоставление
павловских параметров
— свойств нервной системы — с другими,
наиболее существенными конституциональными особенностями ор-
ганизма; и в особенности с морфологическими и эндокринными его
характеристиками. Возможно, именно на этом пути будет сделан
решающий шаг в сторону создания унитарной синтетической тео-
рии природных факторов личности, объясняющей все неисчислимое
многообразие индивидуальных картин поведения с его динамиче-
ской стороны. Задача эта, конечно, весьма обширна и для своего
340
решения требует соединенных усилий специалистов различных на-
правлений, однако усилия эти должны быть предприняты, если
мы хотим получить детальные знания относительно тонкой природы
тех параметров, которые мы изучаем.
* * *
Учение о свойствах нервной системы, хотя и представляет не-
сомненный самостоятельный научный интерес как один из аспектов
нейрофизиологической теории, все же, видимо, не служит само-
целью, особенно когда речь идет
о свойствах нервной системы
человека и когда их исследование — пусть собственно физиоло-
гического характера — находится в руках психологов. Одним
из центральных моментов проблематики свойств нервной системы
является вопрос о той роли, которую эти свойства играют в различ-
ных сторонах человеческого поведения. Однако такая постановка
вопроса, вероятно, слишком обща.
Следует иметь в виду, что прямое проявление особенностей
нервной системы в динамике повседневного поведения является
скорее
исключением, чем правилом: динамическая сторона (темп и
интенсивность) человеческих реакций и поступков, имеющих; место
в привычных жизненных ситуациях, судя по многим данным,
лишь в малой степени выступает функцией свойств нервной системы,
а обусловлена в значительно большей степени воспитательными
влияниями и регулирующими воздействиями социального окру-
жения.
Положение существенно' меняется, когда мы от рассмотрения
повседневных жизненных ситуаций переходим к анализу человече-
ского
поведения в таких возникающих иногда условиях, которые
вызывают подлинное напряжение психофизиологических возмож-
ностей индивида и которые мы обозначаем термином «экстремаль-
ные». Эти условия большей частью представляют собой предель-
ные, крайние значения тех элементов ситуации, которые в средних
своих значениях служат оптимальным рабочим «фоном» или, по
крайней мере, не ощущаются как источники дискомфорта. Экстре-
мальность обладает одним существенным свойством: ее возникно-
вение
и особенно углубление приводят к более или менее выражен-
ной редукции выработанных способов поведения и как бы обнажают
закрытые наслоениями опыта природные качества индивидуальной
нервной организации, среди которых на первом месте по значению
для динамической стороны поведения и стоят, очевидно, основные
свойства нервной системы. (Здесь следует иметь в виду, что динами-
ческий аспект поведения в условиях экстремальности неразрывным
образом связан с собственно содержательным его
аспектом, по-
скольку от темпа, быстроты, уверенности совершаемых в экстремаль-
ных условиях действий прямым образом зависит их конечная ре-
зультативность.)
Таким образом, проблема свойств нервной системы в ее функцио-
341
нально-поведенческом значении переводится в план проблемы
факторов оперативной надежности человека, сталкивающегося
с экстремальной ситуацией и решающего в условиях значительной
напряженности достаточно сложные и ответственные задачи
(В. Д. Небылицын, 19616). Говоря об оперативной надежности,
мы имеем в виду ту характеристику индивида, которая выражается
в способности его к устойчивому сохранению оптимальных рабочих
параметров (работоспособности,
«бдительности», «помехоустойчи-
вости» и т. д.) в течение заданных промежутков времени и при
всевозможных усложнениях обстановки. Разумеется, свойства нерв-
ной системы составляют только одну из групп «человеческих фак-
торов» надежности, но имеются серьезные основания полагать,
что роль их в обеспечении этой существенно важной оперативной
характеристики достаточно велика.
В разработке концепции оперативной надежности, базирующейся
на теории основных свойств нервной системы, видится
нам одна из
плавных перспектив этой теории в ее психологическом применении.
В этом направлении сделаны сейчас лишь первые шаги, и большин-
ство относящихся сюда вопросов даже не поставлено. Между тем
среди них есть вопросы весьма существенные, в том числе имеющие
и важное общетеоретическое значение. Вот один из них.
• •/ Субъективные реакции, возникающие у людей в условиях экстре-
мальности, обычно описываются как эмоциональные: они сопровож-
даются рядом субъективных переживаний
(например, чувствами
страха, неуверенности, напряжения и т. д.) и выражаются объек-
тивно в комплексе соответствующих висцеральных соматических
изменений. Однако, пытаясь интерпретировать характеристики эмо-
циональной реактивности в терминах учения о свойствах нервной
системы, мы убеждаемся, что это учение в его настоящем виде
фактически не предусматривает никакого места для параметров
эмоциональности, оперируя почти исключительно категориями замы-
кательной функции. И это, вообще
говоря, не удивительно, так
как учение о свойствах нервной системы до сих пор ориентировано
только на корковые функции, в то время как и сам И. П. Павлов не
раз указывал именно на подкорку как субстрат эмоциональной
активности.
Включение «измерений» эмоциональности в контекст теории
свойств нервной системы оправдано стремлением учесть все наибо-
лее существенные психофизиологические факторы индивидуально-
сти, не упустив ни одного из них, и по этой причине весьма акту-
ально
именно в настоящий момент, когда вопросы структуры
свойств нервной системы приобрели особенную важность. Быть
может, как раз через разработку этой проблемы нам удастся вплот-
ную подойти к решению упомянутого вопроса о роли подкорковых
образований в проявлениях свойств нервной системы и — шире —
об учете достижений современной нейрофизиологии в теории этих
свойств.
342
Решение этой же проблемы, возможно, позволит наконец сфор-
мулировать физиологически наиболее полные и обоснованные ги-
потезы относительно природного фундамента такой популярной пси-
хологической категории, как темперамент с его достаточно запутан-
ной в настоящее время структурой, с его основными типами и
вариациями.
Действительно, за последние годы стала почти общепринятой
идущая от И. П. Павлова тенденция к более или менее полному
отождествлению
понятий «тип нервной системы» и «темперамент».
Но поскольку, как уже говорилось, в понятии «тип нервной систе-
мы» фактически не представлены обусловленные в значительной
степени свойствами подкорки (и специально, видимо, «лимбиче-
ского мозга») особенности эмоциональной сферы, а темперамент
почти всегда мыслился психологами прежде всего как эмоциональ-
ная категория, между этими понятиями существует весьма замет-
ный разрыв. Этот разрыв может быть ликвидирован, и понятие
темперамента
может получить надлежащее обоснование в рамках
теории свойств нервной системы лишь в том случае, если эта
теория будет дополнена и расширена путем внесения в нее пред-
ставлений о роли и функциях субкортикальных структур в их отно-
шениях друг с другом и с вышележащими образованиями.
Таким образом, и при анализе значения проблемы свойств
нервной системы для психологической теории снова возникает за-
дача исследования механизмов целого мозга, а не одной только
коры больших полушарий.
Существует,
правда, один раздел психологии личности, для
разработки которого определяющее значение имеет исследование
именно кортикального аспекта теории свойств нервной системы.
Это раздел о природных основах интеллектуальной и художествен-
ной одаренности. Обосновывать точку зрения о ведущей роли имен-
но кортикальных параметров для проблемы природных основ одарен-
ности, очевидно, нет необходимости, однако это сформулированное
в общем виде утверждение мало что дает для конкретных заключе-
ний
по проблеме основных свойств нервной системы как нейрофи-
зиологической основы способностей.
До сих пор исследователи свойств нервной системы по существу
даже не подошли к позитивной постановке вопроса о зависимости
между параметрами нервной системы и одаренностью, и объясня-
ется это, конечно, слишком неоднозначной связью между этими
категориями индивидуальности. Не только «способность» как тако-
вую в целом (музыкальную, математическую или, скажем, шахмат-
ную), но и простейшие,
элементарные ее компоненты пока не
представляется возможным непосредственно свести к отдельным
свойствам нервной системы или их комбинациям. Человеческие
способности складываются и развиваются по специфическим пси-
хологическим закономерностям, а не заложены изначально в осо-
бенностях организации нервной системы.
343
Поэтому, возможно, более правильной является такая поста-
новка вопроса о соотношении между свойствами нервной системы
и одаренностью, которая не связывает прямо обе эти категории,
а рассматривает свойства нервной системы лишь как физиологиче-
ские — способствующие или ограничивающие — условия для разви-
тия тех или иных видов одаренности. Таким образом, высокая дина-
мичность нервной системы, вероятно, еще не служит непременным
залогом высокоразвитой
способности к обучению, так же как высо-
кая подвижность нервных процессов, видимо, еще не является
решающим фактором одаренности полководца или организатора,
хотя и тот и другой параметры, как можно полагать, составляют
существенные и необходимые условия для развития указанных ви-
дов способностей. Строить сколько-нибудь детализированные гипо-
тезы относительно связи между свойствами нервной системы и спо-
собностями или даже их элементами, видимо, еще преждевременно;
для этого
нужно знать больше и о свойствах нервной системы, и о
самих способностях. Однако проблема эта — одна из самых увле-
кательных и интересных в дифференциальной психофизиологии,
и решение ее обещает дать чрезвычайно много не только для рас-
крытия физиологических механизмов одаренности, но и для разре-
шения в теоретическом плане общей проблемы соотношения нерв-
ного и психического.
344
Раздел второй
Избранные статьи
345
К вопросу об общих и частных свойствах
нервной системы7
Данная статья посвящена одному из наиболее
актуальных вопросов теории свойств нервной си-
стемы (СНС). Этот вопрос возник как экспери-
ментально установленный факт и одновременно
с этим как теоретическая проблема постоянно вы-
зывает немалые затруднения при попытках уяс-
нить его место и значение в системе основных
представлений теории СНС. Речь идет о феномене
парциальности,
или региональности, проявлений
основных свойств нервной системы, выражающем-
ся в несовпадении результатов измерений одних
и тех же свойств при определении их в различных
участках, зонах и отделах большого мозга. Впер-
вые эту проблему теоретически рассмотрел
Б. М. Теплов. Он отмечал в 1956 ., что «у человека
менее всего можно ожидать полного совпадения
типологических параметров в разных анализато-
рах, а также в первой и второй сигнальных систе-
мах» (с. 478). Экспериментальные
данные целого
ряда проведенных впоследствии работ полностью
подтвердили эту мысль, особенно в отношении раз-
ных анализаторов. Наиболее детально были изу-
чены в экспериментах с людьми* случаи расхож-
дений по уровню сил нервных клеток и абсолют-
ной чувствительности между зрительным, слухо-
вым и кожным анализаторами (Ф. В. Ипполитов,
1966, 1967; В. И. Рождественская и др., 1960;
346
В: М. Русалов, *967; К. В. Судаков, 1962; Б. М. Теплов, 1963;
3. Г. Туровская, 1963). При этом было показано, в частности, что
значения попарных коэффициентов корреляции между анализато-
рами по их силовым характеристикам, хотя и остаются всегда
положительными, редко бывают выше 0,30—0,40, откуда коэффици-
ент детерминации составляет всего лишь около 0,10—0,15. Это оз-
начает, по-видимому, что собственная (специфическая) изменчи-
вость характеристик
отдельных анализаторов значительно более
высока, чем их ковариация, хотя и следует указать, что обычно «от-
ветственными» за низкие значения связи являются только 15—20%
испытуемых, участвующих в сопоставлении.
Получается, таким образом, что экспериментальная работа,
нацеленная на выявление свойств нервной системы, в точном смысле
этого термина, т. е. общих, унитарных нейрофизиологических пара-
метров, характеризующих мозг как целое, на самом деле слишком
часто вскрывает лишь
явление парциальности. Вместо того чтобы
приносить информацию о факторах нервной деятельности, единых
для всей мозговой массы, применяемые методы в сущности дают
возможность получить характеристики лишь отдельных мозговых
структур; в частности (в случае использования сенсорных мето-
дик) специфических сенсорных систем. Эти характеристики далеко
не всегда совпадают, что, видимо, обусловлено глубокими причинами
биохимического характера, рассмотрение которых выходит за рам-
ки психофизиологического
анализа.
Так или иначе мы стоим сейчас перед ситуацией, вызывающей
немало недоумений и отнюдь не являющейся мнимой, как склонны
думать некоторые авторы (Я. Стреляу, 1966). Основная теоретиче-
ская и методическая трудность создавшегося положения заключа-
ется в возникшей в связи с проблемой парциальных проявлений
неопределенности самого понятия «свойство нервной системы».
В самом деле, если различные мозговые структуры могут по
своим свойствам резко отличаться одна от другой, если
поэтому
распространение функциональных характеристик, полученных для
одной или нескольких структур, на остальные структуры мозга
оказывается едва ли возможным, то как быть в этом случае с
фундаментальным представлением о свойствах нервной системы
как неделимых параметрах целого мозга, лежащих в основе це-
лостных личностных особенностей? Возможно ли вообще такое
представление в свете упомянутых выше экспериментальных дан-
ных, убедительно свидетельствующих о существовании феномена
парциальности?
Должны ли мы теперь рассматривать CHG как пара-
метры лишь узкого представительства, способные характеризо-
вать только те мозговые структуры, к которым адресуются приме-
няемые стимулы, или все-таки существуют такие, хотя бы относи-
тельно общие «сверханализаторные» характеристики мозга, которые
могут служить основой для нейрофизиологической интерпретации
целостных особенностей индивидуального поведения? Вот вопросы,
347
которые в теории свойств нервной системы стоят сейчас доста-
точно остро.
Основу для ответов на эти вопросы мы находим в упоминавшейся
работе Б. М. Теплова, в которой он выдвигает среди многих других
идею различения общих и частных филологических параметров.
«При изучении типов высшей нервной деятельности человека нельзя
забывать о том, что наряду с общими типологическими свойствами,
характеризующими нервную систему в целом, существуют парци-
альные,
частные типологические свойства, характеризующие работу
отдельных областей коры» (Б. М. Теплов, 1961, с. 479). В то время
эта идея не могла быть раскрыта более детально ввиду недостаточ-
ной еще разработанности ряда понятий, относящихся к функцио-
нальной морфологии головного мозга. В частности, оставалось без
надлежащей конкретизации понятие нервной системы в целом, ассо-
циируемое, по мысли Б. М. Теплова, с понятием общих типологи-
ческих свойств. Задача, таким образом, заключается
в том, чтобы,
исходя из сформулированного Б. М. Тепловым различения общих
и частных свойств нервной системы, физиологически конкретизиро-
вать оба эти понятия, уяснить относительное значение общих и
частных СНС как нейрофизиологических параметров поведения и
твердо установить наконец место проблемы парциальности в тео-
рии основных свойств нервной системы.
Свойства нервной системы могут определяться синтезом функ-
циональных характеристик подкорки и коры, в котором существен-
ную
роль играют параметры общеактивирующих ретикулярных
механизмов (В. Д. Небылицын, 1966). Сейчас, однако, кажется
очевидным, что это предположение, хотя и идет, вероятно, в нуж-
ном направлении, все же имеет слишком общий характер и к тому
же не проводит с надлежащей четкостью различий между нейро-
физиологическими механизмами общих и частных свойств нервной
системы. Между тем современные нейропсихологические данные,
касающиеся работы мозга как единой и цельной, но в то же время
строго
дифференцированной системы с четким разделением функ-
ций, позволяют высказать ряд достаточно обоснованных предложе-
ний о различии физиологических «ролей», выполняемых общими и
частными СНС, и провести между этими понятиями достаточно
определенную нейроанатомическую грань.
Рассмотрим кратко современные сведения относительно функцио-
нальной организации большого мозга, имея в виде возможное
использование их для ответов на поставленные выше вопросы.
Поверхность коры больших полушарий
может быть с достаточ-
ными основаниями разделена на две обширные области, границей
между которым служит центральная борозда. Как явствует из
новейших нейропсихологических работ (А. Р. Лурия, 1962, 1963,
1966; Ю. Ф. Поляков, 1966; К. Н. Pribram, 1960), задняя, или ретро-
центральная, область, включающая теменную, затылочную и височ-
ную доли, отличается от передней, или антецентральной, области
348
(лобной доли) целым комплексом структурно-морфологических, ком-
муникационных и функциональных признаков, позволяющих гово-
рить о совершенно различном значении этих областей в приспособи-
тельной деятельности организма.
В состав ретроцентральной коры входят так называемые пер-
вичные, вторичные и третичные (по терминологии А. Р. Лурия)
поля ядерных зон анализаторов, перерабатывающих зрительные,
слуховые, кожные и кинестетические раздражения.
Вызываемые
последними биоэлектрические импульсы достигают корковых ана-
лизаторных зон, следуя по специфическим афферентным путям с
переключениями в области зрительного бугра и коленчатых тел.
Если первичные поля связаны с функцией первоначального разли-
чения и тонкой дискриминации стимулов, а вторичные — с анали-
зом и синтезом более сложных комплексов раздражений, то тре-
тичные поля (зоны перекрытия корковых концов анализаторов)
служат целям комплексного отражения действительности
через
взаимодействие различных сенсорных систем. Выполнение этих
функций обеспечивается широко развитым комплексом межнейрон-
ных связей, являющихся морфологической основой внутрикорковых
проекций и межанализаторных ассоциаций.
Таким образом, ретроцентральная кора вместе с проекционными
путями от рецепторов и некоторыми подкорковыми переключатель-
ными ядрами представляют собой цельную внутримозговую систе-
му, функцию которой во всем эволюционном ряду, не исключая
и человека,
составляют переработка и обобщение первичной физи-
ческой информации, доставляемой органами чувств, и превращение
ее в образы внешней (по отношению к мозгу) действительности.
Производящиеся здесь синтезы возбуждений служат нефрофизио-
логической основой восприятий, представлений, образов памяти и
всех тех элементов и сторон психической жизни, которые базируются
в конечном счете на функции сенсорных механизмов.
Важность мозговой деятельности, обеспечивающей генерацию
образов внешнего
мира и тем самым ориентировку в окружающей
среде, трудно переоценить. В то же время должно быть очевидно,
что эта деятельность необходима живому организму лишь постольку,
поскольку она обеспечивает его информацией для активного целе-
направленного действования, для успешной реализации актов
адекватного приспособительного поведения. Но, как показывают
экспериментальные и клинические данные, рецептивная система
(обозначим этим термином ретроцентральную кору вместе с подхо-
дящими
к ней подкорковыми путями проведения специфических
сенсорных возбуждений) не в состоянии одна, сама по себе, обес-
печить осуществление высших форм активного взаимодействия со
средой. Ни внутренние ее коммуникации, ни система ее «выходов»
для реализации этой задачи не приспособлены. Современная функ-
циональная морфология связывает выполнение такого рода задач
с деятельностью другого, по-иному организованного и имеющего
349
совершенно иную систему связей мозгового субстрата — комплек-
са формаций антецентральной (лобной) коры — филогенетически
позднейшего и структурно наиболее развитого отдела мозга
(Г. И. Поляков, 1962, 1966).
Эти формации, среди которых ныне принято выделять прецент-
ральную (двигательную), префронтальную и медиобазальную зоны,
обладают исключительно мощным аппаратом прямых или опосред-
ствованных, афферентных и особенно эфферентных связей с
ядер-
ными зонами анализаторов, со структурами палеокортекса, таламу-
са, гипоталамуса и целого ряда других подкорковых узлов, с ретику-
лярными образованиями среднего мозга. Столь разветвленная и об-
ширная система влияний обеспечивает структурам лобной коры
участие и, возможно, доминирующее положение в реализации
практически едва ли не каждой из сколько-нибудь существенных
функций живого организма — от сравнительно примитивных до яв-
ляющихся конечным продуктом процесса эволюционного
развития
психики. Попытаемся рассмотреть и проанализировать некоторые из
этих важнейших функций передних отделов мозга.
Витальные реакции. На уровне гипоталамуса, являющегося
«центром» вегетативной нервной системы, осуществляется поддер-
жание свойственного нормальному организму гомеостатического
равновесия внутренней среды. При этом значительная доля регуля-
ций, выполняемых гипоталамусом, проводится через связи его с
гипофизом, играющим доминирующую роль в эндокринной системе;
в
частности, наличием этих регуляций объясняется комплекс реак-
ций организма на стрессовые влияния (Э. Гельгорн, Дж. Луф-
борроу, 1966; Мэгун, 1965). Тот факт, что поля 11 и 12 орбитальной
коры имеют прямое отношение к контролю над деятельностью
вегетативной нервной системы (S. Brutkovsky, 1964; J. F. Fulton,
1951), позволил H. И. Гращенкову заключить, что «структуры
мозга», такие, как лобная кора, гипоталамус, гипофиз, и являются
субстратом, который обеспечивает единство нейро-гуморально-гор-
мональных
регуляций (1966, с. 21).
Физиологическая мотивация. Определенного рода гормональ-
ные сдвиги могут привести к возникновению физиологических потреб-
ностей, которые в свою очередь приводят к появлению влечений,
служащих основой физиологической мотивации. Как указывают
Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу (1966), потребность может существо-
вать и не реализуясь во влечении. Для возникновения влечений
и функционирования их в качестве мотивов поведения необходима
интеграция нервных и гормональных
влияний, вызывающих потреб-
ность, на уровне определенных специфических систем, служащих
«центром» соответствующих влечений.
Так, животное с разрушенным «центром голода» может оста-
ваться без пищи и в конце концов погибнуть голодной смертью,
так как у него не формируются необходимые для % поиска пищи
влечения и мотивации. Этот «центр голода», точнее, известная си-
350
стема таких центров, так же как центры жажды, страха, ярости и по-
лового поведения, локализованы главным образом в гипоталамусе
и лимбических структурах (М. Н. Ливанов и др., 1966).
К. В. Судаков показал, что состояние голода вызывает поток
афферентной гипоталамической импульсации, активирующей лоб-
ную кору и, видимо, приводящей в конечном счете к формированию
целенаправленного поведения по отысканию пищи. Е. Стеллар
(1954) высказывает аналогичные
соображения относительно роли
лобной коры в формировании реакции избегания.
Можно полагать, таким образом, что физиологические мотивы
поведения, зарождаясь как влечения на уровне подкорковых цент-
ров, преобразуются в целевые побуждения (а у человека — в наме-
рения) на уровне наиболее высокоорганизованных мозговых струк-
тур— лобных отделов коры (вероятно, медиобазальных их уча-
стков) .
Эмоции и темперамент. Весьма важным, хотя эволюционно,
видимо, и побочным, продуктом
циркуляции возбуждений в струк-
турах, ведающих динамикой влечений и мотивов, являются эмо-
ции ^— субъективные переживания приятного или неприятного при
удовлетворении или, напротив, неудовлетворении потребностей. Ис-
следования последних лет резко подчеркнули значение ряда под-
корковых структур и краевой зоны коры как первичных источников
эмоционального возбуждения. К давно уже известным сведениям
о той роли, котрую играет в протекании эмоций гипоталамус, в
последнее время
присоединились данные о существенно важном
участии в этом процессе структур лимбического, или висцераль-
ного, мозга, включающего в качестве центра этой системы гиппо-
камп, а также тесно связанные с ним поясную извилину и такие
подкорковые образования, как миндалевидный комплекс, некоторые
ядра таламуса, перегородка и ретикулярная формация среднего
мозга (Дж. Брейди, 1963; Ф. П. Федяев, 1967; S. Brutkovsky, 1964;
P. D. McLean, 1954; J. W. Papes, 1937). При этом данные, получен-
ные
на животных, подтверждены экспериментами с людьми, кото-
рым в терапевтических целях в глубокие структуры мозга имплан-
тируются долгосрочные электроды (В. М. Смирнов, 1966).
Таким образом, есть основания говорить о гипоталамо-лимбиче-
ском механизме возникновения эмоциональных состояний (Э. Гель-
горн, Дж. Луфборроу, 1966). По данным У. Наута (1960), специфи-
ческие афферентные пути, видимо, не заходят в систему гипотала-
мо-лимбических образований и она получает основную долю своего
сенсорного
притока через неспецифические ретикулярные механиз-
мы. Упомянутая система функционирует в теснейшем взаимодей-
ствии с формациями лобной и, в частности, орбитальной коры,
оказывающей посредством своих эфферентных связей главным об-
разом тормозные влияния как на вегетативные, так и на соматические
компоненты выражения эмоций (Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу,
1966; J. V. Brady, 1960; S. Brutkovsky, 1964). Об этом свидетель-
351
ствуют многочисленные эксперименты и клинические наблюдения.,
Комплекс формаций переднего мозга, играя решающую роль
в организации и протекании эмоционального поведения, оказыва-
ется самым важнейшим морфологическим субстратом такой су-
щественной характеристики индивидуальности, как темперамент, по-
скольку эмоциональность представляет собой главнейший элемент
его психофизиологической структуры.
Стойкие изменения эмоциональной сферы, а иногда
и всего мо-
дуса поведения наблюдаются, например, при резекции поясной
извилины, лежащей между новой корой и палеокортексом, а также
при перерезании путей от орбитальной коры к подкорковым ядрам.
В этих случаях имеет место выравнивание эмоциональных реакций,
снижение враждебности, агрессивных наклонностей, тревоги и
страха, улучшение настроения (J. Le Beau, 1954; К. Е. Livingston,
1954; R. Strom-Olsen, 1965). Описаны также эмоционально-лично-
стные изменения, наступающие при поражении
медиобазальных
отделов лобных долей (W. J. Nauta, 1960) и гиппокампа (А. Р. Лу-
рия, 1966).
Многочисленные эксперименты по изучению устойчивых измене-
ние эмоционального поведения, возникающих после разрушения
различных структур старой коры и подкорки у животных, освещены
Дж. Брейди (J. V. Brady, 1960) и Э. Гельгорном и Дж. Луфборроу
(1966). Совокупность имеющихся данных определенно указывает
на то, что сложная цепь функциональных связей между передней
корой, лимбическим мозгом
и гипоталамусом (называем только ос-
новные, комплексные структуры) представляет собой тот фундамент,
на; котором зиждется эмоционально-аффективная сфера личности
ср все^ми ее индивидуальными вариациями.
Динамика бодрствования. По словам Г. Мэгуна, «теперь уже нет
сомнений э том, что восходящие влияния ретикулярной формации
на полушария мозга важны, а может быть, даже необходимы для
возникновения, поддержания и изменения таких состояний, как
бодрствование, внимание и ориентировочные
рефлексы» (1965,
с. ,91). Надлежащий уровень бодрствования и общей психической
активности обеспечивается, видимо, тоническими активирующими
влияниями ретикулярной формации на кору. Что касается концентра-
ции внимания, то, как показано Р. Эрнандец-Пеоном с сотрудни-
ками (19^6, 1961), ей может способствовать осуществляемое рети-
кулярными механизмами ограничение притока посторонних аффе-
рентных сигналов при привлечении внимания животного к какому-
нибудь объекту.
Разумеется,произвольное
внимание у человека не может осуще-
ствиться без участия кортикальных механизмов речевого регули-
рования. Это, хотя, возможно, и в меньшей, степени, относится
и к регуляции состояния психической активности. Морфологические
данные указывают на то, что наиболее мощные кортико-ретику-
лярные связи возникают в орбитальной коре, глазодвигательном
352
поле и сенсомоторной коре, т. е. главным образом в структурах
лобных отделов (J. D. French et al., 1955). Это дает основание ду-
мать, что из кортикальных образований именно лобные отделы
играют наиболее значительную роль в модификациях уровней и
направленности активного, бодрствующего сознания.
Моторика. Прецентральная область лобной коры является
нейроанатомическим субстратом непосредственной организации
движений. При этом моторная зона и
вся пирамидная система
(поле 4) служат целям тонко дифференцированного управления
движениями отдельных мышечных групп, а более продвинутая вперед
премоторная кора, как показал А. Р. Лурия (1963), осуществляет
задачу синтеза движений в цельные акты действия, в «кинетические
мелодии», существенным признаком которых являются слитность,
плавность, пластичность и адекватная временная организация после-
довательности отдельных двигательных событий. Экстрапирамидная
система, высшим этажом
которой является премоторная кора и
которая включает в себя ряд важнейших подкорковых узлов (хво-
статое и чечевичное ядра, медиальное ядро таламуса, ряд гипотала-
мических ядер, мозжечок и др.), представляет собой тот мозговой
механизм, который принимает ближайшее участие в регуляции
позы и осуществлении серийных моторных актов, в том числе
выразительных движений при эмоциях. Выделяемое в особый участок
глазодвигательное поле 8, также входящее в состав экстрапира-
мидной системы,
имеет особое значение для реализации процессов
ориентирования в пространстве. Таким образом, мозговая система,
включающая прецентральную зону лобной коры и связанные с ней
субкортикальные образования, служит центральным аппаратом по-
строения движений и имеет в этом качестве важнейшее значение
для процессов активного приспособительного поведения.
Программирование действий. Как показано Н. А. Бернштейном
(1966), необходимыми условиями нормального протекания движения
и действий
являются учет организмом эффекта совершаемых им
двигательных актов и коррекция последних на основе того, что
П. К. Анохиным (1967) было обозначено как «обратная афферен-
тация». Всякое ненарушенное патологически действие протекает
по схеме кольцевой его регуляции, которая составляет существен-
но иной и более сложный элемент его функциональной структуры,
чем простая организация действия как «кинетической мелодии».
Для осуществления подобного типа регуляций, предусматривающих
непрерывный
анализ эффекта совершаемых действий и текущую
коррекцию допускаемых ошибок, функции премоторной коры
оказываются недостаточными. Тем более они недостаточны для вы-
полнения произвольных действий, возникающих на основе речевой
сигнализации и реализуемых в соответствии с сознательно наме-
ченной программой.
Материалы П. К. Анохина (1949) и клинические наблюдения
А. Р. Лурия и его сотрудников (1962, 1966) свидетельствуют о том,
353
что программирование и регуляция двигательных актов как компо-
нентов сознательного, целенаправленного поведения, по-видимому,
теснейшим образом связаны с функцией самих передних (пре-
фронтальных) отделов коры больших полушарий, получающих че-
рез афферентные связи информацию от ядерных зон анализаторов
и их таламуса и оказывающих чрезвычайно широкие эфферентные
влияния на структуры задней коры, лимбического мозга и подкорки
(Л. А. Замбржицкий,
1959; К. A. Kert, 1964; W. J. Nauta, 1960).
Эти наблюдения, равно как материалы и концепции других уче-
ных (П. К. Анохин, 1949; Ф. П. Федяев, 1967; А. И. Шумилина,
1949; К. Н. Pribram et al., 1964), заставляют признать ведущую
роль лобных долей в продуцировании и особенно в удержании наме-
рений, в программировании сложных последовательностей двига-
тельных актов, в оценке правильности их выполнения (сличения
результатов с программой), в осмысленном переключении с одного
способа
действия на другой. Набор столь важных для продуктив-
ного поведения функций позволяет охарактеризовать лобные поля
с системой их связей как «морфологическую базу высших органи-
заторов поведения» (Ю. Ф. Поляков, 1965).
Интеллектуальные операции. Закономерности, выявленные при
анализе лобных долей в осуществлении двигательной деятельности,
оказались действительными и для собственно интеллектуальных
процессов. Нейропсихологический анализ вскрывает важное значе-
ние лобной коры
для нормального протекания главных компонентов
интеллектуального акта, таких, как мысленная ориентировка в
ситуации задачи, планирование способов ее выполнения, удержа-
ние в «уме» существенных элементов задания, оценка полученного
результата с точки зрения соответствия его поставленному вопросу
(А. Р. Лурия, Л. С. Цветкова, 1966). Все эти процессы сильно
нарушаются при поражении лобной коры, оставаясь почти неизме-
ненными в случае поражений ретроцентральных отделов. Таким
образом,
вся стратегия интеллектуального акта в его существен-
нейших, собственно мыслительных (в отличие от сенсорных) звеньях
представляется прямой функцией передних отделов мозга.
Любопытные электрофизиологические свидетельства в пользу
этого положения представлены недавно М. Н. Ливановым и его
соавторами (1966), показавшими, что умственное напряжение при-
водит к значительному увеличению корреляционных зависимостей
между биопотенциалами прежде всего и в наибольшей степени в
отведениях
от лобной коры, в то время как в задних отделах мозга
рост синхронности незначителен. Характерно также, что при шизо-
френии синхронность в лобных долях в моменты умственной дея-
тельности практически не возникает. Сходные данные, хотя и на
другой методической основе, представлены Д. Джаннитрапани
(D. Giannitrapany, 1966).
Итак, уже очень краткий и самый общий обзор связей и функций
антецентральной коры показывает исключительную обширность
354
и сложность ее коммуникаций и влияний, распространяющихся
прямо или через посредство других инстанций на самые различные
уровни нервной организации и обеспечивающих тесное участие
лобных отделов в регулировании как простых, так и сложных
процессов, протекающих в нервной системе. Не будет натяжкой,
по крайней мере, для цели данной статьи рассматривать лобную
кору вместе со связанными с ней структурами древней коры, под-
корки и ствола как в
известном смысле единый мозговой аппарат,
осуществляющий глобальную функцию управления действиями, со-
стояниями и «предрасположениями» (К. Н. Pribram, 1960) всего
организма.
В отличие от другого основного аппарата мозга — рецептивной
системы, выполняющей гностическую функцию и необходимой ор-
ганизму как орган анализа афферентной сигнализации и синтеза
продуктов ее переработки в образы действительности, мозговая
система управления играет роль общего регулятора физиологи-
ческих
и психических функций организма, со всеми основными
аспектами его жизнедеятельности — от мотивации в связи с эле-
ментарными потребностями до выработки сложных интеллектуаль-
ных программ. Прерогативу именно этой регуляторной системы
составляет заранее планируемое, корригируемое по мере выполне-
ния и всегда личностно и ситуативно окрашенное действие, состав-
ляющее центральный компонент высших форм человеческого прак-
сиса. Функционируя на основе информации, получаемой через
органы
чувств, система управления тем не менее осуществляет свою
деятельность в значительном отвлечении от функций сенсорных
механизмов в том смысле, что она, видимо, не принимает непосред-
ственного участия в расшифровке и анализе сигналов внешней среды.
Проведя различие между двумя указанными системами, поста-
вим следующий вопрос: должны ли функциональные свойства
структур регуляторной системы обязательно совпадать или хотя бы
сколько-нибудь значимо коррелировать с функциональными свой-
ствами
формаций рецептивной системы? Ответ на этот вопрос,
вероятно, должен быть отрицательным. Как показывает опыт,
даже между характеристиками самих отдельных анализаторов
наблюдаются обычно весьма слабые корреляции, тем более
трудно ожидать высоких степеней связи между свойствами сенсор-
ной и управляющей систем. Это означает, что характеристики,
полученные при измерении параметров отдельных анализаторов,
практически лишь с весьма малой вероятностью могут быть ис-
пользованы для описания
свойств регуляторной системы.
Различение функций рецептивной и регуляторной мозговых
систем (а также тот факт, что функциональные параметры обеих
систем могут не совпадать и не коррелировать) имеет весьма важ-
ные последствия для психофизиологической теории индивидуаль-
ности, так как позволяет дать реальное нейрофизиологическое
обоснование понятиям общих и частных свойств нервной системы.
355
Выше уже говорилось, что свойства нервной системы, как
они сейчас во многих случаях изучаются,—это параметры отдель-
ных анализаторов, чаще всего зрительного и слухового. Обусловле-
но это, очевидно, прежде всего специфическим подбором приме-
няемых в этих случаях методик определения СНС, многие из которых
сконструированы таким образом, что целиком, включая и афферент-
ное и эффекторное звенья, замкнуты в пределах анализаторной
системы. Понятно,
что во всех этих случаях исследователь имеет
дело с измерением частных свойств нервной системы, характери-
зующих при данном подборе методик функциональные параметры
специфических сенсорных структур.
Несомненно, изучение функциональных свойств рецептивной
системы и отдельных анализаторов раскрывает весьма важные
стороны нейрофизиологической организации индивида. Вместе с тем
должно быть ясно, что получаемые при этом сведения касаются
главным образом тех специфических аспектов
личности и индиви-
дуальности, которые связаны с областью сенсорики и ее как бли-
жайших, так и более отдаленных психологических проекций. Так,
например, та или иная конкретная структура нейрофизиологиче-
ских параметров зрительного анализатора может обусловить ин-
дивидуальное своеобразие протекания у данного субъекта процессов
зрительного запоминания, а то или иное конкретное сочетание
параметров вестибулярного анализатора может предопределить
характер индивидуальных реакций
в ответ на изменение гравита-
ционного поля.
Исследования этих и подобных им специальных аспектов пси-
хофизиологической организации индивида приобретают подчас в свя-
зи с выполняемыми индивидом задачами решающее значение. Однако
не следует забывать, что определение функциональных параметров
какого-то одного анализатора или тем более (что часто случается)
несовпадающих параметров двух различных анализаторов не может
служить достаточно надежной основой для заключений гораздо
более
общего характера, касающихся нейрофизиологических факто-
ров целостного индивидуального поведения. Изучение параметров
отдельных анализаторов, как это и отмечал Б. М. Теплов, приводит
к выявлению лишь частных свойств нервной системы, характери-
зующих в данном случае функциональные особенности структур
сенсорного аппарата.
Однако частные свойства нервной системы и могут иметь только
частное значение в сложнейших процессах интегрированной дея-
тельности организма. Как это видно
из предыдущего изложения,
особенности организации мозговой рецептивной системы принципи-
ально, по самой ее функции, таковы, что ее функциональные пара-
метры — частные свойства — едва ли могут служить нейрофизио-
логическими «измерениями» личности как целого, со всеми общими
аспектами ее организации и поведения. Нужно признать, что всякая
попытка придать более общее значение индексам, получаемым при
356
измерении характеристик отдельных анализаторов, граничит со зна-
чительным риском именно в силу отмеченной выше малой вероят-
ности полного совпадения характеристик рецептивной и регуля-
торной систем.
Наиболее продуктивный путь к решению вопроса об общих
свойствах нервной системы заключается, по нашему мнению, в такой
его постановке, которая учитывает важнейшую функцию регулятор-
ного комплекса мозговых структур в организации активного, целе-
направленного,
управляемого в соответствии с программой по-
ведения. В этой своей функции регуляторная система, хотя и по-
лучает информацию от всех органов чувств, ни с одним из послед-
них какими-либо преимущественными отношениями не связана и,
стало быть, во всех своих основных звеньях (лобная кора, лимби-
ческий мозг, ретикулярная формация) является вполне неспеци-
фической.
Исключение, быть может, составят некоторые структуры лим-
бического мозга, служащие центрами обонятельных и вкусовых
ощущений.
Однако эти сенсорные модальности не играют суще-
ственной роли в приспособительном поведении человека. Будучи,
следовательно, в определенном смысле слова вне- и сверханализа-
торной, система образований переднего мозга определяет в то же
время, как мы уже видели, ряд существеннейших интегральных про-
явлений личности на всех ее уровнях. Именно в этой системе,
согласно новейшим данным, разыгрываются процессы общего
управления действиями и состояниями организма, именно ее струк-
туры
осуществляют синтез целостного, адекватного, а у человека—
разумного и творческого поведения как непременного атрибута
личности.
Все сказанное дает, как мы полагаем, достаточные основания
для формулирования следующего тезиса. Если нейроанатомической
основой частных свойств нервной системы являются структуры от-
дельных анализаторов, то морфологический субстрат общих свойств
составляет регуляторная мозговая система. Она включает анте-
центральную кору вместе с комплексом связанных
с ней образова-
ний палеокортекса и подкорковых узлов.
Таким образом, основой дифференциации общих и частных
свойств нервной системы выступают морфофизиологические данные,
указывающие на существование двух отличных друг от друга,
хотя и тесно связанных между собой, церебральных систем с раз-
ными задачами и достаточно строгим внутримозговым «разделе-
нием труда».
Что же касается функционально-психологического различия меж-
ду общими и частными свойствами, то наше понимание
этого
вопроса близко к тому, которое было раскрыто в работах
Б. М. Теплова. Он считал, что «если общие типологические свойства
определяют темперамент человека, то частные свойства имеют
важнейшее значение при изучении специальных способностей»
357
(1961, с. 479). Напомним только, что в регуляторной системе по-
мимо структур, ведающих эмоционально-моторными особенностями
поведения (т. е. сферой темперамента), представлен и нервный
аппарата ряда иных, весьма важных функций, например интеллек-
туальных операций, и что, таким образом, нейрофизиологические
параметры этой системы (общие свойства) должны лежать в ос-
нове более широкой группы динамических общеличностных про-
явлений, чем одна
лишь сфера темперамента. Точно так же пара-
метры отдельных анализаторов (частные свойства) должны слу-
жить основой не только специальных способностей, но и, как уже
говорилось, всех тех сторон психической жизни, которые построены
на фундаменте аппарата сенсорики.
Ради справедливости заметим, что при предлагаемом способе
«разведения» общих и частных СНС те свойства, которые обозна-
чаются как общие, строго говоря, тоже являются частными, по-
скольку они представляют собой параметры
пусть весьма обшир-
ного, но все же ограниченного анатомически и функционально
комплекса структур головного мозга. Тем не менее интерпретация
этих свойств как общих кажется вполне оправданной тем значе-
нием, которое имеют образования регуляторной системы для психи-
ческой жизни и поведения всего организма, для детерминации
признаков индивидуальности в чертах приспособительного поведе-
ния. Если эти свойства и не могут рассматриваться как общие в
полном смысле этого определения,
т. е. характеризующие работу
«нервной системы в целом», то, по нашему мнению, они во всяком
случае дают лучшее приближение к функции «нервной системы в
целом», чем свойства специфических сенсорных структур. Исследуя
эти свойства как параметры регулирующей и управляющей мозго-
вой системы, распространяющей свое влияние на многие другие
нервные механизмы и держащей их под своим контролем, мы, воз-
можно, сумеем в конце концов понять, что представляют собой
«свойства нервной системы
в целом»—категории, остающиеся на
современном уровне наших психофизиологических знаний чисто ги-
потетическими конструкциями.
Кроме того, нельзя исключить того, что более детализированный
методический подход раскроет существование в регуляторной си-
стеме более чем одной группы функциональных параметров, которые
будут, таким образом, различными для различных структур, вклю-
ченных в эту систему. Можно, скажем, предвидеть, что уровень
того или иного параметра префронтальной коры
не будет совпадать
с уровнем того же (по функциональному признаку) параметра,
измеренного для медиобазального отдела лобных долей и для
лимбических образований. Однако фактические сведения на этот
счет могут быть добыты только в конкретных исследованиях, с
применением сейчас еще неизвестных методов, позволяющих полу-
чать пространственно дифференцированные характеристики деятель-
ности нервных структур регуляторной системы. Если эти предполо-
358
жения подтвердятся, то понятие свойств нервной системы вновь
должно будет подвергнуться реконструкции. В итоге, возможно,
появится необходимость построения некоторой иерархической, мно-
гоступенчатой схемы организации СНС, отражающей неодинако-
вую как по функции, так и по значимости роль различных мозговых
структур в определении процессов психической и физиологической
жизнедеятельности организма.
Какие преимущества дает исследователю индивидуально-психо-
логических
различий та изложенная в статье постановка вопроса,
которая предусматривает дифференцированный подход к изучению
общих и частных свойств нервной системы и определяет для этих
свойств различный морфологический субстрат? Какие новые воз-
можности она открывает для изысканий в области дифференциаль-
ной психологии и психофизиологии?
Ответы на эти вопросы в настоящий момент еще не могут быть
достаточно полными. Многие (в том числе методические) аспекты
изучения общих СНС и их предполагаемого
морфологического
фундамента далеки от окончательного решения. Однако и сейчас
уже можно указать на возможности существенного продвижения в
разработке ряда таких проблем, которые до сих пор мало поддава-
лись психофизиологическому изучению.
О том, что изучение общих СНС, возможно, будет способство-
вать раскрытию физиологических основ такой психологической ка-
тегории, как темперамент, уже говорилось.
Есть также основания полагать, что исследование сферы общих
свойств поможет
создать основу для прогресса в изучении физио-
логических механизмов и других общеличностных проявлений. Среди
последних можно было бы выделить такие различные, но одинаково
ждущие нейрофизиологического объяснения компоненты индивиду-
ального личностного склада, как потребности и влечения, движение
установок и мотивов, особенности внимания, динамики психических
состояний, характер, общая (интеллектуальная) одаренность и не-
которые другие. В отношении каждой из этих личностных катего-
рий
можно предполагать (основываясь на имеющихся фактах)
ту или иную степень их зависимости от функций регуляторной
системы. Следовательно, индивидуальные особенности реализации
в поведении этих категорий должны быть так или иначе связаны
с той или иной конкретно-индивидуальной структурой общих свойств
нервной системы. Последние выступают, таким образом, в качестве
тех мозговых задатков психической деятельности, о которых в
связи с проблемой способностей говорил Б. М. Теплов (1960), но
которые
можно рассматривать и более широко — как физиологи-
ческую основу развития многих других индивидуально-психологи-
ческих проявлений общего вида. Частные же, парциальные свойства
нервной системы выступают как мозговые задатки развития спе-
циальных проявлений психики, более или менее тесно связанных
с динамикой процессов, разыгрывающихся в структурах сенсор-
359
ного аппарата.
Далее, высшие этажи регуляторной системы — лобные доли—
имеют прямое отношение к механизмам речевого регулирования.
Поэтому можно рассчитывать, что, изучая общие свойства нервной
системы, удастся, наконец, достичь определенного продвижения
в разработке единого подхода к тому, что И. П. Павлов обозначал
как «общие с животными» и «специально человеческие» типы выс-
шей нервной деятельности. Речь идет о том, следовательно, чтобы
«очеловечить»
исследование свойств нервной системы у людей, т. е.
реализовать такие пути изучения нейрофизиологических параметров
человеческой индивидуальности, которые учитывали бы ведущую
роль в поведении человека процессов речевой регуляции и саморегу-
ляции. Имеющиеся на этот счет гипотезы, высказанные ранее неко-
торыми учеными, являются в полной мере умозрительными, и задача
заключается в том, чтоб попытаться в эксперименте синтезировать
способы измерения и оценки параметров «второсигнальной»
(рече-
вой) и всей остальной, «общей с животными» деятельности мозга.
Изучение общих свойств создает известные возможности.
Еще одна сфера, в которой подход с точки зрения общих СНС
может оказаться полезным,—это сфера индивидуального поведения
в трудовой деятельности. Можно полагать, что изучение параметров
регуляторной системы дает нечто новое для понимания нейрофи-
зиологической основы индивидуального поведения людей в тех
ситуациях взаимодействия между человеком и машиной,
которые
сопровождаются развитием у человека разного рода специфических
состояний и субъективных переживаний. Состояния сосредоточенно-
го ожидания, готовности, «бдительности», психического утомления,
психической напряженности и др., постоянно переживаемые чело-
веком, участвующим в современном производстве, и оказывающие
подчас решающее влияние на конечную эффективность его трудовых
усилий, по-видимому, самым тесным образом связаны с функцией
ряда образований регуляторного комплекса
и, значит, не могут
не зависеть от индивидуальной структуры определяющих эту
функцию общих свойств нервной системы. Это в свою очередь
открывает перспективу для работы по созданию психофизиологиче-
ски обоснованной системы испытаний профессиональной пригод-
ности и для разработки психофизиологических аспектов теории
надежности человека в сложных условиях трудовой деятельности.
Более конкретная постановка перечисленных в столь общем виде
проблем может производиться лишь по мере
того, как будут кон-
струироваться методики, пригодные для изучения общих свойств
нервной системы, и отрабатываться представления о содержании,
структуре и сущности этих свойств. Вероятно, и методики, и упомя-
нутые представления придется в значительной степени строить
заново, памятуя о тех сложностях, с которыми связано экспери-
ментальное изучение функций лобных долей и других структур
регуляторной системы. Однако работа эта является, с нашей точки
зрения, необходимым условием
научного прогресса в изучении
нейрофизиологических параметров индивидуальности.
360
К проблеме мозговых механизмов
психической активности8
В трудах психолога Д. Н. Узнадзе можно
найти немало высказываний, касающихся роли
личностной активности в процессах формирования
и реализации установки. Рассматривая актив-
ность поведения как следствие и способ выявления
потребностей («природных» и «теоретических»)
и как условие действительности установки,
Д. Н. Узнадзе писал, что живой организм «стре-
мится к активности как
таковой; он нуждается
просто в самой деятельности. Это значит, что
естественное состояние живого организма вовсе
не заключается в неподвижности. Наоборот, жи-
вой организм находится в состоянии постоянной
активности. Он прекращает ее лишь временно и
условно» (1958, с. 19). Систематическое изучение
механизмов активности поведения, в том числе
физиологических, по-видимому, может многое дать
для дальнейшего понимания внутренних, мозговых
механизмов установки, и в особенности
динами-
ческих аспектов ее функционирования (скорость
ее образования, устойчивость быстроты смены
и угасания и т. д.).
Среди нескольких возможных путей изучения
физиологических основ психической активности,
вероятно, одним из наиболее продуктивных яв-
361
ляется дифференциально-психофизиологический. Его основным ме-
тодом выступает сопоставление двух рядов явлений — психоло-
гического и нейрофизиологического, фиксируемых каждый как функ-
ция индивидуальных различий в одной и той же выборке испытуемых.
Если мы в результате такого сопоставления убеждаемся в нали-
чии достоверных соотношений между этими рядами явлений, то
имеем основания предполагать существование причинно-след-
ственных связей
между избранной независимой физиологической
и зависимой психологической переменными. Обычно в качестве
независимой физиологической переменной выбираются характе-
ристики тех или иных биоэлектрических процессов, протекающих
в живом организме, при этом предполагается, что в подобных
характеристиках отражаются существенные (в психофизиологиче-
ском отношении) свойства нервной организации. В качестве
зависимой психологической переменной целесообразно выбирать
достаточно простые («несодержательные»)
психологические элемен-
ты поведения, на данном уровне наших знаний о мозге более доступ-
ные для психофизиологической трактовки.
Организуя экспериментальные исследования в области диффе-
ренциальной психофизиологии активности, мы исходили из понима-
ния этой личностной характеристики как черты темперамента, оп-
ределяющей картину динамических особенностей поведения инди-
вида в сферах моторики, общения и умственной деятельности
(В. Д. Небылицын, 1968а), также из предположения
о том, что
в основе индивидуальных различий по характеристикам активности
лежат вариации комплекса общих свойств нервной системы, т. е.
тех параметров мозговой деятельности, которые имеют внемо-
дальный, «сверханализаторный» характер и, таким образом, со-
ставляют основу наиболее общих проявлений поведения, не свя-
занных непосредственно с функцией сенсорных структур (там же).
В анализе проблемы общих и частных свойств нервной системы
как параметров соответственно регуляторного
и рецептивного моз-
говых аппаратов мы исходили из имеющихся фактов, согласно
которым количественные значения одного и того же свойства нерв-
ной системы могут быть у одного и того же индивида различными
в разных мозговых зонах, например в корковых отделах зрительного
и слухового анализаторов (Ф. В. Ипполитов, 1967; В. Д. Небылицын,
1957). Эти факты весьма любопытным образом совпадают с на-
блюдениями Д. Н. Узнадзе относительно «интермодальной вариа-
бельности» проявлений фиксированной
установки у некоторых инди-
видов в отличие от других, у которых характер установки остается
неизменным независимо от сенсорной сферы, взятой для изучения
(1958, с. 67—70).
Как в опытах Д. Н. Узнадзе, так и в наших экспериментах
выявляется, что, хотя большинство индивидов принадлежат, поль-
зуясь выражением Д. Н. Узнадзе, к «целостному типу людей» с
более или менее одинаковыми, совпадающими параметрами про-
362
цессов, протекающих в различных отделах мозга (в частности, в раз-
личных анализаторах), отдельные субъекты (по нашим данным,
15—20 % общей выборки; по данным Д. Н. Узнадзе, несколько боль-
ший процент) отличаются достаточно ярко выраженной интраин-
дивидуальной вариативностью мозговых характеристик. Согласно
Д. Н. Узнадзе, эти последние субъекты — «люди не единой внутрен-
ней сущности... нередко люди внутренне конфликтные», с бесспор-
ными
признаками отклонения от нормы (1958, с. 70). Мы полагаем,
что для таких достаточно пессимистических оценок оснований нет
и что интрацеребральная изменчивость — это лишь один из вари-
антов нормальной мозговой организации, однако сам факт суще-
ствования интрацеребральной вариативности мозговых свойств и
функций представляется ныне бесспорным.
В дифференциально-психофизиологическом аспекте вопрос, воз-
никающий в связи с этим, может быть сформулирован следующим
образом: свойства
каких мозговых структур ответственны за инди-
видуальные вариации тех динамических особенностей поведения и
психики, которые не связаны прямо с функцией сенсорных систем и
имеют «общеличностный» характер?
Гипотетический ответ на этот вопрос был предложен нами в
1968 г., когда мы предположили, что свойствами, определяющими
указанные вариации, могут быть нейродинамические параметры
мозговой регуляторной системы, включающей в себя находящиеся
в сложном взаимодействии структуры фронтальной
коры и ряда
нижележащих образований, прежде всего лимбического комплекса
и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейродинамические
параметры — «общие свойства нервной системы» — и определяют,
по нашим предположениям, в своих сочетаниях межиндивидуальную
вариативность упомянутых динамических характеристик психики
и поведения, имеющих «общеличностный» (т. е. несводимый непо-
средственно к сенсорике) характер.
К таким общеличностным характеристикам относятся и показа-
тели
психической активности человека. Согласно нашим представ-
лениям, эти показатели нейрофизиологически детерминированы у
данного субъекта индивидуальными особенностями той подгруппы
общих свойств нервной системы, которая характеризует деятель-
ность «лобно-ретикулярной» системы головного мозга, состоящей
из фронтальных отделов коры и связанных с ними образований
ретикулярной формации среднего мозга (В. Д. Небылицын, 1971).
Проверка этого предположения возможна, видимо, при непо-
средственном
сопоставлении индикаторов психической активности
с какими-то характеристиками деятельности лобно-ретикулярной
системы мозга, которые можно было бы рассматривать, хотя бы
в самом первом приближении, в качестве показателей свойств нерв-
ной системы, входящих в данную подгруппу общих свойств. Такому
нарочито широко сформулированному требованию, несомненно, удов-
летворяют некоторые ЭЭГ индикаторы деятельности фронтальной
363
коры, которые, как и чаще употреблявшиеся показатели затылоч-
ной ЭЭГ, должны отражать влияние устойчивых параметров функ-
ции мозгового субстрата — основных свойств нервной системы.
Исходя из этих соображений и было организовано и проведено
экспериментальное сопоставление, с одной стороны, показателей
психической активности, а с другой — ряда выборочных характе-
ристик ЭЭГ лобной доли коры головного мозга, которые могли бы,
как показал предварительный
анализ, рассматриваться в качестве
биоэлектрических проявлений основных свойств нервной системы.
Для сопоставления были выбраны показатели двух видов актив-
ности— двигательной и умственной. Остановимся сначала на ре-
зультатах, полученных с помощью двигательной методики
(А. И. Крупное, 1970; В. Д. Небылицын, А. И. Крупное, 1970).
Оценка индивидуального уровня двигательной активности про-
изводилась несколькими пробами, получавшимися эксперименталь-
но и позволявшими характеризовать:
1) индивидуальный темп
моторных актов; 2) склонность индивида к разнообразию действий,
предпринимаемых по инструкции; 3) потребность индивида в двига-
тельной деятельности.
Индивидуальный темп оценивался по двум показателям: удоб-
ному темпу постукивания по телеграфному ключу (1) и удобной ско-
рости моторной реакции (2).
Для оценки тенденции к разнообразию действий использовалась
ситуация, в которой предусматривалась возможность выбора ис-
пытуемым, действующим по сигналу,
каждый раз нового объекта
из набора предъявленных однородных объектов. Испытуемый мог
при возникновении сигнала действовать либо с тем же объектом,
что и при предшествующем сигнале, либо каждый раз с новым
объектом. Показателем тенденции к разнообразию действий служило
количество последовательно использованных объектов из числа
имеющихся в наборе. В первой пробе испытуемым предлагался
набор из 20 объектов (3), во второй — из четырех объектов, но в
пяти раздельно предложенных сериях
(4).
Для оценки потребности в деятельности служил характер дей-
ствий испытуемых в ситуации возможного, но не обязательного
реагирования. Выполнение действий зависело от их желания. Пока-
зателем потребности индивида в деятельности служило количество
действий на необязательные сигналы в двух пробах — в «полусво-
бодной» ситуации (5) и в «свободной» ситуации (6). В обоих
заданиях испытуемым предоставлялось по 20 возможных ситуаций
реагирования. Показателем 7 служило количество
принятых поз
и движений за 20 мин.
Регистрация ЭЭГ покоя производилась монополярно слева с лоб-
ного и для контроля — с затылочного отделов головного мозга с
помощью 17-канального электроэнцефалографа фирмы «Нихон
Когден», снабженного широкополосным анализатором. Испытуемые
(40 человек) находились в темной экранированной камере в поло-
364
жении сидя, с закрытыми глазами.
Коэффициенты корреляций, подсчитанные по Пирсону, между
признаками двигательной активности и показателями ЭЭГ лобного
и затылочного отведений представлены в табл. 46. Из этой таблицы
видно, что все показатели двигательной активности положительно
коррелируют с суммарной энергией обоих бета-диапазонов ЭЭГ лоб-
ного отведения, причем для диапазонов бета-2 значения коэффици-
ентов заметно выше, чем для диапазонов
бета-1. Показатели сум-
марной энергии тета- и альфа-ритмов ЭЭГ данного отведения
значимых коэффициентов корреляций с характеристиками двигатель-
ной активности почти не обнаруживают.
Что же касается соотношения показателей двигательной актив-
ности с теми же показателями ЭЭГ затылочного отведения, то,
как видно из табл. 46, соответствующие коэффициенты корреляции
почти все являются незначимыми. Во всяком случае характеристики
суммарной энергии бета-ритмов ЭЭГ в противоположность
соответ-
ствующим показателям лобного отведения не обнаружили стати-
стически значимых коэффициентов корреляции с показателями ак-
тивности.
Таким образом, по смыслу выявленных соотношений индивиды
с относительно более высоким индивидуальным темпом действий, с
наклонностью к большому разнообразию совершаемых действий и
с большой потребностью в деятельных актах, т. е. в целом с более
высоким уровнем двигательной активности, имеют отчетливую тен-
денцию к лучшей выраженности
бета-частот (особенно в полосе
21—30 кол/с) лобной ЭЭГ, в то время как по выраженности тех же
частот, регистрируемых в затылочном отведении, «активные» и
«пассивные» индивиды практически не различаются.
Перейдем к данным В. Д. Мозгового, полученным при сопостав-
лении с биоэлектрическими показателями индикаторов умственной
Таблица 46
Коэффициенты корреляций между характеристиками двигательной активности
и показателями суммарной энергии ЭЭГ двух отведений
Примечание к табл.
46—48. Нули и запятые опущены. *р<0,05; **р<0,01;
***р< 0,001.
365
активности. Показателями умственной активности являлись количе-
ственные индексы, получаемые в эксперименте, где испытуемым
предлагались для решения сравнительно простые арифметические
задачи.
В качестве таких индексов служили: 1) среднее время, затра-
ченное на добровольный, по желанию, поиск другого, кроме уже
найденного, способа решения задачи при предъявлении 15 задач
(условно: «стремление к разнообразию»); 2) среднее количество
различных
типов задач, решавшихся испытуемым при предъявлении
ему 18 задач либо одного и того же, либо, по желанию, нового
типа («стремление к новизне»); 3) количество задач, решавшихся
по желанию в максимальном темпе в течение одного опыта
(«стремление к умственному напряжению»); 4) количество задач,
решавшихся, по желанию, в удобном темпе за один опыт («стремле-
ние к умственной деятельности»). Электроэнцефалограмма снима-
лась в отдельном опыте, в тех же условиях, что и в работе
А. И.
Крупнова (см. выше). В опытах участвовали 50 человек.
В табл. 47 представлены коэффициенты корреляции между пе-
речисленными количественными индексами умственной активности
и показателями суммарной энергии ритмов ЭЭГ лобного и затылоч-
ного отведений. Из таблицы видно, что упомянутые индексы на
статистически значимом уровне коррелируют с суммарной энер-
гией бета-2-ритма лобной ЭЭГ и лишь слабо связаны с аналогич-
ным показателем затылочного отведения. С другими ритмами корре-
ляция
отсутствует (кроме, пожалуй, отрицательных связей с сум-
марной энергией дельта-ритма), а картина в целом явственно на-
поминает описанные выше данные, полученные А. И. Крупновым.
Другая группа корреляций, полученных В. Д. Мозговым, пред-
ставлена в табл. 48. Здесь приведены количественные оценки связей
между показателями умственной активности и некоторыми парамет-
Таблица 47
Коэфициенты корреляции между показателями умственной активности и суммарной
энергии ритмов ЭЭГ двух отведений
366
Таблица 48
Коэффициенты корреляции между показателями умственной активности и некоторые характеристики фоновой ЭЭГ
двух отведений
рами суммарной фоновой ЭЭГ лобного и за-
тылочного отведений, позволяющими оха-
рактеризовать биоэлектрический процесс со
стороны его амплитудных и частотных ха-
рактеристик, а также с точки зрения регу-
лярности следования составляющих его ко-
лебаний. Как видно из табл. 48, для заты-
лочной ЭЭГ не найдено
ни одного значимого
коэффициента корреляции между этими па-
раметрами и показателями умственной ак-
тивности. В лобном отведении показатели
средней амплитуды колебаний ЭЭГ, средней
частоты автокорреляционной функции
(АКФ) ЭЭГ f\ и показатели стацио-
нарности АКФ g тоже не обнаружили зна-
чимых связей с психологическими перемен-
ными. Однако для двух других важных
показателей лобной ЭЭГ такие связи су-
ществуют: это значимые отрицательные
корреляции между всеми
психологическими
показателями и «коэффициентом периодич-
ности» (К п/с), извлекаемым из авто-
корреляционной функции и представляющим
собой оценку степени регулярности био-
электрических колебаний (О. М. -Гриндель,
1965), и два значимых отрицательных ко-
эффициента корреляции между 3-м и 4-м
показателями умственной активности и дис-
персией мгновенных значений амплитуд
ЭЭГ.
Итак, показатели активности — как дви-
гательной, так и умственной — демонстри-
руют
достаточно тесные связи с некоторыми
функционально существенными характери-
стиками ЭЭГ лобной доли. К числу последних
должны быть прежде всего отнесены суммар-
ная энергия бета-ритма ЭЭГ (особенно в
полосе 21—30 кол/с), коэффициент перио-
дичности ЭЭГ, а также (в определенной сте-
пе-ни) дисперсия амплитудных значений
ЭЭГ. При этом «активные» индивиды, судя
по знакам полученных зависимостей, имеют
тенденцию к более высоким значениям
энергии бета-ритмов и к менее высоким
значениям
коэффициента периодичности и
дисперсии амплитуд ЭЭГ.
Что может означать существование по-
367
добных соотношений? Относительно бета-ритма имеются предполо-
жения, связывающие его выраженность (которая и проявляется
прежде всего в суммарной энергии ритма) с уровнем восходящих
активирующих влияний, генерируемых ретикулярной формацией
среднего мозга (А. И. Ройтбак, 1969). Более низкие значения
коэффициента периодичности, по-видимому, также могут говорить
о более высоком уровне активирующей ретикулярной импульса-
ции, приводящей к десинхронизированной
(с низкой периодич-
ностью) ЭЭГ. Вывод можно сделать, исходя из направления
выявленных связей между психологическими и биоэлектрическими
показателями. Он будет заключаться в том, что уровень психической
(двигательной и умственной) активности индивида существенно
зависит от уровня возбуждения, создаваемого в лобных структурах
коры восходящими активирующими влияниями ретикулярной
формации среднего мозга. Этот вывод подтверждает сформулирован-
ную нами ранее гипотезу.
Что касается
корреляций показателей умственной активности
с дисперсией амплитуд а2, то пока еще нельзя сказать, подтверж-
дают ли они только что сделанный вывод или противоречат ему,
поскольку нейрофизиологический смысл этой электроэнцефалогра-
фической характеристики в настоящее время еще недостаточно
ясен. Результаты, полученные В. С. Клягиным (1971), дают основа-
ния полагать, что значения а2 положительно связаны с уровнем силы
нервной системы. Указанные корреляции могут означать, что «интел-
лектуально
активные» индивиды имеют известную тенденцию к сла-
бости нервных клеток фронтальной коры; однако это предположе-
ние, безусловно, нуждается в специальной, многосторонней проверке.
368
Комментарии
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
'Монография впервые опубликована в 1966 г. (М., 1966). В книге подве-
дены итоги аналитического направления исследований типологических особен-
ностей высшей нервной деятельности человека. Основы этого направления за-
ложены И. П. Павловым в учении о типах высшей нервной деятельности жи-
вотных как комплексе основных свойств нервных процессов.
И. П. Павлов полагал, что изучение высшей
нервной деятельности
методом условных рефлексов «должно привести к познанию истинных типов
нервной деятельности, основных образцов поведения человека и высших живот-
ных» (Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека//Полн.
собр. соч.: В VI т. М.; Л., 1951 — 1952).
Творческое развитие типологического учения И. П. Павлова осуществлено
известным советским психологом Б. М. Тепловым, учеником и последователем
которого стал В. Д. Небылицын. Всесторонне проанализировав сложность
вза-
имоотношений между типом как образцом поведения и комплексом свойств
нервной системы (см.: Теплое Б. М. Избр. труды. М., 1985. Т. II), Б. М. Теплое
в качестве кардинальной линии изучения индивидуальных различий предложил
путь, основанный на детальном исследовании основных свойств нервной системы.
Первостепенную важность при этом приобретало раскрытие физиологического
содержания каждого свойства, их структуры и психологических проявлений
(см.: Типологические особенности высшей
нервной деятельности человека.
Т. I—V. М., 1956—1967). В связи с этим острой стала проблема методов иссле-
дования основных свойств, поскольку традиционные, найденные в павловской
школе методы, с успехом применяемые в экспериментах на животных, не могли
быть использованы при изучении условнорефлекторной деятельности человека.
С этой целью в дифференциальной психофизиологии широко изучены ЭЭГ
методики, традиции исследования которых заложены В. Д. Небылицыным.
2 В. Д. Небылицын, обобщив
опыт экспериментальных исследований психо-
физиологических аспектов проблемы основных свойств нервной системы, накоп-
ленный как в школе И. П. Павлова, так и в других исследовательских коллек-
тивах, возглавляемых Б. М. Тепловым, сформулировал пять принципов подхода
к изучению свойств нервной системы человека. Эти принципы стали своеобраз-
ными ориентирами, направляющими научный поиск и сохраняющими свою ак-
туальность и в наши дни. Особое значение для современной психологии,
решающей
прикладные задачи в разных областях общественной практики, * имев!
развернуто представленный в монографии конструктивный подход к структуре
369
индивидуальных особенностей, который В. Д. Небылицын противопоставил широ-
ко распространенному в то время, пускающему корни в биологизаторских тен-
денциях наших дней «оценочному» подходу.
К настоящему времени накоплен богатый экспериментальный материал,
подкрепляющий обоснованное ученым положение о сочетании в целостной
структуре индивидуальности положительных и отрицательных с биологической
точки зрения сторон. Наиболее рельефно конструктивный
принцип сказывается
в показанных в целом ряде работ отношениях компенсаторного типа, обычно
выделяющихся в обратных, или инвариантных, связях, существующих между
симптомами индивидуальных особенностей разных уровней. К такого рода
фактам относится показанная В. Д. Небылицыным обратная зависимость
между чувствительностью и силой нервной системы. Аналогичные по смыслу
отношения найдены в более поздних исследованиях между показателями
свойств нервной системы и в индивидуальных особенностях
темперамента. По-
добная зависимость обнаружена, например, В. В. Белоусом между ортогональ-
ными показателями эмоциональности и экстраверсии—интроверсии, эмоцио-
нальности и ригидности: функциональная зависимость между данными
переменными выражается в постоянной величине, несмотря на изменения пере-
менных величин. Компенсаторные отношения, обусловленные индивидуальными
различиями в структуре разноуровневых свойств индивидуальности, выявлены
и в строении синдрома силы—активированности,
а также в области памяти,
в динамике монотоноподобных состояний, в учебной деятельности.при фор-
мировании навыков, в эмоциональной устойчивости (см.: Проблемы дифферен-
циальной психофизиологии. Сб. VI—IX.—М., 1969—1977; Базылевич Т. Ф.
Моторные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии. М.,
1974; Психофизиологические вопросы становления профессионала; Сб. М.,
1974, 1976). Трудно переоценить значение фактов, свидетельствующих о компен-
саторных отношениях характеристик
разных уровней индивидуальности, для ре-
шения актуальных фундаментальных и прикладных проблем, поскольку типо-
логически обусловленные связи компенсаторного типа являются основой их кон-
структивного рассмотрения и рекомендаций об оптимальных для индивида спо-
собах успешного выполнения деятельности.
3 Анализ павловских и примыкавших к ним работ В. Д. Небылицын вел
в терминах физиологии тех лет. В рамках условнорефлекторной концепции были
эвристичны понятия «возбуждение» и «торможение»,
реконструирующие инте-
гративное свойство целостных живых организмов, а также разных уровней
живой ткани переходить от состояния физиологического покоя к специфической
деятельности. Закономерности переходов от состояния покоя к состоянию актив-
ности могут существенно различаться на разных уровнях взаимодействия орга-
низма со средой.
О дальнейшем развитии физиологических представлений, существенных
для осмысления богатого фактического материала школы Теплова — Небы-
лицына, см.:
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.
М., 1968; Асратян Э. А. Избр. труды: Рефлекторная теория высшей нервной
деятельности. М., 1983; Естественнонаучные основы психологии. М., 1978; Ру-
ководство по физиологии: Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1970; Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов
поведения. М., 1978; и др.
4 В. Д. Небылицыным выделено новое типологическое свойство — дина-
мичность на основе данных факторного анализа
ряда электроэнцефалографи-
ческих показателей, а также на основе теоретического анализа эксперимен-
тальных материалов павловской лаборатории о фактах индивидуальных разли-
чий по функционированию условных связей, в частности по скорости образо-
вания положительных и тормозных условных реакций.
5 Сила нервной системы — свойство, характеризующее ее функциональную
выносливость, или работоспособность. Изучение силы нервной системы начато
в русле представлений И. П. Павлова о пределе
работоспособности корковых
клеток и о силе — слабости, определяемой этим пределом, как о важнейшем
свойстве, от которого зависят типические картины поведения (см.: Пав-
370
лов И. П. Поли. собр. соч.: В VI т. Т. 3, 4. М.; Л., 1951). Однако явные расхож-
дения между поведенческими признаками и опытными данными привели к не-
обходимости строго экспериментального изучения свойств (см.: Типологические
особенности высшей нервной деятельности человека: Т. I—III. М., 1956—1963).
На этом пути работы В. Д. Небылицына стали основополагающими. Не будет
преувеличением сказать, что конструирование большинства методов диагностики
силы
нервной системы базировалось на идеях ученого. Широкое применение
этих методов в теоретических и прикладных современных исследованиях явилось
следствием тщательного изучения иерархического строения синдрома силы—
чувствительности, предпринятого В. Д. Небылицыным, его соратниками и уче-
никами. По результатам работы этого направления дифференциальной психо-
физиологии основными симптомами силы стали: 1) выраженность «закона силы»
в ряде психофизиологических параметров (времени реакции,
вызванных по-
тенциалах, реакции навязывания ритма) при функциональных нагрузках
(В. Д. Небылицын, 1966; см. также: Базылевич Т. Ф. Моторные вызванные
потенциалы в дифференциальной психофизиологии. М., 1983; и др.); 2) аб-
солютная чувствительность анализаторов; 3) эффект перестройки ритма био-
электрических колебаний на низкие частоты стимуляции (см.: Голубева Э. А.
Индивидуальные особенности памяти человека. М., 1980; Типологические особен-
ности высшей нервной деятельности. М.,
1963. Т. 3; 4) параметры автокорреля-
ционного анализа ЭЭГ покоя (см.: Проблемы дифференциальной психофизиоло-
гии. М., 1972. Т. VII).
В целом ряде работ показана парциальность силы как основного
свойства нервной системы. Выявлено, что синдром признаков свойства в значи-
тельной степени обусловлен генетически (см.: Проблемы генетической психо-
физиологии. М., 1978).
В современных работах целостность свойств выделяется в иерархической
структуре уровней, что В. Д. Небылицын предвидел.
В строении синдрома свой-
ства силы системообразующую роль играет функциональная устойчивость не-
специфических ретикулярных образований мозга через ее влияние на возбуди-
мость разноуровневых структур нервной системы (см.: Базылевич Т. Ф.. Мотор-
ные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии).
Основополагающее значение для развития идей дифференциальной психо-
физиологии имели выводы В. Д. Небылицына о необходимости рассмотрения
индивидуальных различий по силе — слабости
нервной системы конструктивно—
в комплексе положительных и отрицательных сторон, сказывающихся в таких
жизненных ситуациях, как экстремальные, в условиях монотонной работы, запо-
минания разного рода информации, в особенностях общения и стиля деятель-
ности.
5 В дальнейшей разработке свойства подвижности из его синдрома, как
это и предполагал В. Д. Небылицын, была выделена лабильность как отдель-
ное основное свойство нервной системы. Понятие лабильности введено Н. Е. Вве-
денским
для обозначения процессуального аспекта отношения между ритмиче-
скими колебаниями и функциональной деятельностью возбужденного нервно-
мышечного аппарата (см.: Избр. произведения. М., 1952). В современной диф-
ференциальной психофизиологии наиболее известными методами определения ла-
бильности является измерение критической частоты мельканий и звука (КЧС,
КЧЗ), а также регистрация перестройки мозговой ритмики на высокие частоты
стимуляции (см.: Голубева Э. А. Индивидуальные особенности
памяти челове-
ка). Для оценки этого свойства также зарекомендовали себя следующие харак-
теристики: индексы суммарной энергии бета-1- и бета-2-полосы частот ЭЭГ, пара-
метры асимметрии фаз колебаний спонтанной ЭЭГ, скорость восстановления
альфа-ритма. Показано, что синдром лабильности в значительной степени
обусловлен генетически (см.: Проблемы генетической психофизиологии. М.,
1978). Материалы конкретных исследований выявили, что более высокая про-
дуктивность непроизвольной памяти
наблюдается у лабильных индивидов, а про-
извольной—у инертных (Э. А. Голубева, 1980). Учет этого свойства важен в
профессиональной деятельности, предъявляющей особые требования к скоро-
стным аспектам поведения, а также к скорости мыслительно-речевой дея-
371
тельности (см. Психофизиологические вопросы становления профессионала. М.,
1974 1976).
Уравновешенность в рамках условнорефлекторной парадигмы характе-
ризовалась отношением между абсолютными величинами свойств возбудитель-
ного и тормозного нервных процессов. Понятие уравновешенности, введенное
И. П. Павловым, легло в основу классификации типов высшей нервной деятель-
ности, соотнесенных с классическими типами темпераментов. В работах школы
В.
Д. Небылицына уравновешенность стала рассматриваться как комплекс вто-
ричных свойств нервной системы человека, определяемых балансом показате-
лей возбуждения и торможения по каждому из основных свойств (силе, под-
вижности, лабильности, динамичности). Принципиальные ограничения кон-
струирования методик для раздельного определения на макроуровне особен-
ностей возбудительного и тормозного процессов, а также парциальность ос-
новных свойств, как показал опыт исследовательских работ,
не могли быть
преодолены на пути аналитического их изучения. В современной дифференци-
альной психофизиологии наметилась тенденция интегрального изучения урав-
новешенности, например, в параметрах ЭМГ произвольных действий, в особен-
ностях ориентировочной реакции, альфа-комплекса, амплитудных значениях вер-
текс-потенциала, в эффекте субгармоник при действии ритмических раздражи-
телей тета-диапазона (см.: Голубева Э. А. Индивидуальные особенности па-
мяти человека). Этот синдром
соотнесен с продуктивностью произвольного
и непроизвольного запоминания разных видов информации.
К ВОПРОСУ ОБ ОБЩИХ И ЧАСТНЫХ СВОЙСТВАХ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
7 Статья была опубликована в журнале «Вопросы психологии» (1968, № 4),
а также в мемориальном сборнике трудов В. Д. Небылицына «Психофизио-
логические исследования» (1976). Работа печатается по последнему изданию.
Не будет преувеличением сказать, что эта работа В. Д. Небылицына
до сих пор является одной из наиболее цитируемых в
дифференциальной пси-
хофизиологии. Она как бы знаменует крутой поворот к детальному исследова-
нию нейрофизиологии индивидуальности для понимания психофизиологии лич-
ности. В то время Владимир Дмитриевич связывал актуальные проблемы
типологических исследований с систематическим изучением психофизиологии
индивидуальных различий, с поиском нейрофизиологических факторов инди-
видуального человеческого поведения. Отмеченная ориентация работ, надо
заметить, не была «данью времени», а
должна была способствовать разре-
шению ряда проблем, выявившихся в ходе развития учения о -типологии че-
ловека. В частности, такого рода углубленное изучение природных основ ин-
дивидуальности призвано было снять проблему парциальности основных свойств
нервной системы (эта проблема детально проанализирована ученым в данной
статье).
Заложенные В. Д. Небылицыным традиции дифференциально-психофизио-
логического исследования помогают и сейчас эффективно решать остро стоящие
актуальные
проблемы психофизиологии индивидуальности человека. Так, инди-
видуальные особенности, проявляющиеся в фоновых — явно генетически детерми-
нированных— характеристиках ВП и ЭЭГ, по мере накопления эмпирических
материалов подчас стало трудно толковать через известные свойства, такие,
как сила, лабильность, подвижность, динамичность. К тому же некоторые
референтные, в основном условнорефлекторные индикаторы этих свойств, как
выяснилось, не являются генетически обусловленными, а также могут
не обла-
дать стабильностью (см., например: Проблемы генетической психофизио-
логии: Сб. М., 1978; и др.). Генетически же детерминированные признаки
индивидуальной организации мозга могут не быть устойчивыми во времени.
Более определенное решение дифференциально-психофизиологических за-
дач, как показал опыт выполненных в русле идей В. Д. Небылицына типологи-
ческих исследований последних лет, достигалось в тех случаях, когда пред-
метом изучения становились не внешние или результативные
характеристики
372
деятельности индивида, а более тонкие параметры психофизиологических про-
цессов индивидуального реагирования, такие, например, как электромиограмма
мышц работающей руки, суммированная биоэлектрическая активность мозга,
вызванные потенциалы в ходе развития деятельности и т. д.
Концепция В. Д. Небылицына об общих свойствах как особенностях
регуляторной системы мозга ориентировала исследователей на познание за-
конов индивидуализации функциональных
систем развивающейся деятельности,
открытие которых предполагает интеграцию достижений современных биологи-
ческих наук с общепсихологическими теориями. Гипотезы и предвидения ученого
о возможности на этом пути проникновения в интимные механизмы компонен-
тов индивидуально-личностного склада, таких, как потребности и влечения,
движение установок и мотивов, особенности внимания, динамика психических
состояний, характер, общая интеллектуальная одаренность, получили в даль-
нейшем подтверждение
в конкретных работах (см.: Проблемы дифференциаль-
ной психофизиологии. М., 1974, 1977; Психофизиологические исследования ин-
теллектуальной саморегуляции и активности, М., 1980; Русалов В. М. Теорети-
ческие проблемы построения специальной теории индивидуальности//Психологи-
ческий журнал. 1986. Т. 7. № 4; Бодунов М. В. Соотношение нестационарных
свойств ЭЭГ с временными характеристиками поведения человека//Психологи-
ческий журнал. 1986. Т. 7. № 5. Базылевич Т. Ф. Системные исследования
ан-
тиципации в структуре индивидуальности//Вопросы психологии. 1988. № 4; и др.).
О развертывании исследований, реализующих программу, намеченную
В. Д. Небылицыным, см.: Базылевич Т. Ф., Александрова Н. И., Жоров П. А.,
Русалов В. М. Некоторые итоги исследования общих свойств нервной системы
человека//Вопросы психологии. 1977. № 3; Русалов В. М. Биологические основы
индивидуально-психологических различий. 1979.
О месте школы Теплова — Небылицына в современной психологии см.:
Умрихин
В. В. Развитие советской школы дифференциальной психофизиоло-
гии. 1986.
К ПРОБЛЕМЕ МОЗГОВЫХ МЕХАНИЗМОВ
ПСИХИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
8 Работа впервые опубликована в книге «Психофизиологические исследова-
ния» (Тбилиси, 1973), вошла в мемориальный сборник трудов В. Д. Небылицына
«Психофизиологические исследования индивидуальных различий» (М., 1976).
В работе подчеркнута актуальность дифференциально-психофизиологиче-
ского пути изучения физиологических основ психической активности, исследуемой
в
достаточно простых («несодержательных») психологических элементах поведе-
ния. В этой связи показана перспективность рассмотрения роли общих свойств
нервной системы как индивидуальных особенностях регуляторной системы в де-
терминации индивидуальных вариаций динамических особенностей поведения.
Символичным кажется тот факт, что данную работу Владимир Дмитриевич
заканчивает констатацией парадоксального вывода, который логически выте-
кает из осмысления представленных в докладе экспериментальных
материалов.
Такой анализ показал, что «интеллектуально активные» индивиды имеют тен-
денцию к слабости нервных клеток фронтальной коры. Однако это предполо-
жение, безусловно, нуждается в специальной многосторонней проверке. Таким
образом, эта работа ученого, являющаяся одной из последних, как бы закан-
чивается многоточием, которое могло бы означать открытость учения о типоло-
гических особенностях нервной системы человека новым фактам, теориям, концеп-
циям. Теоретические и экспериментальные
достижения в области дифференци-
альной психофизиологии никогда не рассматривались Владимиром Дмитрие-
вичем как застывшие, как догма, а являлись лишь стимулом к постоянному раз-
витию научного знания.
Работа В. Д. Небылицына стала отправным пунктом для дальнейших
исследований разных сфер активности как черты темперамента. Сформулирован-
ные в ней идеи получили развитие в трудах его учеников и последователей.
Следует указать прежде всего на следующие работы: Русалов В. М. Биологиче-
373
ские основы индивидуально-психологических различий. М., 1979; Бодунов М. В.
О связи интегральных ЭЭГ-параметров с формально-динамическими проявле-
ниями активности человека//Физиология человека, 1977. № 3; Крупное А. И.
О психодинамических характеристиках интеллектуальной активности челове-
ка//Вопросы психологии. 1981. № 6; Лейтес Н. С. О динамической стороне пси-
хической активности//Проблемы дифференциальной психофизиологии. М.,
1977. Т. IX.
Последующие
сборники работ научного коллектива Теплова—Небылицына
стали называться «Проблемы дифференциальной психофизиологии», ответствен-
ным редактором которых был В. Д. Небылицын (1969, т. VI; 1972, т. VII;
1974, т. VIII; 1977, т. IX). Редактирование VIII и IX томов осуществили сотруд-
ники лаборатории. См. также сборники: Проблемы генетической психофизио-
логии/Под ред. В. Ф. Ломова, И. В. Равич-Щербо. М., 1978; Психофизиологи-
ческие исследования интеллектуальной саморегуляции и активности/Под
ред.
Э. А. Голубевой, В. М. Русалова. М., 1980; Электроэнцефалографические исследо-
вания основных свойств нервной системы человека/Под ред. В. М. Русалова.
М., 1988. В 1972 г. вышел в свет советско-английский сборник, включивший
многие работы этого исследовательского коллектива: Biological Bases of Indi-
vidual Behavior/V. D. Nebylitsin, S. A. Gray, eds. Acad. Press. N. Y.; L.
Научное направление, намеченное В. Д. Небылицыным,—исследование
иерархического строения свойств нервной
системы как путь к изучению
целостности индивидуальности — реализуется в трудах его последователей:
Э. А. Голубевой (Индивидуальные исследования памяти человека: психофи-
зиологическое исследование. М., 1980), И. В. Равич-Щербо (Генетические аспек-
ты психологической диагностики//Психологическая диагностика. М., 1981),
В. И. Рожденственской (Индивидуальные различия работоспособности: Психо-
физиологическое исследование. М., 1980), В. М. Русалова (Биологические ос-
новы индивидуально-психологических
различий. М., 1979), Т. Ф. Базылевич
(Моторные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии.
М., 1983).
Очень близкое направление работ развивалось В. С. Мерлиным (Очерк
интегрального исследования индивидуальности. М., 1986). Особо следует
указать на кн.: Климов Е. А. Индивидуальный стиль деятельности в зависимости
от типологических свойств нервной системы. Казань, 1969; Кулагин Б. В. Основы
профессиональной психодиагностики. М., 1984; Психофизиологические вопросы
становления
профессионала/Под ред. К. М. Гуревича. Вып. 1, 2. М., 1974, 1976;
Гуревич К. М. Профессиональная пригодность и основные свойства нервной си-
стемы. М., 1970.
К настоящему времени изучение индивидуально-психологических различий
на основе исследования свойств нервной системы ведется в нескольких научных
коллективах (в том числе в лаборатории психологии индивидуальности им.
В. Д. Небылицына в Институте психологии АН СССР) и представлено многими
публикациями.
374
Литература
Адамович-Герасимов В. А. О пределе следовых условных рефлексов у собак
разных типов высшей нервной деятельности//Материалы научной сессии, посвя-
щенной 40-летию БССР. Минск, 1959.
Айзинбудас Л. Б. О реактивности и конституции сельскохозяйственных живот-
ных//Журнал общей биологии. 1958. Т. 19. № 1.
Алексеева М. С. Определение типа нервной системы у собак на базе различных
безусловных подкреплений (пищевого и кислотно-оборонительного)
//Труды Институ-
та физиологии имени И. П. Павлова. 1953а. Т. II.
Алексеева М. С. Сравнительная оценка типа нервной системы по двигатель-
ной и секреторной пищевым методикам//Труды Института физиологии имени
И. П. Павлова. 19536. Т. II.
Алексеева М. С, Елкин В. Федоров Викт. /С. Сравнительно-генетическое
исследование подвижности нервных процессов у крыс, высокочувствительных к дей-
ствию звукового раздражителя, и у крыс линии Вистар//Журнал высшей нервной
деятельности. 1964. Т.
XIV. Вып. 1.
Аллахвердян М. А. К изучению условнорефлекторных изменений светочув-
ствительности зрительного анализатора: Автореф. дис. ... канд. психол. наук. Ере-
ван, 1955.
Анисимова А. П. Изучение условнорефлекторных реакций у человека по по-
казателям световой чувствительности//Бюллетень экспериментальной биологии и
медицины. 1954. № 2.
Анохин П. К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности//Про-
блемы высшей нервной деятельности. М., 1949.
Анохин П. К. Электроэнцефалографический
анализ условного рефлекса. М.,
1958. С. 55, 60.
Анохин П. К. Новые данные к характеристике специфичности восходящих
активаций//Журнал высшей нервной деятельности. 1962. Т. XII. Вып. 3. С. 54.
Анохин П. К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга//Вопросы
психологии. 1967. № 3.
Асратян Э. А. К учению о физиологической лабильности высших центральных
этажей//Ученые записки ЛГУ. 1939. № 41.
Асратян Э. А. Возникновение и локализация кортикального торможения в эле-
ментах
дуги условного рефлекса//Журнал высшей нервной деятельности. 1961.
Т. XL. Вып. 2.
Барсукова 3. А. Развитие запредельного торможения при усилении чистого
тона, применяемого в качестве условного раздражителя//Журнал высшей нервной
деятельности. 1956. Т. VI. Вып. 2.
Бархударян С. С. Материалы к характеристике собак промежуточных типов
375
нервной системы//Труды Института физиологии имени И. П. Павлова. 1956. Т. V.
Беритов И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных.
М., 1961.
Белицкий Г. Ю. Ионные механизмы основных нервных процессов. Л., 1958.
Беляков В. В. Материалы к физиологии дифференцирования внешних раз-
дражений: Дис. Спб., 1911.
Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности.
М., 1966.
Бирман Б. Н. Опыт клинико-физиологического
определения типов высшей
нервной деятельности//Журнал высшей нервной деятельности. 1951. Т. I. Вып. 6.
Бирюкова 3. И. Высшая нервная деятельность спортсменов: Исследование
типологических особенностей нервной системы. М., 1961.
Боброва М. В. Зависимость величины рефлекторной хронаксии от типологиче-
ских особенностей у собак//Журнал высшей нервной деятельности. 1960. Т. X.
Вып. 4.
Богаченко В. П. Об изменении электроэнцефалограммы больных, страдающих
маниакально-депрессивным психозом//Вопросы
электрофизиологии и энцефалогра-
фии. М., 1960.
Богословский А. И. Проблема электрической чувствительности глаза//Проблемы
физиологической оптики. 1944. Т. 2.
Бойко Е. И. Опыт разработки двигательной методики с учетом зрительных
установочных рефлексов//Известия АПН РСФСР. М., 1954. № 53.
Бойко Е. И. Время реакции и физиологический закон силы//Пограничные про-
блемы психологии и физиологии. М., 1961.
Бойко Е. И. Время реакции человека. М., 1964.
Борисова М. Н. Определение порогов
различения и выработки тонких сенсор-
ных дифференцировок как путь к изучению концентрированности процесса возбуж-
дения//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека, М.,
1959. Т. II.
Борисова М. Н. Индивидуальные различия и типологические корреляции прос-
тых реакций//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека.
М., 1965. Т. IV.
Борисова М. Н., Гуревич К. М., Ермолаева-Томина JI. В., Колодная А.
Равич-Щербо И. В., Шварц JI. А. Материалы
к сравнительному изучению различ-
ных показателей подвижности нервной системы человека//Типологические особенно-
сти высшей нервной деятельности человека. М., 1963. Т. III.
Брандис С. А. Некоторые данные к анализу изменения световой чувствительности
глаза человека в связи с разными типами совершаемой им работы//Бюллетень
экспериментальной биологии и медицины. 1938. № 6.
Брике 3. Н. Экспериментальные исследования типологических особенностей
высшей нервной деятельности детей школьного
возраста//Труды Института высшей
нервной деятельности. М., 1956. Вып. 2.
Б ре иди Дж. Палеокортекс и мотивация поведения//Механизмы целого моз-
га. М., 1963.
Бронштейн А. И. Влияние интервалов между раздражителями на скрытый
период двигательного рефлекса у человека//Русский физиологический журнал име-
ни Сеченова. 1927. Т. X. Вып. 3—4.
Вавилов С. И. Глаз и солнце. М., 1956.
Вавилова Н. М., Клявина М. Я., Образцова Г. А., Трошихин В. А. О соотно-
шении типологических свойств
высшей нервной деятельности и течения патологи-
ческих процессов//Журнал высшей нервной деятельности. 1961. Т. XI. Вып. 6.
Вальдман А. В. Фармакология головного мозга//Актуальные проблемы фарма-
кологии ретикулярной формации и синаптической передачи. Л., 1963.
Варуха Э. А. Сравнительная оценка типа высшей нервной деятельности собак
по ориентировочным рефлексам// 16-е совещание по проблемам высшей нервной
деятельности: Тезисы и рефераты. Л., 1953.
Васильев А. Н. Соотношение величины
времени реакций на возникновение
и прекращение сигнала как показатель силы нервной системы//Вопросы пси-
хологии. 1960. № 6.
376
Вацуро Э. Г. Исследование по сравнительной лабильности процессов высшей
нервной деятельности применительно к функционированию отдельных анализато-
ров//Труды физиологических лабораторий имени И. П. Павлова. 1945. Т. 12. Вып. 2.
Вацуро Э. Г. К вопросу о механизме поведения человекообразной обезьяны
(шимпанзе)//Труды Института эволюционной физиологии и патологии высшей нерв-
ной деятельности. 1947. Т. I.
Вацуро Э. Г. Принцип ведущей афферентации
в учении о высшей нервной
деятельности//Физиологический журнал. 1949. Т. 35. № 5.
Вацуро Э. Г., Колесников М. С. О различии функциональных свойств отдель-
ных анализаторов// 13-е совещание по физиологическим проблемам: Тезисы докла-
дов. М., 1948.
Виноградов И. В. Слабый тормозной тип нервной системы//Труды физиоло-
гических лабораторий акад. И. П. Павлова. 1933. Т. V.
Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические ме-
ханизмы. М., 1961.
Виноградова О.
С. Роль ориентировочного рефлекса в процессе замыкания
условной связи у человека//Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной
деятельности. М., 1959.
Виноградова О. С, Соколов Е. Н. О зависимости ориентировочного рефлекса
от силы раздражителя//Вопросы психологии. 1955. № 2.
Вовк С. И. Тип нервной системы и особенности иммунобиологических реакций//
Реактивность организма и тип нервной системы. Киев, 1961.
Войку К. Электроэнцефалографические индикаторы динамичности возбудитель-
ного
процесса у детей-десятилеток: Автореф. дис. ... канд. психол. наук. М., 1964.
Во лохов А. А., Крючков А. П. Типологические особенности высшей нервной
деятельности у детей раннего возраста и их отражение в некоторых вегетативных
реакциях//Труды Всесоюзного съезда детских врачей. Л., 1959.
Воронин Л. Г., Соколов Е. Н. О взаимоотношении ориентировочных и условных
рефлексов у человека//Вестник МГУ. 1955. № 9.
Воронин Л. Г., Соколов Е. Н., У. Бао-Хуа. Типологические особенности ориен-
тировочного
рефлекса у человека//Вопросы психологии. 1959. № 6.
Воронин Л. Г., Ширкова Г. И. Угашение ориентировочно-исследовательского
рефлекса у обезьян как один из тестов определения типов нервной системы//
Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. Т. XXVIII. № 9. 1949.
Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М., 1950.
Гаджиев И. М. Особенности условных фотохимических рефлексов с глаза чело-
века: Автореф. дис. ... канд. психол. наук. М., 1955.
Гарцштейн Н. Г. О возрастных особенностях
условного торможения у детей//
Опыт систематического исследования условнорефлекторной деятельности ребенка.
М.; Л., 1930.
Г асто А. Ю., Моррел Ф., Сторм Б., Ван Леву вен, Беккеринг Л., Камп А.,
Верре Ж. Электроэнцефалографическая характеристика образования условных реф-
лексов у человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1957. Т. VII. Вып. 1.
Г асто Г., Роже А. Роль «неспецифических» подкорковых образований в услов-
норефлекторной деятельности//Некоторые вопросы современной физиологии.
Л.,
1959.
Г асто А., Роже А., Донжье С, Режи А. Изучение ЭЭГ эквивалентов процессов
центрального возбуждения и центрального торможения при выработке условного
рефлекса//Журнал высшей нервной деятельности. 1957. Т. VII. Вып. 2.
Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. М., 1966.
Гершуни Г. В. Рефлекторные реакции при воздействии внешних раздражителей
на органы чувств в их связи с ощущением//Физиологический журнал. 1949. Т. 35.
Вып. 5.
Гершуни Г. В. Изучение
деятельности звукового анализатора человека на ос-
нове исследования разных реакций//Проблемы физиологической акустики. 1955.
Т. III.
Гиппенрейтер Ю. Б. Опыт экспериментального исследования работы зритель-
ной системы наблюдателя//Инженерная психология. М., 1964.
Голиков Н. В. Физиологические основы теории электроэнцефалографии//Воп-
377
росы теории и практики электроэнцефалографии. Л., 1956.
Головина В. П. Сравнение выработки дифференцировок у собак различного
типа нервной системы//Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова.
1938. Т. VIII.
Голубева Л. Я. Об отражении торможения в ЭЭГ у животных//Труды Ин-
ститута высшей нервной деятельности АН СССР. 1959. Т. 3.
Голубева Э. А. Исследование рефлекторных механизмов действия света на
зрительный анализатор человека:
Автореф. дис. ... канд. психол. наук.
Голубева Э. А. Попытка исследования реакции перестроки биотоков мозга как
показателя индивидуальных различий по уравновешенности нервных процессов//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963.
Т. III.
Голубева 3. А. Реакция перестройки биотоков мозга и типологические свойства
нервной системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности че-
ловека. М., 1965. Т. IV.
Голубева Э. А., Шварц Л. А. Соотношение
биоэлектрических показателей
лабильности с КЧМ и скоростью восстановления световой чувствительности//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1965.
Т. IV.
Гольдфарб И. Л. О пределе запаздывающего торможения у собак//Материалы
научной сессии, посвященной 40-летию БССР. Минск, 1959.
Гращенков Н. И. Подбугорье (гипоталамическая область): Анатомия, физиоло-
гия и патология//Физиология и патология диэнцефальной области головного моз-
га. М., 1963.
Гращенков
Н. И. Гипоталамус//Физиология и патофизиология гипоталамуса.
М., 1966.
Гращенков Н. И., Латаш Л. П. Гипоталамические образования, их отноше-
ния к ретикулярной формации и значение в патогенезе нервных болезней!//Струк-
тура и функции ретикулярной формации и ее место в системе анализаторов. М.,
1959.
Гриндель О. М. Значение корреляционного анализа для оценки ЭЭГ челове-
ка//Математический анализ электрических явлений головного мозга. М., 1965.
Гуревич Б. X., Колесников М. С. Определение
типа нервной системы животных
в условиях их свободного передвижения//Физиологический журнал. 1955. Т. 41. № 3.
Гуревич К. М. Значение интенсивности раздражителей при «переделке» реакции
выбора//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека.
М., 1959. Т. II.
Гуревич К. М. К вопросу о психологических проявлениях основных свойств
нервной системы в трудовой деятельности//Вопросы психологии. 1961. № 6.
Гуревич К. М. Последействие положительных и тормозных раздражителей
в
двигательной реакции//Типологические особенности высшей нервной деятельности
человека. М., 1963. Т. III.
Гуревич К. М. О валидности лабораторных проб силы и баланса нервных
процессов (по результатам изучения группы работников из оперативного дежур-
ного персонала энергосистем)//Типологические особенности высшей нервной
деятельности человека. М., 1965 а. Т. IV.
Гуревич К. М. Психологические вопросы профессиональной пригодности опе-
ративного персонала энергосистем//Типологические
особенности высшей нервной
деятельности человека. М., 19656. Т. IV.
Гусева Е. Г. Исследование предела коркового (условного) торможения//На-
учные сообщения Института физиологии имени И. П. Павлова. 1959. Вып. I.
Гусева Е. Г. Предел выработанного тормозного процесса у собак разного
типа нервной системы//Журнал высшей нервной деятельности. 1961. Т. XI.
Вып. 6.
Гусельников В. И., Супин А. Я. Некоторые механизмы реакции «навязывания
ритма»//Физиологический журнал. 1962. Т. 48. № 4.
Давиденков
С. Н. Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии.
Л., 1947.
Данилова Н. Н. О зависимости реакции перестройки биотоков мозга от ориен-
378
тировочного рефлекса на ритмичный световой раздражитель//Ориентировочный
рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность. М., 1958.
Данилова Н. Н. Ориентировочный рефлекс и реакция перестройки биотоков
мозга на ритмический световой раздражитель//Ориентировочный рефлекс и вопро-
сы высшей нервной деятельности. М., 1959.
Данилова Н. Н. Комплексное действие мелькающего светового раздражителя//
Научные доклады высшей школы: Биологические науки.
1961а. № 3.
Данилова Н. Н. Реакция электрической активности головного мозга в ответ
на световые мелькания, совпадающие с диапазоном частот альфа-ритма//Журнал
высшей нервной деятельности. 19616. Т. XI. Вып. 1.
Данилова Н. Н. Об индивидуальных особенностях электрической активности
коры больших полушарий человека/Дипологические особенности высшей нервной
деятельности человека. М., 1963. Т. III.
Даурова Ф. К. О локализации запредельного торможения в элементах дуги
условного рефлекса//Труды
Института высшей нервной деятельности. 1962. Т. VII.
Де Ланге Дж., Сторм Ван Левен В., Верре П. Ф. Корреляция между психоло-
гическими и энцефалографическими явлениями//Электроэнцефалографические ис-
следования высшей нервной деятельности. М., 1962.
Долин А. О. Новые факты к физиологическому пониманию ассоциации у че-
ловека: (Фотохимический рефлекс с глаза)//Архив биологических наук. 1936.
Т. 42. Вып. 1—2.
Долин А. О., Фарбер Д. А. Значение реакции усвоения ритма световых мель-
каний
в оценке функциональной подвижности//Тезисы XX совещания по пробле-
мам высшей нервной деятельности. Л., 1963.
Ермолаева-То мина Л. Б. Некоторые особенности внимания в связи с силой
нервной системы//Доклады АПН РСФСР. 1957. № 3.
Ермолаева-Томина Л. Б. Концентрированное™ внимания и сила нервной
системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека.
М., 1959. Т. 2.
Ермолаева-Томина Л. Б. Индивидуальные различия в концентрированное™
внимания и сила нервной системы//Вопросы
психологии. 1960. № 2.
Ермолаева-Томина Л. Б. К вопросу об использовании кожно-гальванического
показателя для определения типологических свойств нервной системы человека//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963.
Т. III.
Ермолаева-Томина Л. Б. Индивидуальные различия в кожно-гальванической
реакции//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М.,
1965. Т. IV.
Завадский И. В. Явления торможения и растормаживания условных рефлек-
сов:
Дис. Спб., 1908.
Замбржицкий И. А. Цитоархитектоника и нейронное строение лимбической
области у приматов//Развитие центральной нервной системы. М., 1959.
Зевальд Л. О. Динамика предела дифференцировочного торможения при раз-
ных функциональных состояниях//Журнал высшей нервной деятельности. 1964.
Т. XIV. Вып. 2.
Зевальд Л. О., Колесников М. С, Красуский В. К. и др. Ход работы по
изучению экспериментальной генетики высшей нервной деятельности в Институте
эволюционной физиологии
и патологии высшей нервной деятельности имени
И. П. Павлова//Труды Института эволюционной физиологии и патологии выс-
шей нервной деятельности имени И. П. Павлова. 1947. Т. I.
Зеленый Г. П. Результаты удаления мозговых полушарий//Медицинский био-
логический журнал. 1930. № 1—2.
Зислина Н. Н. Электрофизиологическое исследование функциональной под-
вижности мозга детей методом ритмических световых раздражений//Журнал выс-
шей нервной деятельности. 1955. Т. V. Вып. 5.
Зислина Н.
И., Новикова Л. А. Исследование роли специфической и неспе-
цифической афферентных систем в реакции усвоения ритма//Физиологический
журнал. 1962. Т. 48. № 4.
Змановский Ю. Ф. Об изучении высшей нервной деятельности человека с по-
379
мощью методики фотохимических условных рефлексов//Доклады. 1958. N° 4.
Змановский Ю. Ф. О формировании сенсорных условных рефлексов//Доклады
АПН РСФСР. 1959. N° 4.
Иванов-Смоленский А. Г. Экспериментальное исследование высшей нервной
деятельности ребенка//Физиологический журнал. 1935. Т. 19. № 1.
Иванов-Смоленский А. Г. Об изучении типов высшей нервной деятельности
животных и человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1953. Т. III. Вып. 1.
Ильина
Г. Н. О проявлении угасательного и дифференцировочного торможе-
ния в реакции «обратного знака»//Типологические особенности высшей нервной
деятельности человека. 1959а. Т. II.
Ильина Г. Н. Условный фотохимический рефлекс и ощущение//Вопросы психо-
логии. 19596. N° 6.
Ильянок В. А. Об изменении частотного спектра электроэнцефалограммы чело-
века при действии мелькающего света//Доклады АН СССР. 1959. Т. 129.
Ильянок В. А. Влияние интенсивности и глубины пульсации мелькающего
света
на электрическую активность мозга человека//Биофизика. 1961. Т. VI.
Вып. 1.
Иошии И., Мацу мот о Дж., Огура X., Симокоти М., Ямагути В., Ямасаки Г.
Условный рефлекс и электроэнцефалография//Электроэнцефалографические иссле-
дования высшей нервной деятельности. М., 1962.
Ипполитов Ф. В. Индивидуальные различия по тактильной адекватной и не-
адекватной чувствительности человека//Доклады конференции при НИИД АПН
РСФСР. М., 1964.
Ипполитов Ф. В. Материалы о межанализаторных различиях
по силе
нервной системы у человека//Вопросы психологии. 1966. № 2.
Ипполитов Ф. В. Межанализаторные различия по параметру чувствитель-
ности — силы (возбуждения) для зрения, слуха и кожных ощущений//Типоло-
гические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1967. Т. V.
Кавецкий Р. Е. Реактивность, конституция и тип нервной системы//Реактив-
ность организма и тип нервной системы. Киев, 1961.
Кадарик К. В. О связях активности холинэстеразы и белкового состава сы-
воротки
крови с типологическими особенностями нервной системы: Автореф. дис.
... канд. психол. наук. Тарту, 1962.
Капустник О. П. О дифференцировочном торможении и его возрастных и ти-
пологических особенностях у детей//Опыт систематического исследования условно-
рефлекторной деятельности ребенка. М.; Л., 1930.
Капустник О., Фадеева В. Угашение условных рефлексов у детей от пяти до
двенадцати лет//Опыт систематического исследования условнорефлекторной дея-
тельности ребенка. М.; Л., 1930.
Каразина
С. А. Значение новизны и дифференцирования раздражителей в про-
цессах десинхронизации корковой электрической активности//Ориентировочный реф-
лекс и ориентировочно-исследовательская деятельность. М., 1958.
Кашерининова И. А. Материалы к изучению условных слюнных рефлексов
на механическое раздражение кожи у собаки: Дис. Спб., 1908.
Кекчеев К. X. Ночное зрение. М., 1946.
Клаас Ю. А. Изменение некоторых показателей функции звукового анализа-
тора при действии фармакологических веществ//Труды
Института физиологии име-
ни И. П. Павлова. 1956. Т. V.
Климов Е. А. Корреляция диагностических данных при лабораторном испы-
тании подвижности нервных процессов двумя приемами//Доклады АПН РСФСР.
1959. N° 2.
Климов Е. А. Некоторые особенности моторики в связи с типологическими
различиями по подвижности нервных процессов//Вопросы психологии. 1960. Ns 3.
Клягин В. С. О связи между особенностями ЭЭГ и силой нервной системы//
Новые исследования в психологии и возрастной физиологии.
1971. № 2.
Кожевников В. А. Метод автоматического анализа биотоков (электронный
анализатор биотоков головного мозга)//Физиологический журнал. 1954. № 4.
Кожевников В. А., Мару сева А. М. Электроэнцефалографическое изучение обра-
зования временных связей на неощущаемые раздражения у человека//Известия
380
АН СССР. Серия биол. 1949. № 5.
Кожевников В. А., Сорока В. И. Электронный измеритель изменений альфа-
ритма электроэнцефалограммы, возникающих при нанесении раздражений//Про-
блемы физиологической акустики. 1959. Т. 4.
Кокорина Э. П. Высшая нервная деятельность и молочная продуктивность
крупного рогатого скота//Журнал общей биологии. 1958. Т. XIX. № 2.
Кокорина Э. П. К методике оценки свойств основных нервных процессов при
определении типа
высшей нервной деятельности животных методом двигатель-
ных пищевых условных рефлексов//Журнал высшей нервной деятельности. 1963.
Т. XIII. Вып. 2.
Кокорина Э. П. О возможности применения некоторых показателей для ха-
рактеристики силы процесса возбуждения и подвижности нервных процессов при
определении типа нервной системы//Журнал высшей нервной деятельности. 1964.
Т. XIV. Вып. 4.
Колесников М. С. Материалы к характеристике слабого типа нервной си-
стемы//Труды Института физиологии
имени И. П. Павлова. 1953. Т. II.
Колесников М. С. Слабый тип высшей нервной деятельности животных. Минск,
1963.
Колесников М. С, Трошихин В. А. Малый стандарт испытаний для определе-
ния типа высшей нервной деятельности собаки//Журнал высшей нервной деятель-
ности. 1951. Т. I. Вып. 5.
Колодная А. Я. Исследование индивидуальных различий по уравновешенности
нервных процессов//Типологические особенности высшей нервной деятельности че-
ловека. М., 1959. Т.Н.
Колодная А. Я. Индивидуальные
различия в электромиограмме человека//Воп-
росы психологии. 1961. № 1.
Колодная А. Я. Об отдельных случаях индивидуальных различий в электро-
миограмме человека//Типологические особенности высшей нервной деятельности
человека. М., 1963а. Т. III.
Колодная А. Я. Особенности концентрирования нервных процессов при раз-
ной их уравновешенности//Типологические особенности высшей нервной деятель-
ности человека. М., 19636. Т. III.
Комарова Т. Ф. К вопросу о применении бромистого натрия
для испытания
силы тормозного процесса у собак//Журнал высшей нервной деятельности. 1960.
Т. X. Вып. 6.
Конопкин О. А. Об изменениях латентного периода двигательной реакции на
слуховые раздражители//Вопросы психологии. 1958. № 2.
Копылов А. Г. Оценка функционального состояния головного мозга чело-
века методом электроэнцефалографических кривых усвоения ритма//Вопросы тео-
рии и практики электроэнцефалографии. Л., 1956.
Копылов А. Г. Изменения физиологических характеристик головного
мозга
при действии наркотиков и стимуляторов//Нервная система. 1960. Вып. 2.
Копытова Л. А. Проявление типологических свойств нервной системы в трудо-
вой деятельности наладчиков в ситуациях простоя ста и ков//Вопросы психологии.
1963. № 4.
Короткий И. И. Сравнительная характеристика высшей нервной деятельности
ребенка при пищевом и оборонительном подкреплении//Основные механизмы услов-
норефлекторной деятельности ребенка. М.; Л., 1930.
Костюк П. Г. Двухнейронная рефлекторная
дуга. М., 1959.
Костюк П. Г. Мембранная теория//БМЭ. М., 1960. Т. 17.
Костюк П. Г. Синаптические механизмы центрального торможения//Междуна-
родная конференция, посвященная 100-летию со дня выхода в свет труда
И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга»: Тезисы докладов. М., 1963.
Котляревский Л. И. Ориентировочно-исследовательские условные рефлексы
на простые и синтетические раздражители у детей школьного возраста//Экспери-
ментальные исследования высшей нервной деятельности ребенка.
М., 1933.
Кравков С. В. Влияние кофеина на цветовую чувствительность//Вестник
офтальмологии. 1939. Т. XIV. Вып. 6.
Кравков С. В. Глаз и его работа. М., 1950.
381
Красногорский Н. И. Физиологическая церебральная деятельность у детей
как новый предмет педиатрического исследования//Развитие учения о физио-
логической деятельности мозга у детей. М.; Л., 1935.
Красногорский И. И. О типовых особенностях высшей нервной деятельности
у детей//Труды по изучению высшей нервной деятельности человека и животных.
М., 1954. Т. I.
Красуский В. К. Методика изучения типов нервной системы животных//Труды
Института физиологии
имени И. П. Павлова. 1953. Т. II.
Красуский В. К. Методика оценки свойств нервных процессов у собак, при-
нятая лабораторией физиологии и генетики типов высшей нервной деятельности//
Журнал высшей нервной деятельности. 1963. Т. XIII. Вып. 1.
Красуский В. К. Определение типов высшей нервной деятельности у собак по
пищевой секреторной методике//Методики изучения типологических особенностей
высшей нервной деятельности животных. М.; Л., 1964.
Крейндлер А. Эпилепсия: Клинические и экспериментальные
исследования.
М., 1960.
Крейндлер А. Роль ретикулярной формации в условнорефлекторном процес-
се//Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. М.,
1962.
Кржышковский К. Н. К физиологии условного тормоза//Труды Общества рус-
ских врачей в Спб. Спб., 1909. Т. 76.
Крупное А. И. Исследование соотношения между фоновыми электроэнце-
фалографическими показателями и динамическими признаками активности пове-
дениям/Вопросы поведения. 1970. № 6.
Крепе Е.
М. Опыт индивидуальной характеристики экспериментального живот-
ного//Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова. 1924. Вып. 1.
Крушинский JI. В. Корреляция между конституционным строением тела и
поведением собак//Доклады АН СССР. 1946. Т. 52. № 7.
Купалов П. С. Об экспериментальных неврозах у животных//Журнал высшей
нервной деятельности. 1952. Т. II. Вып. 4.
Кушнер В. П. Физико-химические механизмы денатурации белков и полипепти-
дов (в связи с проблемой паранекроза)//Цитология.
1963. Т. V. № 4.
Лазарев П. П. Ионная теория возбуждения. М., 1923.
Левина Р. И. Функциональные сдвиги слухового анализатора под влиянием
брома и кофеина//Вестник ото-рино-ларингологии. 1953. № 6.
Лейтес Н. С. К вопросу о типологических различиях в последействии возбу-
дительного и тормозного процессов//Типологические особенности высшей нервной
деятельности человека. М., 1956а. Т. I.-
Лейтес Н. С. Опыт психологической характеристики темпераментов//Типологи-
ческие особенности
высшей нервной деятельности человека. М., 19566. Т. I.
Лейтес Н. С. Об умственной одаренности. М., 1960.
Лейтес Н: С. Определение уравновешенности основных нервных процессов мето-
дикой отсроченных двигательных реакций/Дипологические особенности высшей
нервной деятельности человека. М., 1963. Т. III.
Либерман Е. А., Чайлахян Л. М. Природа биопотенциалов нервных и мышеч-
ных волокон: Современная мембранная теория и ее трудности//Цитология. 1963а.
Т. V. 3.
Либерман Е. А., Чайлахян
Л. М. Природа биопотенциалов нервных и мышеч-
ных волокон: Преимущества и недостатки современной фазовой теории биопо-
тенциалов//Цитология. 19636. Т. V. № 4.
Ливанов М. Н. О неравномерном развитии некоторых частотных процессов,
слагающих злектроцереброграмму, и о ритме Бергера//Физиологический журнал.
1940. Т. XVIII. Вып. 2-3.
Ливанов М. Н. Кривые электрической реактивности коры головного мозга
животных и человека в норме и патологии: Сообщение 2//Известия АН СССР.
Серия биол.
1944. № 6.
Ливанов М. И., Гаврилова Н. А., Асланов А. С. Корреляция биопотенциалов
в лобных отделах коры головного мозга человека//Лобные доли и регуляция
психических процессов. М., 1966.
382
Ливанов М. Н.,; Гаврилова Н. А., Асланов А. С. Об отражении некоторых
психических состояний в пространственном распределении биопотенциалов коры
головного мозга человека//XVIII Международный психологический конгресс: Сим-
позиум 6. М., 1966.
Линдслей Д. Б. Эмоции//Экспериментальная психология. М., 1960.
Лубовский В. И. Некоторые особенности высшей нервной деятельности детей-
олигофренов//Проблемы высшей нервной деятельности нормального и аномального
ребенка.
М., 1956.
Лурия А. Р. Некоторые проблемы изучения высшей нервной деятельности
нормального и аномального ребенка//Проблемы высшей нервной деятельности нор-
мального и аномального ребенка. М., 1956.
Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушение при ло-
кальных поражениях мозга. М., 1962.
Лурия А. Р. Мозг человека и психические процессы. М., 1963.
Лурия А. Р. Лобные доли и регуляция поведения//Лобные доли и регуляция
психических процессов. М., 1966.
Лурия А. Р.,
Прибрам К., Хомская Е. Д. Нарушение программирования движе-
ний и действий при массивном поражении левой лобной доли//Лобные доли и
регуляция психических процессов. М., 1966.
Лурия А. Р., Цветкова Л. С. Нейропсихологический анализ решения задач/
Нарушение процесса решения задач при локальных поражениях мозга. М., 1966.
Майер И. О. Основные свойства нервных процессов у детей дошкольного воз-
раста. Тбилиси, 1963.
Майзель И. И. Исследование типологических различий по уравновешенности
процессов
возбуждения и торможения методикой фотохимического условного реф-
лекса//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М.,
1956. Т. 1.
Майзель Н. Небылицын В. Д., Теплов Б. М. Психологические вопросы
отбора//Инженерная психология. М., 1964.
Майоров Ф. П. О некоторых вопросах теории коркового торможения//Физио-
логический журнал. 1962. Т. 48. № 5.
Майский В. А. Изменения электрических характеристик мышечных волокон
при увеличении концентрации калия в окружающей
среде//Биофизика. 1963.
Т. VIII. Вып. 5.
Макаров П. О. Нейродинамика зрительной системы человека. Л., 1952.
Малютина Л. Л., Образцова Г. А. К вопросу о развитии злокачественных опу-
холей у кроликов с различными типологическими особенностями нервной системы//
Журнал высшей нервной деятельности. 1958. Т. VIII. Вып. 5.
Малюгина Л. Л., Миронова А. И., Федоров В. К., Шабад Л. М. К вопросу
о значении типологических особенностей высшей нервной деятельности в возникно-
вении опухолей,
вызванных канцерогенными веществами//Журнал высшей нервной
деятельности. 1963. Т. XIII. Вып. 6.
Манаков А. Д. Условные рефлексы и типы нервной системы у лошадей. Харьков,
1956.
Мелихова Е. Ф. Соотношение слюнного, дыхательного и сердечного компонен-
тов пищевых условных рефлексов у собак сильного типа нервной системы//Труды
Института физиологии имени И. П. Павлова. 1953. Т. II.
Мелихова Е. Ф. Корреляционный анализ результатов отдельных испытаний
на силу, уравновешенность и подвижность
нервных процессов у собак//Журнал
высшей нервной деятельности. 1964. Т. XIV. Вып. 5.
Мерлин В. С. Методы испытаний свойств общего типа высшей нервной дея-
тельности у человека по кожно-гальваническому показателю//Вопросы психологии.
1958а. № 5.
Мерлин В. С. Своеобразие динамики ориентировочных и неориентировочных
условных реакций в структуре волевого акта//Доклады АПН РСФСР. 19586. № 3.
Мерлин В. С. Характер ориентировочных и непосредственно-приспособитель-
ных рефлексов в непроизвольном
движении и в волевом акте//Вопросы психологии.
1959. № 4.
383
Мерлин В. С. Своеобразие кожно-гальванического показателя условного реф-
лекса при наличии и отсутствии ориентировочного компонента//Журнал высшей
нервной деятельности. 1960. Т. X. Вып. 5.
Мерлин В. С. Очерк теории темперамента. М., 1964.
Мещерский Р. М., Смирнов Г. Д. О происхождении ритмической реакции коры
мозга на мелькающий свет//Доклады АН СССР. 1961. Т. 139. Ns 1.
Мнухина Р. С. О механизмах взаимосвязи мозжечка и коры больших полуша-
рий
в свете учения Введенского—Ухтомского//Физиологический журнал. 1952.
Т. XXXVIII. № 3.
Молдавская С. И. Соотношение между подвижностью основных нервных про-
цессов, работоспособностью клеток коры головного мозга и скоростью переделки
сигнального значения условных раздражителей у детей//Тезисы докладов на рес-
публиканской психологической конференции. Киев, 1964.
Мусящикова С. С. Об угасании неподкрепленных вегетативных рефлексов//
Известия АН СССР. Серия биол. 1950. Вып. 1.
Мэгун
Г. Бодрствующий мозг. М., 1965.
Мясищев В. Н. О типических вариациях сочетательно-двигательных реакций у
человека//Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Л.; М., 1925.
Мясищев В. Н. Экспериментальные данные к вопросу об объективных признаках
нарушения чувствительности при истерии и гипнозе//Новое в рефлексологии и фи-
зиологии нервной системы. Л., 1929. Вып. 3.
Мясищев В. Н. Некоторые вопросы экспериментального исследования в нервно-
психиатрической клинике//Некоторые
вопросы современной физиологии. Л., 1959.
Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуж-
дение. М.; Л., 1959.
Насонов Д. Н., Александров В. #. Реакция живого вещества на внешние воз-
действия. М.; Л., 1940.
Наумова Т. С. Индивидуальные особенности электрических процессов стволовых
структур и коры головного мозга у собак//Журнал высшей нервной деятельности.
1961. Т. XI. Вып. 1.
Наумова Т. С. Исследование электрических процессов стволовых отделов мозга
собаки
при упрочении условных оборонительных рефлексов на звук//Тезисы XX сове-
щания по проблемам высшей нервной деятельности. М.; Л., 1963.
Небылицын В. Д. О соотношении между чувствительностью и силой нервной
системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М.,
1956. Т. I.
Небылицын В. Д. Индивидуальные различия в зрительном и слуховом анализа-
торах по параметру сила — чувствительность//Вопросы психологии. 1957а. N° 4.
Небылицын В. Д. Различия между зрительным
и слуховым анализаторами в
изменениях абсолютной чувствительности под влиянием кофеина//Доклады АПН
РСФСР. 19576. N° 3.
Небылицын В. Д. Исследование взаимосвязи между чувствительностью и силой
нервной системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности чело-
века. М., 1959а. Т. II.
Небылицын В. Д. О типологическом значении скорости образования условного
фотохимического рефлекса//Типологические особенности высшей нервной деятель-
ности человека. М., 19596. Т. II.
Небылицын
В. Д. Время реакции и сила нервной системы: Сообщение 1 //Док-
лады АПН РСФСР. 1960а. № 4.
Небылицын В. Д. Время реакции и сила нервной системы: Сообщение 2//Док-
лады АПН РСФСР. 19606. N° 5.
Небылицын В. Д. О корреляции некоторых показателей электровозбудимости
глаза с силой нервной системы//Доклады АПН РСФСР. 1960в. Ns 2.
Небылицын В. Д. Современное состояние факториального анализа//Вопросы
психологии. 1960. № 1.
Небылицын В. Д. Альфа-индекс и баланс основных нервных процессов//Док-
лады
АПН РСФСР. 1961а. N° 6.
Небылицын В. Д. К изучению надежности работы человека-оператора в авто-
матизированных системах//Вопросы психологии. 19616. Ns 6.
384
Небылицын В. Д. Некоторые электроэнцефалографические показатели уравно-
вешенности нервных процессов//Доклады АПН РСФСР. 1961а. № 4.
Небылицын В. Д. Способ получения устойчивой условнорефлекторной депрес-
сии альфа-ритма//Доклады АПН РСФСР. 1961. № 2.
Небылицын В. Д. Угашение с подкреплением электроэнцефалографических
условных рефлексов как индикатор силы нервной системы//Доклады АПН РСФСР.
1961д. № 3.
Небылицын В. Д. Методы и системы автоматического
анализа биопотенциалов
мозга//Вопросы психологии. 1962. № 4.
Небылицын В. Д. О структуре основных свойств нервной системы//Вопросы
психологии. 1963а. № 4. \
Небылицын В. Д. Электроэнцефалографическое изучение свойств силы нервной
системы и уравновешенности нервных процессов у человека с применением факто-
риального анализа//Типологические особенности высшей нервной деятельности.
М., 19636. Т. III.
Небылицын В. Д. К проблеме баланса нервных процессов//Вопросы психоло-
гии.
1964а. № 6.
Небылицын В. Д. Кортико-ретикулярные отношения и их место в структуре
свойств нервной системы//Вопросы психологии. 19646. № 1.
Небылицын В. Д. О факторах индивидуальных различий в реакциях биотоков
мозга на мелькающее световое воздействие//Журнал высшей нервной деятель-
ности. 1964в. Т. XIV. Вып. 2.
Небылицын В. Д. Реакция навязывания ритма как функция интенсивности
мелькающего светового раздражителя//Журнал высшей нервной деятельности.
1964г. Т. XIV. Вып. 4.
Небылицын
В. Д. Динамичность нервных процессов и индивидуальные осо-
бенности электроэнцефалограммы покоя у человека//Типологические особенности выс-
шей нервной деятельности у человека. М., 1965а. Т. IV.
Небылицын В. Д. Угашение с подкреплением электрокорковых условных реак-
ций как испытание силы нервной системы по отношению к возбуждению//Типо-
логические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 19656. 1\ IV.
Небылицын В. Д. Основные свойства нервной системы человека. М., 1966.
Небылицын
В. Д. К вопросу об общих и частных свойствах нервной системы//
Вопросы психологии. 1968а. № 4.
Небылицын В. Д. Темперамент//Педагогическая энциклопедия. М., 19686. Т. IV.
Небылицын В. Д. Актуальные проблемы дифференциальной психофизиологии//
Вопросы психологии. 1971. № 6.
Небылицын В. Д., Голубева Э. А., Равин-Щербо И. В., Ермолаева-Тонина Л. Б.
Сравнительное изучение кратких методик определения основных свойств нервной
системы у человека//Типологические особенности высшей нервной
деятельности
человека. М., 1965. Т. IV.
Небылицын В. Д., Крупное А. И. Электрофизиологические корреляты динами-
ческих характеристик активности поведения: Сообщение 1//Новые исследования
в психологии и возрастной физиологии. 1970. № 2.
Неумывака-Капустник Д. П., Плаксин А. И. Функциональные различия нервно-
мышечной системы у собак разного типа нервной системы//Журнал высшей нервной
деятельности. 1964. Т. XIV. Вып. 1.
Никифоровский П. М. Фармакология условных рефлексов как метод
для их
изучения: Дис. Спб., 1910.
Николаев Я. Н. К физиологии условного торможения: Дис, Спб., 1910.
Николаева В. В. Запаздывающие условные рефлексы и динамика их угасания//
Труды Института физиологии имени И. П. Павлова. 1957. Т. VI.
Новикова А. А. Условное торможение и его типологические особенности у детей
школьного возраста//Опыт систематического исследования условнорефлекторной
деятельности ребенка. М.; Л., 1930.
Образцова Г. А. О количественной оценке уравновешенности нервных
процес-
сов//Методика изучения типологических особенностей высшей нервной деятель-
ности животных. М.; Л., 1964а.
Образцова Г. А. Характеристика типологических особенностей нервной системы
385
кролика по отряхивательной методике//Методики изучения типологических особен-
ностей высшей нервной деятельности животных. М.; Л., 19646.
Павлов И. П. Полное собрание сочинений: В VI т. М.; Л., 1951—1952.
Павловские среды: Протоколы и стенограммы физиологических бесед: В 3 т.
М.; Л., 1949.
Палей И. М. «Жизненные показатели» и экспериментальные испытания основ-
ных свойств общего типа высшей нервной деятельности//Проблемы психологии
личности
и психологии труда. Пермь, 1960.
Певзнер М. С. Клиническая характеристика основных вариантов дефекта при
олигофрении//Проблемы высшей нервной деятельности нормального и аномаль-
ного ребенка. М., 1956.
Перельцвейг И. Я. Материалы к учению об условных рефлексах: Дис, Спб.,
1907.
Петрова М. /С. Взаимоотношение раздражительного и тормозного процессов
у собак различного типа нервной системы//Труды физиологических лабораторий
акад. И. П. Павлова. 1928. Т. III. Вып. 2—3.
Петрова
М. К. Дальнейшие материалы к определению силы нервной системы
экспериментальных животных//Архив биологических наук. 1934. Т. 34. Вып. 1—3.
Пинегин Н. И. Минимум энергии, необходимой для появления зрительного эф-
фекта//Проблемы физиологической оптики. М.; Л., 1946. Т. 3.
Плецитый Д. Ф. Типы нервной системы и иммунологическая реактивность и
резистентность//Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1957.
№ 11.
Плохинский Н. А. Биометрия, Новосибирск, 1961.
Поворинский А.
Г. Некоторые особенности ответов электроэнцефалограммы на
ритмический свет в норме и при заболеваниях центральной нервной системы//Докла-
ды АПН РСФСР. 1960. № 5.
Под ко пае в Н. А. К движению тормозных процессов//Труды физиологических
лабораторий акад. И. П. Павлова. 1924. Т. 1. Вып. 1.
Подкопаев Н. А. Методика изучения условных рефлексов. М., 1952.
Поляков Г. И. О принципах нейронной организации мозга. М., 1965.
Поляков Г. И. Современные данные о структурной организации мозговой
ко-
ры//Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных пораже-
ниях мозга. М., 1962.
Поляков Г. И. О структурной организации коры лобной доли мозга в связи
с ее функциональным значением//Лобные доли и регуляция психических процессов.
М., 1966.
Попов Я. А. К физиологии ориентировочного рефлекса//Известия Бакинского
университета. 1921. 1-й полутом. Ns 1.
Попов Н. А. Об угасании ориентировочного рефлекса у собак без больших
полушарий//3-е совещание по физиологическим
проблемам: Тезисы докладов.
Л., 1938.
Потехин С. И. К физиологии внутреннего торможения условных рефлексов:
Дис. Спб., 1911.
Пэн Р. М. К вопросу о типологических особенностях рефлексотворной деятель-
ности ребенка//Экспериментальное исследование высшей нервной деятельности
ребенка. М., 1933.
Рабинович М. Я. Электрофизиологический анализ активности различных слоев
коры больших полушарий при формировании условного рефлекса//Журнал высшей
нервной деятельности. 1961. Т. XI. №
3.
Рабинович P. Л. Методика для изучения подвижности основных нервных
процессов у человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1961. Т. XI. Вып. 5.
Равич-Щербо И. В. Исследование типологических различий по подвижности
нервных процессов в зрительном анализаторе//Типологические особенности высшей
нервной деятельности человека. М., 1956. Т. I.
Равич-Щербо И. В. Некоторые особенности последействия двигательной реак-
ции у детей-олигофренов//Типологические особенности высшей нервной деятельно-
сти
человека. М., 1959. Т. И.
Равич-Щербо И. В., Шварц Л. А. Соотношение скорости возникновения и
386
скорости прекращения нервных процессов как показателей подвижности нервных
процессов//Вопросы психологии. 1959. № 5.
Разенков И. П. Изменение раздражительного процесса коры полушарий голов-
ного мозга собаки при трудных условиях//Труды физиологической лаборатории
акад. И. П. Павлова. 1924. Т. 1. Вып. 1.
Рогов А. А. О возможности изучения закономерностей образования сосудистых
условных рефлексов по пальцевой плетисмограмме//Журнал высшей нервной
дея-
тельности. 1963. Т. XIII. Вып. 3.
Роговенко Е. С, Соколова Е. В. Угашение с подкреплением как возможный
тест для определения уравновешенности нервных процессов у собак//Журнал выс-
шей нервной деятельности. 1962. Т. XII. Вып. 2.
Рождественская В. И. Опыт определения силы процесса возбуждения по
особенностям его иррадиации и концентрации в зрительном анализаторе//Вопросы
психологии. 1955. JSfe 3.
Рождественская В. И. Изучение типологических различий высшей нервной
деятельности
человека при выработке функциональной мозаики в слуховом анали-
заторе//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М.,
1956. Т. I.
Рождественская В. И. Проявление силы нервной системы в способности
нервных клеток выдерживать длительное концентрированное возбуждение//Типоло-
гические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1959а. Т. II.
Рождественская В. И. Проявление силы нервных клеток в характере влияния
дополнительного раздражителя на чувствительность
зрения//Типологические осо-
бенности высшей нервной деятельности человека. М., 19596. Т. II.
Рождественская В. И. Определение силы тормозного процесса у человека в
опытах с увеличением длительности действия дифференцировочного раздражителя//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963а. Т. III.
Рождественская В. И. Определение уравновешенности основных нервных про-
цессов методом плетизмографии//Типологические особенности высшей нервной
деятельности человека.
М., 19636. Т. III.
Рождественская В. И. Проявление типологических особенностей нервной си-
стемы человека при выработке запаздывающих фотохимических рефлексов//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963в.
Т. IIL
Рождественская И. В., Небылицын В. Д., Борисова М. Н., Ермолаева-Томи-
на Л. Б. Сравнительное изучение различных показателей силы нервной системы у
человека//Вопросы психологии. 1960. № 5.
Розенталь И. С. Переход внутреннего торможения в
сон при угасании ориенти-
ровочного рефлекса//Архив биологических наук. 1929. Т. 29. № 3.
Розенталь Д. Л., Трошин А. С. Новые данные о субстанциональных изменениях
при повреждении и возбуждении клеток//Цитология. 1963. Т. V. № 4.
Ройтбак А. И. Анализ электрических явлений в коре больших полушарий при
угасании ориентировочных и условных реакций//ЭлектроэнцефалОграфические иссле-
дования высшей нервной деятельности. М., 1962.
Ройтбак А. И. Торможение//БМЭ. М., 1963. Т. 32.
Ройтбак.
А. И. Руководство по физиологии: Общая и частная физиология
нервной системы. Л., 1969.
Рокотова Н. А. О методике определения типа нервной системы у человека//
Физиологический журнал. 1954. № 6.
Романовский В. И. Применение математической статистики в опытном деле.
М., 1947.
Росси Д., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М., 1960.
Руссев В. В. Влияние кофеина и брома на электрическую активность головного
мозга//Ш конференция по вопросам электрофизиологии нервной системы.
Киев,
1960.
Русалов В. М. Абсолютная чувствительность нервной системы человека и его
387
конституциональные особенности//Вопросы психологии. 1967. № 3.
Семенов Н. В., Коноплина В. В. Наблюдения фосфена при ритмическом раздра-
жении зрительного аппарата электрическим током//Бюллетень экспериментальной
биологии и медицины. 1937. № 4.
Семеновская Е. Я. Электрофизиологические исследования в офтальмологии.
М., 1963.
Симонов Я. В. О механизме угашения условных рефлексов//Журнал высшей
нервной деятельности. 1962. Т. XII. Вып. 2.
Синкевич
3. Л. Исследования взаимного внешнего торможения пищевых,
оборонительных и исследовательских условных рефлексов//Основные механизмы ус-
ловнорефлекторной деятельности ребенка. М.; Л., 1930.
Скипин Г. В. К вопросу об иррадиации и концентрации тормозного процесса//
Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова. 1932. Т. IV. Вып. 1—2.
Смирнов В. М. К вопросу о физиологических механизмах эмоций человека//
Глубокие структуры головного мозга человека в норме и патологии. М.; Л., 1966а.
Смирнов
В. М. Эмоциональные проявления у больных при лечении методом
долгосрочных интрацеребральных электродов//Вопросы психологии. 19666. № 3.
Снякин Я. Г. Некоторые вопросы проблемы экстероанализаторов в свете учения
И. П. Павлова//Учение И. П. Павлова в теоретическом и практическом материале.
М., 1951. Вып. 2.
Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958а.
Соколов Е. Н. Ориентировочный рефлекс, его структура и механизм//Ориенти-
ровочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская
деятельность. М., 19586.
Соколов Е. Н. К вопросу о кожно-гальваническом компоненте ориентировочного
рефлекса//Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности.
М., 1959.
Соколов Е. Н. Ориентировочный рефлекс как кибернетическая система//Журнал
высшей нервной деятельности. 1963. Т. XIII. Вып. 5.
Соколов Е. И., Данилова Н. Н., Михайлевская М. Б. Кожно-гальванические
реакции человека при действии индифферентных и условных раздражителей//Воп-
росы психологии. 1955. №
2.
Соколов Е. Н., Парамонова Н. Я. Об угашении ориентировочных реакций//
Журнал высшей нервной деятельности. 1961. Т. XI. Вып. 1.
Солодюк Н. Ф. История развития учения о типах высшей нервной деятельно-
сти //Реактивность организма и тип нервной системы. Киев, 1961.
Стельмах Л. Н. Об ориентировочной реакции у собак с различным типом нервной
системы//Труды Института физиологии имени И: П. Павлова. 1956. Т. V.
Стреляу Я. Проблема общего и парциального типа в свете диагноза типов
нервной
CHCTeMbi//XVIII Международный психологический конгресс. Симпозиум 9.
М., 1966.
Субботник С. И. Влияние кола и кофеина на световую чувствительность
глаза в атмосферных условиях и при гипоксемии//Бюллетень экспериментальной
биологии и медицины. 1945. № 12.
Судаков К. В. Об участии лобных отделов коры головного мозга в формиро-
вании пищевого поведения//Физиологический журнал СССР. 1962. Т. 48. Вып. 2.
Супин А. Я. Механизмы реакции перестройки ритма и отражение функцио-
нального
состояния коры в параметрах этой реакции//Электрофизиология нервной
системы. Ростов, 1963.
Таланина Л. X. Иррадиация и концентрация тормозного процесса при диффе-
ренцировке и условном торможении у собак разного типа нервной системы//Журнал
высшей нервной деятельности. 1957. Т. VII. Вып. 2.
Теплов Б. М. Индуктивные изменения абсолютной и различительной чувстви-
тельности глаза//Вестник офтальмологии. 1937. Т. XI. Вып. 1.
Теплов Б. М. К вопросу об индуктивном изменении абсолютной световой
чувствительности//Проблемы
физиологической оптики. М., 1941. Т. I.
Теплов Б. М. Психология музыкальных способностей. М., 1947.
388
Теплов Б. М. О понятиях слабости и инертности нервной системы//Вопросы
психологии. 1955. № 6.
Теплов Б. М. Некоторые вопросы изучения общих типов высшей нервной дея-
тельности человека и животных//Типологические особенности высшей нервной дея-
тельности человека. Мм 1956. Т. I.
Теплов Б. М. Об изучении типологических свойств нервной системы и их психо-
логических проявлений//Вопросы психологии. 1957. № 5.
Теплов Б. М. Некоторые итоги изучения
силы нервной системы человека//Ти-
пологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1959. Т. II.
Теплов Б. М. Исследования свойств нервной системы как путь к изучению
индивидуально-психологических различий//Психологическая наука в СССР. М., 1960.
Т. II.
Теплов Б. М. Проблемы индивидуальных различий. М., 1961.
Теплов Б. М. Новые данные по изучению свойств нервной системы человека//
Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963. Т. III.
Теплов
Б. М. Современное состояние вопроса о типах высшей нервной дея-
тельности человека и методиках их определения//УП Международный конгресс
антропологических и этнографических наук. М., 1964.
Теплов Б. М., Борисова М. Н. К вопросу о методике «речевого подкрепления»
А. Г. Иванова-Смоленского//Доклады АПН РСФСР. 1959. № 2.
Теплов Б. М., Борисова М. Н. Чувствительность к различению и сенсорная па-
мять//Вопросы психологии. 1957. № 1.
Теплов Б. М., Небылицын В. Д. Изучение основных свойств
нервной системы
и их значение для психологии индивидуальных различий//Вопросы психологии.
1963а. № 5.
Теплов Б. М., Небылицын В. Д. Экспериментальное изучение свойств нервной
системы у человека//Журнал высшей нервной деятельности. 19636. Т. XIII. Вып. 5.
Тимофеева Т. А. Определение типа нервной системы собаки Найда//Труды Ин-
ститута эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности име-
ни И. П. Павлова. 1947. Т. I.
Тимофеева Т. А. Исследование высшей нервной деятельности
собаки «промежу-
точного» типа//Труды физиологических лабораторий имени И. П. Павлова. 1948.
Т. XIV.
Трошин А. С. Проблема клеточной проницаемости. М.; Л., 1956.
Туровская 3. Г. О природе типологических различий в явлениях последей-
ствия нервных процессов//Вопросы психологии. 1963а. № 3.
Туровская 3. Г. О соотношении некоторых показателей силы и подвижности
нервной системы человека//Типологические особенности высшей нервной деятель-
ности человека. М., 19636. Т. III.
У Бао-Хуа.
Индивидуальные различия кожно-гальванической реакции у челове-
ка//Доклады АПН РСФСР. 1958. № 1.
У Бао-Хуа. Типологические особенности угашения ориентировочного рефлекса
у человека//IX съезд Всесоюзного общества физиологов, биохимиков и фармаколо-
гов: Тезисы докладов. М.; Минск, 1959.
Узнадзе Д. Н. Экспериментальные исследования по психологии установки.
Тбилиси, 1958. Т. II.
Уманский Л. И. Опыт экспериментального изучения типологических особенно-
стей нервной системы детей (на
игровом материале)//Вопросы психологии. 1958. № 1.
Унгар Д. Роль белковой структуры и адсорбции ионов в механизме возбужде-
ния клетки//Цитология. 1959. Т. I. № 5.
Фарбер Д. А. О роли ретикулярной формации собак в реакции усвоения ритма
световых мельканий//Тезисы I конференции по проблемам ретикулярной форма-
ции. М., 1960.
Федоров В. К. О зависимости интенсивности реакции раздражаемой корковой
клетки от длительности отдыха между моментами ее деятельного состояния//Труды
физиологических
лабораторий имени И. П. Павлова. М.; Л. 1944. Т. XI.
389
Федоров Викт. К. Изучение подвижности нервных процессов у мышей//Физио-
логический журнал. 1951. Т. XXXVII. № 2/
Федоров Викт. К. Влияние тренировки нервной системы родителей на подвиж-
ность нервных волокон процессов потомков//Труды Института физиологии имени
И. П. Павлова. 1953а. Т. II.
Федоров Викт. К. Редкая вариация типа высшей нервной деятельности с
сильными неуравновешенными инертными процессами//Труды Института физиологии
имени И. П.
Павлова. 19536. Т. II.
Федоров Викт. К. Сравнение результатов отдельных испытаний при оценке ос-
новных свойств высшей нервной деятельности мышей//Журнал высшей нервной дея-
тельности. 1961. Т. XI. Вып. 4.
Федоров Викт. К. Обоснование некоторых критериев оценки подвижности
нервных процессов//Методика изучения типологических особенностей высшей нерв-
ной деятельности животных. М.; Л., 1964.
Федяев Ф. П. Двигательные и электрографические эффекты раздражения ядер
миндалевидного комплекса//Физиологический
журнал СССР. 1967. Т. 53. Вып. 7.
Фишер М. Математическая статистика для исследователей. М., 1958.
Флойд У. Ф. Электрохимические свойства нервов и мышц//Некоторые проблемы
современной электрохимии. Мм 1958.
Френч Д. Д. Кортикофугальные связи с ретикулярной формацией//Ретикуляр-
ная формация мозга. М., 1962.
Хапажев Т. Ш. О соотношении между характером электрокортикограммы и ве-
личиной возбудимости коры головного мозга при прямом электрическом раздраже-
нии//Вестник ЛГУ. 1962.
№ 15.
картридж Г. Современные успехи физиологии зрения. М., 1952.
Харченко П. Д. Запаздывающие условные рефлексы. Киев, 1960.
Хильченко А. Е. Методика исследования подвижности основных нервных про-
цессов у человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1958. Т. VIII. Вып. 6.
Хлебутина Т. А. Подвижность основных нервных процессов в сигнальных си-
стемах при различной сложности функциональной нагрузки//Журнал высшей нерв-
ной деятельности. 1962. Т. XII. Вып. 4.
Хозак Л. Е. Исследование
ориентировочно-исследовательских, пищедобыва-
тельных и пассивно-оборонительных условных рефлексов у детей школьного воз-
раст/Экспериментальные исследования нервной деятельности ребенка. М., 1933.
Цюй Чжи-Пин. К вопросу о динамике общих и локальных изменений в электро-
энцефалограмме при выработке условных двигательных рефлексов у человека//
Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1960. № 2.
Цюй Чжи-Пин. Об иррадиации нервных процессов в коре головного мозга че-
ловека//Журнал
высшей нервной деятельности. 1961. Т. XI. Вып. 2.
Чебыкин Д. А. Сравнительная характеристика типологических свойств нервной
системы и общего поведения у собак//Журнал высшей нервной деятельности. 1961.
Т. XI. Вып. 1.
Чеснокова А. П. Динамика высшей нервной деятельности щенят в процессе
их индивидуального развития//Журнал высшей нервной деятельности. 1951. Т. I.
Вып. 4.
Чечулин С. И. Новые материалы к физиологии угасания ориентировочно-
исследовательского рефлекса//Архив биологических
наук. 1923. Т. 23.
Чинка И. И. О развитии запредельного торможения при постепенном усилении
физиологической интенсивности условного раздражителя//Труды Института фи-
зиологии имени И. П. Павлова. 1956. Т. V.
Чистович Л. Л. О влиянии слабых дополнительных раздражений на деятель-
ность звукового анализатора человека//Труды Института физиологии имени
И. П. Павлова. М.; Л., 1956. Т. V.
Чудновский В. Э. Изучение свойств типа нервной системы у детей-дошкольни-
ков//Вопросы психологии.
1963. № 3.
Чуприкова Н. И. К вопросу о динамике нервного возбуждения при взаимо-
390
действии зрительно-двигательных реакций//Известия АПН РСФСР. 1954. № 53.
Чуприкова Н. И. Об ирриадиации концентрации процесса возбуждения в зри-
тельном анализаторе человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1955. Т. V.
Вып. 4.
Шварц Л. А. Быстрота восстановления абсолютной чувствительности зрения пос-
ле засвета как показатель подвижности (лабильности) нервных процессов и другие
пробы на подвижность//Типологические особенности высшей нервной
деятельности
человека. М., 1963. Т. III.
Шейвехман Б. Е., Глекин Г. В., Мейзеров Е. С. Индивидуальные пределы раз-
бросов величины минимальной интенсивности звуков, воспринимаемых человеком
в тишине//Восприятие звуковых сигналов в различных акустических условиях.
М., 1956.
Шишло А. А. О температурных центрах в коре больших полушарий и о сно-
творных рефлексах: Дис. Спб., 1908.
Шпильберг П. И. Об электроэнцефалограмме человека//Физиологический жур-
нал. 1940. Т. 28. Вып. 2—3.
Шпильберг
П. И., Субботник С. И. Электрические потенциалы и реакции
на внешние раздражения коры головного мозга человека в норме и патологии//
Вопросы электрофизиологии и энцефалографии. М., 1960.
Шумилина А. И. Функциональное значение лобных областей головного мозга
в условнорефлекторной деятельности//Проблемы высшей нервной деятельности. М.,
1949.
Эйринг С. Физическая химия нервного возбуждения//Молекулярная биология.
М., 1963.
Экклс Д. Физиология нервных клеток. М., 1959.
Эрнандес-Пеон
Р. Нейрофизиологические корреляты привыканий и других
проявлений пластического (внутреннего) торможения//Электроэнцефалографические
исследования высшей нервной деятельности. М., 1962.
Юс А., Юс К. Попытка ЭЭГ анализа процессов внутреннего торможения (за-
паздывания и его перехода в сон) //Журнал невропатологии и психиатрии. 1954.
Т. 54. Вып. 9.
Яковлева В. В. Исследование высшей нервной деятельности собаки типа
флегматика (сильный, уравновешенный, инертный)//Труды физиологических
лабо-
раторий акад. И. П. Павлова. 1936. Т. VI. Вып. 2.
Якубчик Б. И. Некоторые индивидуальные различия в деятельности спортсмена-
акробата и учет их в процессе учебно-тренировочных занятий//Вопросы психологии.
1964. № 5.
Aiba Т. S. Can the absolute threshold be conditioned?//J. of Exp. Psychol.
1963. V. 65.
Akert K. Comparative anatomy of the frontal cortex and thalamocortical
connections//The frontal granular cortex and behavior. N. Y., 1964.
Baker P. F., Hodgkin A. /?.,
Shaw Т. J. The effects of changes internal ionic
concentrations on the electrical properties of perfused giant axons//J. Physiol. 1962.
V. 164.
Baron M. /?., Connor J. P. Eyelid conditioned responses with various levels of
anxiety//J. of Exp. Psychol. 1960. V. 60.
Beck S. B. Eyelid conditioning as a function of CS intensity, UCS intensity
and manifest anxiety scale score//J. of Exp. Psychol. 1963. V. 66.
Becker W. C. Cortical inhibition and extraversion—introversion//J. Abnorm. Soc.
Psychol.
1960. V. 61.
Becker W. C, Matteson H. H. CSR conditioning, anxiety and extraversion//J.
Abnorm. Soc. Psychol. 1961. V. 62.
Beckman F. #., Stein M. I. A note on the relationship between per cent alpha time
and efficiency in problem solving//J. Psychol. 1961. V. 51.
Block V., Bonvallet M. Le declenchement des reponses electrodermales a partir
du systeme reticulaire facilitateur//J. Physiol., Pathol. Gen. 1960. V. 52.
391
Brady J. V. Emotional behavior//Handbook of Physiology, Neurophysiology.
1960. V. 3.
Brazier M. А. В., Finesinger J. £., Cobb S. A contrast between the electroencepha-
lograms of 100 psychoneurotic parients and those of 500 normal adults//Amer.
J. Psychiat. 1945. V. 101.
Brutkovsky S. Prefrontal cortex and drive inhibition//The frontal gnarular cortex
and behavior. N. V., 1964.
Craik K. /. W. Theory of the human operator in control system.
II. Man as an
element in a control system//Brit. J. Psychol. 1947. V. 38.
Das J. P. An experimental study of the relation between hypnosis conditioning
and reactive inhibition//Ph. D. Thesis. 1957.
Davis R. C. The human operator as a single channel information system//Quart.
J. of Exp. Psychol. 1957. V. 9.
Derbyshire A. /., Farley /. C. Sampling auditory responses at the cortical level.
A routine for eeg-audiometric testing//Ann. Otol., Rhinol. and Laryngol. 1959. V. 68.
Dondero
A.y Hofstaetter P., O'Connor J. Critical flicker frequency and cortical
alpha//EEG Clin. Neurophysiol. 1956. V. 8.
Duncan C. P. On the similarity between reactive inhibition and neural satiation//
Amer. J. Psychol. 1956. V. 69.
Durup G., Fessard A. Observations psycho-physiologiques relatives a Taction
des stimulus visuels et auditifs//Ann. Psychol. 1935. V. 36.
Dykman R. A., Reese W. G., Galbrecht C. R.r Thomassen P. J. Psychophysiological
reactions to novel stimuli: measurement,
adaptation and relationship of psychological
and physiological variables in the normal human. N. Y., 1959.
Edwards P. Statistical analysis for students in psychology. N. Y., 1960.
Ellingson R. J. Brain waves and problems of psychology//Psychol. Bull.
1956. V. 53.
Eysenck H. J. The dynamics of anxiety and hysteria. London, 1957.
Eysenck H. /. A factor analysis of selected tests//Experiments in personality.
London, 1960. V. 11.
Eysenck H. J. The structure of human personality. London,
1960.
Eysenck H. J. Conditioning and personality//Brit. J. Psychol. 1962. V. 53.
Field J. G., Brengelmann, J. C. Eyelid conditioning and three personality para-
meters//J. Abnorm. Soc. Psychol. 1961. V. 63.
Fleischman E. A. Dimensional analysis of psychomotor abilities//J. of Exp. Psychol.
1954. V. 48.
Fleischman E. A. Dimensional analysis of movement reactions//J. of Exp. Psychol.
1958. V. 55.
Fraisse P. La periode refractaire psychologique//L'annee psychol. 1957. V. 57.
Franks
С. M. Conditioning and personality//*!. Abnorm. Soc. Psychol. 1956. V. 52.
Franks С. M. Personality faktors and the rate of conditioning//Brit. J. Psychol.
1957. V. 48.
French J. D.% Hernandez-Peon /?., Livingston R. Projection from cortex to
cephalic brain stem reticular formation in monkey//J. Neurophysiol. 1955. V. 18.
Fulton /. F. Frontal lobotomy and affective behavior. London, 1951.
Gastaut H. The brain stem and cerebral electrogenesis in relation to consciousness//
Brain mechanisms
and consciousness. 1954.
Gastaut #., Gastaut G., Roget A., Corriol /., Naquet R. Etude electrographique
du cycle d'excitabilite cortical//EEG Clin. Neurophysiol. 1951. V. 3.
Gellhorn E. Physiological foundation of neurology and psychiatry. Minneapolis,
1956.
Gellhorn E. Recent contributions to the physiology of the emotions//Explorations
in the physiology of emotions. 1960. V. 12.
Giannitrapany D. Electroencephalografic differenes between resting and mental
multiplication//Percept.
Motor Skills. 1966. V. 22.
Gilberstadt #., Davenport G. Some relationship between GSR conditioning and
392
judgements of anxiety//J Abnorm. Soc. Psychol. 1960. V. 60.
Gray J. A. (ed.) Pavlov's typology. Recent theoretical and experimental develop-
ments from the laboratory of В. M. Teplov. Pergamon Press. London, 1964.
Halberstam J. L. Some personality correlates of conditioning, generalization and
extinction//Psychosom. Med. 1961. V. 23.
Harman H. H. Modern factor analysis. Chicago, 1960.
Hernandez-Peon R. Reticular mechanism of sensory control//Sensory
Communica-
tion. N. Y., 1961.
Hernandez-Peon /?., Cherrer //., Jouvet M. Modification of electrical activity in
cochlear nucleus during attention in unanesthetized cats//Science. 1956. V. 123.
Hilgard E. /?., Jones L. V.y Kaplan S. Y. Conditioned discrimination as related
to anxiety//J. of Exp. Psychol. 1951. V. 42.
Hodgkin A. L. The ionic basis of electrical activity in nerve and muscle//Biol.
Rev. 1951. V. 26.
Hodgkin A. L. Lonic movements and electrical activity in giant nerve
fibres//
Proc. royal. Soc. Edinb. 1958. V. 148.
Holland H. C. Measures' of perceptual functions//Experiments in personality.
London, 1960. V. 2.
Howe E. S. GSR Conditioning in Anxiety States, Normals and Chronic Functional
Schizophrenic Subjects//J. Abnorm. Soc. Psychol. 1958. V. 56.
Hull C. R. Principles of behaviour. N. Y., 1943.
Ioshii N.t Pruvot H., Gastaut H. Electrographic activity of the mesencephalic
reticular formation during conditioning in the cat//EEG Clin. Neurophysiol.
1957. V. 9.
Isamat F. Galvanic skin responses from stimulation of limbic cortex//J. Neurophy-
siol. 1961. V. 24.
Iwama K. Delayed conditioned reflex in man and brain waves//Tohoku J. of
Exp. Med. 1950. V. 52.
Iwama K., Abe At. EEG and conditioned reflexes//Tohoku J. of Exp. Med. 1952. V. 57.
Jasper H. H. Diffuse projection systems: the integrative action of the thalamic
reticular system//EEG Clin. Neurophysiol. 1949. V. 1.
Jasper #., Shagass C. Conditioning the occipital alpha
rhythm in- man//J. of
Exp. Psychol. 1941. V. 28.
Johnson L. C, Ulett G. A. Stability of EEG activity and manifest anxiety//J. Сотр.
Physiol. Psychol. 1959. V. 52.
Jouvet M. Recherches sur les mecanismes neurophysiologiques du sommeil et de
l'apprentissage negatif//Brain mecanismes and learning. Springfield, 1961.
Jung C. G. Psychologische Typen. Zurich, 1921.
Kaneko Z., Hidaka JHishikana /., Shimizu A., Miyazaki K. Effects of arousal
stimulation upon photic driving in the cat//Folia
psychiatr. neurol. Japan, 1961. V. 15.
Knott J. /?., Henry С. E. Conditioning of the blocking of the alpha rhythm of
the human electroencephalogram//J. of Exp. Psychol. 1941. V. 28.
Krupp P.y Monnier M., Stille G. Topischer Einflub des Coffein auf das Gehirn//
Arch. Exp. Pathol, und Pharm. 1959. V. 235.
Le Beau J. Anterior cihgulectomy in man//J. Neurosurg. 1954. V. 11.
Lindsley D. B. Phychological phenomena and the EEG//EEG Clin. Neurophysiol.
1952. V. 4.
Livingston К. E. Cingulate
cortex isolation for the treatment of psychoses and
psychoneuroses//Nerv. Ment. Dis. 1954. V. 31.
Lockhart R. A.% Grings W. W. Comments on «An analysis of GSR conditioning^/
Phychol. Rev. 1963. V. 70.
Loomis A. L., Harvey E. N.. Hobart G. Electrical potentials of the human
brain//J. of Exp. Psychol. 1936. V. 19.
Lovibond S. H. Conceptual thinking, personality and conditioning//Brit. J. Soc.
Clin. Psychol. 1962. V. 1.
Lovibond S. H. Positive and negative conditioning of the GSR//Acta
Psychol.
1963. V. 21.
393
Luria A. /?., Karpov V. A., Jarbuss A. L. Disturbaces of active visual perception
with lesions of frontal lobes//Cortex. 1966. V. 2.
Mangan G. L.t Adcock C. J. EEG correlates of perceptual vigilance and defence//
Percept. Motor Skills. 1962. V. 14.
McAdam W.y Or me J. E. Personality traits and the normal electroencephalogram//
J. Ment. Sci. 1954. V. 100.
McLean P. D. Psychosomatic disease and the «visceral brain»: recent developments
bearing
on the Papez theory of emotion//Psychosom. Med. 1949. V. 11.
McLean P. D. The limbic system and its hippocampal formation//J. Neurophysiol.
1954. V. 9.
McLean P. D. The limbic system with respect to two basic life principles//The central
nervous system and behaviour. Second conference. N. Y., 1959.
Martin J. Variations in skin resistance and their relationship to GSR conditioning//
J. Ment. Sci. 1960. V. 106.
Martin J. Delayed GSR conditioning and the effect of electrode placement
on
measurements of skin resistance//J. Psychosom. Res. 1963. V. 7.
Montagu J. D. Habituation of the psychogalvanic reflex during serial tests//
. Psychosom. Res. 1963. V. 7.
Morrell F., Jasper H. H. Electrographic studies of the formation of temporary
connections in the brain//EEG Clin. Neurophysiol. 1956. V. 8.
Morrell F., Ross M. H. Central inhibition in cortical conditioned reflexes//
Arch, of Neurology a. Psychiatry. 1953. V. 70.
Moruzzi G., Magoun H. W. Brain stem reticular
formation and activation
of the EEG//EEG Clin. Neurophysiol. 1949. V. 1.
Motokawa K. EEG of man and conditioned reflexes//Tohoku J. of Exp. Med.
1949. V. 50.
Motokawa K.% Huzimori B. EEG of man and conditioned reflexes//Tohoku
J. of Exp. Med. 1949. V. 50.
Motokawa /(., Jamashita £., Ogawa T. Responses of retinal network to electrical
stimulation//Tohoku J. op Exp. Med. 1957. V. 71.
Mundy-Castle A. C. An analysis of central responses to photic stimulation in
normal adults//EEG
Clin. Neurophysiol. 1953. V. 5.
Mundy-Castle A. C. L'electroencephalogramme et sa relation avec le temperament//
Conditionnement et reactive en electroencephalographie. Paris, 1957.
Mundy-Castle A. C, McKiever B. Z. The psychological significance of GSR//
J. of Exp. Psychol. 1953. V. 46.
Nduta W. J. Limbic system and hypothalamus:anatomic aspects//Physiol. Rev.
1960. V. 40.
Nauta W. J. Some efferent connections of the prefrontal cortex in the monkey//
The frontal granular cortex
and behavior. N. Y., 1964.
Nebylizin D. Die Anwendung der Faktorenanalyse bei der Erforschung der
Struktur der hoheren Nerventatigkeit//Probleme und Ergebnisse der Psychologic
Berlin, 1962. V. 3, 4.
Nebylitsyn V. £)., Rozhdestvenskaya W. /., Teplov В. M. Concerning the interrelation
between absolute sensivity and strength of the nervous system//Quart. J. of Exp.
Psychol. 1960. V. 12.
Nelson G. K. The measurement and singificance of brain rhythms//Trans.
S. Afric. Inst. Electr.
Engrs. 1960. V. 51.
Papez J. W. A Proposed mechanism of emotion//Arch. Neurol. Psychiatr. Chicago,
1937. V. 38.
Pavlov I. P. Selected works. M., 1955.
Pieron H. The sensations: their functions, processes and mechanisms. London,
1952.
Pribram К. H. The intrinsic system of the forebrain//Handbook of Physiology
and Neurophysiology. 1960. V. 11.
Pribram K. Ahumada A., Hartog /., Ross L. A progress report on the neurolo-
394
gical processes disturbed by frontal lesions in primates//The frontal granular cortex
and behavior. N. Y., 1964.
Reese W. G., Dyckman R. A. Conditional cardiovascular reflexes in dogs and
men//Physiol. Rev. 1960. V. 40.
Roget A. Correlations between the different electroencephalographs variables//
EEG Clin. Neurophysiol. 1960. V. 12.
Rose H. W., Schmidt I. Factors affecting dark adaptation//J. Aviat. Med.
1947. V. 18. N 3.
Runquist W. N.r
Ross L. E. The relation between physiological measures of
emotionality and performance in eyelid conditioning//J. of Exp. Psychol. 1959. V. 57.
Runquist W. N., Spence K. W. Performance in eyelid conditioning related to
changes in muscular tension and physiological measures of emotionality//J. of
Exp, Psychol. 1959. V. 58.
Saul L. /., Davis //., Davis P. A. Psychological correlations with the electroen-
cephalogram//EEG Clin. Neurophysiol. 1949. V. 1.
Schiff £., Dougan C, Welch L.
The conditioned PGR and the EEG as indicators
of anxiety//J. Abnorm. Soc. Psychol. 1949. V. 44.
Shagass C. Differentiation between anxiety and depression by the photically
activated electroencephaligram//Amer. J. Psychiat. 1955. V. 112.
Sharpless S., Jasper H. Habituation of the arousal reaction//Brain. 1956. V. 79.
Spence K. W, Behaviour theory and conditioning. New Haven, 1956.
Spence K. W.y Beecroft R. S. Differential conditioning and level of anxiety//J.
of Exp. Psychol. 1954.
V. 48.
Spence K. W.y Farber I. E. Conditioning and extinction as a function of anxiety//
J. of Exp. Psychol. 1953. V. 45.
Spence K. W., Farber I. £., Taylor E. The relation of electric shock and anxiety
to level of repformance in eyelid conditioning//J. of Exp. Psychol 1954. V. 48.
Spence K. W., Taylor J. Anxiety and strength of the UCS as determiners of the
amount of eyelid conditioning//*!, of Exp. Psychol. 1951. V. 42.
Stellar E. The physiology of motivation//Psychol. Rev. 1954.
V. 61.
Strom-Olsen R. The importance of the orbital cortex in psychiatry//Acta psychiatr.
Scand. 1965. V. 41.
Stern J. Das К. C, Anderson J. M., Biddy R. L., Surphlis W. ^Conditioned
alpha desinchronization//Science. 1961a. V. 134. № 3476.
Stern /., Stewart M., Winokur G. An investigation of some relationships between
various measures of galvanic skin response//J. Psychosom. Res. 1961в. V. 5.
Stewart M. A., Stern J. A.y Winokur G., Fredman S. An analysis of GSR condi-
tioning//Psychol.
Rev. 1961. V. 68.
Taylor J. A. The relationship of anxiety to the conditioned eyelid response//
J. of. Exp. Psychol. 1951. V. 41.
Teichner W. H. Recent studies of simple reaction tipe//Psychol. Bull. 1954. V. 51.
Thurstone L. L. Multiple-factor analysis. Chicago, 1947.
Travis L. £., Egan J. P. Conditioning of the electrical response of the cortex//
J. of Exp. Psychol. 1938. V. 22.
Troemel /(. G., Davis R. Г., Hendley C. D. Dark adaptation as a function of
caffeine and nicotine
administration//Proc. S. Dakota Acad. Sci. 1951. V. 30.
Ulett G. Gleser G., Winokur G., Lawler A. The EEG and reaction to photic
stimulation as an index of anxiety-proneness//EEG Clin. Neurophysiol. 1953. V. 5.
Ulett G. A., Johnson L. C. Pattern, Stability and correlates of photic-electroencepha-
lographic activation//J. Nerv. Ment. Dis. 1958. V. 126.
Venables P. H. Tizard J. Paradoxical effects in the reaction tipe of schizophrenics//
J. Abnorm. Soc. Psychol. 1956. V. 53.
Venables
P. //., Tizard J. The effects of auditory stimulus intensity on the reaction
time of schizophrenics//J. Ment. Sci. 1958. V. 104.
Visser S. L. Correlations between the contingent alpha blocking, EEG characte-
ristics and clinical diagnosis//EEG Clin. Neurophysiol. 1961. V. 13.
395
Visser S. L. Relationship between contingent alpha blocking and conditioned psycho-
galvanic reflex//EEG Clin. Neurophysiol. 1963. V. 15..
Vogel M. D. CSR conditioning and personality factors in alcoholics and normals//
J. Abnorm. Soc. Psychol. 1961. V. 63.
Wang G. H. Brain stem reticular system and galvanic skin reflex//Fed. Proc.
1955. V. 14.
Wang G. H. The galvanic skin reflex. A review of old and recent works from a
physiological point
of view//Amer. J. Phys. Med. 1957. V. 36.
Wang G. #., Brown V. W. Suprasegmental inhibition of an autonomic reflex//
J. Neurophysiol. 1956. V. 19.
Wang G. Stein P., Brown V. W. Effects of transections of central neuraxis on
galvanic skin reflex in anesthetized cats//J. Neurophysiol. 1956a. V. 19.
Wang G. #., Stein P., Brown V. W. Brain stem reticular system and galvanic
skin reflex in acute decerebrate cats//J. Neurophysiol. 1956b. V. 19.
Welch L. D., Kubis J. The effects of anxiety
on the conditioning rate and stability
of PGR//J. Psychol. 1947. V. 23.
Wells C. £., Wolff H. G. Formation of temporary cerebral connections in normal
and brain-damaged subjects//Neurology. 1960. V. 10.
Werre P. F. The relationships between electroencephalografic and psychological
data in normal adults. Leiden, 1957.
Wertheimer M. The variability of auditory and visual absolute thresholds in
time//J. Gen. Psychol. 1955. V. 52.
Willett R. A. The effects of depressant drugs on learning
and conditioning//Expe-
riments in personality. London, 1960a. V. 1.
Willett R. A. Measures of learning and conditioning//Experiments in personality.
London, 1960b. V. 2.
Winokur G., Stewart Af., Stern /., Pfeiffer £. A e/namic equilibrium in GSR
habituation: the effects of interstimulus interval//J. Psychosom. Res. 1962. V. 6.
Zuckermann E. Effect of cortical and reticular stimulation on conditioned reflex
activity//J. Neurophysiol. 1959. V. 22.
396
1. О двух новых учебниках по психологии//Вопросы психологии. 1956. № 5.
2. О соотношении между чувствительностью и силой нервной системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1956. Т. I.
3. Индивидуальные различия в зрительном и слуховом анализаторах по параметру «сила — чувствительность»//Вопросы психологии. 1957. № 4.
4. Различия между зрительным и слуховым анализаторами в изменениях абсолютной чувствительности под влиянием кофеина//Доклады АПН РСФСР. 1957. № 3.
5. Экспериментальное изучение взаимосвязи между чувствительностью и силой нервной системы//Тезисы докладов I съезда Общества психологов. М., 1959.
6. Исследования взаимосвязи между чувствительностью и силой нервной системы//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1959. Т. II.
7. О типологическом значении скорости образования фотохимического рефлекса//Типологические особенности высшей нервной деятельности. М., 1959. Т. II.
8. Concerning the Interrelation between Absolute Sensitivity and Strength of the Nervous System//Quart. J. Exper. Psychol. 1960. V. 12. № 1.
9. Время реакции и сила нервной системы. Сообщение 1//Доклады АПН РСФСР. 1960. № 4.
10. Время реакции и сила нервной системы. Сообщение 2//Доклады АПН РСФСР. 1960. № 5.
11. О корреляции между некоторыми показателями электровозбудимости глаза и силой нервной системы// Доклады АПН РСФСР. 1960. № 2.
12. Современное состояние факториального анализа//Вопросы психологии. 1960. № 1.
13. Сравнительное изучение различных показателей силы нервной системы у человека//Вопросы психологии. 1960. № 5. Опубликованы румынский и английский переводы. (Совместно с .)
14. Способ получения устойчивой условнорефлекторной депрессии альфа-ритма//Доклады АПН РСФСР. 1961. № 2.
15. Электроэнцефалографический вариант угашения с подкреплением как испытание силы нервной системы//Доклады АПН РСФСР. 1961. № 3.
16. Некоторые электроэнцефалографические показатели уравновешенности нервных процессов//Доклады АПН РСФСР. 1961. № 4. Опубликован английский перевод.
17. Альфа-индекс и баланс основных нервных процессов//Доклады АПН РСФСР. 1961. № 6.
18. Факториальная структура интеллекта: Обзор американских работ//Вопросы психологии. 1961. № 2.
19. К изучению надежности работы человека-оператора в автоматизированных
397
системах//Вопросы психологии. 1961. № 6. Опубликован немецкий перевод.
20. Die Anwendung der Faktorenanalyse bei det Erforschung der Höheren Nerventätigkeit//Probleme und Ergebnisse der Psychologiet. Berlin, 1961.
21. Методы и системы автоматического анализа биопотенциалов мозга//Вопросы психологии. 1962. № 4. Опубликован английский перевод.
22. Некоторые проблемы профессионального отбора//Авиационная и космическая медицина. М., 1963. (Совместно с .)
23. Электроэнцефалографическое изучение свойств силы нервной системы и уравновешенности нервных процессов у человека с применением факторного анализа//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1963. Т. III.
24. Электроэнцефалографический метод в изучении свойств нервной системы// Тезисы докладов II съезда Общества психологов. М., 1963.
25. Экспериментальное изучение свойств нервной системы у человека//Журнал высшей нервной деятельности. 1963. Т. XIII. Вып. 5. (Совместно с .)
26. Экспериментальное изучение основных свойств нервной системы у человека//Труды IV Всесоюзного съезда невропатологов и психиатров. М., 1965. (Совместно с .)
27. О структуре основных свойств нервной системы//Вопросы психологии. 1963. № 4.
28. Изучение свойств нервной системы и их значение для психофизиологии индивидуальных различий//Вопросы психологии. 1963. № 5 (Совместно с .)
29. О факторах индивидуальных различий в реакциях биотоков мозга как ритмическое световое воздействие//Журнал высшей нервной деятельности. 1964. Т. XIV. Вып. 2.
30. Психологические вопросы профессионального отбора//Инженерная психология. М., 1964. (Совместно с .)
31. Кортико-ретикулярные отношения и их место в структуре основных свойств нервной системы//Вопросы психологии. 1964. № 1.
32. К проблеме уравновешенности нервных процессов//Вопросы психологии. 1964. № 6.
33. Основные свойства нервной системы как фактор надежности человека-оператора //Тезисы XV Международного психологического конгресса в Югославии. М., 1964.
34. К проблеме баланса нервных процессов//Тезисы докладов на республиканской психологической конференции. Киев, 1964.
35. Сравнительное изучение кратких методик определения основных свойств нервной системы у человека. М., 1965. Т. IV. (Совместно с .)
36. Угашение с подкреплением условных электрокорковых реакций как испытание силы нервной системы по отношению к возбуждению//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1965. Т. IV.
37. Динамичность нервных процессов и индивидуальные особенности ЭЭГ покоя у человека//Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1965. Т. IV.
38. Resalis of experimental studies on properties of the nervous system in man//Psychology in USSR. M., 1966. (With .)
39. Investigation of the Properties of Nervous System as the Way for Study Individual//Psychological Investigation in USSR. N. Y., 1966. (With .)
40. Некоторые вопросы теории основных свойств нервной системы//Труды XVIII Международного конгресса психологов. М., 1966.
41. Психологические вопросы профессионального отбора//Стандарты и качество. 1966. № 7. (Совместно с .)
42. Основные свойства нервной системы человека. Монография. М., 1966.
43. Б. М. Теплов как теоретик дифференциальной психофизиологии//Вопросы психологии. 1966. № 5.
44. Крупный вклад в нейрофизиологию: Рец. на сб. «Лобные доли и регуляция психических процессов»//Вопросы психологии. 1967. № 4.
45. Динамичность возбуждения и ее ЭЭГ-корреляты у детей//Типологические
398
особенности высшей нервной деятельности человека. М., 1967. Т. V. (Совместно с .)
46. К вопросу об общих и частных свойствах нервной системы//Вопросы психологии. 1968. № 4.
47. Проблемы изучения основных свойств нервной системы человека//Руководство по физиологии. М., 1971. (Совместно с .)
48. Темперамент//Педагогическая энциклопедия. М., 1962. Т. 4.
49. Темперамент//Философская энциклопедия. М., 1963. Т. 5.
50. Предисловие//Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1969. Т. VI.
51. Проблема парциальности в теории свойств нервной системы и возможный путь ее разрешения//Тезисы III Всесоюзного съезда Общества психологов СССР. М., 1968. Т. I.
52. Функциональные состояния нервной системы человека и ее основные свойства: Доклад на симпозиуме «Мозг и развитие». Париж, 1968.
53. Надежность работы оператора в сложной системе управления и ее психофизиологические факторы//Инженерная психология. М., 1969.
54. Теория основных свойств нервной системы на современном этапе ее развития: Доклад на XIX Международном психологическом конгрессе. Лондон, 1969.
55. Ленинские идеи и развитие советской психофизиологии//Вопросы психологии. 1969. № 6.
56. Die Haupteigenschaften des Nervensystems//Idee des exakten wissen. 1971. №. 8.
57. An Approach to the Study of the General Properties of the Nervous System// Studia Psychologica. 1971. V. XIII. № 2.
58. Modern Concepts of the Basic Properies of the XIX International Congress of Psychology. L., 1969.
59. Bioelectrical correlates of Motor Activity as a temperament trait//Neuropsychologia. 1972. № 10. (With .)
60. Вызванный потенциал двигательной зоны коры больших полушарий// Физиологический журнал СССР. 1970. № 12. (Совместно с .)
61. Электрофизиологические корреляты динамических характеристик активности поведения: Сообщение 1//Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1970. № 2. (Совместно с .)
62. Актуальные проблемы дифференциальной психофизиологии //Вопросы психологии. 1971. № 6.
63. О механизме расщепления негативного компонента моторного вызванного потенциала//Физиологический журнал СССР. 1972. № 8. (Совместно с .)
64. Электрофизиологические корреляты динамических характеристик активности поведения: Сообщение 2//Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1971. № 1. (Совместно с .)
65. Умственная активность и биоэлектрические показатели мозговой деятельности//Журнал высшей нервной деятельности. 1972. № 5. (Совместно с .)
66. Факторный анализ соотношений между количественными показателями ЭЭГ лобной и затылочной областей//Физиологический журнал СССР. 1971. № 11. (Совместно с .)
67. Сравнительное исследование некоторых биоэлектрических характеристик лобных и затылочных отделов головного мозга//Журнал высшей' нервной деятельности. 1971. № 6. (Совместно с .)
68. Человек в мире военной техники: Рецензия//Вопросы психологии. 1970. № 5.
69. Biological Bases of Individual Behavior: (Coeditor). N. Y., 1972.
70. The Basic Properties of the Nervous System//Soviet Science Review. 1972. №. 3.
71. Некоторые вопросы изучения нейрофизиологических факторов индивидуального поведения: Доклад на XX Международном психологическом конгрессе. Токио, 1972.
72. К вопросу о мозговых механизмах индивидуально-психологических различий человека: Доклад на Международном симпозиуме. Л., 1972.
73. К проблеме мозговых механизмов психической активности//Психологические исследования, посвященные 85-летию Д. Н. Узнадзе. Тбилиси, 1973.
74. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. М., 1976.
399
Активирующее подкрепление 73, 194
у детей 157
Активность 360
физиологические основы 360
как черта темперамента 361
оценка двигательной и умственной активности 363, 365
как компонент основных свойств нервной системы 361
Альфа-индекс 120
и амплитуда альфа-ритма 120
у детей 148, 150, 158, 163
и динамичность возбуждения 121, 123
и динамичность торможения 121, 123
и реакция навязывания ритма 129
и «тревога» 119
и частота альфа-ритма 120
«Альфа-реактивность» 313
Альфа-ритм 118, 120
у детей 148, 161
и динамичность нервной системы 110
и синдромы возбудимости 121
Амплитуда альфа-ритма
и характеристики личности 118, 120
Анамнестический метод в изучении свойств нервной системы 28
Асимптотическая функция 259, 276
Бета-ритм 126
у детей 148, 158, 163
и динамичность возбуждения 123, 126
и индивидуальные характеристики личности 126
Биохимические основы индивидуальных различий 347
Бром 18, 205
Вегетативные методики 343
«Ведущая афферентация» 321
Возбудимость 210, 247
безусловных центров 320
Генеральный фактор в ЭЭГ 315
Генераторы ритмов ЭЭГ 152
Денатурация белков 174
Динамические аспекты поведения и свойства нервной системы 340
Динамичность возбудительного процесса 43, 44, 307
и альфа-ритм ЭЭГ 118—123
и бета-ритм ЭЭГ 126
у детей 146, 149, 158, 161, 163, 307
идентификация с помощью факторного анализа 310—312
и ее индикаторы в фотохимической методике 61—66
и ее кожно-гальванические индикаторы 75—81, 307
и параметры ориентировочной реакции 98, 104
и реакция навязывания ритма 137
и ее референтные показатели 60
и тета-ритм ЭЭГ 126
и ее электрокорковые индикаторы 67—73
Динамичность нервной системы 43, 45, 46, 54, 315—316
как общий фактор в ЭЭГ 312
при различных видах подкрепления 318
и способность к обучению 343
и фоновые показатели ЭЭГ 118—128
400
Динамичность тормозного процесса 43, 44, 81, 307, 308, 330
и альфа-ритм ЭЭГ 119—123
и бета-ритм ЭЭГ 126
идентификация с помощью факторного анализа 310—312
ее мозговые механизмы 89—94
и реакция навызывания ритма 137
ее референтные индикаторы 81
и тета-ритм ЭЭГ 126
и угашение ориентировочных реакций 97, 98, 108
Дисперсионный анализ 238
Дифференцировка 34, 36, 45,
и другие виды условного торможения 81—83, 94
ее повторение как индикатор силы по отношению к торможению 205—207
ее удлинение как индикатор силы по отношению к торможению 45, 205, 206, 304, 305
«Жизненные показатели» свойств нервной системы 28—29
«Закон силы» 227
Запаздывающие условные рефлексы 280—284
как индикатор подвижности 280, 281, 284
роль динамичности в их выработке 281—283
роль силы в их выработке 281
фотохимические 282
электрокорковые 282—283
Запредельное торможение 47, 167, 171
его возможные физико-химические механизмы 171 — 175
при изучении латентных периодов 229
в индукционной методике 187
его локализация 329
в угашении с подкреплением 189—204
Индуктивное влияние побочного светового раздражителя 178, 187
Индукционная методика 177—183
ее вариант «повторение» 183
ее вариант «утомление» 187, 188
корреляции между ее показателями 188
корреляции с угашением с подкреплением 204
ее показатель «форма кривой» 188
феномен инверсии 179, 184
Ионная асимметрия 170, 171
Ионная теория возбуждения 170
Иррадиация возбуждения 178, 181
«вторичная» 181, 184
последовательная в хронометрических методиках 286
ее порог 181
Истерия 59
Кожно-гальванические ориентировочные реакции
и баланс нервных процессов 107, 109
динамика их угашения 107, 108
и динамичность нервной системы 109, 111
как компонент эмоционально-ориентировочной реакции 107
соотношение их параметров 108
Кожно-гальванические положительные условные рефлексы
динамика их выработки 56, 77, 78
индивидуальные различия в их выработке 58, 81
мышечное подкрепление 79
роль мозговых структур в их динамике 75
и экстраверсия — интроверсия 57, 58
Кожно-гальванические тормозные условные реакции 84
Конституциональные характеристики 339
Корреляционные отношения 261
Кортико-ретикулярное взаимодействие 338 339
Кофеин 35, 38, 179, 304, 319
его влияние на абсолютные пороги как индикатор силы 212, 324
его влияние на время реакции 230— 231, 240, 241
его действие на биотоки мозга 200
значение его дозировки 179—183
его роль в индукционной методике 179
его роль в угашении с подкреплением: ЭЭГ вариант 195, 199, 200
фотохимический вариант 192
«Кривые реактивности» по М. И. Ливанову 271
сила нервное системы 271—274
Критическая частота мельканий (КЧМ) 295, 296
и адекватная оптическая хронаксия 296
как индикатор лабильности (по Б. М. Теплову) 296, 297
и навязывание ритма 297
и последействие 295
и «сшибка» 295
Критическая частота мелькающего фосфена (КЧФ) 217, 222, 229
зависимость ее от интенсивности стимула 248
и лабильность по Н. Е. Введенскому
401
248, 253, 277, 296
методика ее измерения 249
методические трудности ее измерения 248, 254—255
и сила нервной системы 248, 253, 254
Лабильность по Б. М. Теплову 44, 48, 297
и подвижность нервной системы 298
и реакция навязывания ритма 297
тормозного процесса 297
Латентный период двигательной реакции 229, 230
зависимость его от интенсивности стимула 229, 240
у шизофреников 242
как индикатор последействия 285
методика его определения 230
на прекращение стимула 230
на сильные раздражители 231, 232
и скорость проведения возбуждения 236, 237
на слабые раздражители 232, 235
при стимуляции в единицах индивидуального порога 242, 243, 277
«Лимбический мозг» 76, 81, 342
Математико-статистический подход к изучению свойств нервной системы 27—28
Мембранная теория 173, 175
Методика «речевого подкрепления» 30, 31, 53
у детей 147, 307, 309
ее модификации 177
Мигательные условные рефлексы 55
Индивидуальные различия их динамики 55, 60
тормозные 56
и «тревога» 55, 56
и экстраверсия — интроверсия 57, 58
Монографический подход к изучению «типов нервной системы» 27—28
Мотивация 56
«Насыщение» перцептивное 46, 47, 169
«Натрий-калиевая помпа» 171, 173
Нейротицизм 58
«Непроизвольные» индикаторы
их место в изучении свойств нервной системы 29—31
Оперативная надежность 341
Ориентировочные реакции
их величина 95, 96, 100, 105, 106, 117
у детей 152—154
механизм их угашения 95, 313
их порог 95, 96
роль коры в их угашении 95, 99
связь их параметров с динамичностью возбуждения 100, 105, 107, 109, 116
связь их с уравновешенностью 98, 103, 106
скорость их угашения 35, 96, 97, 107, 115
типологическое значение их параметров 97, 114—117
их угашение как функция динамичности тормозного процесса 99, 100, 108, 110, 111, 116, 310
Ортогональность факторов, представляющих свойства нервной системы 338
«Оценочный» подход к свойствам нервной системы 31, 32
Паранекротические изменения 174
Парциальность проявлений свойств нервной системы 324, 345, 346
в афферентных структурах подкрепляющего сигнала 324, 325
в афферентных структурах условного сигнала 47, 214, 256, 324, 325
как видовой признак 328, 329
в эфферентных структурах 324, 325
Переделка условных рефлексов 40, 41, 292—294, 296, 305—307
роль силы нервной системы в ее осуществлении 293
и скорость образования условных рефлексов 41
Последействие стимула 285
и динамичность нервных процессов 291
и подвижность нервной системы 285, 287, 291, 292
и сила нервной системы 287, 288, 290, 291
соотношение между его индикаторами 284, 285
его типологическая интерпретация 285, 286
его факторы 284
его формы 285
как функция интенсивности стимула 290
в хронометрической методике 286, 287
в электромиографической методике 290
Подвижность нервной системы 34, 40, 278
и запаздывающие рефлексы 283
классификация ее индикаоров 278
неоднозначность ее индикаоров 280
и переделка 292—294, 305
и последействие стимула 285—291
402
как скоростная характеристика 279
и скорость движения нервных процессов 299
и скорость образования условных рефлексов 40, 42
и скорость центральной обработки информации 300
и следовые условные рефлексы 284— 285
и «сшибка» 294
и частота безошибочно воспроизведенного ритма 301
Постоянство соотношения между верхним и нижним порогами реакции 225, 228, 244
Психастения 58
Психологические опросники 55—57
«Раздражимое вещество» 169, 172
«Растормаживание» 205, 206, 208
Реактивность 210
Реакция десинхронизации 67, 68, 111, 115, 194
у детей 148
при различных яркостях светового стимула 255
и явление «воронки» 300
Реакция навязывания ритма 129, 155, 229
и абсолютная зрительная чувствительность 272—274
у детей 156, 160, 161
и динамичность возбуждения 142— 145
и динамичность торможения 142— 146
и лабильность 295—297
метод «кривых реактивности» 271 — 274
методика получения количественных индикаторов 131, 256
и свойства нервной системы 130
и фоновые особенности ЭЭГ 140
как функция интенсивности стимуляции 255
у детей 275, 276
и ее индивидуальные вариации 259— 271, 275, 276
по отдельным частотам 256—257
и сила нервной системы 256
в среднем по ритмам 257, 258
суммарная кривая и ее аналитическое выражение 259
как функция частоты стимуляции 132, 139, 140
«Реакция обратного знака» 193, 204
Регуляторная система 354, 356, 357, 359
Ретикулярная система
и кожно-гальванические реакции 75
и ориентировочные реакции 111
и реакции активации 68
и ее роль в замыкании временных связей 60, 68, 75, 76, 333
и сенсомоторная кора 79, 351
и сила нервной системы 338
тонический и физический характер неспецифических активаций 102
и угашение с подкреплением 333
и общие свойства нервной системы 347
Рецептивная система 348, 354—356
Сенсомоторная кора 79
Сенсорные методики 61, 335
Сенсорные ориентировочные реакции 100
и роль силы нервной системы в их направлении 101, 102
Сила нервной системы 45, 165, 166
и абсолютная чувствительность 32, 39, 96, 209—212, 214, 219, 226, 227, 232, 240, 242, 244, 251, 252, 272—274, 276, 290, 327
и выработка запаздывания 280, 281
как единое по своей природе свойство 204
«короткие» методики ее определения 229, 245, 271, 275, 336
и критическая частота мелькающего фосфена 247, 251
и латентный период двигательной реакции 229, 231—233
межанализаторные различия в ее уровне 213, 214, 222, 254, 255, 322, 330
и наклон кривой времени реакции 232—239
и ориентировочные реакции 97, 98, 106, 107, 117
по отношению к возбуждению 34, 45, 62, 175, 189, 203, 303
по отношению к торможению 34, 45, 62, 166, 167, 174—176, 205, 303
и порог фосфена 247, 249, 254
и последействие стимула 285—287
и реакция навязывания ритма в ЭЭГ 255, 260—272
в тета-полосе 262—271, 273, 274
в бета-полосе 262—274
в альфа-полосе 262—271, 273, 274
и реакция на стимулы возрастающей интенсивности 227, 272—274
и реобаза мышечного аппарата 223
и ретикулярная формация 338
и скорость образования условных рефлексов 37, 38, 42, 50, 51
403
Скорость движения нервных процессов 279, 299
как индикатор подвижности 299, 301
в хронометрической методике 299— 300
Скорость образования условных рефлексов 34—39, 41, 42, 48—50, 54, 303
Слабость нервной системы и биологический смысл ее существования 225, 226
и ее «неполноценность» 32, 225, 226
Следовые условные рефлексы 284
роль подвижности в их выработке 284, 285
Сосудистые ориентировочные реакции
и динамичность возбуждения 103— 105
и сила нервной системы 105—107
запаздывательные 81, 82, 279, 280
и уравновешенность 103
Способности и свойства нервной системы 341, 342
«Стандарты» испытания типов нервной системы 34, 35, 37, 38, 278, 279
Статистическое исследование методик 336
Структура основных свойств нервной системы 33, 34, 45, 336, 337
Субкортикальные структуры
и проблема парциальности 331, 332
и проблема темперамента 342
Суммарная энергия альфа-ритма
у детей 153, 159, 160, 163
и динамичность нервной системы 123
«Сшибка» 294, 295
и индикаторы подвижности 294
Темперамент 342, 350, 351
«Типы высшей нервной деятельности» 25—27
их классификация по А. Г. Иванову-Смоленскому 54, 308
их классификация по Н. И. Красногорскому 52
Торможение дифференцировочное 81
запаздывательное 82, 280
запредельное 47, 167, 171, 328
его преобладание 50, 54, 59, 92
реактивное 46, 168, 169
угасательное 48, 82
условное (условный тормоз) 48, 82
«Тревога»
и альфа-индекс 119—120
определение с помощью вопросников 55
и скорость выработки условных рефлексов 56, 57
ее физиологические корреляты 57
Тета-ритм 128
у детей 150, 151, 161, 162
и динамичность нервной системы 128, 129
и корковое торможение 144—146
и реакция навязывания ритма 140— 142
Угашение с подкреплением 189
корреляции с индукционной методикой 204
локализация его эффекта 326—328
его количественное выражение 189, 190
условия его использования в качестве силового индикатора 190, 191
его фотохимический фариант 191, 212, 214, 215, 322
роль кофеина 191, 199—200
его электроэнцефалографический вариант 194—196, 271
Уравновешенность (баланс) нервных процессов 34, 46, 62, 99, 301
как вторичное свойство нервной системы 34, 47, 315
по динамичности 46, 93, 94, 281, 306, 307, 337, 338
ее количественные индикаторы 35, 36
как общий принцип организации свойств нервной системы 44, 47
и ориентировочные реакции 98, 103, 107
по подвижности 40, 41, 305—307
по силе 34, 303—305
и экстраверсия — интроверсия 46, 47
Фазовая (денатурационная, паранекротическая) теория 173, 175
Факторный анализ 28, 105—107, 123, 200, 201, 233, 234, 294, 295, 310, 311
би-факторная модель 313
«прямое факторное решение» 313
электроэнцелографических показателей 309—314
Фосфен 274
методика его измерения 249
его порог (реобаза) 247
и сила нервной системы 247, 250, 253
Фотохимические положительные условные реакции
динамика их выработки 64
индивидуальные различия в их выработке 62—64, 66
методика их выработки 62
как разновидность класса сенсорных реакций 61
404
специальные приемы их выработки 66
Фотохимические тормозные условные реакции 61—63
Хронаксия оптическая адекватная (АОХ) 295, 296
и навязывание ритма 296
и сила нервной системы 296
Хронаксия оптическая электрическая 247
Частота альфа-ритма
у детей 150, 151, 163
и динамичность нервной системы 123, 125
и характеристика индивидуальности 120, 121
Чувствительность абсолютная 210, 249, 250
и время реакции 232, 233
и гетеромодальная стимуляция 217, 218
корреляция между ее показателями в зрительном и слуховом анализаторах 323, 328, 329
и реакция навязывания ритма 271, 272
скорость восстановления после засвета 294
ее флуктуации 321
электрическая глаза 249, 250
Чувствительность различительная 211
Экспериментальный метод в изучении свойств нервной системы 28, 29
Экстраверсия — интроверсия 46, 47
и скорость образования условных рефлексов 57, 58
Экстремальные ситуации 29, 339, 340
Электрокорковые ориентировочные реакции 111
и динамичность нервной системы 115
на звуковые раздражители 111, 153, 154
у детей 153, 154
и ретикулярная формация 111
на световые раздражители 111, 153, 154
у детей 153, 154
и сила нервной системы 115
Электрокорковые положительные условные реакции
активирующее подкрепление 73
у детей 156, 157
динамика их выработки 69, 72
индивидуальные различия в их выработке 73, 74
и роль ретикулярной формации 68, 69
методика их выработки 69
их условно-ориентировочный характер 71, 72
факторный анализ 310, 311
Электрокорковые тормозные условные реакции 85
дифференцировочные 85, 86
угасательные 87, 88, 310
факторный анализ 310, 311
Электромиографические индикаторы днамичности торможения 88—92
и проблема преобладания тормозного процесса 93
Электроэнцефалографические методики 116—118, 194, 335
два пути их использования 67, 335
у детей 146, 148
Эмоциональность 350, 351
в отношении к свойствам нервной системы 341
405
Владимир Дмитриевич Небылицын и развитие дифференциальной психофизиологии 5
Раздел первый. Основные свойства нервной системы человека 22
Предисловие 23
Глава I. Основные принципы подхода к изучению свойств нервной системы человека 25
Глава II. Структура основных свойств нервной системы 33
Глава III. Экспериментальные показатели динамичности нервных процессов 48
Глава IV. Ориентировочные реакции и зависимость их динамики от основных свойств нервной системы 95
Глава V. Проявления динамичности нервной системы в некоторых электроэнцефалографических показателях 117
Глава VI. Динамичность возбуждения и ее электроэнцефалографические корреляты у детей 146
Глава VII. Сила нервной системы и референтные методы ее испытания 165
Глава VIII. Сила нервной системы и абсолютная чувствительность 209
Глава IX. Роль силы нервной системы в реакции организма на раздражители возрастающей интенсивности 227
Глава X. Подвижность нервных процессов и ее индикаторы 277
Глава XI. О характере соотношения нервных процессов в рамках их баланса по основным свойствам нервной системы 302
Глава XII. Проблема парциальности проявлений свойств нервной системы 316
Заключение 334
Раздел второй. Избранные статьи 344
К вопросу об общих и частных свойствах нервной системы 345
К проблеме мозговых механизмов психической активности 360
Комментарии 368
Литература 374
Список опубликованных научных трудов В. Д. Небылицына 396
Предметный указатель 399
406
Научное издание
Владимир Дмитриевич Небылицын
ИЗБРАННЫЕ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ТРУДЫ
Редактор Н. В. Тарабрина
Художник серии А. Буркатовский
Художественный редактор Е. В. Гаврилин
Технический редактор С. Н. Жданова
Корректоры В. Е. Воронцова, В. Н. Рейбекель
407
ИБ № 1461
Сдано в набор 27.06.89. Подписано в печать 15.03.90.
Формат 60×88 1/16. Бумага офсетн. № 2. Печать офсетная. Гарнитура литературная. Усл. печ. л. 24,99.
Уч.-изд. л. 28,93. Усл. кр.-отт. 25,24. Тираж 13 600 экз. Зак. № 2293. Цена 1 р. 60 к.
Издательство «Педагогика» Академии педагогических наук СССР и Государственного комитета СССР
по печати 107847, Москва, Лефортовский пер., 8
Московская типография № 4 Госкомпечати СССР. 129041, Москва, Б. Переяславская, 46.
408
Труды
действительных членов
и членов-корреспондентов
Академии
педагогических наук
СССР
В 1991 году в издательстве «Педагогика»
выйдет в свет книга Б. Ф. Ломова «Вопросы
общей, педагогической и инженерной психологии».