Известия АПН РСФСР. Вып. 29: Работы лаборатории физиологии растений государственного естественно-научного института им. П. Ф. Лесгафта. — 1950

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 1950
ХЛОРОФИЛЛ-ЗЕЛЕНЫЙ БЕЛОК
Е. Р. ГЮББЕНЕТ
В основе создания урожая сельскохозяйственных растений лежит
мощный процесс фотосинтеза, осуществляемый пигментной системой пла-
стид — хлорофиллом.
Выяснению природы молекулы хлорофилла — вещества, о котором
К. А. Тимирязев и другие ученые говорили как о самом замечательном
веществе на земном шаре, были посвящены многочисленные исследова-
ния. Но только в наше время усилиями советских ученых эта природа
была раскрыта.
К. А. Тимирязев делил историю изучения химии хлорофилла на два
периода: до Вильштеттера и после него. Многим казалось, что исследо-
вания Вилыптеттера и его многочисленных учеников привели к полному
разъяснению строения молекулы хлорофилла. Но так только казалось.
Механистический подход к разрешению этого вопроса, игнорирование
истории развития организмов, помешал этим авторам притти к правиль-
ным выводам.
Только правильный исторический подход к исследованию природы
хлорофилла наших отечественных ученых (Тимирязев, Ненцкий, Цвет,
Любименко и др.) привел к правильному решению задачи. Нашим уче-
ным удалось установить, что хлорофилл представляет собой зеленый бе-
лок. Это было крупнейшим научным открытием как в биологии, так и в
области изучения химии биохромов пластид и протоплазмы. Помимо на-
учного значения, это открытие не лишено и некоторого исторического
интереса, которому мы также сочли необходимым уделить внимание в на-
стоящем очерке.
История этого открытия начинается с 50-х годов прошлого столетия,
когда в литературе появились первые указания на близость химического
строения красного биохрома крови животных и зеленого фитохрома ли-
стьев растений. Уже первые исследования в этом направлении показали,
что оба биохрома содержат пиррольные кольца.
В конце XIX в. замечательные исследования русского биохимика
М. Ненцкого и польского — Л. Мархлевского показали, что оба биохро-
ма дают настолько близкие производные, что как из гемина, так и из
хлорофилла можно получить гемопиррол. Эти данные позволили М. Ненц-
кому высказать гипотезу, которую отстаивал также и Л. Мархлевский,
об общности происхождения обоих биокромов. М. Ненцкий считал, что
для установления факта единства происхождения, химическое сходство
может служить таким же основанием, как и морфологические признаки,
которыми широко пользуются биологи. Такая точка зрения была чужда
Вильштеттеру и Штолю, хотя и они находили в продуктах распада хлоро-
филла и гемина один и тот же продукт — этиопорфирин. Вильштеттер
и Штоль скорее были склонны подчеркивать различия, существующие

межгу гемоглобином крови и хлорофиллом, утверждая, что гемоглобин
является белком, а хлорофилл — сложным эфиром.
Гипотеза о родстве между хлорофиллом и гемином, которой была по-
священа статья М. Ненцкого «О биологических соотношениях между кра-
сящим веществом крови и листьев», встретила горячую поддержку у
К. А. Тимирязева и в дальнейшем получила блестящее подтверждение в
открытии В. Н. Любименко.
Рис. 1. А —формула хлорофилла с центральным атомом магния; Б—формула
гемина с атомом железа.
Цифры I, II, III, IV обозначают пиррольные кольца. Цифра
V—циклопентановое кольцо
Изучая спектры живых листьев и спиртовых вытяжек из их тканей,
В. Н. Любименко наблюдал смещение полос поглощения в спектрах
живых листьев в сторону длинноволновой части спектра относительно
полос поглощения спиртовых вытяжек. Это явление и раньше обращало
на себя внимание отечественных исследователей (Цвет, Ивановский,
Монтеверде и др.), однако, до работ В. Н. Любименко оно не находило
должной оценки и анализа. Сравнивая спектры живых листьев различ-
ных растений, В. Н. Любименко нашел, что они также не всегда совпа-
дают между собой. Поскольку анализы Вильштеттера показали, что хи-
мическое строение хлорофилла, извлекаемого органическими раствори-
телями из всех растений, одинаковое, явление смещения полос поглоще-
ния и различное развитие этих полос натолкнули В. Н. Любименко на
мысль о том, что хлорофилл в живых листьях, вероятно, связан, с бел-
ками стромы.
Такое предположение в свое время высказывалось и Цветом, кото-
рый полагал, что эта связь носит характер адсорбции. Однако никаких
доказательств в пользу этой гипотезы он не привел.
Отфильтровывая под давлением водные вытяжки из измельченных
живых листьев разнообразных растений, В. Н. Любименко получал ти-
пичные белковые растворы коллоидального характера травяно-зеленого
цвета. Осторожно добавляя к такому раствору спирт или ацетон, он на-
блюдал появление зеленого осадка рыхлой консистенции, в виде зеленого
белка. При дальнейшем приливании спирта или ацетона (до 50% кре-

поста), начиналось растворение пигмента, а обесцвеченный белок свер-
тывался и оставался в осадке.
В противоположность обычным молекулярным растворам хлорофилла
(в спирту, ацетоне и др.), водные его растворы длительное время сохра-
няли свою устойчивость на свету, как и в живых листьях. Спектры вод-
ных коллоидальных растворов хлорофилла были тождественны спектрам
живых листьев. Вариации в спектрах живых листьев разных видов расте-
ний В. Н. Любименко относил за счет различий в белковых компонен-
тах, влияющих на хромофорную группу молекулы хлорофилла.
Причину наблюдавшегося ослабления флуоресценции хлорофилла
живых листьев, по сравнению с молекулярными его растворами,
В. Н. Любименко также видел в определенном соединении хлорофилла
с белком.
При воздействии реагентами, вызывающими свертывание белкового
компонента (кислотой, спиртом и др.), зеленый биохром разрушался.
На основании этих данных, В. Н. Любименко полагал, что, при ад-
сорбционном характере связи (в старом понимании явлений адсорбции),
свертывание белка не !могло бы понижать в такой степени устойчивость
хлорофилла, как это имело место в его исследованиях, при действии со-
ляной кислоты на водные вытяжки.
Биохромную систему пластид В. Н. Любименко принимал за единое
химическое соединение зеленого цвета, которое, только при нарушении
связи между хлорофиллом и белком, дает серию цветных биохромов.
Полученные данные и наблюдения позволили В. Н. Любименко вы-
двинуть следующую гипотезу: «...на основании уже имеющегося материа-
ла, с известной долей вероятности, можно высказать мысль о химической
связи пигмента с белками пластид. Если вспомнить, что и сходное с хло-
рофиллом красящее вещество крови также связано химически с белками,
то мысль!, что хлорофилл живых пластид есть цветное белковое соеди-
нение, находит опору и с этой стороны».
Впервые с новой точкой зрения на строение молекулы хлорофилла
как на хромопротеид — зеленый белок — В. Н. Любименко выступил на
чгьезде ботаников в Петрограде, в 1921 г.
Однако это крупное открытие в иностранной литературе было обой-
дено полным молчанием. Наиболее странным, чтобы не сказать большего,
было молчание Вилынтеттера и Штоля, научных интересов которых это
открытие касалось ближе всего. Лишь в 1936 г. Штоль впервые вы-
сказался по этому вопросу, не упоминая имени Любименко. Он писал:
«Взгляд, что хлорофилл в хлоропластах связан с высокомолекулярны-
ми веществами, например, белками, стар (!? разрядка наша. — Е. Г.).
Новым же, по моему представлению, является допущение, что листовая
краска приобретает высокую активность только в связи с коллоидом в
виде хлоропластинсимплекса и тем самым превращается в специфиче-
ский ассимиляционный энзим».
И только в 1938 г. Штоль совместно с Видеманом опубликовал пер-
вые результаты своих исследований над водной вытяжкой хлорофилло-,
белкового комплекса, из листьев разнообразных растений, отмечая, что
их исследования подтверждают и дополняют наблюдения В. Н. Люби-
менко. В 1941 г. появилась статья Энсона под заглавием «Хлорофилло-
белковые экстракты Любименко», в которой высказывается взгляд, что
наблюдения В. Н. Любименко над водными растворами хлорофилло-
белкового комплекса являются наиболее интересными и перспективными
среди опубликованных на эту тему. Энсон высказывает удивление, что
эти исследования в свое время не привлекли серьезного внимания, како-
го они, несомненно, заслуживают.

В последние годы начались оживленные исследования хлорофилло-
белкового комплекса в разнообразных направлениях. Таким образом,
понадобилось более 25 лет, чтобы смелая гипотеза В. Н. Любименко, со-
ставившая целую эпоху в развитии учения о химической структуре хло-
рофилла, получила признание не только биологов, но и химиков и тем
са!мым превратилась в теорию, которая ставит зеленый белок листьев в
ряд биокатализаторов, наравне с другими хромопротеидами, как гемо-
глобин, цитохром, каталаза, желтый дыхательный фермент и др.
До 1921 г. изучение химии хлорофилла касалось только его просте-
тической группы, извлекаемой органическими растворителями. После
1921 г., и в особенности в последнее десятилетие, ведутся исследования
и белкового компонента. Отметим, что последний, как уже установлено,
по своему аминокислотному составу очень близок к глобину крови (Оси-
лова и Тимофеева, 1948).
Предположение В. Н. Любименко, что различия в спектрах живых ли-
стьев объясняются различиями в свойствах белкового компонента, под-
тверждается новейшими электрофоретическими исследованиями ряда ав-
торов, причем эти различия проявляются в различной скорости ката-
фореза и величине изоэлектрической точки. Этими же исследованиями
подтверждается также наличие химической связи биохромов с белками,
а также и липоидами пластид. Интересна попытка Д. И. Сапожникова
(1948) получения искусственных гран, «обладающих свойством натураль-
ных гран» восстанавливать на свету азотнокислое серебро.
Свойствам хлорофилло-белкового комплекса посвящена целая глава
Тимирязевского чтения Т.Н. Годнева (1947), где автор подробно анализи-
рует возможный характер связи между компонентами хлорофилла в жи-
вом листе и высказывает предположение, каким способом она может
осуществляться. Новейшие исследования советских ученых (Заблуда,
Бойченко, Годнее и Осипова, Красновский и Брин, Осипова, Осипова и
Тимофеева, Знаменская и Осипова) показали, что состояние хлорофилло-
белкового комплекса и прочность связи между компонентами зависят
от состояния растения. Наиболее прочная связь наблюдается в момент
наибольшего накопления хлорофилла в листьях, что у травянистых расте-
ний совпадает обычно с началом цветения. Данные об изменяющемся
Вакуоля Оболочна Цитоплазма
Хлоропласт Ядро Ядрышко
Рис. 2. Клетка из листочка элодеи.
В протоплазме видны пластиды

состоянии биохромобелкового комплекса в листьях совпадают с резуль-
татами замечательных исследований А. А. Табенцкого (1946) об изменяю-
щемся состоянии пластид в листьях свеклы в онтогенезе, В. Г. Алексан-
дрова и М. И. Савченко (1950) —в феллодерме коры деревьев и др.
Рис. 3. Состояние хлоропластов в различные возрасты листьев:
Л—молодой лист, Б—лист среднего возраста, В—отмирающий, пожелтевший лист,
(по Табенцкому)
По данным Табенцкого, в молодых листьях пластиды находятся в
мелкодисперсном состоянии. По мере роста листа и клеток, растут и
пластиды, переходя в гранулярную фазу. Со старением листа наступает
оводнение стормы пластид. Наконец, при отмирании листьев, пластиды
распадаются на гранулы.
Данные А. А. Табенцкого о гомогенности молодых пластид совпадают
с данными Г. В. Канделаки.
Исследования последней интересны еще и в том отношении, что ей
удалось наблюдать суточный ход изменений состояния пластид в связи
с накоплением крахмала и его исчезновением.
Дальнейшее цитофизиологическое исследование липо-хромобелкового
комплекса в связи с состоянием пластид и растения в целом, несомнен-
но, чрезвычайно необходимо для выяснения механизма фотосинтеза.
Еще в 1935 г. В. Н. Любименко писал, что, для нового и решитель-
ного прогресса в изучении химии фотосинтеза, центр тяжести исследо-
ваний следует перенести на изучение физико-химических явлений в
пластидах.
Взгляд В. Н. Любименко на биохромы пластид как на цветные белки
получает признание в отношении не только зеленых фитохромов, но и
каротиноидов. Так, например, никакие попытки Штоля и Видемана вы-
делить из водной вытяжки листа желтые пигменты, без нарушения це-
лостности хлорофилло-белкового комплекса не увенчались успехом.
За связь каротиноидов с белком высказывается также ряд других
авторов (Каррер и Штраусе, Менке, Фокс, Рабинович).
Исследуя накопление каротиноидов в листьях некоторых растений,
С. Д. Львов показал, что с возрастанием содержания каротиноидов в
листе увеличивается и количество хлорофилла, при старении же растения
и листа разрушаются оба пигмента параллельно. С. Д. Львов считает

поэтому, что эти данные подтверждают взгляд В. Н. Любименко на
биохромы пластид зеленого листа как на единую систему и высказывает
предположение, что, возможно, и в функциональном отношении они
также едины.
Что касается биохромов красных и сине-зеленых водорослей (фико-
эритрина и фикоциана), то еще исследованиями Килина и Лемберга было
установлено, что они представляют собою цветные белки, легко растворя-
ющиеся в воде. Их цветные простатические группы отличаются от хлоро-
филла тем, что имеют открытую цепь из 4 пиррольных колец и, в отли-
чие от хлорофилло-белкового комплекса, очень прочно удерживают связь
с белком, даже при разложении этих хромопротеидов пепсином. Их бел-
ковая природа еще более укрепила В. Н. Любименко в его гипотезе о
белковой природе хлорофилла.
Наконец, по исследованиям ряда авторов, пигмент серных и несер-
ных пурпурных бактерий (бактериохлорофилл) является также хромо-
протеидом.
Таким образом, открытие В. Н. Любименко белковой природы хлоро-
филла, в свою очередь, привело к новому открытию, а именно, что все
фитохромы пластид и протоплазмы представляют собою не что иное как
хромопротеиды и, следовательно, являются биокатализаторами.
В связи с новым представлением о хлорофилле как о зеленом белке,
В. Н. Любименко предложил и новый термин — «натуральный хлоро-
филл» для пользования им в тех случаях, когда нужно показать, что
речь идет о хлорофилло-белковом комплексе в живом листе или в вод-
ной вытяжке из живого листа.
Вслед за этим названием последовал целый ряд новых терминов за-
рубежных авторов, как, например: филлохлорин, фотосинтин, хлоро-
пластин, хлороглобин и т. д.
Но ни один из них не получил общею признания в научной литера-
туре. К тому же предложенные термины не охватывают всех биохромов
зеленой пластиды, а именно желтых пигментов. В этом отношении более
удачным является употребляемый Д. И. Сапожниковым термин фито-
хромопротеид, но он, пожалуй, слишком широк, так как подходит не
только к хлорофилло-белковому комплексу, но и ко всем цветным расти-
тельным белкам. Поэтому, с нашей точки зрения, преимущество все же
следует отдать термину «натуральный хлорофилл», в понимании В. Н. Лю-
бименко. Во-первых, в данном случае не вводится новое название, а во-
вторых, после М. С. Цвета и В. Н. Любименко в понятие «хлорофилл»
вкладываются представления не только о зеленых, но и желтых пиг-
ментах.
Таким образом, термином «хлорофилл» мы можем широко пользовать-
ся, когда касаемся фитохромной системы листьев, независимо от того,
находится ли она в связи с белками пластид или отделена от них (как,
например, в растворах спирта, ацетона и др.). Термином же «натураль-
ный хлорофилл» следует пользоваться в тех случаях, когда принципи-
ально важно указать, что имеется в виду ненарушенная система хлоро-
филло-белкового комплекса — зеленый белок.

ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Г. и Савченко М. И., Тр. БИН им. В. Л. Комарова,
сер. VII, вып. 1, 1950, стр. 5—82.
Бойченко Е. А., Бюл. Моск. об-ва исп. пр., отд. бот., 1938, стр. 131—138.
Бойчей ко Е. А., Бюл. Моск. об-ва исп. пр., отд. бот., 1939, т. 48, стр. 13—18.
Годнее Т. Н., Тимирязевские чтения. VII, изд-во АН СССР, 1947, стр. 50.
Годнее Т. Н. и Осипова О. П., ДАН, 1947, т. 57, стр. 161-164.
Гюббенет Е. Р., Экспер. бот., 1940, вып. 4, стр. 23—33.
Гюббенет Е. Р., журн. ,,Природа", 1946, № 11, стр. 68—81.
Заблуда Г. В., Тр. Чувашек, ох. ин-та растениев., 1938, т. 1, стр. 3—51.
Знаменская М. и Осипова О. П., ДАН, 1947, т. 57, стр. 705—706.
Ивановский Д., Изв. Варш. ин-та, 1914, т. 1, стр. 1—31.
Канделаки Г. В., Тез. дисс, Тр. БИН АН Груз. ССР, 1946.
Красновский А. А. и Брин Г. П., ДАН, 1948, т. 63, М 2, стр. 163—165.
Львов С. Д., Научн. сес. Ленинград, ун-та, Тез. докл. секц. биол. н., 1945,
стр. 49-53.
Любименко В. Н., Дневн. 1 Всерос. съезда бот. в Петр., 1921, стр.46—47.
Любименко В. Н., Изв. Гл. Бот. сада, 1921, стр. 1—14.
Любименко В. Н., Изв. АН, 1923, стр. 129-150.
Любименко В. Н., Материя и растение. Синтез органического вещества
в растительном царстве, 1924.
Любименко В. Н., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, 1935.
Любименко В. Н. и Бриллиант В. А., Окраска у растений, 1924.
Любименко В. Н., Щеглова О. А. и Гортикова Н. Н., Изв. Ест.
научн. ин-та им. Лесгафта, 1937, т. 20, стр. 3—36.
Мархлевский Л., Апп. сп., В. 395, Н. 1,1913, стр. 194—211.
Ненцкий М., Арх. биолог, н., 1897, т. 5, стр. 304-310.
О сипов а О. П., ДАН, 1947, т. 57, № 4, стр. 371-374.
ОсиповаО. П. и Тимофеева, ДАН, 1940, т. 67, № 1, стр. 105—108.
Сапожников Д. И., ДАН, 1949, т. 57, Л6 3; ДАН, т. 61, №3; ДАН, т. 62,
№ 5, стр. 665-667.
Табенцкий К. А., Изв. АН. СССР, 1947, № 5, стр. 609-639.
Тимирязев К. А., Главнейшие успехи в начале XX столетия (хлороф.
его хим. состав и генет. связь с гемоглобином), Гос. изд-во, 1920.
Цвет М. С., Изв. Пб. биол. лабор., 1898, т. 2, вып. 3, стр. 61—65.
Цвет М. С., Хромофиллы в растительном и животном царстве, 1910, Варшава.
Anson M. L., Science, 1941, v. 93, p. 186—187.
Fox L., Sc, 1944, v. 100, CTp. 111—113.
Karre r P. u. Strauss W., Helv. chim. Acta, 1939, v. 21, p. 1264.
Kylin H., Z. f. physiol. Ch., 1910-1912, B. 69; B. 74, 105; B. 76, p. 396.
Ibid., Z. f. physiol. Ch.,1926-1931, B. 157, p. 148—162; B. 166,p. 39; B. 197, p. 1.
Lemberg R., Ann. Chemie, 1928, 'B. 461. p. 46.
Lemberg, Naturwiss., 1929, B. 17, p. 541.
Lemberg, Lieb. Ann. Chem., 1930, B. 477, p. 105; Biol. Ztschr., B. 219, p. 215.
Menke, Naturwiss., 1940, H. 2, S. 30-31; H. 10, S. 158-159.
Rabinowitch E., Photosynthesis and related process, 1945, v. 1, Jntersc. Prib-
lisch, tf« 1.
St oll A., Naturwiss., 1936, H. 4, S. 46-64; H 24, S. 53.
Stoll A. u. Wiedemann E., Fortschr. Chem. org. Naturst., 1938, B. 1,
S. 159-254.
Ibid., Atii congr. intern. Chem., 1938, 10'A Congr. Rome.
Ibid., Verh. Schweiz. Naturforsch., 1941, B. 125—128.
Will statt er R. u. Stoll A., Untersuchungen über Chlorophyll, 1913, Berlin.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
О РОЛИ ХЛОРОФИЛЛА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ
Е. Р. ГЮББЕНЕТ
Основной функцией хлорофилла является его участие в фотохимиче-
ском синтезе органического вещества из углекислоты и воды. Следует
отметить, что и другие биохромы пластид, сопровождающие хлорофилл,
начинают завоевывать все большее признание их участия в этом про-
цессе космического значения. Мы имеем в виду каротиноиды (Сапожни-
ков, 1937, 1950; Благовещенский, 1940; Красновский, 1947 и др.), глав-
ным образом, р- каротин и лютеин, встречающиеся у высших зеленых
растений и зеленых водорослей, р-каротин входит, кроме того, как и
хлорофилл а, в биохромную систему всех групп водорослей (табл. 1).
Сюда же относится и фукоксантин, который составляет вместе с хло-
рофиллами а и с фотоеинтетический аппарат двух наиболее распростра-
ненных групп растительного царства — бурых и диатомовых водорослей,
населяющих моря и океаны, и который имеет, таким образом, значитель-
ный удельный вес в природе.
Фикобиллины (фикоэритрин и фикоциан) с хлорофиллами а и d
ьраснцх и сине-зеленых водорослей играют сравнительно небольшую роль
в синтезе органического вещества. Хотя красные водоросли встречаются
во всех зонах морских глубин (литоральной, суб- и элиторальной), одна-
ко в относительно небольшом количестве и в сравнении с бурыми водо-
рослями являются мелкими организмами.
Еще меньшую роль играет биохромная система сине-зеленых водорос-
лей, населяющих мелкие пресноводные водоемы в виде слизистых скоп-
лений отдельных клеток или нитей, различимых только под микроскопом.
Сравнительные данные производительности органической массы квад-
ратного метра суши и морского водоема говорят в пользу последнего.
Так, например, биомасса Баренцова моря (преимущественно бурые водо-
росли) составляет 800 ц с 1 га, что значительно превышает средний уро-
жай овощей в Заполярье и приближается к рекордным урожаям с той
же единицы площади (Тиховская, 1940; Эйхфельд, 1948).
По расчетам ряда авторов, производительность моря составляет от
4/5 До 9/10 общей биомассы земного шара. Другие исследователи счита-
ют эту производительность моря преувеличенной.
Однако кроме полезной роли в величественном процессе первичного
синтеза органического вещества, биохромы пластид как таковые, а также
в виде продуктов своего расщепления, выполняют, повидимому, и иные
функции в онтогенезе растений, пока еще не изученные, но на исследова-
ние которых побуждают отрывочные наблюдения и факты, отмечаемые
все чаще и чаще.
В. Н. Любименко писал еще в 1916 г., что роль хлорофилла заклю-
чается, поводимому, не только в первичном синтезе органического веще-
ства, но также и в дальнейшей переработке его.

Таблица I
Фитохромы пластид в различных группах растений 1
по Любименко (1935), Фишеру (1940), Стрейну (1946)
1 Условные обозначения: ++ во всех группах и видах;
+ только у некоторых видов данной группы;
— отсутствие;
? очень малое количество;
пустые места — не было исследований.
2 „Фикобилины-—общий термин для биохромов красных и сине-зеленых водо-
рослей указывает на близость этих пигментов к биохромам желчи (ЪПе).
8 Некоторые авторы предлагают пользоваться термином „каротинол*- вместо
.ксантофилл". Это предложение вполне приемлемо, так как по существу ксанто-
филл является одно-дву-..., шести-замещенным каротином.

В старой и новой литературе имеется много указаний на распростра-
нение зеленых пластид не только в листьях, но и в других, преимуществен-
но молодых, растущих органах зеленого растения. Так, например, хлор-
пласты обнаруживаются не только в поверхностных слоях паренхимы
под эпидермисом зеленых травянистых побегов, но и во всех, более глубо-
ко залегающих паренхимных клетках в растущих частях стеблей травяни-
стых растений, кустарников и деревьев. Кроме коровой паренхимы, хло-
ропласт встречаются также в сердцевинных лучах, камбии и даже в
сердцевине. Их находят также в чашелистиках, нераспустившихся ле-
пестках, в плодолистиках, молодых зародышах семян, в эндосперме не-
зрелых семян, в плодах.
Ю. Визнер (1877) придерживался убеждения, что роль хлорофилла
не ограничивается синтезом органического вещества на свету. Вместе с
Р. Саксе (1877) он считал, что сам хлорофилл является первым види-
мым продуктом ассимиляции. Аналогичную теорию развивал также и
А. М. Левшин (1917), однако она до сих пор не имела успеха, и вопрос
этот остается открытым, хотя он, несомненно, заслуживает дальнейшей
разработки.
Денеке (1880), посвятивший свою диссертацию вопросу «о неассими-
лирующих хлоропластах», пришел к выводу, что зеленые пластиды, обра-
зующиеся в наружной части коровой паренхимы верхушек молодых по-
бегов, -способны ассимилировать и помогать, таким образом, ассими-
ляции листьев, а хлоропласты, лежащие в глубинных слоях коры, в серд-
цевинных лучах, сердцевине (переполненные крахмалом), являются не-
ассимилирующими. В некоторых случаях он допускал совмещение в од-
ном хлоропласте обеих функций — и ассимилирующей, и полимеризую-
щей растворенные углеводы, притекающие из соседних клеток, в крахмал.
При освещении молодых побегов прямыми солнечными лучами в те-
чение получаса, Скотт (1907) наблюдал появление крахмала во всех пла-
стидах коры и сердцевинных лучей, но не в сердцевине, чем доказывал
способность и этих («неассимилирующих») хлороплаcтов разлагать угле-
кислоту при достаточной напряженности света.
Гартиг (1843) наблюдал превращение крахмальных зерен в хлоро-
пласты при позеленении семядолей хвойных. Мульдер (1844) также ут-
верждал, что хлоропласты возникают прямой метаморфозой из крахмаль-
ных зерен. Моль же (1845) допускал, что иногда возникают сначала
хлоропласты, а в них крахмальные зерна, иногда — наоборот.
Однако все эти данные, полученные с помощью старых оптических
систем, требуют тщательной проверки. Сакс (1862) сомневался, чтобы
хлоропласты могли возникать непосредственно из крахмальных зерен,
считая более правильным, что крахмальные зерна являются продуктом
жизнедеятельности пластид.
Некоторые исследователи считали возможным возникновение желтых
и зеленых пластид при окутывании крахмальных зерен протоплазмой с
постепенным растворением крахмала. Это явление они наблюдали во всех
молодых формирующихся органах, богатых крахмалом.
Денеке находил в зеленеющих клубнях картофеля вполне оформлен-
ные хлоропласты, но считал их неассимилирующими, полагая, что в клуб-
нях нет для этого подходящих условий (нет достаточного количества
углекислоты, света и др.), а приписывал им вторичную функцию — поли-
меризаторов растворенных углеводов, притекающих из ассимилирующих
клеток.
Однако А. Курсанов (1934) нашел, что хлоропласты, находящиеся
под кожицей молодых плодов, в большей или меньшей степени способны
к ассимиляции углекислоты, особенно на первых стадиях развития плода.

Впервые применив анализ гексоз в нормальных и затененных плодах,
А, Курсанов показал, что в нормально освещаемых плодах образуется
лабильная гексоза, типа фуранозы, в противоположность запасным фор-
мам Сахаров, которые передвигаются по растению в форме пираноз. Они
постоянно притекают из листьев в растущие плоды, чем тормозят соб-
ственный фотосинтез плодов, превращая ассимилирующие хлоропласты
в неассимилирующие.
Данные Фельдбах (1938) также говорят о способности плодов раз-
лагать углекислоту, причем энергия ассимиляции чаще превышает ком-
пенсационный пункт, особенно, если плоды мелкие. У крупных плодов
разложение углекислоты бывает слабее дыхания. У зеленых клубней кар-
тофеля ассимиляция заметно превышает компенсационный пункт.
Шимпер (1880—1885), подобно Саксу, отстаивал точку зрения на
пластиды как на крахмалообразователи, тогда как Бельцунг (1887) при-
шел к (противоположным результатам, совпадающим с вышеописанными
старыми взглядами.
Он же, подобно Стону и другим, опровергал теорию преемственно-
сти пластид, показав, что зеленые пластиды возникают непосредственно
из протоплазмы, в определенные моменты жизни растительного организ-
ма. Иногда они .получают свое начало от крахмальных зерен, при этом,
по мере роста хлоропласта, крахмальное зерно уменьшается.
В новейшее время снова пробуждается интерес к «неассимилирую-
щим» зеленым пластидам, играющим, по мнению ряда авторов, какую-то
другую роль в органах, в которых они встречаются.
Особый интерес в этом отношении представляют исследования совет-
ских ученых, на работах которых мы остановимся особо.
Так, например, наблюдения В. Г. Александрова показали (1939), что
в зеленеющих клубнях картофеля появляются вполне оформленные хло-
ропласты. Окраска их тем темнее, чем глубже их залегание в коровой
паренхиме. Самые темнозеленые хлоропласты были найдены в слое ко-
ровой паренхимы, пограничном с центральным цилиндром. В. Г. Алек-
сандров объясняет это явление сосредоточением в эндодерме и в бли-
жайших к ней слоях транзиторного крахмала.
В согласии с Бельцунгом, В. Г. Александров полагает, что, при на-
личии крупных крахмальных зерен, пластиды начинают формироваться
с боковой стороны или по концам крахмального зерна. Ближе к перифе-
рии коры связь пластиды с крахмальным зерном теряется, а потому они
начинают формироваться непосредственно из пропластид или примордий,
образующихся в протоплазме молодых клеток.
В. Г. Александров находит пластиды, возникающие по соседству с
сосудами, более зернистыми и густо пигментированными, чем в осталь-
ной паренхиме листьев. По мнению автора, возможно, что скопление пла-
стического материала, поступающего в сосуды, является в то же время
благоприятным обстоятельством для синтеза хлорофилла. Это положение
В. Г. Александрова согласуется с высказанным нами мнением, на кото-
ром остановимся несколько дальше.
Дюваль Жув (1875) также находил особо темнозеленые хлоропласты
в клетках обкладки вокруг сосудов мелких жилок листьев. Хлоропласты
представлялись ему в виде хлопьевидных масс, в которых он не мог про-
вести" границу между отдельными пластидами.
Тщательно изучая эти пластиды в онтогенезе на живых листьях и фик-
сированных препаратах, Г. В. Канделаки (1942) удалось показать, что в
меристеме листьев Panicum miliaceum все пластиды имеют одина-
ковую величину. Дифференцировка паренхимы на ассимиляционную
ткань и клетки обкладки приводит также и к дифференцировке пластид.

Пластиды ассимиляционной ткани сохраняют обычную форму и размеры,
а пластиды обкладных клеток достигают гигантских размеров и плотно,
заполняют всю клетку, производя впечатление слившихся между собою
густотемнозеленых масс.
Исследование этих хлороплаcтов, отличающихся от хлороплаcтов дру-
гих клеток паренхимы листьев более темной окраской и синезеленым от-
тенком, позволило В. Г. Александрову (1926) высказать предположение,
что эти клетки обкладки как бы предназначены для передачи органиче-
ских веществ не в элементы флоэмы, а в сосуды.
По данным В. Г. Александрова и О. Г. Александровой (1935), такие
же хлоропласты, как в зеленых клубнях картофеля и клетках обкладки,
встречаются и во внутреннем эпидермисе многих плодов. Эти авторы счи-
тают, что роль этих хлороплаcтов в плодах сводится к мобилизации крах-
мала путем гидролиза и передачи растворенных углеводов семенам.
В. Г. Александров и О. Г. Александрова предполагают, таким образом,
участие хлорофилла во вторичном обмене веществ. Они пишут: «Присут-
ствие темно и ярко окрашенных пластид в клетках внутреннего эпидер-
миса плодов бобовых, обладающих нередко весьма толстым перикарпием,
невольно обращает внимание своей кажущейся бесцельностью, с точ<ки
зрения ассимиляции как фотосинтетической реакции, требующей доступа
достаточного количества световой энергии. Последней внутри плода, ко-
нечно, нет. Между тем, привыкли думать, что зеленая пластида только
и способна к фотосинтезу, в первую очередь, благодаря наличию зеле-
ного пигмента хлорофилла».
Авторы считают далее, что скопление хлороплаcтов во внутренних
слоях перикарпия, прилежащих к сосудам, следует приписать их функ-
ции отлагать и мобилизовать вторичный транзиторный крахмал для пере-
дачи формирующимся семенам.
На основании исследований, проведенных В. Г. Александровым с
Л. В. Климочкиной (1945) над развитием плодов зонтичных, авторы прихо-
дят к выводу, что происхождение и природа пластид, способных отлагать
крахмал или белки (алейроновые зерна), едины, при соответствующих
условиях в клетке могут легко возникать амилопласты или протеопласты.
Установление факта образования амилопластов, вместо протеопла-
стов, при изменившихся условиях физико-химического состояния клеток,
чрезвычайно любопытно. Это наблюдение тем интереснее, что В. Г. Алек-
сандрову удалось наблюдать и целлюлозное перерождение хлороплаcтов:
при прилипании зеленых пластид ко внутренней поверхности оболочки
клетки (например, к оболочке лубяного волокна). При этом происходит
постепенное исчезновение хлороплаcтов, связанное с утолщением оболо-
чек, вещество пластид истощается на образование клетчатки.
Бельцунг указывал в свое время (1895) на возможность перерождения
пластиды в крахмальное зерно в связи с накоплением в ней крахмала
подобно истощению железистой клетки при превращении ее в секрет.
То же самое отмечает и В. Г. Александров: при отложении крахмала и
белка в пластидах запасающих органов, пластида истощается в своей
работе на отложение продукции. В. Г. Александров считает, что это есть
не что иное, как белковое, крахмалистое или целлюлозное перерождение
пластид, которое является необратимым (например, в семенах), тогда
как отложение крахмала или белка в пластидах невысыхающих орга-
нов, вроде клубней, луковиц, корневищ, имеет обратимый характер.
Из обзора различных точек зрения на роль хлороплаcтов в зеленом
растении вытекает, что хлоропласты, встречающиеся в листьях и поверх-
ностных слоях клеток других органов, являются ассимилирующими. Хло-
ропласты же, лежащие в более глубоко залегающих тканях плодов, клуб-

ней, эндосперма, вокруг сосудов выполняют преимущественно какие-ли-
бо другие функции. Но если приток света к ним достаточен, они могут
разлагать СО2.
Таким образом, как видно из изложенного, а также из замечательных
онтогенических исследований А. А. Табенцкого (1947) над листьями
свеклы и последней работы В. Г. Александрова и М. М. Савченко (1950),
хлоропласты представляют собою легко подвижные системы, которые мо-
гут, в зависимости от физико-химических условий среды, связанных с ро-
стом и развитием растения, перестраивать свой аппарат на выполнение
той или другой функции.
М. Моисеева (1946), исследуя развитие стеблей тыквенных на 2-й и
3-й день после появления над землей гипокотиля и его позеленения, нахо-
дила на поперечных срезах его яркое зеленое кольцо клеток с хлоро-
пластами, так называемое крахмалоносное влагалище, а также зеленые
пятна проводящих пучков. Эти пучки имели зеленую окраску, благодаря
присутствию яркозеленых пластид в паренхимных клетках, расположен-
ных между кольчатыми и спиральными сосудами; позднее хлоропласты
появлялись в клетках камбия, в паренхиме между точечными сосудами,
в клетках луба и паренхимных лучах. В гипокотиле растений тыквы
3—5-недельного возраста можно было видеть сквозь кору невооружен-
ным глазом зеленые тяжи, протягивающиеся от семядолей к корневой
шейке. М. Моисеева резюмирует свои наблюдения следующим образом:
«...повидимому, из хлорофилловых клеток сосудистых пучков в сосуды
идет непрерывная подача веществ, необходимых для нормального рогга,
а также для регенерации тканей стеблей при прививках».
Автор не находила зеленых хлоропластов в паренхимных клетках теп-
личных растений, а также в старых междоузолиях грунтовых культур.
В клетках луба, древесины и камбия хлоропласты сохраняются толь-
ко в уцелевших живых клетках паренхимы молодых побегов.
Подобные же наблюдения имеются в исследованиях Завалишиной
которая подчеркивает, что чем активнее идет рост стебля, тем больше
Мелких хлоропластов можно видеть в живых паренхимных клетках внут-
ренних тканей стебля.
М. Моисеева приписывает хлоропластам стеблевой паренхимы, кроме
способности накоплять и передавать питательные вещества в сосуды, еще
новую функцию. Ссылаясь на данные многих исследователей об обра-
зовании ростовых веществ в зеленых частях растения (обычно в листьях
и почках, а также в камбии), автор пишет: «Можно предполагать, что
хлоропласты, помещающиеся в камбии и в проводящей ткани стебля,
также принимают определенное участие в образовании ростовых ве-
ществ».
Согласно данным Н. В. Цицина (1940), М. Моисеева отмечает также,
что срастание привоя с подвоем идет лучше, когда место срастания скреп-
ляется белыми нитками при нечастой обмотке для лучшего доступа
света. По ее данным в образовании каллюса принимают участие только
живые клетки сосудистых пучков, в которых имеются хлоропласты.
Клетки же основной паренхимы, переполненные пластическим материа-
лом, но не содержащие хлоропластов, каллюсных клеток не образуют.
В опытах Н. В. Цицина прививка на первом узле кущения зла-
ков не удавалась. Не удавались также прививки на этиолирован-
ных злаках. Однако после тою как этиолированные растения сут-
ки выдерживались на свету, срастание осуществлялось. Эти явле-
ния дали повод Н. В. Цицину высказать предположение, что по всей
вероятности хлорофилл принимает активное участие в обмене веществ
при образовании наплывов.

А. Н. Мельников (1936) обратил внимание на появление хлоропластом
иногда в большем, иногда в Меньшем количестве в меристематической
ткани непосредственно под точкой роста в стеблях злаков. Ему удалось
показать тесную зависимость между скороспелостью сорта и количеством
образующихся хлороплаcтов.
У скороспелых форм, во время фазы первичных бугорков в эмбрио-
нальном колосовом стержне, начинают формироваться хлорофильные зер-
на, которые, по его мнению, стимулируют дальнейшее развитие колосков.
Мельников, еще раньше Александрова и Моисеевой, подчеркивал скопле-
ние хлороплаcтов и друз оксалата кальция в клетках, прилежащих к со-
судам, что, по его мнению, указывает на усиленный обмен веществ в
этих системах клеток.
По А. Н. Мельникову, скорость формирования колоса и стебля опре-
деляется наличием соответствующего количества хлороплаcтов в каждой
паренхимной клетке у точки роста. У озимых сортов, в первый год их
посева, хлоропласты отсутствуют в точке роста, вместе с этим развитие
останавливается на фазе первичных бугорков, а дальнейший рост идет
чрезвычайно медленно, не доходя до образования репродуктивных за-
чатков. Укороченный день действует угнетающим образом на развитие
скороспелых форм, в этом случае хлоропласты не появляются, и развитие
стебля, как и у озимых в первый год посева, останавливается на фазе
первичных бугорков.
Точка зрения А. Н. Мельникова на роль хлороплаcтов, скопляющихся
в меристематической ткани стебля эмбрионального колоса, совпадает со
взглядом А. А. Зайцевой (1939) на роль усиленного накопления хлоро-
филла в листьях в переходный период от вегетативной к репродуктив-
ной фазе развития растения. Оба автора отмечают, что повышенное со-
держание хлорофилла сопровождается закладкой и развитием репродук-
тивных органов.
Ряд исследователей указывает на свойство каротина стимулировать
рост растений (Бюрги, 1930; Виртанен, Гаузен и Заатсамойнен, 1933;
Лазар, 1936; Бек, 1940; Зубрилин и Николаева, 1945; Лебедев, 1947, 1948
и др.). Некоторые авторы связывают генеративные функции растения так-
же с более или менее усиленным накоплением каротиноидов (Жуков-
ский и Медведев, 1949, и др.).
Подобно тому как Н. В. Цицин (1940) и М. Моисеева (1945) отме-
тили роль1 хлорофилла при заживлении и сращении поверхностей подвоя
и привоя, ряд ученых я врачей указывает на целебные свойства препа-
ратов хлорофилла, применявшихся в военно-полевой хирургии при лече-
нии ран (Глазер, 1940; Лессер, 1944, и др.).
Свойство хлорофилла ускорять грануляцию ран сходно со свойством
крови, которая при излиянии в рану ускоряет заживление раны (Лепе-
шинская, 1950).
Приведем сравнительные данные Смита и Ливингстона (1943) приме-
нения различных препаратов для излечения ран и ожогов у подопытных
животных (собак, кроликов, морских свинок и крыс):
Наилучшее целебное действие, как показали интересные исследо-
вания М. М. Садырина (1945), оказывает водный раствор хлорофилла,
Излечение (в %)
Раны Ожоги
Хлорофилл 67,9 71
Витаминизированная мазь . . . . . . 18,4 28
Препараты, близкие сульфидину .... 3,8 4

непосредственно извлекаемый из листьев. Так, например, больше всего
эритроцитов оказалось в крови морских свинок, получивших, кроме мор-
кови, еще один из следующих продуктов:
В 1 куб. см
Сырой хлорофилл . . . 7 841 566 эритроцитов
Крапива (богатая хлорофиллом) . . .7 187 500 ,
Люцерна 6 640000
Контроль (кормление без хлороф.) . .5 867 372
Через 100 дней опытные свинки прибавили в весе на 111%, а конт-
рольные—только на 67%.
В крови опытных морских свинок, кроме эритроцитов, оказалось так-
же больше клеток с тельцами Курлова, усиливающими обмен веществ.
На основании своих многолетних исследований Бюрги (1916—1942)
приходит к выводу, что хлорофилл является общетонизирующим сред-
ством: оказывает возбуждающее действие на сердце, кишечник, дыха-
тельный центр, обмен веществ и ускоряет рост. Препараты, которыми
пользовался Бюрги, были: «сырой хлорофилл» (неочищенный) и «фео-
фитин» (производное хлорофилла, лишенное Магния, сохраняющее еще
скелет хлорофилла в виде 4 пиррольных ядер).
Кроветворное действие хлорофилла заключается, повидимому, в том,
что при питании зелеными кормами, в желчи печени травоядных живот-
ных появляется производное хлорофилла — филлоэритрин, близкий к
гематопорфирину, который является мостом между хлорофиллом, с одной
стороны, и гематином и желчным биохромом — с другой (Бюрги, 1919;
Палладии, 1942).
Из изложенного следует, что функции хлорофилла очень многообраз-
ны. В молодых листьях и в других растущих органах (побегах, развиваю-
щихся плодах и др.) хлоропласты представляют собою, повидимому,
очень мобильные системы, от физико-химического состояния которых, а
также от состояния окружающей протоплазмы и внешних условий среды,
зависит направленность их функций, т. е. будут ли они «ассимилирую-
щими» или «недеятельными» (в смысле усвоения углекислоты). «Недея-
тельные» хлоропласты оказываются очень деятельными в других отно-
шениях: притекающие к ним растворимые углеводы передаются в сосед-
ние сосуды для транспорта к вышележащим молодым побегам или
репродуктивным органам, частично же полимеризуются и откладываются
в пластидах. Отсюда, повидимому, и наблюдается усиленное накопление
хлорофилла в листьях в переходный к репродуктивной фазе развития
период жизни растения.
Усиленное накопление хлорофилла в листьях в этот период дало нам
(Гюббенет, 1940, 1946) повод высказать предположение, что хлорофилл
как белковое вещество (зеленый белок) в период цветения растения, меж-
ду прочим, может играть роль запасного вещества, временно локализую-
щегося в паренхиме листьев. В случае истощения запасных веществ, хло-
рофилл начинает быстро разрушаться и в виде продуктов распада по-
требляться развивающимися репродуктивными органами. Возхможно, что
и старение листьев нижних ярусов, сопровождающееся их пожелтением,
вызывается также оттягиванием питательных веществ, в том числе и
хлорофилла (в виде продуктов распада), вышерастущими листьями.
Вероятность приписываемой нами хлорофиллу роли запасного веще-
ства вытекает еще из того обстоятельства, что он часто встречается в ти-
пичных органах отложения запасных веществ: во многих семенах, не
только во Бремя развития их, но и после созревания, например, гороха,
лупина, клена, фисташки и др.; в перикарпии зеленых плодов; в корне

Моркови и т. п. На первый взгляд может показаться парадоксальным
такое толкование роли хлорофилла: с одной стороны, как активного сое-
динения, а с другой—пассивного запасного белка. Однако старое пред-
ставление о покоящихся органах как об органах, действительно находя-
щихся какое-то время в полном покое, в настоящее время не подтверж-
дается. В этих органах запасные вещества подвергаются непрерывному—
то более, то менее оживленному метаболизму.
Гриффон писал еще в 1899 г., что образование хлорофилла в темноте
связано с использованием веществ, содержащихся в прорастающих се-
менах, в корневищах папоротника, в луковицах лука, крокуса и т. п.
Когда же запасные вещества исчерпываются, а растение продолжает
развиваться в темноте, то очередь доходит и до хлорофилла, который
также исчезает ( ).
Таким образом, его взгляд на хлорофилл как на вещество, которое мо-
жет заменить запасные вещества, вполне совпадает с нашим, хотя ему
еще не было известно, что этот биохром представляет собою белок.
Наше предположение о функции хлорофилла как запасного вещества
подтверждается и исследованием С. И. Радченко (1949). При весеннем
посеве озимых и последующем их окучивании ему удалось получить под-
земные стебли-корневища. С. И. Радченко полагает, что вещества, вы-
звавшие образование корневищ, притекали не только из надземных ли-
стьев, но и из листьев, попавших при окучивании в темноту, ибо по про-
шествии некоторого времени эти листья оказались совершенно прозрач-
ными, как папиросная бумага, и лишенными каких бы то ни было пита-
тельных веществ.
С. И. Радченко предполагает, кроме того, что разложение хлорофил-
лового белка в темноте сопровождалось особым обменом веществ, спо-
собствовавшим новым формообразовательным процессам. •
К этой же категории явлений можно отнести и окучивание картофе-
ля. И в данном случае листья, попадающие под слой земли, являются
источником запасных веществ, поступающих в общий обмен веществ и
служащих для новообразования дополнительных подземных стеблей: сто-
лонов и клубней. Среди продуктов оттока из засыпанных землей листьев
содержатся также продукты распада пигментов пластид, среди которых
есть и стимуляторы роста.
Наконец, приведенные выше примеры использования препаратов хло-
рофилла в лечебных целях как вещества, активно действующего на са-
мые разнообразные функции животного организма, позволяют предполо-
жить, что таково же его действие и на растительный организм, но с соот-
ветствующей спецификой.
Весьма вероятно поэтому, что взгляд А. Н. Мельникова и А. А. Зай-
цевой на хлорофилл как на фактор, в какой-то степени способствующий
наступлению особого обмена веществ (А. А. Авакян, 1948), сопровож-
дающегося заложением и развитием репродуктивных органов, является
правильным.
Повидимому, правы также Н. В. Цицин (1940 )и М. Моисеева (1945),
полагающие, что присутствие хлорофилла необходимо для образования
каллюса. В данном случае хлорофилл как бы играет роль ростового
вещества. Другие авторы приписывают эту роль не всей системе биохро-
мов зеленой пластиды, а только каротину, как мы указывали на это
выше.
Как видно из вышеизложенного, участвуя в первичном синтезе орга-
нического вещества, хлорофилл несет какие-то функции и во вторичном
обмене веществ в растении. Важной задачей будущих исследований яв-

ляется изучить эти функции, представляющие большой теоретический.
интерес и в то же время имеющие несомненно практическое значение: в
сельском хозяйстве и в медицине.
ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. А., журн. „Агробиология", 1948, № 1, стр. 47-78.
Александров В. Г. и Александрова О. Г. Тр. Прикл. бот., ген. и
сел. хоз. 1935, сер. III, № 9, стр. 7 — 1^0.
Александров В. Г., Яковлев М. С. и Климочкина Л. В., Бот,
журн. СССР, 1947, т. 32, стр. 135—159.
Александров В. Г. и Савченко М. И., Тр. бот. ин-та им. В. Л. Комарова,
изд-во АН СССР, 1950, 6 р. с. VII, вып. 1, стр. 5—81.
Благовещенский В. А., Тр. Моск. Дома ученых, 1940, вып. 4, Синтез
органич. вещ., стр. 67—87.
Годнее Т. Н., Тимирязевское чтение, VII, изд-во АН СССР, 1947, 50 стр.
Годнее Т. Н. и Осипова О. П., ДАН, 1947, т. 57, стр. 161—1Р4.
Гюббенет Е. Р., Тез. Докл. совещ. по физиол. раст., 1940, стр. 175.
Гюббенет Е. Р., Докл. Всесоюзн. совещ. по физиол. раст., 1946, вып. 1,
стр. 148—154.
Гюббенет Е. Р., Природа, 1946, Х° 4, стр. 68—81.
Гюббенет Е. Р. и Лерман Р. И., „Сов. бот.", 1945, т. 13, №5, стр. 22—25.
Жуковский П. М. и Медведев Ж., ДАН, 1949, т. 66, № 6, стр. 965-969.
Зайцева А. А., ДАН, 1939. т. 25, 8. стр. 696-700.
Зубрилин А. А. и Николаева Л. И., Докл. Всесоюзн. с.-х. АН им. Ленина,
1945, № 7 (8), стр. 27-34.
Канделаки Г. В., Сообщ. 1, АН Груз. ССР, 1941, т. II, стр. 823 - 830.
Канделаки Г. В., Сообщ. 2, АН Груз. ССР, 1941, стр. 907—914.
Канделаки Г. В., Сообщ. 3, АН Груз. ССР, 1942, т. III, стр. 307—314.
Канделаки Г. В., Тез. дисс. Тр. БИН АН Груз. ССР, 1946.
Красновский А. А., Успехи совр. биол., 1946, 21, № 2, стр. 153.
Курсанов А., Р1апга, вып. 22, 1934, стр. 240—250.
Лебедев С. И., ДАН СССР 1947, т. 58, № 1.
Лебедев С. И., ДоповШ АН УССР, 1948, № 2.
Лебедев Л. Ф., Изв. Донск. ун-та, 1921, стр. 578—603.
Левшин А. М., Изв. Сарат. ун-та, 1917, т. 8, стр. 1—272.
Лепешинская О. Б. .Происхождение клеток из живого вещества и роль
живого вещества в организме", 1950, изд. 2-ое, АН СССР.
Лысенко Т. Д., Агробиология, 1948.
Любименко В. Н., О превращении пигментов пластид в живой ткани расте-
ния, Зап. АН Петрогр., 1916, сер. 8. Дн. 1 Всерос. съезда русск. бот. в Петрогр., 1921,
стр. 46—47.
Любименко В. Н., Изв. Гл. бот. сада, 1921, стр. 1—14.
Любименко В. Н., Изв. Росс. АН, 1923, стр. 129—150.
Любименко В. Н., Материя и растение, 1924, 208 стр.
Любименко В. Н., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, 1935,
Любименко В. Н., Щеглова О. А. и Гортикова Н. Н., Изв., Ест.-
научн. ин-та им. Лесгафта, 1937, т. 20, стр. 3—36.
Любименко В. Н. и Бриллиант В. А., Окраска растений, 1924.
Мельников А. Н., .Соц. растениеводство", 1936, сер. А.
Моисеева М., ДАН, 1945, т. 46, стр. 127—129; т. 49, стр. 706-709.
Осипова О. П., ДАН, 1947. т. 57, стр. 371-374.
Радченко С. И., Изв. АПН, 1950, этот том.
Сапожников Д. И. и Лопаткин Ю.ДАН, 1950, т. 72, стр. 413—415.
Сапожников Д. И., Биохимия, 1937, т. 2, стр. 730—733.
Садырин М. М., журн. .Общая биология", 1945, т. 6, стр. 279—285.
Табенцкий А. А., Изв. АН СССР, 1947, № 5, стр. 609-639.
Тиховская З. П., ДАН, 1940, т. 29.
Цицин Н. В., Яровизация, 1940, № 5(6), стр. 71—82.
Эйхфельд И. Г.. Лекция на гооодском мичуринском семинаре, 1948.
Anson L., Science. 1941, v. 93, p. 186—187.
Beck W. a. Redman R.( PI. Physiol., 1940, v. 15, S. 81—95.
Beizung, J. de Bot., 1895, p. 85—93, p. 109—117.
Bürgi Emil., Klinische Wochenschr., 1930, B. 17, S. 789-790.
Denecke C, Über nichtassimilierende Chlorophyll Körper., Diss. Bonn., 1880.
Duval Jouve., Ann. d. Sei. natur., 1875, 6 ser. de Bot., v. 1, p. 298—371.

Feldbach I., Beih. Bot. Zntrbl., 1938. Abt. A, B. 58, S. 223-266.
Glaser F., Untersuchungen über die Wundheilwirkung des Chlorophylls, 1940,
19 p. Diss. Bern.
Griffon Fd., Ann, d. Sei. natur., 1899, ser. Bot., v, 10, I—III; Planta, B. 22,
p. 240-250.
Lazar O., C. R. Soc. Biol., 1936, 120, p. 790-804; p. 1374—1376.
Mohl H., Über anatomisches Verhältniss des Chlorophylls. Diss. 1837.
Meyer, Ber. d. d. b. Ges., 1917-1918, B. 35, S. £08.
Petrie A., Biol. Rev. of Cambr. Phylos. Soc, 1913, v. 18, p. 106—118.
Sachs J., Flora, 1862, v. 45, p. 129, p. 177-186, p. 209—221.
Sachsse R., Sitzungsb. d. Naturforsch. Les,, 1877, Leipzig.
Schimper, Jahrb. f. wiss. Bot., 1885, B. 16, S. 1—248.
Scott D., Ann. of Bot., 1907, v. 21, p. 437—439.
Stoll A. u. Wiedemann, Fortschr. Chem. org. Naturst., 1938, B. 1. S. 159-254.
Wiesner. J. Die Entstehung des Chlorophylls. Wien, S. 120.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В ОНТОГЕНЕЗЕ
ПЕРИЛЛЫ В СВЯЗИ С УГЛЕВОДНЫМ И АЗОТИСТЫМ
ОБМЕНОМ ВЕЩЕСТВ1
Р. И. ЛЕРМАН
„Хлорофилл это, быть может, самое
интересное из веществ во всем органи-
ческом мире" (из речи К. А. Тимирязева,
произнесенной на акте Петровской земле-
дельческой и лесной Академии в 1878 г.)
Изучение физиологических процессов в растениях до недавнего вре-
мени проводилось без учета развития растительного организма. Только
в конце XIX и начале XX вв. появляются попытки исследовать физиоло-
гические процессы у растений в естественной обстановке (экологическое
направление). Это вынуждало исследователей в известной мере подойти
ближе к изучению физиологических явлений в онтогенезе растительно-
го организма.
В последние десятилетия появился ряд работ, авторы которых изуча-
ли физиологические процессы в течение полного цикла развития растений
(Максимов, 1926, 1944; Смирнов, 1928; Смирнов, Стром и Кузнецов,.
1938).
Новый подход к исследованию физиологических явлений в онтоге-
незе растений особенно отчетливо выявился после появления теории ста-
дийного развития растений акад. Т. Д. Лысенко.
Накопление хлорофилла в связи с развитием растений исследовалось
лишь единичными учеными.
Первые такие исследования по накоплению хлорофилла в онтогенезе
растений были произведены А. Я. Кокиным (1925), А. А. Кузьменко
(1928), А. А. Зайцевой (1939, 1940).
А. Я. Кокин (1925) нашел, что содержание хлорофилла в листьях
темнозеленых и бледнозеленых рас злаков и бобовых растений изменя-
лось в течение их развития. Вначале оно возрастало, затем уменьша-
лось. Уменьшение содержания хлорофилла наблюдалось с момента цве-
тения и задолго до созревания плодов.
Данные А. А. Кузьменко (1928) противоречат предыдущим. Его рабо-
ты показали, что у исследованных им различных сортов яровой пшени-
цы количество хлорофилла возрастало до начала плодоношения, а потом
начинало падать. Максимум количества хлорофилла приходился на на-
чало плодоношения.
В последнее десятилетие было обращено внимание (Кар, 1937; Зайце-
ва, 1939, 1940) на существование связи у растений между наступлением
1 Изложение некоторых глав диссертации на степень кандидата биологических
наук, защищенной автором в 1945 г. Руковод. Е. Р. Гюббенет.

репродукции и накоплением хлорофилла. Исследования над 4 сортами
салата (Кар, 1937) показали, что растения, приступающие к цветению
в этот период, содержат наибольшее количество хлорофилла («а»+«Ь»)
и, наоборот, растения, не перешедшие к репродукции, содержат его
меньше.
Наблюдения над содержанием хлорофилла и временем зацзетения у
короткодневных и длиннодневных растений доказали, что ухменьшение
его количества связано с запаздыванием зацветания. Подобное же явле-
ние отмечено для 4 сортов яровизированной пшеницы (Кар, 1937).
Опыты А. А. Зайцевой (1939) с 2 сортами мягких пшениц: яровой —
лютесценс 062 и озимой — лютесценс 329 (последняя изучалась в двух
вариантах: яровизированная и неяровизированная) также показали на-
личие количественного изменения хлорофилла в связи с переходом расте-
ний к цветению.
У озимой пшеницы лютесценс 329, остававшейся на протяжении всего
лета в фазе кущения, содержание хлорофилла поднялось до определен-
ной величины ко времени наступления полного кущения и дальше не
менялось, продолжая сохраняться все лето на том же уровне.
У яровой и яровизированной пшеницы концентрация хлорофилла все
время росла, по мере перехода этих растений из одной фазы развития
в другую. Наибольшая концентрация хлорофилла наблюдалась в пери-
од, предшествующий колошению и во время выколашивания пшеницы.
Исследования над другими растениями: просом, периллой и кок-сагызом
(Зайцева, 1940) показали также, что у них существует определенная
зависимость между развитием растений и накоплением хлорофилла.
Нас интересовали также изменения и в углеводном обмене, поскольку
В. И. Палладии (1891) обратил внимание на необходимость присутствия
в листьях растворимых углеводов для того, чтобы могло итти зеленение
листьев этиолированных проростков после выставления их на свет. Этио-
лированные листья проростков конских бобов и желтого люпина
(У1с1а РаЬа, Ьиртиз Ьи1епз), выдерживавшихся в темноте на по-
верхности дестиллированной воды, по выставлении на свет оставались
желтыми, а через несколько дней погибали, так как в них отсутствовали
растворимые углеводы. Листья проростков тех же растений, помещенные
на поверхности 10-процентного раствора глюкозы или сахарозы, по вы-
ставлении на свет зеленели и оставались жизнеспособными. Листья же
пшеницы, погруженные в дестиллированную воду, зеленели по выстав-
лении на свет, что объясняется, как показали анализы, достаточном со-
держанием в них растворимых углеводов. С. Манская (1922), продолжая
исследования В. И. Палладина, подтвердила его данные и показала, что
с возрастом этиолированные листья растений, даже способные синте-
зировать хлорофилл на свету, теряют это свойство, ввиду исчезновения
из них растворимых углеводов в результате дыхания. Прибавление ра-
створимых углеводов к воде, куда погружались листья, восстанавливало
эту способность. На существование связи между углеводами и синтезом
хлорофилла указывают также работы А. А. Зайцевой (1940). Проростки
твердых пшениц (гордеиформе 0432 и гордеиформе 010) выращивались
ею в темноте при X =18—20°С, затем подвергались охлаждению при
1 =2° С. Такие проростки после выставления на свет, одновременно с
контролем, не подвергавшимся охлаждению, показали, что в них накап-
ливалось хлорофилла в 21/2 раза больше, чем. у контроля (Зайцева,
1940). Увеличение количества хлорофилла в результате временного ох-
лаждения А. А, Зайцева объясняет образованием растворимых Саха-
ров. Этим же объясняется более сильное зеленение при яровизации, так

как при пониженной температуре накапливается большее количество ра-
створимых углеводов (Зайцева, 1940). Под влиянием частичной яровиза-
ции также наблюдается более усиленное накопление хлорофилла моло-
дыми проростками пшеницы в первые периоды развития. Под воздей-
ствием низких температур в проростках озимых злаков хлорофилла син-
тезируется больше, чем в проростках яровых (Чайлахян, 1933).
Таким образом, на основании указанных выше работ (Палладии,
1891; Манская, 1922; Зайцева, 1940) можно сделать вывод, что накоп-
ление хлорофилла в листьях связано с наличием растворимых углеводов.
Непрерывное накопление углеводов в процессе развития растений
сопровождается преобладанием то одних, то других форм углеводов, в
зависимости от возраста растений. В молодом возрасте идет накопле-
ние полисахаридов (Смирнов, 1928). У злаков, например, значительное
увеличение нерастворимых углеводов наблюдается между кущением и
колошением (Савостин и Окунцов, 1934). Высокое синтезирующее дей-
ствие инвертазы отмечается в молодых листьях подсолнечника, табака,
свекловичных растений (Смирнов, 1928; Сисакян, 1938). При закладке
же цветов увеличивается количество растворимых углеводов. Бидульф
(1936) наблюдал ясные изменения в углеводном обмене при переходе
растения к цветению, к этому времени увеличивалось количество раство-
римых углеводов за счет уменьшения крахмала. Подобное явление наб-
людал и Польстер (1938).
Обращаем особое внимание на монозы (глюкозу), так как, повиди-
мому, именно они более связаны с синтезом хлорофилла, чем ди- и по-
лисахариды, ибо в зеленых частях листьев пестролистных растений име-
ются глюкоза и сахароза, а в бесцветных частях листьев обнаружена
только сахароза, глюкозы же не оказалось в 10 из 12 случаев. (Вьюерс,
1926).
Разница в накоплении углеводов в листьях наблюдается и по яру-
сам. У целого ряда растений (сливы, яблони, персика, вишни, абрикоса,
хлопчатника, подсолнечника, цинии, пшеницы, монарды и мяты) листья
нижних ярусов обладают ослабленной гидролитической функцией инвер-
тазы, листья средних ярусов — сильной, верхушечные листья, как и ниж-
ние ярусы, обладают ослабленной гидролитической или усиленной син-
тетической функцией (Нилов и Павленко, 1940).
В отношении содержания сахарозы по ярусам С. Д. Львоз и
Д. Н. Березнеговская (1933) наблюдали значительные и беспорядочные
колебания в их содержании. Но отклонения в энзиматических процессах
всегда могут иметь место как в растении в целом, так и по ярусам. На-
рушение одних физиологических процессов в растительном организме
дает значительные отклонения в других физиологических процессах.
Помимо углеводов, большую роль в синтезе хлорофилла играет азот,
что явствует из строения молекулы хлорофилла и современных пред-
ставлений о нем как о зеленом белке (В. Н. Любименко, 1923; Т. Н. Год-
нее, 1947; Сапожников, 1948). Данные М. X. Чайлахяна (1944) указы-
вают на необходимость азота для образования хлорофилла. Так, расте-
ния, выращенные на полной питательной смеси Д. Н. Прянишникова с
1/4 нормы и 2 нормами азота, дали разные результаты в окраске расте-
ний; растения, получившие 2 нормы азота, имели более темнозеленую
окраску, по сравнению с растениями, получившими 1/4 нормы, последние
были светлозеленой окраски. Подобную зависимость между зеленением
и наличием азотистых веществ наблюдали в своей работе А. А. Рихтер,
К. Т. Сухорукое и Л. А. Остапенко (1945). Отсутствие азота в почве вы-
зывает хлороз растений (Бореш, 1913; Буслова, 1939).

Тесная зависимость между азотистым и углеводным обменом отме-
чена впервые крупными исследованиями Д. Н. Прянишникова (1895,
1899, 1916, 1935). Эта связь подтверждается многими другими работами.
Так, например, при недостатке углеводов накопляется аммиак (Смирнов,
1928); по мере поступления углеводов идет синтез кислот. А. И. Смир-
нов предполагает, что количество растворимых углеводов в молодых ли-
стьях уменьшается, в связи с потреблением их на построение белков, ко-
личество которых к этому времени возрастает.
Динамика азотистых веществ связана также с изменением длины
дня. Так, у озимой пшеницы, подвергавшейся влиянию короткого дня,
уменьшалось количество белковых веществ и увеличивалось содержание
растворимого азота в листьях.
Однако, несмотря на все отступления, которые могут быть связаны
как с изменениями внешних условий, так и с природой растения, содер-
жание азотистых веществ изменяется в процессе развития растений в
направлении уменьшения содержания их в листьях как с возрастом ли-
ста, так и с возрастом растения в целом.
Если обратиться к распределению азотистых веществ по ярусам, то
есть указания, что листья верхних этажей богаче общим азотом (Смир-
нов, 1928). Синтезирующая способность протеиназ возрастает от нижних
ярусов к верхним (Смирнов, 1928; Курсанов и Брюшкова, 1940). Повы-
шенное содержание общего и белкового азота в верхних ярусах обуслов-
ливается, с одной стороны, большей сосущей силой молодых листьев,
которая определяет собой количество азотистых веществ, накапливаю-
щихся в верхних листьях за счет нижних ярусов (Смирнов, 1928), с дру-
гой— питанием и ростом молодых листьев за счет старых (Мотес, 1931).
Подводя некоторые итоги сказанному, можно отметить, что количе-
ство хлорофилла в растении изменяется на протяжении его индивидуаль-
ного развития. Изменяется количество хлорофилла и в отдельных ли-
стьях, как это показали исследования Любименко (1916), а также Виль-
штеттера и Штоля (1918). Однако ход изменений в содержании хлоро-
филла в онтогенезе растений в указанных работах авторам представляет-
ся по-разному. Одни связывают увеличение содержания хлорофилла в
листьях с переходом растения к цветению (Кар, 1937; Зайцева, 1939,
1940). Другие (Кокин, 1925) указывают на уменьшение количества хло-
рофилла к началу цветения. Третьи делают вывод, что максимальное со-
держание хлорофилла достигается в начале плодоношения.
Из вышеизложенного следует, что вопрос о динамике накопления
хлорофилла в онтогенезе растений требует дополнительного изучения.
В процессе индивидуального развития изменяется и углеводный об-
мен. Большинство авторов высказывается за повышение содержания ра-
створимых углеводов при подготовке растений к цветению (Бидульф,
1936; Сисакян, 1939).
По вопросу азотистого обмена веществ существуют разные мнения.
Одни авторы (Смирнов, 1928; Мотес, 1931) связывают это изменение с
переходом растения к цветению, другие (Парвис, 1934; Польстер, 1938)
этой связи не находят.
МЕТОДИКА
С целью выяснения динамики накопления хлорофилла, растворимых
углеводов и азотистых веществ в онтогенезе растений нами были постав-
лены вегетационные опыты с периллой (сорт «Урожайная»),

Растения выращивались в сосудах с огородной почвой. Посев про-
изводился по 20 семян на сосуд: по мере роста проростков, производи-
лось их прореживание,«к цветению оставалось в сосуде по 3 растения.
Влажность почвы поддерживалась на уровне 70% от полной влагоемко-
сти. Для лучшего роста и развития, после появления первых листьев, ра-
стения поливались один раз в неделю питательной смесью для комнат-
ных растений. Чтобы проследить за обменом веществ в различных усло-
виях развития, опыты были поставлены в двух вариантах:
1. Растения выращивались при коротком дне (32 сосуда).
2. Растения выращивались при ленинградском длинном дне (50 со-
судов).
Короткий день давался в течение 20 суток, по 12 час. (с 7 до 19 час.)
Это воздействие заканчивалось перед началом бутонизации.
Для определения хлорофилла пробы листьев брались через 7—10 дней.
При наступлении репродукции было взято три пробы: во время бутони-
зации, цветения и плодоношения.
Навески листьев измельчались ножницами и опускались в пробирки
с десятью кубиками спирта, к которому добавлялись следы углекислого
кальция во избежание окисления пигментов. Пробирки оставлялись на
сутки в темноте. За это время хлорофилл извлекался полностью. Раст-
вор сливался декантацией и поступал в анализ, который производился
спектроколориметрическим методом В. Н. Любименко. Вычисление хло-
рофилла на 1 кг свежей массы производилось также по известной фор-
муле В. Н. Любименко (Сборник, посвященный Бородину, 1927).
Перечисление делалось не только на вес свежей и сухой массы (ма-
териал доводился до постоянного веса при температуре +60°С), но и на
площадь. Перечисление велось тремя способами, так как каждый из них
имеет свои положительные и отрицательные стороны. Положительной
стороной метода перечисления содержания хлорофилла на единицу све-
жей массы является то, что определение ведется во взятой навеске, чем
устраняются лишние перечисления. Тем не менее, применять этот метод
нужно с известной осторожностью, так как колебания в содержании воды
в листе могут отразиться на точности установления абсолютного коли-
чества хлорофилла. Определение количества хлорофилла на единицу
веса сухой массы имеет свое преимущество, так как в этом случае вода
не мешает установлению абсолютного содержания хлорофилла. При пе-
речислении хлорофилла на единицу площади получается такой же, при-
мерно, ход кривой, как и в двух предыдущих случаях, поэтому в целях
экономии места в нашей работе мы приводим лишь только кривые пе-
речисления количества хлорофилла на единицу веса свежей массы.
Для анализов растворимых углеводов (глюкозы, сахарозы) и азоти-
стых веществ в листьях и стеблях пробы брались с 20—40 растений.
Для устранения деятельности фер'ментов, свежесобранные листья и
стебли выдерживались в стерилизаторе при закрытой крышке на пару
в течение 10 мин. Затем материал вынимался, проветривался и раскла-
дывался тонким слоем для просушивания при температуре +22—|-25°С.
Листья и стебли доводились до постоянного веса при температуре +60°С.
Высушенный материал измельчался в фарфоровой ступке и просеивался
через тонкое сито. Сахара извлекались по Кизелю. Определение глюко-
зы производилось методом Хагедорн-Иенсена. Гидролиз сахарозы произ-
водился 5 мин. в присутствии 2-процентной соляной кислоты при тем-
пературе +70°С. После нейтрализации раствора прокаленной содой глю-
коза определялась вышеупомянутым способом. Разница между II и 1
-определением глюкозы умножалась на коэффициент 0,95.

Анализы по азотистым веществам выполнялись методом микро Кьель-
даля. Определялся общий азот, белковый азот (по Мору), и по разнице
вычислялись растворимые азотистые вещества.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ
Посев был произведен 23 мая; 31 мая появились всходы. Температура
во время вегетационного периода измерялась три раза в день: в 8 час,
в 13 час. и в 20 час. Растения росли и развивались при средней темпера-
туре 15—18° в 8 час. утра и 22—25° в 13 час. дня. Бутонизация у расте-
ний, выращивавшихся при коротком дне, началась 10 июля, при появле-
нии пятой пары листьев; они зацвели 20 июля; 29 июля приступили к
плодоношению.
Растения, выращивавшиеся на длинном дне, продолжали расти до по-
явления 12-й пары листьев. 7 сентября наступила бутонизация; 13 сен-
тября— цветение; 24 сентября — плодоношение.
Таким образом, период роста и развития растений, выращенных при
коротком дне, равнялся 60 дням, в то время как растений, выращенных
при длинном дне,—100 с лишним дням. Растения, выращенные при длин-
ном дне, отличались более мощным развитием вегетативной массы, более
обильным цветением.
На рис. 1 представлены данные о содержании хлорофилла у растений,,
выращенных на длинном дне.
Рис. 1. Количество хлорофилла в листьях (в г на 1 кг свежего веса)
растений, выращенных при длинном дне
Этот рисунок показывает динамику накопления хлорофилла с момен-
та всходов и до плодоношения. Проследив за количеством хлорофилла,
вычисленным на килограмм свежей массы листьев, мы убеждаемся, что
в течение развития растений содержание хлорофилла в листьях сначала
растет, а потом постепенно падает. Если взять данные 4 яруса, то
можно заметить, что у совсем молодых листьев хлорофилла было 1,5 г

(11/VII); по мере роста листа количество пигмента доходит до 2,71 г,
при старении листа количество хлорофилла постепенно уменьшается;'
так, к концу вегетативной фазы хлорофилла было 2,30 г (31/УП). Из-
менение в содержании хлорофилла выражается обычной биологической
кривой. Так протекают эти изменения во время роста. Переход к цвете-
нию сопровождается заметным увеличением содержания хлорофилла.
Как видно на рис. 1, количество хлорофилла к этому времени возрастает
во всех ярусах листьев, оставшихся на растении. Интересное явление
можно заметить в 6 ярусе, где 19.VII (до наступления цветения) в ли-
сте содержалось 1,22 г хлорофилла, в дальнейшем в связи с ростом ли-
ста, хлорофилла накапливается до 3,45 г (31.VII). Затем лист стареет,
и количество хлорофилла падает до 2 г (7.1Х). Но во время цветения
в растении происходит активизация ряда физиологических процессов,
которые, вероятно, могут способствовать и синтезу хлорофилла. К этому
времени наблюдается и новый скачок в накоплении хлорофилла. Его ко-
личество достигает во время цветения 3,30 г. (13.1Х). Во время же плодо-
ношения содержание хлорофилла снова падает до 1,90 г. Наши данные
соответствуют работам Б. К. Кар (1937) и А. А. Зайцевой (1939, 1940),
которые также показали,
что содержание хлоро-
филла в листьях во время
цветения возрастает. Од-
нако вряд ли можно счи-
тать, что повышение коли-
чества хлорофилла яв-
ляется причиной зацвета-
ния растений, как на это
указывает Б. М. Кар. Мы
склонны объяснять увели-
чение количества хлоро-
филла во время цветения
накоплением большого ко-
личества растворимых Са-
харов, в частности, глю-
козы, в листьях (рис. 3).
Изменения содержания
хлорофилла легче просле-
дить по ярусам листьев.
Как видно из рис. 2, в нижних ярусах листьев (1, 2, 3 ярусы)
в накоплении хлорофилла наблюдается два максимума. Первый макси-
мум приходится на середину периода от всходов до бутонизации, второй—
на период закладки репродуктивных органов, причем второй максимум
в листьях I яруса падает на время бутонизации, в то время как в листь-
ях остальных ярусов количественное увеличение наблюдается во время
цветения.
Обращает на себя внимание разное содержание хлорофилла в расте-
ниях, выращенных при длинном и коротком дне. Из наших эксперимен-
тальных данных (рис. 1—2) видно, что на содержание хлорофилла отра-
зились условия развития растений, что подтверждено и другими работами
(Гюббенет, 1940). Растения, выращенные при длинном дне, содержали
большее количество хлорофилла как на протяжении всей вегетации, так,
особенно, во время цветения (рис. 1). Кроме того, наблюдалась также
связь между содержанием хлорофилла и интенсивностью цветения. Ра-
стения, выращенные при длинном дне, при большем содержании хлоро-
филла дали более обильное цветение.
Рис. 2. Количество хлорофилла в листьях
(в г на 1 кг свежего веса) растений,
выращенных при коротком дне

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ РАСТВОРИМЫХ УГЛЕВОДОВ
В ОНТОГЕНЕЗЕ ПЕРИЛЛЫ
Для определения глюкозы и сахарозы пробы брались вначале веге-
тационного периода (26.VI), в середине периода от всходов и бутониза-
ции (30.VII), во время цветения (12.IX) и, наконец, во время плодоно-
шения (24.IX).
Приводим отдельно данные, полученные для глюкозы и сахарозы.
Из рис. 3 видно, что по мере развития растения количество глюкозы
постепенно повышается, достигая максимума во время цветения во всех
ярусах, что подтверждает работы А. И. Смирнова (1928, 1933, 1938). Ко
времени плодоношения количество глюкозы уменьшается, но ее остается
Рис. 3. Количество глюкозы в листьях периллы
(в процентах от сухого веса)
все же больше, чем до цветения. Таким образом, во время цветения
наблюдается увеличение количества хлорофилла и глюкозы. К моменту
плодоношения количество хлорофилла уменьшается с одновременным
уменьшением количества глюкозы. Одновременность изменения количе-
ства хлорофилла и глюкозы, очевидно, не случайно. Замечено, что глю-
коза находится только в зеленых частях листьев пестролистных расте-
ний, а в бесцветных частях листьев она большей частью отсутствует, то-
гда как сахароза имеется как в зеленых, так и в бесцветных частях ли-
стьев (Вьюерс, 1926). Это наводит на мысль о важной роли глюкозы в
синтезе молекулы хлорофилла.
Если обратиться к распределению глюкозы по ярусам листьев, то из
рис. 3 можно видеть, что во время цветения идет закономерное повыше-
ние количества глюкозы от верхних ярусов к нижним (исключение

представляет только 4 ярус). То же подтверждено работами С. Д. Львова
и Д. Н. Березниговской (1933). При рассмотрении распределения моно-
сахаридов по ярусам, они также нашли меньшее количество моноз в
верхних ярусах и большее в нижних.
Во время плодоношения замечается очень большое отклонение в ко-
личестве глюкозы по ярусам с наимень-
шим содержанием в нижнем (6) и по-
вышения в верхнем (12) ярусе.
Рис. 4 показывает, что в период до
цветения количество сахарозы колеб-
лется в пределах 1,5—2,7% от веса су-
хой массы. С переходом к цветению
количество ее увеличивается и наиболь-
шей величины достигает во время пло-
доношения, к концу вегетации. Это со-
ответствует данным А. И. Смирнова
(1928), который также обнаружил во
время плодоношения максимальное со-
держание сахарозы.
Что же касается распределения са-
харозы по ярусам, в период до закладки
репродуктивных органов наблюдаются
небольшие колебания по ярусам (2,4;
2,6; 2,7). Во время цветения можно за-
метить падение ее содержания от ниж-
них (8, 7, 6) к верхним (9, 10, 11, 12) ярусам. Во время плодоношения
наблюдается обратная тенденция увеличения количества сахарозы в верх-
них ярусах листьев.
Рис. 4. Количество сахарозы в листьях периллы
(в процентах от сухого веса)
Рис. 5. Содержание растворимых
углеводов в стеблях периллы
(в процентах от сухого веса)

Анализы по определению количества глюкозы и сахарозы в стеблях
показали (рис. 5), что в период до закладки репродуктивных органов
так же,, как и в листьях, наблюдается сравнительно небольшое количе-
ство глюкозы и сахарозы. В период цветения содержание этих углеводов
повышается. Ближе к плодоношению замечается небольшое накопление
сахарозы и заметное увеличение содержания глюкозы. Происходит, воз-
можно, перемещение глюкозы из листьев в стебли, так как к этому вре-
мени количество глюкозы в листьях падает.
НАКОПЛЕНИЕ АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПЕРИЛЛЫ
Динамика азотистого обмена веществ, особенно белкового азота, име-
ет до некоторой степени обратный характер по сравнению с углеводным
обменом. Белкового азота у периллы больше в период до цветения, при
переходе к цветению количество его уменьшается, что видно из рис. 6.
Рис. 6. Количество белкового азота в листьях периллы
(в процентах от сухого веса)
Содержание белкового азота изменяется и по ярусам. Наблюдается
закономерное уменьшение его от верхних ярусов к нижним с небольшими
отклонениями.
Количество общего азота как в процессе развития, так и по ярусам,
изменяется подобно белковому азоту.
Что же касается растворимых азотистых веществ; то, вопреки дан-
ным Польстера (1938), из рис. 7 видно, что их количество, так же, как
и белкового азота, при переходе к цветению уменьшается (исключение—
6 ярус). Правда, это уменьшение наблюдается в нижних ярусах, в верх-
них— можно заметить тенденцию к повышению их содержания. Инте-
ресно, что в этих же верхних ярусах (11, 12) во время плодоношения
количество растворимых азотистых веществ падает с увеличением их

Рис. 7. Содержание растворимого азота в листьях периллы
(в процентах от сухого веса)
в остальных ярусах. Это уменьшение азотистых веществ в верхних яру-
сах, прилегающих к репродуктивным органам, связано, очевидно, с исполь-
зованием азотистых веществ на построение плодов.
Рис. 8. Содержание азотистых веществ в стеблях
периллы (в процентах от сухого веса)

Данные, приведенные на рис. 8, показывают, что в начале развития
в стеблях периллы находится максимальное количество общего азота,
которое, по мере роста и развития растения, уменьшается. Белковый
азот в стеблях на протяжении развития растения изменяется сравнитель-
но незначительно; небольшое увеличение наблюдается во время плодо-
ношения. Происходит, очевидно, отток белкового азота из листьев
в стебли, так как содержание его в листьях в это время уменьшается.
Количество растворимых азотистых веществ так же, как и общего азота,
в стеблях уменьшается по мере развития растений, а к концу вегетации
доходит до минимума.
ВЫВОДЫ
На основании изложенного мы приходим к следующим выводам:
1. Условия развития растений отражаются на количественном изме-
нении накопления хлорофилла. Абсолютное содержание хлорофилла у
периллы, выращенной при коротком дне, ниже, чем у растений, выра-
щенных при длинном дне.
2. Во время цветения содержание хлорофилла в листьях всех ярусоз
увеличивается как у периллы, выращенной при коротком дне, так и у
выращенной при длинном дне. Причем у периллы, выращенной при длин-
ном дне; наблюдается больший подъем количества хлорофилла по срав-
нению с растениями, выращенными при коротком дне.
Наблюдается прямая зависимость между интенсивностью цзетения и
изменением содержания хлорофилла в листьях.
3. У растений периллы во время цветения в листьях наблюдается
значительное увеличение количества растворимых углеводов, особенно
глюкозы. Максимальное содержание хлорофилла и глюкозы во время
цветения и падения их во время плодоношения дает повод предполагать,
что глюкоза играет важную роль в синтезе молекулы хлорофилла.
4. В противоположность содержанию растворимых углеводов азоти-
стых веществ больше в период до бутонизации и меньше во время цзете-
ния. Уменьшение их содержания как в листьях, так и в стеблях во время
цветения связано, повидимому, с усиленным расходованием азотистых
веществ на построение репродуктивных органов.
5. В стеблях, так же как и в листьях, во время цветения увеличивает-
ся количество глюкозы и сахарозы. В отличие от листьев, в стеблях со-
держание глюкозы и сахарозы продолжает расти и во время плодоно-
шения, что связано, очевидно, с оттоком растворимых углеводов из ли-
стьев в стебли.

ЛИТЕРАТУРА
Буслова Е. Д., К диагностике минерального голодания хлорозных расте-
ний, журн. Ин-та бот. АН УССР, № 23 (31), 1939, стр. 145-159.
Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и-возможные пути его образования в
растении, Тимирязевские чтения, 1947, 51 стр.
Гюббенет Е. Р., К физиологии Theobroma Cacao L. II, Влияние укорочен-
ного дня на рост и развитие сеянцев ТпеоЪгота Сасао, Бот. журн. СССР т. 25
№ б, 1940, стр. 480—496.
Зайцева А. А., Содержание хлорофилла в связи с развитием пшеницы
ДАН СССР, т. XXV, № 8, 1939, стр. 696-700.
Зайцева А. А., Роль сахара в зеленении проростков, пшеницы, ДАН СССР,
т. XXVII, 1, 1940, стр. 60—63.
Зайцева А. А., Влияние охлаждения на скорость зеленения этиолирован-
ных проростков пшеницы, ДАН СССР, т. XXVII, № 3, 1940, стр. 271—273.
Зайцева А. А., Содержание хлорофилла в проростках пшеницы в связи
с яровизацией, ДАН СССР, т. XXVII, № 3, 1940, стр. 268 — 270.
Зайцева А. А., О зависимости между накоплением хлорофилла и развитием
растения, ДАН СССР, т. XXVII, № 8, 1940, стр. 854—857.
Кизель А. Р., Практическое руководство по биохимии растений, Биомед-
гиз, 1934.
Кокин А. Я.. О соотношении между количеством хлорофилла и накоплением
сухого вещества, Тр. Ленинград, об-ва ест. испыт., т. ЫУ, вып. 1, 1925, стр. 45—62.
Кузьменко А. А., Физиологическая характеристика рас и сортов культур-
ных растений. Изв. Главн. бот. сада, т. XXVII, 4, 1928, стр. 387—415.
Курсанов А. и Брюшкова Н., Действие ферментов в листьях различных
ярусов в связи с их индивидуальным развитием и общим развитием растения,
Биохимия, т. 5, вып. 2, 1940, стр. 188—195.
Лысенко Т. Д., Теоретические основы яровизации, М., 1935.
Львов С. Д. и Березниговская Д. Н., К вопросу о динамике углево-
дов и водного баланса в листьях табака в зависимости от яруса и производимых
ломок, Тр. Бот. ин-та Акад. наук СССР, 4, экспер. бот., вып. VI, 1933, стр. 135—170.
Любименко В. Н., О превращениях пигментов пластид в живой ткани
растения, Зап. Акад. наук, т. XXXIII, № 12, 1916.
Любименко В. Н., О связи хлорофилла с белками пластид, Изв. Росс. АН,
1923, стр. 129-150.
Любименко В. Н., Новый спектроскопический и спектроколориметрический
прибор, Юбил. сб., посвященный П. П. Бородину, 1927.
Максимов Н. А., Физиологические основы засухоустойчивости растения,
Л., 1926.
Максимов Н. А. и Можаева Л. В., Возрастные изменения коллоидно-
химических свойств протоплазмы растительных клеток. Сообщ. I, Изменения
проницаемости и вязкости плазмы в клетках чешуи лука и кочанов капусты,
ДАН СССР, т. XLII, № 5, 1944, стр. 236—240.
Максимов Н. А. и Можаева Л. В., Возрастные изменения коллоидно-
химических свойств протоплазмы растительных клеток. Сообщ. II. Изменения
проницаемости и вязкости плазмы в клетках листьев конских бобов и овса, ДАН
СССР, т. XLII, № 6, 1944, стр. 291-294.
Манская С, Влияние сахарозы на зеленение этиолированных семядолей,
изолированных в различных стадиях прорастания, Biochem. Ztschr.; В. 132,
Н. 1(3), 1922.
Нилов В. П. и Павленко О. П., Изменение направленности инвертазы
у листьев различных ярусов, Биохимия, т. 5, вып. I, 1940, стр. 41—46.
Палладии В. И., Физиологические исследования над этиолированными
листьями, Тр. об-ва испыт. природы при Харьковском ун-те, т. XXVI, 1891—1892,
стр. 67—98.
Палладии В. И., Влияние сахара на образование хлорофилла в растениях»
Тр. СПб. об-ва естеств. т. XXXVII, вып. I, 1906, стр. 143—145.
Прянишников Д. Н., О распадении белковых веществ при прорастании,
Изв. Московск. с.-х. ин-та, 1895. стр. 153—196.
Прянишников Д. Н., Белковые вещества и их распадение в связи
с дыханием и ассимиляцией, Изв. Московск. с.-х. ин-та, 1899, стр. 284—307.
Прянишников Д. Н., Аммиак как альфа и омега обмена азотистых веществ
в растении, Сб. стат., посвящ. Тимирязеву, 1916, стр. 241—264.
Прянишников Д. Н. и Иванова В. С, О влиянии внутренних и внеш-
них условий на отношение растений к аммиачному и нитратному азоту. Из
результ. вегет. опыт, и лаборат. работ, т. XVI, 1935, стр. 1—26.

Рихтер А. А., Сухоруков К. Т. и Остапенко Л, А., Фотосинтез и
рост, ДАН, т. XLVI, № 4, 1945, стр. 181-183.
Сапожников Д. И., Получение искусственного фотохромопротеида, ДАН,
т. LXII, № 5, 1948, стр. 665-667.
Савостин П. К. и Окунцов М. М., К вопросу о биохимических особен-
ностях яровизированных растений, Тр. Томск, гос. ун-та, т. 86, 1934, стр. 64 — 82.
Сисакян Н. М., К характеристике действия ферментов в живой раститель-
ной клетке, в связи с яровизацией семенного материала. 1. Влияние яровизации
на направление действия инвертазы. Биохимия, 2, вып. 2, 1937, стр. 263—272.
Сисакян Н. М., Физиологическая роль ферментов, Изв. Акад. наук СССР,
биол. сер., № 1, 1939, стр. 33—41.
Смирнов А. И., О химических особенностях старения листьев, Planta, В. 6,
1928, стр. 687-766.
Смирнов А. И., Физиолого-хнмические основы обработки табачного сырья,
Табаковедение, т. 3, 1933.
Смирнов А., Стром Э. и Кузнецове, Вариации в углеводном и
азотном обмене у высших растений в зависимости от фосфатов, Изв. Акад. наук,
серия биол., № 2, 1938, стр. 265-308.
Тимирязев К. А., Основные задачи физиологии растений, соч. Тимирязе-
ва К. А., т. V, Сельхозгиз, 1938.
Чайлахян М. Н. Образование и разрушение хлорофилла в листьях озимых
и яровых пшениц, ДАН СССР, № з, 1933, стр. 127—128.
Чайлахян М. Н., Азотистое питание как фактор ускорения цветения и плодо-
ношения растений, ДАН, т. XLIII, № 2. 1944, стр. 79—83.
Чайлахян М. Н., К теории и практике применения азотистых удобрений,
ДАН СССР, т. XLIII, № 9, 1944, стр. 407—410.
Biddulph O., Histological variations in cosmos in relation to photoperiodism,
Bot. Gaz., 97, 1935-1936, p. 139—155.
Boresch K., Die Färbung von Cyanophyceen und Chlorophyceen in ihrer
Abhängigkeit vom Stickstoffgehalt des Substrates, Jahrbüch. f. wiss. Bot. B. LH, H. 2,
1913, p. 145-185.
Kar B. K., Über das Verhalten der Piastidenfarbstoffe photoperiodisch reagierender
Pflanzen bei verschiedenem Lichtgenuss., Planta, B, 26, H. 3, 1937, p. 420—462.
Mothes K., Zur Kenntnis des N Steffwechsels höherer Pflanzen. 3. Beitrag unter,
besonderer Berücksichtigung des Blattalters u. des Wasserhaushaltes, Planta, B. 12, H. 4,
1931, p. 686—732.
Polster H., Kohlenhydrat (Stickstoff. Verhältniss und Blütenbildung. Beiträge z.
Biol. der Pflanz. B. 25, № 7, 1938, p. 228-259.
Pur vis O. N., An analysis of the influence of temperature during germination
on the subsequent development of certain Winter cereals and its Relation, Ann. of Bot.,
t. XLYIII, NC XCII. 1934, p. 919-955.
Weevers, 1926. Цит. по Смирнову, Planta, B. 6, 1928.
Willstätter R. u. Stoll A., Untersuchungen über die Assimilation der Kohlen-
säure, 1918.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
О ФОРМАТИВНОМ ЗНАЧЕНИИ БИОХРОМОВ И ПЛАСТИД
С. И. РАДЧЕНКО
Изучая пути нарушения онтогенеза озимых злаков, мы стремились
направить его в сторону получения многолетних корневищных форм,
достаточно устойчивых и к неблагоприятным условиям перезимовки и
к засухе. Открытые акад. Т. Д. Лысенко возможности изменения озимых
.злаков в яровые и наоборот вселяли уверенность в реальности постав-
ленной задачи.
С этой целью в полевых условиях Ленинградской области нами при-
менялись в 1946—1949 гг. июньские посевы неяровизированных семян
ржи («Вятка», «Саратовская 1») и озимой пшеницы («Украинка», «Чехо-
словацкая» и др.). При этом имелось в виду поставить неяровизорованные
проростки озимых в необычные для них (весенне-летние) условия суще-
ствования и вместе с тем продлить срок вегетации, чтобы дать время
для расшатывания их наследственной основы
и проявления желаемых формообразовательных
процессов. Для обеспечения благоприятных
условий корневищеобразования применялся
широкорядный посев (50—60 см) и окучивание
растений (в июле и августе) по мере их роста.
К моменту ухода растений под зиму, у них
были обнаружены корневища, причем, в зави-
симости от сорта растения, качества и глуби-
ны окучивания, влажности и рыхлости почвы,
загущенности посева и т. д., они имели разную
длину как у ржи, так и у пшениц (рис. 1).
Отметим, что при повторном окучивании в
год посева затемненные верхушечные стебле-
вые почки двигались в рост. Достигая, однако,
поверхности земли, они прекращали рост и об-
разовывали новый узел кущения. Таким обра-
зом получался второй ярус кущения. Все стеб-
левые образования ниже верхнего узла куще-
ния формировались по типу корневища, имев-
шего укороченные междоузлия (от 2 до
50 мм) и вторичные корни.
На второй год жизни корневища ветвились,
давали побеги, образуя мощный куст до 80 и
более почти одновременно созревающих стеблей.
Была также обнаружена большая изменчивость в форме куста, высоте
стеблей, в длине и окраске колосьев, в количестве цветков в колосках и
колосе, в остистости колосьев и т. д., причем как в пределах одной семьи,
так и между отдельными кустами (рис. 2).
Рис. 1. Озимая рожь „Са-
ратовская 1" весной на вто-
рой год жизни; широко-
рядный посев 7 июня
1916 г. с окучиванием.
К — корневище

Это свидетельствует о том, что в опытах действительно имело место
расшатывание наследственной основы озимых растений, вследствие не-
обычных условий выращивания.
Кроме возможности на-
следственного закрепления
свойства озимых злаков об-
разовывать корневища и по-
лучения многолетних куль-
турных форм, нас интересова-
ли и физиологические причи-
ны роста основных и пазуш-
ных стеблевых почек, сопро-
вождающегося специфиче-
скими формообразовательны-
ми процессами при окучива-
нии.
Исследования последних
лет позволяют сделать вы-
вод, что фотосинтезирующий
аппарат (пигменты, хлоро-
пласты и сложные энзимати-
ческие системы) выполняют
в организме более широкие
биологические функции, чем
полагали до сих пор. Так,,
опыты Н. В. Цицина (1940)
и М. Моисеевой (1945) кос-
венным образом указывают
на участие хлорофилла в
срастании тканей при при-
вивках и, как нам думается,
через образующие продукты
его распада. Опыты А. А.
Зайцевой. (1940) указывают
на отношение хлорофилла к развитию растений. Е. Р. Гюббенет и
Р. И. Лермая (1945) приписывают хлорофиллу, в ряде явлений роль
своеобразного запасного вещества. Что же касается желтых биохромов,
то по данным Виртанена (1933), Лазара (1936), Бека (1940) и др., каро-
тин ускоряет ростовые процессы у растений.
Исходя из этих данных, нельзя не согласиться с мнением А. А. Ни-
чипоровича (1949), что при участии фотосинтезирующего аппарата, не-
сомненно, образуются и многие более специфические вещества, наличие
которых в разных соотношениях и количествах придает, в зависимости от
условий, разную направленность процесса роста, развития и формообра-
зования растений.
Однако на основании наших опытов можно предположить, что не
только специфические вещества фотосинтеза, но и продукты распада са-
мих биохромов и пластид могут влиять на рост и формообразовательные
процессы растения. Мы пришли к этому заключению на основании сле-
дующих наблюдений. В результате окучивания имело место затемнение
значительной площади зеленой массы растения, вслед за которым наб-
людалось постепенное пожелтение, а затем и полное побеление даже
частично окученных листьев. При раападе биохромов и пластид, как нам
кажется, образуются, с одной стороны, специфические вещества, необ-
ходимые для ростовых процессов, а с другой, — в затемненных зеленых
Рис. 2. Озимая рожь „Саратовская Iе:
0—контроль (осенний рядовой посев); 1—4— изменчивость
колосьев в пределах куста у растений летнего
широкорядного посева 1946 г. с окучиванием

органах меняется направленность биохимических процессов и роль в них
энзиматического аппарата. В частности, под влиянием этих изменений,,
как мы предполагаем, происходит стимулирование кущения и роста кор-
невищ.
В подтверждение этой точки зрения можно привести еще пример из
наших опытов. На второй год жизни опытных растений (т. е. после про-
хождения стадии яровизации), ранней весной в тканях будущих стеб-
левых узлов наблюдается обильное накопление хлорофилла, находяще-
гося в неактивном состоянии в смысле фотосинтеза. После же заверше-
ния световой стадии и в связи с ростом и уплотнением «трубки, хло-
рофилл подвергается постепенному затемнению и распаду. Продукты
распада, очевидно, стимулируют деятельность меристематических тканей
зоны интеркалярного роста, и стебель начинает втягиваться. По выходе
же из «трубки» на свет рост освещенной части междоузлий стебля, как
показывают данные В. Г. Барышникова (1949), опять прекращается.
В .подтверждение нашего предположения, что хлорофилл на свету
действительно связывает значительную часть ферментов на восстанови-
тельные процессы фотосинтеза и тем самым как бы блокирует ростовые
процессы, можно отметить, что ночью растения растут быстрее, чем днем
(Н. А. Максимов, 1941), а листья, например, груши, растут только ночью.
Опыты В. Г. Барышникова (1949) над выяснением роли листового влага-
лища в ростовых процессах злаков также показали, что обнаженные ли-
сточки, междоузлия, пазушная почка, бутоны и другие образования не
гибнут, а, наоборот, зеленеют, но не увеличиваются более в своих разме-
рах. Если орган обнажен ночью, то он растет до утра, если же обнажен
днем, то рост его прекращается.
Следовательно, образование хлорофилла в молодых тканях некоторых
растений прекращает их рост и изменяет внутреннюю дифференцировку.
Так, подземные побеги пырея, картофеля и другие, лишенные хлоро-
филла (т. е. в земле), также формируются по типу корневища. По вы-
ходе же на свет они зеленеют, образуют листья и перестраиваются по
типу обычного стебля.
Отметим, что и раннее накопление хлорофилла в тканях узла злака
также, видимо, ограничивает рост и способствует более раннему одревес-
нению (старению) узла, что является полезным (в смысле устойчивости
стебля) для вида биологическим приспособлением. Равным образом и ог-
раничение длины междоузлий, путем образования в их тканях хлорофил-
ла по выходе стебля из «трубки», также имеет приспособительное значе-
ние, особенно в условиях плотного фитоценоза.
Таким образом, формативное действие света на растение является
сложным физиологическим процессом, который мы склонны связать,
в первую очередь, с наличием или отсутствием в освещаемых тканях
(органах) биохромов пластид, а также генетически близких продуктов,
из которых образуются биохромы и пластиды или на которые они рас-
падаются. В одних условиях, например, 'на свету, они используются
преимущественно на синтез хлорофилла и пластид, а в других (в темно-
те) — на ростовые процессы.
В заключение отметим, что в формативных процессах растений, оче-
видно, имеет большое значение соотношение зеленых и желтых пигмен-
тов. Можно допустить, что чем больше относительное количество желтых
пигментов (в частности, каротина), тем лучше протекают ростовые про-
цессы на свету, что имеет место у ряда видов растений, хлорофиллонос-
ные органы которых растут и днем. Это свойство является результатом

естественной приспособленности вида к условиям освещения и темпера-
туры. Кроме того, желтые пигменты, легко окисляясь, очевидно, способны
на свету освобождать больше энергии и продуктов для ростовых процес-
сов растения, чем другие вещества клетки. Их роль как светофильтров
при этом также оказывается полезной для ростовых процессов.
ЛИТЕРАТУРА
Барышников В. Г., Бюлл. М. общ. исп. природы, 1949, т. LIV, № 3.
Гюббенет Е. Р. и Лерман Р. И., Сов. бот., 1945, № 5.
Гюббенет Е. Р., Докл. Всес. совещ. по физиол. раст., вып. 1, 1946.
Лысенко Т. Д., Агробиология, 1948.
Максимов Н. А., Физиология растений, 1941.
Моисеева М., ДАН СССР, 1945, т. 46(3),
Ничипорович А. А., Предисл. к сб. рефер. ,,Фотосинтез растений", 1949,
вып. 1.
Радченко С. И., Тр. Ин-та физиол. растений им. К. А. Тимирязева АН СССР,
1949, т. VI. вын. 2.
Радченко С. И. и Сказкин Ф. Д., Учен. зап. Ин-та им. Герцена, 1949,
т. 82.
Цицин Н. В., Яровизация, 1940, № 5(6).
Зайцева А. А.. ДАН СССР, 1940, XXVI, № 8.
Virtanen A. J., Bloch. Ztschr, 1933, B. 264, H. 1—3.
Lazar Q., Compt. rend. Soc. biol. 1936, B. 121.
Beck W. A., PI. Physiol., v. 15, 1940.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ, СВЕТА И ВОДЫ ДЛЯ РОСТА
И СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ ТОМАТА
С. И. РАДЧЕНКО
ВВЕДЕНИЕ
Большинство, а, может быть, и все культурные сорта томата, как
предполагают, произошли из тропических районов Мексики и Гватемалы,
из районов с повышенной температурой и пониженной влажностью воз-
духа. Поэтому томаты принято считать, прежде всего, теплолюбивыми
растениями. Однако оптимальная температура среды для растений не
является постоянной величиной. Как показали специальные исследова-
ния (А. А. Авакян, 1936) и практика выращивания томатов (В. М. Мар-
ков и М. К. Хаев, 1945), она колеблется в пределах от 15 до 29°С, в за-
висимости от возраста растений и времени суток.
Не менее требовательны томаты и к свету. Особенно это резко прояв-
ляется в период выращивания рассады, когда даже незначительное зате-
нение вызывает вытягивание растений.
Наконец, томат считается засухоустойчивым растением. Однако опти-
мальная относительная влажность воздуха для него принимается в 50—
60%, а почвы — 60—70% от полной влагоемкости.
Исходя из этой краткой биологической характеристики томата, не
трудно понять, что в климатических условиях нечерноземной полосы, в
частности, в Ленинградской области, растения томата оказываются во
внешних условиях, совершенно противоположных их естественной при-
способленности. Здесь они в период вегетации в открытом грунте имеют
более низкую температуру среды,, большую длину дня и значительно
повышенную влажность воздуха и почвы.
Вследствие этого почти во всех районах возделывания томата в СССР
применяется рассадный способ культуры, причем рассада выращивается
в парниках, начиная с марта—апреля, т. е. в период, соответствующий
более короткой естественной продолжительности дня. Поэтому имеются
в литературе попытки (А. А. Авакян, 1936) объяснить более ярко выра-
женную реакцию на укороченный день селекционных сортов томата, по
сравнению с их дикими аналогами, приобретением этих свойств в ре-
зультате продолжительного воздействия специфического способа выгонки
рассады в ранний весенний период.
Выращивание рассады в паониках, равно как и возделывание ранних
сортов томата, не везде обеспечивают раннее созревание плодов и высо-
кий урожай зрелой продукции. В связи с этим в северных районах при-
меняют целый комплекс агротехнических мероприятий, как, например, ко-
роткая прищипка, формовка куста на 1—2 ствола, своевременное па-
сынкование, подвязка растений к кольям и ряд других, направленных на
ускорение роста и созревания плодов. И все же пока не удается сокра-

тить вегетационный период менее чем до 120—150 дней, а срок от посева
до первого сбора урожая зоелых плодов —менее чем до 100—130 дней
(в зависимости от сорта). В условиях же Ленинградской области начало
созревания плодов томата относится к концу августа и началу сентября.
В это время обычно наблюдается значительное (понижение температуры
(особенно ночью), преобладание облачных дней и осадков. Вследствие
этого к началу осенних заморозков созревает лишь небольшой процент
плодов. Ва влажные же годы с ранним наступлением осенних похолода-
ний, каким был, например, 1947 год (первые заморозки были отмечены
4 сентября), фактически не удается получать зрелой продукции. Основ-
ную массу урожая, как правило, приходится убирать, когда плоды еще
не закончили рост. Для получения большего количества зрелой продук-
ции прибегают к искусственному дозариванию плодов путем ссыпки
зеленых плодов в бурты, устройства куч из растений томата с неотор-
ванными плодами в теплицах и парниках и других помещениях при
температуре 16—25° и влажности воздуха в 70%, а также применением
этилена.
Однако при искусственных способах дозаривания плоды не дости-
гают должных вкусовых, питательных, транспортабельных и прочих ка-
честв. Поэтому вопрос естественного созревания плодов томата на самом
растении в условиях Севера оставался нерешенным. Вместе с тем он
попрежнему оставался актуальным для овощеводства.
Акад. Т. Д. Лысенко (1948) еще в 1927 г. установил, что каждая
фаза у одного и того же растения начинается при различном напряже-
нии тепловой энергии. Например, если всходы ячменя Екатеринославского
(0254) могут начаться при 2,5°, то колошение только при 7,2°, цветение
при 9,2° и созревание при 15,6°.
Таким образом выяснилось, что каждая фаза у растений начинает
свое развитие при строго определенной направленности термической
энергии и требует определенной сум'мы градусов-дней. Известно также,
что для созревания плодов томата в полевых условиях Ленинградской об-
ласти недостает тепла. Как увидим ниже, для ускоренного созревания
плодов томата имеет значение не только температура среды, но и напря-
женность световой энергии.
Так как изменить напряженность температуры и света в естественных
полевых условиях культуры томата невозможно, мы решили искать
иных факторов, коррелирующих с созреванием плодов, через которые
можно было бы добиться поставленной цели.
Нам казалось, что нужно искать таких доступных для практики
средств, при помощи которых можно было бы заставить растение тома-
та стареть во-время, т. е. в сроки, обеспечивающие, по возможности,
максимальное и близкое к естественному процессу созревание плодов.
Этот вывод вытекал из того, что в условиях Севера, с достаточной
влажностью воздуха и почвы, длинным днем и в то же время оптималь-
ной температурой для роста, томат проявляет исключительную пластич-
ность ростовых процессов вегетативных органов, удлиняющую вегетаци-
онный период и таким образом передвигающую созревание плодов на
более поздние сроки. В особенности это свойство томатов проявляется
во влажные годы, когда даже своевременное применение хирургических
мер для угнетения ростовых процессов (прищипка, пасынкование и т. д.)
не приводит к положительным результатам. Очень часто, особенно на хо-
рошо удобренной почве, можно наблюдать, наоборот, «жирование» расте-
ний томата, израстание соцветий в листья или в целые ветки с листьями,
даже заметное увеличение роста, (крупности) плодов, однако созревание
их задерживается.

Исходя из имеющихся в литературе данных о физиологии созревания
плодов и личных опытов и наблюдений над ростом и развитием томатов
в условиях Ленинградской области, мы пришли к заключению, что кос-
венным физиологическим фактором, могущим ускорить процесс старения
растения и созревания плодов на корню в указанных внешних условиях,
может быть искусственное нарушение водного режима в определенный
момент жизни растения. Нам казалось, что если удастся уменьшить
поступление воды из почвы в растение в -определенные сроки, мы смо-
жем затормозить ростовые процессы вегетативных органов и ускорить
вызревание плодов.
С этой целью еще в 1946 г. мы применили так называемый метод
«подсечки» томатов, сущность которого заключается в том, что в начале
белой спелости плодов производилась подрезка (подсечка) главного кор-
ня растения ниже уровня корневой шейки. Результаты предварительных
опытов показали, что после этого наблюдается ускорение созревания пло-
дов томата на 1 1/2—2 недели, по сравнению с неподсеченными. Однако
нам не удалось произвести учета урожая, т. е. учесть хозяйственную эф-
фективность подсечки. Поэтому в 1947 г. эти опыты были повторены,
причем мы ставили задачу получить возможные данные о физиологии
созревания плодов томата в условиях пониженной температуры внешней
среды. Анализ этих данных и является предметом настоящей статьи.
МЕТОДИКА ОПЫТОВ
Опыты проводились на опытном участке лаборатории физиологии ра-
стений Естественно-научного института им. П. Ф. Лесгафта в совхозе
им. Петрорайсовета Ленинградского треста пригородных совхозов. Рас-
сада томата (сорт «Фарго Пушкинский») была высажена на участок
12 июня в фазе 6 листьев, с площадью питания 60X70 см; 22 июня была
произведена подкормка раствором фекалиев.
Начало цветения отмечено 25 июня, а плодообразования — 7 июля.
16 июля произведено невысокое окучивание. Формовка растений произве-
дена на 2 ствола, остальные пазушные побеги посынковались по мере их
появления. Прищипка верхушек стеблей сделана 2 августа, причем оста-
влялись 3 кисти на каждом стебле.
Для выяснения значения сроков подсечки, она произведена в два
срока: 1) 2 августа, одновременно с прищипкой; в это время на нижних
кистях имелись уже выросшие, но еще зеленые плоды и 2) 16 августа,
через 2 дня после первой уборки плодов с растений 1-го срока подсечки.
Подсечка производилась специальным ножом — подсечкой
(рис. 1). Такой нож может быть изготовлен в любой кузнице из поло-
сового или круглого железа, с последующей закалкой рабочего конца.
По весу и размеру подсечка должна приближаться к лопате, что облег-
чает работу.
Техника подсечки заключается в том, что нижним концом ножа в
земле, сбоку куста, примерно на уровне корневой шейки, нащупывается
корень, а затем нажимом или легким ударом корень отсекается от стебля.
Подсечку лучше производить с подветренной стороны (если имеется
более или менее постоянное направление ветров), чтобы ветер не повалил
подсеченные растения.
Подвязки растений к кольям не производилось. В опыте было по
60 растений в контрольном и опытных вариантах.
Обор зрелых плодов производился в фазе слабого порозовения их.

Рис. I. Схема техники подсечки томата;
Л—нож-подсечка; Б—рабочий конец подсечки.
РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ
После подсечки растение лишается значительной части корневой си-
стемы, уходящей в более глубокие слои почвы. Однако при этом сохра-
няется поверхностная корневая система, преимущественно стеблевого
происхождения, развивавшаяся после окучивания. Она придает растению
устойчивость и обеспечивает необходимый приток воды и минеральных
веществ из плодородного и к тому времени влажного поверхностного
слоя почвы. Так как первому сроку подсечки (2.VIII) предшествовал до-
вольно влажный, но еще теплый период, то после операции, уже через
2—3 часа, можно было отметить некоторое подвядание молодых плодов
верхних кистей томата. Однако к утру следующего дня тургор плодов
почти восстановился, что свидетельствовало о том, что поступающих в
растение воды и минеральных элементов достаточно для обмена веществ
в растении. Тем не менее, ростовые процессы молодых органов растения
были депрессированы, что и было целью подсечки.

1. Динамика созревания плодов томата
Для выявления закономерностей в созревании плодов томата, сбор
последних производился довольно часто, через каждые 2—5 дней, в за-
висимости от погоды. Эти сроки были приняты с таким расчетом, чтобы
можно было произвести дифференцированный учет созревания плодов,
каждого последующего яруса кисти томата. Кроме того, за 4 дня до вто-
рого срока подсечки (16 августа) был произведен уравнительный сбор-
плодов с таким расчетом, чтобы неподсеченные растения могли слу-
жить контролем для обеих серий.
Таблица 1
Динамика созревания и урожай зрелых плодов томата
(60 растений)
Из данных табл. 1 следует, что созревание плодов на опытных ра-
стениях первой серии началось только через 12 дней после подсечки. Это
связано с тем, что как до, так и после подсечки почва и воздух были
слишком насыщены влагой, но ощущался недостаток тепла и солнечной
энергии, что видно из данных табл. 2. С другой стороны, они свидетель-
ствуют и о том, что сама подсечка была произведена задолго до того,
как внешние условия позволили растениям вступить в пору созревания
плодов, т. е. плоды физиологически еще не были достаточно подготовлены

Таблица 2
Характеристика погоды в период созревания плодов томата
Дата наблюдений
Состояние погоды
Оценка погоды
по периодам
1.У1И 1947 г.
2.VIII 1947 .
З.VIII 1947 „
4.VIII 1947 „
5.VIII 1947 ,
6.VIII 1947 „
Утром дождь, к вечеру хорошая погода
С утра небольшой дождь, сравнительно
тепло
Облачно, но без осадков
С 4 до 9 час. утра дождь, тепло
Хорошая погода, тепло, солнечно, слабый
ветер, температура 21—26°С
К вечеру облачно, западн. ветер
Большая влажность почвы
Исключительно теплая погода, темпера-
тура днем до 30°С
Теплая неустой-
чивая погода
7ЛШ1 1947 г.
8.У1И 1947 т
ИМИ 1947 ,
Со второй половины дня дождь, ночью
гроза, ливень
С ночи сильный, небывалый ливень
С 12 час. дня безоблачно
Среди дня прошел ливень
Дождливая, не-
устойчивая погода
11-16.У111 1947 г. Погода без осадков. Почва перенасыщена
влагой
Без осадков
18.У1Н 1947 г.
19.VIII 1947 ,
20.VIII 1947 „
В 6 час. утра и в 10—11 час. дня дождь
Весь день пасмурно
Холодный день, ветер
Восточный ветер, прохладно, без осадков
Осадки, низкая
температура
21.УИ1 1947 г.
22М\\\ 1947 „
23-24ЛШ1 1947 г.
Очень теплая, солнечная погода, темпе-
ратура выше 20°С
Хорошая, солнечная погода
Теплая погода без осадков
Хорошая, теплая,
солнечная погода
25ЛПИ 1947 г.
27.У1П 1947 „
С 13 час. пошел дождь, тепло, пасмурно
В течение дня 2—Зраза шел ливень, пе-
ременная облачность. Ночью дождь с
ветром
Дожди, пасмурно,
неустойчивая по-
года
28.VIII 1947 г.
29.VIII -2.Х 1947 г.
Прохладная погода, временами слабый
дождь, переменная облачность, вечером
дождь
Пасмурная, холодная, ветренная погода,
влажно, без дождей
Неустойчивая,
пасмурная погода,
прохладно
3.1Х 1947 г.
4.1Х 1947..
Холодная, солнечная погода; ветер
В ночь на 4.1Х заморозок. Томаты за-
метно почернели, зрелые плоды побу-
рели
Солнечно, прохладно. В ночь на 5.1Х
второй заморозок
Днем солнечная,
прохладная пого-
да, ночью замо-
розки
5.1Х и
6.1Х 1947 г.
Тепло, солнечно
Днем хорошая, теплая погода
Устойчивая, сол-
нечная, теплая
погода

к созреванию, продолжался интенсивный рост самых старых плодов на
растении. Тем не менее, при первой уборке 50% подсеченных растений
уже имели зрелые плоды, в то время как контрольные медленно вступали
в пору созревания, и только к 25.VIII на половине растений появились
зрелые плоды, т. е. через 10—11 дней после первой уборки опытных ра-
стений.
Далее из этой же таблицы следует, что при каждом сроке уборки не
более 50% контрольных растений имели зрелые плоды, тогда как у опыт-
ных растений этот показатель достиг 100% уже к 25.VIII, т. е. через
те же 10—11 дней после первого сбора зрелых плодов. При этом после
5-й уборки с каждого подсеченного растения собиралось почти по 2 пло-
да, в то время как с контрольных в среднем не более 1,5 плода.
Эти данные свидетельствуют о том, что контрольные растения дали
зрелые плоды не только позже подсеченных на 10—11 дней, но что
и самое созревание плодов у контрольных растений протекало медленнее,
чем у опытных.
Отмеченные особенности и обусловили значительное превышение об-
щего урожая зрелых плодов у подсеченных растений, равное 182,6%
по сравнению с контролем. Что касается второй серии опытов, то, как
видно из данных той же таблицы, более поздняя подсечка дала незна-
чительный эффект в урожае, равный 6,3% по отношению к неподсеченным
растениям. Можно лишь отметить, что у этого варианта только первая
уборка после подсечки (т. е. 22Л/1П) выделяется резким повышением
числа плодоносящих растений и общим весом урожая зрелой продукции.
Вместе с тем не наблюдается различий между опытными и контрольны-
ми растениями в количестве плодов, собранных с одного растения; в том
Рис. 2. Динамика количества созревающих плодов томата
по срокам уборки:
Я—контрольные растения; П /—растения первого срока подсечки;
П //—растения второго срока подсечки; V— дата уравнительного
сбора зрелых плодов и производства подсечки второго срока,
А— дата первой уборки зрелых плодов растений
второго срока подсечки
и другом варианте среднее количество равно 1,5 плода. Это свидетель-
ствует о том, что период около 22 августа является порой естественной
готовности растений томата к плодоношению при климатических усло-
виях данного года и принятом в опыте сроке высадки рассады в грунт.
Анализируя данные табл. 1, нельзя не отметить некоторую неравно-

мерность в созревании плодов по срокам уборки как по числу плодоно-
сящих растений, так и по количеству собранных плодов. Это относится
как к контрольным, так и к опытным растениям обеих серий. Наилучши-
ми показателями в этом с*мысле выделяется уборка 25 августа. Сопостав-
ляя эти данные с наблюдениями над состоянием погоды (табл. 2), мы
пришли к заключению, что, с одной стороны, период от предыдущей убор-
ки (т. е. 22.VIII) до отмеченной (т. е. 25.VIII) характеризуется теплой
и солнечной погодой без осадков.
С другой стороны, это свидетельствует о том, что созревание плодов
томата в условиях влажного лета тесно связано с температурой среды,
интенсивностью освещения и числом солнечных дней. Это также следует
из данных рис. 2, где всего лишь 2—3 безоблачных дня с температурой
около 20°С днем уже достаточно резко сказались на количестве созрев-
ших плодов.
2. Урожай
К числу зрелой продукции !мы присоединили также зрелые плоды
последней уборки, произведенной 6 сентября, т. е. после двух ночных за-
морозков (в ночь на 4 и 5 сентября), значительно ускоривших созрева-
ние плодов, что видно из данных табл. 3, серия Б. Однако в этой таблице
мы их выделили в отдельную серию (Б), как нетипичную по характеру и
условиям созревания плодов, но вместе с тем представляющую специаль-
ный интерес.
Отметим также, что лето 1947 г., в услових Ленинградской области,
было исключительно неблагоприятным для созревания плодов томата.
Поэтому валовый сбор зрелой продукции, даже с лучших вариантов опы-
Таблица 3
Урожай плодов томата (в кг)
(60 растений)

та, был незначительным. Особенно это усугубилось сравнительно позд-
ним сроком посадки томата, специально предусмотренным условиями
опыта, с целью выяснения эффекта подсечки в созревании плодов в позд-
ние сроки вегетационного периода.
Из данных табл. 3 следует, что наибольший урожай зрелой продук-
ции (нормальных сроков уборки) дала подсечка первого срока, превы-
сившего контроль на 182,8%. Незначительное превышение урожая дала
также подсечка второго срока (6,3%).
Рис. 3. Динамика среднего веса зрелых плодов томата
по вариантам и срокам уборки:
Л"—контрольные растения; П /—растения первого срока подсечки и
П //—растения второго срока подсечки; К—дата уравнительной
уборки плодов и производства подсечки второго срока; А— дата
первой уборки зрелых плодов из растений второго срока подсечки
На рис. 3 представлена также динамика среднего веса плода по ва-
риантам опыта и срокам уборки. Из этих данных следует, что подсечка
резко и положительным образом влияет на средний вес зрелого плода,
особенно в первые сроки уборки. Таким образом, ускоренное созревание,
большее количество и средний вес плодов составляют преимущество
первого срока подсечки перед контролем.
Резкие колебания среднего веса плода по срокам уборки объясня-
ются цикличностью расположения и созревания плодов на кисти, имею-
щей направление снизу вверх.
Таким образом, установив, что подсечка томатов значительно уско-
ряет созревание плодов и повышает урожай зрелой продукции, мы ре-
комендуем во влажные и прохладные годы подсечку производить в более
ранние сроки, т. е. когда заканчивается рост первых плодов и наступает
пора созревания их. В разные годы календарные сроки этого периода
меняются.
Из данных той же таблицы видно, что последняя уборка сентября
отличается значительным процентом зрелой продукции как по отноше-
нию к общему сбору за предыдущие сроки, так и к общему урожаю пло-
дов. Это свидетельствует о том, что низкая температура (в период замо-
розков) стимулирует созревание готовых к этому процессу плодов. 3 то
же время нельзя не отметить, что у растений, подсеченных в первый

срок, сбор зрелей продукции (в тот же срок уборки) почти в 2 раза
меньше, чем у остальных вариантов, и почти в 4 раза меньше веса пре-
дыдущих сборов.
Вместе с тем урожай у остальных вариантов только в 1Уг раза пре-
вышает урожай всех предыдущих уборок соответствующих вариантов.
Такие различия можно объяснить тем, что к моменту заморозков про-
цент зеленых, но подготовленных к созреванию плодов у варианта I
подсечки был меньше, чем у остальных вариантов. Это следует также из
данных зеленой продукции, где процент к общему урожаю развитых, но
не созревших плодов у отмеченных вариантов почти в 3 раза выше по
сравнению с вариантом I подсечки.
Наконец, нельзя не обратить внимания и на сравнительно большой
процент урожая мелких плодов у растений I подсечки. Но так как урожай
в каждом случае может определяться как количеством плодов, так и их
средним весом, то для изучения его закономерностей следует обратиться
к данным табл. 4. Из ее данных следует, что как количество, так и сред-
ний вес мелких плодов у варианта I подсечки выше, чем у остальных
вариантов. В'месте с тем общее число собранных плодов с одного и того
же количества растений у подсеченных в первый срок значительно мень-
ше, чем у остальных вариантов. При этом на каждом растении первого
срока подсечки почти на 2 плода меньше, чем у контрольных. Они, види-
мо, опали или просто не развились после подсечки. По этой причине, как
следует полагать, не уменьшился средний вес плода всего урожая у ра-
стений первого срока подсечки по сравнению с контрольными (послед-
няя графа табл. 4).
Таблица 4
Количества и средний вес плодов томата
Одновременно с этим у растений второго срока подсечки наблюдается
рост числа плодов с параллельным уменьшением их среднего веса по
сравнению с контролем. Таким образом, можно притти к выводу, что пос-
ле подсечки во второй срок внутри растения создались благоприятные
условия для новообразования плодов. Действительно, наблюдения по-
казали, что у этих растений имело место дополнительное цветение,
причем часто в пазухах верхних листьев образовывались не пасынки с
цветочными кистями, как это обычно происходит, а одиночные цветы.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ОПЫТОВ
Как показали наблюдения, климатические условия Севера омолажи-
вающим образов действуют на растения томата, высаженные в откры-
тБ1й грунт. Оно выражается в том, что. при естественном развитии куста
томата (т. е. <без применения пасынкования и т. д.) все 8—10 боковых
ветвей, отходящих от главного стебля, дают побеги второго порядка, ко-
торые после 3—6-го листа также заканчиваются соцветием. На этих
ветвях образуются боковые ветви третьего порядка. В результате полу-
чается сложный куст, на периферии которого имеется до 100 соцветий;
но из них многие опадают, не успев раскрыть бутоны. И только 10—12
соцветий, при благоприятных условиях, образуют плоды. Интенсивный
и продолжительный рост вегетативной массы тормозит и удлиняет
сроки вызревания плодов.
Это происходит вследствие того, что амплитуда приспособления про-
цессов вегетативного роста растений к факторам среды значительно шире,
чем процессов генеративного развития. Это вытекает также из данных
А. А. Авакяна (1936), в опытах которого растения томата, выращенные
при высокой температуре (30—32°С), сильно задерживались в развитии;
они дали бутоны после появления 17—19-го листа. В то же вре-
мя растения, перенесенные на 15-й деньпосле всходов из естественных
ленинградских условий в условия высоких температур, бутонизировали
на 10—15 дней раньше растений, выращивавшихся все время при высо-
кой температуре. Бутоны у этих растений появились после 9—11-го листа.
Таким образом, процессы развития требуют определенных сочетаний
условий, что вытекает из теории стадийного развития акад. Т. Д. Лысен-
ко (1948) и чем следует объяснить более узкую и специфическую
амплитуду приспособленности их к внешним условиям. Это также следует
из учения Дарвина (1929) о том, что воспроизводительная система ра-
стений является более чувствительной к неблагоприятным внешним
условиям, чем органы вегетативного размножения.
Этим и следует объяснить! иное соотношение между ростом и разви-
тием томата на Юге и на Севере.
Нами замечено, что в созревании плодов на Севере, кроме температу-
ры, имеет большое значение и яркость солнечного света, особенно при
пониженной температуре воздуха. Значение света в росте плодов выте-
кает также из данных Н. В. Веселкина, В. Н. Любименко, 3. П. Булгако-
вой, В. В. Тихальской и П. С. Энгель (1934), исследовавших влияние
света на синтез витаминов в плодах томатов.
Ими установлено, что полное затенение плодов замедляло и ухуд-
шало их рост, что видно из следующих данных:
На свету В темноте
абс. в И абс. в %
Средний вес свежего плода (в г) 89,5 100 63,2 71
сухой вес , „ , 4,66 100 4,21 90
Содержание воды , — 94,79 — 93,34
Эпидермис плодов томата, развивавшихся в темноте, как показали
и более ранние исследования В. Н. Любименко, совсем не содержит
яркожелтого пигмента, обычно образующегося в клеточном соку эпидер-
мальных клеток освещенных плодов при их созревании и придающий ко-
жице оранжевый оттенок. Плоды были либо совершенно белые, либо
слегка розоватые, причем эта окраска принадлежала ликопину, образую-
щемуся во внутренней Мясистой части плода. При выращивании плодов
в темноте, хлорофилл разрушается задолго до их созревания, и плоды

становятся совершенно белыми. Но если выставить их на свет, то они
снова могут позеленеть.
Вопрос об активном фотосинтезе молодых плодов томата остается
пока неясным, а в период же созревания плода, когда кожица околоплод-
ника оказывается непроницаемой для газов и воды, хлоропласты не-
сомненно находятся в неассимилирующем состоянии. На этом основании
можно предположить, что они играют в этих условиях иную физиологи-
ческую роль. Известно также, что плоды с сочными околоплодниками
могут дозревать и в темноте (при искусственных приемах дозаривания),
но при повышенной температуре (18—21°С), причем в практике дозари-
вания плоды при этом затемняются. Все это позволяет предположить, что
хлорофилл принимает участие на всех этапах их роста не только в био-
химических превращениях веществ и в накоплении витаминов, но также
играет роль сенсибилизатора солнечной энергии, превращающейся в пло-
дах в тепловую энергию, активизирующую деятельность протеолитиче-
ских ферментов и тем самым ускоряющую созревание плодов.
Характер кривой созревания плодов по срокам уборки, представлен-
ный на рис. 2, свидетельствует о том, что скорость созревания (если
судить по количеству плодов на растении) не снижалась, несмотря на
заметное понижение температуры и интенсивности солнечной радиации
в период последних уборок (с 27.У1П по 2.1Х, табл. 1). Более того,
у контроля кривая созревания плодов имеет явную тенденцию непре-
рывного роста.
С точки зрения закономерностей индивидуального развития растения,
это несомненно связано с их старением, при котором верхние плоды
нижней кисти (откуда начинается созревание), как и верхние кисти по
отношению к нижним, хотя
и являются более молодыми
в собственном возрасте, в
то же вре'мя оказываются бо-
лее старыми в стадийном
отношении, что и является
причиной ускоренного созре-
вания (плодов более поздне-
го заложения.
Сокращение сроков раз-
вития обычно связано и с
меньшим весом плодов, что
следует также из данных
табл. 3 и рис. 3.
Из данных табл. 3 и 4
следует, что у растений пер-
вого срока подсечки основ-
ной урожай зрелой продук-
ции томатов относится к пе-
риоду, предшествующему
наступлению заморозков,
(серия А, рис. 4), причем
общий сбор как по количе-
ству, так и весу плодов почти
в 3 раза выше, чем у
контрольных растений, а также подсеченных во второй срок. Вместе с
тем у последних вариантов в одну, уборку, произведенную через 2 дня
после ночных заморозков, т. е. 6.1Х (серия Б, рис. 4), по числу плодов
собрали урожай в 2 раза больший, чем за все шесть предшествующих
Рис. 4. Распределение общего количества пло-
дов (60 раст.) по сериям:
Л—зрелые плоды, собранные до заморозков; Б—зрелые
плоды, убранные через два дня после первых осенних за-
морозков; В—выросшие, но не созревшие плоды; Г—недо-
развитые плоды и Д—мелкие плоды

уборок и почти во столько же раз больший, чем у растений I подсечки.
Это несомненно свидетельствует о том, что под влиянием достаточно
пониженной температуры произошло ускорение созревания плодов, при-
чем за счет серии плодов, закончивших рост (рис. 4, серия В).
Известно, что пониженная температура способствует гидролитическим
процессам в растении. Вместе с тем, при естественном созревании плодов
также имеет место превращение крахмала в сахар. Следовательно, пони-
женная температура, через гидролиз крахмала в зеленых плодах, вызвала
такой же физиологический эффект, какой имеет место и при естественном
их созревании. Однако наблюдения показали, что плоды, подвергнувшие-
ся действию пониженной температуры, не краснеют, а буреют, имея от-
тенок (Яркожелтого пигмента эпидермиса. Вместе с тем у многих плодов
не образуется ликопина, а при искусственном дозревании они не созре-
вают и загнивают. Это дает основание считать, что под воздействием
низкой температуры гидролитические процессы в плодах включают з свою
сферу и хлорофилл, разрушая его. Отсутствие же ликопина в мякоти пло-
дов томата позволяет думать, что при естественном их созревании идет
превращение хлорофилла в ликопин при одновременном синтезе вита-
мина С, который также имеется в небольшом количестве и у недозрев-
ших плодов и почти отсутствует у мороженых.
Количественный анализ незрелой продукции, представленный на
рис. 4, показывает, что минимум плодов у растений первого срока под-
сечки соответствует серии В (т. е. плодам, достигшим нормального ро-
ста), в то время как у остальных вариантов, наоборот, этой серии соот-
ветствует максимум плодов на растениях. Это свидетельствует о том,
что процесс созревания плодов первого варианта шел быстрее, чем их
рост, т. е. они быстрее старели. Это видно также из данных табл. 4, где
средний вес плода этой серии и варианта меньше контрольных растений.
Процесс ускоренного старения в свою очередь обеспечил значительно
больший процент созревания плодов до Морозов.
Совершенно обратное явление имеет место у контрольных растений и
частично у растений второго срока подсечки. Там плоды, закончившие
свой рост, в силу неблагоприятных условий задерживались в созревании,
что не могло быть сглажено даже уборкой после заморозков (рис. 4).
Значительное превышение количества и среднего веса плодов послед-
ней серии (рис. 4 и табл. 4) у растений I подсечки по сравнению с осталь-
ными вариантами может быть объяснено тем, что питание созревающих
плодов после подсечки известный период происходило за счет снижения
притока пластических веществ и влаги в молодые плоды. После же не-
скольких уборок зрелых плодов, угнетавшиеся плоды возобновили рост,
и, благодаря уменьшению общего числа плодов на растении, получали
больше питательных веществ и влаги, чем плоды этой серии остальных
вариантов. Этими причинами следует объяснить общий провал кривой на
рис. 4, соответствующий варианту первого срока подсечки.
На основании этого можно предположить, что подсечка первого
срока могла бы дать еще больший эффект у растений без применения
вершкования, что требует, однако, дальнейшего исследования.
В заключение следует отметить, что «подсечка» как агроприем в ус-
ловиях короткого вегетационного периода может дать значительный при-
рост зрелой продукции томатов, без существенного снижения урожая зе-
леных плодов. Она может быть рекомендована как в засушливые, так и
во влажные годы, с той лишь разницей, что в засушливые годы следует
ее применять позже (в период белой спелости плодов), а во влажные —
раньше, в период окончания роста первых плодов. Такие сроки подсечки

для каждого района и сорта томатов должны быть установлены специ-
альными опытами.
Следует также отметить;, что «подсечка» может быть применена и
позже указанных сроков, например, после нескольких уборок зрелых пло-
дов естественного созревания, в качестве средства дозаривания зеленых
плодов на корню, когда становится очевидным, что изменение погоды не
обещает повышения урожая зрелых плодов естественным путем.
Разумеется, что «подсечка» не исключает применяемых в практике ис-
кусственных мероприятий дозаривания плодов, оставшихся зелеными и на
подсеченных растениях, в связи с общей уборкой урожая томатов.
Что же касается техники самой «подсечки», то нож может быть в
дальнейшем заменен более современным и механизированным орудием,
если само мероприятие в данном районе окажется достаточно эффек-
тивным.
ВЫВОДЫ
1. В процессе естественного созревания плодов томата имеет значение,
не только температура среды, но и свет.
2. По нашим данным, созревание плодов томата на корню происходит
и при относительно пониженной температуре воздуха, если стоит сол-
нечная погода.
3. Мы допускаем, что хлорофилл плодов является сенсибилизатором
солнечной энергии, ускоряющей процесс их роста и созревания.
4. Для ускорения созревания плодов томата на корню, в северных:
районах его культуры можно применять «подсечку» растений.
5. В засушливое лето «подсечка» должна производиться позже — в
период белой спелости первых плодов, а во влажное — раньше, в период
окончания роста первых плодов томата.
6. Сроки «подсечки» для каждого района, и сорта томата должны
быть установлены практическим путем.
ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. А., О биологии развития томатов, Журн. ,,Яровизация", №2 — 3
(5-6), 1936.
Веселкин Н. В., Любименко В. Н., Булгакова З. П., Тихаль-
ская В. В. и Энгель П. С., О влиянии света на синтез витаминов. Изв.
Науч. ин-та им. П. Ф. Лесгафта, т. XVII—XVIII, 1934,
Дарвин Ч., Происхождение видов, 1929.
Лысенко Т. Д.. Влияние термического фактора на продолжительность
фаз развития растений, Сельхозгиз, 1949.
Лысенко Т. Д., Агробиология, Сельхозгиз, 1948.
Любименко В. Н., К вопросу о влиянии света на развитие плодов и семян,
у высших растений, Зап. Никитского сада, вып. 3, 1909.
Любименко В. Н., О превращениях пигментов пластид в живой ткани
растений, Зап. Акад. Наук, Серия VIII. т. XXXIII, № 12, 1916,
Марков В. М. и Хаев М. К., Овощеводство, Сельхозгиз, 1945.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ И РОСТ РАСТЕНИЙ
С. И. РАДЧЕНКО
ВВЕДЕНИЕ
Современной физиологии известны некоторые общие закономерности
роста растений в связи с температурой окружающей среды. Так, напри-
мер, для большинства культурных растений установлены кардинальные
температурные точки прорастания семян, дающие представление о гра-
ницах приспособленности вида к температуре.
Существенным является тот факт, что температурные интервалы меж-
ду кардинальными точками неодинаковы. Если между минимумом и оп-
тимумом интервал достигает 25—30°С, то между оптимумом и максиму-
мом он не превышает 5—10°С. После оптимума быстро сказывается
вредное действие высоких температур. Это обстоятельство позволяет счи-
тать, что приспособление растительных огранизмов к более низким тем-
пературам является естественной направленностью эволюционного
процесса.
Следует отметить также, что рост растений в отношении температур-
ных границ оказывается в географическом отношении более широким
биологическим явлением, чем процессы развития и размножения. Так,
например, многие виды растений тропического происхождения могут ус-
пешно расти в зоне умеренных температур, но тогда у них часто отсутству-
ют репродуктивные процессы, а также приспособления к перенесению
низких температур в период зимы. Не случайно поэтому, что чем даль-
ше на север, тем чаще встречаются виды с вегетативными способами раз-
множения. Однако данные о кардинальных точках теряют свое общебио-
логическое значение, как только мы пытаемся проанализировать законо-
мерности роста растений в онтогенетическом аспекте или пожелаем най-
ти связь между ростом и закономерностями сезонной и суточной дина-
мики температурного режима естественных условий обитания растений.
Это объясняется, прежде всего, тем, что высшее растение в своем онтоге-
незе проходит через ряд этапов роста и развития, каждый из которых
требует определенных условий внешней среды, в том числе и темпера-
турного режима. Можно утверждать, что на современном уровне раз-
вития физиологии растений знания закономерностей роста клетки и ин-
дивидуального развития растения, особенно после работ акад. Т. Д. Лы-
сенко (1948), стоят на несравненно более высоком теоретическом уровне,
чем наши представления о росте растения как организма в целом.
Последние еще настолько неопределенны, что не могут быть положены в
основу практики выращивания растений. И только на базе обобщения

опыта выращивания растений в закрытом грунте в овощеводстве имеется
попытка применить искусственное регулирование температурного фактора
среды в соответствии с наметившимися периодами роста овощных расте-
ний, особенно в начальном их возрасте.
Для примера рассмотрим лишь интересующие нас этапы роста овощ-
ных растений, где управление температурным режимом культивацион-
ных помещений является основным условием их выращивания.
В первый год жизненного цикла, например, двухлетних растений, в
практике овощеводства (Марков и Хаев, 1945) выделяют следующие пе-
риоды роста: 1) период прорастания, 2) период приспособления к внеш-
ним условиям, 3) период накопления запасов и, наконец, 4) период со-
зревания и перехода к покою. Каждый из названных периодов, в свою
очередь, сопровождается свойственными ему фазами роста. Так, в пери-
од прорастания можно установить фазы: набухания семян, появления
первичного корня и раскрывания семядолей. В период вегетативного
роста можно также выделить фазы: первого, второго, третьего ли-
ста и т. д.
Первый период — период прорастания — можно назвать эмбриональ-
ным периодов в онтогенетическом развитии растения, так как при этом
имеют место не только первоначальные процессы роста осевых органов
зародыша — подсёмядольного колена и корня, но и гетеротрофное пита-
ние его за счет запасов семени. Заканчивается же этот период тем, что
на поверхность земли выносятся семядольные листья.
Еторой период — период приспособления к внешним условиям сре-
ды — является наиболее критическим в жизни растения и связан с пере-
водом проростка на автотрофное питание. Он длится всего лишь несколь-
ко дней и заканчивается появлением из верхушечной почки первого на-
стоящего листа.
Установление внутренних причин действия температуры на развитие
отдельных органов и на растение в целом необходимо как для понима-
ния сущности ростовых процессов, так и для искусственного управления
ростом растений.
Так как в период эмбрионального развития проростки питаются за
•счет запасов семени, то качество и крепость их определяются характером
использования запасов, в котором участвуют два важных физиологиче-
ских процесса: дыхание и рост растения. В овощеводстве (Марков и
Хаев, 1945 и др.) принято считать, что в период прорастания семян тем-
пература почвы (в парниках) должна быть высокой, так как при этой
температуре процесс деления клеток идет энергично и всходы появля-
ются быстрее. В период же приспособления всходов К внешним условиям,
температура должна быть значительно ниже, чем во время прорастания,
так как в этот период положительный фотосинтез еще не имеет места, а
высокая температура вызывает быстрый рост и повышает дыхание расте-
ния. Рост же без образования ассимилятов (т. е. этиолированный рост),
как известно, истощает растение. В период же вегетативного роста, ког-
да накопление запасов питательных веществ происходит под влиянием
температуры и зависит от условий освещения, то в солнечную погоду
температура культивационных помещений должна быть выше, чем в пас-
мурную и ночью.
Так как оптимальные температуры для разных овощных культур, на
разных этапах их роста экспериментально не изучены, то на основании
обобщения опыта выращивания рассады овощей (Марков и Хаев, 1945)
разработана эмпирическая формула оптимального температурного ре-
жима, которая выражается так: где обозначает оптимальную

температуру в пасмурный день в период вегетативного и репродуктив-
ного роста.
Чтобы раскрыть подлинный смысл этой весьма неопределенной фор-
мулы, рассмотрим конкретный пример. Принимая оптимальную темпера-
туру (найденную эмпирически) для капусты в пасмурный день за 13°С,
получим следующие данные:
температура в период прорастания должна быть
, . » приспособления
. после пикировки
В остальные периоды роста:
1) в пасмурную погоду
2) . солнечную
3) , ночные часы
Кроме удобства пользования, эта формула (*°±7°) имеет и то досто-
инство, что она допускает непостоянство температурного оптимума в про-
цессе индивидуального развития растения, что нами было отмечено в ра-
боте 1940 г. (Радченко, 1940). Однако предложенная формула имеет и
ряд недостатков.
К числу существенных ее недостатков относится отсутствие учета тем-
пературы почвы. Поэтому остается непонятным, к чему относятся эти
данные — к температуре воздуха или почвы. Общие же указания в руко-
водствах по овощеводству (например, Маркова и Хаева, 1945 и др.)
о том, что температура почвы должна быть близкой к оптимальной тем-
пературе воэцуха, являются неопределенными и по существу неправиль-
Рис. 1. Общий вид лаборатории с установкой для точного регулирования
температуры воздуха и почвы при физиологических экспериментах
(установка автора в НаучнЪм институте им. П. Ф. Лесгафта)
ными. Наши исследования (Радченко 1934—1947) над ролью темпера-
турного градиента между воздухом и почвой в онтогенезе высших расте-
ний показали, что многие растения приспособлены к условно названному
нами отрицательному температурному градиенту, т. е. к такому режиму,
при котором температура почвы должна быть ниже температуры воздуха.

Как величина градиента (т. е. разности температур между воздухом и
почвой), так и сами температуры, образующие градиент, не могут быть
общими для больших групп растений или постоянными в течение онтоге-
неза. Они определяются степенью теплолюбия каждого вида и сорта ра-
стения, а также другими биологическими свойствами приспособительного
характера.
Экспериментальное исследование этих закономерностей, как спра-
ведливо отмечает Н. А. Максимов (1949), представляет большие трудности,
так как они связаны с необходимостью иметь специальные установки
и т. д. (рис. 1). Однако для решения ряда физиологических и общебиоло-
гических вопросов, а также для практических целей такие исследования
крайне необходимы. Отождествление же температурных оптимумов воз-
духа и почвы является ошибочным, в силу лишь недостаточности экспери-
ментальных данных. Оно не вытекает, прежде всего, из естественной ди-
намики температуры (воздуха и почвы, где в период вегетации темпера-
тура почвы днем, т. е. в часы созидательной деятельности автотрофного
растения, всегда ниже температуры воздуха. Далее, признание необходи-
мости повышенной температуры почвы в период прорастания семян так-
же не вытекает из естественных условий произрастания растений. Как
весной, так и осенью, когда семена могут высеиваться искусственно «ли
осеменяют почву естественным путем, температура почвы всегда ниже,
чем в период вегетации тех же растений. Указанное же Мнение вытекает
из устаревших представлений о кардинальных температурах.
В свете современных успехов в
области учения об индивидуальном
развитии растений и приспособления
растений к условиям существования,
данные о кардинальных температур-
ных точках для прорастания семян
должны быть пересмотрены с учетом
учения о температурных градиентах.
В связи с этим и правило Вант-Гоффа
в приложении к росту растений также
теряет свое значение. Дело в том,
что, например, дыхание растения воз-
растает непосредственно до смер-
тельных температур (т. е. для него
максимум совпадает с оптимумом), а
другие физиологические процессы
(в том числе и рост) начинают ос-
лабевать значительно раньше. Поэто-
му оптимальная для скорости роста
температура вовсе не является наибо-
лее благоприятной для общею раз-
вития растения. Поэтому Н. А. Мак-
симов (1949) отвечает, что от чисто
физиологического оптимума,. указы-
вающею на наибольшую скорость
развития, следует отличать гармо-
нический оптимум, при котором
получаются наиболее крепкие ра-
стения.
Не трудно догадаться, какое капитальное значение приобретает этот
вопрос для овощеводства. Вместе с тем нельзя не выразить сожаления
что до сих пор вопросу гармонического оптимума не придавалось долж-
Рис. 2. Характер развития надземных
и подземных органов у рассады капу-
сты (сорт „Номер первый";, выращен-
ной на положительном (слева) и отри-
цательном (справа) температурных
градиентах

ного значения даже в руководствах по овощеводству. Вопрос о темпера-
турном градиенте также еще не нашел всеобщего признания. Между тем,
как показали наши исследования, температурный градиент имеет не
только физиологическое, но и формативное значение (рис. 2). При отри-
цательном градиенте коренным образом изменяется (в положительную
сторону) соотношение в развитии органов как в период выращивания
рассады, так и в дальнейшем развитии растения. При отрицательном
температурном градиенте морфологическое развитие корневой системы
резко отлично от развития при положительном градиенте. Надземные ор-
ганы рассады при отрицательном градиенте приобретают некоторые чер-
ты ксероморфной структуры, что затем сказывается как на более успеш-
ной приживаемости ее после высадки в открытый грунт, так и на даль-
нейшем росте, развитии и урожае растения.
Наконец, даже чисто теоретически, нельзя себе представить, чтобы
подземные и надземные органы, столь различные приспособительные
формы, развивающиеся в средах с разными физическими свойствами,
отличающиеся историей своею происхождения и функционально нетож-
дественные, могли быть приспособлены в одинаковой степени к темпера-
турному фактору.
В настоящей работе мы излагаем дополнительные данные опытов за
1947 г. о влиянии температурного режима на рост и урожай некоторых
овощных растений.
МЕТОДИКА ОПЫТОВ
Опыты проводились в совхозе им. Петрорайсовета Ленинградского
треста пригородных совхозов со шпинатом (неизвестный сорт), салатом
(сорт Бетнера), редисом (сорт Портлинд) и капустой (сорт Слава). Для
Рис. 3. Общий вид опытных парников
этой цели было использовано 4 парника по 16 рам каждый. В двух пар-
никах выращивались шпинат, салат и редис. В остальных двух парниках
выращивалась рассада капусты.

Парник разбивался на секции по 2 рамы, за исключением крайних,
состоявших из 3 рам. В качестве перегородок употреблялись старые до-
ски и парубни, причем перегородки устраивались только в верхней части
парника, в 2 яруса досок. Каждая вторая секция набивалась не биотоп-
ливом, а землей, употребляемой для парникового грунта. Для этой цели
Может быть использована любого качества земля и даже песок, с при-
менением хорошей почвы для общего слоя парникового грунта, как мы
поступали в предыдущих опытах (Радченко, 9). Общая схема набивки
парников показана на рис. 3 и 4.
Рис. 4. Разрез опытного парника:
I—биотопливо, II—земля, III—парниковый грунт. Цифры обозначают число рам в секции
В качестве биотоплива была использована смесь конского навоза
с городским мусором. Так как помойка, но ряду обстоятельств, была
скисшей, к ней было подмешено 50% свежего конского навоза. Толщина
слоя биотоплива 35—40 см.
Набивка парников биотопливом и засыпка холодных секций мерзлой,
колотой землей производились одновременно 9 апреля.
Через 5 дней (14 апреля) был наложен общий слой парникового
грунта во всех секциях, толщиной в 15 см, причем земля была также
мерзлая, свежеколотая, не дезинфицированная.
Ввиду значительного похолодания после набивки биотоплива, задер-
жавшего разогревание биотоплива и оттаивание парникового грунта, по-
сев семян в парниках был произведен только 21 апреля.
Таким образом, в каждом парнике было секций:
1. С биотопливом по 3 рамы —\2, всего б рам
2. „ , ,2,2 « - 4 рамы
3. Без биотоплива , 2 , 3 , 6 рам
Итого 7 секций, 16 рам
Следовательно, в каждом парнике 37,5% площади (или количества
рам) было без биотоплива. Обогрев же холодных секций происходил за
счет тепла соседних теплых секций, причем обогрев парникового грунта
холодных секций происходил преимущественно сверху, через воздух.
Воздух холодных секций обогревался как за счет конвекционных токов,
тепла с теплых секций, так и за счет солнечной энергии в дневное время.
Как показали наблюдения, существенной разницы в температуре воз-
духа над теплой и холодной секциями не было (табл. 1).
Температурный режим теплых секций соответствовал положительному
градиенту (температура почвы была выше температуры воздуха), в хо-
лодных — отрицательному градиенту (температура почвы ниже темпера-
туры воздуха).

Таблица 1
Температурный режим парников
Следовательно, после всходов рассада в секциях с положительным
градиентом находилась в условиях постоянного падения температуры
снизу вверх, а корни развивались при более высокой температуре среды,
чем надземные органы. В вариантах же с отрицательным градиентом
растения находились в противоположном температурное режиме.

Следует также отметить, что, по ряду причин, укрытие парников ма-
тами не применялось до конца выращивания растений в парниках.
Таким образом, несмотря на сравнительно поздний посев и учитывая
значительное похолодание в период прорастания семян в парниках, мож-
но сказать, что выращивание рассады, особенно в холодных секциях,
происходило при более суровых температурных условиях, чем в ранних
теплых парниках. Так, наблюдения над температурным режимом парни-
ков, представленные в табл. 1, показали, что в период всходов темпера-
тура почвы в холодной части парников понижалась до 4,9°С, при темпе-
ратуре наружного воздуха 30.IV в 2 часа 30 мин. в 3,9°.
17 мая была произведена перепикировка рассады капусты по одной
секции в каждом парнике (т. е. по 4 рамы) по следующей схеме:
1-й вариант — из отрицательного градиента на положительный (т. е.
из холодной секции в теплую);
2-й вариант — из положительного градиента на отрицательный (т. е.
из теплой части в холодную);
3-й вариант — отрицательный градиент, пикировка на месте.
Рассада остальных секций выращивалась без пикировки до высадки
в открытый грунт.
Уборка урожая зеленой массы шпината, салата и редиса произведе-
на 31 мая. Высадка рассады капусты произведена: непикированной —
29 мая, пикированной — 3 июня.
Уход за растениями в парнике и на участке осуществлялся в общем
порядке рабочими совхоза. Полив холодных и теплых секций парника
производился одновременно и в одинаковом количестве.
20 мая была произведена минеральная подкормка в жидком виде не-
пикированной рассады капусты. Пикированная рассада капусты и ра-
стения шпината, салата и редиса не подкармливались.
В открытом грунте было произведено несколько подкормок капусты.
20 июня была произведена минеральная подкормка в сухом виде;
18 июля и 29 июля — раствором фекалий непикированной рассады. Под
пикированную ранее рассаду последняя подкормка не производилась.
Кроме того, была произведена легкая конная пропашка междурядий ка-
пусты (17.VI) и одна полка сорняков в конце августа. Окучивание не
производилось.
Уборка урожая капусты производилась выборочно — по мере созре-
вания кочанов, но одновременно по всем вариантам, имевшим двойную
повторность. Учетные площади непикированной капусты составляли
около 500 кв. м, а пикированной — 200 кв. м каждого варианта.
РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ
1. Температурный режим парников
Некоторые данные наблюдений над температурой парников и наруж-
ного воздуха представлены в табл. 1.
Температура почвы определялась на глубине 5 см, температура воз-
духа — на уровне высоты рассады и температура наружного воздуха —
в тени на высоте 1 м над поверхностью почвы, в градусах Цельсия.
Из данных табл. 1 следует, что даже на глубине 5 см наблюдаются
существенные различия в температуре почвы и воздуха как в секциях
с почвенным обогревом, так и без такового. С увеличением глубины эти
различия также увеличиваются, достигая 3—6° у положительного гра-
диента и 5—7° у отрицательного, причем это происходит за счет повыше-

ния температуры почвы в условиях положительного градиента и пониже-
ния ее в условиях отрицательного градиента.
Характеризуя далее температурный режим вариантов опыта, следует
обратить внимание также и на ту закономерность, что различия между
температурами почвы в теплой и в холодной секции достигает в среднем
5—7°С, в то время как разницы в температурах воздуха тех же секций
практически не наблюдается. 4
В пасмурные и холодные дни, а также ночью, температурный гради-
ент в теплых секциях увеличивается, причем преимущественно за счет
понижения температуры воздуха, приобретая при этом еще большее по-
ложительное значение своей величины. В солнечную же и теплую пору,
наоборот, температурный градиент приближается к нулю, а иногда при-
обретает даже отрицательный знак: Это происходит за счет повышения
температуры воздуха в секциях.
Совершенно противоположный температурный режим имеет место в
секциях без подогрева почвы. В пасмурную и холодную пору дня и но-
чью температурный градиент уменьшается, но, как и в контрольном ва-
рианте, не меняет своего знака, так как температура воздуха не падает
ниже температуры почвы. В солнечное же и теплое время суток темпе-
ратурный градиент растет, достигая максимальной величины отрицатель-
ного значения, причем рост его происходит за счет температуры воздуха
в парнике.
Таким образом, из изложенного следует, что как прорастание семян,
так и дальнейшее эмбриональное и постэмбриональное развитие рассады
в парниках происходили при разных температурных условиях, причем,
если прорастание семян в теплых секциях происходило в среднем при
температуре 17,7°, а в холодной — при 11,8°, т. е. с разницей в 6°, то, в
период приспособления к внешним условиям и вегетативного роста рас-
сады до высадки в грунт или до уборки растений в парниках, они под-
вергались совершенно противоположному по характеру температурному
режиму как днем, так и ночью. Эти различия и являются причиной раз-
личий в урожае зеленой массы разных вариантов опыта.
2. Рост опытных растений
Как и в предыдущих наших исследованиях (Радченко, 1947), всходы
растений при отрицательном градиенте задерживаются в зависимости от
вида растения на 2—3 дня, что вполне естественно. Но уже через 2—3
недели можно отметить более интенсивный рост как надземной, так и
подземной части растения при отрицательном градиенте. Наблюдаются
также определенные различия в морфологическом строении растений,
особенно корневой системы. При отрицательном градиенте корневая си-
стема вырастает более ветвистой, главный корень обычно слабо выра-
жен. При положительном градиенте, наоборот, вырастает достаточно
мощный стержневой корень, относительно длинный, слабо ветвистый.
Листья молодых растений на отрицательном градиенте мельче, на более
коротком черешке, чем на растениях положительною градиента; однако,
в дальнейшем картина меняется, что видно из данных табл. 2.
Из данных этой таблицы следует, что через 18 дней с момента первого
анализа интенсивность роста растений, развивающихся на отрицательном
темпратурном градиенте, почти удвоилась по сравнению с теми же ра-
стениями, но воспитывавшимися на положительном градиенте, а общий
вес надземной массы первых не только сравнялся с весом вторых, но уже
превышал их почти в 17г раза.

Таблица 2
Интенсивность роста растений при разном знаке температурного
градиента
Такой характер роста растений отрицательного градиента имел место
и у других опытных растений и, несомненно, связан с правильным гармо-
ническим формированием растений в эмбриональный период, а также
с нормальным дальнейшим развитием растений в условиях парника.
3. Урожай
В отношении овощных растений, вегетативная масса которых является
предметом их выращивания, можно сказать, что интенсивность (точнее
продуктивность) роста и урожай практически совпадают, т. е. при нор-
мальных условиях возделывания этих культур урожай есть функция
роста растения.
Представленные в табл. 3 и 4 данные об урожае одновременно свиде-
тельствуют и о степени оптимальности температурного режима данного
варианта для ростовых процессов растений.
Из данных табл. 3 следует, что температурный режим, соответствую-
щий отрицательному температурному градиенту, является физиологиче-
ски более нормальным для роста растений, чем условия положительного
градиента. Это следует также из данных табл. 4.
При оценке действия фактора на урожай очень важны также сроки
созревания растений. Из данных рис. 5 и 6 видно, что выращивание рас-
сады на отрицательном температурном градиенте в парниках определило
в дальнейшем более раннее созревание растений и повысило общий
урожай.

Таблица 3
Урожай зеленой массы салата, шпината и редиса
Таблица 4
Урожай капусты (сорт "Слава")
Рассада, пикированная с положительного градиента на отрицатель-
ный, также дала не только более высокий урожай кочанов, но и ускори-
ла сроки поступления продукции по сравнению с рассадой, пикирован-
ной из отрицательного на положительный градиент.
4. Обсуждение результатов
Как предыдущие наши исследования, так и данные настоящих опы-
тов показывают, что действие отрицательного градиента на проростки
морфологически проявляется в задержке ростовых процессов органов и
в образовании мочковатой корневой системы. Это действие является срав-
нительно длительным процессом и в зависимости от растения продол-

Рис. 5. Динамика созревания и урожая непикированной капусты „Слава":
А—созревание растений; В—поступление урожая по срокам уборки; /—положительный градиент;
2—отрицательный градиент, непикированная рассада
Рис. 6. Динамика созревания и урожая пикированной капусты „Слава":
,. С—созревание растений; Л—поступление урожая по срокам урожая; /-контроль—рассада,
пикированная из отрицательного градиента на положительный; 2—рассада, пикированная из
положительного на отрицательный градиент; 3—рассада отрицательного градиента,
пикированная на месте

жается в течение 2—3 недель и больше от начала прорастания семян.
После этого периода, конец которого, по нашим наблюдениям, соответ-
ствует переходу проростков на самостоятельный образ воздушного пи-
тания, наблюдается обратное явление — усиление интенсивности росто-
вых процессов, и, как следует из данных табл. 2, она превышает почти
в два раза интенсивность контрольных растений. Далее, анализируя дан-
ные табл. 2, 3 и 4, нельзя не отметить, что коэффициент превышения ин-
тенсивности роста растений на отрицательном градиенте по отношению
к положительному, равный, примерно, 200%, сохраняет свое значение
лишь до тех пор, пока растения произрастают в условиях парника, т. е.
пока действуют противоположные градиенты. После же пересадки расте-
ний в открытый грунт, т. е. в одинаковые температурные условия, он зна-
чительно снижается, и, например, у капусты, если судить по превышению
процента среднего веса кочана (табл. 4), равен всего лишь 11%. Это
объясняется тем, что растения, выращиваемые ранее на положительном
градиенте, при пересадке в грунт подвергаются исправлению (омоложе-
нию) благодаря правильному температурному градиенту естественных
условий. Но при этом происходит задержка в созревании растений.
Здесь важно как с биологической, так и с хозяйственной точки зре-
ния отметить, что во влажные 1937 и 1947 гг. тот же сорт капусты
«Слава» имел превышение урожая растений (рассада которых выращи-
валась на отрицательном градиенте) на 11—19% по сравнению с кон-
тролем, тогда как в засушливый 1938 г. оно достигало 53%. Эта зако-
номерность (отмеченная нами и в отношении капусты сорта «Номер пер-
вый и других растений) не может не привести к заключению, что как
снижение продуктивности роста растений, воспитанных в раннем периоде
на положительном градиенте, так и превышение ее у растений отрица-
тельного градиента в засушливые годы несомненно связаны, в первую
очередь, с качеством формообразовательных процессов корневой системы,
имевших место в эмбриональный период развития растений. Но, вероятно,
не только это определило известную засухоустойчивость растений отрица-
тельного градиента. Некоторые черты ксероморфности рассады, заложен-
ные в период произрастания ее на отрицательном градиенте, видимо,
также имели свое значение в приспособительных процессах растений к
недостатку влаги в почве. При высадке же рассады в грунт в годы с до-
статочным увлажнением эти различия, как от/мечено выше, постепенно
сглаживаются в процессе ростовых изменений в одинаковых внешних
условиях. Однако и здесь они не сравниваются. Таким образом, мы мо-
жем констатировать последействие температурных градиентов на рост
и развитие растений. Сила же и продолжительность его зависят от даль-
нейших условий произрастания растений и, в первую очередь, от влаги.
Вместе с тем морфологический и весовой анализ, а также урожай ра-
стений, рассада которых воспитывалась на отрицательном градиенте, не
свидетельствует о каком-либо явно выраженной специфическом, как бы
стимулирующем действии отрицательного градиента. Следовательно,
сущность различий в биологическом эффекте градиентов состоит во вред-
ном влиянии положительного градиента на ростовые процессы растения.
Оно выражается в физиологической депрессии проростков в период их
эмбрионального развития и проявляется позже в виде последействия.
В том, что действительно физиологическая депрессия имеет место в са-
мом начальном возрасте растений, можно легко убедиться на основании
данных табл. 5.
Если обратить внимание на последний вариант табл. 5, т. е. на каче-
ственное состояние растений, рассада которых выращивалась на отрица-
тельном градиенте и после пикировки, то нельзя не заметить', что и среди

Таблица 5
Анализ качественного состояния растения капусты „Слава"4
перед началом уборки
(21.У111.1947 г.)
них имеет место выпад растений после высадки рассады в открытый
грунт, равный 6,8%. Эта величина, несомненно, связана как бы с есте-
ственным заражением рассады черной ножкой еще в парниках, где упо-
треблялся непродезинфицированный парниковый грунт. В момент же вы-
садки рассады на участок заболевание черной ножкой не всегда ясно
обнаруживается, что затрудняет как учет, так и удаление больных ра-
стений. Однако оно проявляется позже, уже в открытом грунте.
В том, что указанная цифра действительно верна, легко убедиться из
сравнения процентов больных и погибших растений остальных двух
вариантов шц&ированной рассады 16,0 и 9,7%, где разность их равна
6,3%, (т. е. близка к величине 6,8%), причем это увеличение выпада на
6,3% принадлежит варианту, где имела место перепикировка рассады из
отрицательного градиента на положительный. Следовательно, произошло
дополнительное заболевание рассады черной ножкой. Что большее за-
болевание черной ножкой наблюдается именно у рассады йа положитель-
ном градиенте, следует также из сравнения тех же показателей у непи-
кированной рассады, но там оно равно 8,7%. Превышение на 1,9%,
видимо, связано с более продолжительным пребывание^ рассады на по-
ложительном градиенте, сопровождавшемся большей физиологической
депрессией и заболеваемостью.
Указанная величина депрессии очень близка также и к разности про-
центов больных растений первых двух вариантов, (8,6 и 10,8%), при-
чем снижение ее на 2,2% у контрольных растений произошло за счет
гибели означенного количества растений и зачисленных в графу выпада.
Установленная выше величина последействия также близка к про-
центу больных растений у варианта отрицательного градиента, .где рас-
сада пикировалась на месте (2,3%). Наконец, величина 2,2% является

величиной одного порядка с разностью процентов (2%) между больными
растениями отрицательного градиента, пикированными на месте (2,3%),
и пикированными из положительного градиента на отрицательный
(4,3%). Здесь, видимо, сказалось последствие пребывания их на поло-
жительном градиенте.
Все изложенное убеждает нас в том, что основное отрицательное дей-
ствие положительного градиента относится к самому раннему периоду
развития растений в парниках.
Если теперь попытаться установить начальную величину физиологиче-
ской депрессии роста растений на положительном градиенте (т. е. до вы-
садки непикированной рассады в открытый грунт), то она, следователь-
но, должна быть равна, примерно: 6,8+1,9+2,2=10,9%, т. е. сумме про-
центов заболевания черной ножкой и величины физиологического после-
действия.
Действительно, если обратиться к данным табл. 4, то нельзя не заме-
тить, что эта величина совпадает с процентом превышения урожая по
среднему весу кочана растений отрицательного градиента (непикирован-
ной рассады), по сравнению с контролем, равным 11%.
Что же касается пикировавшейся рассады, то, ввиду отсутствия ва-
рианта положительного градиента с пикировкой рассады на :меете, уста-
новить прямо такую же закономерность трудно. Тем не менее, если
учесть, что у варианта, где пикировка рассады производилась из отри-
цательного градиента на положительный (взятый за контроль) (табл. 4),
здесь также имела место физиологическая депрессия, равная 8,3%. При
пересадке же рассады из положительного градиента на отрицательный
она восстановилась почти на половину указанной величины (4,6%).
Присоединяя коэффициент исправления у контроля (2,2%) к проценту
превышения среднего веса кочана растений, рассада которых выращива-
лась все время на отрицательном градиенте (т. е. 3%), получим, при-
мерно, те же 11%, показанные в табл. 4 для непикированной рассады.
На основании произведенного анализа мы можем также притти к
заключению, что между процентом заболевания рассады черной ножкой
и физиологической устойчивостью растений существует прямая зависи-
мость. Заболевание же рассады этой болезнью можно рассматривать как
следствие физиологической депрессии организма. Далее, на этом осно-
вании можно констатировать, что в условиях нашего опыта на положи-
тельном градиенте имел место удвоенный размер заболевания растений
черной ножкой по сравнению с отрицательным градиентом, причем в
1 серии опытов оно равно: 6,8+6,8=13,6%. Следовательно, в начальном
возрасте физиологическая устойчивость растений, произраставших на от-
рицательном градиенте, на 50% выше устойчивости растений, воспиты-
ваемых на положительном градиенте, или, что то же самое, физиологиче-
ская депрессия рассады на положительном градиенте в начальном возра-
сте выше на 50% по сравнению с растениями отрицательного градиента.
Это подтверждается данными той же табл. 5, где в I серии опытов,
после первой неудачной подкормки концентрированным раствором фека-
лий, имел место значительный выпад растений, равный у контрольных
растений 31,0%, а у опытных —20,1 %. Это обстоятельство определило
и общее снижение урожая с единицы площади первой серии по сравне-
нию со второй, где неудачная подкормка не имела места (табл. 4).
Как отмечено ранее, такая же величина депрессии сохраняется у это-
го же сорта капусты и в засушливые годы и несомненно связана с кор-
невой системой.
Таким образом, можно отметить, что если в начальном возрасте ра-
стений коэффициент физиологической депрессии растений был равен 50%,

то к концу уборки он снизился до 11,0%, т. е. произошло снижение на
39%. Это снижение определяется эффективным исправлением или омо-
ложением ростовых процессов естественным температурным режимом
в достаточно влажный год после высадки рассады в открытый грунт.
Вместе с тем, отсутствие сколько-нибудь резко выраженных качествен-
ных или специфических морфолого-физиологических признаков у инди-
видуумов, развивавшихся в рассадный период и позже в парниках (на-
пример: салат, шпинат, редис) на отрицательном градиенте, позволяет
считать, что в условиях отрицательного градиента растение получает
лишь нормальные температурные условия и гармоническое развитие.
Этим обеспечивается в дальнейшем нормальный ход процессов в растении,
если даже позже оно будет перенесено в другие, не резко выходящие
за пределы его естественной приспособленности температурные условия.
Положительный же градиент, даже находящийся в границах общей
приспособленности вида к температуре среды, является неестественным
температурным профилем для высших растений. Поэтому все культивици-
онные помещения, температурный режим которых основан на положи-
тельном градиенте (т. е. с почвенным обогревом или соответствующий
ему), являются неподходящими для нормального роста растений.
Этим и объясняется снижение урожая и повышение заболеваемости
овощных растений на положительном градиенте. К тому же при повы-
шенной температуре почвы усиливается биологическая активность вред-
ной .микрофлоры, а молодые, неокрепшие растеньица подвергаются фи-
зиологической депрессии. Это и является причиной большой инфекции
рассады в парниках с почвенным обогревом.
На основании своих продолжительных исследований в этом направле-
нии мы пришли к глубокому убеждению, что физиологическая сущность
температурного градиента, будь это в парниках или в естественных ус-
ловиях, относится ли это к прорастающему семени или к вегетирующе'му
растению, состоит в функционально правильном распределении и ис-
пользовании пищи, воды и ферментов между подземными и надземны-
ми органами растения, а в семени — между# первичными осевыми орга-
нами, а также условиями деятельности ферментативных процессов. Мор-
фологически эта координация в растении выражается в тех формообразо-
вательных процессах, которые характерны для отдельных этапов онтоге-
нетического развития растения на отрицательном градиенте, и которые
суммарно мы назвали, пользуясь термином Максимова (1949), нормаль-
ным гармоническим развитием.
Действие температурного градиента проявляется в самом начале про-
растания семени при любой, даже постоянной, температуре среды. Она
проистекает из различной исторической приспособленности корней и над-
земных органов растения к температуре среды.
Поэтому, даже при прорастании семени (т. е. в период гетеротроф-
ного питания) будет лучше развиваться та часть зародыша, для которой
данная температура среды окажется более благоприятной. У каждого
вида растений, естественно, имеются какие-то оптимальные температуры,
при которой проростки достигают нормального гармонического развития.
Эти оптимумы еще экспериментально не установлены, но они не те,
которые известны в настоящее время как кардинальные точки для про-
растания семян.
5. Выводы
1. Температурный градиент как необходимая разность температур
между надземными и подземными органами является исторической при-
способленностью организмов к температуре среды.

2. Высшие растения приспособлены к отрицательному температурно-
му градиенту, т. е. их корневая система приспособлена к более низкой
температуре, чем надземные органы.
3. Приспособленность к температурному градиенту проявляется в са-
мом начале эмбрионального развития растений и выражается в разной
интенсивности роста и формативных процессов осевых органов заро-
дыша.
4. На основании наших исследований, величина отрицательного гра-
диента не должна превышать, примерно, 6—8°С. Увеличение градиента
в условиях культуры растений может привести к нарушению гармониче-
ского развития надземных и подземных органов проростка и их функций.
5. Отрицательное действие положительного градиента (т. е. когда
температура почвы выше температуры воздуха) проявляется в физио-
логической депрессии роста и устойчивости растений к разным заболева-
ниям, что ведет к снижению урожая.
6. В наших опытах с капустой, рассада которой выращивалась в пар-
никах с недезинфицированной почвой, заболеваемость черной ножкой на
положительном градиенте достигала 13,6%, а на отрицательном градиен-
те в 2 раза меньше.
7. На отрицательном градиенте проростки и рассада приобретают не-
которые черты ксероморфной структуры и устойчивость к недостатку вла-
ги и пониженным температурам.
8. Однако положительное действие отрицательного градиента не
сопровождается сколько-нибудь определенно выраженными морфологи-
ческими видоизменениями органов или специфическим стимулирующим
действием на физиологические процессы. Поэтому мы считаем, что отри-
цательный градиент соответствует оптимальному температурному режи-
му, к которому весьма близка естественная приспособленность высших
растений к температуре среды и чему не соответствует положительный
градиент.
9. Разработанный нами способ использования парников на биотоп-
ливе с устройством секций с отрицательным градиентом (т. е. без поч-
венного обогрева) пригоден не только для повышения урожая овощей,
но одновременно дает экономию биотоплива от 37 до 45%.

ЛИТЕРАТУРА
Лысенко Т. Д., Агробиология, Сельхозгиз, 1948.
Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений, Сельхозгиз, 1949.
Марков В. М. и Хаев Н. К., Овощеводство, Сельхозгиз, 1945.
Радченко С. И., О влиянии температурного градиента среды на развитие
корней и надземных органов растений, „Сов. ботаника", № 6, 1934.
Радченко С. И., Об отношении овощных культурных растений к темпера-
турному режиму почвы и воздуха, Изв. Научн. ин-та им. П. Ф. Лесгафта, т. XX,
вып. 2, 1937.
Радченко С. И., Роль температурного градиента в онтогенезе высших ра-
стений, Докл. Акад. наук СССР, т. XXVI, № 3, 1940.
Радченко С. И., Влияние температурного градиента на рост и развитие
высших растений, Труды Бот. ин-та Акад. наук СССР, сер. IV, вып, 4, 1940.
Радченко С. И., Роль температурного градиента в онтогенезе овощных
растений, Изв. Научн. ин-та им. П. Ф. Лесгафта, т. XXIII, 1940.
Радченко С. И., Новая методика выращивания растений при разной тем-
пературе почвы и воздуха, Труды Бот. ин-та Акад. наук СССР, сер. IV, вып. 5,1940.
Радченко С. И., Экономия биотоплива и урожай овощей в парниках, „Сад
и огород", № 12, 1947.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ У РЖИ
В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
С. И. РАДЧЕНКО
Гетерозиготная природа ржи как перекрестноопылителя является
основной причиной изменчивости ее сортовых признаков. В селекцион-
ной работе это создает необычайные трудности при распознавании
сортов.
В зависимости от гетерозиготности сорта, его признаки могут изме-
няться в связи с переменой условий культуры и продолжительностью
его выращивания в данных условиях. И только производя постоянный
поддерживающий отбор по определенному типу растений, селекции
удается привести сортовую популяцию к большей однородности, вырав-
ненности и дать характеристику сорта по комплексу морфологических,
физиологических, хозяйственных и других признаков.
Поэтому акад. Т. Д. Лысенко (1948), говоря о мичуринской теории
в селекции, писал: «Создание наилучших агротехнических фонов для
семеноводческих посевов ржи, т. е. правильное воспитание семенных
растений и применение беспрерывного отбора, — вот основное, на чем,
на мой взгляд, должно зиждиться семеноводство ржи».
Но если для сортоведения и семеноводства гетерозиготная природа
ржи действительно является известной помехой, то для селекционно-
генетических целей она оказывается ценнейшим качеством, особенно
в тех случаях, когда ставится вопрос о выведении новых сортов. С точки
зрения мичуринского учения, как известно, ботанические формы с неу-
стойчивой наследственной основой легко расшатать и, умело подстав-
ляя новые условия, изменить ее, получить нужный нам сорт. Однако
акад. Т. Д. Лысенко (1948) в своем докладе «О двух направлениях
в биологии» еще в 1936 г. отметил: «В общих чертах всем ясно, что
внешние условия играют колоссальную роль в бесконечном процессе
формирования растительных организмов. Но, насколько мне известно,
никому еще не удалось экспериментально показать и доказать, какие
условия, когда, в какие моменты развития растений необходимы для
того, чтобы в заданном направлении изменять природу растений последу-
ющих поколений». В последующие годы акад. Т. Д. Лысенко (1948), на
примере изменения озимых злаков в яровые и наоборот, блестяще по-
казал, каким образом следует понимать эти положения и как практи-
чески их осуществлять. Однако в селекционной работе часто приходится
прибегать не к коренной переделке природы сорта, а к улучшению от-
дельных ценных его качеств или признаков. В этих случаях возникает
вопрос об исходных формах, уже уклонившихся в нужном нам направ-
лении. Но так как в природных услових не всегда могут оказаться в на-

Рис. 1. Рожь .Саратовская I"
после перезимовки;
широкорядный посев с окучиванием,
К—корневище
личии желаемые формы, то в этих случаях
метод расшатывания наследственной основы
возделываемых сортов ржи может оказаться
весьма эффективным путем для достижения
поставленной цели. Исследования акад.
Т. Д. Лысенко (1948), академиков А. А. Ава-
кяна (1948), П. П. Лукьяненко (1948), ученых
С. А. Филипченко и Н. А. Шеломова (1946),
Т. Я. Зарубайло и М. М. Кислюк (1948) пока,
зали, что изменением условий прохождения
стадии яровизации у злаков можно получить
не только направленные изменения, но й
ряд новых форм, морфологически отличных
от исходного сорта.
Как показали наши исследования (Рад-
ченко, 1949; С. И. Радченко и Ф. Д. Сказкин,
1949), применение июньских сроков сева ози-
мых злаков и окучивания приводит к более
глубоким изменениям наследственной основы
растений, сопровождающимся полиморфной
изменчивостью кустов и колосьев и образо-
ванием корневищ (рис. 1).
В 'настоящей работе мы приводим дан-
ные о характере этой изменчивости и ре-
зультаты опытов по наследованию признаков
колоса измененных форм.
МЕТОДИКА ОПЫТОВ
В 1946—1948 гг., в целях получения корневищ у озимых злаков ме-
тодом расшатывания наследственной основы, мы произвели необычный
для озимых культур июньский (2, 7 и 15.VI) сев неяровизированными
семенами озимой ржи: «Вятка», «РДО и «Саратовская I». Сев был прове-
ден широкорядный (42, 55 и 60 см), а в дальнейшем применено окучива-
ние (8.VII и подокучивание 15.VII и весной на следующий год жизни
растений). Для изучения и усиления факторов изменчивости опытных
растений в необычных условиях культуры, мы применили также скаши-
вание растений в год посева в один (20.VII 1946 г.) и в два срока
(20.VII и 20.VIII 1946 г.). При этом изучалось также влияние уплот-
нения широкорядных посевов озимых культур вико-овсяной смесью
на изменчивость ржи. В этом случае окучивание производилось после
уборки сена и отрастания рядков озими.
Опыты проводились в совхозе им. Петрорайсовета Ленинградской
области.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Сравнительно-биологическая характеристика сортов ржи
При июньском посеве основные свойства и признаки изменчивости
озимых, как показали наши наблюдения, проявляются на втором году
их жизни, но определяются в значительной мере условиями первого
года культуры. С точки зрения мичуринского учения так и следовало

ожидать, так как при весенне-летнем посеве проростки озимых из нея-
ровизированных семян попадают в условия внешней среды, не свой-
ственные их предкам в естественных условиях, обитания, ни им самим
в условиях культуры. Ясно, что эти условия не могут не сказаться на
химизме растения и стадийных процессах, при которых происходит из-
менение наследственной основы.
Для опытов были взяты сорта, выведенные для разных географи-
ческих и климатических условий. Так, сорт «Вятка» был взят для опытов
как местный стандартный сорт ржи; сорт «РДС» — хороший сорт, но
чувствительный к вымоканию, поэтому районирован в западных райо-
нах Белоруссии; сорт «Саратовская I» достаточно зимостойкий и засухо-
устойчивый, выведенный для юго-востока. Поведение этих сортов в
первый год жизни в условиях наших опытов показано в табл. 1.
Таблица 1
Сравнительная характеристика по некоторым морфологическим признакам
и реакции озимых сортов ржи на внешние условия при июньском
широкорядном посеве
(Оп. 1946 г., первый год жизни растений)
Из этих данных следует, что в засушливый 1946 г. лучше всего
чувствовал себя сорт «Саратовская I», а затем «РДС». Саратовская рожь
отличалась сравнительной равномерностью и достаточной интенсивно-
стью ростовых процессов в течение вегетационного периода.
Особенно же «вялым» в реакции на внешние условия оказался мест-
ный сорт «Вятка».
Таким образом, условия июньского срока посева в засушливое лето
оказались наиболее благоприятными как по влажности, так и по темпе-
ратуре для более засухоустойчивого сорта Саратовской ржи.

На основании этой реакции мы пришли к выводу, что «пассивность»
сорта Вятка в условиях наших опытов объясняется слишком высокой,
непривычной для данного сорта температурой лета на данном этапе
онтогенетического развития растений. Это также подтверждается и тем,
что только к осени (т. е. при пониженной температуре) можно было
наблюдать заметное позеленение кустов и более интенсивный рост ли-
стьев. Кроме того, в 1947 г., отличавшемся в Ленинградской области
достаточно высокой влажностью воздуха и почвы, при более позднем
летнем посеве—15 июня, мы наблюдали в начале кущения растений
«Вятки» повреждение шведской мухой. Одновременно с этим растения
подвергались заболеваниям ржавчиной и мучнистой росой и, в конце
концов, в значительном проценте погибали. В то же время посевы сор-
тов «РДС» и Саратовской ржи развивались значительно лучше.
Установлено также, что наибольший процент растений в репродуктив-
ном состоянии (т, е. прошедших стадийное развитие в первый год
жизни при июньском сроке посева) наблюдался у того же саратовского
сорта, что видно из данных табл. 2.
Таблица 2
Интенсивность стрелкования сортов ржи в первый год жизни при
июньском сроке посева 1946 г. (без окучивания)
Наблюдения над интенсивностью роста и развития опытных расте-
ний на второй год их жизни показали также, что формообразователь-
ные процессы у Саратовской ржи заканчиваются раньше, чем у других
сортов. Сорт «Вятка» позже всех приступает к колошению, причем по-
следние фазы (рост междоузлий соломы, выколашивание и созревание
семян) наступают поздно, но протекают чрезвычайно интенсивно. Поэ-

тому онтогенез растений «Вятки» заканчивается почти одновременно с
остальными сортами.
Эти данные позволяют сделать вывод, что у исследуемых сортов,
скорость роста и развития в условиях наших опытов коррелируют и на-
ходятся в прямой зависимости.
С другой стороны, при июньском сроке посева ржи, на основании
сравнительных наблюдений над поведением сортов (по интенсивности
отрастания, по реакции на температуру и т. д.), можно судить о дли-
тельности стадии яровизации у данного сорта, а также о скорости ее
прохождения. Но интенсивность процессов роста и развития зависит от
скорости биохимических реакций, обусловленных, в свою очередь, ка-
чеством ферментативного комплекса, создаваемого в процессе вегетации
в зависимости от наследственной природы растения, внешних условий и
питания. Отсюда мы должны сделать заключение, что если речь идет
о стадии яровизации вегетирующего растения, то ее продолжительность,
у одного и того же сорта может значительно колебаться в зависимости
от условий культуры. Так, в наших опытах растения тех же сортов, вы-
сеянных раньше (2.У1 вместо 7.У1 1946 г.), но на меньшем расстоянии
междурядий (42 см вместо 55—60 см) и уплотненных 3 рядками вико-
овсяной смеси и, таким образом, развивавшихся при менее благоприятных
условиях питания, стрелковали на первом году жизни лишь единичными
экземплярами, причем исключительно по краям делянки, т. е. при более
благоприятных условиях воздушного питания (табл. 2).
Таким образом, можно утверждать, что при всех условиях, небла-
гоприятных для питания, или при повышенной температуре (например,
для «Вятки» при июньском посеве) подавляются не только ростовые и
формообразовательные процессы, но и стадийное развитие растений.
В наших опытах это подтверждается и тем, что сорт «Вятка» в условиях
Ленинградской области является, при обычных сроках посева более зи-
мостойким, чем «Саратовская I», однако при июньском посеве «Вятка»
перенесла зиму 1946—1947 г. хуже, чем «Саратовская I» (табл. 1).
Все это позволяет сделать вывод, что в скорости прохождения ста-
дии яровизации растениями озимых злаков в вегетативном состоянии,
а также в зимостойкости их имеет существенное значение не только
температура и унаследованная продолжительность стадии яровизации,
но и предшествующие условия вегетационного периода, в которых росло
и развивалось данное растение, в частности, его питание.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЖИ ПРИ ИЮНЬСКОМ СРОКЕ ПОСЕВА
Июньский срок посева озимых злаков ведет к гибели зимой особей
с короткой стадией яровизации или частично прощедших ее до наступ-
ления зимы и, таким образом, к отбору более зимостойких форм. Однако
наши наблюдения показали, что у достаточно раскустившихся с осени
семей ржи часто имеют место случаи гибели зимой лишь части куста
обычно более развитой в стадийном отношении. Это явление подтвер-
ждает правильность учения акад. Т. Д. Лысенко (1948) о локальном ха-
рактере процесса яровизации, протекающей в каждой точке роста в за-
висимости от времени ее заложения и условий развития.
Далее. Так как при июньском широкорядном посеве с применением
окучивания образуются корневища, то этот способ агротехники дает
возможность получить к моменту ухода озимых под зиму растения
(в кусте) с разной ростовой и стадийной развитостью.
В зависимости от характера зимы, могут сохраняться от вымерзания
или менее развитые части куста, или кусты в целом. При менее благо-

приятной зимовке посевы могут сохраниться за счет корневища. Таким
образом обеспечивается большая сохранность посевов при неблагопри-
ятных зимах. В течение осени, зимы и весны стадийные различия точек
роста куста ржи выравниваются, в результате чего сроки созревания
стеблей в кусте в общем не растягиваются. Однако разнокачествен-
ность отдельных кустов и точек роста в них, обусловленная предшест-
вующими условиями роста и развития, находит свое выражение на вто-
рой год жизни в виде изменчивости растений, представленной в табл. 3.
Таблица 3
Типы изменчивости сортов ржи на второй год жизни при июньском
сроке посева
Из данных этой таблицы следует, что все подопытные сорта ржи изме-
няются в общем однотипно, при этом различия наблюдаются не только
между кустами одного и того же сорта, но и в пределах одной семьи
(рис. 2, 3, 4).
Касаясь только различий между колосьями, можно отметить, что
они, например, у сорта «Вятка» проявляются в форме и величине колоса,
в числе колосков в нем, в структуре колоса и т. д. (рис.. 2). У сорта
«РДС» при июньском посеве изменения в колосе, по сравнению с осенним
сроком сева растений, проявляются в форме колоса за счет трехрядно-
сти и особенно усиления остистости колоса (рис. 3).
Причиной полиморфной изменчивости как в пределах сорта, так и
семьи является разная степень расшатанности наследственной основы
организмов под влиянием необычных условий выращивания растений

Рис. 2. Рожь „Вятка":
0- колос контрольных растений (осенний рядовой
посев); 1—4—изменчивость колоса в пределах круп-
ного куста июньского широкорядного посева
с окучиванием
Рис. 3. Рожь „РДС:
0— колос контрольных растений; 7—3— измен-
чивость формы и остистости колоса неболь-
шого куста июньского широкорядного
посева с окучиванием
Рис. 4. Рожь „Саратовская I":
0— колос контрольных растений; 1—4— изменчивость
формы и величины колоса при июньском широкоряд-
ном посеве с окучиванием

в наших опытах. В соответствии с учением акад. Т. Д. Лысенко (1948),.
организмы с расшатанной наследственностью в процессе стадийного
развития подвергались изменениям и дали описанное выше разнообра-
зие форм.
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ КОЛОСА У ИЗМЕНЕННЫХ ФОРМ РЖИ
Осенью 1947 г. были отобраны колосья ржи «Вятки» и «РДС» июнь-
ского посева 1946 г., наиболее резко отклонившиеся от типовых призна-
ков сорта. Признаки этих колосьев описаны во второй графе табл. 4.
Семена их были высеяны в тот же год на отдельные делянки обычным
рядовым способом.
Ставилась задача, проследить, как будут наследоваться признаки
каждого колоса во втором поколении.
После уборки урожая 1948 г. был произведен морфологический ана-
лиз колосьев, представленный в табл. 4 (графа 3) и на рис. 5 и 6.
Из данных табл. 3 и 4 следует, что у каждого сорта и у отдельных
измененных форм его нет абсолютно устойчивых признаков, типичных
для данного сорта. Вместе с тем намечается у каждого из них опреде-
ленная группа признаков колоса, более устойчивых, чем остальное.
Для облегчения анализа на основании данных табл. 4, составлена
табл. 5. Она показывает, что форма, окраска и остистость колоса яв-
0—типичная форма колоса; 1—3—форма
колосьев второго поколения (1948 г.)
изменившихся растений при июньском
широкорядном посеве с окучиванием
в 1946 г.
Рис.5. Рожь „Вятка":
Рис. 6. Рожь „РДС":
О—типичная форма колоса; /—5—форма колосьев
второго поколения (1948 г.) изменившихся растений
при июньском посеве с окучиванием в 1946 т.

Таблица 4
Морфологическая характеристика колоса некоторых изменившихся
форм ржи и их наследования
Характерные признаки колоса но-
вой (1 генерация) формы, получен-
ной при весеннем широкоряд-
ном посеве в 1946 г. с примене-
нием окучивания (урож. 1947 г.)
Степень унаследования признаков
колосьев II генерацией. Урожай
1948 г. (осенний посев в 1947 г.
обычным способом)
1. [С о р т „В я т к а"
Колос призматической формы, зе-
леноватой оАраски, пониклый, корот-
кий — 10 см, плотность высокая —
82, по середине длины трехрядный.
Ости короткие и средние, зерно
среднее
Колос призматической формы, ос-
тист, наполовину трехрядный, сред-
ней длины — 9,5 см, рыхловат на
вид, но плотность высокая -61, зерно
крупное.
Длинноконусовидной формы, двух-
рядный, с частой череззерницей,
зерно и колос белые, поч'.и безос-
тый по всей длине. Длина колоса —
11,6 см, ширина — 0,9 см. Плотность
высокая —41. Зерно крупное
2. Сорт „РДС"
Колос длинный—12,3 см, остро-
2
конусовидной формы; больше —
длины трехрядный; слабая остис-
тость, верхушка без остей; ширина
колоса на половине длины — 1,9 см;
плотность колоса — 51
Типичный призматической формы
колос с квадратным поперечным се-
чением, с зеленоватой окраской че-
шуи двухрядный, средняя остисто-
сть, длина колоса 9,7 см, ширина
1,8, плотность — 71, зерно крупное
Колос длинный — 12 см, рыхлый
на вид, крупноостист, верхушка со
слабыми остями; двухрядный, ввер-
ху почти однорядный, квадратный,
ширина 0,8 см, зерна длинные —
1 см, плотность — 47
Колос призматической формы,
тонкий, поэтому кажется очень
длинным — 12 см; белой окраски у
основания и вверху без остей, по
середине небольшая остистость; вер-
хушка без зерна; ширина колоса —
0,6 см, зерна мелкие, плотность —58
Короткий и очень плотный колос,
длина — 4,2 см, ширина — 0,9 см,
кверху расширен, поэтому кажется
тупым. Сверху колоса ости крупные,
внизу — слабые. Зерно среднее,
плотность — 62
Колос призматической формы, зе-
леноватой окраски, длина — 11 —
12 см9 плотность высокая — 50, сла-
бая трехрядность, третий (средний)
ряд без зерна, ости короткие и сред-
ние; на верхушке зерно крупное
Колос призматической формы,
остист, резко выражена трехряд-
ность, но часть колосков 3-го ряда
пустая, длина — 13 см, рыхловат на
вид, но плотность высокая — 61. Зер-
но крупное
Длинноконусовидной формы, двух-
рядный, встречается череззерница,
колос белый, почти безостый (осо-
бенно основание и верхушка). Дли-
на колоса — 15 см, ширина — 0,8 —
0,9 см, верхушка рыхловата, плот-
ность— 60. До половины длины
трехрядный, но 3-й ряд почти пу-
стой. Зерно среднее
Длина колоса — 11,5 см, призма-
тической формы, больше 2/з длины —
трехрядный, но в 3-м ряду колоски
образовались лишь частично; основа-
ние и верхушка безостые, остальная
часть достаточно остистая. Ширина
колоса — 0,9 см. Плотность — 51
Колос конусовидной формы с зе-
леноватой окраской чешуи, резко
выражена трехрядность, но образо-
вавшихся семян мало; достаточно
остист, особенно в верхней полови-
не, внешне кажется достаточно рых-
лым. Длина колоса — 12 см, ширина
1,4 см
Колос длинный —11 см, плотный
на вид, ости крупные, но верхушка
с короткими остями, много колосков
3-го ряда, но недоразвитые; квад-
ратной формы. Ширина — 1 см, зер-
на крупные, длиной до 1 см, плот-
ность — 56
Колос призматической формы, сла-
бые ости по середине и отсутству-
ют внизу и на верхушке, длина ко-
лоса—11,5 см, ширина—0,9 см,
зерно среднее, белое, имеется че-
реззерница, плотность — 60
Колос почти цилиндрической фор-
мы, длина — 10,5 см, ширина —
0,9 см, слабая остистость, верхушка
имеет более крупные ости; зерно
среднее, плотность — 53

Таблица 5
Наследуемые и варьирующие признаки колоса измененных форм разных
сортов ржи
№
форм
Какие признаки повторяются
у потомков
Варьируют
Сорт .Вятка"
1
2
Форма колоса, окраска колоса,
трехрядность колоса, остистость
Форма колоса, остистость, трех-
рядность колоса, рыхлость колоса,
плотность колоса (по зерну) — 61 —
61. Крупность зерна
Длина колоса, плотность колоса
(от 82 до 50), крупность зерна (от
среднего до крупного)
Длина колоса (от 9,5 до 13 см)
3 Форма колоса, двухрядность ко-
лоса, череззерница, цвет колоса
и зерна, остистость, ширина колоса
Длина колоса (от 11,6 до 15 см),
плотность колоса (от41 до 60), круп-
ность зерна (от крупного до сред-
него)
Сорт „РДС"
1 Форма колоса, трехрядность ко-
лоса, остистость, плотность колоса
(51-51)
Длина колоса (от 12,3 до 11,5 см)
ширина колоса (от 1,9 до 0,9 см)
2 Окраска колоса, остистость, ши-
рина колоса
Форма колоса, число рядов коло-
сков, длина колоса (от 9 до 12 см)
3 Форма колоса, остистость колоса,
крупность зерна
Морфологическая плотность ко-
лоса, число рядов колосков в коло-
се, плотность колоса (от 47 до 56)
4 Форма колоса, окраска колоса и
зерна, остистость, череззреница
Крупность зерна (от мелкого до
среднего)
5 Ширина колоса, остистость колоса,
крупность зерна
Форма колоса, длина колоса, плот-
ность колоса
ляются наиболее наследственно устойчивыми (т. е. наилучше насле-
дуются потомками) признаками ржи. Вместе с тем нельзя не отметить,
что форма колоса (табл. 5) у сорта «РДС» является менее устойчивым
признаком, чем у «Вятки», так как она попадает у отдельных изменив-
шихся форм «РДС» в графу варьирующих признаков. Остистость же и
окраска колоса являются достаточно устойчивыми признаками и у «РДС»
и наследуются довольно хорошо. Тем не менее наблюдения и данные
табл. 4 показывают, что у более остистых сортов «РДС» и «Саратов-
ская I» (рис. 3 и 4), чем «Вятка» (рис. 2), при изменчивости их в первый
год жизни в условиях необычной культуры, принятой в наших опытах,
остистость усиливается, а у менее остистого сорта «Вятка» она часто
деградирует. При наследовании же этого признака потомками изменен-
ных форм наблюдается также большая устойчивость (наследование)
остистости у более остистых сортов, чем у «Вятки».
Если признать, что форма колоса определяется числом колосков
в колосе и цветков в колосках и их расположением на оси колоса, на-
конец, что она является у культурных злаков филогенетически более
молодым признаком (результатом воспитания), чем, например, ости-

стость (как в прошлом приспособительный признак), то нельзя не
притти к выводу, что филогенетически более молодце признаки на-
следуются слабее, чем старые. В то же время если обратимся к табл. 4
(графа 2) и рис. 2, 3 и 4, то заметим, что изменчивость формы и вели-
чины колосьев в первом поколении (т. е. у исходных форм) была более
глубокая, чем остистость тех же форм. Больше того, у слабо остистого
сорта «Вятка» (рис. 2) величина остей и их плотность почти одинаковы
у всех экземпляров, при глубоком их различии в форме и величине ко-
лосьев. Таким образом, мы можем сделать вывод, что при определен-
ных условиях воспитания глубокие изменения породных качеств орга-
низмов происходят за счет филогенетически более молодых, но уже на-
следственно установившихся свойств и признаков. Филогенетически же
старые признаки меньше подвергаются изменениям и лучше наследу-
ются, но при определенных условиях культуры способны недоразви-
ваться или слабо проявляться.
Из данных табл. 5 также следует, что наиболее варьирующими
признаками являются длина и плотность колоса, а также крупность
зерна. Длина, плотность и ширина колоса, а отсюда и его форма зави-
сят от числа колосков в колосе. По данным Г. В. Заблуда (3), число
колосков в колосе, в свою очередь, зависит от темпов прохождения
световой стадии. Чем медленнее проходит она, тем продолжительнее
фаза формирования колосковых бугорков и тем больше формируется
колосков в колосе. Отсюда понятно, почему эти признаки колоса яв-
ляются столь варьирующими. Вместе с тем важно отметить, что такой
достаточно устойчивый сортовой признак, как форма колоса, опреде-
ляется в конечном счете весьма неустойчивыми признаками — числом
колосков в колосе и т. д., зависящими от внешних условий среды и пи-
тания растения. Эта закономерность нам кажется весьма важной, так
как она дает основание считать, что через наименее устойчивые при-
знаки и свойства организма, т. е. резко реагирующие на изменение усло-
вий существования и воспитание, можно не только повышать урожай,
но и влиять на наследственную основу растения. Такой вывод согла-
суется с мичуринским учением, в частности, с мнением акад. А. А. Ава-
кяна (1), что «наследственная природа растения создается путем нара-
стания превращений тела организма в результате ассимиляции им опре-
деленных внешних условий, в процессе индивидуального развития, а не
предопределяется нацело и окончательно в начальных клетках неиз-
менными веществами, носителями наследственности, получаемыми по-
томками от своих родителей, как это считают морганисты».
ВЫВОДЫ
1. Летние (июньские) широкорядные посевы озимой ржи с после-
дующим окучиванием могут применяться в целях селекции для расша-
тывания наследственной основы и получения новых исходных форм.
2. В условиях наших опытов сорта ржи «Вятка», «Саратовская I» и
«РДС» изменялись, примерно, однотипно, но резкие морфологические раз-
личия наблюдались не только между отдельными группами кустов, но и
в пределах одной семьи.
3. У разных сортов одни и те же признаки (например, форма ко-
лоса и др.) изменяются в разной степени.
4. При летних посевах озимых сортов ржи усиливается остистость и
опушенность колоса.
5. При необычных условиях культуры ржи (например, при июньских
широкорядных посевах с окучиванием), более глубоким и многообраз-

ным изменениям подвергаются наследственно наиболее устойчивые сор-
товые признаки (форма и окраска куста и колоса и др.), что связано
с расшатыванием наследственной основы организма.
6. Филогенетически более молодые признаки сорта (форма куста,
форма и величина колоса и др.). в культурных условиях подвергаются
более глубоким изменениям и прогрессируют сильнее, чем филогенети-
ческие старые (остистость, окраска и др.).
7. Наиболее устойчивыми признаками колоса у разных сортов ржи
при наследовании оказались: форма, остистость и окраска; наиболее
варьирующими: длина и плотность колоса, а также крупность зерна.
8. Наши опыты по наследованию потомками признаков колоса ранее
измененных форм ржи показали, что через наименее устойчивые при-
знаки и свойства растений (т. е. резко реагирующие на условия воспи-
тания) осуществляется не только повышение урожая, но и формирова-
ние новой наследственной основы организма, что является, видимо,
общим законом природы.
ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. А., Некоторые вопросы индивидуального развития растений, Агро-
биология, № 2, 1948.
Авакян А. А., Наследование приобретаемых организмами свойств, Агро-
биология, № 6, 1948.
Заблуда Г. В., Влияние условий роста и развития на морфогенез и продук-
тивность хлебных злаков, Агробиология, № 1, 1948.
ЗарубайлоТ. Я. и Кислюк М. М., Условия прохождения стадии яровиза-
ции как фактор наследственной изменчивости, Агробиология, № 3, 1948.
Лысенко Т. Д., Агробиология, Сельхозгиз, 1948.
Лукьяненко П. П., Изменение природы сортов озимой и яровой пшеницы
путем изменения условий прохождения стадии яровизации, Агробиология, № 2,
1948.
Радченко С. И., Новое в морфогенезе озимых злаков, Тр. ин-та физиоло-
гии раст. им. К. А. Тимирязева, т. VI, вып. 2, 1949.
Радченко С. И. и Сказкин Ф. Д., Новое в биологии озимых злаков, Лен.
гос. пед. ин-т им. Герцена, Учен, зап., т. 82, 1949.
Филипченко С. А. и Шеломова Н. А., О единстве разных форм рас-
шатанной наследственности, Агробиология, № 1, 1946.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ USTILAGO
TRITICI (PERS.) JENS. В ЗЕРНОВКЕ ПШЕНИЦЫ И IN VITRO 1
(К ранней диагностике пыльной головни в зерновке пшеницы)
В. А. ЯБЛОКОВА
ВВЕДЕНИЕ
Заболевание пшеницы пыльной головней значительно снижает уро-
жай этой ведущей зерновой культуры сельского хозяйства нашей страны.
Хорошо известно, что возбудителем пыльной головни пшеницы яв-
ляется паразитный гриб Ustilago tritici (Pers.) lens.
Распыливание спор гриба в природе происходит обычно в период
цветения пшеницы. Попадая на рыльце пестика пшеничного цветка, они
прорастают, образуя гифы, проникающие через столбик в развиваю-
щуюся завязь. Продвижение мицелия пыльной головни в тканях зерна
происходит во время его налива и начальной фазы созревания пше-
ницы. С наступлением обезвоживания зерна рост мицелия постепенно
прекращается, и гриб впадает в анабиотическое состояние, в котором
он находится до тех пор, пока зерно пшеницы не будет увлажнено и не
начнет прорастать. В растущих растениях мицелий пыльной головни
Рис. 1. Микроскопический препарат формирующегося колоса
пораженного растения. Фаза развития растения 2—3-й лист.
Возраст 13—14 н. (Увел, в 53 раза). Рис. 1-а
Деталь к схематическому рис. 1: ткань колоса с нитями гриба
(по Сабуровой).
1 Краткое изложение диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук на тему „К ранней диагностике Ustilago tritici (Pers.) lens. в
зерне пшеницы". Защищена в 1944 г.

продвигается в осевых органах вместе с ростом тканей конуса нара-
стания эпикотиля стебля пшеницы. Он проникает в бугорки будущих
колосков, закладывающихся
в конусе нарастания, и к мо-
менту цветения полностью
уничтожает генеративные ор-
ганы пшеницы (рис. 1—4а).
Такие растения не цветут,
урожая не дают, а на месте
зерна у них образуются
большие скопления черной,
сильно пачкающей пыли —
хламидоопор пыльной голов-
ни, служащей источником ин-
фекции для непораженных
растений.
В практике единственным
критерием жизнеспособности
паразита в зерне и является
проявление заболевания
лишь в фазу цветения в фор-
ме пылящих бесплодных ко-
лосьев. В тех случаях, когда
мицелий не успевает проник-
нуть в ткани закладываю-
щихся колосков, растение
остается непораженным, об-
разуя нормальные колосья.
Ряд условий определяет глубину залегания и мощность развития
мицелия пыльной головни в зерне пшеницы; здесь можно указать на
время попадания спор на рыльце, метеорологические условия в период
Рис. 2. Микроскопический препарат верхней
части формирующегося колоса пораженного
растения. Фаза развития растений — 2-й узел.
Возраст 21—22 дня. (Увел, в 53 раза). Рис. 2-а.
Деталь к схематическому рис. 2: ткань колоса
с отдельными кусочками мицелия с небольшими
скоплениями его. (Увел, в 526 раз)
(по Сабуровой)
Рис. 3. Микроскопический препарат верхней части формирующегося
колоса пораженного растения. Фаза развития растения—3-й узел.
Возраст 26—27 дней. Черными пятнами, расположенными на краях
залагающихся колосков, обозначены скопления мицелия. (Увел, в 53 раза).
Рис. 3-а. Деталь к схематическому рис. 3: ткань колоса с большими
скоплениями мицелия. (Увел, в 526 раз) (по Сабуровой)
цветения и созревания, сортовые различия пшеницы и биологические
особенности возбудителя заболевания.

С. Т. Бубенцов (1940) выяснил, что в устойчивых сортах наблю-
дается поверхностное распространение мицелия. В восприимчивых же—
мицелий внедряется в щиток и центральную часть зародыша.
Рис. 4. Микроскопический препарат верхней части формирующегося
колоса пораженного растения. Фаза развития растений—4-й узел.
Возраст 30 дней. Черными пятнами обозначены скопления хламидоспор.
(Увел, в 53 раза). Рис. 4-а. Деталь к схематическому рис. 4:
отдельные хламидоспоры и скопление их. (Увел, в 526 раз)
(по Сабуровой)
С. С. Скворцовым (1941) пересадкой зародышей была выяснена не-
равноценность мицелия, проникшего в различные участки зерна для по-
следующего развития заболевания. Мицелий пыльной головни, находя-
щийся в плодовой оболочке зерна и в периферических частях эндо-
сперма, очевидно, не успевает достигнуть формирующегося колоса, и
такое растение оказывается непораженным.
Общепринятым способом борьбы с пыльной головней у нас является
влажная термическая обработка зерна. Заключается этот способ в том,
что зерно выдерживается в воде с температурой 30°С в продолжение
четырех часов, а затем при температуре воды в 52°С зерно выдержи-
вается 8 мин. или при температуре воды в 53°С 7 мин.
Однако новейшие исследования советских ученых показывают, что
этот метод нуждается в уточнении длительности экспозиции и дозировок
температуры применительно к сортам и климатическим зонам репродук-
ции пшениц СССР (Бубенцов, 1940). Это обстоятельство, а также
другие работы, развернувшиеся за последние годы по химическому ме-
тоду борьбы с пыльной головней, побудили нас попытаться найти кри-
терий для суждения о жизненном состоянии мицелия пыльной головни
в зерне пшеницы при непосредственном лабораторном микроскопи-
ческом контроле над паразитом в ткани растения-хозяина.
За последние годы было предложено несколько различных методов
для диагностики инфекции пыльной головни пшеницы. Наилучшим из
них является определение пораженности по конусу нарастания при
сокращенном сроке выращивания испытуемого растения (Сабурова,
1937) за 1!/2 декады до колошения.
Способ обнаружения мицелия пыльной головни в зерне пшеницы
посредством мета-динитро-бензола (по Штернбергу и Скрыпниковой,

1937) пригоден для экспертизы на зараженность непрогретого зерна,
но отсутствие показателей для мертвого мицелия применение его не-
сколько ограничивает1.
Биологический метод С. Т. Бубенцова (1937) слишком кропотлив,
длителен и не специфичен для пыльной головни.
Самым надежным методом определения зараженности зерна пыль-
ной головней является анатомический метод (Брефельд, 1905; Клюшни-
кова, 1928; Бубенцов, 1941), который позволяет установить характер и
глубину залегания мицелия в зерне. Но этот способ абсолютно не при-
годен для оценки жизненности гриба. Поэтому в своем исследовании
мы вынуждены были сочетать анатомический метод с методом цитофи-
зиологическим.
ИССЛЕДОВАНИЕ СПОР И МИЦЕЛИЯ USTILAGO TRITICI (PERS.) JENS.
В ТЕМНОМ ПОЛЕ
Первым этапом работы явилось ультрамикроскопическое исследова-
ние живого и мертвого мицелия Ustilago tritici (Pers.) lens. in vitro
Отправным моментом для ультрамикроскопического исследования
послужило утверждение целого ряда авторов, изучавших как раститель-
ные (Гайдуков, 1910; Бекерель, 1935; Гиермон, 1930, 1932; Прайс, 1914),
так и животные объекты (Макаров, 1935), что в отраженном свете
ультрамикроскопа цитоплазма живой клетки оптически пуста, невидима,
черна, между тем как включения содержимого протоплазмы такой
клетки ярко светятся отраженным светом и находятся в состоянии не-
прерывного броуновского движения. При отмирании протоплазмы
клетки, в момент ее коагуляции, цитоплазма становится оптически ви-
димой, беловатой, слабо опалесцирующей массой, и прекращается дви-
жение зернистых включений протоплазмы.
Создавая темное поле, с помощью кардиоида-конденсора, мы смогли
заметить различия у цитоплазмы клеток в норме и цитоплазмы мерт-
вых клеток, спор и мицелия Ustilago tritici (Pers.) lens. в поле зрения
ульрамикроскопа (Яблокова, 1937). Было выявлено, что цитоплазма
живых клеток и этого паразита in vitro оптически пуста: на ее фоне
были видны сияющие микрозомы, то большей то меньшей величины, на-
ходившиеся на наших препаратах в состоянии непрерывного броунов-
ского движения (рис. 5).
1 Попытки отделить зараженное пыльной головней зерно пшеницы от здоро-
вого по физическим признакам, как то по удельному весу (Залесский и Васюта.
1933. по матовости зерна (Фиалковская и Страхов, 1934) не оправдали себя, а
потому не получили широкого применения.
По нашим же собственным экспериментальным данным матовость зерна пше-
ницы определяется присутствием в оболочках пшеничного зерна грибницы совер-
шенно другого грибка, а именно: Cladosporium. Присутствие этого грибка очень
легко было обнаружить даже макроскопически на непрогретом зерне пшеницы,
обработанном в течение 1 часа на свету \% раствором А^Ы03. Матовость зерна
определяется за счет впадин в оболочках на месте локализации внутри них, ок-
руглых стромовидных образований мицелия этого гриба, который чернеет от
серебра диффузно по всей плазме его клеток, давая макроскопически черные кра-
пинки на поверхности зерна. В прогретом зерне подобным способом этот гриб не
обнаруживается, ввиду того, что тогда не наблюдается почернения его от импрег-
нации серебром. Обработка непрогретого зерна хлористым золотом по аналогии с
азотнокислым серебром также выявляет присутствие упомянутого грибка (Clados-
porium).
В плазме же других сапрофитных грибков, населяющих оболочки зерна пшеницы,
наблюдалось образование серебряных гранул при прочих равных условиях непро-
гретого зерна. Мицелий же пыльной головни в плодовых оболочках зерна пшеницы
от А^03 не чернеет, не образует серебряных гранул, а остается бесцветным.

В очень упитанных клетках (например, в некоторых живых хлами-
доспорах Tilletia tritici W.) оптически пустого пространства в ци-
топлазма можно и не увидеть из-за обилия микрозом, но тем не менее
Рис. 5. Мицелий чистой культуры и споры гриба
УзШазо 1гШс1 (Негз.) Лепв. в темном поле зрения в
физиологически нормальных условиях, цитоплазма
клеток невидима, оптически пуста. Микрозомы (на-
ходящиеся в движении) и оболочки клеток ярко све-
тятся (ориг.). Об. 7 и окуляр х25
и в данном случае, при наблюдениях в темном поле, видно непрерыв-
ное броуновское движение этих включений. Аналогичные ультрамикро-
скопические картины прижизненных явлений удалось видеть, помимо
клеток гиф мицелия и спор Ustilago tritici (Pers.) lens. и спор Tilletia
tritici W. у спор Fusarium graminearium, Fusarium bucharicum Jacz
и гиф мицеля Fusarium graminearium. Движение частиц в живых
клетках можно видеть и в проходящем свете светлого поля зрения
микроскопа.
После отмирания протоплазмы, под влиянием высоких температур
или фиксатора в темном поле зрения наблюдается прекращение движе-
ния частиц, характерное для живых клеток пыльной головни. Прото-
плазма из оптически пустой при отмирании клетки превращалась в оп-
тически видимую, слабо опалесцирующую массу (рис. 6).
При рассмотрении срезов инфицированного зерна пшеницы пыльной
головней в темном поле было обнаружено неудобство этого метода для
исследования зерна. В данном случае сильно светятся отраженным све-
том целлюлозные оболочки ткани растения-хозяина и содержимое его
клеток при глубоком залегании паразита. В частности, например, в щитке
зародыша по соседству с тканью эндосперма, клетки которого плотно
набиты запасными питательными веществами (крахмал, белок), полу-
чалось очень сильное засвечивание поля зрения ультрамикроскопа, что
и затрудняло наблюдение за самим паразитом. В плодовой оболочке
зерна пшеницы, клетки которой совершенно лишены содержимого, этот
мицелий виден очень хорошо в темном поле (как и в светлом поле даже
без всякой окраски) с оптически пустой цитоплазмой и зернистыми

включениями, однако, находящимися в полном покое, что свидетель-
ствует о повышенной вязкости цитоплазмы этих клеток. Прекращение
броунирования клеточных включений при известных физиологических
состояниях (спорообразование) описывает также Прайс (1914).
Рис. 6. Мицелий чистой культуры гриба и споры
Ustilago tritici (Pers.) Jens. убитые высокой тем-
пературой. Протоплазма видима в форме белова-
той массы (ориг.)
Ультрамикроскопическое строение грибницы паразита, локализи-
рующегося в плодовой оболочке (при изучении ее в плоскости) прогре-
того зерна, не отличается от строения паразита оболочек непрогретого
зерна. В обоих случаях протоплазма клеток паразита была оптически
пуста, с неподвижными включениями. Эти наблюдения говорят о том,
что при влажном прогревании зерна паразит погибает не сразу.
В настоящем исследовании ориентироваться только на этот мицелий
было невозможно. Как уже упоминалось, поверхностно залегающий ми-
целий не принимает никакого участия в проявлении заболевания, так
как он не успевает проникнуть в формирующийся колос, и растение
остается непораженным.
Однако при условии дальнейшей разработки ультрамикроскопи-
ческого метода можно получить очень ценный по тонкости и быстроте
способ распознавания живой и мертвой протоплазмы в клетках того
или иного гриба и, в частности, пыльной головни, в условиях чистой
культуры. Об этом говорят уже полученные нами предварительные
данные.
При этом совершенно исключается необходимость применения краси-
телей, а также пересева и проращивания спор для определения их всхо-
жести. Требуется лишь капля свежей воды или физиологического раство-
ра на предметном стекле, в которую и погружается исследуемый объект.
Для этого исследования у микроскопа обычный конденсор заменяется
кардиодом или параболоидом-конденсором. Кроме того, при наблюде-
нии исследуемого объекта в темном поле рекомендуется устранять
покровные стекла, чтобы не создались условия экспериментального
анаэробиоза, могущего вызвать паранекроз.
В дальнейшем мы перешли к изучению паразита с помощью виталь-
ных красок.

МЕТОД ВИТАЛЬНОЙ ОКРАСКИ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ЖИЗНЕННОСТИ
СПОР И МИЦЕЛИЯ USTILAGO TRITICI (PERS.) JENS. IN VITRO
Как известно при обработке клетки раствором витальной краски она
сначала диффузно окрашивает всю протоплазму, оставляя ядро совер-
шенно неокрашенным. После этой первой стадии слабой диффузной
окраски в протоплазме начинают появляться ярко окрашенные гранулы.
Вся краска конденсируется в них и плазма становится совершенно
бесцветной (Насонов, 1930, 1934; Насонов и Александров, 1934, 1937,
1940).
При выполнении этой работы, была проведена прижизненная ок-
раска клеток мицелия пыльной головни пшеницы (Яблокова, 1936),
взятого из чистой культуры. Мы применяли 0,002 %-ный свежеприготов-
ленный раствор найтральрота в водопроводной воде. В каплю этого со-
става на предметном стекле помещался маленький кусочек культуры
гриба, выращенного на картофеле. Затем он расправлялся при помощи
тонких препаровальных игл. По прошествии 10—20 мин. в протоплазме
живых клеток мицелия можно было наблюдать образование ярко окра-
шенных в красный цвет гранул (рис. 7).
Рис. 7. Мицелий чистой культуры гриба Ustilago
tritici (Pers.) Jens. окрашенный 0,003% раствором
нейтральрот и находящийся в физиологически нор-
мальных условиях. Краска концентрируется в виде
ярко окрашенных гранул. Объектив 7
и окулярх 25 (ориг.)
У этого же гриба, выращенного на других средах (картофельный
агар с 3%-ной глюкозой, пивное сусло), образование окрашенных гранул
в протоплазме живых клеток наблюдается несколько позднее. Это мож-
но объяснить более угнетенным состоянием клеток мицелия, находяще-
гося в анаэробных условиях жидкой среды (пивное сусло).
Помещенный аналогичным образом в тот же раствор нейтральрот
(0,002%) мицелий чистой культуры гриба, убитый предварительно высо-
кой температурой, гранул не образовывал и не окрашивался. Гриб гиб-
нет при 55°С и выше.

Мицелий, прогревавшийся в течение 7 мин. при 53°С или 8 мин. при
52°С, давал гранулы при обработке его нейтральрот в чистой культуре,
а в темном поле протоплазма его была оптически пуста, и движение
зернистых включений не
прекращалось. Кардиналь-
ными же точками для ро-
ста мицелия, по Хербергу,
являются: +6°С мини-
мальная; 24—30° опти-
мальная и 30—34°С мак-
симальная. Прогревание
мицелия в чистой куль-
туре при 55°С в течение
1—5 мин. приводит к ги-
бели мицелия (Скворцов,
1938).
При окрашивании ми-
целия чистой культуры
пыльной головни 0,003%-
ным раствором краски в
протоплазме живых кле-
ток, конденсируются гра-
нулы красного цвета (че-
рез 3—5 мин.), протоплаз-
ма же мертвых клеток
красится диффузно в ро-
зовый цвет (рис. 8).
Точно так же хламидо-
споры в чистой культуре
живого гриба и спары, по-
лученные с больных пыль-
ной головней растений
пшеницы, давали реак-
цию прижизненной гранулярной окраски. У последних при погру-
жении их в каплю раствора краски на предметном стекле (не
больше, чем через полчаса) можно наблюдать появление окрашенных
гранул. Таким образом было выяснено, что прижизненная окраска по-
средством нейтральрот сможет дать возможность определять жизнен-
ность спор и мицелия пыльной головни помимо пересевов и проращи-
вания. В частности, для спор пыльной головни хорошие результаты по
прижизненной окраске были получены при концентрациях нейтральрот
от 0,002 до 0,05% при окраске в течение 15—45 мин.
Такому же испытанию был подвергнут Ризапит ЪисЬапсит Ласг.—
возбудитель типичного увядания хлопчатника. Споры девятидневной
культуры гриба, полученные на картофельном агаре, были подвергнуты
упомянутой окраске. В результате, в его спорах наблюдалось характер-
ное образование окрашенных гранул, тогда как клетки убитых спор
гранул не образовывали.
Прекрасные результаты прижизненной окраски у всех упомянутых
грибов были получены также посредством того же нейтральрот (0,003%;
0,002%) в растворах различных концентраций сахарозы в дестиллиро-
ванной воде (2, 10,20, 30% норм, и двух норм.) и Ю№03 (5%). Начиная
с концентрации 0,002 %-ного раствора нейтральрот в 30% -ной сахарозе
и выше через непродолжительный срок можно было наблюдать наступ-
ление плазмолиза в живых клетках. О нем можно было судить по сбли-
Рис. 8. Мицелий чистой культуры гриба Ustilago
tritici убитый высокой температурой и окра-
шенный 0,003% раствором нейтральрот. Клетки
мицелия гранул не образуют, а красятся диф-
фузно. Клетки же, лишенные протоплазматического
содержимого, как у живого, так и у
мертвого мицелия, остаются бесцветными
(ориг.)

жению гранул в живых клетках уже при сравнительно небольших уве-
личениях микроскопа.
Из других красок, давших аналогичные положительные результаты
по прижизненному окрашиванию клеток гиф мицелия пыльной головни
пшеницы, следует отметить азур-эозин по Гимза. Из раствора (продаж-
ного) этой краски приготовлялись 1—5% и 10%-ные растворы в дестил-
лированной воде. Со всеми из этих концентраций удалось получить ха-
рактерную прижизненную реакцию (гранулы) для клеток гиф мицелия
и диффузное окрашивание протоплазмы мертвых клеток в течение х12—
VI2 час. на предметном стекле. Наилучшие результаты были получены
при окрашивании в 3—5%-ных концентрациях, при которых удалось
наблюдать сохранение синих гранул на следующий день.
Нами был проелэжен механизм прижизненного накопления нейт-
ральрот в форме гранул у клеток чистой культуры пыльной головни
пшеницы. Интересно отметить, что образование гранул у данного
объекта исследования происходило заново. Прокрашивания предсуще-
ствующих зернистых включений, так четко видимых в темном поле
зрения ультрамикроскопа, не наблюдалось. Процесс образования этих
гранул протекал так: на фоне диффузной окраски сначала появляются
мельчайшие, ярко окрашенные крупинки, которые потом на глазах
быстро увеличиваются в размерах, а плазма обесцвечивается. Этот ха-
рактер отмешивания нейтральрот в виде гранул, такой типичный для
образования гранул у животных клеток, не исключен и для раститель-
ных клеток. Этими данными подтверждаются основные положения тео-
рии паранекроза Д. Н. Насонова (1932) на растительных клетках.
Испытание некоторых растворов нейтральрот в дестиллированной
воде (0,01%; 0,002%) и в растворе сахарозы (нормальном и двунор-
мальном при 0,04%-ной концентрации краски) на искусственно зара-
женном пыльной головней зерне пшеницы (Альбосар) давало возмож-
ность только в единичных случаях получить типичную реакцию клетки
в норме у мицелия локализировавшегося в плодовых оболочках зерна
пшеницы и то только на зерне свежего урожая пшеницы. В первом
случае гранулообразование наступило через 15 мин.; в последнем —
через 3 часа. Таким образом, гранулообразование, типичное для клеток,
находящихся в нормальных условиях, нами было получено в виде ис-
ключения у паразита в ткани растения-хозяина и то только при его
поверхностном залегании. А потому, прежде чем перейти к эксперимен-
тальному получению гранулообразования у паразита в зерне, мы вы-
нуждены были выяснить причины, препятствующие этой реакции, что
и рассмотрено в следующей главе.
О ПРИЖИЗНЕННОЙ ОКРАСКЕ МИЦЕЛИЯ ПЫЛЬНОЙ
ГОЛОВНИ В ЗЕРНОВКЕ ПШЕНИЦЫ
Обычный нормальный тип распределения красок в живой клетке,,
как упомянуто выше, характеризуется гранулообразованием *.
1 Я не останавливаюсь на исключениях, как, например, на факультативных
анаэробах, для которых нормой является анаэробное состояние. В нормальной
для них анаэробной среде их ядра окрашиваются прижизненно. Однако это
свойство теряется при перенесении их в аэрированную воду.
У паразитных же инфузорий, у которых в нормальных для них анаэробных
условиях ядра окрашиваются прижизненно, последние не теряют этого свойства
при доступе воздуха (Насонов, 1932). Также исключением (с внешней стороны)
из общего правила прижизненной (гранулярной) реакции будут картины окраски
в клетке, полученные П. В. Макаровым (1934) под влиянием отравления циани-
дами, при котором не происходит прекращения гранулообразования и не наблю-
даются окрашивания ядер, хотя клегка и находится на пути к смерти.

. Однако было установлено, что отсутствие гранулообразования и на-
личие диффузной окраски ядра и цитоплазмы не во всех случаях мо-
жет служить критерием смерти клетки (Александров, 1932; Макаров,
1935; Насонов, 1930, 1932, 1934; Насонов и Александров, 1934, 1940).
Д. Н. Насонов и его ученики при работе с витальными основными крас-
ками доказали возможность прижизненной окраски ядра и цитоплазмы
п паралич гранулообразования в протоплазме клеток и при недостатке
кислорода, удушье при экспериментальном ацидозе, гипотонии, повы-
шенной температуре и др., т. е. при так называемом паранекрозе (На-
сонов, 1932; Насонов и Александров, 1940). Состояние паранекроза
вполне обратимо; В. Я. Александров (1932), вызывая эксперименталь-
ный анаэробиоз в живых клетках, получил прижизненную (диффузную)
окраску протоплазмы и ядра. При перенесении же в аэрированную
воду краска снова выходит из ядра и цитоплазмы и конденсируется
в гранулах. Наблюдая процесс перехода от ядерного типа окраски к
гранулярному, В. Г. Александров (1932) заметил быструю перемену
тона нейтральрот, который, как известно, является индикатором. Упо-
мянутый автор наблюдал при удушье сдвиг активной реакциии про-
топлазмы в кислую сторону (от pH 7,0—7,2 до pH 6,0—6,2).
Переходя к изложению результатов нашего исследования по при-
жизненной окраске на мицелии пыльной головни в набухшем зерне
пшеницы, следует отметить, что прижизненной окраски, сопровождаю-
щейся гранулообразованием, как правило, нами не наблюдалось (Ябло-
кова, 1940). Клетки мицелия оставались бесцветными. Не наблюдалось
ни гранулообразования, типичного для нормы, ни диффузного окраши-
вания, характерного для паранекротического состояния. Тем не менее,
судя по 100%-ному проявлению пыльной головни во время колошения
растений пшеницы, выращенных из искусственно зараженных индиви-
дуальным методом семян пшеницы (А^ьбосар), сомнения о жизненно-
сти гриба в зерне не возникло.
Как известно, концентрация водородных ионов играет существенную
роль при прижизненной окраске (Альбах, 1929; Бете, 1932; Роде, 1917;
Макаров, 1935; Штругер, 1936). Последний наблюдал, что в клетках
эпидермиса А Шит сера, помещенных в КИСЛЫЙ раствор нейтральрот,
приготовленный на дестиллированной воде с pH 5,0, краска скоплялась
только на оболочках.
При употреблении краски, приготовленной на водопроводной воде
с pH 7,5, окрашивались только вакуоли, недостаток кислорода действо-
вал на распределение нейтральрот в клетке аналогично подкислению
среды.
Поэтому нами было произведено определение внутриклеточного pH
по методу Смолл (1927).
Для этой цели мы брали зерно пшеницы Альбосар, искусственно за-
раженное пыльной головней. Зерно намачивалось при комнатной темпе-
ратуре 26°С в течение 2 час. в нейтральной воде. Нейтральная вода при-
готовлялась следующим образом: к обыкновенной водопроводной воде,
имеющей слабокислую реакцию в наших условиях, прибавлялось не-
сколько капель фенол-рот (0,02% в 70%-ном спирте) и затем по кап-
лям прибавлялся 0,1 N раствор ЫаОН, пока индикатор не потеряет жел-
тую окраску. Появление розового оттенка должно быть опять уничто-
жено путем прибавления водопроводной воды: фенол-рот при pH
ниже 7 бывает желтый, выше 7 — красный, а в нейтральном пункте —
почти бесцветный. Зерно, вымоченное в нейтральной воде, разрезалось
вдоль зародыша бритвой на тонкие срезы. Кроме того, с семян сдира-

лись плодовые оболочки. Наблюдения над мицелием в них удобны тем,
что он находится в клетках, лишенных содержимого, и поэтому клетки
грибка могут быть узнаны и без окраски.
Оболочки, предварительно сполоснутые в нейтральной воде, поме-
щались в каплю раствора индикатора и оставлялись на ночь (по Смолл)
или на четверть часа и затем тщательно промывались нейтральной во-
дой и рассматривались под микроскопом. Срезы же, предварительно
тщательно промытые нейтральной водой, для удаления содержимого
поврежденных остатков клеток помещались в каплю раствора индика-
тора на 1 сек., а затем очень хорошо промывались нейтральной водой
и рассматривались под микроскопом. При окрашивании посредством
0,04% бромфенол-блау (в 10%-ном спирту) протоплазма клеток гиф
мицелия окрашивается диффузно в синий цвет. Бромфенол-блау при
pH среды больше 4 имеет темносиний цвет, при pH меньше 3,4 —
желтый. Окрашивание протоплазмы в синий цвет говорит о том, что
в данном случае внутриклеточное pH ее больше 4. Такую же окраску
имеет и мицелий в оболочках зерна пшеницы, обработанного влажным
термическим способом (4 часа при 30°С и 7 мин. при 53°С).
Из других индикаторов шкалы Смолл испытывались бромтимол-
блау и бромкрезол-пурпур (0,04%-ный раствор в 10%-ном спирту). От
бромтимол-блау протоплазма клеток гиф мицелия в плодовых оболоч-
ках окрашивается в желтый цвет, указывающий на то, что pH плазмы
внутри клетки меньше 6. Аналогичная картина была получена и для
протоплазмы клеток гиф мицелия пыльной головни в зерне пшеницы,
обработанном влажным термическим способом.
От бромкрезол-пурпур протоплазма клеток гиф мицелия зерна, об-
работанного и не обработанного термическим способом, окрашивается
в желтый цвет; следовательно внутриклеточное pH ее меньше 5,8.
Таким образом, применяя методику определения внутриклеточно pH,
мы имели возможность получить прижизненную окраску протоплазмы
клеток мицелия пыльной головни в зерне пшеницы. Утверждение, что
рекомендуемые для этих целей индикаторы проникают в клетку при-
жизненно, было подтверждено работой Вальтера и Лилиенштерн (1934).
Метод Смолл (1927) дает возможность определить внутриклеточ-
ное pH с точностью до 0,4%. Но так как мы не располагали промежу-
точными индикаторами шкалы упомянутого автора в районе pH 4,0—5,8,
то и не имели возможности определить pH этим методом в более узких
пределах, чем 4,0—5,8 и установить различие в pH для мицелия в зер-
не, обработанном и необработанном термическим способом.
Зерно, прогретое в воде стандартным способом (4 часа при 30°С и
8 мин. при 52°С или 7 мин. при 53°С), являлось вариантом исследования
с мертвым паразитом, тан как до сего времени существовало убежде-
ние, что паразит убивается в зерне, обработанном этим способом.
Уже из упомянутого понятно, почему нами не было получено поло-
жительной реакции клеток мицелия с нейтральрот (в непрогретом зерне),
сопровождающейся гранулообразованием, как это имело место для куль-
туры вне ткани. Мы видим, что мицелий в этом зерне имеет кислую ре-
акцию, pH плазмы которого ниже 5,8, и, следовательно, он не находится
в физиологической норме.
Эти результаты нашего исследования как нельзя лучше координиру-
ются с работами физиологов, утверждающих, что является
аэробным организмом. С. С. Скворцов (1938) установил на чистой
культуре гриба, что бескислородная среда прекращает его рост, ввиду
чего в набухающем зерне, при недостатке кислорода, мицелий гриба дол-

жен испытывать известное угнетение, так как этот гриб, согласно данным
Сарториса, не способен сбраживать сахара и использовать кислород уг-
леводов; однако решающим фактором обеззараживания зерна при анаэ-
робном методе борьбы с пыльной головней, по мнению С. С. Скворцова,,
является ядовитое действие углекислоты, накопляющейся в значительных
количествах за счет дыхания семян. Отсутствие окрашивания плазмы
мицелия в зерне основной краской нейтральрот может быть результатом:
низкого значения pH (меньшим 5,8) плазмы паразита в анаэробных ус-
ловиях зерна, а также отчасти за счет вредного действия накапливающей-
ся углекислоты в набухающем зерне. Как известно, с повышением концен-
трации водородных ионов окрашиваемость белков основными красите-
лями падает (Пишингер, 1926) !. В некоторых сравнительно редких слу-
чаях наблюдается обесцвечивание окрашенной протоплазмы даже после
наступления смерти. Такую картину, например, наблюдали Пржемицки&
(1897) и Ниренштейн (1920) на инфузориях. Ниренштейн объясняет это
явление посмертные накоплением кислоты2:
При испытании метода окрашивания посредством гипосульфитвейса3
(Роскин, 1937) на изучаемом нами объекте мы предварительно намачи-
вали семена пшеницы в 5%-ном растворе глюкозы в течение 3—5 час.
при 30°С. Затем производились продольные срезы зерна, которые выдер-
живались в капле гипосульфитвейса на предметном стекле, первоначаль-
но без покрывания покровным стеклом. Гифы мицелия окрашивались
через непродолжительный срок (5 мин.) от гипосульфитвейс-метиленблау,
гипосульфитвейс-тионина и от комбинированного гипосульфитвейс-тио-
нин-азура I. Картины же, полученные при окрашивании мицелия зерна,
обработанного термическим способом, не дали различий по сравнению
с мицелием непрогретого зерна.
Надо полагать, что окрашивание гипосульфитвейсом сможет оказать
услугу в качестве метода суправительного окрашивания для быстрого
обнаружения грибницы при экспертизе на зараженность.
Попутно можно отметить, что столбчатый эпителий щитка зародыша
пшеницы, который является поглотительной тканью зародыша, может
послужить классическим объектом для быстрого получения дифференци-
рованного полихромного окрашивания гипосульфитвейсом на нефикси-
рованном материале.
От 0,006 %-ного раствора гипосульфитвейс-тионина протоплазма ука-
занных клеток сразу же окрашивается в розовый цвет, ядра — в бледно-
синий цвет и ядрышки — в фиолетовый. Таким образом достигается трех-
цветная дифференцированная окраска содержимого клетки.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ПОЛУЧЕНИЕ ОКРАСКИ, ТИПИЧНОЙ ДЛЯ
АЭРОБНЫХ КЛЕТОК МИЦЕЛИЯ ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНИ В ЗЕРНЕ
ПШЕНИЦЫ
Из предыдущих наших исследований в аспекте распознавания живо-
го и убитого мицелия пыльной головни (1936, 1937, 1939, 1940, 1944) и
разобранных в предыдущих главах, становятся очевидными следующие
1 Цитировано по Д. Н. Насонову и В. Я. Александрову (1940).
2 Там же.
3 Гипосульфитвейс приготовлялся следующим образом: к 0,01 % (и другие
концентрации) раствору краски приливалось 2,5 куб. см 1/10л№а52Оз и 4 куб. ем
1/10дНС1 до объема 100 куб. см всей смеси, которая тщательно перемешивалась
я выставлялась в темноту, где она и обесцвечивалась через 1/2—3/4 часа. После
этого она годна для употребления.

факты. Во-первых, мицелий пыльной головни при обработке его виталь-
ными красками (нейтральрот, азурэозин по Гимза) окрашивается в со-
ответствии с установленным ранее другими авторами характером рас-
пределения витальных красок преимущественно на животных объектах
(инфузории, эпителий кишечника лягушки и др). Протоплазма клеток
мицелия 1п УИГО окрашивается диффузно. У клеток, находящихся в фи-
зиологически нормальных условиях, после первоначальной слабой диф-
фузной окраски, она обесцвечивается, и наблюдается усиленное скопле-
ние краски в форме ярко окрашенных гранул, образующихся заново.
У клеток мицелия, находящегося в тканях зерна, определяется кислая
реакция и отсутствует гранулообразование. Это обстоятельство указывает
на тот факт, что мицелий в тканях зерна находится в угнетенном со-
стоянии. При изучении упомянутым методом витальной окраски пове-
дения содержимого клетки мицелия пыльной головни в зерне, обработан-
ном влажным термическим способом, различий обнаружить не удалось
по сравнению с мицелием непрогретого зерна. Кстати следует отметить,
что и здесь, как и при исследовании культуры гриба в чистой культуре,
все прижизненные наблюдения над нашими объектами производились
без покрывания покровным стеклом, а растворы красок для прижизнен-
ного изучения мицелия употреблялись исключительно свежеприготовлен-
ными.
Из(вестно, что и pH раствора краски, окружающего живую раститель-
ную клетку, существенно влияет на характер ее распределения в клетке.
При pH 6,4 в клетках корневых волосков а в клетках
пленок луковицы лука ниже 7,1 краска (нейтральрот) скопляется на
оболочках. Между тем, при подщелачивании раствора краски она эвакуи-
руется из оболочки в цитоплазму, а из последней в вакуоли, где и ско-
пляется.
В силу вышеизложенного, мы решили искусственно вызвать реакцию,
типичную для нормы клетки у мицелия в ткани зерна.
Для исследования нами было использовано искусственно зараженное
пыльной головней набухшее зерно пшеницы Альбосар. При этом эерно
бралось обработанное влажным термическим способом и необработан-
ное. Термическая обработка, как и ранее, заключалась; в выдерживании
зерна пшеницы в течение четырех часов в водопроводной воде при 30°С,
а затем в течение 8 мин. при 52°С или 7 мин. при 53°С, после чего оно
промывалось холодной водой и высушивалось при комнатной температу-
ре. Затем, по мере надобности, оба варианта оставлялись при комнатной
температуре 26°С в чашках Петри в слегка увлажненной фильтровальной
бумаге на сутки. Потом производились продольные срезы бритвой через
центр зародыша вдоль щели зерна, зажатого в сердцевину бузины, срезы
помещались на предметное стекло с нанесенным 0,01%-ным раствором
нейтральрот в дестиллированной воде. Срезы выдерживались в растворе
краски 2 Мин., а затем промывались в буферной смеси с pH около 8,
приготовленной по Зёренсену. После этого становилось видно на срезах,
обработанных термическим способом и необработанных, образование
ярко окрашенных гранул в клетках разных частей зародыша. Особенно
обильное и эффектное гранулообразование с самого начала наблюда-
лось во всасывающих клетках столбчатого эпителия щитка. Ввиду того,
что при этой реакции сама цитоплазма и оболочки клеток остаются бес-
цветными, не было никакой возможности дифференцировать; мицелий от
ткани растения-хозяина, вследствие одинаковой реакции их жизнедея-
тельных клеток и незначительности размера гиф гриба. Можно было
только догадываться по аккуратному чередованию гранул в виде це-
почки, характерному для гиф мицелия, об его присутствии, но не кон-

статировать его. Таким образом, живая ткань растения-хозяина, реагируя
одинаково с грибом на эту реакцию, маскирует его присутствие. У тер-
мически обработанного зерна по обильному гранулообразованию можно
также констатировать только жизнедеятельность клеток самого заро-
дыша.
Параллельно с этим было испытано действие муравьинокислого нат-
рия и цианистого калия на прижизненную окраску нейтральрот мице-
лия пыльной головни в зерне пшеницы. Муравьинокислый натр нами был
взят потому, что исключительно эффективно стимулирует анаэробный
рост. Цианистый калий привлек наше внимание своей специфической спо-
собностью устанавливать такое нарушение обмена, при котором не обра-
зуется паралича гранулообразования, хотя клетка и находится на пути к
смерти (Макаров, 1934). В последних двух опытах срезы быстро обраба-
тывались на предметном стекле слабыми растворами 0,005 %-ным КСЫ
или 0,02%пным №НС02, а затем эти растворы заменялись 0,01 %-ным
раствором нейтральрот и срезы рассматривались под микроскопом. При
прочих равных условиях с предыдущим экспериментом картина обиль-
ного гранулообразования была аналогичной уже описанному опыту как
в зерне, обработанном влажным термическим способом, так и не обра-
ботанном, в котором невозможно было обнаружить гиф мицелия пыль-
ной головни.
Ввиду отрицательных результатов исследования в нашем смысле (от-
сутствие возможности не только различать живой и поврежденный ми-
целий в зерне, но даже и дифференцировать прижизненно мицелий па-
разита от ткани растения-хозяина), мы решили прибегнуть к принципи-
ально отличнаму методу флюоресцентно-микроскопического анализа.
Тем не менее, достигнутые нами с нейтральрот результаты по экспе-
риментальному получению гранулообразования лишний раз указывают
на возможности широкого использования этой общебиологической реак-
ции (Насонов и Александров, 1940) для спор и мицелия пыльной голов-
ни при изучении паразита вне ткани питающего растения-хозяина.
Использование способа экспериментального получения типичной реак-
ции, соответствующей аэробному состоянию клеток, для диагностики
жизненного состояния спор и мицелия паразита вне ткани приобретает
существенное значение не только при исследовании его т УИГО, минуя
длительный процесс пересевов и проращивания; оно эффективно также
для определения жизнеспособности зародышей набухшей зерновки са-
мой пшеницы.
ФЛЮОРЕСЦЕНТНО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ СПОСОБ ОБНАРУЖЕНИЯ
МИЦЕЛИЯ ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНИ В ПРОГРЕТОМ И НЕПРОГРЕТОМ
ЗЕРНЕ ПШЕНИЦЫ1
Микроскопия люминесценции даетт возможности расширить технику
прижизненной окраски. Способ данного исследования отличается от
обычной витальной окраски, главным образом, тем, что (перед наблю-
дением) из раствора, окружающего окрашенные клетки, тщательно уда-
ляется флюоресцирующее вещество, так как даже следы его могут поме-
шать своим возбуждением. В зависимости от индивидуальных особен-
ностей исследуемого объекта (наличия или отсутствия у него или у его
компонентов собственной флюоресценции), можно использовать первич-
1 Следует отметить, что облучение нами зерновок пшеницы с поверхности
ультрафиолетовыми лучами ртутно-кварцевой лампы не дало результата для
диагностики пораженности пыльной головней.

ную (собственная) или же вторичную (вызванная) флюоресценцию, воз-
никающую при обработке объекта флюорохромами.
Было установлено (Доринг, 1935), что флюоресценция клетки эпидер-
миса чешуи луковицы лука при пропитывании ее флюоресцирующими
веществами (вторичная флюоресценция) различна, смотря потому, идет
ли речь о мертвых или живых клетках. Это обстоятельство указывает на
то, что в этих случаях способ физико-химического связывания краски
различен. В здоровых клетках автор наблюдал яркую флюоресценцию
ядра и цитоплазмы при окрашивании флюорохромами в кислом растворе.
В поврежденных и убитых клетках наблюдалось изменение цвета флю-
оресценции и понижение ее интенсивности.
В той же работе было показано на эпидермисах чешуи луковицы лу-
ка, что заметное повреждение клеток ультрафиолетовыми лучами дуго-
вой лампы наступает лишь тогда, когда одно и то же место препарата
освещается несколько минут. На некоторых эпидермисах наступал пере-
рыв тока плазмы (обратимый) через 8—10 мин. облучения. Во всяком
случае раньше, чем через 3—4 мин. никаких повреждений от облучения
не получалось, даже на окрашенных в видимом свете, т. е. при окраске
0,001 %-ными растворами эозина в кислой среде; тем более не было по-
вреждений при обработке слабыми концентрациями раствора, при кото-
рых окраска плазмы клетки в тех же условиях невидима. Упомянутые
выше повреждения наблюдались лишь на клетках непосредственно об-
лучаемой области. Так как обычно препарат при его изучении постоянно
передвигается, то на отдельную клетку приходится столь незначительная
экспозиция, что автору не приходилось наблюдать повреждающего влия-
ния облучения. Ввиду того, что требуются секунды (по крайней мере,
вполне достаточно.30 сек.), чтобы успеть пронаблюдать каждое данное
место препарата, до того момента, как начнет сказываться вредное дей-
ствие ультрафиолетовых лучей, то становится очевидным, что применение
этого метода в принципе не исключается.
Учитывая специфические особенности нашего объекта исследования —
его ничтожные размеры — для его изучения нами была выбрана такая
методика флюоресцентно-микроскопического исследования, при которой
у живых клеток флюоресцирует вся плазма, а не одни только вакуоли
(Яблокова, 1939, 1944).
Для изучения этим способом мицелия пыльной головни в ткани хо-
зяина, зерно пшеницы Альбосар, искусственно зараженное пыльной го-
ловней, обработанное влажным термическим способом и не обработан-
ное, оставлялось при комнатной температуре или в термостате при
28—30°С во влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри на срок от
1 до 6 суток. Так как водопроводная вода слегка флюоресцирует, а де-
стилированная вода не имеет этого свойства, увлажнение фильтроваль-
ной бумаги производилось дестиллированной водой. Затем бритвой в бу-
зине вдоль щели зерна через центр зародыша производились
продольные срезы, которые помещались на предметное стекло
в каплю свежеприготовленного 0,005 %-ного раствора эозина (Еозт
&е1Ы., Кальбаум) в 0,1 N КЖ>3. В таком виде срезы сохранялись
в течение 3 мин., после чего, с некоторыми предосторожностями, дестил-
лированной водой с них смывалась краска. Затем препараты, первона-
чально без покровных стекол, рассматривались в ультрафиолетовых лу-
чах флюоресцентного микроскопа. Несмотря на всю явную незначитель-
ность размера гиф мицелия пыльной головни при любых увеличениях
(объектив X1 или ХЗ; окуляр X3 или 8 микроскопа), мы могли наблю-
дать весьма отчетливо локализацию мицелия пыльной головни в заро-
дыше прорастающего зерна.

Нужно отметить, что мицелий имел характерную для него слабо изви-
тую форму, подчас с незначительными утолщениями при прохождении
им межклетников и на концах гиф, и располагался в виде более или ме-
нее удлиненных обрывков или
сплетений (рис. 9).
Если рассматривать срезы
зерна пшеницы на предметном
стекле, в капле воды, без вся-
кой окраски, в ультрафиолето-
вых лучах флюоресцентного
микроскопа, то можно видеть,
что из всех тканей зерна толь-
ко алейроновый слой и щиток
зародыша имеют собственную
флюоресценцию. Они флюорес-
цируют голубоватым цветом,
тогда как ни эндосперм, ни за-
родыш (за исключением щит-
ка) не флюоресцируют. Что же
касается грибницы пыльной го-
ловни, то она тоже не обладает
собственной флюоресценцией.
При пропитывании же сре-
зов эозином можно наблюдать
возникновение вторичной флю-
оресценции у зародыша и эндо-
сперма. В первый день набуха-
ния зерна наблюдалась голубо-
ватая флюоресценция только
оболочек зародыша. Крахмаль-
ные же зерна клеток эндоспер-
ма не флюоресцируют. Щиток
зародыша и алейроновый слой
не меняют цвета флюоресцен-
ции под влиянием эозина. В по-
следующие же дни прорастания
зерна наблюдалась уже тусклая
зеленовато-желтоватая флю-
оресценция почки зародыша.
Зародыш флюоресцирует в дан-
ном случае не ярко, зеленовато-желтоватым цветом, тогда как клейковин-
ный белок эндосперма флюоресцирует яркожелтым цветом.
В мертвых зародышах флюоресценция отсутствует. При обработке их
срезов эозином они выглядят лишь окрашенными в грязнорозовый цвет.
Кстати следует заметить, что как данный, так и вышеописанный спо-
собы окраски посредством нейтральрот могут быть с успехом использо-
ваны для выявления жизнеспособности зародыша при определении всхо-
жести семян, помимб проращивания.
Мицелий же пыльной головни, проникший из щитка в центральную
часть почки зародыша, на срезе, обработанном, как было указано выше,
эозином, флюоресцирует ярко канареечно-желтым цветом как в оболоч-
ках, при исследовании их с поверхности, так и в эпителии щитка. Мице-
лий же, находившийся в паренхиме щитка зародыша, лишенный прото-
плазматического содержимого, флюоресцировал голубым цветом за счет
голубой флюоресценции оболочек его клеток.
Рис. 9. Мицелий Ustilago tritici (Pers.) Jens.
в ткани хозяина—в центральной части про-
дольного среза зародыша шестидневного
проростка зерновки пшеницы Альбосар.
Грибница—т. V—отмершие клетки мице-
лия, лишенные протоплазмы, (ориг.). Об
1/12 масл. имм. Окул. X 3. Все рисунки вы-
полнены рисовальным аппаратом Аббе.

Практическое же значение для наших наблюдений преимущественно
имел !мицелий, проникший в почку зародыша.
Таким образом, отдельные части зерна и даже зародыша с заключен-
ным в нем мицелием гриба, в связи с различием их химического соста-
ва, флюоресцирукэт по-разному. Получаемые в результате флюохромиро-
вания, дифференцированные картины слагаются из собственной флюорес-
ценции и вторичной флюоресценции, компонентов зерна и паразита.
Отличить мицелий пыльной головни от окружающей его ткани зерна
при любых увеличениях можно по более якой флюоресценции й по иному
ее цвету. Обычно видна яркожелтая флюоресценция грибницы на фоне
неяркой зеленовато-желтоватой флюоресценции почки зародыша.
Аналогичная, яркожелтая флюоресценция мицелия пыльной головни
наблюдалась на срезах конуса нарастания стебля пшеницы во все фазы
-ее вегетации вплоть до пылящего колоса. Эти наблюдения так же, как и
вышеописанные, велись на живом материале и в условиях эозииовой
обработки. Однако хламидоспоры пылящего колоса в аналогичных усло-
виях не флюоресцировали.
Учитывая, что глубина залегания мицелия имеет решающее значение
для проявления скрытого заболевания растения (Бубенцов, 1940; Сквор-
дов, 1941), в настоящем исследовании по флюоресцентной микроскопии
изучение мицелия производилось исключительно при глубоком залегании
паразита, т. е. преимущественно в зародыше (в центральной его части,
в конусе нарастания и в щитке).
Надо сказать, что в данном случае мы наблюдали на нашем мате-
риале, за небольшими исключениями, полное отсутствие мицелия в почке
зародыша в первые дни прорастания зерна и, наоборот, разрастание ми-
целия в центральной части зародыша из щитка, начиная от трехднев-
ных до шести- и семидневных проростков, как обработанного влажным
термическим способом зерна (прогрев 8 мин. при 52°), так и необрабо-
танного. Таким образом, локализация мицелия в прогретом зерне про-
ростков пшеницы от 1 до 6 дней упомянутых сортов была аналогичной
локализации мицелия непрогретого зерна, т. е. мицелия, совсем неповреж-
денного.
Кроме того, часто наблюдались случаи дезориентации мицелия в про-
ростках прогретого зерна: мицелий врастал не в конус нарастания, а в
колеоптиле.
Однако в некоторых случаях можно было видеть уже на трехднев-
ных проростках, что мицелий хотя и вошел, в виде одиночных гиф, в
почку прорастающего зародыша (прогрев 7 мин. при 53°), клетки его
были совершенно лишены протоплазмы (растворение). Протоплазма со-
хранилась только в верхушечных клетках, сильно увеличенных по срав-
нению с контролем, при помощи которых мицелий распространяется
вглубь ткани и которая флюоресцировала матовожелтым цветом. На
других же проросших зернах в тех же условиях можно было наблюдать,
что мицелий, вошедший в почку зародыша, совершенно утратил прото-
плазму, видна была лишь голубая флюоресценция оболочек его клеток.
Между тем, в обоих случаях мицелий, находившийся в эпителии щитка,
флюоресцировал матовожелтым цветом и сохранял свою морфологиче-
скую специфику, характерную для гиф, находящихся в эпителии щитка
и сильно отличающихся от гиф других частей зародыша и зерна своим
объемом и упитанностью.
Тот факт, что мицелий пыльной головни в обработанном термическим
способом зерне в большинстве случаев разрастался в почке зародыша
в первые дни прорастания зерна, как и в необработанном, говорит о
том, что он не был убит в результате этой обработки.

Интенсивность же свечения мицелия в зародыше при термической
обработке зерна была незначительно слабее, по сравнению с мицелием
зерна необработанного, и присбретела слегка более матовый характер.
При испытании воздействия эозина на убитый мицелий пыльной го-
ловни в зерне однодневных проростков пшеницы, прогретом при более
высокой температуре (до 55°), можно было видеть почти полное угаса-
ние флюоресценции в протоплазме гиф с изменением их цвета на белова-
то-желтовато-розоватый. Эти картины мы можем расценивать как необ-
ратимую коагуляцию живого вещества в результате его необратимого
паралича, вызванного достаточно сильной дозировкой температурного
агента в связи с увлажнение^. Упомянутая коагуляция протоплазмы и
сопровождалась необратимой гистологической ее фиксацией.
Наличие подобного критерия для необратимой гистологической фик-
сации (наряду с остальными видами необратимых повреждений) парази-
та под воздействием того или иного агента или суммы агентов позволит
разработать максимально эффективный способ борьбы с пыльной голов-
ней. Тем более, если учесть данные А. Г. Троповой (Ш39), которая наб-
людала в отдельных случаях проявление спороносящей пыльной головни
на листьях пшеницы, между тем как зерно получалось непораженным.
Разрыв между паразитом и хозяином хотя и позволял получить нормаль-
ные растения с неповрежденным колосом, однако спороношение на ли-
стьях могло служите источником инфекции для соседних растений, при-
нося урон урожаю следующего года.
Из других флюорохромов был испытан эритрозин и флюоресцеин.
При прочих равных условиях с окрашиванием посредством эозина, прин-
ципиальных различий в окраске посредством эритрозина не наблюдалось.
При употреблении флюоресцеина применялся 0,01%-ный раствор этой
краски в 0,1 . При помощи этого флюоресцирующего вещества
также можно было обнаружить грибницу в тканях зерна пшеницы. Но
картины, полученные с этим флюорохромом, были :менее выразительны,
чем с вышеупомянутыми.
При подытоживании результатов наших исследований мы приходим
к заключению, что сущность стандартного способа влажной термической?
обработки заключается в повреждении мицелия в зерне пшеницы, а не в
его непосредственной гибели. В этом можно убедиться на нашем мате-
риале, прослеживая рост Шцелия на препаратах зерна от однодневных
проростков до пятидневных и дальше.
Мы наблюдали чаще полное отсутствие мицелия в почке зародыша
в первые дни прорастания зерна, и, наоборот, проникновение и разраста-
ние мицелия в осевой части зародыша из щитка, начиная с третьего дня
от момента посева и дальше как на обработанном влажным термическим
способом (4 часа при 30°С и 8 мин. при 52°) зерне, так и на необра-
ботанном. Вместе с тем некоторое, хоть и незначительное, понижение ин-
тенсивности флюоресценции, а в особенности, подчас и утрата содержи-
мого клеток гриба убеждает нас в том, что хотя мицелий и растет какое-
то очень короткое время на ранних стадиях развития прогретого зерна
при соответствующих благоприятных условиях, в дальнейшем быстро от-
стает в развитии от растения-хозяина. Такой разрыв в росте между пара-
зитом н хозяином и дает в результате полное отсутствие проявления
пыльной головни на растениях, выращенных из зерна, обработанного
влажным термическим способом.
Этот метод является исключительно актуальным для прижизненной
диагностики пораженности пшеницы пыльной головней на любых стади-
ях и фазах ее вегетации. Большая яркость и контрастность этого метода
является решающей для его использования при данном заболевании из-

за ничтожных размеров грибницы паразита. Этот способ совершенно ис-
ключает необходимость процесса длительных поисков паразита при малых
увеличениях микроскопа, так как дает возможность при любых увеличе-
ниях микроскопа сразу же находить очаг инфекции на срезе независимо
от его количества. Паразит очень часто на срезе зерновки бывает пред-
ставлен одиночной гифой диаметром в 2,5—3 микрона или одиночной
отмирающей клеткой этой гифы или гифой, лишенной всякого содержи-
мого.
Полученные последним методом результаты говорят о большой его
перспективности для целей изучения патологической физиологии клетки
как растения-хозяина, так и возбудителя заболевания, в тех случаях, ко-
гда остальные микротехнические методы, в силу тех или иных специфи-
ческих особенностей изучаемых объектов, оказываются непригодными.
К тому же при флюоресцентно-микроскопическом контроле абсолютно
отпадает надобность применения цитологической техники с ее длитель-
ным процессом обработки объекта и препаратов. Указанное обстоятель-
ство значительно ускоряет процесс работы, так как на приготовление
препарата с одного зерна затрачивается всего несколько минут. Изжитие
же сезонности, связанной с выращиванием растений в поле для диагно-
стики поражения, в работе приводимым здесь методом является одной
из наиболее значительных предпосылок для использования и дальнейше-
го углубления и развития этого метода.
ВЫВОДЫ
В настоящую статью вошли экспериментальные данные по изыска-
нию способа лабораторного контроля состояния паразита
в ткани хозяина зерновки пшеницы при разработке
эффективных мероприятий по борьбе с упомянутым паразитом.
Нами установлено:
1) Ультрамикроскопический способ может быть полезен для контроля
состояния клеток спор и мицелия пыльной головни 1п УИГО, Минуя
пересевы и проращивание, ввиду различной степени дисперсности на тем-
ном поле протоплазмы нормальных и убитых клеток.
2) Метод витальной окраски также дал положительные результаты
для контроля состояния клеток паразита вне ткани зерновки пшеницы
за счет различного характера связывания краски протоплазмы нормаль-
ных и мертвых клеток.
3) Этот метод при определенных экспериментальных воздействиях
оказался весьма эффективным для оценки жизнеспособности самого за-
родыша набухшей зерновки пшеницы на срезах и непригодным для
изучения паразита в ткани зерновки: отсутствовала дифференциация па-
разита в ткани, вследствие однородной реакции паразита и хозяина
на эти воздействия.
4) Метод суправитального окрашивания гопсульфитвейсом пригоден
для экспертизы семян на зараженность.
5) Окрашивание pH-индикаторами также пригодно для экспертизы
семян на зараженность. Этот метод дал возможность выяснить, что па-
разит в ткани набухшей зерновки находится в угнетенном состоянии, так
как обладает кислой реакцией pH меньше 5,8.
6) Флюоресцентно-микроскопический способ также пригоден для
экспертизы семян на зараженность, благодаря различной по цвету флю-
оресценции (собственной и вторичной) грибницы и ткани хозяина —
зародыша пшеницы.

7) Этот метод дает возможность контролировать состояние клеток
данного паразита проростка прогретого и непрогретого зерна пшеницы
за счет различной интенсивности и различного цвета флюоресценции
(вторичной) живых и убитых клеток паразита.
8) Флюоресцентно-микроскопический способ выясняет Механизм дей-
ствия стандартного способа влажной термической обработки зерна на
паразита в ткани, заключающегося в необратимом повреждении парази-
та, но не в непосредственной его смерти. Между действием повреждаю-
щего агента и гибелью паразита проходит небольшой латентный период.
9) Флюоресцентно-микроскопический способ дает возможность не
быть связанным с вегетационным периодом и отличается исключительной
быстротой темпов исследования.

ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Г., Анатомия растений, 1937.
Александров В. Я., Ueber die Bedeutung der Oxydo-Reduktiven Bedingungen
fur die vitale Farbung u. s. w.—Protoplasma, 1932, B. 17, H. 2.
Александров В. Я., О защитном значении для клетки гранулярного связы-
вания витальных красителей. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939,
т. XXII, № 1.
Александров В. Я. и Насонов Д. Н., О причинах коллоидных изме-
нений протоплазмы и увеличения сродства ее к красителям под влиянием повре-
ждающих воздействий. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939, т. XXII,
№ 1.
Бондарцев А. С, Болезни культурных растений и меры борьбы с ними,
1931.
Бубенцов С. Т., Методика выделения головневого гриба Ustllago tritlci (Pers.)
Host, из зараженных семян пшеницы. Защита растений, 1937, № 12.
Бубенцов СТ., Локализация мицелия пыльной головни в семенах воспри-
имчивых и устойчивых к поражению сортов яровой пшеницы. Защита растении,
1941, 1.
Бубенцов С. Т., Продолжительность жизни мицелия пыльной головни в
семенах пшеницы. „Вестник защиты растений", 1941, № 2.
Вальтер О. и Лилиенштерн М., К диагностике пола у конопли, Тр.
Лабифр., 1934, т. 1.
Вюрмзер Р., Биологическое окисление и восстановление, 1935.
Гайдуков Н., Dunkelfeldbeleutung und Ultramikroskopie in der Biologie und
Medizine, 1910.
Гуревич А. А., Новый метод определения всхожести семян, Сельхозгиз,
1937. Новое в сельском хозяйстве, 3. 9.
Залесский Б. и Васюта, К вопросу о способе борьбы с пыльной го-
ловней пшеницы. „Микробиология", 1935, т. 2, вып. 2.
Клюшникова К. С., Распространение мицелия Ustilago tritici в тканях пи-
тающего растения и анатомические изменения, вызываемые им в строении расте-
ния-хозяина. Болезни растений. „Вестн. отд. фитопатологии," Главного, бот. сада
СССР, 1928, № 1-2.
Крюкова З. И., Цитологические наблюдения над слюнными железами
личинки Chironomus. Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1929, т. 8.
Макаров П. В., Analyse der Wirkung des Kohlenoxyds und der Cyanide auf
die Zelle mit Hilfe der Vitalfarbung. Protoplasma, 1934, В. XX.
Макаров П. В., Experimentelle Untersuchungen an Protozoen mit Bezug auf
das Narkose- Problem, Protoplasma, 1935, B. 24, H. 4.
Макаров П. В., К вопросу о физиологическом значении солей железа в
клетке. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1935, т. 14, вып. 3,
Макаров П. В., Витальное изменение нервных клеток под влиянием нарко-
тиков. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1935, т. 15, вып. 4.
Насонов Д. Н., Ueber den Einfluss der Oxydationsprozesse auf die Yerteilung
von vitalfarbstoffen in der Zelle, Z. Z., 1930, В. II, H. 1.
Насонов Д. H., Vitalfarbuug des Makronukleus aerober und anaerober Infuso-
rien, Protopl., 1932, 17, 2.
Насонов Д. H., Витальное окрашивание как метод изучения различных
раздражителей. Архив биологических наук, 1934, т. 34, вып. 1—3.
Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Адсорбционные свойства живой
и мертвой протоплазмы. „Успехи современной биологии", 1934, т. 3, вып. 4.
Насонов Д. Н. и Александров В. Я., О механизме токсического дей-
ствия на протоплазму. „Биологический журнал", 1937, № 1.
Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на
внешние воздействия. Денатурационная теория повреждения и раздражения, 1940.
Наумов Н. А., Методы микроскопических исследований в фитопатологии.
Сельхозгиз, М.—Л., 1932.
Роскин Гр., Витальная окраска гипосульфитвейсом. „Архив анатомии, гисто-
логии и эмбриологии", 1937, XVI, № 1.
Румянцев А. В., Гранулярное отложение кислых и основных красок в про-
топлазме мезенхиматозных клеток. „Архив анатомии, гистологии и эмбриологии",
1935, т. 14. вып. 3.
Сабурова П. В., Определение заболевания пшеницы пыльной головней по
формирующемуся колосу. „Защита растений", 1937, № 12.
Сабурова П. В., Анатомо-морфологические изменения колоса пшеницы
пораженного Ustilago tritici (Pers.) Jens. „Вестник защиты р астений", 1939, № 1 (20)

Скворцов С. С, Простой метод обнаружения гиф пыльной головни в зерне
пшеницы. ,,Защита растений", сб. 15, 1937.
Скворцов С. С, К физиологии гриба Ustilago tritici (Pers.) Jens. „Защита
растений". 1938, 16,
Скворцов С. С, Пересадка зародышей пшеницы, зараженной пыльной го-
ловней. „Защита растений", 1941, № 2.
Тропов а А. Т., Поражение вегетативных органов пшеницы пыльной головней
Ustilago tritici (Pers.) Jens. „Вестник защиты растений", 1939, № 1 (20).
Флеров Б. Н., К цитологии Ustilago Avenae Pers., по данным культуры in
vitro. Тр. секции по микологии и фитопатологии Русского ботанического общества,.
1923, т. 1.
Фиалковская Е. А., Вопросы оздоровления пшеницы от пыльной головни
(Ustilago tritici Jens.). Харьков, 1934.
Штернберг Д. и Скрыпникова А., К экологии пыльной головни пше-
ницы. (Фонд ВИЗР).
Яблокова В. А., Метод витальной окраски при определении жизненности
спор и мицелия Ustilago tritici in vitro. „Защита растений", № 11, 1936, сообщение
1-е.
Яблокова В. А., К методике определения жизненности мицелия Ustilago
tritici в семенах пшеницы. Итоги научно-исследовательских работ Всесоюзного
ин-та защиты растений, 1936, ч. 1, 1937.
Яблокова В. А., Результаты изучения прижизненной окраски на мицелии
пыльной головни в зерне пшеницы (автореферат), ВИЗР, 1937.
Яблокова В. А., Отношение к ультрафиолетовым лучам мицелия пыльной
головни в зерне пшеницы в зависимости от состояния мицелия. Доклады Акад.
наук СССР, 1939, т. XXIII, № 4.
Яблокова В. А., О прижизненной окраске мицелия пыльной головни в зерне
пшеницы. „Вестник защиты растений", 1940, № 1/2, сообщение 2-е.
Яблокова В. А., Применение прижизненной и флюоресцентной микроскопии
для обнаружения мицелия пыльной головни в прогретом и непрогретом зерне
пшеницы. „Ботанический журнал СССР", т. 29, 1944, № 2—3, сообщение 3-е.
Ячевский А. А.. Основы микологии, 1933.
Albach W., Zellenphysiologische Untersuchungen über Protoplasmafärbung. Pro-
toplasma, Y, 1929.
Becquerel P., La structure colloidale ultramicroscopique du cytoplasm vivant.
Proceedings, 1935, vol. 2.
Bethe A., Der Einfluss der H-Ionenkonzentration auf die Permeabilität toter
Membranen, auf die Absorption an Eiweissolen und den ant Stoffaustausch der Zellen und
Gewebe, Bioch.Z., B. 192, 1927, H. 1/4.
Brefeld O. u. Falk., Die Bluteninfection bei den Brandpilzen. Untersuchungen
aus dem Gesamtgebiete der Mycologie, 13, 1905.
Döring H., Versuche über die Aufnahme fluorescierender Stoffe in lebende
Pflanzenzelle, Ber.d. Deut. Bot. Ges., 1935, B. 53. H. 4.
Guillermond A., La structure des cellules vegetales ä l'ultramikroscope, Proto-
plasma, 1932, 16, H. 3.
Haitinger M., Fluorescenzmikroskopie, ihre Anwendung in der Histol.und Qhe-
mie, 1938.
Lang W., Zum Parasitismus der Brandpilze, Jahresbericht der Vereinigung f. An-
gew. Bot., 10, 1912.
Lang W., Die Bluteninfection beim Weizenflugbrand, Centralblatt f. Bact. Bei.
25, M9 1/4, 1909—10.
Percival J., Wheat Plant, 1921.
Price M., Some studies of the Structure of the plant cell by Method of Dark-
Graund Illumination. Ann. of Bot., v. XXVIII, NCVII, 1914.
Roh de K., Untersuchungen über den Einfluss der freien H.-Ionen im Innernleben-
den Zellen auf den Vorgang der vitalen Färbung. Pflüg. Aren., 1917, 168.
Small J., Methodisches zur pH-Merkung in Geweben. Angabe pH Werten. Proto-
plasma, 1927, 1.
Strugger S., Zur Gewebephysiologie der Wurzel zur Analyse und Methodik
der Vitalfärbung pflanzlicher Zellen mit Neutralrot. Protoplasma, 1935, B. 24.
Strugger S., Zur Analyse der Vitalfärbung pflanzlicher Zellen mit Neutralrot
Protoplasma, 1936, B. 26.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН У ПШЕНИЦ В РАЗНЫЕ ФАЗЫ
ИХ РАЗВИТИЯ ПРИ НЕДОСТАТКЕ ВЛАГИ В ПОЧВЕ1
К. Г. МИРОШНИЧЕНКО
В настоящее время представления о физиологическом состоянии ра-
стения при обезвоживании его тканей в процессе засухи можно изложить
следующим образом.
В засуху растение претерпевает ряд глубоких нарушений в обмене
веществ. По мере обезвоживания возникают и усиливаются процессы
гидролиза, при одновременном снижении и даже потере синтетической
способности ряда ферментов (Сисакян, 1940). Решительное преоблада-
ние при засухе прогрессирующего гидролиза особенно подчеркивается
И. М. Васильевым (1931).
Возрастание Сахаров при засухе Н. А. Максимов (1939) относит,
кроме того, за счет подавления ростовых процессов и снижения, в ре-
зультате этого, потребления Сахаров.
Засуха различно поражает растение в зависимости от фазы развития.
Более чувствительным к засухе растение пшеницы становится начиная с
момента формирования колосковых бугорков колоса (Сказкин, 1940;
Заблуда, 1940).
Фотосинтез при засухе падает. Более глубокое торможение фотосин-
теза наблюдается в период пониженной засухоусточивости растений.
В первом периоде развития растения — периоде большей устойчивости,
интенсивность ассимиляции снижается мало (Зайцева, 1936). Засуха не
лишает растения способности к фотосинтезу, но снижает интенсивность
его в связи с задержкой роста (Алексеев, 1937).
Недостаток влаги в тканях при засухе сопровождается уменьшением
числа развитых цветков, закладывающихся на базе световой стадии,
а также уменьшает число оплодотворенных цветков (Лобов, 1949). Об-
щий характер воздействия засухи на растение представляется большин-
ству исследователей (Васильев, 1931; Сисакян, 1940) как угнетающий все
стороны жизнедеятельности растения с решительным перевесом процес-
сов диссимиляции. Наоборот, С. Д. Львов указывает на усиление энергии
обмена при засухе, подчеркивая активный характер защитной реакции
растения.
При наличии крупных успехов в изучении особенностей обмена ве-
ществ в условиях засухи некоторые обобщения нам представляются недо-
статочно обоснованными. Таково положение с гидролизом углеводов, вы-
двигаемое как всеобщий, основной, превалирующий процесс при обезво-
живании тканей растения.
1 Краткое изложение диссертации на степень кандидата биологических наук.
Защищена в 1940 г. Руков. Ф. Д. Сказкин.

В какой мере увеличение количества растворимых углеводов являет-
ся продуктом гидролиза, если приостановка роста и связанное с этим сни-
жение потребления их ведет к тому же результату? В особенности это
относится к пшенице как растению, очень бедному крахмалом. Выска-
зывались предположения, что у пшениц возрастание количества сахаров
совершается за счет гидролиза гемицеллюлоз (Васильев, 1931; Сказкин,
1940). Однако это экспериментально не доказано.
Начиная с работы Молиша (1921), лист неизменно фигурирует как
объект, на котором, казалось, доказано явление гидролиза крахмала
при обезвоживании. Однако даже по отношению к листу, гидролиз
крахмала при обезвоживании не представляет собою всеобщего явления.
Как известно, в замыкающих клетках устьиц обезвоживание сопровож-
дается синтезом крахмала, что является необходимым звеном, обуслов-
ливающим падение тургора клеточной оболочки и закрывание устьиц.
Согласно данным Н. М. Сисакяна (1940), в ряде случаев прогресси-
рующее обезвоживание листьев пшениц не сопровождалось возраста-
нием гидролитической активности инвертазы. Так, например, в листьях
пшеницы Лютесценс 62 только при очень большом показателе обезво-
живания — 33,8% содержания влаги — наблюдается гидролиз сахарозы;
в листьях пшеницы Маркиз при 38,6% содержания воды показатель
гидролиза инвертазы не только не возрастает, но даже снижается.
К числу явлений, почти совершенно не изученных в связи с воздей-
ствием засухи на растение, относятся превращения, испытываемые ге-
мицеллюлозами. Если принять во внимание, что содержание гемицеллю-
лоз очень значительно — от 15 до 33% в соломе и сене разных трав и
до 50% в семенах (Благовещенский, 1934), огромную поверхность, об-
разуемую ими как инкрустирующими стенки клеток, их коллоидную
природу, что связано с водоудерживающими силами, то становится оче-
видной необходимость восполнения имеющегося в этом отношении про-
бела. Исследование этой проблемы важно и для решения вопроса об
источнике растворимых углеводов при засухе у пшениц как некрахма-
лоносных растений.
Как правило, объектом изучения биохимических превращений до сих
пор являлась надземная часть растения, преимущественно лист. Сведе-
ния о биохимизме корневой системы при засухе отсутствуют вовсе. Труд-
но ожидать правильных выводов о закономерностях метаболизма, игно-
рируя взаимосвязь подземной и надземной частей растения. Есть осно-
вания ожидать специфических особенностей в биохимических превра-
щениях веществ корневой системы, имея в виду как своеобразие ее сре-
ды обитания, так и особую роль в водообмене растения.
Из большого числа вопросов, которые могут быть затронуты в связи
с наметившимися к настоящему времени обобщениями об особенностях
общего углеводного обмена, нами разрабатывались вопросы биохимиче-
ских превращений растворимых углеводов (монозы и сахарозы), нера-
створимых углеводов (крахмал и гемицеллюлозы) в корневой системе
и в надземных органах (раздельно — стебель, лист, колос). Картина ука-
занных превращений сопоставлялась в трех основных фазах развития
растений: в кущении, трубковании и колошении.
МЕТОДИКА ОПЫТОВ
Экспериментальная работа проводилась в 1936 и 1937 гг. в лабора-
тории физиологии растений Естественно-научного института им. П. Ф. Лес-
гафта. Объектами исследования были взяты яровые пшеницы: засухо-
устойчивый сорт «Лютесценс 1467» Безенчукской опытной станции и не-

устойчивой к засухе «Гарнет». Растения выращивались в обычного типа
неглазированных горшках, по 5 растений в каждом. Емкость горшков—
2,5 кг лочвы. Горшки были разделены на 4 группы, чтобы подвергнуть
их засухе в трех фазах развития — в кущении, трубковании и колошении;
четвертая группа служила контролем. Из этой группы брались растения
на углеводный анализ одновременно с опытными растениями в установ-
ленные сроки. В каждой грунте было по 25 горшков. Последовательность
эксперимента была следующей: при наступлении данной фазы развития
бралась первая проба на углеводный анализ (растения 4 горшков), и
прекращался полив опытных растений. На протяжении 5 дней достига-
лось равномерное снижение почвенной влаги с 65—70% от полной вла-
гоемкости до 30%. По прошествии 5—6 дней, когда листья теряли тур-
гор, а некоторые желтели с подсыханием кончика, бралась вторая про-
ба из опытной и контрольной серий. Опытная серия еще два дня остава-
лась в состоянии подвядания при 30% от полной влагоемкости; после
чего браласьтретья проба. По взятии третьей пробы следовал полив остав-
шихся опытных растений, перенесших завядание. Содержание влаги сразу
доводилось до исходных 67—70% от полной влагоемкости. Спустя 2 дня
по возобновлении полива, бралась четвертая проба, а еще через 5 дней
бралась пятая проба растений, перенесших засуху и оправлявшихся от
нее в течение семи дней. Таким образом обеспечивалась возможность
проследить влияние на углеводный обмен как прогрессирующей засухи,
так и, последовательно, оправления.
Анализ материала производился на содержание моносахаридов, са-
харозы, крахмала и гемицеллюлоз. Определение Сахаров производилось
по микрометоду Хагедорна-Иенсена (1922).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
По возобновлении полива все 4 группы растений выращивались при
70% от полной влагоемкости до конца вегетационного периода.
По уборке урожая последний был подвергнут обычному агрономиче-
скому анализу, результаты которого приведены в табл. 1.
Как видно из этой таблицы, в результате засухи урожай снижается
во всех случаях, величина его ниже урожая контрольной группы расте-
ний.
Наибольшее снижение урожая у «Лютесценс» приходится на фазу
трубкования, у «Гарнет» — на фазу колошения, которые являются, таким
образом, «критическими периодами» у этих сортов. Основные показатели
урожая в «критический период» — фазу трубкования — для «Лютесценс»
таковы: урожай зерна на 1 растении — 44%, вегетативных органов —
72% от контроля; соответствующие цифры для «Гарнет» в фазе колоше-
ния составляют 27 и 76%; снижение дают и прочие показатели. Исклю-
чение составляет вес зерна.
Вес 1 000 зерен засухоустойчивого сорта «Лютесценс» превосходит кон-
трольную группу, хотя и уступает абсолютному весу зерна растений, пе-
ренесших засуху в фазе колошения. У сорта «Гарнет» абсолютный вес зер-
на уступает только контролю, занимая первое место среди группы расте-
ний, подвергавшихся засухе. Очевидно, в фазе колошения при засухе
создаются условия, приводящие к усиленному накоплению пластических
веществ в зерновках. У обоих сортов пшеницы «критический период» па-
дает на время развития генеративных органов и процесса оплодотворе-

Таблица 1
Урожай растений при засухе в разные фазы разбития
(в сухом весе)

ния. Соответственно этому оба страдают за счет снижения урожая бо-
лее ценной его части — зерна.
Таким образом, большая чувствительность растений к засухе, сниже-
ние их устойчивости, в общем, соответствуют времени прохождения и
в особенности завершения световой стадии, захватывая и часть последую-
щего периода, когда совершается гаметогенез и идет процесс оплодо-
творения.
Действие засухи в кущении является глубоким, а устойчивость ра-
стений— низкой. Для последующих фаз трубкования и колошения
устойчивость растений оказывается относительно пониженной, с харак-
терным максимальным снижением ее в моменты «критического периода»
развития, время которого, как видно, не совпадает у исследуемых
сортов.
ФАЗА КУЩЕНИЯ
Первая уборка растений на анализ была произведена 20 июня,
т. е. на 18-й день после посева и на 14—15-й день после всходов. По-
следующие — 28, 30 июля; 2 и 7 июля. 30 июня возобновлен полив опыт-
ных растений. В табл. 2 представлены данные ото содержанию раствори-
мых углеводов за время с 22/У1 по 7/VII— фаза кущения.
Рассмотрим изменение содержания углеводов на протяжении фазы
у контрольных растений. Характерно обогащение растений сахарами, при
этом в надземной части растения оно прогрессивно возрастает от даты
к дате; так, например: 22/У1 надземные органы «Гарнет» содержали 35 мг
Сахаров на 1 г сухого вещества, а 7/УП—127,5 мг, т. е. их количество
возросло почти в 4 раза. В те же сроки надземные органы «Лютесценс»
содержали 48,7 мг и 105 мг — увеличение около 272 раза. В корнях
сумма Сахаров значительно возросла у «Гарнет» (с 12 л«гдо51,2 мг) и
относительно слабо у «Лютесценс» (с 20 мг до 23,7 мг). Что касается от-
дельных Сахаров, то следует отметить относительно позднее появление
сахарозы в корнях (у «Гарнет» 28/УП, а у «Лютесценс» только 30/У1).
Наряду с этим, в корнях прибыль моносахаридов почти отсутствует
(у «Гарнет» 22/У1 — 12 мг, 2/VII — 12 мг и только 7/УП — 24,5 мг), или
сменяется убылью («Лютесценс» 22/У1 — 12 мг 7'/VI — 15 мг).
Распределение Сахаров по растению отличается той особенностью, что
надземные органы значительно богаче корней как моносахаридами, так
и сахарозой. Так, среднее содержание моносахаридов в корнях «Гарнет»
равно 16 мг, в «Лютесценс» — 17,5 мг; сахарозы у «Гарнет» — 17,2 мг, у
«Лютесценс» — 4,5 мг. В надземных же органах содержание моносаха-
ридов у «Гарнет» составило 32,5 мг, у «Лютесценс» — 23,6 мг; сахарозы
у «Гарнет» — 52,5 мг, у «Лютесценс» — 44,9 мг.
Как видно из приведенных цифр, преобладающим сахаром з надзем-
ной части растений является сахароза. В корнях «Гарнет» содержание
обоих Сахаров почти одинаково, а у засухоустойчивой «Лютесценс» преоб-
ладают моносахариды.
Изменение содержания крахмала (табл. 3) в кущении не отличается
правильностью, сильно колеблется и количественно невелико; содержа-
ние крахмала в корнях составляет 5—7 мг, в надземных частях — мак-
симально 21 мг. В отдельных пробах крахмал отсутствовал возсе. В про-
тивоположность крахмалу, содержание гемицеллюлоз у пшениц оказы-
вается высоким. Так, в подземных органах «Гарнет» оно составляет 38—
72 мг, а у «Лютесценс»—56—96 мг. При этом в корнях содержание геми-
целлюлоз выше надземной части: у «Гарнет» 92—158 мг, у «Лютесценс»
130—206 мг. На протяжении фазы кущения наблюдается прогрессивное
обогащение растений гемицеллюлозами: с 22/У1 по 7/VII содержание ге-

Таблица 2
Изменение в содержании моносахаридов, сахарозы и суммы Сахаров в фазе кущения в мг на 1 г сухого вещества

мицеллюлоз у «Гарнет» возросло в корнях на 71%, в надземных орга-
нах— на 80%; у «Лютесценс» соответственно на 56 и 53%.
Как видно, гемицеллюлозы представляют собою количественно суще-
ственную группу углеводов и, очевидно, основную форму запасных ве-
ществ. Нарастание количества гемицеллюлоз у «Гарнет» идет более высо-
кими темпами, однако, по абсолютному содержанию их «Лютесценс» за-
нимает первое место.
Возможно, что в связи с этим ткани «Лютесценс» менее обогащены са-
харавди. Распределение гемицеллюлоз по органам находится в обратном
соотношении с содержанием Сахаров при более высоком содержании
гемицеллюлоз в корнях; количество Сахаров в них ниже, чем в надзем-
ной части растения, и наоборот, высокое содержание Сахаров в надзем-
ных органов сопровождается пониженным количеством в них гемицел-
люлоз.
Приведенные выше данные по содержанию Сахаров, так же как и зна-
чительное увеличение количества гемицеллюлоз, указывают на достаточ-
но активное протекание ассимиляции в фазе кущения и вместе с тем,
может быть, являются следствием относительно медленного роста расте-
ний в этот период.
В результате прекращения полива, спустя 6 дней, к 28/У1 (табл. 3),.
в тканях опытных растений резко возрастает сумма Сахаров. Прибыль
Сахаров оказывается относительно высокой в корнях. Так, у Гарнет
процентное содержание суммы Сахаров в корнях составило 171,0%, у
«Лютесценс» — 200,3% к контролю, в надземных органах соответственно
143,2 и 144,3%. Однако абсолютная величина обогащения в надземных
органах выше, чем в корнях: так, в надземных органах 27,5 мг для «Гар-
нет» и 25,5 мг для «Лютесценс», в корнях же соответственно: 18,2 и 19 мг.
Рассматривая содержание отдельных групп Сахаров по органам, уста-
навливаем, что возрастание моносахаридов как в абсолютном, так и в
% относительном выражении оказывается более высоким в надземных орга-
нах: у «Гарнет» относительное содержание моносахаридов в корнях на
6-й день засухи составило 117,9% к контролю, у «Лютесценс»—132,4%;
в надземных же органах в тот же срок у «Гарнет»—154,5%, у.«Люте-
сценс»—176,2%. Прибыль моносахаридов в абсолютном, выражении
приведена в табл. 4, из которых видно, что обогащение надземных орга-
нов в 27г—3 раза превосходит обогащение корней. Наоборот, резкая
«сахарная реакция» в данной фазе характерна для корней. Так, у «Гар-
нет» на 6-й день засухи в корнях содержание сахарозы достигает 359,4%, у
«Лютесценс» же вообще сахароза в корнях появляется к этому сроку
только в связи с засухой. Абсолютная прибыль сахарозы в корнях «Гарнет»
в 4 раза превосходит прибыль моносахаридов и почти не уступает абсо-
лютному обогащению надземных органов; абсолютная прибыль сахарозы
в корнях более чем в 2 раза превосходит прибыль моносахаридов, а также
и величину абсолютного обогащения надземных органов.
Таблица 3
Величина моносахаридов и сахарозы на 6-й день
засухи (в мг ил I г сухого вещества)

Таблица 4
Изменение содержания крахмала и гемицеллюлоз в фазе кущения
(в мг на I г сухого вещества, выраженное в глюкозе)

Как видно, реакция корневой системы на засуху отмечается опреде-
ленной специфичностью и своеобразием сравнительно с надземными ор-
ганами.
Что касается соотношения отдельных Сахаров в целом растении, то
у «Лютесценс» величина прибили сахарозы не уступает величине прибыли
моносахаридов (сумма моносахаридов равна 22 мг, сахарозы же —
22,5 мг). У «Гарнет» сумма прибыли- (корень+надземные органы) саха-
розы (30,2 мг) вдвое превышает сумму моносахаридов (15,5 мг).
Таким образом, углеводная реакция растений на засуху в фазе куще-
ния проявляется как в виде «моносахаридной реакции», так и «сахароз-
ной реакции». У «Гарнет» она проявляется преимущественно в форме «са-
харозной реакции», а у засухоустойчивого сорта «Лютесценс» — «моно-
сахаридной реакции».
Возрастание количества Сахаров как реакция на засуху отмечалось
рядом авторов, изучавших превращения углеводов (Львов, 1936, Ва-
сильев, 1931). Одновременное исчезновение крахмала при этом, каза-
лось, легко объясняло источник «сахарной реакции» растений. Однако
при низком содержании крахмала в вегетативных органах пшениц гидро-
лиз последнего не мог покрыть прибыли Сахаров. Действительно, убыль
крахмала на 28/У1 в результате гидролиза его, составила для «Гар-
нет» 16,8 мг и для «Лютесценс»—13,7 мг; сумма же прибыли Сахаров со-
ставила соответственно 45,7 мг и 44,5 мг, т. е. в 3—4 раза больше. От-
сюда следует необходимость выявления основных источников Сахаров
в этом случае. По мнению некоторых исследований (Васильев, 1936,
Сказкин, 1940), таким источником -могли бы являться гемицеллюлозы,
претерпевающие при этом гидролиз, подобно крахмалу. Однако данные
нашего исследования не позволяют согласиться с таким заключением.
Обращаясь к табл. 3, мы констатируем на 28/У1 в надземных органах
«Гарнет» увеличение количества гемицеллюлоз до 106,5% и в корнях —
191,6%; у Лютесценс 102,5% в корнях и 115,3% в надземных органах.
Представляется вероятным, что прибыль как Сахаров, так и гемицел-
люлоз имеет один и тот же источник. Н. А. Максимов (1939) обращает
внимание на установленное его сотрудниками обогащение тканей пше-
ниц сахарами при засухе, в связи с приостановкой ростовых процессов.
Ростовые процессы являются важнейшим потребителем Сахаров. По
мнению А. А. Зайцевой (1936), в первый период вегетации засуха не так
сильно снижает фотосинтез. Поэтому вырабатываемые сахара, не будучи
потребляемы в ростовых процессах, могут накапливаться в тканях. При
этом некоторая доля Сахаров, как видно, идет на синтез гемицеллюлоз,
увеличивая количество водоудерживающих, коллоидных компонентов
клетки, что должно иметь положительное значение в борьбе растения за
влагу.
По мере углубления действия засухи, к 30/У1 (т. е. на 8-й день) ко-
личество Сахаров снижается, что видно из данных табл. 2. Так, сумма
Сахаров в корнях падает у «Гарнет» с 171 до 130,6%, у «Лютесценс» —
с 200,3 до 147,7%; в надземных органах соответственно: с 143,2 до
99,5% и с 144,3 до 125%. Углубляющееся, более длительное действие
засухи сильнее угнетает фотосинтез, причем не исключено одновремен-
ное усиление дыхания в связи с обогащением тканей сахарами, что и
приводит к указанному выше обеднению ими растений. С подавлением
первичного синтеза ослабляется и вторичный; в связи с чем относитель-
ное содержание гемицеллюлоз в надземной части снижается. Причем у
«Гарнет» более значительно (с 191,6 до 114,4%), чем у засухоустойчивого
сорта «Лютесценс» (с 115,3 до 108,3%). Примечательно сохранение спо-
собности некоторого синтеза гемицеллюлоз корнями даже в этих уело-

виях. Так, у «Гарнет» с 28/У1 по 30/У1 содержание гемицеллюлоз повы-
шается со 106,5 до 108,5%, у «Лютесценс» — со 102,5 до 105,6%.
В целом, растения обеих пшениц, в конце воздействия засухи, обла-
дают повышенным содержанием не только растворимых углеводов, но и
гемицеллюлоз, с тенденцией некоторого накопления их в корнях.
Таким образом, представления И. М. Васильева о последовательном
распаде полисахаридов и Сахаров как выражение преобладания при за-
сухе процессов деградации нами не могут быть приняты. При засухе воз-
можна синтетическая деятельность, и наблюдается обогащение растений
сложными углеводами — гемицеллюлозами.
К обоснованию причин обогащения растений сахарами, как видно,
имеется не единственный путь — происхождение их в результате распа-
да полисахаридов. Растение при засухе все же не лишается способности
и и синтетическим реакциям.
Возобновление полива растений 30/У1 сопровождалось значительным
снижением суммы Сахаров. Спустя 2 дня (2/У), корни «Гарнет» содержа-
ли 67,3% Сахаров и надземные органы — 69,4%; корни «Лютесценс» —
73,3% и надземные ее органы — 92,1% от контроля. Убыль суммы Саха-
ров при возобновлении полива должна являться естественным следствием
процессов оправления растений от засухи.
Оправление растения от засухи требует налаживания процессов, обу-
словливающих рост и прежде всего восстановление коллоидно-химиче-
ских и осмотических свойств протоплазмы. Оправление растений при до-
статочно длительном воздействии засухи протекает относительно мед-
ленно, и рост не может возобновиться сразу же по возобновлении поли-
ва. Наблюдаемая в первые два дня убыль Сахаров сопровождается зна-
чительным накоплением гемицеллюлоз. Ко 2/VII содержание гемицел-
люлоз у «Гарнет» достигает в корнях 118%, в надземных органах —
130,5% и соответственно у «Лютесценс»: 120,4 и 130,5% от контроля. В аб-
солютном выражении эта прибыль, например, для «Лютесценс» составила
56 мг на растение в целом. Эта величина не может быть покрыта только
за счет убыли Сахаров, он предполагает возобновление фотосинтетической
деятельности растения.
Описанные явления следует рассматривать как первый этап оправле-
ния растений от засухи и не связанный с активным ростом.
К 7/VII, т. е. к сроку более полного оправления растений от засухи,
наблюдается снижение содержания гемицеллюлоз; так, у «Гарнет» в кор-
нях до 82,6, в надземных органах—до 103%; у «Лютесценс» соответствен-
но до 109,7 и 108,0%. При этом падает и относительнре содержание моно-
сахаридов (за исключением одного случая — корни «Лютесценс»). Опи-
санные явления, очевидно, следует отнести ко времени возобновления ак-
тивного роста. Характерно при этом относительное увеличение содержа-
ния сахарозы в период между 2/УП и 7/VII; так, в корнях «Гарнет» про-
цент ее с 50,3 поднимается до 73,9, в надземных органах — с 68,1 до
89,1. У «Лютесценс» же сахароза, совершенно исчезнувшая при возобно-
влении полива, вновь появляется, достигая 83% от контроля.
ФАЗА ТРУБКОВАНИЯ
Фаза трубкования определяется с момента начала вытягивания
междоузлий молодого стебля; к этому времени хорошо сформирован
легко прощупываемый первый узел стебля. Согласно уточненной и онто-
генетически более объективной классификации фаз развития, предложен-
ной Г. В. Заблуда (1940), началу фазы трубкования соответствует фаза

«формирования колосков (точнее, ее вторая половина), а дальнейшему пе-
риоду— фаза формирвания цветков. С началом этой фазы связано еще
прохождение световой стадии. В течение этой фазы некоторые авторы
отмечают снижение засухоустойчивости растений. Действительно, в фазе
трубкования «Лютесценс» обнаруживает наибольшее снижение урожая —
претерпевает «критический период». Следует ожидать соответствующих
сдвигов в характере обмена веществ в этой фазе.
Предварительно следует рассмотреть движение цсследуемых групп
углеводов у контрольных растений. Необходимо отметить, что соотноше-
ние в распределении Сахаров по органам растений остается прежним:
корни растений содержат меньше Сахаров, нежели надземные органы
(табл. 5). При этом листья содержат больше Сахаров по сравнению со
Таблица 5
Среднее содержание суммы Сахаров и гемицеллюлоз по органам растений
(в мг на 1 г сухого вещества;
Гарнет
Лютесценс
корень стебель лист корень стебель лист
Сумма Сахаров ....
Гемицеллюлозы ....
20,3
166,0
52,9
114,2
103,1
73,8
30,9
179,0
52,9
138,6
99,4
70,8
стеблями. Как видно из табл. 5, среднее содержание суммы Сахаров (как
и отдельных Сахаров) у «Гарнет» следующее: в корне 20,3 мг на 1#г сухо-
го вещества в стебле—59,9 мг, в листе—103,1 мг. Подобная закономер-
ность свойственна и «Лютесценс». Что касается соотношения отдельных
Сахаров, по органам, то в фазе трубкования в корнях содержание моноз
и сахарозы почти уравнивается, например, у «Гарнет» моносахариды со-
ставляют 11,5 мг, сахароза — 8,8 мг; в надземных же органах резко пре-
обладает сахароза; так, стебли «Гарнет» содержат моносахаридов 16,6 мг,
сахарозы же — 36,3 мг, листья соответственно 32,2 мг и 64,9 мг. Содер-
жание крахмала в растениях в этой фазе остается небольшим и значи-
тельно колеблется. Содержание гемицеллюлоз высоко, при этом оно за-
кономерно изменяется по органам.
Как видно из табл. 5, более богаты гемицеллюлозами корни и стебли
и значительно беднее листья. Корни и стебли засухоустойчивой Лютес-
ценс содержат несколько больше гемицеллюлоз. Количество гемицеллю-
лоз убывает от корней к листьям, количество Сахаров возрастает в том
же направлении.
Полив растений в фазе трубкования был прекращен 2/УП. Первая
уборка растений в условиях засухи была произведена 7/VII и вторая —
1Э/VII; первая уборка по возобновлении полива была произведена 11/VII
и вторая — 16/УП.
Как видно из табл. 6, в фазе трубкования реакция растений на засу-
ху к 7/УП (т. е. спустя пять дней по прекращении полива) не сопровож-
дается увеличением суммы Сахаров; наоборот, преобладает тенденция к
снижению их. Так у «Гарнет» на 7/VII корни содержат 78,6%, от кон-
троля, листья 90,5%; и только в стеблях наблюдается незначительное
возрастание суммы Сахаров до 102,4%. «Лютесценс» реагирует на засуху
снижением суммы Сахаров во всех надземных органах (до 90,0% в стеб-
лях и 95,4% в листьях) при незначительном возрастании суммы саха-

Изменение содержания моносахаридов, сахарозы и суммы Сахаров в фазе трубкования Таблица 6

ров в корнях (до 108,3%). В дальнейшем, к 9/УП (т. е. на втором этапе
засухи) у «Гарнет» наблюдается некоторое увеличение суммы Сахаров
(в корне до 96%, в стеблях до 104,6% и в листьях до 111,4%). В проти-
воположность этому, у «Лютесценс», испытывающей более глубокое угне-
тение в этой фазе («критический период»), обнаруживается дальнейшее
снижение суммы Сахаров (до 100% в корнях и 66,6% в стеблях).
Обращаясь к изменению содержания отдельных Сахаров, констатиру-
ем, что оно принимает взаимнолротивоположное направление. Во всех
без исключения случаях, под влиянием засухи в растениях увеличивается
количество моносахаридов и одновременно падает содержание сахарозы.
Так, относительная прибыль моносахаридов по органам — корень, сте-
бель, лист — составили: у «Гарнет»—137,5, 188 и 133,3% к контролю; у
«Лютесценс» соответственно — 130, 106 и 115%. Убыль же сахарозы в той
же последовательности по органам выражается: у «Гарнет»—47,8, 70 я
67% к контролю; у «Лютесценс» — 98,3, 82,2 и 85,3% (табл. 6). Сойостав-
ление абсолютных величин представлено в табл. 7.
Таблица 7
Величина прибыли и убыли Сахаров между 2.VII и 7.VII
(в мг на 1 г сухой массы)
Как видно из табл. 7, за исключением одного случая, сумма убыли
сахарозы по растению в целом превышает сумму прибыли моносахари-
дов. У «Лютесценс» прибыль моносахаридов 7/VII выражается в 11,5 мг,
убыль сахарозы составила 18,3 мг; на 9/УП прибыли моноз в 9,5 мг
соответствует убыль 34,7 мг сахарозы; у «Гарнет» прибыли моноз 7/УП в
количестве 41,5 мг соответствует убыль 60,5 мг сахарозы. Однако 9/VII
сумма прибыли моносахаридов (23,5 мг) значительно превышает вели-
чину убыли сахарозы (12,8 мг). Снижение засухоустойчивости растений,
начиная со световой стадии, по указанию некоторых авторов (Сказкин,
1940, Зайцева, 1936), сопровождается более глубоким угнетением фото-
синтеза. В связи с этим, источником моносахаридов могут явиться
только внутренние ресурсы растения. Возрастание количества моноса-
харидов при одновременной убыли сахарозы при засухе констатировано
неоднократно; оно является, очевидно, общей закономерностью на соот-
ветствующих этапах развития и рассматривается как следствие гидро-
лиза сахарозы.
Однако приведенные нами количественные соотношения свидетельст-
вуют также и о том, что сахароза может являться не только источником
моноз, но вовлекается, очевидно, и в другие звенья обмена, затрачиваясь,
например, в отдельных случаях, в количествах, почти вчетверо превы-
шающих количество возникающих моносахаридов («Лютесценс», 9/УП).
Для засухоустойчивого сорта «Лютесценс», претерпевшего в трубкова-

нии глубокое угнетение, характерны не только относительно низкие вели-
чины прибыли моноз (в 2,5—3,3 раза ниже, чем. у «Гарнет»), но и более
высокие величины «дополнительных» затрат сахарозы. У «Гарнет» же
9/УП соотношение меняется даже в обратную сторону: убыл сахарозы
(12,8 мг) оказывается значительно меньше прибыли моносахаридов
(23,5мг). В данном случае «моносахаридная реакция» должна, очевидно,
иметь источником и другие, кроме сахарозы, гидролитические распады.
По мере увеличения времени действия засухи, у обеих пшениц
наблюдается, как и в фазе кущения, снижение моносахаридов, при этом
П/Отеря их у неустойчивого к засухе сорта «Гарнет» очень велика, она со-
ставляет 18 мг на 1 г сухого вещества, т. е. до 43%. У «Лютесценс» же,
наоборот, она почти отсутствует в надземных органах.
Различно и изменение содержания сахарозы у обеих пшениц: у «Гар-
нет» с 7 по 9/УП наблюдается некоторое увеличение относительного со-
держания сахарозы по всем органам. Наоборот, у «Лютесценс» оно сни
жается в корнях и стеблях и остается неизменным в Листьях (табл. 7).
Переход сахарозы в моносахариды и последующее уменьшение ко-
личества этих Сахаров под влиянием засухи отмечено у пшениц также
и И. М. Васильевым (1931). Это явление рассматривается им как одно
из последних звеньев прогрессирующего гидролиза полисахаридов и са-
харозы в монозы с последующим распадом последних.
В согласии с этим, Н. М. Сисакян (1940) указывает на возрастание
гидролической активности инвертазы при обезвоживании листьев. Оба
эти автора расценивают процессы гидролиза углеводов, особенно слож-
ных, как наиболее характерную и существенную особенность обмена
веществ в условиях засухи. Настоящее исследование лишает нас
возможности принять подобную схему и указывает на более сложные
взаимозависимости. Так, например, на первом этапе засухи между 7/УП
и 9/УП констатируем совершенно определенное увеличение содержания
гемицеллюлоз во всех органах «Гарнет» на 19—24% от контрольных ра-
стений. В то же время, наряду с гидролизом крахмала в надземных
органах, наблюдается увеличение его содержания в корнях до 133% от
контроля, хотя общий баланс крахмала сводится со значительным пере-
весом гидролиза (прибыль в корнях 3,1 мг, при убыли в надземных ор-
ганах в 30,1мг). Однако и в этом случае нельзя говорить о полном по-
давлении синтетических способностей растения.
Более угнетаемая засухой «Лютесценс» в трубковании между 2/VII и
7/VII обнаруживает убыль гемицеллюлоз в корнях и стеблях при одно-
временной прибыли в листьях; при этом общий результат сводится к
утрате незначительного количества гемицеллюлоз — до 6 мг на 1 г су-
хой массы.
Баланс крахмала у «Лютесценс» также сводится к убыли его в резуль-
тате гидролиза в надземных органах. Однако в корнях одновременно
синтезируется заметное количество крахмала — до 16 мг на 1 г сухого
веса, значительно превосходя величину прибыли крахмала в корнях
«Гарнет» (3,1 мг).
Накопление крахмала при засухе в корнях, очевидно, связано с при-
способлением ферментативного аппарата клеток к выполнению каких-то
существенных биологических функций. Возможной причиной может быть
то, что корень и тесно связанный с ним и скрытый в почве узел кущения
в меньшей степени подвергаются непосредственной опасности поврежде-
ния и отмирания при засухе, по миновании которой запасенный крахмал
должен явиться источником восстановления и возобновления роста. Не
исключено также, что этому процессу способствует пониженная аэрация
среды обитания корней — почвы.

На втором этапе засухи, между 7/VII и 9/УП, движение гемицеллю-
лоз у обеих пшениц имеет еще более различный характер. В органах
«Гарнет» наблюдается снижение количества гемицеллюлоз. При этом ни
в одном случае не происходит абсолютного обеднения ими, т. е. опытные
растения все еще превышают по содержанию гемицеллюлоз контроль-
ные. У засухоустойчивого «Лютесценс» наблюдаются более сложные дви-
жения гемицеллюлоз; содержание последних возрастает в корнях до
105%, в листьях —до 145%, но одновременно снижается в стеблях
до 98%. Сопоставление абсолютных величин прибыли 30 мг и убыли
22,8 мг показывает, что прибыль гемицеллюлоз в корнях и листьях
покрывается их убылью в стебле. Это движение можно рассматривать
как перераспределение гемицеллюлоз из органа менее активной роли
в водообмене — стебля в органы первостепенной важности в этом от-
ношении — корень и листья.
Возрастание количества гемицеллюлоз у «Гарнет» в процессе засухи
(с 2/УП по 7/VII) ставит вопрос об источниках этого накопления. Ввиду
того, что фотосинтез на данном этапе развития растений не может явиться
источником сколько-нибудь постоянного и более или менее значительного
-снабжения материалами для синтеза гемицеллюлоз, последние должны
возникать в процессах внутренних превращений. Среди учитываемых
нами углеводов исходным материалом могут быть только продукты гид-
ролиза сахарозы и крахмала.
Подсчет показывает, что на создание «моносахаридной реакции»
7/VII у «Гарнет» достаточно затраты около 40 мг сахарозы; фактическая
же ее убыль достигает 60,5 мг, одновременно гидролиз крахмала выра-
жается в 28 мг. Возможно, что прирост гемицеллюлоз у «Гарнет», равный
66 мг, в значительной своей части покрывается за счет продуктов гидро-
лиза сахарозы и крахмала. Не исключено также, что изменение содер-
жания гемицеллюлоз находится в зависимости от изменений, претерпе-
ваемых неучитываемыми в нашей работе веществами, например, компо-
нентом клеточных оболочек, лигнином, мобильность которого и немало-
важная роль среди пластических веществ растения показаны в работах
А. М. Палеева (1938). Наблюдающееся при дальнейшей засухе между
7/УП и 9/VII снижение гемицеллюлоз по всем органам «Гарнет» сопро-
вождается обогащением растений сахарозой. То же наблюдается у обоих
пшениц при падении количества гемицеллюлоз в связи с возобновлением
полива (9/VII, 11/УП (табл. 8). У «Лютесценс» в период засухи (2/VII —
7/VII) не наблюдается указанной взаимосвязи, — наряду с совпадением
(корни) в изменении содержания обоих углеводов, наблюдаются и рас-
хождения. Однако метаболизм «Лютесценс» мог претерпевать некоторые
особенности, уклонения в связи с глубоким угнетением засухой. Участие
сахарозы в синтезе гемицеллюлоз не !может быть прямым, и пути этого
превращения неясны, так же как неясна, хотя фактически установлена,
связь в этом отношении между сахарозой и крахмалом (Львов, 1936).
Итак, в ходе засухи наблюдаются гидролитические процессы, происхо-
дит распад как сахарозы, тан крахмала и гемицеллюлоз. Однако одно-
временно осуществляются и процессы синтеза тех же углеводов. Под
воздействием засухи нормальный обмен веществ, очевидно, должен
претерпевать сложную и глубокую перестройку. Даже в тех случаях,
когда процессы распада принимают значительные размеры, вряд ли есть
основания это явление рассматривать как «решительно превалирующее»
и тем более расценивать его как признак деградации растительного ор-
ганизма. В частности, в приведенных случаях перераспределения геми-
целлюлоз, так же как и при накоплении крахмала в корнях, гидролиз
должен явиться обычным, общим условием транспортировки этих ве-

Таблица 8
Изменение содержания крахмала и гемицеллюлоз в фазе трубкования
(в мг на 1 г сухого вещества, выраженное в глюкозе)

ществ. Увеличение количества растворимых углеводов при засухе скорее
свидетельствует об усилении энергии обмена, без чего существенных
сдвигов в обычном метаболизме не произойдет.
Возобновление полива 9/УП сопровождается убылью моносахаридов.
Убылы наблюдается во всех без исключения органах обеих пшениц, при-
чем содержание моноз падает ниже контроля (за исключением корней
«Гарнет»). Так, на 11/VII у «Гарнет» относительное содержание моно-
сахаридов по органам—корень, стебель, лист—составляло: 116,6, 93,5,
95,4% от контроля; у «Лютесценс» соответственно: 78,6 88,8, 86,2%. По
мере оправления растений от засухи убыль моносахаридов возрастает.
В табл. 9 приведены абсолютные величины убыли моносахаридов. Разни-
ца в содержании моносахаридов в корнях контрольных и опытных расте-
ний составляла у «Гарнет» 11/У11 — 1 мг, 16/VII — уже 3 мг; у «Лютес-
ценс»— 11/УП — 3 мг и 16/VII — 6,5 мг. Та же разница в надземных
органах у «Гарнет» 11/УП составила 3 мг, 16/VII — 10 мг; у «Лютесценс»
соответственно 7 мг и 13 мг.
Одновременно с этим при возобновлении полива прибывает сахароза.
Так, на 11/VII у «Гарнет» относительное содержание сахарозы по орга-
нам— корень, стебель, лист — составляло: 183,3, 114,7, 107,3%, т. е. за-
метно превысило контроль. В противоположность этому, у «Лютесценс»
прибыль сахарозы только в корнях несколько превышает контроль
(107%); в надземных же органах содержание сахарозы растет только
относительно периода засухи (с 51,4% 9/VII до 59,6% 11/УП в стеблях
и с 85,6% 9/VII до 88,4% 11/УП в листьях) и, в целом, значительно
уступает контролю.
Таблица 9
Величина прибыли и убыли Сахаров при возобновлении полива
П.УП—1&У11 (в мг)
Оправление растений от засухи сопровождается все большим увели-
чением количества сахарозы. К 16/VII количество ее «Гарнет» удваивает-
ся в корнях и утраивается в надземных органах. У «Лютесценс» содержа-
ние ее возрастает еще значительнее: в корнях в 40 раз (превышая «Гар-
нет» вдвое); в 'надземных органах «недобор» сахарозы, наблюдавшийся
11/VII в стеблях и листьях, сохраняется только в листьях; в целСм же
происходит накопление, с превышением контроля на 6,7 мг.
Как видно, при возобновлении полива, так же, как и в процессе за-
сухи, изменение содержания сахарозы и моносахаридов совершается про-
тивоположным образом. В большинстве случаев прибыль сахарозы зна-
чительно больше величины убыли моносахаридов. Так, у «Гарнет» 11/УП
(табл. 9) убыль моносахаридов составила 3 мг, прибыль же сахарозы
5,5 мг, % 16/УП убыль первых составила 10 мг, прибыль 15,3 мг. Отсюда
следует, что обогащение растений сахарозой должно происходить за счет
иных, кроме моносахаридов, источников.

Характерно, что более угнетенные в трубкования растения «Лютес-
ценс», очевидно, медленнее оправляющиеся, позднее обнаруживают обога-
щение сахарозой. Обогащение сахарозой растений, перенесших засуху, яв-
ляется такой же характерной особенностью, как и обогащение растений
моносахаридами в самом процессе засухи. Гидролиз полисахаридов на
первом этапе оправления растений может найти объяснение в усилении
потреб(ности растения в основном пластическом материале синтеза —
сахарах. Вполне вероятно также, что фотосинтез в первые дни по возобно-
влении полива еще не достигает интенсивности, достаточной для покры-
тия расхода углеводов, связанного с возобновлением роста растений'.
Действительно, через пять дней (к 16/VII) гидролиз гемицеллюлоз не
только приостанавливается, но сменяется синтезом их, что приводит к обо-
гащению органов растений этим углеводом. Очевидно, наблюдавшееся
в этот отрезок времени дальнейшее обогащение растений сахарозой име-
ет своим источником уже фотосинтетическую деятельность растения.
Полученные результаты можно представить в следующем кратком
обобщении.
В противоположность фазе кущения, в фазе трубкования сумма Са-
харов колеблется мало. При этом изменение содержания моносахаридов
в растении противоположно изменению содержания сахарозы.
В процессе потери влаги наблюдается накопление моносахаридов в
тканях растений и одновременно утрата сахарозы. При возобновлении
полива, наоборот, накапливается сахароза и утрачиваются моносахариды.
Следует отметить, что прибыль моносахаридов в процессе засухи пре-
вышает утраты сахарозы; при возобновлении полива убыль Моносахари-
дов не покрывается накоплением сахарозы.
Убыль сахарозы при засухе в ряде случаев сопряжена с возраста-
нием содержания гемицеллюлоз, количество которых вообще увеличи-
вается в органах активного водообмена — корнях и листьях.
Таким образом, реакция растений на засуху выражается в обогаще-
нии растений мобильными моносахаридами, а также полисахаридами, а
также полисахаридами коллоидной природы — гемицеллюлозами.
В углеводном обмене при возобновлении водоснабжения следует раз-
личать два момента — первый связан с процессами восстановления, он
характеризуется утратой моносахаридов, а также гидролизом полисаха-
ридов; для второго, соответствующего более стабильному состоянию ра-
стений, характерно обогащение сахарозой и гемицеллюлозами.
ФАЗА КОЛОШЕНИЯ
Ко времени колошения формирование и рост вегетативных органов
заканчивается и активность жизненных процессов сосредоточивается
в колосе, его зерновках, где совершается формирование зародышей ра-
стения и отложение запасных питательных веществ.
Сопоставляя содержание отдельных Сахаров в начале изучаемого от-
резка времени (с 16/УП по 31/УП, табл. 10), убеждаемся, что во всех
органах контрольных растений наблюдается уменьшение содержания мо-
носахаридов. Исключение составляют только корни обеих пшениц, где
происходит незначительное увеличение содержания моносахаридов, а
также в стеблях «Лютесценс».
Наиболее значительное снижение содержания моносахаридов наблю-
дается в колосьях (у «Гарнет» с 122,5 мг 16/VII до 36,5 мг 31/УНчу «Лю-
тесценс» соответственно — с 122,5 мг до 30,5 мг). В связи с этим происхо-
дит выравнивание в содержании моноз по органам растения. Приняв

Изменение содержания Сахаров в фазе колошения Таблица 10

содержание моносахаридов в корне за единицу, получаем, например, для
Гарнет следующий ряд величин:
Корень Стебель Лист Колос
16/VII 1,0 1,90 3,1 6,80
31/VII 1.0 1,03 1,2 2,15
Если 16/VII содержание моноз в листьях втрое, а в колосе почти
в десять раз превышало содержание их в корнях, то, спустя 15 дней, со-
держание моноз в листьях почти сравнивается с корнями; в колосе же
оно только вдвое с небольшим выше, чем в корнях. Изменение
содержания сахарозы носит несколько иной характер. По данным
М. А. Дешевовой (1945), в процессе роста и дифференцировки колоса
яровых пшениц наблюдается преобладание сахарозы, в пробах же, близ-
ких к колошению, содержание глюкозы начинает превышать содержание
сахарозы.
Результаты нашей работы совпадают с приведенными данными. В ко-
лосе «Гарнет» 16/VII содержание моносахаридов составило 122,5 мг, саха-
розы же 67,5 мг; у «Лютесценс» соответственно моносахаридов 122,5 мг,
сахарозы 40,5 мг. Однако к 31/VII соотношение (в связи с резким отто-
ком моносахаридов) вновь меняется в пользу сахарозы: содержание по-
следней у «Гарнет» составляет 129,7 мг, у «Лютесценс» 99,5 мг, содержа-
ние же моносахаридов составляет 36,5 мг («Гарнет») и 30,5 мг «Лютес-
ценс»). Однако содержание сахарозы в колосе 31/VII уже не является
максимальным, оно также снижается, достигнув максимальной величины
23/VII для «Лютесценс» и 25/УП для «Гарнет».
Возможно, что изменение содержания сахарозы, связано с общим
процессом оттока и превращений углеводов в колосе, однако, оно совер-
шается замедленно, и сахароза успевает накапливаться в растении.
Сопоставление величины оттока моносахаридов между 16/VII и ЗГ/УП,
с одновременным приростом крахмала в колосе (у «Гарнет» с 40,6 мг до
178,8 мг, у «Лютесценс» с 48,2 мг до 176,5 мг) показывает, что вся вели-
чина прироста крахмала в колосе не Сможет покрываться моносахарида-
ми, и участие также и сахарозы в этом процессе не исключено.
Распределение моносахаридов и сахарозы по органам растения об-
наруживает закономерность, отмеченную и в предшествующем изложе-
нии: их количество возрастает снизу вверх. Так, сумма Сахаров у «Гарнет»
последовательно по органам — корень, стебель, лист, колос — составила
16/VII 22,8 мг, 79,8 мг, 132,3 мг и 190 мг; у «Лютесценс» 21,3 мг, 52,5 мг,
121 мг и 162,5 мг. По всем последующим датам закономерности сохра-
няется, что является показателем значительной устойчивости явления.
Среднее (из 5 проб) содержание моносахаридов и сахарозы по органам
полностью отвечает указанной закономерности. По данным С. Д. Льво-
ва (1936) количество Сахаров также возрастает снизу вверх по ярусам
листьев.
Что касается количественного сооотношения моносахаридов и сахаро-
зы, то здесь необходимо отметить все возрастающее преобладание саха-
розы. Так, если 16/VII в корнях растений преобладали моносахариды (что
характерно для всего предшествующего периода развития растений),
то к 31/VII наблюдается значительное преобладание сахарозы (табл. 10).
В надземных вегетативных органах преобладание сахарозы от 16/VII
к 31/VII сильно возрастает, что видно из следующих данных (за единицу
принято количество моносахаридов):

В колосе же, как и в корнях, первоначальное преобладание моноса-
харидов 16/УП («Гарнет») 1,8 : 1 и «Лютесценс» 3:1) сменяется в пользу
сахарозы («Гарнет» 1 :4,6 и «Лютесценс» 1 :3,3).
Полив растений при колошении прекращен 16/УП в связи с началом
этой фазы. Первая уборка растений в условиях засухи произведена
21/VII, вторая 23/УП. В этот же день возобновлен полив. Первая уборка
по возобновлении полива произведена 25/УП, вторая 31/УП.
Фаза колошения, наряду с фазой трубкования, оказалась периодом
пониженной устойчивости растений к засухе. В этой фазе «Гарнет» испы-
тывает наибольшее угнетение и максимально снижает урожай (табл. 1).
Обращаясь к изменению содержания суммы Сахаров в условиях за-
сухи, констатируем у «Гарнет» к 21/УП снижение их количества по всем
вегетативным органам (табл. 10). К 23/УП наблюдается дальнейшее
обеднение корней и листьев в этом отношении при довольно значительном
возрастании суммы Сахаров в стеблях. У засухоустойчивой «Лютесценс» к
21/VII снижение суммы Сахаров выражено слабо, оно наблюдается толь-
ко в корнях, при этом сумма Сахаров практически неизменна в листьях,
но значительно возрастает в стеблях растений; к 23/УП по всем вегета-
тивным органам сумма Сахаров падает ниже контроля. Одновременно
в колосьях обеих пшениц сумма Сахаров возрастает, при этом более
значительно на первом этапе засухи (до 111—120%) и в большей мере
у засухоустойчивой «Лютесценс». Общий итог таков: сумма Сахаров при
засухе снижается в корнях и листьях, возрастает в отдельные сроки
в стеблях, и во всех случаях происходит обогащение сахарами колосьев.
Как и в трубковании, в большинстве случаев изменение содержания сум-
мы Сахаров складывается из прямо противоположного изменения содер-
жания моносахаридов и сахарозы. В ответ на засуху во всех вегетатив-
ных органах растений возрастает содержание моносахаридов и одновре-
менно убывает сахароза. В тех случаях, когда приток моносахаридов
превышает убыль сахарозы, происходит возрастание суммы Сахаров, это
явление наблюдается в стеблях растений. Увеличение суммы Сахаров в
колосе является следствием обогащения их как моносахаридами, так и
сахарозой.
В табл. 11 представлены величины прибыли и убыли Сахаров и крах-
мала в процессе засухи в абсолютном значении.
Как видно из сопоставления прибыли и убыли Сахаров, в преоблада-
ющем большинстве случаев убыль сахарозы по вегетативным органам
больше величины прибыли моносахаридов. Если взять суммарные вели-
чины по вегетативным органам, то только в одном случае («Лютесценс»,
21/УП) прибыль моносахаридов (24,8 мг) несколько превосходит вели-
чину убыли сахарозы (20,7 мг). Таким образом, создается возможность
и в данном случае основной источник прибыли моносахаридов усматри-
вать в гидролизе сахарозы. Подтверждение этому дает анализ изменения
содержания крахмала. Как видно из таблицы, гидролиз крахмала при
засухе в фазе колошения не представляет собой общего йвления. При
наличии убыли крахмала в листьях и стеблях, в корнях (как и в фазе
трубкования) происходит накопление крахмала. В зависимости от этого
абсолютная величина прибыли моносахаридов здесь незначительна

Таблица 11
Величины прибыли и убыли Сахаров и крахмала в ходе засухи
(в мг на 1 г сухой массы)
(3,5—5,5 мг). В то же время убыль сахарозы в корнях, в общем, мало
уступает убыли ее в стеблях и листьях. Очевидно, в данном случае ос-
новная масса сахарозы потребляется на синтез крахмала. Точного коли-
чественного соотношения между количеством убыли сахарозы и суммой
прибыли моноз и крахмала при этом нет; однако только в одном случае
(«Гарнет», 21/VII) убыль сахарозы меньше суммы монозы плюс крахмал,
в других она больше.
Очень существенным является также увеличение количества крахма-
ла в колосьях. Это явление должно иметь в своей основе усиление при-
тока растворимых углеводов из вегетативных органов — листьев и стеб-
лей. Из этого следует также, что обогащение колосьев сахарами пред-
ставляет собой не локальное явление, связанное с гидролизом имевшего-
ся до засухи крахмала, но также результат стимуляции оттока.
Высокое содержание моносахаридов в стеблях (где оно максимально
среди других вегетативных органов) свидетельствует об усилении тран-
спортировки продуктов гидролиза крахмала и сахарозы из надземных
вегетативных органов.
Очевидно, засуха стимулирует переброску моносахаридов и сахарозы
в колос; при этом стимулируются также процессы превращения Сахаров
в крахмал. Выше было показано, что у контрольных растений в процесс
превращения веществ в колосе прежде всего вовлекаются моносахариды.
У растений, подвергшихся воздействию засухи, содержание моносахари-
дов в колосе не только ниже содержания сахарозы, но в отдельные сроки
учета претерпевает снижение по сравнению с контролем.
Так, в колосе «Лютесценс» 23/УП наблюдается убыль моносахаридов в
количестве 16 мг, у «Гарнет» 21/УП 6 мг. Этим срокам соответствует и
максимальное накопление крахмала (50,5 мг для «Лютесценс» и 9,4 мг
для «Гарнет»). В даты же прибыли моносахаридов в колосе (21/VII у
«Лютесценс» и 23/УП у «Гарнет») наблюдаются более низкие величины
накопления крахмала (32,7 мг в первом случае и 5,2 мг во втором).
Как видно из табл. 11, превращения углеводов у засухоустойчивой
«Лютесценс» протекают с большей скоростью; об этом свидетельствует:
1) высокие количества накопления крахмала, 2) более низкие величины
содержания моносахаридов в стеблях и листьях и 3) более высокое со-
держание в колосе сахарозы, вовлечение которой в метаболизм вообще
протекает замедленно. Кроме того, интенсивность этих процессов дости-
гает у «Лютесценс» значительной величины уже на первом этапе засухи.

У неустойчивой к засухе «Гарнет» усиленный отток моноз и накопление
крахмала приходятся на более поздний срок —к 23/УП и протекают ме-
нее интенсивно.
Еопрос о превращениях крахмала при засухе на основе наших данных;
не может решаться односторонне. При засухе наблюдается как гидролиз
крахмала (надземные вегетативные органы), так и синтез его (корни и
колос). Гидролиз в надземных органах протекает тем глубже, чем боль-
ше длится засуха. Убыль крахмала в надземных вегетативных органах
превышает его прибыль в корнях, и общий баланс по вегетативным орга-
нам сводится к убыли, указывая на возможное происхождение части моно-
сахаридов при засухе за счет крахмала надземных органов. Это яв-
ление (связь между гидролизом крахмала в надземных вегетативных ор-
ганах и накоплением моносахаридов) отмечено в литературе и возведе-
но, как было' уже «отмечено, в общее правило.
Баланс крахмала в целом, с учетом изменения содержания его в ко-
лосьях, указывает на безусловное преобладание синтеза крахмала у за-
сухоустойчивой «Лютесценс». Так (табл. И), сумма прибыли крахмала
в растении (корень+колос) 21/VII составила 58,1 мг, а величина убыли
в надземных вегетативных органах —15,7 мг; 23/УП та же прибыль
равнялась 50,2 мг при убыли в 37,5 мг. У неустойчивой к засухе «Гарнет»
в первый срок (21/VII) синтез также несколько превышает гидролиз
(прибыль 24 лег, убыль 22,2 мг); к 23/УП преобладает распад крахмала:
прибыль составила 21,5 мг, убыль же 36,7 мг.
Таким образом, засуха, особенно на первом этапе, стимулирует накоп-
ление крахмала, причем больше у засухоустойчивого сорта. В создании
«моносахаридной реакции» на засуху у засухоустойчивого «Лютесценс»
гидролиз крахмала может не играть роли.
Описанный ход биохимических превращений углеводов находится в ор-
ганической связи с ходом жизненных процессов растения в целом. Засу-
ха ускоряет развитие растений. Так, у «Лютесценс» сокращение времени от
всходов до колошения составило 11 дней; жизненный цикл растения уко-
рачивается при общей стимуляции тех сторон метаболизма, которые свя-
заны с завершением жизненного цикла — формированием зерновок,
образованием достаточно мощного эндосперма. Усиление притока Саха-
ров к колосу объясняется возрастанием веса зерна «Лютесценс» до 104,3%
к контролю, при снижении общего его урожая до 81,9%. То же и у «Гар-
нет»: здесь происходит незначительное снижение абсолютного веса зерна
(93% к контролю) при резком падении общего урожая его (до 27%).
Таблица 12
Величины прибыли—убыли гемицеллюлоз по органам при колошении
в мг на 1 г сухой массы
Обратимся к превращению гемицеллюлоз. В табл. 12 приведены вели-
чины убыли и прибыли гемицеллюлоз по органам растений. Совершенно

определенно наблюдается утрата стеблями гемицеллюлоз при одновре-
менном обогащении ими корней и листьев, т. е. органов, активных в водо-
обмене. У засухоустойчивой «Лютесценс» на 23/VII величины убыли геми-
целлюлоз в стебле и прибыли их в корнях и листьях сбалансированы, т. е.
по существу происходит перераспределение гемицеллюлоз.
Одновременно в колосе наблюдается незначительная утрата гемицел-
люлоз. В двух других случаях (23/УП у «Гарнет» и 21/VII у «Лютесценс»)
сумма прибыли гемицеллюлоз больше ее убыли. Очевидно, при засухе
возможен и синтез гемицеллюлоз; видимо, он не подвергается полному
угнетению. Изменение содержания гемицеллюлоз при засухе в рассмот-
ренное выше изменение содержания углеводов не вносит существенных
изменений. Перераспределение гемицеллюлоз по органам имеет характер
несколько обособленного по своему физиологическому смыслу явления.
Из приведенного следует, что изменение содержания гемицеллюлоз ниче-
го не может дать в пользу взглядов, выдвигающих на первое Место гидро-
литический распад как превалирующую особенность углеводного обмена
при засухе. При этом/однако, не исключены и случаи гидролиза гемицел-
люлоз в отдельные моменты засухи. Так, у «Гарнет» 21/VII сумма прибы-
ли гемицеллюлоз в 11 мг уступает в сумме ее убыли в 26,2 мг. В этом слу-
чае источником и моносахаридной реакции при засухе у «Гарнет» может
явиться не только крахмал, но и геМицеллюлозы.
Возобновление полива 23/УП (на 8-й день от начала засухи) сопро-
вождалось, как и в трубковании, убылью моноз по всем надземным ор-
ганам, в том числе и колосу (табл. 10). Так, у «Гарнет» 25/УП содержание
моноз по органам — стебель, лист и колос — составляло: 69,2, 66,6 и
86,6%; у «Лютесценс» соответственно: 80,9, 74,6, 83,3%. Из надземных
органов относительно наименьшую утрату моноз претерпевает колос. По
мере оправления растений от засухи, убыль моносахаридов уменьшается
уже на первом этапе оправления (табл. 12).
Таблица 13
Величина прибыли и убыли Сахаров и крахмала при возобновлении
полива 25. VII-31. VII
Убыль моносахаридов у менее угнетенной в фазе колошения «Лютес-
ценс» сопровождается увеличением содержания сахарозы, хотя оно и не
носит прогрессирующего характера. Неустойчивая «Гарнет», претерпевшая
при засухе в колошении максимальное снижение урожая, при возобнов-
лении полива не обнаруживает прибыли сахарозы; наоборот, убыль ее
при этом превышает таковую моносахаридов в 4—6 раз.

Общая тенденция растений, перенесших засуху, к обогащению саха-
розой (табл. 13) обнаруживается у «Гарнет» только в корневой системе
(31/УП прибыль 7,6 мг сахарозы). Возможно, что это указывает на спо-
собность корневой системы более быстро восстанавливать нормальную
жизнедеятельность (см. также табл. 9).
Оправление растений при возобновлении полива, очевидно, связано с
восстановлением клеток, тканей и возобновлением роста, главным обра-
зом, побегов «подгона». На первом этапе оправления в связи с этим
наблюдается убыль не только моноз и сахарозы (у «Гарнет»), но и крах-
мала.
У «Гарнет» убыль крахмала наблюдается в листьях и колосьях, стебли
же обогащаются крахмалом, и потери его растением в целом ничтожны.
«Лютесценс» теряет значительное количество крахмала преимущественно
за счет вегетативных органов (25/VIII—36,1 мг). На втором этапе оп-
равления, очевидно, в связи с восстановлением энергии фотосинтеза, сни-
жается потребление моноз и происходит обогащение растений крахма-
лом: прибыль по растению в целом 31/УП у «Гарнет» составила 9,9 мг,
у «Лютесценс» 14,8 мг. Характерно при этом, что у «Гарнет» к указанному
сроку в колосе не восстанавливается нормальное содержание крахмала,
тогда как у «Лютесценс» наблюдается обогащение им колоса.
Таблица 14
Величина прибыли и убыли гемицеллюлоз при возобновлении
полива 25—31/УП
Возобновление полива различно отражается и на изменении содержа-
ния гемицеллюлоз у обеих пшениц. Неустойчивый к засухе «Гарнет» в це-
лом утрачивает заметное количество гемицеллюлоз к 25/VII, но в после-
дующем содержание их возрастает вновь до 21,2 мг. Однако при этом
обогащаются вегетативные органы, но не колос. Засухоустойчивый «Лю-
тесценс», наоборот, утрачивает некоторое количество гемицеллюлоз, осо-
бенно в стеблях, но при этом наблюдается обогащение ими колосьев. Таким
образом, засухоустойчивый сорт обнаруживает большую способность к
сохранению накопленных запасных веществ колоса.
Изменение содержания углеводов в фазе колошения имеет много
общего с изменением в фазе трубкования. Под влиянием засухи в орга-
нах растений увеличивается количество моносахаридов и одновременно
снижается содержание сахарозы. Сумма Сахаров при этом в большинстве
случаев снижается в связи с перевесом оттока сахарозы. Увеличение сум-
мы Сахаров наблюдается по отдельным срокам только в транспортирую-
щих органах — стеблях, в связи с преобладанием притока моносахаридов.
Под влиянием обезвоживания растений сумма Сахаров в колосе возра-
стает, — возрастает и содержание крахмала. При этом обнаруживается
прямая зависимость между накоплением моносахаридов и крахмала: чем
меньше первое, тем больше второе. Величина накопления крахмала в ко-

лосе не покрывается суммарным количеством оттока моносахаридов из
вегетативных органов, что указывает на наличие притока других Сахаров.
Засуха оказывает, несомненно, стимулирующее влияние на обмен уг-
леводов в фазе колошения, усиливая приток Сахаров к колосу и их пре-
вращение в запасной крахмал.
При возобновлении полива, как в трубковании, наблюдается сниже-
ние содержания моносахаридов, при этом у менее угнетенной в колошении
«Лютесценс» одновременно наблюдается и обогащение растений саха-
розой.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. Углеводный обмен при засухе выражается различно на разных
фазах развития растений яровых пшениц. При этом характер явлений в
трубковании и колошении имеет общие черты и существенные отличия от
углеводного обмена в фазе кущения.
2. Наиболее общим явлением при засухе (не имевшем исключений)
можно считать увеличение количества моносахаридов в вегетативных
органах растений и, наоборот, убыль их при возобновлении полива.
3. В фазе кущения при засухе, одновременно с увеличением количе-
ства моносахаридов, возрастает также и содержание сахарозы, в резуль-
тате чего сумма Сахаров растет.
В трубковании и колошении изменение содержания Сахаров имеет
противоположное направление: прибыль моносахаридов сопровождается
убылью сахарозы; в преобладающем большинстве случаев величина убы-
ли сахарозы превышает прибыль моносахаридов, в связи с чем сумма
Сахаров в ряде случаев несколько снижается.
4. Источником Сахаров в фазе кущения не могут быть полисахариды
(крахмал и гемицеллюлозы), так как величина гидролиза крахмала недо-
статочна для покрытия прибыли Сахаров; гидролиз гемицеллюлоз не
только отсутствует, но, наоборот, синтез их растет в подземной и надзем-
ной частях. Вероятным источником Сахаров и синтеза гемицеллюлоз при
засухе в кущении является фотосинтез в условиях подавленного роста
растений.
5. В фазах трубкования и колошения основным источником моноса-
харидов, возникающих при засухе, является сахароза, содержание кото-
рой в тканях растений, произрастающих в нормальных условиях водо-
снабжения, вообще значительно выше количества моносахаридов. Весь-
ма возможно участие сахарозы также и в синтезе гемицеллюлоз, что в
ряде случаев находит подтверждение как в количественных соотношениях
между этими углеводами, так и в особенностях изменения их содержания
в растениях.
6. При засухе не наблюдается обеднения растений гемицеллюлозами
как общего явления. В ряде случаев в фазах трубкования и колошения,
в процессе засухи происходит заметное обогащение гемицеллюлозами
корней и листьев, т. е. органов, играющих активную роль в водообмене,
при почти равновеликой потере гемицеллюлоз стеблями растений.
При возобновлении полива наблюдается гидролиз гемицеллюлоз,
убыль их наряду с убылью моносахаридов, что связано преимущественно
с первым этапом возобновления полива; несколько спустя при этом,
убыль гемицеллюлоз прекращается, и растения вновь накапливают повы-
шенное их количество. Возможно, что гемицеллюлозы могут играть роль
не только мобильного запасного углевода, но и участвуют в регулирова-
нии водообмена.

7. Обогащение сахарозой оправляющихся растений относится преи-
мущественно к концу периода возобновления полива. Увеличение коли-
чества сахарозы значительнее при меньшей степени угнетения засухой.
В результате глубокого угнетения («критический период») растений «Лю-
тесценс» в трубковании, а особенно растений «Гарнет» в колошении, обо-
гащение сахарозой резко задерживается. Растения, перенесшие засуху
лри условии не слишком значительного угнетения, оказываются более
богатыми сахарозой и гемицеллюлозами.
8. Моносахариды характеризуются значительной подвижностью.
В нормальных условиях водоснабжения растений они раньше сахарозы
оттекают к колосу и превращаются в запасные вещества. В условиях
засухи усиление метаболизма углеводов, в первую очередь, сказывается
в дальнейшей стимуляции оттока моносахаридов и их превращений в ко-
лосе; при возобновлении полива, в связи с процессами восстановления
нормальной жизнедеятельности растения, неизменно наблюдается затра-
та моносахаридов.
Увеличение количества моносахаридов как наиболее общий показа-
тель реакции растений на засуху следует считать следствием усиления
энергии углеводного обмена при недостатке водоснабжения. Биохимиче-
ская мобильность этой формы, ее транспортабельность, является основой,
на которой возможна перестройка обычного метаболизма и осуществле-
ние приспособительных процессов, вызываемых изменениями в условиях
существования в связи с засухой.
9. Стимуляция обмена веществ при засухе находится в органической
связи с общим ускорением жизненного цикла растений, с сокращением
вегетативного периода. Усиление энергии углеводного обмена способству-
ет нормальному завершению жизненного цикла, так как при этом уси-
ливается питание оставшихся неповрежденными цветков, завязей, зер-
новок.
В связи с этим, при засухе наблюдается лишь незначительное сниже-
ние веса тысячи зерен, при весьма значительном снижении общего уро-
жая у «Гарнет» и некотором увеличении его у «Лютесценс».
10. Получившие довольно широкое распространение в науке пред-
ставления, согласно которым при засухе в тканях растений преобладают
процессы гидролиза, а наличие их связывается с деградацией растений,
представляются нам односторонними. Гидролиз одних сложных углево-
дов в ряде случаев сопровождается синтезом других 'углеводов. Гидро-
лиз крахмала при засухе не имеет характера всеобщего явления. В труб-
ковании и колошении убыль крахмала в надземных вегетативных орга-
нах сопровождается его синтезом в корнях и колосьях, что, очевидно,
стоит в связи с биологическим назначением этих синтезов. Гидролиз ге-
мицеллюлоз в стеблях протекает параллельно синтезу их в корнях и
листьях.
Следует не упускать из вида, что гидролитические процессы в расте-
ниях являются условием транспортировки высокомолекулярных соедине-
ний. Усиление гидролиза Может в значительной степени отображать воз-
росшую энергию общего и углеводного метаболизма в соответствии с при-
способительными реакциями растений в условиях засухи.

ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А. М., Физиологические основы влияния засухи на растение.
Учен. зап. Казанск. ун-та. 1937.
Благовещенский А. В., Биохимия растений, Химтехиздат, 1934.
Васильев И. М., Влияние засухи на превращение углеводов в пшеницах,
Тр. прикл. бот., ген. и сел., т. 17, вып. 5, 1931.
Дешевова М. А., Углеводный и минеральный режим зачаточного колоса
пшеницы при различных внешних условиях. Докл. всесоюзн. совещ. по физиологии
растений, вып. II, 1945.
Заблуда Г. В., К методике сравнительного изучения засухоустойчивости
пшениц. „Сов. ботаника", № 5—6, 1940.
Зайцева А. А.. Влияние почвенной засухи на фотосинтез. Изв. Акад. наук
СССР, сер. биол., № 1, 1936.
Кизель А. Р., Практическое руководство по биохимии растений. Биомед-
гиз, 1934.
Лобов Ф. М., Влага как фактор роста и развития яровой пшеницы (диссер-
тация), 1939.
Львов С. Д. и Фихтенгольц С. С., К вопросу о биохимических основах
засухоустойчивости. Тр. Бот. ин-та Акад. иаук СССР, бот. серия, IV, вып. 2, 1936.
Максимов Н. А., Подавление ростовых процессов, как основная причина
снижения урожаев при засухе, .Успехи сов. биологии", т. XI, вып. 1, 1939.
Палеев А. М., Динамика образования различных компонентов клеточной
стенки ржаной соломы 3. сегеа1е. „Биохимия", т. II, вып. 1, 1937.
Палеев А. М., Роль углеводов клеточной стенки соломы и листьев 5. cere-
ale в образовании зерна. „Биохимия"» т. III, вып. 2, 1938.
Сисакян Н. М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений
Изд. Акад. наук СССР, 1940.
Сказкин Ф. Д., Изучение засухоустойчивости культурных злаков в различ-
ные периоды их жизни, „Сов. ботаника", № 5—6, 1940.
Hagedorn und Jensen Zum Microbestimmung des Blutzuckers mittels Fer-
rieyanid, „Bloch. Ztschr.", B. 135, S. 46, 1922.
Molisch H. Ober den Einfluss der Transpiration auf das Verschwinden der
Stärke in der Blättern, Berichte d. Bot. Ges, Bd 34, 1921.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ТОЧКАХ РОСТА
ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ СО СТАДИЙНЫМ РАЗВИТИЕМ И ПРИ
РАЗЛИЧНОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ1
Т. А. ЭМИХ и Ф. Д. СКАЗКИН
Отношение растения к различному увлажнению почвы уже давно
привлекало внимание многих исследователей и практических работников.
Изучение этого вопроса важно для засушливых районов нашей стра-
ны, в особенности после исторического постановления партии и прави-
тельства от 24/Х 1948 г. о широком наступлении на засуху.
Для правильного применения орошения, а также ряда других агро-
технических приемов по борьбе с засухой необходимо тщательно изу-
чить отношение полевых растений к недостатку воды в почве в различные
периоды их развития. Данный ©опрос исследуется в настоящее время в
различных направлениях.
Культурные растения во все периоды своей жизни нуждаются в до-
статочном водоснабжении. Только при этих условиях, при наличии соот-
ветствующей агротехники и правильном применении удобрения, можно
получить высокий и высококачественный урожай.
Тем не менее, в агрономической литературе имеется ряд указаний на
наличие у полевых растений, в частности, у культурных злаков, «крити-
ческих периодов», т. е. наиболее чувствительных периодов к недостатку
воды в почве. В прошлом их обычно связывали с наступлением той или
иной фазы развития (Броунов, 1916; Заленский, 1922; Сказкин,
1938 и др.).
Несмотря на появление обстоятельной работы Заблуда (1948), все же
нельзя считать окончательно решенным вопрос о том, в какой стадии
развития наши культурные злаки наиболее чувствительны к недостатку
воды в почве.
Для решения этого вопроса необходимо знать те морфологические
изменения в точке роста злаков, которые могли бы быть в известной мере
показателями начала или окончания той или иной стадии развития.
Несмотря на противоречия, имеющиеся в литературе по данному воп-
росу у разных авторов (см. хотя бы Сапегин, 1938, 1939, 1940, 1941;
Заблуда, 1938, 1940а, 1940б, 1948; Олейникова, 1946), можно полагать,
что окончание стадии яровизации и начало световой связаны у наших
зерновых злаков (овес, пшеница, ячмень и др.), в том случае, если они
не яровизированы, с появлением двойных бугорков, т. е. началом обра-
зования зачаточных колосков на конусе нарастания стебля. Оконча-
1 Краткое изложение некоторых глав диссертации Т. А. Эмих на степень канди-
дата биологических наук. Защищена в 1941 г. Руков. Ф. Д. Сказкин.

ние световой стадии приурочивают или к началу закладки тычиночных
бугорков (Сапегин, 1941), или ко времени начала образования пыльцы
(тетрад) в пыльниках (Заблуда, 1941).
Имеющаяся литература по вопросу о влиянии недостатка воды в
почве на формирование конуса нарастания стебля пшеницы все же разно-
речива. Сапегин (1940) «критическим периодом» по отношению к недо-
статку воды в почве, недостатку минерального питания и другим небла-
гоприятным факторам считает период (детерминационный, по терми-
нологии Сапегина), который связан с началом световой стадии и в
который определяется число закладываемых колосков. При действии за-
сухи в этот период задерживается рост конуса нарастания стебля,
на нем образуется меньшее число колосков. Дальнейшие благоприят-
ные условия уже не в состоянии исправить (снять) последствия засухи.
В результате урожай растения снижается за счет уменьшения числа за-
ложившихся колосков. По мнению А. А. Сапегина, продолжительность
воздействия засухи и время «детерминационного» периода (начало, се-
редина или конец его) не играют при этом существенной роли.
Однако в ряде более ранних работ настоятельно указывалось на то,
что «критический период» к недостатку воды, в почве лежит ближе к коло-
шению (период заложения цветов) и цветению (Заленский, 1922; Сказ-
кин, 1938; Максимов, 1926, 1944 и др.). В более поздних работах (см.,
например, Минина, 1940а, 19406, 1941 и др.) мы находим указания, что
влажность и температура воздуха играют решающую роль именно в пе-
риод формирования цветков и цветения.
Примерно к этому времени было высказано также мнение, что наши
культурные злаки все же более устойчивы к недостатку воды в почве в
стадию яровизации и менее устойчивы — в световую. Они наименее устой-
чивы в самом конце световой стадии и в последующий период развития
(Сказкин, 1940).
При проведении настоящей работы мы стремились изучить морфоге-
нез точки роста яровой пшеницы при недостатке воды в почве в различ-
ные стадии развития, а также установить, за счет повреждения каких
элементов колоса снижается урожайность растения.
Экспериментальная часть данной работы была выполнена в период
1939—1940 гг. Сама работа была написана в 1940 г. По независящим от
автора обстоятельствам она своевременно не могла быть опублико-
вана.
Краткое изложение результатов работы и предлагаем ниже.
МЕТОДИКА
Для разрешения поставленной задачи, в течение двух лет (1939—
1940), нами проводились опыты в вегетационном домике лаборатории фи-
зиологии растений Естественно-научного института им. Лесгафта в Лес-
ном в Ленинграде.
Работа велась с яровой засухоустойчивой пшеницей «Лютесценс 62».
и незасухоустойчивой «Гарнет».
Опыты ставились в глиняных горшках, емкостью в 2 кг почвы, выкра-
шенных внутри черным лаком для уменьшения испарения с поверхности.
Для того чтобы иметь возможность наблюдать действие процесса ярови-
зации на ход формирования конуса нарастания и действие недостатка
воды в почве, работа на этом фоне велась как с яровизированными, так
и с неяровизированными пшеницами.
Контрольные растения выращивались при влажности почвы 70% от
полной влагоемкости, для опытных растений в различные периоды их

развития влажность почвы снижалась временно до 25% от полной вла-
гоемкости, после чего она вновь доводилась до 70 %.
Опыты проводились в пяти вариантах. В первый вариант вошли ра-
стения, которые должны были испытать недостаток воды в почве с мо-
мента всходов и до начала кущения, во второй вариант — растения, ко-
торые должны были испытать недостаток воды в почве от начала ку-
щения до выхода в трубку, и в третий вариант вошли растения, которые
должны были испытать недостаток воды в почве с момента выхода в
трубку до начала колошения; в четвертый вариант — растения, которые
должны были испытать недостаток воды в почве при начале колошения;
в пятый вариант (контроль) — растения, получавшие в течение всей веге-
тации влажность 70 % от полной влагоемкости.
Сроки действий недостатка воды в почве были увязаны нами с фаза-
ми развития, с одной стороны, а с другой — со стадиями развития. Дей-
ствие недостатка воды в первом варианте должно было совпасть с про-
хождением стадии яровизации, действие недостатка воды во втором ва-
рианте должно было захватить прохождение световой стадии. Интересно
было также захватить и начало последующего за световой стадией пе-
риода— периода, когда в пыльниках идет формирование пыльцы, для
чего и был поставлен третий вариант. Вариант четвертый давал нам воз-
можность проследить влияние недостатка воды в почве уже в самый
момент колошения и цветения.
Для наблюдения за ходом формирования конуса нарастания пробы
брались каждые два дня, начиная с десятого дня после появления
всходов.
Конуса нарастания препарировались и рассматривались под микро-
скопом, измерялись окуляр-микрометром и зарисовывались с помощью
рисовальной призмы.
Для выяснения действия недостатка воды в почве на рост и развитие
конуса нарастания и колоса измерялась длина точки роста и колоса
главного и бокового стеблей, подсчитывалось число заложенных и раз-
витых колосков, а также цветков в колоске, измерялись части цветка.
Производился также тщательный анализ урожая как главною, так и
боковых стеблей.
ДЕЙСТВИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ В ПОЧВЕ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ
ПШЕНИЦЫ
Наблюдая за ростом растений, мы убедились в том, что действие
недостатка воды в почве в любой период вегетации отрицательно влияет
на ростовые процессы растительного организма, о чем можно найти ряд
указаний и в литературе (Максимов, 1939 и др.). Кроме тою, было ясно
видно, что действие недостатка воды в почве продолжается еще и после
возобновления полива; растения оправляются, возобновляют свой рост,
но ни в одном из четырех вариантов всех трех серий в течение двух лет
они не достигали высоты контрольных растений (рис 1). На рис. 1 мы
приводим данные лишь для растений сорта «Гарнет» неяровизированный,
так как у сорта «Гарнет» яровизированный и «Лютесценс 62» наблюдают-
ся одни и те же закономерности.
Весьма интересно было проследить действие недостатка воды в почве
на число как откустившихся, так и созревших боковых стеблей. Кущение
раньше всего начинается у контрольных растений и продолжается, при-
мерно, в течение 50 дней после всходов, после чего боковые стебли на-
чинают подсыхать. Стебли, появившиеся позже, уже не созревают.

Наибольшей продуктивностью кущения обладает сорт «Гарнет» ярови-
зированный. Из 10 откустившихся стеблей созревает в среднем 3,2.
У сорта «Гарнет» неяровизированный из 7—10 откустившихся побегов со-
зревает только 2,3. У сорта «Лютесценс 62» из 9 стеблей развивается
лишь 1,8 (табл. 1).
Рис. 1. Пшеница "Гарнет" (неяровизированная). Средняя длина
основного стебля в см
Недостаток воды в почве, в особенности у растений первого и второго
вариантов всех трех серий, сильно увеличивает продуктивность кущения
(число созревших стеблей), что видно из табл. 1.
Таблица 1
Число откустившихся и созревших стеблей
(расчет на 5 растений)
Процесс кущения у растений первого варианта начинается лишь пос-
ле полива. Интересно отметить, что первые боковые стебли у растений

второго варианта, после прекращения полива, сильно страдают или вовсе
засыхают, и лишь после возобновления полива вновь начинается обиль-
ное кущение.
Нам казалось интересным также определить процент развитых боко-
вых стеблей по отношению к кущению контрольных растений (табл. 2).
Из данных табл. 2 видно, что растения первые двух вариантов дают
очень большой процент созревших боковых стеблей, по сравнению с кон-
трольными.
Таблица 2
% развитых боковых стеблей от контроля
(расчет на 5 растений)
Особенно велик этот процент у сорта «Лютесценс 62». В этой таблице
даны лишь проценты для растений первых трех вариантов, так как расте-
ния четвертого варианта, по существу, не дают боковых стеблей со зре-
лыми колосьями. Да и растения третьего варианта, как видно, дают срав-
нительно небольшой процент боковых стеблей со зрелыми колосьями.
Боковые стебли растений последнего, четвертого, варианта совершенно
подсыхают, давая лишь у сорта «Гарнет» яровизированный несколько
созреЁших стеблей. У сорта «Лютесценс 62» зрелые боковые стебли встре-
чаются у растений третьего и четвертого вариантов лишь в виде исклю-
чения.
Большая продуктивность кущения у растений сорта «Гарнет» яровизи-
рованный является следствием предпосевной обработки семян. В лите-
ратуре имеется ряд указаний на то, что яровизация посевного материала
и продолжительность ее увеличивает продуктивность кущения (Конова-
лов и Фролов, 1938; Конев, 1936 и др.).
Обильное кущение первых двух вариантов можно объяснить тем, что
в ранний период жизни меристематическая ткань — ка'мбий, в особенно-
сти интеркалярный, более активен и после возобновления полива способен
восстановить свою первоначальную деятельность. Действие недостатка
воды в почве лишь тормозит ростовые процессы, но не останавливает их.
В более поздние периоды деятельность камбия замедляется, а к началу
цветения она совершенно прекращается. Этим и можно объяснить малое
или полное отсутствие боковых стеблей у последних двух вариантов, так
как под действием почвенной засухи, откустившиеся в ранние периоды
стебли засыхают, а камбий в поздние периоды развития уже прекратил
или прекращает свою деятельность.

ДАННЫЕ УРОЖАЯ
Для того чтобы проследить влияние недостатка воды в почве на раз-
витие растения, необходимо прежде всего рассмотреть данные урожая.
Уборка урожая всего растения производилась лишь после созрева-
ния боковых стеблей, для получения полного урожая с куста. Пересчет
общего урожая производился на пять растений.
Таблица 3
Урожай зерна при расчете на пять растений (в г.)
Из данных табл. 3 видно, что у растений всех серий и вариантов недо-
статок воды в почве снижает общий урожай зерна. Урожай, полученный
от основного стебля, падает в этих условиях особенно резко в сравнении
с контролем. При этом выделяется «Гарнет» (яровизированный) и «Лю-
тесценс 62». Следует отметить, что у растений первых двух вариантов (не-
достаток воды в почве в период «всходы—кущение» и в период «кущение
выход в трубку») резкое снижение урожая основного стебля в известной
степени компенсируется за счет урожая боковых стеблей. В третьем ва-
рианте эта компенсация уже незначительна. Исключение представляет
лишь «Гарнет» яровизированный. У растений четвертого варианта всех
трех серий увеличение общего урожая за счет боковых стеблей не наблю-
дается. Однако эта компенсация едва ли может иметь практическое значе-
ние, так как главные и боковые стебли созревают обычно неодновременно
В данном случае можно говорить лишь о действии недостатка воды в поч-
ве на развитие дополнительных почек узла кущения или, возможно, даже
мезокотиля (Шпиленя, 1940), что несомненно связано с повреждением
точек роста главного стебля. В литературе также можно найти указания,
что повреждение или удаление конуса нарастания основного стебля вы-
зывает обычно обильное кущение (Лебедев и Сергеев, 1936; Шпиленя,.
1940). Кренке (1940) объясняет это тем, что под влиянием неблаго-
приятных внешних условий точка роста быстрее (раньше) стареет, вслед-
ствие чего происходит омоложение узла кущения, а в результате и более
усиленное кущение. Таким образом, в любой период развития растения
недостаток воды в почве действует отрицательно на формирование основ-
ного стебля, и действие его нельзя снять даже в том случае, если дать
растению впоследствии оптимальные условия влажности.
Данные урожая зерна, а также сухой массы растения, которые мы
здесь не приводим, показывают, что растения всех вариантов сильно

страдают от недостатка воды в почве, однако это влияние различно в
различные периоды развития растения. Так, из табл. 3 видно, что уро-
жай основного стебля меньше всего у растений второго и четвертого ва-
риантов и он несколько выше у растений первого и третьего вариантов.
Тщательные наблюдения за ходом дифференцировки точки роста, а
впоследствии и колоса, показали нам, что недостаток воды в почве в
любой период развития растения сильно сказывается на формировании
отдельных элементов колоса. Для того чтобы рассмотреть причины сни-
жения урожая в каждом отдельном случае, необходимо перейти к изу-
чению результатов этих наблюдений.
ДЕЙСТВИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ В ПОЧВЕ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ
КОЛОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
Конус нарастания основного стебля у растений первого варианта (не-
достаток воды в почве в период «всходы — кущение») вначале больше,,
чем у контроля. Однако это превосходство оказалось временным, так как
впоследствии конус нарастания основного стебля контрольных растений
обгоняет в своем росте конусы нарастания у растений всех остальных
вариантов. В результате наименьшим оказывается колос растений пер-
вого варианта, затем второго, третьего» и, наконец, четвертого вариантов
(рис. 2).
Это явление мы наблюдали у растений всех трех серий, т. е. у «Гар-
нет» яровизированный, «Гарнет» неяровизированный и «Лютесценс 62».
Сравнивая конусы нарастания основного стебля растений первого ва-
рианта с контрольными, видим, что недостаток воды в почве в первый
период (недостаток воды с момента всходов и до кущения), хотя и уско-
ряет несколько их рост, однако резко снижает число закладываемых в это
время колосков (табл. 4).
Число заложенных колосков у растений сорта «Гарнет» (яровизирован-
ный) в первом варианте в сравнении с контрольными растениями сни-
жается на 34,6%, а у сорта «Гарнет» неяровизированный — на 31,5%,
большее снижение имеет место у растений сорта «Лютесценс 62» (39,5%).
Это указывает на то, что в стадии яровизации и в самом начале световой
стадии (с которым и совпало действие первой засухи) определяется ко-
личество закладываемых колосков. Действие недостатка воды в почве в
данном случае имело решающее значение. Это и есть, по мнению Сапе-
гина (1940), «детерминационный» период в формировании колосков. На
это также указывают полученные нами данные при действии недостатка
воды и в другие периоды.
При сравнении конуса нарастания у растений второго варианта (недо-
статок воды в почве в период кущения, что соответствует световой стадии)
с конусом нарастания у контроля, когда колоски в основном уже заложе-
ны, можно видеть, что их количество снижается у сорта «Гарнет» яровизи-
рованный лишь на 10,6%, а у сорта «Гарнет» неяровизированный на
15,8%. Растения сорта «Лютесценс 62» дают несколько большее сниже-
ние (примерно, на 20,6%). Последнее надо объяснить тем, что развитие
сорта «Лютесценс 62» немного отставало от развития растений сорта
«Гарнет», а недостаток воды в почве действовал одновременно. Следо-
вательно, действие недостатка воды в почве у растений сорта «Лютес-
ценс 62» во втором варианте пало на несколько более ранний период
развития, когда закладка колосков в точке роста еще не была закончена.
У растений третьего варианта, т. е. при действии недостатка воды в
почве в момент выхода в трубку (после окончания световой стадии), сни-
жение числа заложенных колосков оказалось еще меньшим.

Растения четвертого варианта, т. е. испытавшие действие засухи
в период колошения — цветения, реагировали несколько различно. Так,
у растений сорта «Гарнет» яровизированный число колосков в сравнении
Рис. 2. Средняя длина колоса главного стебля у растения
(яровизированного) в мм
с контролем оказалось меньшим на 10,1 %, в то время как у сорта «Гарнет»
неяровизированный этого не наблюдалось. Сорт «Лютесценс 62» дал еще
большее снижение (на 17,7%), чем сорт «Гарнет» яровизированный. При-
чины этого нам не ясны, но, вероятно, это можно объяснить тем, что
действие недостатка воды в почве у сорта «Лютесценс 62» захватило не-
сколько более ранний период его развития.
Необходимо указать на то, что у растений последних трех вариантов
определенное число колосков было уже заложено до действия засухи.
Недостаток воды в почве сказался, очевидно, на дальнейшем развитии их,
что резко отразилось в конечном счете на структуре зрелого колоса.

Таблица 4
Среднее число заложенных колосков в колосс
Таблица 5
Процент развитых колосков от числа заложенных

Поэтому интересно было проследить, какой процент заложившихся
колосков развивается и в какой части колоса находится большее коли-
чество недоразвитых колосков, а также за счет чего происходит это не-
доразвитие.
Из данных табл. 5 видно, что у контрольных растений как сорта
«Гарнет» яровизированный, так и неяровизированный, а также у растений
сорта «Лютесценс 62» имеется незначительный процент недоразвитых ко-
лосков у основания, а также и у вершины. У опытных растений этот про-
цент значительно выше и, в зависимости от времени действия недостатка
воды выше то у основания, то у вершины. Наибольший процент недораз-
витости встречается у растений второго и четвертого вариантов, но при-
чины этого, конечно, различны.
У растений второго варианта (конец световой и начало последующей
стадии) действие недостатка воды в почве совпадает с заложением ты-
чиночных бугорков. Известно, что наиболее чувствительным является
воспроизводительная система (Дарвин, 1939), и в момент ее формирова-
ния недостаток воды в почве действует особенно губительно. Мы считаем
конец световой и начало последующей стадии периодом, в который оп-
ределяется характер заложения репродуктивных органов. Отсюда ясно,
что у растений второго варианта можно найти не только уменьшение об-
щего числа колосков, но и снижение среднего числа закладываемых цвет-
ков в колоске, причем совершенно недоразвитыми остаются как верхние,,
так и нижние колоски.
Большой процент недоразвитых колосков в колосе у растений четвер-
того варианта (в период колошения — цветения) можно, очевидно, объ-
яснить, с одной стороны, повреждением генеративных органов и в резуль-
тате неполноценным оплодотворением, а с другой — недоразвитием (сни-
жением жизнеспособности) образующейся зерновки. Часто удавалось
наблюдать в одном колоске два оплодотворенных цветка, из которых раз-
вивалась лишь одна зерновка, а вторая погибала. Вероятно, действие
недостатка воды в этот период снижает жизнеспособность пыльцы и за-
вязи (как до, так и после ее оплодотворения). На это указывает нам
большой процент недоразвитых колосков у основания и вершины. Более
сильными и жизнеспособными оказываются средние колоски, и то не
всегда в полной мере, как будет указано ниже.
Нас интересовал вопрос, как влияет недостаток воды в почве на ско-
рость формирования цветков и имеет ли он какое-либо влияние на рост
частей цветка. Наблюдения показали, что у растений первого варианта
части цветка закладываются у сорта «Гарнет» неяровизированный на два
дня раньше контрольных растений. При этом уже 16 июня, т. е. через
18 дней после всходов, закладывается верхушечный колосок. Растения
сорта «Гарнет» яровизированный дали ускорение на два дня, по сравне-
нию с сортом «Гарнет» неяровизированный. У сорта «Лютесценс 62» все
сроки появления частей цветка совпадают со сроками сорта «Гарнет» не-
яровизированный.
Действие недостатка воды во втором варианте также ускоряет зало-
жение колосковых и цветочных бугорков на два дня.
Тщательные наблюдения показали, что действие недостатка воды сни-
жает среднее число заложенных цветков в колоске, как видно из табл. 6_
Вл)ияет ли недостаток воды в почве на размеры различных частей
цветка? Измерения колосковых и цветочных чешуек показали, что в
условиях нашего опыта колебания в размерах их очень незначительны,
и, возможно, находятся в пределах ошибки опыта.
В строении самого цветка и колоса не удалось заметить каких-либо
существенных изменений.

Таблица 6
Среднее число заложенных и развитых цветков в колоске колоса пшеницы
Таблица 7
Урожай при расчете на 5 растений (в г)

Мы считали необходимым выяснить вопрос о влиянии недостатка
воды в почве на структуру урожая. Действие недостатка воды в первых
двух вариантах сильно увеличивает как количество, так и колосоносность
боковых стеблей. Далее необходимо было рассмотреть, как влияет недо-
статок воды в почве в различные периоды вегетации на созревание колоса.
Из вышеизложенного ясно, что не все заложенные колоски колоса
главного стебля развиваются, а, в зависимости от времени действия не-
достатка воды в почве, увеличивается как общий процент недоразвитых
колосков, так и их месторасположение, либо у основания, либо у вер-
шины (табл. 5).
При сравнении процента развитых колосков к числу заложенных, с
одной стороны, с процентом развитых колосков контрольных растений —
с другой, оказалось, что у растений всех вариантов развивается меньше
колосков, чем закладывается, причем особенно большое количество не-
доразвитых колосков наблюдается в последних вариантах опыта.
Большой интерес представляет среднее число зерен в колоске, так как
оно составляет, наряду с числом колосков в колосе, один из основных
факторов структуры урожая. Оказалось, что более всего страдают расте-
ния второго и четвертого вариантов.
Рис. 31. Зависимость урожая от формирования колоса пшеницы при
недостатке воды в почве в различные периоды развития у сорта
,,Гарнет" (яровизированный): В каждом варианте показаны: слева—
состояние точки роста (колоса) или ее элементов в начале действия
недостатка воды в почве, а справа—в конце его. В I варианте расте-
ния также находились в световой стадии
Также тщательно было рассмотрено действие недостатка воды в поч-
ве на развитие боковых стеблей, на число их и количество заложенных
и развитых колосков в колосе.
1 На рисунках 3, 4 и 5 показано, что действие недостатка воды во втором
варианте опыта заканчивается в период дифференцировки колоска на отдельные
цветы и образования в них зачаточных пыльников. Третий же вариант начинается
с этого момента. На каждом рисунке во втором варианте справа и в третьем ва-
рианте слева крупным планом изображены отдельные колоски, дифференцирую-
щиеся на отдельные цветы с зачаточными пыльниками в виде мелких бугорков.

Рис. 4. Зависимость урожая от формирования колоса пшеницы при
недостатке воды в почве в различные периоды развития у сорта
,Гарнет" (неяровизированный). В каждом варианте показаны:
слева—состояние точки роста (колоса) или ее элементов в начале
действия недостатка воды, в почве, а справа—в конце его
Рис. 5. Зависимость урожая от формирования колоса пшеницы при
недостатке воды в почве в различные периоды развития у сорта
.Лютесценс 62я. В каждом варианте показаны: слева—состояние точки
роста (колоса) или ее элементов в начале действия недостатка воды в
почве, а справа—в конце его
Данные по общему урожаю с куста являются очень показательными
(табл. 7). Наименьшим он оказался у растений третьего и четвертого
вариантов, так как их боковые стебли дают небольшое количество плохо
развитых зерен или не дают их совсем. Урожай же главного стебля
хуже всего у растений второго и четвертого вариантов. Причины сни-
жения урожая главного стебля у различных вариантов, как нам ка-
жется, различны (рис. 3, 4, 5). Так, действие недостатка воды в почве

в первом варианте захватило период закладки листьев и самое начало
заложения колосков. Снижение урожая в этом периоде идет исключи-
тельно за счет уменьшения числа колосков в колосе. Урожай же с куста
за счет усиления продуктивного кущения относительно высок, но ниже,
чем у контроля. К началу действия недостатка воды в почве во вто-
ром варианте на конусе нарастания началосй интенсивное заложение
колосков, а к концу его действия начинается дифференцйровка репродук-
тивных органов (цветов). Здесь, с одной стороны, недостаток воды в поч-
ве отразился на числе заложенных колосков, а с другой — на развитии
закладываемых в это время цветков, а в цветках — тычинок и завязей.
Этот период оказался очень ответственным для развития колоса пше-
ницы главного стебля. В этом «варианте растения дали относительно
большой урожай за счет боковых стеблей, но еще меньший, чем в пре-
дыдущем случае.
Растения третьего и четвертого вариантов дали несколько больший
урожай главного стебля, чем растения второго варианта. У растений
третьего варианта снижение урожая идет за счет снижения качества
зерна. Это можно объяснить тем, что к моменту налива зерна растения
сильно страдали от действия недостатка воды и 'Сильно снизилась их
способность к ассимиляции. Кроме того, появившиеся молодые боковые
стебли, вероятно, перехватывали водный ток и питательные вещества, по-
ступающие из почвы. У растений четвертого варианта недоразвитие ко-
лоса является, главным образом, следствием неполноценного оплодотво-
рения и недоразвития зерновки.
Все это дает нам основание высказатй предположение, что при рас-
смотрении вопроса о «критическое» периоде недостатка воды в почве
необходимо подходить к растению с двух точек зрения: с одной стороны,
необходимо различать развитие растения как биологического целого, а
с другой — развитие главного стебля.
Подходя к разрешению поставленного вопроса с этой точки зрения,
считаем необходимым указать на наличие в развитии главного стебля двух
ответственных периодов по отношению к недостатку воды в почве. Пер-
вый падает на конец стадии яровизации и начало световой, когда опре-
деляется число закладываемых колосков. Второй — совпадает с концом
световой стадии и началом последующей, т. е. с тем периодом, когда оп-
ределяется число закладываемых цветов и формируются пыльники и за-
вязь, а в пыльниках формируется пыльца.
Рассматривая же растение как биологическое целое, можно говорить
о том, что оно наиболее устойчиво к недостатку воды в почве в первые
периоды своего развития, так как после полива оно легче оправляется и не-
досбор урожая с главного стебля в известной Мере компенсируется за
счет усиленного отрастания боковых стеблей, которые при благоприятных
условиях могут дать дополнительный урожай.
ВЫВОДЫ
1. Недостаток воды в почве у растений засухоустойчивого сорта пше-
ницы «Лютесценс 62» и неустойчивого сорта пшеницы «Гарнет» в любой
период вегетации угнетает их вегетативный рост, часто ускоряя одновре-
менно их развитие.
2. Действие недостатка воды в почве в условиях наших опытов не ска-
залось на размерах частей цветка (тычинок завязи, колосковых и цветоч-
ных чешуи), а также не изменило его строения.
3. Недостаток воды в почве в стадии яровизации и в начале световой
ускоряет развитие растения, но уменьшает число закладываемых в это

время колосков в колосе. Это снижение в зависимости от сорта может ко-
лебаться в пределах 34—43% в сравнении с контролем.
4. Недостаток воды в почве в конце световой стадии и начале после-
дующей стадии снижает не только число закладываемых в то время
цветков в колосе на 15—30%, но снижает также число вполне развитых
колосков.
5. Недостаток воды в почве во время выхода в трубку и в начале
колошения (т. е. в период, последующий за световой стадией) действу-
ет вредно на развитие уже заложенных колосков, резко снижая при
этом качество зерна (абсолютный вес его снижается на 52—77%) в за-
висимости от сорта.
6. Недостаток воды в почве в любой период развития пшеницы «Гар-
нет» и «Лютесценс 62» вредно отражается на урожае зерна, его качестве.
Исключение представляют растения четвертого варианта сорта «Лютес-
ценс 62», у которых абсолютный вес зерна на 2—6% выше в сравнении с
контролем. Это, вероятно, объясняется большей засухоустойчивостью
данного сорта.
7. Недостаток воды в почве в начале колошения и в период самого
цветения действует отрицательно на процесс оплодотворения и на раз-
витие зародыша, уменьшая число колосков с вполне развитыми в них
зернами.
8. Недостаток воды в почве во время выхода в трубку и в начале ко-
лошения сильно увеличивает процент недоразвитых колосков как у ос-
нования, так и у вершины колоса, причем наибольший процент недораз-
витых колосков наблюдается у вершины (от 17,6 до 21,3%, в зависимо-
сти от сорта).
9. Действие недостатка воды в почве в период колошение — цвете-
ние также увеличивает процент недоразвитых колосков как у вершины
(15,7—26,4%), так и у основания (от 16,7 до 27,4%).
10. При недостатке влажности в почве репродуктивные органы теряют
воду в относительно меньшей степени, чем вегетативные (см. также
Сказкин и Шпиленя, 1947).
11. Недостаток воды в почве в стадии яровизации и в начале свето-
вой увеличивает продуктивность кущения.
12. В наших опытах все растения в целом, а в особенности его главный
колос, в любой период развития страдали в той или иной степени от недо-
статка воды в почве. Следует, однако, отметить, что общий урожай куста
у растений первых двух вариантов (т. е. испытавших действие недостатка
воды в стадию яровизации и световую) уменьшается в сравнении с кон-
тролем в меньшей степени, чем в других вариантах. Компенсация урожая
происходит за счет развития продуктивного подгона, что, однако, не все-
гда может иметь практическое значение.
13. В развитии колоса главного стебля растений пшеницы сортов «Гар-
нет» и «Лютесценс 62» наблюдаются два ответственных периода по отно-
шению к недостатку воды в почве.
Первый — период заложения колосков (конец стадии яровизации и на-
чало световой), второй — время формирования цветов (конец световой
и начало последующей стадии).
14. Рассматривая растение пшеницы как целое, можно говорить о не-
которой большей устойчивости его в стадию яровизации, поскольку при
повреждениях в этот период оно биологически более приспособлено к
возобновлению утраченных частей.
15. Существующий в агрономической литературе взгляд, что «крити-
ческим периодом» является период от выхода в трубку до колошения, ос-
новывается на том, что конец световой и начало последующей стадии, в

которую формируется пыльца, является наиболее уязвимым периодом в
развитии растения. Потери урожая от засухи в это время происходят и за
счет недоразвития колосков и за счет недоразвития цветков, нарушения
процесса оплодотворения и т. д. Эти потери уже не могут быть компен-
сированы ничем, в то время как в первом периоде (в стадию яровиза-
ции) это может еще в какой-то степени быть компенсировано за счет
отрастания и созревания боковых стеблей.
ЛИТЕРАТУРА
Броунов П. И., Полевые культуры и погода, СПБ., 1916.
Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, под ред.
Некрасова, изд. Акад. наук СССР, 1939.
Заблуда Г. В., Действие почвенной засухи на формирование генеративных
органов у яровых пшениц, Докл. Акад. наук СССР, т. XVIII, № 8, 1938.
Заблуда Г. В., Формирование вегетативных и генеративных органов у
пшеницы и ржи при замедленном темпе их развития, Докл. Акад. наук СССР,
т. XXVI, № д, 1940а.
Заблуда Г. В., Засухоустойчивость у пшеницы.в различные фазы их фор-
мирования, Докл. Вс. сов. по физ. растений, вып. 1, 19406.
Заблуда Г. В., Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их
развития, Свердл. гос. изд-во, 1948.
Заленский Р. Г., Влияние влажности почвы на растение в различные
периоды роста, Вестн. оп. дела Управл. поопытн. делу Ср.-черн. области, январь—
декабрь, 1922.
Кренке Н. П., Основные положения теории циклического старения и омо-
ложения растений, Сельхозгиз, 1940.
Коновалов И. П. и Фролов В. Н., Влияние яровизации семян на
процесс колошения у растения и качество колосков в колосе, Изв. Акад. наук
СССР, № 5—6, 1938.
Конев Н., Наши результаты, „Яровизация" № 5 (8), 1936.
Лебедев А. И. и Сергеев А. И., Регенерация яровизированных растений
после повреждения точек роста, Докл. Акад. наук СССР, т. II, 1, 1936.
Лысенко Т. Д., Теоретические основы яровизации, 1936, изд. 2-е.
Максимов Н. А., Подавление ростовых процессов, как основная причина
снижения урожаев при засухе, „Успехи современной биологии", т. II, вып. 1, 1939.
Максимов Н. А., Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости
растений от Тимирязева до наших дней, Тимирязевские чтения, IV, Акад. наук
СССР, 1944.
Минина Е. Г., Игрицкая Е. В. и Мацкевич П. П., Влияние влажности
воздуха и температуры воздуха на образование колосков в колосе пшеницы,
Докл. Акад. наук СССР, т. XXVI, № 3, 1940а.
Минина Е. Г., Игрицкая Е. В. иМацкевич П. П., Развитие колоса
пшеницы в разных условиях влажности почвы и воздуха и температуры воздуха
с точки зрения теории циклического старения и омоложения растений. Тезисы
докл. совещ. по физ. растений, 19406.
Минина Е. Г., Игрицкая Е. В. иМацкевич П. П., Развитие гене-
ративных органов яровой пшеницы в зависимости от влажности и температуры
воздуха, Докл. Акад. наук СССР, № 1, 1941.
Олейникова Т. В., Формирование генеративных органов в связи со ста-
дийным развитием растения, Докл. Вс. сов. по физиологии растений, вып. 1, 1946.
Сапегин А. А., Ход развития колоса пшеницы, Докл. Акад. наук СССР,
т. XVIII, № 8, 1938.
Сапегин А. А. Новые данные о ходе развития колоса пшеницы, Докл.
Акад. наук СССР, т. XXII, № 6, 1939.
Сапегин А. А. Дегерминационные периоды в развитии колоса пшеницы
и их значение для определения сроков подкормки и поливов, Изв. Акад. наук
СССР, № 4, 1940.
Сапегин А. А. Органообразование при переходе в световую стадию
у пшеницы и ячменя. Докл. Акад. наук СССР, т. XXX, № 8, 1941.
Сказкин Ф. Д., К вопросу об анатомо-физиологическом изучении крити-
ческих периодов к недостаточному увлажнению у овса, Уч. зап. Лен. гос. пед.
ин-та им. Герцена, т. IX, 1938.
Сказкин Ф. Д. Изучение засухоустойчивости культурных злаков в раз-
личные периоды их жизни, „Сов. ботаника", т. 5—6, 1940.

ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ НАУК РСФСР
ВЫПУСК 29 • 1950
КЛУБНЕОБРАЗОВАНИЕ У НЕКОТОРЫХ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ
В СВЯЗИ С ЧЕКАНКОЙ БОТВЫ1
Т. Е. ПАЩЕНКО и Ф. Д. СКАЗКИН
ВВЕДЕНИЕ
Картофель — важнейшая сельскохозяйственная культура. Увеличение
урожая этой культуры, особенно в условиях пригородной зоны такого
крупного индустриального центра нашей страны, как Ленинград, — важ-
нейшая задача науки и практики.
В системе различных мероприятий по повышению урожайности сель-
скохозяйственных культур имеется много примеров хирургического воз-
действия на растения: обрезка, прищипка, удаление пасынков и т. д. Из-
вестны попытки повысить урожай картофеля путем обрывания цветов, че-
канки и т. п. Однако влияние чеканки, т. е. обрезки ветвей, на урожай-
ность клубней картофеля сравнительно мало изучено, и данные по этому
вопросу в литературе очень разноречивы.
Своей работой мы пытались выяснить биологию клубнеобразования
у некоторых сортов картофеля в связи с чеканкой (обрезкой) ботвы в
разные периоды жизни картофельного растения в условиях пригородной
зоны Ленинграда, а также найти наиболее удачное время чеканки ботвы
в целях повышения урожайности клубней картофеля.
К ВОПРОСУ О ФИЗИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
В СВЯЗИ С ХИРУРГИЧЕСКИМ ВОЗДЕЙСТВИЕМ
В практике известны способы, при помощи которых можно регулиро-
вать и изменять наступление фаз развития у растений, например: измене-
ние сроков сева и посадки культур; применение яровизации; разнообра-
зие питания, а также и различные хирургические воздействия.
Удаляя быстро растущую верхушку растения (хлопчатник, томаты,
огурцы и т. д.) или кончик корня (пикировка), мы изменяем течение
физиологических процессов, ускоряя или замедляя наступление репродук-
тивной фазы и тем самым ускоряя или замедляя старение всего расти-
тельного организма.
Можно привести много примеров хирургического воздействия на ра-
стения, проводимого с целью их омоложения, а также с целью перерас-
1 Краткое изложение диссертации Т. Е. Пащенко на соискание ученой степени
кандидата биологических наук. Защищена в 1948 г. Руков. Ф. Д. Сказкин.

пределения пластических веществ в растении. В плодоводстве необходи-
мым агропрцемом, с целью получения хорошего развития плодов, счи-
тается усиленная обрезка ветвей. Для изменения оттока пластических ве-
ществ применяется пригибание ветвей у плодовых деревьев, особенно
при культуре карликовых пород. Благодаря такому изгибу начинается
усиленный рост почек как в верхней, так и в нижней части веток. Это
объясняется замедленным оттоком питательных веществ.
Чеканка вегетативных частей растения, с целью перераспределения и
изменения питательных веществ, нашла себе также широкое примене-
ние и в овощеводстве и даже полеводстве. Например, при культуре то-
матов в условиях Ленинградской области, чтобы ускорить созревание
плодов, производят ограничение числа вегетативных побегов с помощью
пасынкования и прищипки.
Имеет большое значение также чеканка и у тыквенных растений.
Огурцы, особенно в условиях теплиц, долго не плодоносят без соответ-
ствующего формирования куста. Чеканка или прищипка верхушки пле-
ти огуречного растения вызывает рост боковых побегов, которые быстро
образуют женские цветы и завязывают плоды. Для быстрейшего роста
завязавшихся плодов, обычно проводят усиленную прищипку также и
боковых ветвей для того, чтобы затормозить вегетативный рост растений.
С. Д. Сологуб (1939) проводил опыты по чеканке гороха и показал
также, что при этом происходит увеличение: урожайности, числа зерен
и абсолютного веса зерна. Стебли гороха увеличивались в объеме.
Работами А. Ф. Макаровского и М. Н. Сидоренко (1938), проводив-
шимися в условиях Юга, установлено, что уничтожение верхушки тык-
венного растения, этой наиболее активно растущей части, приводит к
тому, что питательные вещества и влага направляются к боковым стеб-
лям, к плодоносящим побегам. У арбузов, например, при чеканке уве-
личивается содержание сухого вещества, а также и средний вес плода.
Чеканка хлопчатника, широко рекомендуемая акад. Т. Д. Лысенко
(1937), увеличивает урожайность этого растения и выход хлопка-сырца.
Если же не производить чеканки верхушек стеблей и удаления боковых
побегов, то при усиленном росте вегетативных частей хлопчатника проис-
ходит опадение бутонов и цветов.
Коварский (1938) в своих опытах с арахисом нашел, что увеличение
урожайности плодов его зависит от срока чеканки, который для разных
сортов в разных экологических условиях будет различен. Например, более
поздняя чеканка вызвала у поздних сортов отрицательные результаты.
У ранних сортов арахиса чеканка вскоре после цветения вызвала увели-
чение общего уровня урожая зрелых плодов. Однократная чеканка ара-
хиса вызвала увеличение урожая на 30—40% от контроля. Двукратная
чеканка этого же сорта дала резкое угнетение и в результате этого —
резкое снижение урожайности. Лучшие результаты у арахиса получаются
при чеканке главного стебля, если не затрагивать боковых побегов, к
этому времени обычно еще не развитых.
Из всего сказанного следует, что чеканка стеблей и частей растения
является мощным фактором воздействия на растение, на течение биохи-
мических процессов, на отдаление или ускорение наступления плодоно-
шения. Чеканка вызывает омоложение растений, дает возможность ис-
пользовать биохимические изменения, происходящие в растении при пере-
ходе его к репродукции для повышения продуктивности той части расти-
тельного организма, из-за которой возделывают растение (улучшение хи-
мического состава плодов, толщины вегетативных частей и т. д.).

ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ ПО ЧЕКАНКЕ БОТВЫ КАРТОФЕЛЯ
Первые опыты по чеканке цветов у картофеля были проведены в
Москве в 1922 г. (Балашов, 1947). Однако широкого распространения
в сельскохозяйственной практике этот прием не имел. Лишь в самое по-
следнее время этому вопросу стали уделять некоторое внимание. Так,
большая работа по чеканке картофеля была проведена в СССР Г. X. Мо-
лотковским (1945) с целью омоложения растений в южных условиях.
Боровский (1945) пишет в более ранних сообщениях об опытах
Г. X. Молотковского, что обрезка ботвы во всех вариантах повышает уро-
жайность клубней. Клубни, полученные в условиях юга от чеканеных
растений, обладали более повышенной жизнеспособностью и не уступали
и по своим качествам клубням северного происхождения. Объяснение
этому явлению автор находит в том, что при чекаике ботвы клубнеобразо-
вание передвигается на более поздний период с более благоприятной для
клубнеобразования температурой. Ботва, которая сильно развивается
при этом мероприятии, быстрее смыкается в рядах, лучше предохраняет
почву от высыхания и перегревания солнечными лучами.
Ф. М. Никишин (1944) проводил опыты по чеканке ботвы у сорта
«лорх» в условиях Чувашии. Он нашел, что положительное влияние на
клубнеобразование дает лишь чеканка яровизированных ростков, кото-
рая увеличивает, как назвал автор, «истинное кущение» картофеля,
т. е. такое кущение, при котором идут в рост боковые глазки и на послед-
них образуется дополнительная корневая система. Обрезка же ботвы
в период всходов дает снижение урожая клубней.
О значительном повышении урожайности картофеля при обрезке яро-
визированных ростков пишет также и Г. X. Молотковский (1946).
А. Гужевский (1945) проводил опыты по чеканке яровизированных
ростков в условиях Красноярского края. Чеканка яровизированных рост-
ков проводилась по мере их отрастания несколько раз в период проведе-
ния яровизации клубней, в результате чего на клубне прорастало больше
глазков, а в глазках получалось 5—6 ростков. Клубень затем разрезали
на части и высаживали в грунт. Урожай, по сравнению с контролем, уве-
личивался в 5—б раз. Клубни у чеканеных растений были в большин-
стве случаев одинакового размера, мелких и средних клубней не было.
Е. Я. Суманов (1940) пишет об оздоровляющем и омолаживающем
влиянии на картофельное растение выламывания центрального ростка в
глазках у прорастающих клубней. Опыты йроводились в связи с вопро-
сами вырождения картофеля в условиях Ростовской области. По данным
этого автора, растения, у которых были удалены первые почки, в сравне-
нии с контролем, имели более здоровый вид, были лучше выровнены и
были больше ростом. Е. Я. Суманов приходит к выводу, что удаление
первых почек не только не снижает урожая, но Сможет быть полезным
как снятие нежелательных стадийных изменений.
В 1946 г. была проведена работа по чеканке ботвы картофеля
В. М. Марковым и А. С. Семейчуком (1946). Авторы проводили, наря-
ду с другими наблюдениями, также и измерение ассимиляционной по-
верхности и нашли, что ассимиляционная поверхность у чеканеных
растений меньше, чем у контрольных. Авторы сделали вывод, что че-
канка не может быть рекомендована в средней полосе СССР, так как
она не обеспечивает повышение урожайности. Однако авторы не ука-
зывают, с какими сортами они работали. Кроме того, авторы начали
уборку 13 сентября, когда ботва картофеля, по их же данным, начала
только засыхать; следовательно, отток ассимилятов еще полностью не

произошел. Затем авторы указывают, что чеканка ботвы вызвала появ-
ление массы боковых побегов, а вместе с тем, авторы нашли у чекане-
ных растений в это же время уменьшение ассимиляицонной поверхно-
сти (?).
Е. Г. Эйгес (1945) показала, что в условиях Урала чеканка картофеля
дала также большое повышение урожайности.
О повышении иммунитета у растений, в связи с чеканкой ботвы, пишет
М. С. Дунин (1946). В молодом возрасте растения иммунны к ряду забо-
леваний и, вместе с тем, подвержены некоторым болезням, которыми в
более старом возрасте не поражаются.
Чеканка (вершкование) картофеля проводилась в период его массовой
бутонизации в самом начале цветения. Удалялись самые верхние части
стеблей (длиной 3—8 см ). Автор пришел к выводу, что чеканка стеблей
или точки роста стебля на некоторое время резко замедляет его старение.
Пробуждаются и растут онтогенетически более молодые пазушные побеги.
Клубнеобразование сдвигается на более поздние сроки. В 1944 г. колхоз
им. Сталина Калининской области (по данным М. С. Лунина), применив
вершкование картофеля сорта «лорх», собрал наивысший урожай клуб-
ней бол!ее крупных размеров по сравнению с обычными посадками.
Основное же значение такого картофеля заключается в том, что посадоч-
ный материал чеканеных растений более устойчив, чем обычный, к ряду
заболеваний.
Из приведенных литературных данных следует, что вопрос о чеканке
ботвы и влиянии этого мероприятия на процесс клубнеобразования и
урожай картофеля еще неясен. Однако все же можно сделать вывод, что
чеканка ботвы, сказываясь существенным образом на развитии растений,
оказывает значительное влияние и на клубнеобразование.
Действие чеканки, повидимому, различно в зависимости от сорта,
стадии развития растения, климатических условий и прочих внешних воз-
действий.
Для целей использования приема чеканки ботвы в сельскохозяйствен-
ной практике, для повышения урожайности картофеля необходимо прове-
рить действие ее в различных условиях внешней среды, в сортовом раз-
резе и в разные периоды развития растения, что и явилось целью нашей
работы.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ 1946 г. ПО ЧЕКАНКЕ БОТВЫ
У КАРТОФЕЛЯ СОРТА „БЕРЛИХИНГЕН“
Методика и материал
Опыты проводились с картофелем «Берлихинген» в пригородном сов-
хозе «Красная заря». Картофель был апробирован в 1945 г. и по своим
сортовым качествам отнесен к первой категории.
Почва — легкий суглинок. Удобрения применялись только органиче-
ские. Навоз из расчета 20 т на гектар был вывезен на поля с осени, а
весною запахан на полную глубину. После обычной предпосевной обра-
ботки поле было размаркировано и гребни напаханы на расстоянии
80 см один от другого (считая по гребню).
Подготовка посевного материала заключалась в отборе клубней кар-
тофеля, типичных для сорта «Берлихинген», по возможности одинаковой
величины, весом 80—90 г. Клубни были положены на яровизацию в пек

мещении на стеллажах в два ряда. Яровизация длилась 34 дня при тем-
пературе 10—12° С. К началу посадки часть ростков двинулась в рост.
При посадке ростки старались не обламывать.
Схема полевого и вегетационного опытов была одна и та же. Вариан-
ты как по яровизированным, так и неяровизированным клубням были
следующие:
1. Чеканка ботвы по всходам.
2. . „по бутонизации.
3. „ „по цветению.
4. „ „ при начале полегания ботвы.
5. „ „ в конце яровизации.
6. Контроль.
Чеканка по всходам проводилась острым ножом на расстоянии 5 см
от верхушки, когда ботва отрастала над поверхностью земли на 10 см.
Чеканка ботвы по бутонизации проводилась, когда ясно обозначались
бутоны, точнее — на 5-й день после их появления. Верхушки растений
также срезались острым ножом с ботвой, длиной в 5 см. Чеканка по цве-
тению проводилась на 2-й день после зацветания 75% кустов. Срезался
цветок и верхушка со следующими бутонами и с бЪтвой в 5 см. Чеканка
ботвы по полегании проводилась после окончания цветения, когда ботва
начинала ложиться. Чеканка по яровизации проводилась безопасной
бритвой на 27-й день после начала яровизации клубней. Чеканились вер-
хушки всех поросших центральных ростков.
Посадка проводилась в июле под лопату. Расстояние между расте-
ниями в 40 см, между рядами 80 см. В течение лета проводилось: два
боронования — одно до всходов, другое — сразу после всходов; три руч-
ных рыхления с окучиванием растений и одно конное окучивание.
При выращивании растений вегетационным методом брались желез-
ные сосуды, объемом в 9 кг почвы. Почва огородная, с того же участка,
где проводились полевые опыты. Сосуды после посадки в них картофеля
на глубину 7 см были закопаны в почву до краев. Полив проводился по
мере необходимости по объему.
В полевых опытах в каждой повторности было по 50 растений каждого
варианта. Всего было три повторности. В вегетационных опытах для каж-
дого варианта как яровизированного, так и неяровизированного карто-
феля, было по 10 сосудов.
НАБЛЮДЕНИЯ И АНАЛИЗЫ
В течение вегетационного периода проводились фенологические
наблюдения, промеры ботвы, наблюдения над ходом клубнеобраования и
нарастания надземной массы. Каждую десятидневку проводились проб-
ные подкопки с тщательным морфологическим анализом кустов, для
чего из каждой повторности выкапывалось в первые две пробы по 5 ку-
стов, таким образом в каждой пробе было взято по 15 кустов. В после-
дующих пробах бралось по 8 кустов из каждой повторности, итого 24 ку-
ста в пробе. В последней пробе, или окончательной уборке, было взято
по 15 кустов в каждой повторности, или 45 кустов в пробе-. В последних
трех пробах брались образцы для химического анализа.

ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД КАРТОФЕЛЯ СОРТА „БЕРЛИХИНГЕН«
С СВЯЗИ С ЧЕКАНКОЙ БОТВЫ
При чеканке ботвы в разные периоды развития растения изменяется
вегетационный период растения и ход клубнеобразования.
Фаза бутонизации у вариантов «чеканка по всходам» и «чеканка по
яровизации» передвигается по сравнению с контролем на более поздний
срок. Особенно это относится к варианту «чеканка по яровизации», ко-
торая наступает на 15 дней позже по сравнению с контролем. Это явле-
ние мы объясняем тем, что при чеканке всходов и яровизированных рост-
ков мы на некоторое время задерживаем ход развития растения;
возможно, что в таком молодом возрасте растение сильно реагирует на
хирургическое вмешательство, а способность к быстрой регенерации побе-
гов в молодом возрасте у растений менее развита (Кренке, 1940).
Вследствие чеканки изменялся габитус растений, что очень хорошо
можно было наблюдать в опыте, проводимом в сосудах, где все различия
с контролем выступали более ярко, чем на поле. Особенно бросались в
глаза растения в варианте «чеканка по яровизации» интенсивностью своей
окраски и жесткостью листьев.
Рис. 1. Нормальное (слева) и ненормальное (справа) образование цветов картофеля
(сорт .Берлихинген")
Фаза цветения у опытных растений также запаздывала у вариантов
«чеканка по всходам», «чеканка по яровизации» и особенно сильно за-
поздало цветение у варианта «чеканка по бутонизации». У последнего,
вследствие чеканки, фаза цветения отодвинулась, по сравнению с конт-
ролем, на 20 дней. Характер цветения у варианта «чеканка по бутониза-
ции» был совершенно иной, чем у контроля. Цветение наступало у этого
варианта крайне неравномерно и не все стебли цвели, в большинстве
случаев бутоны опадали не развиваясь. Большинство соцветий было недо-
развито (рис. 1).
Такое явление можно объяснить тем, что вызванный чеканкой усилен-
ный рост боковых побегов из пазух листьев интенсивно потребляет пи-
тательные вещества, вследствие чего и происходит опадение бутонов и
цветов. В этот же период происходит и усиленный рост клубней, которые
являются также значительными потребителями питательных веществ.

Неяровизированный картофель взошел на 13 дней позже яровизиро-
ванного.
Бутонизация у варианта «чеканка по всходам» запоздала, по сравне-
нию с контролем, в среднем на 10 дней. Фаза цветения у варианта «че-
канка по всходам» и «чеканка по бутонизации» задержалась, по сравне-
нию с контролем, в среднем от 5 до 9 дней. Цветение у неяровизирован-
ных растений по варианту «чеканка по бутонизации» так же, как и у
яровизированных растений, наступило неравномерно, и период цветения
у отдельных растений был более продолжительным, чем у яровизирован-
ных растений. У растений, где чеканка была произведена по цветению,,
вторичное цветение замечалось только у отдельных растений по 1—
2 цветка на растении.
Растения, находившиеся в сосудах, довольно сильно отличались по
внешнему виду от таких же растений, находившихся в полевых условиях.
В сосудах растения были все прямостоячими, более низкорослыми, с
несколько более темной листвою и менее облиствены.
Данные фенологических наблюдений по различным вариантам чекан-
ки ботвы в сосудах показывают у растений ту же закономерность в из-
менении длины вегетационного периода, что и у растений в полевых усло-
виях.
Раньше всего в полевых условиях полегла ботва у растений вариантов
«чеканка по всходам» как у яровизированных, так и у неяровизирован-
ных. Полегание ботвы здесь наблюдалось исключительно вследствие
того, что стебли были слишком тонкими и они полегли под тяжестью
листьев тогда, когда еще и стебли и листья были совершенно зелеными.
Наблюдалось очень много растений, которые при полегании надламыва-
лись у своего прикрепления к основному стеблю. Из-за такого надлома
получалась задержка оттока ассимилятов, вследствие чего на стеблях
образовалось много воздушных клубней.
У варианта «чеканка по яровизации» можно было наблюдать много
растений, которые очень долго не полегли, и почти в каждом кусте было
по 2—3 стебля, которые сохраняли зеленую окраску до самой уборки и
совсем не полегли. У контроля ботва полегла Ю/VIII и к концу веге-
тационного периода полностью отмерла, совершенно потеряв зеленую
окраску.
ЧИСЛО СТЕБЛЕЙ ИЛИ КУСТИСТОСТЬ РАСТЕНИЙ
На клубне картофеля сорта «Берлихинген» глазки располагаются по-
спирали в количестве 6—12 шт. При просмотре 400 клубней мы в среднем
насчитывали 10—11 глазков на 1 клубень. Подсчетом числа стеблей,
выросших в полевых условиях, было обнаружено, что в среднем на один
куст приходится по 5—6 стеблей.
Следовательно, можно заключить, что обычно у клубня прорастают
не все глазки. У растений же варианта «чеканка по яровизации» на
1 клубень в среднем было 10 стеблей. Таким образом, чеканка вызвала
прорастание большинства глазков клубня.
Мы встречали не мало кустов со стеблями в количестве 12—15 шт.
В этих гнездах обычно было и большее количество молодых клубней,,
однако, мы замечали, что, как правило, очень крупных клубней в таких
гнездах не было.

Прорастание глазков на клубнях у варианта «чеканка по яровиза-
ции» очень часто было таким, как показано на рис. 2. У растений этого
варианта можно видеть, как прораста-
ют глазки по всему клубню, причем из
одного глазка образуется по 2—3 стеб-
ля. Никишин (1944) называет такое
кущение «истинным» и считает это
наиболее благоприятным для урожай-
ности. Ростки при таком типе кущения
имеют каждый свои корни, поэтому и
корневая система у таких растений бо-
лее мощная. При чеканке по всходам
у растений также увеличивается коли-
чество побегов, но, главным образом,
за счет пробуждения нижних почек
стебля, т. е. за счет ветвления основного
побега, а не за счет пробуждения
соседних глазков клубня. На рис. 3
видно, что от каждого стебля отходят три ветви. Эти ветви более ослаб-
лены, чем побеги контрольных растений, и всегда тоньше центрального
стебля (А), который при чеканке был отрезан.
Рис/ 3. Характер ветвления стебля по варианту
.чеканка по всходам*
Особенно толстые стебли были у растений варианта «чеканка по яро-
визации». Более же толстые стебли обладают, очевидно, и более раз-
витой механической тканью, поэтому они являются более устойчивыми
Рис. 2. Характер прорастания
клубня при чеканке яровизиро-
ванных ростков

к полеганию. Мы замечали, что наиболее урожайные кусты с большим
числом клубней были у тех растений, которые имели толстый, грубый,
поздно полегающий центральный стебель с некоторым числом «подгона»
(так мы называем боковые побеги, образовавшиеся из одного и того же
глазка), причем чем лучше прорастает глазок, тем выше урожайность
ХОД НАРАСТАНИЯ НАДЗЕМНОЙ МАССЫ
Ботва промерялась в течение лета 5 раз, т. е. с 12Л^И по 12/УП1.
После этого срока она вся сильно полегла, и проводить точные изме-
рения было невозможно, да практически она уже не нарастала. Дан-
ные промеров сведены в табл. 1.
Таблица 1
Рост ботвы в различных вариантах чеканки ботвы в см на 1 растение
в полевых условиях
Анализируя ход роста яровизированных растений, мы видим, что рост
в высоту прекращается, приблизительно, 11/VIII. Наиболее сильно ра-
стут растения в период "между 12/VII и 21/VII — это период перед на-
чалом цветения.

ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ ВЕСА БОТВЫ ПО РАЗЛИЧНЫМ ВАРИАНТАМ
ЧЕКАНКИ БОТВЫ
Нарастание веса ботвы у растений по различным вариантам чекан-
ки представлено на рис. 4, из которого следует, что, по сравнению с кон-
тролем, вес ботвы у всех вариантов чеканеных растений увеличился.
Рис. 4. Нарастание веса ботвы в граммах по различным
вариантам чеканки
Особенно увеличился вес ботвы у варианта «чеканка по бутониза-
ции» у яровизированных растений; по отношению к контролю это уве-
личение равняется 186,0% (последняя проба).
ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ УБОРКА УРОЖАЯ
К окончательной уборке урожая приступили 15 сентября. Ботва к это-
му времени полностью засохла как у яровизированных, так и у неяро-
визированных растений. Всего учетных растений к этому периоду было 45.
Все урожайные данные были статистически обработаны и сведены в
таблице 2.
Данные окончательной уборки урожая показали, что наивысший уро-
жай как по яровизированным, так и по неяровизированным растениям
получен по вариантам «чеканка по бутонизации». У яровизированных
растений увеличение урожайности по сравнению с контролем равно 39%,
а по неяровизированным растениям—40%. Увеличение урожайности
также дали растения вариантов «чеканка по яровизации» и «чеканка по
всходам» в количестве 26% по яровизированным растениям. Величина
«Ь> показывает, что это увеличение урожайности существенно. По неяро-
визированным растениям разница по варианту «чеканка по всходам», в.
сравнении с контролем, несущественна.
Растения варианта «чеканка по бутонизации» дали наибольший про-
цент товарных клубней. Большинство клубней было выравненным по

Таблица 2
Окончательная уборка урожая клубней картофеля сорта .Берлихинген"
по различным вариантам чеканки ботвы в полевых условиях
(в г на 1 растение, ср. из 3 повторностей)
величине и более правильными по форме. Особенно мелких клубней не
было (меньше 3 См в диаметре), они были взвешены, и был исчислен их
процент по отношению к общему весу всех клубней. Данные сведены в
табл. 3, из которой видно, что наименьший процент мелочи был у вари-
Таблица 3
Количество мелких клубней по различным вариантам в % к общему
количеству клубней (мелкие клубни 3 см в диаметре)
анта «чеканка по бутонизации» как у яровизированных, так и у неяро-
визированных растений. Наибольший процент мелких клубней, как видно
из табл. 3, падает на вариант «чеканка по яровизации» у яровизирован-
ных растений. Особенно много было мелких клубней у первого вариан-
та. Встречались отдельные кусты, у которых были одни мелкие клубни,

залегавшие очень близко к поверхности земли. У варианта «чеканка по
яровизации» куст был широкий, особенно близко к поверхности земли
клубней не было, но мелких клубней все же было много.
Ход накопления урожая по периодам представлен на рис. 5.
Рис. 5. Динамика накопления урожая картофеля (сорт
„Берлихинген") по различным вариантам чеканки ботвы
в полевых условиях
Анализируя эти данные, можно заметить большие различия в харак-
тере накопления урожая у яровизированных и неяровизированных ра-
стений. Яровизированные растения (контроль) в данных условиях почти
заканчивают накопление урожая уже к П/VIII, в то время как неярови-
зированные растения продолжают накапливать урожай до самой уборки,
так как яровизация ускоряет развитие растений, и они быстрее заканчи-
вают свой онтогенез. Стадия яровизации ими закончена до посадки, в то
время как неяровизированные растения проходят ее в поле. Чеканка
ботвы во всех случаях изменила дальнейший ход накопления урожая,
т. е. растения продолжают вегетировать почти до самой уборки. Кривые
хода накопления урожая чеканеных яровизированных растений напо-
минают ход накопления урожая неяровизированных растений, т. е.
период клубнеобразования у них растягивается на более продолжитель-
ное время. Вариант «чеканка по цветению» яровизированных растений
по ходу накопления урожая напоминает контрольные яровизированные
растения. Чеканка ботвы этою варианта не изменила физиологию и мор-
фологию растения, и урожай почти не отличался от контроля.
Особенно резко изменила чеканка ботвы ход клубнеобразования у
неяровизированных растений. Период клубнеобразования здесь стал очень
растянутым. Можно предположить, что при неблагоприятных климатиче-

ских условиях осеннего периода чеканка неяровизированных растений
может вызвать! и отрицательные результаты в урожайности клубней в си-
лу того, что растения не успевают закончить свою вегетацию до сбо-
ра урожая. Так же резко меняется ход клубнеобразования у вариантов
«чеканка по бутонизации» как у яровизированных, так и у неяровизиро-
ванных растений. Здесь мы видим особенно резкий подъем вверх кри-
вой накопления урожая. «Чеканка по бутонизации» вызвала бурный
рост молодых побегов у растений, что, повидимому, способствовало уси-
ленному подъему биохимических и физиологических процессов у расте-
ний и обеспечило повышение урожайности.
УЧЕТ УРОЖАЯ В ВЕГЕТАЦИОННЫХ СОСУДАХ
Уборка урожая в вегетационных сосудах была произведена также
15 сентября. Ботва к этому периоду в сосудах не полегла и во Многих
случаях была еще зеленой. Наибольшая прибавка урожая была получена
у неяровизированных растений по варианту с «чеканкой по цветению»,
затем идет «чеканка по бутонизации». Небольшую прибавку урожая
(21 %) дали варианты «чеканка по полеганию ботвы». Примерно такие же
результаты имели место у яровизированных растений. Однако не дали
прибавку урожая «чеканка по всходам» и «чеканка по яровизации» у
яровизированных растений (см. табл. № 4).
В отношении варианта «чеканка по цветению», давшей в сосудах
наибольшую прибавку урожая, следует оговориться. Цветение у этих ра-
стений почти не наступило, и поэтому чеканка фактически была произ-
ведена, пожалуй, в стадии бутонизации, но только в более поздний ее
период.
Таблица 4
Результаты окончательной уборки урожая в сосудах
(данные на 1 растение)
Неяровизированные
Морфологические изменения растений в сосудах были аналогичны
тем, которые имелись у растений в поле. Так же, как и в поле, «чеканка
по всходам» дала ветвление в виде 3 стеблей. «Чеканка по бутонизации»
вызвала рост пасынков и боковых побегов. Растения в вариантах «чекан-
ка по цветению» и «чеканка по полеганию ботвы» морфологически почти
не реагировали. Кущение у растений «чеканка по яровизации» было не-
сколько большим, чем у контроля.

Корневая система, тщательно отмытая, взвешивалась в воздушно-
сухом состоянии. Судя по весу, она была наиболее хорошо развита у
вариантов «чеканка по цветению», «чеканка по бутонизации» у ярови-
зированных растений и «чеканка по полеганию ботвы», «чеканка по
цветению», «чеканка по бутонизации» у неяровизированных растений.
Наиболее крупные клубни оказались у варианта «чеканка по полеганию
ботвы», но число их было почти такое же, как и у контроля. Общий
урожай клубней выше всех оказался, как уже указывалось, у вариантов
«чеканка по цветению» и «чеканка по бутонизации».
Вариант «чеканка по бутонизации» как в сосудах, так и в полевых
условиях дал более выравненный материал.
ПОРАЖАЕМОСТЬ БОЛЕЗНЯМИ ПО РАЗЛИЧНЫМ ВАРИАНТАМ
ЧЕКАНКИ БОТВЫ
Невольно бросалась в глаза меньшая заболеваемость чеканеных
растений (фитофтора, вирусные болезни). Оценка заболеваемости в
большинстве проводилась качественно по пятибальной системе.
В общем меньшая заболеваемость наблюдалась у неяровизирован-
ных растений, а среди них у чеканеных растений. Побеги, которые об-
разовались на растении позже по времени, отличались более здоровым
видом и заболевали фитофторой и вирусными болезнями позже побе-
гов, образовавшихся в начале произрастания клубня. Особенно это бы-
ло заметно у растений варианта «чеканка по бутонизации» яровизиро-
ванных и неяровизированных и, в частности, у растений в сосудах, ко-
торые долго были облиствены, их нижние листья позже желтели, по
сравнению с контролем, и дольше оставались зелеными и более блестя-
щими.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ ПО РАЗЛИЧНЫМ ВАРИАНТАМ
ЧЕКАНКИ БОТВЫ
Пробы для химического анализа брались по яровизированному ма-
териалу 3 раза в лето, по неяровизированному — 2 раза. Для взятия
средней пробы клубни, после уборки урожая, сортировались по фрак-
циям: крупные — больше 50 г, средние — 50—20 г и мелкие — меньше
20 г. Из каждой фракции бралась проба пропорционально весу фрак-
ции. Общий вес пробы был 2 кг. Из этой пробы в лаборатории из каж-
дого клубня пробочником бралась проба в центре клубня и определя-
лась сумма растворимых углеводов и крахмала по методу Ильина. Дан-
ные химического анализа сведены в табл. 5.
Из таблицы следует, что у яровизированных растений мы замечаем
увеличение процента как растворимых углеводов, так и крахмала у ва-
риантов «чеканка по всходам» и «чеканка по яровизации». Следова-
тельно, чеканка ботвы даже в ранний период вызвала изменения в хими-
ческом составе клубней. В последней пробе мы увидим увеличение про-
цента крахмала у растений варианта «чеканка по бутонизации», «че-
канка по полеганию ботвы» и у растений варианта «чеканка по всхо-
дам» яровизированных растений. У неяровизированных растений такой
закономерности нет. Наибольший процент крахмала наблюдается у
контроля и у варианта «чеканка по полеганию ботвы».
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ 1947 г.
Опыты 1947 г. проводились в совхозе «Петрорайсовет». Они имели
целью испытать действие чеканки на некоторых других сортах карто-
феля, несколько расширить объем работ и проверить данные, получен-
ные в 1946 г., в новых погодных и почвенных условиях.

Таблица 5
Данные химического ан&лиза в процентах на воздушно-сухой вес

Для опыта были взяты следующие сорта картофеля:
1. Ранний сорт «Фрюботе», полученный из совхоза «Красная заря»,
репродукции ВИРа 1. Сорт низкорослый, слабо цветущий, не образующий
ягод, с коротким вегетационным периодом.
2. Сорт «Берлихинген» имеет высокий куст, хорошо облиственный,
обильно цветущий, ягод не дает. Поспеваемость — средняя.
3. Сорт «Мажестик» имеет высокий куст, прямостоячий, облиствен-
ный. Цветет обильно. Образует ягоды. Среднепоздний.
4. Сорт «Лорх». Куст высокий. Цветет обильно и продолжительно.
Обычно ягод не дает. Сорт — среднепоздний (более поздний, чем «Ма-
жестик»).
Работа проводилась только на яровизированном материале, так как
опыты прошлого года показали, что чеканка стеблей удлиняет вегета-
ционный период картофеля и неяровизированный материал может в усло-
виях Ленинграда не вызреть.
Опыты проводились полевым методом. Повторность — 4-кратная.
В каждой повторности было по 50 растений. В одном варианте было
по 200 растений. Сорт «Фрюботе» имел 2 повторности из-за недостатка
посадочного материала.
Варианты чеканки были приняты следующие:
1. Чеканка яровизированных ростков в конце их яровизации (яро-
визация понимается здесь как агроприем), в дальнейшем обозначаем
как вариант № 1.
2. Чеканка яровизированных ростков в конце их яровизации плюс
чеканка бутонов (вариант № 2).
3. Чеканка бутонов на пятый день их образования (вариант № 3).
4. Чеканка цветов и верхушек стеблей (вариант № 4).
5. Контрольные растения.
В 1947 г. из испытания были исключены варианты чеканки стеблей
в начале всходов, так как этот вариант в вегетационных сосудах дал
утонченные стебли с рано полегающей ботвой и снижение урожайности.
Часто имело место подламывание стеблей и образование в месте под-
лома воздушных клубней.
Исключен был также вариант «чеканка стеблей по полеганию
ботвы», так как урожайность этого варианта по сути дела не отли-
чается от контроля.
В 1947 г. был введен новый вариант — это вариант № 2 — двойная
чеканка. Вариант был принят для того, чтобы проверить действие че-
канки при наложении одного варианта на другой.
НАБЛЮДЕНИЯ И АНАЛИЗЫ
В течение вегетационного периода проводились:
1. Фенологические наблюдения.
2. Наблюдение за ростом ботвы. Промеры ботвы проводились каж-
дую пятидневку, начиная на 10—15-й день после всходов картофеля.
3. Наблюдения за ходом нарастания ботвы и клубней, для чего
периодически (раз в десятидневку) брались' пробы и#проводился тща-
тельный морфологический анализ. Тут же отбирались пробы для хими-
ческого анализа.
4. Наблюдения над заболеваемостью растений (вирусными болез-
нями и фитофторой).
5. Определение интенсивности фотосинтеза (методом половинок).
1 ВИР —Всесоюзный ин-т растениеводства.

6. Определение количества сухого вещества зеленой массы.
7. Определение количества сухого вещества клубней.
8. Определение растворимых и нерастворимых углеводов в клубнях.
9. Определение общего азота в клубнях (окончательной уборки).
ПОЧВЕННЫЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ 1947 г.
Погодные условия 1947 г. были менее благоприятными для культуры
картофеля, чем в 1946 г. Весна в текущем году была с резкими коле-
баниями температуры почвы и воздуха, так, в течение мая минимальная
температура почвы была ниже 0°, а максимальная повышалась до
22—23°С. Средняя температура воздуха в первой половине мая была
6,1°С, во второй половине—11,1°С. Вторая половина лета характери-
зовалась выпаданием больших количеств осадков. Особенно много вы-
пало осадков в первой половине мая и августа.
Почвенные условия на опытном участке в 1947 г. были также менее
благоприятными, чем в 1946 г. Почвенная разность представляла собою
дерново-подзолисто-глееватую почву с грубозернистым хрящеватым
почвенным горизонтом и малым содержанием питательных веществ;
р205=3—10 мг на 100 г почвы; 3 мг К2О на 100 г почвы. Мощность
пахотного слоя 20 см.
Опытный участок в. 1946 г. был хорошо окультурен дерново-слабо-
подзолистой глееватой почвой супесчаного механического состава. Гу-
мусовый горизонт около 20 см с достаточным количеством питательных
веществ: 30—75 мг Р205 на 100 г почвы; К2О 6,1—11,2 мг на 100 г
почвы; хорошо насыщены основаниями.
Агротехника. Вспашка — под зябь. Навоз был вывезен зимою и за-
пахан весною. Доза внесения равна 30 т на гектар. Весною — пере-
пашка, боронование и посадка под лопату. В течение лета — 2 раза
конное окучивание, 3 ручных прополки.
На яровизацию клубни сортов «Берлихинген» и «Фрюботе» были
положены 20 апреля. Посадка — 20 мая. Продолжительность яровиза-
ции— 30 дней. Сорта «Лорх» и «Мажестик» были положены на ярови-
зацию 1 мая (из-за отсутствия материала). К моменту посадки (20/У)
ростки у сортов «Берлихинген» и «Фрюботе» были длиною около 1 см,,
а «Лорх» и «Мажестик» имели ростки несколько меньшие. Чеканка
ростков производилась безопасной бритвой. Срезались верхушки цент-
ральных ростков за 5—7 дней до высадки в грунт. У сорта «Берлихин-
ген» во многих случаях имело место прорастание нескольких ростков
в глазке, и при таком положении приходилось срезать и верхушки бо-
ковых ростков. К моменту посадки у большинства клубней сорта «Бер-
лихинген» и «Фрюботе» тронулись в рост средние и нижние глазки и
боковые ростки из чеканеных глазков. Боковые ростки были толстые
и приземистые. Отрастание глазков у сортов «Лорх» и «Мажестик»
было в меньшей степени. У «Фрюботе» прорастали в большей степени
верхушечные ростки и в меньшей степени нижние и средние.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ
Посадка картофеля была проведена в один день — 20/У. Темпера-
тура почвы на глубине 12 см была 6°С. В период после посадки наблю-
далось похолодание, вследствие чего всходы картофеля задержались,
особенно у сортов более позднеспелых. «Мажестик» взошел на 27-й день,.

«Лорх» — на 24-й, «Фрюботе» — на 22-й и «Берлихинген»— на 18-й.
У вариантов первого и второго всходы, по сравнению с контролем, за-
поздали —
у .Берлихинген" на 4 дня
„ «Мажестик0 , 2 .
. .Фрюботе" , 3—5 дней
. .Лорх" запаздывания не было.
Всходы у растений с чеканкой яровизированных ростков, особенно
у сортов «Берлихинген» и «Фрюботе», отличались от контроля, как и
е прошлом году, по габитусу куста, цвету листьев и темпам нарастания
Рис. 6. Всходы картофеля (сорт .Фрюботе") при чеканке
яровизированных ростков
Рис. 7. Всходы контрольных растений (сорт
„Фрюботе") без чеканки
подземной массы. Характерным для этих вариантов было преобладание
кустов, всходы которых появлялись сразу несколькими, широко друг от
друга отстоящими ростками (рис. 6 и 7).

Все варианты «чеканки яровизированных ростков», независимо от
сорта, были в период всходов более мелколистными, чем контроль, и
имели более темную окраску.
Темп роста их несколько отличался от темпа роста контрольных ра-
стений. Последние после всходов очень быстро наращивали зеленую
массу, а растения с чеканеными ростками давали очень малый прирост
и лишь на 19-й день после всходов почти сравнялись с контрольными.
Фаза бутонизации у контрольных растений всех сортов наступала
почти одновременно, несмотря на существенные различия их в скоро-
спелости. Только сорт «Берлихинген» дал бутоны раньше, по сравнению
с другими сортами, на 3 дня. У вариантов с чеканеными ростками на-
ступление фазы бутонизации запаздывало: у сорта «Берлихинген» на
3—4 дня, у «Лорха» и «Фрюботе» — на 6—7 дней, у «Мажестик» за-
паздывания не было. Чеканка бутонов проводилась на 5-й день их об-
разования. Бутоны к этому времени хорошо были обозначены (рис. 8).
Рис. 8. Развитие бутонов в момент чеканки
Чеканке подвергались все точки роста на кусте как центральных, так
и боковых стеблей.
В некоторых случаях, особенно у сорта «Берлихинген», иногда без
всякой чеканки прорастает очень много глазков, а в глазках прорастает
несколько почек, — такие кусты всегда урожайны, и клубни их более вы-
ровнены.
Фаза цветения наступила у всех сортов контрольных растений на
52—56-й день. У тех же растений, у которых была проведена чеканка
по бутонизации, фаза цветения у сортов «Фрюботе» и «Берлихинген» не
наступала совсем, у сорта «Лорх» наступила с большим опозданием,
т. е. по сравнению с цветением контроля — позже на 19 дней.
Чеканка цветов и верхушек растений была проведена тогда, когда
зацветало не меньше 75% кустов на делянке; в условиях данного лета
это наступало на 3—4-й день после появления первых цветов.
У второго и третьего вариантов (чеканка яровизированных ростков
плюс чеканка бутонов) наблюдалась на очень небольшом количестве
кустов вторичная бутонизация и цветение у сортов «Берлихинген» и «Ма-
жестик», причем цветение у таких кустов было очень ограниченным. Это
были стебли из вторых почек глазков или стебли вторичного порядка,
которые к моменту чеканки бутонов еще были очень малы.
Клубнеобразование раньше всего началось у сорта «Фрюботе». Пер-
вые клубни были отмечены у контроля 22/У1. У сортов «Мажестик» и
«Берлихинген» начало клубнеобразования отмечено на контрольных ра-
стениях 29/У1. У «Лорха» первые клубни появились 2/УП. У первого

и второго вариантов1 клубнеобразование запаздывало у всех сортов, по
сравнению с контролем, на 7—9 дней. Характер клубнеобразования
Рис. 9. Клубнеобразование у расте-
ний с чеканеными ростками. Че-
канка производилась в конце яро-
визации (сорт „Берлихинген")
Рис. 10. Клубнеобразование у кон-
трольных растений (сорт
„Берлихинген")
у растений первого и второго вариантов также отличался от контроля.
У контроля клубнеобразование начиналось 2—3 клубеньками, затем,
когда эти клубни достигали
определенной величины, на-
блюдалось образование сле-
дующих клубней. У растений
у которых чеканились рост-
ки, клубнеобразование на-
ступало сразу большим ко-
личеством клубней, и всегда
у всех сортов число клубней
на 1 куст при чеканке в этот
период было большим, чем у
контроля. Рис. 9 и 10 показы-
вают неравномерное разви-
тие клубней у контрольных
растений сорта «Берлихин-
ген» и более равномерное
развитие клубней у вариан-
Рис. 11. Корневая система растений с че-
канкой яровизированных ростков (слева)
и контрольных растений (справа)
1 Вариант первый — „чеканка яровизированных ростков*. Вариант второй —
„чеканка яровизированных ростков плюс чеканка бутонов".

тов с чеканеными ростками, благодаря чему нам кажется, что и по воз-
расту у последних клубни были более выровненными.
У растений всех сортов этих вариантов (первого и второго) столоны
с клубнями напоминали гроздья винограда.
Обращает на себя внимание и развитие корневой системы у расте-
ний с чеканеными ростками в конце яровизации. Корневая система у
этих растений более развита, чем у растений контроля (рис. И), с боль-
шим количеством корней третьего и четвертого порядков. Поэтому она
более мощная, хотя отдельные корни тонки.
ХОД НАРАСТАНИЯ БОТВЫ КАРТОФЕЛЯ ПО РАЗЛИЧНЫМ ВАРИАНТАМ
ЧЕКАНКИ СТЕБЛЕЙ
В 1947 г. погодные и почвенные условия сильно отличались от усло-
вий прошлого года, и поэтому растения имели несколько другой вид.
Однако и в этом году чеканка стеблей картофеля во все периоды
жизни оказала влияние как на рост, так и на накопление массы ботвы
картофеля.
У всех сортов опытные растения имели более интенсивный рост, чем
контрольные.
Наиболее низкорослым был сорт «Фрюботе». Нарастание надземной
массы у контрольных растений этого сорта почти прекратилось к 1 ав-
густа. У опытных растений нарастание ботвы продолжалось несколько
дольше, приблизительно еще 7—8 дней. Отмирание нижних листьев ц
пожелтение всего растения наступало у чеканеных растений также
позже контроля на 7—8 дней. У этого сорта в текущем году наблюдалось
опадение бутонов, он цвел бчень скудно.
Ход нарастания ботвы для чеканеных растений характеризуется
тем, что период роста у таких растений удлиняется. Так, если контроль-
ные растения у большинства сортов почти прекращают свой рост после
1—6 августа, опытные растения продолжают расти в высоту, прибли-
зительно, до 15—16 августа. У опытных растений наблюдалось также
более позднее пожелтение нижних листьев; повидимому, омоложение
растений, вызванное чеканкой, сказалось не только в том, что появи-
лось много боковых, более молодых побегов (пасынков), но сказалось
омолаживающим образом на всем растении, в том числе и на его ниж-
них листьях. Как и в 1946 г. чеканка вызвала утолщение стеблей. Осо-
бенно толстые стебли были у растений варианта с чеканкой яровизи-
рованных ростков. Стебли растений этого варианта у всех сортов не
полегали и были более зелеными, чем стебли контрольных растений.
У сорта «Фрюботе» после чеканки бутонов рост боковых побегов (пасын-
ков) был менее интенсивным, чем у других сортов. Однако после чеканки
бутонов довольно сильно начали развиваться на верхушке растения мо-
лодые нежные листья и усилился рост листовых пластинок. Нами были
произведены взвешивания отдельных листовых пластинок пятых листьев
(считая сверху) до чеканки бутонов и цветов и после нее. Данные пред-
ставлены в табл. 6 (площадь листовых пластинок измерялась путем
обрисовки листьев на бумаге и взвешивания рисунков на весах).
Площадь листовых пластинок у растений увеличилась по варианту
«чеканка бутонов» (вариант третий), по сравнению с контролем, на 14%.
Заметного увеличения листовых пластинок у растений варианта «чеканка
по цветению» не наблюдалось. Листовые пластинки у растений первого

и второго вариантов («чеканка яровизированных ростков») были даже
несколько меньше, чем у контрольных.
Таблица 6
Площадь листовых пластинок до и после чеканки ботвы
(в И к контролю)
деля-
нок
Названия вариантов
Площадь
1-го листа
до чеканки
ботвы
Площадь
1-го листа
после че-
канки ботвы
1 Чеканка яровизир. ростков
97,84 99,48
3 . бутонов
102,40 114,38
4 „ по цветению
103,42 105,41
5 Контроль
100,00 100,00
Сходные явления наблюдались и по сорту «Мажестик». По сорту
«Берлихинген» и «Лорх» заметного увеличения листовых пластинок не
было.
Интересно отметить, что после чеканки бутонов наблюдается у всех
сортов очень быстрый рост верхушки стебля за счет роста ближайшей
боковой почки и буквально через 3—4 дня чеканеное место оказывается
на 10—18 см ниже новой верхушки стебля.
Чеканка бутонов вызвала, как и в прошлом году, появление боковых
и прорастание части боковых почек в глазках, что, в свою очередь,
обеспечило образование более мощного куста с обильной облиствен-
ностью. Кусты у растений этого варианта имели куполообразную форму.
Чеканка по цветению вызвала меньший рост пасынков. Ветвление
было, главным образом, в верхней части стебля.
У растений первого варианта («чеканка яровизированных ростков»)
ветвления стебля почти не наблюдалось, но были некоторые отдельные
кусты с ветвящимися стеблями, как при чеканке бутонов.
У сортов «Лорх» и «Мажестик» ветвление стеблей было схожим
с ветвлением стеблей у сорта «Берлихинген», но степень этого ветвле-
ния была выражена в меньшей степени. Сорт «Фрюботе» дал ветвление
среднее между сортами «Мажестик» и «Берлихинген».
ХОД КЛУБНЕОБРАЗОВАНИЯ
В 1947 г. для получения высокого урожая картофеля метеорологи-
ческие условия были чрезвычайно неблагоприятными. Вследствие чрез-
мерного количества осадков в июле и августе наблюдалось массовое
загнивание молодых клубней. На более же дренированных почвах кар-
тофель был более низкорослым, чем в прошлом году, но дал хороший
урожай клубней.
Как правило, где ботва картофеля не полегла рано, имелись крепкие
зеленые стебли до конца уборки. У этих кустов урожай клубней был
больше, чем у кустов, где ботва ложилась рано. Клубни у неполегаю-
щих кустов были более крупными, хорошо выровненными.

Мы провели наблюдения над урожайностью клубней картофеля в
связи с разным полеганием его ботвы. В начале августа несколько ра-
стений картофеля были положены на землю и ботва укреплялась ко-
лышками, чтобы растения не могли подняться. Очень скоро у таких
«лежачих» растений появилось из пазух листьев массовое количество
пасынков, направляющихся вверх. Это говорит о том, что, повидимому,
здесь имеет место задержка оттока питательных веществ, вследствие
чего идут в рост боковые почки. В данном случае можно привести
некоторое сравнение с ростом боковых почек при чеканке верхушки»
стебля, при которой также появляется масса боковых побегов. Однако
для урожайности клубней оказывается далеко не безразличным, каким
способом вызвано ветвление стебля.
Так, например, к моменту уборки урожайность клубней у растений
«лежачих» и с чеканкой бутонов была различной (табл. 7).
Таблица 7
Урожайность клубней и ботвы картофеля сорта .Берлихинген*
в связи с ранним полеганием ботвы
Ботва взвешивалась 1 сентября, к этому периоду большая часть
листьев была потеряна, вследствие чего вес ботвы был относительно не-
большим. У части «лежачих» растений, особенно где наблюдалось хотя бы
небольшое повреждение коры (вследствиепригибания), появились воздуш-
ные клубни, что уже явно говорит о задержке оттока пластических
веществ. Следовательно, важно получить не только хорошо развитую,
многостебельную ботву, но следует добиться, при помощи соответствую-
щей агротехники, чтобы она рано не полегала. Подтверждением этого
предположения могут служить и двухлетние данные наших опытов.
В 1946 г. почвенные и климатические условия на опытном участке были
более благоприятными для развития картофеля, чем в 1947 г. Почва
была более плодородна и лучше удобрена. В текущем же году почва на
опытном участке была беднее и слишком большое количество осадков
создали в ряде случаев на более пониженных участках застои воды,
затруднявшие рост и развитие растений. В ряде мест, вследствие чрезвы-
чайного переувлажнения, очень часто ботва рано полегала, и урожаи
клубней были очень низкими. На опытном же участке песчаная почва
была хорошо дренирована, вследствие чего застоя воды не было. Ботва
Полегала гораздо позже, чем в 1946 г., и урожай на 1 растение в 1947 г.
был выше, чем в 1946 г. Приводим данные из таблиц 1946 и 1947 гг. по
полеганию ботвы и урожайности клубней по сорту «Берлихинген» (табл. 8).
Конечно, из наших данных совершенно не следует, что величина уро-
жая определяется только временем полегания ботвы. Однако, наряду с
другими факторами, фактор полегания ботвы может безусловно оказать
влияние на величину накопления урожая.

Таблица 8
Полегание ботвы и урожайность. Сорт „Берлихинген"
Дата полегания ботвы Урожай на 1растение в г
Название вариантов
1946 г. 1947 г. 1946 г. 1947 г.
Чеканка яровизиров. ростков . 12/VIII Не было 953,5 1286
Чеканка бутонов
1/VIII 17/VIII 1 049,3 1 128
Чеканка по цветению
4/VIII Не было 852,3 1 130
Контроль
Ю/VIII
753,0 1090
В табл. 9 мы приводим данные хода клубнеобразования по различ-
ным вариантам чеканки у разных сортов. Из таблицы следует, что че-
канка яровизированных растений у всех сортов задержала в той или
иной :мере клубнеобразование в первые периоды развития растения.
Интенсивное накопление урожая передвигается на более поздний период.
Чеканка бутонов также вызывала отставание в накоплении урожая ра-
стений, и наращивание урожая у них пришлось, главным образом, на вто-
рую половину августа, в то время как контроль в этот период уже незна-
чительно накапливал урожай (такая закономерность более характерна
для сортов «Фрюботе» и «Берлихинген» и в меньшей степени для сортов
«Мажестик» и «Лорх»). Чеканка бутонов у сорта «Берлихинген» вызвала
некоторую приостановку в накоплении урожая в период с 20/VII по 1 /VII,
и увеличение его шло уже позднее в период с 1/VIII по 10/VIII. Такое
течение клубнеобразования имело место и по второму варианту. Нало-
жение одного варианта на другой (вар. 2) 'не дало больших результатов,
повидимому, здесь сыграли большую роль условия этого года.
Ход клубнеобразования при чеканке по цветению существенно от
контроля не отличался. Интенсивное увеличение урожая наблюдалось
почти у всех сортов после Ю/VIII. В табл. 10 представлены данные окон-
чательной уборки урожая, обработанные статистически.
Из таблицы следует, что существенную прибавку урожая у сортов
«Лорх», «Мажестик», «Берлихинген» дал вариант с чеканкой яровизи-
рованных ростков. Особенно большую прибавку урожая, по сравнению
с контролем, этот вариант дал у сорта «Лорх» (43,96%); при пересчете
на гектар, прибавка урожая весьма значительна.
Почти не дал прибавку урожая варианте двойной чеканкой (вариант
второй), что не совсем понятно. Низкий конечный урожай в данном случае,
по сравнению с контролем, мы склонны объяснить более ранним полегани-
ем ботвы в текущем году в связи с неблагоприятными метеорологическими
условиями, а отсюда, повидимому, имело место и снижение урожая.
У раннего сорта «Фрюботе» этот вариант (второй) дал прибавку урожая
на 10,2%, по сравнению с контролем, очевидно, здесь отток питательных
веществ обеспечивался лучше, чем у других сортов. Вариант «чеканка
бутонов» (вариант третий) в текущем году не дал такой большой при-
бавки урожая, как в прошлом году, за исключением раннего сорта
«Фрюботе», у которого этот вариант, по сравнению с другими, дал наи-
высшую прибавку урожая (37,9%). Растения «чеканка ботвы по цвете-
нию» в этом году по всем сортам дали существенную прибавку урожая
(около 20%). Исключение составил лишь сорт «Берлихинген», у которого
эта величина прибавки урожая такая же, как и по варианту «чеканка
бутонов» (3%). Повидимому, условия этого года, влажность воздуха, а

Таблица 9
Динамика клубнеобразования у картофеля в связи с чеканкой ботвы
(в г на 1 растение)

Таблица 10
Данные окончательной уборки по сортам и различным вариантам чеканки ботвы
(в г на 1 растение)

возможно, и почвы, создали более благоприятные условия для накопле-
ния и оттока питательных веществ при чеканке в более поздний период
развития растений. Приведенные данные говорят о том, что чеканка
безусловно вызывает изменение направленности физиологических про-
цессов растений, однако, степень действия чеканки на клубнеобразование
у разных сортов и в разных условиях была различна. В наших опытах
величина прибавки урожая от чеканки в среднем по различные вариан-
там колебалась от 2 до 43%.
ВЛИЯНИЕ ЧЕКАНКИ БОТВЫ НА ТОВАРНОСТЬ И ЧИСЛО
КЛУБНЕЙ В КУСТЕ
Увеличение урожая картофеля определяется или увеличением числа
клубней в гнезде, или значительным увеличением средней величины од-
ного клубня. В нормально растущем кусте обычно клубни различной ве-
личины; это, повидимому, результат того, что молодые клубни образуют-
ся из стеблей с различным возрастным состоянием, так как глазки
клубня, как доказано многими исследователями, качественно различны.
Клубни, образовавшиеся в разные периоды лета, при разной температу-
ре воздуха, влажности и при различном возрастном состоянии листьев
также, несомненно, должны быть качественно различны и различны по
величине. При проведении чеканки в разные периоды жизни картофель-
ного растения изменяется ход течения клубнеобразования, изменяется и
товарность клубней. Варианты «чеканка бутонов» и «чеканка по цвете-
нию» во всех случаях и во всех сортах уменьшили процент мелких
клубней. К мелким клубням мы отнесли все клубни, меньшие 3 см в ди-
аметре.
По числу клубней в гнезде у сорта «Берлихинген» в текущем году
нет особенно большого различия по вариантам чеканки (табл. 11). Ва-
риант второй дал некоторое снижение числа клубней в гнезде. У других
сортов различие в числе клубней по различным вариантам чеканки до-
вольно значительно. Сорта «Мажестик» и «Лорх» дали значительное
увеличение числа клубней по первому и второму вариантам (чеканка
яровизированных ростков и чеканка яровизированных ростков+чеканка
бутонов). Значительно увеличилось число клубней у сорта «Лорх» по
варианту «чеканка по цветению» и «чеканка по бутонизации».
По сорту «Фрюботе» наибольшее увеличение числа клубней имеется
у варианта «чеканка по бутонизации», затем у варианта «чеканка яро-
визированных ростков плюс чеканка бутонов», остальные варианты не-
значительно отличаются от контроля.
Обычно считается, что средний вес одного клубня до некоторой сте-
пени коррелирует с числом клубней в гнезде. Чем больше число клуб-
ней, тем меньше их средний вес. Видимо, это так и есть, хотя коэффици-
ента корреляции мы и не высчитывали. Из данных табл. 11 следует, что
эта зависимость подвержена значительным колебаниям. У сорта «Бер-
лихинген», при почти одинаковом числе клубней по различным вариан-
там чеканки, средний вес значительно колеблется. Все варианты чекане-
ных растений у этого сорта дали увеличение среднего веса одного клубня.
Наибольший средний вес одного клубня дал вариант «чеканка по цвете-
нию». У сорта «Мажестик» наибольший средний вес одного клубня при-
ходится на варианты «чеканка яровизированных ростков» и «чеканка яро-
визированных ростков плюс чеканка бутонов». У сорта «Фрюботе» наи-
больший средний вес одного клубня дали также варианты «чеканка по

Таблица 11
Число клубней на 1 растение и вес 1 клубня по различным вариантам
чеканки ботвы у различных сортов
цветению» и «чеканка бутонов», а наименьший средний вес был у кон-
троля.
Сорт «Лорх». Наибольший средний вес дал вариант «чеканка по яро-
визации» и наименьший средний вес варианты «чеканка по яровизации+
чеканка бутонов» и «чеканка по цветению». Это !можно объяснить тем,
что в данном случае чеканка ботвы вызвала некоторую задержку в на-
коплении урожайности, удлинила вегетационный период, в результате
чего у такого позднего сорта, как «Лорх», очевидно, что по этим вариан-
там полностью не закончился рост клубней.
ПОРАЖАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ ВИРУСНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ И
ФИТОФТОРОЙ В СВЯЗИ С ЧЕКАНКОЙ БОТВЫ
Иммунитет растений тесно связан с развитием растений. В молодом
возрасте растения меньше поражаются вирусными и другими болезнями,
чем в более старом. Поражаемость растения, его отдельных частей, даже

частей листьев, связана со старением организма- как в целом всего ра-
стения, так и отдельных его частей (Дунин, 1946). Известно, какое боль-
шое снижение урожая приносят болезни сельскохозяйственным культу-
рам. По данным М. С. Дунина, поражение картофеля морщинистой мо-
заикой и скручиванием листьев снижает урожай клубней на 30—70%.
М. С. Дунин также считает, что у картофеля, только освободившись от
самых вредоносных заболеваний, можно, по меньшей мере, вдвое увели-
чить урожай.
Вершкование (или по-нашему — чеканка стеблей) картофеля сильно
сказывается на уменьшении развития вирусных болезней, так как оно
омолаживает растение, а более молодой организм, как указывалось вы-
ше, лучше противостоит заболеваниям. Эйгес (1945) тоже приходит к та-
кому же заключению. Наши данные в течение двух лет подтверждают
это положение. Мы проводили наблюдения, главным образом, над по-
ражаемостью растений фитофторой и заметили, что опытные растения
всегда в меньшей степени поражались этой болезнью. Наименьше подвер-
гался заболеванию вариант «чеканка бутонов», повидимому, здесь омо-
лаживающее действие чеканки сказывается наиболее сильно. Очень мало
по степени поражаемости отличались от контроля варианты «чеканка по
цветению». Мы склонны думать, что чеканка у этого варианта оказывает
наименьшее омолаживающее действие потому, что растение уже нахо-
дится на нисходящей кривой своего развития, согласно теории Кренке.
Варианты «чеканка яровизированных ростков» также меньше поража-
лись фитофторой, по сравнению с контролем. Видимо, здесь играло еще
большую роль то, что кусты эти были гораздо мощнее контроля.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У КАРТОФЕЛЯ В СВЯЗИ
С ЧЕКАНКОЙ БОТВЫ
Из предыдущих данных можно заключить, что чеканка ботвы вызы-
вает те или иные ^морфологические изменения у картофельного расте-
ния. Интересно было проследить и некоторые биохимические изменения
у растений картофеля в связи с его чеканкой.
Таблица 12
Динамика накопления сухого вещества листьями у картофеля
сорта „Берлихинген" по различным вариантам чеканки ботвы

В литературе почти не освещен вопрос о биохимических изменениях
у картофеля в связи с чеканкой ботвы. Large (1939) указывает, что че-
канка ботвы понижает содержание крахмала в клубнях.
Мы провели ряд наблюдений над физиологическими изменениями,
происходящими в растениях в связи с чеканкой ботвы. В табл. 12 при-
водим данные накопления сухого вещества листьями картофеля у сорта
«Берлихинген» в связи с чеканкой стеблей.
При анализе этой таблицы можно сделать заключение, что у всех
опытных растений изменяется водный режим. В первой пробе у первого
и второго вариантов сухого вещества меньше, по сравнению с контролем,
что можно объяснить тем, что растения этих вариантов более молоды.
В дальнейшем накопление сухого вещества у всех опытных растений
протекает таким образом, что процент сухого вещества в листьях все
время меньше, чем у контроля, и незадолго до уборки урожая —
20/У1Н — меньше всего сухого вещества в листьях второго и третьего ва-
риантов, т. е. у тех вариантов, у которых проводилась чеканка в период
бутонизации. Это явление мы объясняем тем, что, вследствие чеканки
бутонов, появляется много молодой листвы и омолаживающее действие
чеканки в этот период сказывается на растении наиболее сильно.
Энергия фотосинтеза тесным образом связана с возрастом растения
(Катунский, 1941, и др.). Более молодые листья обладают большой энер-
гией фотосинтетической деятельности (Александров, 1923). Мы исследо-
вали фотосинтез у картофельных растений в связи с чеканкой и полу-
чили данные, которые показывают, что энергия фотосинтеза неодинакова
у опытных и чеканеных растений (табл. 13).
Таблица 13
Энергия фотосинтеза у картофеля сорта "Берлихинген"
по различным вариантам чеканки ботвы
Энергия фотосинтеза измерялась методом половинок. Пробы брались
в 6 час. утра у листьев одного и того же яруса (как известно, листья
разных ярусов растений неоднозначны — Нилова, 1939; Александров,
1923, и др.).
Из приведенной табл. 13 следует, что в первой пробе варианты пер-
вый, второй и третий обладают большей энергией фотосинтеза, чем кон-
троль, в один и тот же период времени. В дальнейшем имеется та же за-
кономерность и при взятии второй пробы. Эти данные показывают нам,
что чеканка ботвы сдвигает или изменяет течение физиологических про-
цессов у растений и что у чеканеных растений продолжительность от-
дельных фаз — различна.

НАКОПЛЕНИЕ СУХОГО ВЕЩЕСТВА КЛУБНЯМИ
В табл. 14 приводим данные накопления сухого вещества в клубнях
при окончательной уборке урожая по различным сортам в связи с че-
канкой ботвы.
Таблица 14
% сухого вещества в клубнях по различным вариантам чеканки
ботвы у различных сортов картофеля
При окончательной уборке урожая опытные растения сортов «Бер-
лихинген», «Мажестик» и «Фрюботе» повышают сухой вес клубней.
У сорта «Берлихинген» сухой вес клубней особенно повысился у первого
варианта. Меньше других увеличился сухой вес у третьего варианта.
Сорт «Мажестик» дал наибольшее увеличение сухого веса по второму
варианту (двойная чеканка). По сорту «Фрюботе» наибольший сухой
вес был у третьего варианта. Поздний сорт «Лорх» дал снижение су-
хого вещества в клубнях, по сравнению с контролем, особенно по третье-
му варианту. ^Гаким образом, мы видим, что все сорта реагировали раз-
лично в накоплении сухого вещества в клубнях по различным вариан-
там чеканки. Все это говорит о том, что биологическая особенность раз-
личных сортов картофеля различна, поэтому действие чеканки у них будет
сказываться различно. В данном случае, повидимому, поздние сорта будут
снижать процент сухого вещества клубней, возможно, в силу большого
увеличения вегетационного периода. Нельзя сделать из этого вывод, что
клубни у таких растений будут обладать худшими вкусовыми качествами
или худшими посевными свойствами. Как известно, во время хранения
в клубнях имеют место большие химические изменения, в частности,
идет превращение углеводов, идет постепенное накопление растворимых
углеводов (степень накапливания будет зависеть от условий хране-
ния) и т. д.
НАКОПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ
Нами проведены химические анализы клубней различных вариантов
чеканки ботвы. Накопление углеводов определялось лишь у сорта «Бер-
лихинген». Данные представлены в табл. 15.

Таблица 15
Ход накопления углеводов у сорта „Берлихинген" в связи с чеканкой ботвы
(в % на сухой вес)

Таблица 16
Процент растворимых углеводов и крахмала в окончательной уборке урожая
у различных сортов картофеля
(в Н на сухой вес)

Углеводы определялись методом Ильина (1928). Из табл. 15 следует,
что содержание растворимых углеводов к концу вегетационного периода
уменьшается, крахмала — увеличивается. Процент растворимых углево-
дов у опытных растений во всех пробах выше контроля. Процент крах-
мала в первой пробе у опытных растений первого и второго вариантов
ниже, чем у контроля. Во второй пробе содержание крахмала у этих
вариантов также ниже. В последней пробе все опытные растения имеют
больше как растворимых углеводов, так и крахмала. Особенно большое
увеличение процента крахмала получено по четвертому варианту (чекан-
ка по цветению).
У других сортов содержание углеводов изучалось при окончательной
уборке. Данные представлены в табл. 16, из которой следует, что сорт
«Фрюботе» и сорт «Мажестик» повышают процент растворимых угле-
водов и крахмала при окончательной уборке. Сорт «Мажестик» дал
особенно большое увеличение крахмала по четвертому варианту.
Данные химического анализа показывают, что чеканка растений из-
меняет химическую природу клубней. У многих сортов происходит повы-
шение процента крахмала, что для северной полосы очень важно.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Из опытов, проведенных в течение 2 лет, совершенно очевидно, что
чеканка ботвы в различные периоды жизни картофельного растения ока-
зывает большое влияние на клубнеобразование, его ход, накопление
сухого вещества в клубнях и листьях.
Чеканка ростков в период конца их яровизации накладывает опреде-
ленный отпечаток на морфологию куста. Увеличивается прорастание
глазков клубня, в некоторых случаях прорастает несколько почек в глаз-
ках. Все это дает увеличение числа стеблей и увеличивает урожай.
Г. Х. Молотковский (1946) пришел также к выводу, что чеканка
ростков, или, как он называет, декапитация, увеличивает кустистость,
улучшает качество клубней и их количество, что согласуется и с нашими
данными в условиях пригородного сельского хозяйства Ленинграда.
Чеканка ростков на всех сортах вызвала утолщение стеблей. Такие
стебли лучше сопротивляются полеганию ботвы. Чем дольше не поле-
гает ботва картофеля, тем выше урожай клубней.
Чеканка стеблей в начале всходов способствует прорастанию ниже-
лежащих почек на стебле. Обычно прорастают три нижних почки, которые
дают тонкие стебли, очень рано полегающие. Очень часто получаются
надломы стеблей, вследствие чего задерживается отток питательных
веществ и образуются воздушные клубни.
В вегетационных опытах этот вариант дал понижение урожайности
из-за вышеуказанных причин.
Чеканка в период бутонов вызывает прорастание большего числа па-
зушных почек, и после чеканки увеличивается рост растения. Весь куст
принимает округлую форму. Значительно увеличивается общая масса
ботвы. У раннего сорта наблюдалось также увеличение и рост листовых
пластинок. Вариант «чеканка по бутонизации» удлиняет у растений веге-
тационный период, сохраняет дольше зеленую окраску, пожелтение и от-
мирание нижних листьев становится поздним, следовательно, рабочий
период у таких растений удлиняется. Растения накапливают больше пла-
стических веществ и увеличивают урожай клубней: Степень увеличения
урожайности стоит в большой зависимости от окружающих условий. Так,
по нашим наблюдениям, все то, что способствует раннему полеганию

ботвы, будет неблагоприятно влиять на отток питательных веществ
и будет уменьшать урожайность клубней. Это в дальнейшем следует про-
верить экспериментально.
Мы склонны думать, что «чеканка по яровизации» и «чеканка по бу-
тонизации» омолаживают растения. Клубнеобразование у растений этих
вариантов передвигается на более поздний период (с более холодными
температурами почвы).
Омоложенный листовой аппарат должен изменять: и качество образу-
ющихся клубней. Более же Молодые клубни обладают лучшими семенны-
ми качествами, что доказано обширными опытами Лысенко (1936, 1939)
по борьбе с вырождением картофеля на юге. В северных условиях кар-
тофель считается относительно здоровым и не подвергающимся болез-
ням вырождения, тем не менее признаки его вырождения имеют место и
в Ленинградской области, хотя не в такой степени, как в южных райо-
нах. В Ленинградской области часто встречаются вирусные заболевания
картофеля, как-то: морщинистая мозаика, скручивание листьев и др.
Оздоровление семенного картофеля — существенная задача и в Ленин-
градской области.
Вирусные болезни, вызванные теми или иными причинами, сказыва-
ются и на морфологии клубня. Клубни от вирусных растений получаются
более веретеновидной формы с вздутыми глазками (Дунин, 1947; Сказкин
и Власова, 1948, и др.). В наших опытах имело место такое же явление.
Верхние столоны у сортов «Мажестик» и «Берлихинген» на контрольных
растениях в начале июля в большинстве случаев направлялись вверх и
прорастали в побеги, давая тонкие, вытянутые, мало облиственные стеб-
ли. Часть же столонов давала клубни веретенообразной формы с при-
знаками вырождения клубня.
Рыжков (1946) описывает это явление как болезнь, носящую назва-
ние «веретеновидность клубней картофеля». Ее характерные признаки —
удлиненная форма клубней, выдающиеся «брови», листья растения обра-
щены вверх. Терещенко (цитировано по Рыжкову, 1946) наблюдал такое
явление на Урале, Балашев — в Узбекистане (по Рыжкову, 1946) и т. д.
Характерно, что в наших опытах у чеканеных растений как в вари-
анте «чеканка яровизированных ростков», так и в варианте «чеканка
бутонов» такого явления не наблюдалось; это позволило нам сделать оп-
ределенное предположение, что способом чеканки можно в наших ле-
нинградских условиях оздоровить картофель и улучшить его семенные
качества. К такому же выводу приходит Дунин (1946) и Эйгес (1945)
для тех мест, в которых они работали.
Нами замечено также, что чеканка уменьшает поражаемость опытных
растений фитофторой, что для северных условий имеет большое значение.
Из работ И. В. Мичурина (1932) и Т. Д. Лысенко (1943) известно,
что особенно отзывчив на внешние условия молодой организм. Возмож-
но, что чеканеные растения как более молодые являются и более пластич-
ными и отзывчивыми на все агротехнические мероприятия по повыше-
нию урожайности картофеля. Чеканка стеблей картофеля в определенные
периоды его жизни займет, наряду с другими агротехническими меро-
приятиями, видное место в деле повышения урожайности и улучшения
качества клубней.
Чеканка по бутонизации увеличивает также процент крупных клуб-
ней, а это есть один из признаков более здоровою материала, так как
было показано: чем сильнее вырождены клубни, тем меньше образуется
в гнезде крупных клубней (Кружилин, 1938).
Чеканка по цветению в меньшей степени вызывает изменение морфо-
логии куста растения.

Здесь сказывается, повидимому, уже возраст растений. Исходя из
теории Кренке, растение находится в момент цветения, если не на нисхо-
дящей кривой, то, во всяком случае, на рубеже тех периодов, после ко-
торых начинается быстрейшее старение организма. При переходе в ре-
продуктивную фазу «имеем определенный пример перехода организма
в новое качество. Этот переход в значительной степени определяет и
долговечность растения» (Максимов, 1933).
В 1947 г. по ряду сортов вариант «чеканка по цветению» дал суще-
ственную прибавку урожая, что, повидимому, нужно отнести еще и за
счет влияния Метеорологических условий этого года, так как большая
влажность и невысокие температуры июля и августа не способствовали
быстрому старению картофеля. Несомненно, что удаление цветов все же
изменило в той или иной мере перераспределение питательных веществ;
содержание крахмала и сухого вещества в клубнях повысилось (исклю-
чение— более поздний сорт «лорх»).
Чеканка стеблей после окончания цветения растения (этот вариант
назван «чеканка по полеганию ботвы») не изменила по сути дела харак-
тер клубнеобразования, урожайность и т. д. Очевидно, проводить в этот
период чеканку ботвы нет никакого смысла, поэтому биохимические ис-
следования клубней на содержание воды, углеводов, общего азота и так
далее представляют интерес в том отношении, что вопрос об увеличении
крахмалистое™ сорта и сухого остатка в условиях нечерноземной полосы
представляет большое значение. Содержание крахмала, как известно,
сильно варьирует в зависимости от внешних условий у одного и того же
сорта. В частности, сильно влияет на процентное содержание крахмал;а и
сухого вещества географический фактор. По данным Института карто-
фельного хозяйства, изменение содержания крахмала и сухого вещества
в различных географических пунктах характеризуется следующими по-
казателями. Ниже мы приводим выдержку из данных Института карто-
фельного хозяйства (табл. 17, данные на сырой вес.)
Таблица 17
Из таблицы следует, что в Ленинграде, пункте более северном, вое
типы сортов снижают процент крахмала и сухого вещества, по сравне-
нию с пунктами более южными. На подобную закономерность указывал
в свое время Н. Н. Иванов (1936).
Все это говорит о том, что задача повышения процентного содержа-
ния крахмала и сухого вещества в северных условиях важна. Конечно,
на содержание сухого вещества и крахмала влияют и многие другие

факторы, как-то: характер почвы, влажность, минеральное питание и пр.
Очевидно, в связи с чеканкой будет изменяться и потребность растения
в удобрениях и сроках их внесения, так как, видимо, будет изменяться
все минеральное питание растений, его водный режим и т. д., для чего
потребуется постановка новых экспериментов. Опыты же наши показали,
что и в северных условиях можно и нужно заниматься вопросами более
активного вмешательства в жизнь растения, что картофельное растение
очень пластично и что чеканка ботвы в определенные периоды жизни
приносит существенные биохимические изменения в урожае картофеля.
Повышение крахмалистости у чеканеных растений не следует рас-
сматривать как признак старения их. Причину повышения крахмалисто-
сти можно искать еще и в том, что, по данным Якушкина и Прянишнико-
ва (1936), существует определенное соотношение между длиной
вегетационного периода и накоплением крахмала в клубнях. Ранние
сорта менее крахмалисты, средние и поздние более крахмалисты.
Разница в среднем достигает 5%. Возможно, что увеличение крахмали-
стости чеканеных растений связано с увеличением вегетационного перио-
да у них.
выводы
Подытоживая все данные наших опытов, мы приходим к следующим
выводам:
1. Чеканка ботвы в любой период жизни растений удлиняет его ве-
гетационный период.
2. Чеканка яровизированных ростков и чеканка бутонов вызывают
прорастание нижних глазков клубня или нижележащих почек стебля,
увеличивая тем самым ассимиляционную поверхность растения.
3. При чеканке ботвы в период яровизации, бутонизации и отчасти
цветения изменяется весь габитус растения — его ветвление, толщина
стеблей. Отмирание ботвы у всех вариантов чеканеных растений насту-
пало позже, по сравнению с контрольными.
4. Испытанные сорта дают под влиянием чеканки ботвы увеличение
сухого вещества клубней и повышают процент крахмала, кроме более
позднего сорта «Лорх». Процент растворимых углеводов к моменту убор-
ки урожая выше у опытных растений, по сравнению с контролем. Это
указывает на то, что клубни опытных растений более молоды, чем кон-
трольные, что должно иметь большое значение для улучшения семенных
качеств картофеля.
5. Процент общей влаги у чеканеных растений увеличивается, что
можно объяснить также общим омоложением растения.
6. На опытных растениях заболеваемость вирусными болезнями и
фитофторой наблюдалась в Меньшей степени, чем у контроля.
7. Период клубнеобразования у чеканеных растений увеличивается,
и общая урожайность клубней повышается. Степень повышения урожай-
ности клубней зависит от окружающих условий. Наиболее устойчивое по-
вышение урожайности дает вариант, при котором чеканились ростки
проросших глазков клубня в конце периода яровизации.
8. «Чеканка по яровизации» и «чеканка по бутонизации», вследствие
своего омолаживающего действия, позволяют улучшить в ленинградской
пригородной зоне семенные качества клубней.
9. Чеканка ботвы, изменяя течение физиологических процессов в ра-
стении, потребует: изменения агротехники картофеля, изменения срока
внесения удобрений, изменения площадей питания и т. д., что должно
явиться предметом дальнейших исследований.

ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Г., Фотосинтез различных листьев на стебле одного и того-
же растения. Записки Научно-приклад. отд. Тиф. бот. сада, г. Тифлис, вып. III,
1923.
Балашев Л. Л., Из истории сельскохозяйственной Москвы, „Советская
агрономия", № 10, ОГИЗ, Сельхозгиз, М., 1947.
„Биохимия культурных растений," под общей ред. проф д-ра Н. Н. Иванова,
т. 4, Сельхозгиз, М.—Л., 1939.
Боровский, Новое в науке и практике сельского хозяйства, газ. .Соц-
земледелие- (за 21/VII), 1945.
Гужевский А., Способ выращивания картофеля розетками, изд. .Красно-
ярский рабочий", 1945.
Дворянкин Ф. А. и Филиппов Д. И., .Летние посадки картофеля,
.Яровизация-, № 1(28), 1940.
Лунин М. С, Как оздоровить картофель и удвоить его урожай, изд. .Мос-
ковский рабочий-, 1947.
Дунин М. С. Иммуногенез и его практическое использование, Тр. Моск.
орд. Ленина сель.-хоз. академии им. К. А. Тимирязева, Ленгосиздат. Рига, 1946..
,,Картофель" под общ. ред. Арнаутова, изд. научно-исслед. Ин-та картофельн.
хозяйства, ОГИЗ—Сельхозгиз, 1937.
Катунский В. М., Интенсивность фотосинтеза как основной показатель
углеродного питания растений, сб. работ по физиологии растений памяти
К. А. Тимирязева, изд. Акад. Наук СССР, М.—Л., 1941.
Коварский, Чеканка арахиса, .Яровизация-, № 4—5, 1938.
Кренке Н. П., Теория циклического старения и омоложения растений,
Огиз—Сельхозгиз, 1940.
К ружил ин А. С, Вырождение картофеля в Поволжье и меры борьбы с ним,.
.Яровизация-, № 4—5, 1938.
Ильин, Bestimmung des Zuckeremittels РеЫт§зспег Ьбзши* und 2еп1п!и§.егеп8.
Biochemishe Zeitschrift, В. 193, 1928.
Лысенко Т. Д., К вопросу о регулировке вегетативного периода у сельско-
хозяйственных растений, .Бюллетень яровизации", № 1, Одесса, 1931.
Лысенко Т. Д., Теоретические основы яровизации, Л., Сельхозгиз, 1935.
Лысенко Т. Д. и Авакян А. А., Чеканка хлопчатника, М., Сельхозгиз, 1937.
Лысенко Т. Д. и Бабак Н. М., Борьба с вырождением картофеля на
юге, ОГИЗ—Сельхозгиз, М., 1936.
Лысенко Т. Д. и ФаворовА. М., Летние посадки картофеля, Сельхозгиз»
М., 1939.
Лысенко Т. Д., Агробиология. Огиз—Сельхозгиз, 1943.
Макаровский А. Ф., Материалы к изучению сроков и способов чеканки
бахчевых, сб. научно-исслед. работ Азово-Черномор. Сел.-хоз. ин-та, № X, г. Ново-
черкасск, 1940.
Макаровский А. Ф. и Сидоренко М. Н., Повышение урожайности
у бахчевых культур от применения чеканки, „Яровизация-, № 4—5, 1938.
Макаров В. М. и Семейчук А. С, Влияние удаления соцветий и верху-
шек стеблей на урожай картофеля, .Сад и огород-, № 4—5, 1946.
Мичурин И. В., Соч., т. I, Огиз—Сельхозгиз, 1939.
Молотковский Г. Х„ К вопросу о борьбе с вырождением картофеля на
Юге. ДАН СССР, т. X, VI, № 9, 1945.
Молотковский Г. X., Дека питания ростков яровизированных клубней-
картофеля, ДАН СССР, III, № 9.
Нилова В. И., Значение различных ярусов листьев для накопления крахмала
у картофеля, т. XXII, № 9, 1939.
Пиневич Л. М., О развитии картофеля. Тр. Пушкинского с.-х. Ин-та, т. XIII,
1939.
Пиневич Л. М., Краткий обзор литературы по развитию растений, изд.
Пушкинского с.-х. ин-та, г. Пушкин, 1947.
Ручкина А. и Филимонов А., Агротехнические приемы сокращения
вегетационного периода у картофеля, Раб. ВНИИКХ, вып. 1, 1935.
Рыжков В. Л., Фитопатогенные вирусы, изд. АН СССР, М.—Л., 1946.
Сказкин Ф. Д. и Власова О. В., Влияние температуры почвы на клубне-
образование у картофеля, Известия АН СССР. Сб. памяти акад. А. А. Риктера, 1948.
Суманов Е. Я., О способах борьбы с вырождением картофеля, Сб. научн.-
исслед. раб. Азово-Черном. с.-х. ин-та, т. X, г. Новочеркасск, 1940.
Сологуб С. Д., Опыты с чеканкой гороха, .Селекция и семеноводство"»
№ 5, 1939.