i
ОСНОВЫ УЧЕНІЯ
о
ФУНКЦІЯХЪ МОЗГА.
Акад. В. Бехтерева,
Профессора Императорской Военно-Медицинской Академіи, директора Клиники душевныхъ и нервныхъ болѣзней.
Выпускъ V.
С.-ПЕТЕРБУРГЪ. 1905.
ii
Типографія П. П. Сойкина. Спб., Стремянная, 12.
327
Средній мозгъ.
Къ среднему мозгу, къ которому мы причисляемъ двухолміе
низшихъ животныхъ и четверохолміе высшихъ животныхъ съ
подлежащими областями, подходитъ одинъ чувствительный
нервъ, именно: зрительный, и съ другой стороны выходятъ изъ
средняго мозга два двигательныхъ нерва: общій глазодвига-
тельный нервъ (oculomotorius) и блоковый (trochlearis).
Поэтому ранѣе, чѣмъ заняться собственно среднимъ моз-
гомъ, мы скажемъ нѣсколько словъ
объ этихъ нервахъ и ихъ
ядрахъ.
Зрительный нервъ.
Что касается зрительнаго нерва, то, какъ извѣстно, уже при
вступленіи въ черепную полость онъ образуетъ перекрестъ
(chiasma), въ которомъ у высшихъ животныхъ часть воло-
конъ переходитъ на другую сторону, перекрещиваясь съ частью
волоконъ зрительнаго нерва другой стороны (фиг. 8).
Какъ извѣстно, уже Newton въ 1704 г. чисто теоретическимъ
путемъ доказалъ невозможность полнаго перекрещиванія зри-
тельныхъ волоконъ въ головномъ
мозгу человѣка и съ тѣхъ поръ
эта гипотеза получила блестящее подтвержденіе какъ въ анато-
мическихъ, такъ въ физіологическихъ и клиническихъ изыска-
ніяхъ. Изслѣдованія Gudden’a, Singer и Münzer’a, Henschen’a, Jacob-
sohn’a, Кирильцева, мои, Schlagenhaufer’a, Cramer’a, Dimmer’a и др. съ
рѣшительностью говорятъ за существованіе неполнаго перекре-
щиванія зрительныхъ волоконъ у высшихъ животныхъ и чело-
вѣка. Если раздавались голоса, подвергавшіе сомнѣнію это поло-
женіе или даже
вовсе отрицавшіе неполное перекрещиваніе
зрительныхъ волоконъ (Michel, Kölliker), то во всякомъ случаѣ
эти отдѣльные голоса не выставили ни одного доказательства
въ пользу своего положенія, которое не было бы опровергнуто
другими авторами.
328
Должно однако имѣть въ виду, что неполное перекрещива-
ніе зрительнаго нерва въ chiasma существуетъ только у высшихъ
млекопитающихъ; у болѣе низшихъ перекрещиваніе уже почти
полное, а у
рыбъ и амфи-
бій о непол-
номъ пере-
крещиваніи
зрительныхъ
волоконъ не
можетъ быть
и рѣчи, такъ
какъ оба зри-
тельныхъ
нерва до оче-
видности
ясно подвер-
гаются ПОЛ-
ному пере-
крещиванію.
По Bach’у1),
уже
у птицъ
(голубей)
имѣется пол-
ное перекре-
щиваніе зри-
тельныхъ во-
локонъ въ
chiasma, тогда
какъ у кроли-
КОВЪ, ко-
шекъ, обе-
зьянъ и лю-
дей частич-
ное. Притомъ у кроликовъ имѣется лишь небольшое число
неперекрещенныхъ волоконъ, разсѣянныхъ по всему попереч-
нику tractus; особаго височнаго неперекрещеннаго пучка, какъ
у болѣе высшихъ млекопитающихъ, здѣсь нѣтъ и въ поминѣ.
У кошки уже около 1/3 волоконъ остается неперекрещен-
Fig.
8 Схема распредѣленія волоконъ зрительныхъ нервовъ: rt—
сѣтчатка; ch—chiasma nn. opticorum; no.—n. opticus; tro— trac-
tus opticus; cge—наружное колѣнчатое тѣло; pth—pulvinar
thalami optici; cgs—верхнее четверохолміе; fc—f. calcarina.
Пятеннный пучокъ обозначенъ на рисункѣ болѣе толстыми линіями.
1) L. Bach. Exper. Untersuchungen und Studien über den Verlauf der Pu-
pillar—und Sehfasern etc. Deutsche Zeitshr. f. Nervenh. 1900. Bd. 17. Heft. 5 и 6.
329
ной; эти волокна преимущественно собираются на передней и
височной сторонѣ tractus opt., хотя они разсѣяны также и по всему
tractus. На дальнѣйшемъ протяженіи tractus у этихъ жи-
вотныхъ также не существуетъ обособленнаго височнаго пучка
и, хотя неперекрещенныя волокна собираются главнымъ обра-
зомъ въ височномъ отдѣлѣ tractus, но они встрѣчаются въ то
же время и въ другихъ частяхъ tractus.
Подобное же расположеніе перекрещенныхъ и неперекре-
щенныхъ
волоконъ авторъ признаетъ и у человѣка.
У послѣдняго зрительный нервъ, какъ показываютъ анато-
мическія, физіологическія и патологическія наблюденія, со-
стоитъ собственно изъ трехъ главныхъ пучковъ, имѣющихъ
ближайшее отношеніе къ зрѣнію:
1) Пятеннаго пучка, первоначально помѣщающагося на на-
ружно-брюшной сторонѣ и направляющагося къ срединной ли-
ніи, благодаря чему онъ становится центральнымъ и остается
затѣмъ таковымъ какъ въ chiasma, гдѣ онъ частично перекре-
щивается,
такъ и на дальнѣйшемъ пути.
2) Перекрещеннаго пучка, помѣщающагося въ тыльно-внут-
ренней части нерва, образующаго центръ chiasma, но затѣмъ ло-
жащагося на брюшную сторону, особенно срединной и отчасти
боковой области tractus.
3) Прямого пучка, состоящаго первоначально изъ двухъ ча-
стей,—тыльной и брюшной—и образующаго затѣмъ одинъ боковой
пучокъ, располагающійся болѣе съ брюшной, нежели тыльной
стороны и лежащій позади chiasma частью тыльно, частью тыль-
но-наружно по отношенію
къ перекрещенному пучку.
При этомъ точными изслѣдованіями Pick’a, Uscher’a, Dean’a
и Henschen’a доказано, что относительное положеніе зритель-
ныхъ волоконъ въ сѣтчаткѣ и въ переднихъ отдѣлахъ зритель-
ныхъ путей представляется одинаковымъ.
По Henschen’y 1) не только вблизи глаза волокна зрительнаго
нерва имѣютъ расположеніе подобное тому, какъ и въ сѣт-
чаткѣ, но и далѣе въ chiasma и tractus opticus (наблюденія Uthoff’а,
Marschand’a, Henschen’a), причемъ въ corp. genic. extern.
тыльныя его
части соотвѣтствуютъ тыльнымъ квадрантамъ сѣтчатки, брюш-
ныя—брюшнымъ.
Достойно вниманія, что Ramon, a затѣмъ и Kölliker нашли,
что въ chiasma часть зрительныхъ волоконъ представляютъ раз-
1) Henschen. Revue critique de la doctrine sur le centre cortical de la
vision. Paris. 1900, стр. 120.
330
дѣленіе на двѣ вѣтви, изъ которыхъ одна перекрещивающаяся,
другая неперекрещивающаяся. Очень правдоподобно, что эти
дѣлящіяся волокна принадлежатъ macula lutea и пятенному пучку
и такимъ образомъ объясняютъ намъ его двустороннюю иннер-
вацію.
Что касается положенія отдѣльныхъ пучковъ въ tractus, то
пятенный пучокъ, какъ доказано изслѣдованіями цѣлаго ряда
авторовъ (Vossius, Bunge, Uthoff’a, Thomsen’a, Gross’a и др.), зани-
маетъ центральное
положеніе.
Прямой пучокъ по Henschen’y располагается кверху и кнаружи
отъ перекрещеннаго до входа въ corp. genic. ext., гдѣ онъ рас-
падается на отдѣльныя волокна.
Перекрещенный пучокъ занимаетъ наоборотъ брюшно-боко-
вой отдѣлъ tractus, гдѣ онъ образуетъ овальный и косой пучокъ,
касающійся книзу и кнутри периферіи tractus, а кверху прони-
каетъ въ его центръ.
Henschen описываетъ еще особый тыльно-боковой пучокъ въ
tractus, частично перекрещивающійся въ chiasma, который по
его
предположенію содержитъ чувствительныя волокна сѣт-
чатки, передающія рефлексъ зрачка; но это предположеніе самъ
авторъ не считаетъ вполнѣ обоснованнымъ и вопросъ о зна-
ченіи этого пучка оставляетъ открытымъ 1).
Изъ предыдущаго ясно, что въ переднихъ зрительныхъ путяхъ
относительное положеніе зрительныхъ волоконъ не мѣняется съ
ихъ перекрещиваніемъ: то, что было вверху и внизу въ сѣтчаткѣ,
остается съ тѣмъ же положеніемъ и въ зрительныхъ путяхъ,
носовыя области сѣтчатокъ остаются
носовыми и въ зритель-
ныхъ нервахъ, a послѣ перекрещиванія боковыми и въ tractus.
Что же касается до отношенія зрительныхъ волоконъ къ
центральнымъ узламъ, то слѣдуетъ имѣть въ виду, что corp.
genicul. internum и задніе бугры четверохолмія не имѣютъ прямого
отношенія къ зрѣнію, зрительные же пути вступаютъ въ соот-
ношеніе съ copr. genicul. externum съ переднимъ четверохолміемъ
1) Нужно замѣтить, что въ составъ tractus opticus кромѣ вышеуказан-
ныхъ пучковъ входятъ еще и другіе,
которые не составляютъ предмета
нашего разсмотрѣнія. Мы упоминаемъ здѣсь о такъ называемой спайкѣ
Gudden’a, о спайкѣ Meynert’a и о недавно описанномъ P. Marie и A. Léri
(Revue neurol. 10. 1905) остаточномъ пучкѣ (f. résiduaire de la bandelette),
идущемъ кпереди до gangl. opticum basale Meynert’a (подзрительное ядро
Lenhossèk’a) и кзади простирающемся по ту сторону окончаній спайки Mey-
nert’a до пучка волоконъ, окаймляющихъ нижнюю часть n. lenticularis.
331
(преимущественно съ наружной его периферіей) и съ. pulvi-
nar thalami. Но изъ этихъ узловъ у человѣка и вѣроятно у
высшихъ животныхъ лишь corp. genic. ext. принимаетъ на себя
волокна, передающія зрительныя впечатлѣнія сѣтчатки къ корѣ
полушарій; въ нихъ содержатся клѣтки, посылающія свои
цилиндры къ корковымъ зрительнымъ центрамъ затылочныхъ
долей. Два же другихъ узла очевидно служатъ для выполненія
тѣхъ или другихъ зрительныхъ рефлексовъ.
Что
касается собственно до способа окончанія волоконъ, то
по изслѣдованію R. у Cayal’я 1) большинство волоконъ зри-
тельнаго нерва у птицъ оканчивается свободными развѣтвле-
ніями въ lobi optici 2).
Въ сѣромъ слоѣ tecti optici имѣется много веретенообраз-
ныхъ нервныхъ клѣтокъ, наружные дендриты которыхъ входятъ
въ контактъ съ свободными окончаніями волоконъ, выходящихъ
изъ сѣтчатки. Въ самомъ tectum opticum имѣется собственно
два рода клѣтокъ: однѣ съ короткими цилиндрами, развѣтвляю-
щимися
уже въ tectum при другихъ клѣткахъ; другія съ длин-
ными цилиндрами, оканчивающимися внѣ tectum. Клѣтки съ
короткими цилиндрами могутъ передавать зрительное впеча-
тлѣніе на болѣе глубокія части tecti; тогда какъ при посред-
ствѣ клѣтокъ съ длинными отростками зрительное впечатлѣніе
передается болѣе удаленнымъ мозговымъ центрамъ.
Такимъ образомъ по взгляду автора, благодаря контакту,
гангліозныя клѣтки сѣтчатки при посредствѣ зрительныхъ во-
локонъ находятся въ связи съ наружными
дендритами вере-
тенообразныхъ клѣтокъ lobi optici. откуда возбужденіе можетъ пе-
реноситься какъ на болѣе глубокіе слои tecti, такъ и къ удален-
нымъ центрамъ мозга.
Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что зрительный нервъ
кромѣ передачи зрительныхъ импульсовъ къ центрамъ служитъ
также для возбужденія рефлекторныхъ движеній зрачка и акком-
модаціи, а также внѣшнихъ движеній глаза, головы, туловища
и конечностей.
При этомъ у низшихъ животныхъ lob. opticus является пер-
вичнымъ
зрительнымъ центромъ, передающимъ зрительные им-
пульсы съ одной стороны къ высшимъ корковымъ центрамъ,
1) R. у Cayal. Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l’ori-
gine des nerfs optiques. Intern. Monatsschr. f. Anatomie. Bd. VIII.
2) Кромѣ того въ nervus opticus имѣются цилиндры, возникающіе изъ
клѣтокъ tecti optici и оканчивающіеся по всей вѣроятности свободными
окончаніями въ сѣтчаткѣ.
332
съ другой на центробѣжные проводники для осуществленія
разнообразныхъ зрительныхъ рефлексовъ.
Что касается высшихъ млекопитающихъ, обладающихъ четве-
рохолміемъ, то изъ опытовъ выясняется, какъ мы уже упо-
минали, что изъ трехъ центровъ, къ которымъ подходятъ зри-
тельныя волокна, собственно роль основного зрительнаго центра,
передающаго зрительные импульсы къ корѣ полушарій, прини-
маетъ на себя corp. genic. ext., тогда какъ переднее четверо-
холміе
и pulvinar thalami optici, также принимающія въ себя зри-
тельныя волокна, служатъ повидимому исключительно для реф-
лекторныхъ функцій.
Зрачковые пути.
Что касается зрачковыхъ волоконъ зрительныхъ путей, то
на выясненіе ихъ хода было потрачено не мало труда экспери-
ментаторами.
Наши первоначальные опыты 1) показали, что по отдѣленіи
отъ зрительнаго пути на томъ или другомъ уровнѣ позади
chiasma зрачковыя волокна проходятъ въ центральномъ сѣромъ
веществѣ, направлясь чрезъ
него къ ядрамъ n. oculomotorii.
Дальнѣйшіе опыты2) убѣдили меня въ томъ, что въ chiasma
имѣется подобно зрительнымъ волокнамъ неполный перекрестъ
центростремительнаго пути для зрачковаго рефлекса и что отдѣ-
леніе зрачковыхъ волоконъ отъ зрительныхъ происходитъ при-
близительно на уровнѣ вступленія tract. opticus въ corp. genicul
ext., разрушеніе б. части котораго, вызывая нѣкоторую неравно-
мѣрность зрачковъ, не сопровождается рѣзкими измѣненіями
въ реакціи ихъ на свѣтъ.
При
этомъ у высшихъ млекопитающихъ и человѣка при по-
раженіи tractus optici, какъ показали первоначально клиническія
изслѣдованія Wilbrand’a и Wernicke, a затѣмъ опыты надъ живот-
ными съ перерѣзкой tr. optici д-ра Синани, мои и Ferrier’a, обнару-
живается т. наз. геміопическая реакція, выражающаяся сохране-
ніемъ реакціи при раздраженіи свѣтомъ дѣятельной части сѣт-
чатки и отсутствіе ея при раздраженіи свѣтомъ недѣятельной
1) Бехтеревъ. Pflüger’s Arch. 1883. Bd. 31.
2) Бехтеревъ.
Arch. Slaves de Biologie. 1886.
333
стороны сѣтчатки. Эти факты говоритъ такимъ образомъ въ
пользу того, что центростремительная часть дуги зрачковаго
рефлекса, образовавъ неполный перекрестъ въ chiasma, совер-
шенно совпадаетъ съ зрительными проводниками до уровня
corp. genic. ext.
Въ пользу того же говоритъ и тотъ фактъ, что продоль-
ная перерѣзка перекреста въ передне-заднемъ направленіи,
какъ показали спеціально про-
изведенные мною опыты, вы-
зывая височную двустороннюю
геміопію
и умѣренное рас-
ширеніе зрачковъ не приво-
дитъ къ полной ихъ неподвиж-
ности, такъ какъ реакція зрач-
ковъ на свѣтъ какъ прямая,
такъ и сочувственная (чрезъ
другой глазъ) еще можетъ
быть при этомъ получена въ
умѣренной степени.
Имѣя затѣмъ въ виду, что
ни разрушеніе затылочной до-
ли, ни перерѣзка пучковъ
Gratiolet не вызываютъ ясныхъ
измѣненій въ реакціи зрачковъ
на свѣтъ, необходимо за-
ключить, что зрачковыя во-
локна впервые отдѣляются отъ
зрительныхъ
приблизительно
на уровнѣ corp. genic ext. и
направляются затѣмъ къ
ядрамъ n. oculomotorii (фиг. 9).
Такъ какъ съ другой сто-
роны поврежденіе ядра и n. oculomotorii вызываетъ рѣзкое ослабле-
ніе реакціи зрачка на свѣтъ въ глазу своей стороны, то ясно, что
зрачковые пути, идущіе отъ обѣихъ половинъ каждой сѣтчатки,
въ концѣ концовъ соединяются въ ядрѣ п. oculomotorii, что
предполагаетъ дополнительный перекрестъ ихъ предъ вступле-
ніемъ въ ядра n. oculomotorii. Предполагаемая
нѣкоторыми
авторами коммиссуральная связь между ядрами n. oculomotorii
не можетъ объяснить всѣхъ извѣстныхъ намъ явленій безъ
дополнительнаго перекрещиванія зрачковыхъ волоконъ, такъ
какъ безъ этого перекрещиванія зрачковыхъ волоконъ разруше-
Fig. 9. Схема зрачковыхъ волоконъ. no-зритель-
ный нервъ: ch—chiasma; gc—gangl. ciliare;
tro—tractus opticus; cge—corp. genic. ext;
sn— subst nigra; nr—nucl. ruber; Ш—
зрачковыя ядра n. oculomoporii; np—
зрачковыя волокна n. oculomotorii;
fp—
волокна идущія отъ corp. genic. ext. къ
зрачковымъ ядрамъ n. oculomotorii; cga—
переднее четверохолміе: fc—корковый центръ
зрѣнія.
334
ніе ядра n. oculomotorii приводило бы не къ ослабленію реакціи
зрачка соотвѣтствующаго глаза, а къ геміопической реакціи
обоихъ зрачковъ, чего на самомъ дѣлѣ не бываетъ.
Патологическія наблюденія.
Клиническія данныя относительно хода зрачковыхъ воло-
конъ стоятъ въ полномъ согласіи съ экспериментальными. Уже
давно извѣстно, что атрофія n. optici, а равно и другія его пора-
женія, приводятъ къ ослабленію прямой реакціи зрачка на свѣтъ,
тогда
какъ сочувственная реакція (черезъ другой глазъ) остается
сохраненною, что говоритъ въ пользу неполнаго перекрещива-
нія центростремительнаго пути зрачковой реакціи въ chiasma.
Затѣмъ уже ранѣе указывалось, что пораженія tract. optici при-
водятъ къ такъ наз. геміопической реакціи зрачковъ. Съ дру-
гой стороны, изслѣдованія Henschen’a 1) въ согласіи съ моими
экспериментальными изслѣдованіями на животныхъ доказы-
ваютъ, что пораженіе corp. genic. ext. не сопровождается геміопи-
ческой
реакціей.
Далѣе, извѣстны случаи геміопической зрачковой реакціи
безъ разстройствъ зрѣнія, объясняемые одностороннимъ пораже-
ніемъ зрачковыхъ волоконъ на пути отъ corp. genic. ext. до центра
зрачковой реакціи въ ядрахъ n. oculomotorii, поврежденіе котораго
вызываетъ въ первое время всегда полное или почти полное
прекращеніе свѣтовой реакціи зрачка въ соотвѣтствующемъ
глазу. Обособленіемъ зрачковыхъ волоконъ на извѣстномъ про-
тяженіи отъ зрительныхъ объясняется между прочимъ
и на-
блюдаемая нами при центральныхъ пораженіяхъ окоченѣлость
или неподвижность зрачка на свѣтъ при сохраненіи реакціи
на приспособленіе, при нормальномъ зрѣніи и при правильной
подвижности глазъ.
Подтвержденіемъ экспериментальныхъ фактовъ являются
также изслѣдованія Moeli2), который въ вышеуказанныхъ слу-
чаяхъ окоченѣлости зрачка нашелъ хроническія измѣненія въ
сѣромъ веществѣ 3-го желудочка. Онъ наблюдалъ также случай
опухоли 3-го желудочка, при которомъ ни зрѣніе, ни
подвиж-
ность глазъ не были нарушены, между тѣмъ какъ зрачки были
1) Henschen. Klinische u. anat. Beiträge zur Pathologie des Gehirns Bd. II.
2) Moeli. Arch. f. Psych. Bd. XVIII.
335
расширены до 5 мм. и совершенно утратили свѣтовую реакцію,
хотя реагировали при конвергенціи.
Далѣе, въ параллель опытамъ съ продольнымъ разсѣ-
ченіемъ перекреста можно поставить случай Weir Mitchel’a 1),
въ которомъ опухоль совершенно раздѣлила перекрестъ на
правую и лѣвую половину. При клиническомъ же наблю-
деніи обнаруживалась двусторонняя височная геміанопсія
съ сохраненіемъ реакціи зрачковъ на свѣтъ. Въ случаѣ
Baumeister’a 2) въ обоихъ
зрачкахъ отсутствовала сочувственная
реакція зрачковъ на свѣтъ, тогда какъ прямая реакція была со-
хранена.
Въ другихъ случаяхъ при сохраненіи зрѣнія и правиль-
ной подвижности глаза наблюдалось сохраненіе прямой реакціи
и утрата сочувственной реакціи. Е. Redlich’омъ былъ опублико-
ванъ даже случай прогрессивнаго паралича, въ которомъ въ
одномъ глазу не наблюдалось прямой реакціи зрачка на свѣтъ
при сохраненіи сочувственной реакціи, тогда какъ въ другомъ
глазу отсутствовала
сочувственная реакція при сохраненіи
прямой реакціи.
Такимъ образомъ, всѣ эти клиническіе случаи стоятъ въ
полномъ соотвѣтствіи съ экспериментальными изслѣдованіями и
даютъ полное основаніе признавать у человѣка неполное пере-
крещиваніе въ chiasma центростремительныхъ проводниковъ для
свѣтовой реакціи зрачка. Затѣмъ на уровнѣ corp. gen. ext, центро-
стремительные пути зрачковой реакціи, отдѣляясь отъ зритель-
ныхъ проводниковъ, образуютъ пучокъ обособленныхъ зрачко-
выхъ
волоконъ, направляющихся къ ядрамъ n. oculomotorii
предъ вступленіемъ въ которыя они подвергаются очевидно
вновь неполному перекрещиванію.
Мы не будемъ здѣсь обращаться къ анатомическимъ дан-
нымъ относительно хода зрачковыхъ волоконъ, такъ какъ, хотя
въ литературѣ имѣется уже нѣсколько работъ, пытавшихся раз-
рѣшить вопросъ о ходѣ зрачковыхъ волоконъ съ анатомиче-
ской стороны, какъ напр. работы Л. Даркшевича 3), Прибыт-
1) Weir Mitchel. Journ. of nerv. and ment. diseases. 1889
Jan.
2) См. Heddaeus. Die centripetalen Pupillenfasern und ihre Function.
Festschr. z. Feier d. 50 Jahrg. Jubileums d. Verein. d. Aerzte d. Reg. Bez.
Die Heldorf. отд. отт.
3) Л. Даркшевичъ. Дисс. Москва. См. также мои замѣчанія по поводу этой
работы въ статьѣ: Л. О. Даркшевичъ. О проводникѣ свѣтового раздраженія съ
сѣтчатой оболочки на глазодвигателньый нервъ. Арх. псих. 1887.
336
кова1), Henschen’a2), P. Flechsig’a 3), Богрова 4) и Mendel’a, но
между ними еще нѣтъ желательнаго согласія, вслѣдствіе чего
весь вопросъ съ анатомической стороны долженъ быть признанъ
далеко еще невыясненнымъ.
Ближайшій зрачковый центръ.
Новѣйшія изслѣдованія доказываютъ, что кромѣ подкоркового
центра для зрачковъ въ ядрахъ n. oculomotorii имѣется еще осо-
бый периферическій зрачковый центръ.
Такъ, новѣйшіе опыты надъ кроликами доказываютъ,
что
перерѣзка зрительнаго нерва внутри черепа не уничтожаетъ
вполнѣ зрачковую реакцію на свѣтъ, которая становится лишь
болѣе ограниченною и вялою 5).
Доказано, что и перерѣзка n. oculomotorii у кролика не со-
вершенно прекращаетъ реакцію зрачка на свѣтъ. Нѣкоторые
въ этомъ видѣли даже доказательство, что свѣтъ вызываетъ
пассивное спаденіе расширителя зрачка, дѣйствуя угнетаю-
щимъ образомъ на n. sympathicus. Соотвѣтственно этому выска-
зывалось мнѣніе, что расширеніе зрачка
въ темнотѣ обусло-
вливается путемъ раздраженія симпатическаго нерва темнотой6).
Однако въ пользу этого взгляда не имѣется положительныхъ
данныхъ.
Тѣмъ не менѣе изъ вышеизложеннаго очевидно, что кромѣ
обычно принимаемаго пути проведенія свѣтового рефлекса
имѣется еще болѣе короткій экстрацеребральный путь 7).
Надо замѣтить, что уже Arnold 8) указалъ на возможность
свѣтовой реакціи зрачка безъ участія центральной нервной
1) Прибытковъ. О ходѣ волоконъ зрительныхъ нервовъ. Москва,
1895.
2) Henschen, loc. cit.
3) Р. Flechsig. Sitzb. d. mathem. Phys. Classe d. K. Sächs. Gesellsch. Neur.
Centr. 1886, № 23.
4) Богровъ. Русская медиц. газета № 3, 1892.
5) См. сообщ. въ общ. невроп. и психіатровъ при Казанскомъ универ-
ситетѣ 5 мая 1902. Невр. Вѣстн. 1904.
6) Landois. Учебникъ физіологіи человѣка. Харьковъ. 1898, стр. 689.
7) Нужно, однако, замѣтить, что опыты надъ кроликами не могутъ быть
переносимы безъ оговорокъ на болѣе высшихъ млекопитающихъ; по
крайней
мѣрѣ у кошки внутричерепная перерѣзка n. optici въ опытахъ
автора приводила къ совершенному исчезанію зрачковой реакціи.
8) Arnold. Physiologie. Bd. II. 1841.
337
системы у низшихъ позвоночныхъ. Онъ наблюдалъ эту реакцію
у угрей послѣ удаленія всего головного мозга и на вырѣзан-
номъ глазѣ и даже въ случаѣ отдѣленія передняго сегмента
глаза отъ задняго. Онъ полагаетъ, что свѣтъ дѣйствуетъ въ
зтомъ случаѣ непосредственно на радужную оболочку. Наблю-
денія эти были подтверждены и расширены затѣмъ Brown-Sé-
quard’омъ1), признававшимъ дѣйствующимъ агентомъ вліяніе
свѣта непосредственно на сфинктеръ радужной.
Подобнымъ
же образомъ Harless 2) объяснялъ суженіе
зрачка открытаго глаза по сравненію съ закрытымъ глазомъ
на трупахъ. Budge 3), наблюдавшій тѣ же явленія на вырѣзан-
номъ глазѣ хладнокровныхъ находилъ причину въ дѣйствіи
свѣта на сѣтчатку или линзу.
Н. Müller 4) въ объясненіи явленія придерживался взгляда
Brown-Séquard’a. Schiff 4) причину реакціи на свѣтъ вырѣзан-
наго глаза низшихъ животныхъ находилъ въ присутствіи пиг-
ментныхъ клѣтокъ на радужной.
Заслуживаетъ также вниманія изслѣдованіе
Покровскаго 5),
наблюдавшаго при отравленіи животныхъ углекислотой суже-
ніе зрачка послѣ смерти, если глазъ былъ открытъ, и расши-
реніе, если глазъ представлялся прикрытымъ.
Edgren 5) на основаніи своихъ изслѣдованій полагалъ, что
въ случаѣ реакціи вырѣзаннаго глаза дѣло идетъ о рефлексѣ,
центромъ котораго служитъ сѣтчатка. Но противъ такого толко-
ванія справедливо возражали, такъ какъ и совершенно обо-
собленнная радужка обнаруживаетъ еще свѣтовую реакцію 6),
устраненіе
же сѣтчатки не уничтожаетъ вышеуказаннаго ре-
флекса 7).
Опыты Steinach’a 8) надъ амфибіями и рыбами, подтвердившіе
вышеуказанныя изслѣдованія, убѣдили автора въ томъ, что устра-
1) Brown-Séquard. Compt. rendu de l’Acad. 1847. Compt. rendu de la soc.
de biol. 1849.
2) Harless. См. Budge. Ueber die Beweguug d. Iris. 1855.
3) Budge. Ueber die Bewegung d. Iris. 1855.
4) H. Müller. Würzb. Verhandl. Bd. X. 1859.
5) Покровскій. Ueber die Vergiftung und Kohlenoxydaas. Virch. Arch.
Bd.
XXX. 1864, стр. 546.
6) Gyse u. Luchsinger. Ueber. d. Verhalten der Aal-Iris etc. Centr. f. d.
med. Wiss. XVI. 1879.
7) Шипилова. Ueber d. Einfluss d. Nerven auf die Erweiterung d. Pupille
bei Proschen. Pflüger’s Arch. 38, 1886.
8) E. Steinach. Untersuchung zur vergleichenden Physiologie der Iris.
Pflüg. Arch. Bd. 52, 1892.
338
неніе нервнаго аппарата путемъ атропинизаціи не уничтожаетъ
зрачковаго рефлекса, что говоритъ въ пользу вліянія свѣта
на самый мышечный аппаратъ сфинктера, содержащій пигмен-
тированныя гладкія мышечныя волокна.
Эти изслѣдованія, правда, встрѣтили возраженіе со стороны
Magnus’a 1), но затѣмъ были вполнѣ подтверждены и частью
даже расширены изслѣдованіями Guth’a 3).
Что касается высшихъ млекопитающихъ и человѣка, то уже
старые авторы, какъ
Kluge, Reimarles, Muck, Weber и др. были
склонны допускать, что gangl. ciliare служитъ мѣстомъ передачи
свѣтового рефлекса зрачка. Въ пользу этого положенія вы-
сказывался затѣмъ Fr. Franck 3), но изъ поздѣйшихъ авторовъ
собственно Marina4), руководясь клиническимъ и патолого-ана-
томическимъ изслѣдованіемъ, привелъ солидныя доказатель-
ства въ пользу того, что циліарный узелъ и есть именно пер-
вичный центръ зрачковаго рефлекса. Хотя противъ выводовъ
Marina были сдѣланы возраженія
(Bernheimer, Bach), но затѣмъ
Marenghi въ своемъ докладѣ на физіологическомъ конгрессѣ
въ Туринѣ высказался съ рѣшительностью за gangl. ciliare, какъ
суживающій центръ зрачка, на который передается вліяніе чрезъ
интерлобулярныя клѣтки сѣтчатки.
Д-ръ Чирковскій5) однако убѣдился, что въ этомъ случаѣ
дѣло будто бы сводится не къ вліянію свѣтового раздраженія,
а къ возбужденію подъ вліяніемъ кожныхъ раздраженій и пси-
хическаго возбужденія расширителей зрачка, послѣ чего зрачокъ
постепенно
и медленно съуживался до извѣстной ширины 8).
1) Magnus. Beiträge Pupillenreaction des Aal.- und Froschauges. Zeitschr. f.
Biologie. Bd. 38, 1899.
2) Guth. Untersuchungen über die directe Historische Wirkung des Lichtes
etc. Pflüger’s. Arch. Bd. 85, 1901.
3) F. Franck. Trav. du Labor, de Marey. 1878—79.
4) Marina. Ueber multiple Augenmuskelläh mungen etc. Leipzig. 1897.
— Das Neuron d. Gangl. ciliare und die Centren der Pupillenbewegungen.
Zeitschr. f. Nerveinheilk. Bd. XVI, 1899.
—
Studien über die Pathologie des Cilliarganglions bei Menschen etc. D.
Zeitschr. f. Nerv. Bd. 20, 1901.
5) Извѣстно, что болевыя раздраженія, какъ и психическое возбужденіе,
вызываютъ расширеніе зрачка. На основаніи своихъ наблюденій я убѣдился,
что при полномъ амаврозѣ болевое раздраженіе не вызываетъ дальнѣйшаго
расширенія зрачковъ. Этотъ фактъ далъ мнѣ основаніе предполагать, что
въ этомъ случаѣ дѣло идетъ объ угнетающемъ вліяніи на суживающій зрачокъ
центръ. Это мнѣніе затѣмъ получило
подтвержденіе въ изслѣдованінхъ Браун-
штейна (Дисс. Харьковъ). Но позднѣйшія изслѣдованія Чирковскаго на кро-
ликахъ, подтвердившія ранѣе произведенныя наблюденія Holmgren’a относи-
339
Однако, читая первые два приводимые авторомъ протокола его
опытовъ, никакъ нельзя отрѣшиться отъ мысли, что въ этихъ
опытахъ дѣло сводится къ свѣтовому суженію зрачка, предва-
рительно расширеннаго кожными раздраженіями или психиче-
скимъ возбужденіемъ. Правда, изъ другихъ протоколовъ опы-
товъ мы убѣждаемся, что расширенный такимъ образомъ зра-
чокъ самъ по себѣ постепенно суживается, но это суженіе
наступаетъ не ранѣе 5—10 минутъ.
О томъ
же, какъ скоро суживается расширенный зрачокъ
оперированнаго глаза подъ вліяніемъ свѣта, мы находимъ у
автора въ одномъ опытѣ (№ 1) указаніе, что при продолжаю-
щемся 5 минутномъ освѣщеніи зрачокъ начинаетъ медленно
суживаться, постепенно доходя до 4,5 mm. При такихъ изслѣ-
дованіяхъ въ томъ же опытѣ говорится „о постепенномъ,
очень медленномъ“ съуженіи; въ другомъ же опытѣ (№ 2)
говорится, что „зрачекъ оперированной стороны при освѣщеніи
въ теченіе нѣсколькихъ минутъ начинаетъ
суживаться весьма
вяло, постепенно доходя до 4 mm. гориз. діаметра“. Повидимому
сравнительныхъ наблюденій быстроты суженія предварительно
расширеннаго зрачка подъ вліяніемъ свѣта и безъ вліянія
послѣдняго въ опытахъ не дѣлалось, а безъ таковыхъ наблю-
деній вполнѣ исключить вліяніе свѣта на расширенный иными
вліяніями зрачокъ глаза съ перерѣзаннымъ зрительнымъ нер-
вомъ не представляется возможнымъ.
Во всякомъ случаѣ имѣются всѣ основанія признать, что
ближайшимъ центромъ
для передачи зрачковаго рефлекса слу-
жить gangl. ciliare, въ пользу чего говорятъ между прочимъ
и вышеприведенныя клиническія изслѣдованія Al. Marina.
тельно расширяющаго вліянія на зрачокъ кожныхъ и психическихъ раздра-
женій, заставляютъ признать также и активную роль болевыхъ раздраженій
въ расширеніи зрачка при посредствѣ расширителей, по крайней мѣрѣ у
вышеназванныхъ животныхъ, тогда какъ у кошекъ съ перерѣзкой зритель-
наго нерва тотъ же авторъ не могъ получить расширенія зрачковъ
подъ
вліяніемъ болевыхъ раздраженій и психическаго возбужденія. Надо думать
такимъ образомъ, что при болевыхъ раздраженіяхъ и психическомъ возбу-
жденіи у кроликовъ мы имѣемъ дѣло съ тѣмъ и другимъ вліяніемъ,
разница же между кроликами и кошками (и очевидно также собаками) въ
указанномъ отношеніи можетъ быть объяснена, какъ правильно указываетъ
и авторъ вышеуказаннаго изслѣдованія, болѣе высокимъ тонусомъ рас-
ширяющаго зрачокъ аппарата у послѣднихъ по сравненію съ кроликами,
что
подтверждается между прочимъ тѣмъ, что перерѣзка зрительнаго нерва
у кошекъ приводитъ къ относительно большему расширенію зрачка, нежели
та же операція у кролика.
340
Послѣдній авторъ, убѣдившись, что gangl. ciliare предста-
вляетъ периферическій центръ для суженія зрачка, изслѣдо-
валъ этотъ узелъ въ случаяхъ прогрессивнаго паралича и tabes
съ нормальной и ненормальной зрачковой реакціей, причемъ
оказалось, что во всѣхъ случаяхъ tabes’a и въ случаяхъ про-
грессивнаго паралича съ нарушеніемъ зрачковаго рефлекса ци-
ліарные узлы большею частью съ нервами были измѣнены,
при сохранившихся же свѣтовыхъ рефлексахъ
они представля-
лись неизмѣненными. Съ другой стороны во всѣхъ случаяхъ съ
неподвижностью зрачковъ ядра n. oculomotorii и клѣтки 3-го
желудочка до gangl. habenulae, включая и Westphal-Edinger’овскія
ядра, оставались нормальными.
Нужно замѣтить, что зрачекъ въ нормальномъ состояніи
удерживается въ тоническомъ сокращеніи, которое, если не
вполнѣ исчезаетъ, то значительно ослабѣваетъ лишь вмѣстѣ
съ полнымъ прекращеніемъ свѣта. Этотъ тонусъ зрачка под-
держивается вѣроятно какъ
gangl. ciliare, такъ и ядрами n. ocu-
lomotorii. Тонусъ этотъ значительно ослабѣваетъ между прочимъ
подъ вліяніемъ сильныхъ болевыхъ раздраженій, дѣйствующихъ
расширяющимъ образомъ на зрачокъ.
Подкорковый центръ зрачка.
Въ послѣднее время въ литературѣ были сдѣланы еще нѣ-
которыя новыя указанія относительно зрачковыхъ волоконъ и
центровъ. Bach признаетъ, что центростремительнымъ путемъ
зрачковаго рефлекса являются особыя волокна, выходящія глав-
нымъ образомъ изъ желтаго
пятна, перекрещивающіяся подобно
зрительнымъ въ chiasma частично и достигающія боковой обла-
сти четверохолмія. Отсюда изъ большихъ клѣтокъ выходятъ
особые цилиндры въ брюшномъ и вентральномъ направленіи къ
ядрамъ n. oculomotorii, при чемъ часть ихъ остается на своей
сторонѣ, другая же большая переходитъ на противоположную
сторону. Значеніе Westphal-Edinger’овскихъ ядеръ для рефлек-
торной реакціи Bach отрицаетъ, равно какъ и непосредственную
связь зрительнаго нерва съ ядромъ
n. oculomotorii. Въ стволѣ n.
oculomotorii зрачковыя волокна достигаютъ, по его мнѣнію gangl.
ciliare, представляющаго смѣшанный, преимущественно же сим-
патическій узелъ 1).
1) Изъ другихъ корней этого узла симпатическій остается безъ значе-
нія для зрачковой реакціи; напротивъ того раздраженіе n. trigemini позади
341
Въ этой части своихъ изслѣдованій Bach даетъ вообще мало но-
ваго, если не считать его указанія на значеніе боковыхъ областей
четверохолмія для зрачковаго рефлекса, которое по моему
мнѣнію не можетъ быть признано правильнымъ. Но въ
изслѣдованіяхъ Bach’a имѣется другое положеніе, заслуживаю-
щее нашего вниманія. Въ сотрудничествѣ съ Meyer’омъ 1) Bach
на основаніи своихъ опытовъ пришелъ къ выводу, что въ то
время, какъ перерѣзка шейной части
спинного мозга нѣсколько
мм. ниже ромбовидной ямки не вызываетъ измѣненій въ зрач-
кахъ, кромѣ нѣкотораго расширенія въ моментъ самой пере-
рѣзки, двусторонняя перерѣзка продолговатаго мозга на уровнѣ
спинного конца ромбовидной ямки вызываетъ окоченѣлость обоихъ
зрачковъ; односторонняя же перерѣзка на этомъ уровнѣ при-
водитъ къ окоченѣлости соотвѣтствующаго зрачка. Даже обна-
женія продолговатаго мозга достаточно, чтобы въ реакціи зрач-
ковъ обнаружилось замѣтное ослабленіе.
Но, если затѣмъ про-
извести перерѣзку на срединѣ ромбовидной ямки, тотчасъ же
снова выступаетъ прекрасная реакція зрачковъ. Точно также
односторонняя перерѣзка средней части ромбовидной ямки и
выше вызываетъ возстановленіе прежде ослабленной реакціи.
Эти опыты по автору доказываютъ существованіе особаго за-
держивающаго центра для сокращенія зрачка, заложеннаго вблизи
средней линіи, и двигательнаго центра на уровнѣ нижняго конца
ромбовидной ямки. Этотъ же центръ является и задерживаю-
щимъ
для возбужденій съ коры, вызывающихъ расширеніе зрачка.
Расширеніе зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нер-
вовъ объясняется авторомъ задержкой тонуса n. oculomotorii,
какъ было указано еще ранѣе мною.
Съ другой стороны, если раздражать ромбовидную ямку, то
наступаетъ ясный міозъ, неравномѣрность и рефлекторная не-
подвижность зрачковъ, но, если перерѣзку произвести выше
мѣста раздраженія, то послѣдняя исчезаетъ. Въ концѣ концовъ
авторъ приходитъ къ выводу о существованіи двухъ
рефлектор-
ныхъ центровъ—одного на уровнѣ передняго четверохолмія и дру-
гого, регулирующаго первый, въ спинной части ромбовидной ямки.
gangl. Gasseri вызываетъ суженіе зрачка даже и послѣ перерѣзки n. ocu-
lomotorii что указываетъ на отношеніе этого нерва къ зрачковой реакціи,
еще точнѣе невыясненное.
1) L. Bach. u. H. Meyer. Exper. Untersuchungen etc. Arch. f. Ophthalm. LV
Heft. 2, 1903. — Weitere exper. Untersuchungen etc. Arch. f. Ophthalm. LV
стр. 414.
342
Зрачковыя же волокна послѣ неполнаго перекрещиванія въ
chiasma, проходя въ tr. opticus еще ранѣе вступленія въ наружное
колѣнчатое тѣло, отдѣляются отъ общаго ствола и идутъ къ
переднему четверохолмію. Отсюда, отчасти перекрещиваясь въ
области покрышки, они присоединяются къ стволу n. oculomo-
torii, затѣмъ въ rami breves они доходятъ до g. ciliare и въ немъ
оканчиваются, дѣйствуя здѣсь на нервныя клѣтки.
Другая рефлекторная дуга проходитъ
въ петлѣ, съ которой
зрачковыя волокна достигаютъ до спинной части ромбовидной
ямки, откуда центробѣжныя волокна послѣ перекреста направ-
ляются къ ядрамъ глазодвигательнаго нерва или же прямо
вступаютъ въ стволъ послѣдняго и идутъ до g. ciliare, обна-
руживая задерживающее вліяніе на зрачковый рефлексъ.
Wolf 1) признаетъ даже, что центръ рефлекторнаго движенія
зрачка помѣщается не въ ядрѣ n. oculomotorii, а въ шейной части
спинного мозга. Ruge 2), провѣряя опыты Bach’a, нашелъ
подобно
послѣднему, что при декапитаціи животнаго зрачковый реф-
лексъ нѣкоторое время сохраняется, при чемъ въ опытахъ
автора реакція наблюдалась нѣкоторое время даже и послѣ
перерѣзки средней части дна 4 желудочка, что говоритъ за
церебральное положеніе зрачковаго рефлекса.
Baas 3), руководясь своими изслѣдованіями, признаетъ реф-
лекторный центръ суженія зрачка также въ переднихъ частяхъ
ядра n. oculomotorii въ области передняго четверохолмія.
Такимъ образомъ, изслѣдованія
Bach’a, возбудившія новый
вопросъ о существованіи особаго регулирующаго центра на
уровнѣ хвостового отдѣла ромбовидной ямки, не получили пока
должнаго подтвержденія со стороны другихъ авторовъ и вообще
весь этотъ вопросъ нуждается еще въ дальнѣйшихъ изслѣдо-
ваніяхъ.
Упомянемъ здѣсь еще, что Zia 4) путемъ давленія на
продолговатый мозгъ послѣ удаленія мозжечка вызывалъ рет-
ракціонныя движенія глазъ, которыя онъ относитъ къ вліянію
1) G. Wolf. Zur Frage der Localisation d.
reflectorischen Pupillenstarre.
D. Zeitschr. f. Nervenh. Bd. 21, 1902.
2) S. Ruge. Ueber die pupillare Reflexbogen und Pupillarreflexcentrum. Arch.
f. Ophthalm. B. d. L1V, 1902.
3) K. Baas. Ueber. d. Centrum d. reflectorischen Pupillenverengerung etc.
Münch. Med. Woch. № 10, 1902.
4) H. Zia. Retractionsbewegungen der Augen bei Reizung der Med.
oblongata. Zeitschrift f. Augenh. Bd. IX, стр. 223, 1903.
343
самого продолговатаго мозга и сравниваетъ получаемый эффектъ
съ наблюденіями Bach’a и Meyer’a относительно свѣтового реф-
лекса. Мы полагаемъ однако, что вышеупомянутый эффектъ
могъ быть объясненъ раздра-
женіемъ симпатическихъ во-
локонъ, проходящихъ внутри
продолговатаго мозга, и не мо-
жетъ имѣть ближайшаго отно-
шенія къ выводамъ Meyer’a и
Bach’a.
Подкорковые центры акком-
модаціи и движеній глазъ.
Обращаясь теперь къ
двига-
тельнымъ нервамъ, выходя-
щимъ изъ средняго мозга и
служащимъ для движенія
глазъ, т. е. n. oculomotorius и n.
trochlearis (fig. 10), необходимо
имѣть въ виду, что въ то время,
какъ n. trochlearis, иннервирую-
щій лишь верхнюю косую
мышцу, выходитъ изъ одного
ядра, лежащаго подъ aq. Sylvii
въ области задняго продоль-
наго пучка, n. oculomotorius по
функціи оказывается довольно
сложнымъ нервомъ, такъ какъ
кромѣ иннерваціи цѣлаго ряда
внѣшнихъ
глазныхъ мышцъ
онъ завѣдываетъ также движе-
ніемъ зрачка и аккоммодаціей.
По крайней мѣрѣ, опытами
Траутфеттера 1) для птицъ и Hensen’омъ и Völkers’омъ 2), а
Fig. 10. Схема ядеръ средняго и продолгова-
таго мозга. Th—thalamus; gh—gangl.
Labenulae; tr—tract. opticus; cge—
наружное колѣнчатое тѣло; cgi—внутрен-
нее колѣнчатое тѣло; nfp— ядро задняго
продольнаго пучка, III—ядро n. oculomo-
torii, расположенное тотчасъ кзади и
нѣсколько глубже отъ предыдущаго; IV—
ядро
trochlearis; cga—corp. quadrig.
ant.; cgp—corp. quadrig, post.; V—
ядро нисходящаго корня тройничнаго нерва;
Vm—двигательное ядро того же нерва;
V—чувствительное ядро того же нерва; VI—
ядро отводящаго нерва; VII—ядро лицевого
нерва; IX—X ядра языкоглоточнаго и блу-
ждающаго нерва; XII—ядро подъязычнаго
нерва; XI—ядро добавочнаго нерва; nd—
ядро Deiters’а; na—наружное или переднее
ядро слухового нерва; пѵ — ядро n.
vestibularis.
1) Траутфеттеръ. Опредѣленіе путемъ
физіологическаго опыта нерва, за-
вѣдующаго приспособленіемъ глазъ. Дисс. 1868.
2) Hensen und Völkers. Ueber d. Ursprung d. Accommodationsnerven etc.
Arch. f. Ophth. 1878.
344
также Hoek’омъ 1) для млекопитающихъ, доказано, что n. oculomo-
torius при раздраженіи вызываетъ сокращеніе циліарной мышцы
и аккоммодацію вблизь.
Нѣкоторыя данныя, въ особенности изслѣдованія Morat в
Doyon’a 2), говорятъ также за участіе симпатическаго нерва въ
разслабленіи циліарной мышцы, но большинство авторовъ дер-
жится того мнѣнія, что разслабленіе аккоммодаціи есть актъ
исключительно пассивный.
Соотвѣтственно вышесказанному ядра
n. oculomotorii, располо-
женныя подъ переднимъ четверохолміемъ, при выходѣ aq. Sylvii въ
3-й желудочекъ, отличаются особой сложностью строенія. Въ виду
многосторонней функціи этого нерва мы не будемъ входить здѣсь
въ подробныя анатомическія указанія, но остановимся на тѣхъ
физіологическихъ изслѣдованіяхъ, которыя выясняютъ локали-
зацію извѣстныхъ двигательныхъ центровъ, связанныхъ съ
функціей глаза.
Въ этомъ отношеніи особенно много труда было потрачено
на изученіе соотношенія
между той или другой функціей n. ocu-
lomotorii и отдѣльными его ядрами. Прежде всего въ вопросѣ
о первичныхъ подкорковыхъ центрахъ движенія глазъ заслу-
живаетъ вниманія изслѣдованіе V. Hensen’a и Völkers’a 3). Эти
авторы, удаляя большой мозгъ вмѣстѣ съ corp. striata, зритель-
ными буграми и cornu Ammonis съ corp. quadrigemina до области
tentorium, производили раздраженіе дна 3-го желудочка и aq. Sylvii
фарадическимъ токомъ. При этомъ для наблюденія за аккоммо-
даціей вѣки животнаго
удалялись и перерѣзывались мышцы,
чтобы сдѣлать глазъ неподвижнымъ.
На основаніи своихъ опытовъ V. Hensen и Völkers пришли къ
выводу, что центры аккоммодаціи и зрачка заложены въ области
задней части дна 3-го желудочка и что за ними въ области
дна Сильвіева водопровода заложены центры движенія глазъ.
Въ направленіи спереди назадъ, начиная отъ задней части
дна 3-го желудочка, эти центры расположены въ слѣдующемъ
порядкѣ: 1) аккоммодація; 2) сокращеніе зрачка; 3) m. rectus
internus.;
4) m. rectus superior; 5) m. levator palp.; 6) m. rectus inferior,
1) Hoek. Exper. Versuch. über die Wirkung etc. Centr. f. d. Med. Wiss.
1878.
2) Morat et Doyon. Le grand sympathique nerf accommodateur. Arch. d.
Phys. III. 1891.
3) V. Hensen. и С. Völkers. Ueber den Ursprug d. Accommodationsnerven
etc. Arch f. Ophtalm. 1878. Bd. 24.
345
7) m. obliquus. int.; 8) m. trochlearis и еще кзади и нѣсколько кнаружи
9) m. abducens.
При этомъ центры аккоммодаціи приходятъ въ возбужденіе
лучше всего при раздраженіи по средней линіи, тогда какъ
центры глазныхъ мышцъ лучше возбуждаются нѣсколько въ
сторонѣ отъ средней линіи. Расширеніе зрачка также наблюда-
лось авторами, но опять-таки при раздраженіи нѣсколько въ
сторонѣ отъ средней линіи.
Изъ упомянутыхъ центровъ относительно ядра
trochlearis, ин-
нервирующаго верхнюю или большую косую мышцу, поворачи-
вающую глазъ внизъ и кнаружи, необходимо замѣтить, что его
корешки подвергаются полному перекрещиванію въ области пе-
редняго мозговаго паруса, вслѣдствіе чего каждый центръ ин-
нервируетъ только мышцу противоположной стороны.
Кромѣ того заслуживаеть вниманія, что n. abducens, какъ
мы знаемъ, подчиняетъ себѣ также и центръ для движенія
противоположнаго глаза внутрь, но подчиняетъ ли также и
ядро n. trochlearis
центръ соотвѣтственно работающей мышцы
глаза, какъ пытается доказать это въ послѣднее время Turner,
остается еще подъ вопросомъ.
Нельзя не обратить здѣсь вниманія на тотъ фактъ, что въ опы-
тахъ Hensen’a и Völkers’a при раздраженіи дна Сильвіева водо-
провода наблюдалось не только суженіе, но и расшире-
ніе зрачка. Такъ какъ въ настоящее время существованіе мышцы,
расширяющей зрачокъ, считается доказаннымъ, то очевидно
есть основаніе признать подъ дномъ Сильвіева водопровода
нѣсколько
въ сторонѣ отъ средней линіи существованіе особаго
центра для расширенія зрачка.
На основаніи своихъ изслѣдованій я имѣлъ основаніе вы-
сказаться противъ положенія центровъ для движенія зрачковъ
въ задней части дна Сильвіева водопровода кпереди отъ послѣд-
няго, т. е. внѣ положенія извѣстныхъ намъ ядеръ n. oculomotorii.
По крайней мѣрѣ всѣ наши опыты съ помощью поврежденій,
наносимыхъ иглой, убѣждаютъ въ томъ, что положеніе сужи-
вающаго зрачокъ центра соотвѣтствуетъ положенію
ядеръ n. ocu-
lomotorii въ ихъ переднихъ сѣченіяхъ. И дѣйствительно, позд-
нѣйшіе опыты съ раздраженіемъ различныхъ отдѣловъ дна треть-
яго желудочка и Сильвіева водопровода изъ нашей лаборато-
ріи (д-ръ Бѣлицкій) показали, что здѣсь отовсюду можно полу-
чить напряженіе аккоммодаціи въ обоихъ глазахъ, но оказывается,
что наислабѣйшій токъ вызываетъ напряженіе аккоммодаціи съ
передней половины дна Сильвіева водопровода, слѣд. въ
346
той именно области, гдѣ и расположены ядра n. oculomotorii.
При этомъ предварительное разрушеніе дна и стѣнокъ желу-
дочка не измѣняло эффекта раздраженія передней части два
Сильвіева водопровода. Равнымъ образомъ и механическое
раздраженіе (прикладываніе электродовъ) къ передней части
Сильвіева водопровода вызывало напряженіе аккомодаціи, чего
не получалось при механическомъ раздраженіи задней части
дна 3-го желудочка.
Послѣ отдѣленія
послѣдняго отъ aq. Sylvii оказалось, что
электрическое раздраженіе задней части дна 3-го желудочка
уже никакого эффекта въ отношеніи аккоммодаціи не вызы-
ваетъ, тогда какъ съ передней части дна Сильвіева водопро-
вода попрежнему вызывается напряжете аккоммодаціи какъ съ
помощью электрическаго, такъ и механическаго раздраженія.
Очевидно, что эффектъ съ дна 3-го желудочка получается, бла-
годаря тому, что раздраженіе распространяется на переднюю
часть Сильвіева водопровода. У обезьяны
эффектъ на акком-
модацію также былъ полученъ съ передняго отдѣла Сильвіева
водопровода.
Все это приводитъ къ выводу, что центры аккоммодаціи
заложены не въ задней части дна 3-го желудочка, какъ вы-
текало изъ изслѣдованій Hensen’a и Völkers’a, а согласно съ
нашими первоначальными изслѣдованіями въ передней части
дна Сильвіева водопровода, гдѣ и заложены переднія ядра
n. oculomotorii.
Надо замѣтить что съ дна 3-го желудочка можно вызвать
и другія движенія глазъ. Между
прочимъ мои изслѣдова-
нія, подтвержденныя затѣмъ и позднѣйшими изслѣдованіями
изъ нашей лабораторіи (д-ръ Герверъ), показали, что раздра-
женіе боковыхъ стѣнокъ дна 3-го желудочка вызываетъ откло-
неніе глазъ, причемъ соотвѣтствующій глазъ отходишь внизъ
и кнаружи, противоположный вверхъ и кнутри, вмѣстѣ съ
чѣмъ замѣчается и рѣзкое суженіе соотвѣтствующаго зрачка.
Такъ какъ здѣсь дѣло идешь не о сочетанномъ отклоненіи
глазъ и такъ какъ поврежденіе той же области, какъ мы ви-
дѣли
выше, вызываешь вмѣстѣ съ отклоненіемъ глазъ выну-
жденныя движенія совершенно такого же рода, какъ и повре-
жденія полукружныхъ каналовъ и мозжечка, то я и призналъ
въ свое время, что эти движенія глазъ не могутъ быть разсматри-
ваемы, какъ движенія, вызванныя раздраженіемъ первичныхъ
глазныхъ центровъ, а объясняются тѣмъ, что въ области 3-го
желудочка мы имѣемъ особый центръ статическаго чуства, по-
347
добно полукружнымъ каналамъ имѣющій отношеніе ко всей
вообще двигательной сферѣ, не исключая и глазодвигатель-
наго аппарата. Въ пользу того же взгляда говоритъ и то обстоя-
тельство, что измѣненія въ положеніи глазныхъ яблокъ, на-
блюдаемыя при поврежденіи области 3-го желудочка, съ тече-
ніемъ времени, какъ и другія двигательныя разстройства, исче-
заютъ, тогда какъ поврежденіе первичныхъ двигательныхъ
ядеръ и корешковъ глазодвигательнаго
нерва приводитъ къ
станціонарнымъ двигательнымъ разстройствамъ.
Все вышеизложенное приводитъ къ выводу, что первичные
центры для движенія глазъ должны быть локализированы въ
области хорошо извѣстныхъ намъ изъ анатоміи ядеръ глазо-
двигательныхъ нервовъ.
Сочетательная дѣятельность подкорковыхъ глазныхъ
центровъ.
Нужно имѣтъ въ виду, что въ физіологическомъ со-
стояніи нѣкоторые изъ вышеуказанныхъ центровъ имѣютъ
не обособленную, а взаимно-сочетанную дѣятельность съ дру-
гими
глазодвигательными центрами. Въ другомъ мѣстѣ (стр. 229,
вып. 1) мы уже говорили о томъ, что ядро n. abducens содер-
житъ именно такой сочетательный центръ для боковыхъ движе-
ній взора, такъ какъ раздраженіе этого ядра, какъ показали
изслѣдованія въ нашей лабораторіи (д-ръ Герверъ), всегда вызы-
ваетъ боковое отклоненіе глазъ на сторону раздраженія, разру-
шеніе же его какъ по экспериментальнымъ, такъ и клиниче-
скимъ даннымъ приводитъ къ ассоціированному отклоненію
обоихъ глазъ
въ противоположномъ направленіи. Здѣсь мы
замѣтимъ лишь, что предварительное разрушеніе четверохолмія
нисколько не вліяеть на результатъ раздраженія или разруше-
нія ядра n. abducentis въ формѣ сочетаннаго отклоненія глазъ,
откуда слѣдуетъ, что въ этихъ ядрахъ содержатся самостоя-
тельные центры для отклоненія обоихъ глазъ въ боковомъ на-
правленіи.
Благодаря этому, m. rectus internus имѣетъ двоякую иннервацію
при работѣ совмѣстной съ m. internus другой стороны; онъ полу-
чаетъ
импульсы изъ ядра n. oculomotorius, тогда какъ при ассо-
ціированныхъ сокращеніяхъ съ m. rectus externus другой сто-
348
роны онъ получаетъ иннерваціонные импульсы изъ ядра п
abducentis противоположной стороны 1).
Что касается центростремительныхъ приводовъ для этого
центра бокового отведенія глазъ, то они повидимому пред-
ставлены въ зрительномъ и слуховомъ нервѣ. Мы знаемъ въ
самомъ дѣлѣ, что, когда зрительное впечатлѣніе падаетъ на
одну сторону сѣтчатокъ, то происходитъ непроизвольное откло-
неніе глазъ; съ другой стороны всякій звукъ, исходящій со
стороны,
заставляетъ насъ повернуть глаза въ сторону. Равнымъ
образомъ и чувствительныя волокна нашей кожной поверхности
должны служить центростремительными приводами для этого
центра.
Мы уже говорили ранѣе, что вышеуказанные центры боко-
выхъ движеній глазъ находятся въ непосредственной связи
съ лобными центрами движенія глазъ при посредствѣ осо-
быхъ нисходящихъ проводниковъ, которые перерождаются
вслѣдъ за удаленіемъ корковыхъ центровъ движенія глазъ.
Опыты, произведенные въ нашей
лабораторіи (д-ръ Герверъ),
показали впрочемъ, что послѣ удаленія лобныхъ центровъ
перерожденіе наблюдается какъ въ ядрѣ n. abducentis проти-
воположной стороны, такъ и въ ядрѣ n. oculomotorii своей сто-
роны. Объ этихъ проводникахъ мы скажемъ впослѣдствіи,
здѣсь же замѣтимъ, что непосредственная связь корковыхъ
лобныхъ центровъ движенія глазъ не только съ центрами
n. abducentis, но и съ центрами n. oculomotorii и, очевидно, съ
центромъ n. trochlearis своей стороны, говорить
за то, что пер-
вичные самостоятельные центры движенія глазъ содержатся не
1) Нужно замѣтить, что въ литературѣ высказывались взгляды противъ
признанія самостоятельныхъ центровъ бокового движенія глазъ въ n. abdu-
cens. Такъ Bleuler, описавшій 3 случая пораженій Вароліева моста съ боко-
вымъ отклоненіемъ глазъ и головы не признаетъ особаго центра для ассоціиро-
ванныхъ движеній глазъ въ. области ядра n. abducentis; онъ полагаетъ, что
каждое мозговое полушаріе связано со всѣми глазными
нервами; отклоненіе
же глазъ, наблюдаемое при пораженіи Вароліева моста, объясняется пора-
женіемъ проводниковъ, идушихъ отъ коры къ ядрамъ глазныхъ нервовъ.
Но противъ этого мнѣнія говоритъ тотъ фактъ, что, хотя разрушеніе лобнаго
глазного центра мозговой коры и его подкорковыхъ проводниковъ, вызываетъ
также боковое отклоненіе глазъ, но въ этихъ случаяхъ оно обыкновенно
не бываетъ продолжительнымъ и большею частью исчезаетъ уже спустя ко-
роткое время, тогда какъ боковое отклоненіе
глазъ при пораженіи адра n.
abducentis обыкновенно представляетъ собою длительный и вообще нелегко
компенсируемый симптомъ.
349
только въ ядрѣ n. abducentis, но и въ ядрѣ n. oculomotorii и n.
trochlearis.
Тѣмъ не менѣе существуетъ физіологическое преобладаніе
въ смыслѣ возбудимости центра для боковыхъ движеній глазъ
надъ центрами другихъ движеній глазъ, такъ какъ раздраже-
ніе лобнаго глазного участка съ постоянствомъ вызываетъ бо-
ковое движеніе глазъ въ противоположномъ направленіи до
тѣхъ поръ, пока не разрушено ядро n. abducentis или не пере-
рѣзана наружная
прямая мышца противоположная и внутрен-
няя прямая мышца соотвѣтствующаго глаза. Послѣ этой опе-
раціи раздраженіе той же области лобнаго глазного центра
вызываетъ уже движеніе глазъ кверху или книзу.
Такъ какъ движеніе глазъ кверху управляется верхней пря-
мой и нижней косой мышцами, иннервируемыми однимъ n. oculo-
motorio, движеніе же глазъ книзу верхней прямой и нижней косой
мышцами, изъ которыхъ первая иннервируется n. oculomotorio,
а другая n. trochlearis, то очевидно, что
выходящій изъ
коры, при движеніи глазъ кверху, нервный импульсъ, дости-
гаетъ только ядеръ n. oculomotorio, тогда какъ при движеніи
глазъ книзу нервный импульсъ достигаетъ ядеръ n. trochlearis и
соотвѣтствующихъ ядеръ n. oculomotorio, при движеніи же глазъ
внутрь нервный импульсъ направляется къ обоимъ ядрамъ
n. oculomotorii.
Есть основаніе полагать, что при посредствѣ ядеръ n. abducentis
выполняется активная дивергенція. Подобно тому, какъ конвер-
генція выполняется двустороннимъ
возбужденіемъ тѣхъ ядеръ
общаго глазодвигательнаго нерва, которыя иннервируютъ вну-
треннія прямыя мышцы, такъ очевидно и активная диверген-
ція обусловливается одновременнымъ возбужденіемъ обоихъ
ядеръ отводящихъ нервовъ, въ чемъ нетрудно убѣдиться пу-
темъ прямыхъ опытовъ. Между прочимъ еще Duval и Laborde 1)
при разрушеніи обоихъ ядеръ отводящихъ нервовъ наблюдали
strabismus convergens. Ниже мы увидимъ, что раздраженіемъ
коры задняго отдѣла лобныхъ долей удается вызвать у живот-
ныхъ
дивергенцію глазъ, которая можетъ быть объяснена
только передачей вліянія на ядра отводящихъ нервовъ.
Что касается ассоціированныхъ движеній глазныхъ яблокъ
кверху, внизъ и внутрь, то не можетъ подлежать сомнѣнію,
что они выполняются при посредствѣ ядеръ n. oculomotorii той
1) Duval et Laborde. De l’innervation des mouvements des globes oculaires.
Journal de l’anatomie et de physiologie. 1880.
350
и другой стороны и въ этомъ условномъ смыслѣ послѣдніе
могутъ быть признаваемы центрами ассоціированныхъ дви-
женій глазъ. Должно однако имѣть въ виду, что ядра n. oculo-
motorii и n. trochlearis каждой стороны въ дѣйствительности не
представляютъ собою центровъ ассоціированнаго движенія обо-
ихъ глазъ въ томъ смыслѣ, въ какомъ мы имѣемъ напр. центры
боковыхъ движеній глазъ въ ядрахъ n. abducentis. Дѣло въ томъ,
что раздраженіе ядеръ n. oculomotorii
съ каждой стороны вызы-
ваетъ всегда движеніе глаза своей стороны, которое не сопро-
вождается подобнымъ же движеніемъ глаза другой стороны.
Очевидно, такимъ образомъ, что координація ассоціированнаго
движенія глазъ внутрь, кверху и книзу происходитъ въ моз-
говой корѣ и выполняется при посредствѣ подкорковыхъ провод-
никовъ, достигающихъ обоихъ ядеръ n. oculomotorii и n. trochlearis.
Что это дѣйствительно такъ, достаточно разрушить ядро
n. abducentis и тогда корковыя раздраженія
вызываютъ только
движенія глазъ кверху или книзу, а равно и движенія обоихъ
глазъ внутрь, въ то время какъ непосредственныя раздраженія
ядеръ n. oculomotorii и въ этомъ случаѣ вызываютъ лишь дви-
женія глазъ своей стороны.
Очевидно, что и активная дивергенція глазъ происходитъ
также при посредствѣ импульсовъ, идущихъ по проводникамъ,
направляющимся отъ коры къ обоимъ ядрамъ n. abducentis.
Очень вѣроятно, что между отдѣльными ядрами n. oculomo-
torii существуетъ такое же функціональное
соотношеніе, какъ и
между обоими ядрами n. abducentis въ смыслѣ взаимнаго воз-
бужденія и угнетенія (напр., возбужденіе ядра для верхней
прямой мышцы можетъ сопровождаться угнетеніемъ ядеръ
нижней прямой и наоборотъ), но это еще не провѣрено опыт-
нымъ путемъ. Въ заключеніе упомянемъ, что при разрушеніи
ядеръ глазныхъ нервовъ (n. oculomotorius, abducens и trochlearis
кромѣ различныхъ нарушеній въ положеніи глазныхъ яблокъ
наблюдались также явленія нистагма 1).
Объ отношеніи
различныхъ ядеръ глазныхъ нервовъ къ
отдѣльнымъ движеніямъ глазныхъ яблокъ.
Что касается до вопроса, какимъ именно ядрамъ n. oculo-
motorii соотвѣтствуютъ тѣ или другія движенія глазъ, то въ
этомъ отношеніи еще далеко не все можетъ считаться выяснен-
1) См. Centr f. Physiologie. 1887, стр. 263.
351
f
нымъ. Въ числѣ ядеръ n. oculomotorii мы можемъ различать
одно большое парное ядро, называемое главнымъ или наруж-
нымъ, другое непарное, называемое срединнымъ ядромъ, и
кромѣ того имѣется еще одно парное ядро меньшей величины,
описанное Westphal’емъ и Edinger’омъ, и другое также неболь-
шое парное, описанное мной подъ названіемъ внутренняго доба-
вочнаго ядра (см. фиг. 11). Далѣе главное ядро допускаетъ, какъ
я убѣдился, еще вторичную
дифференцировку отдѣльныхъ его
частей. Между прочимъ на своихъ препаратахъ изъ человѣче-
скаго мозга, принадлежащихъ новорожденнымъ младенцамъ,
я убѣдился, что тыльная часть передняго отдѣла этого ядра пред-
ставляется ясно дифференцированной отъ другихъ частей того
же ядра и потому она была названа мною наружнымъ добавоч-
нымъ ядромъ. Далѣе, изслѣдованія устанавливаютъ, что хво-
стовой отдѣлъ главнаго ядра n. oculomotorii посылаетъ отъ себя
перекрещивающіяся волокна, остальная
же часть главнаго ядра
и прочія ядра n. oculomotorii посылаютъ неперекрещивающіяся
волокна.
Что. касается ядра n. trochlearis, то оно локализируется въ
особой клѣточной группѣ, расположенной тотчасъ позади ядра
3-й пары. Нѣкоторыми авторами оно ошибочно описывалось,
какъ заднее брюшное ядро n. oculomotorii, противъ чего согласно
говорятъ изслѣдованія Kölliker’a, Bach’a мои и другихъ авторовъ.
Какъ мы видѣли, Hensen и Völkers убѣдились, что область
аккоммодаціоннаго центра
лежитъ впереди другихъ ядеръ n. ocu-
lomotorii, будьто бы еще при задней стѣнкѣ дна 3-го желудочка
впереди aq. Sylvii; раздраженіе этой области даетъ приспособле-
ніе, затѣмъ идетъ сокращеніе iris, раздраженіе же на границѣ
Сильвіева водопровода—сокращеніе внутренней прямой мышцы,
тогда какъ раздраженіе дна aq. Sylvii въ направленіи кзади вы-
зываетъ послѣдовательно сокращенія остальныхъ глазныхъ
мышцъ: m. rect. sup., levator palpebrae, rect. inferior и obliquus
inferior.
При
этомъ центры для наружныхъ глазныхъ мышцъ, рас-
полагающіеся сзади предыдущихъ, распредѣляются въ двѣ
группы, изъ которыхъ боковая группа предназначена для leva-
tor palpebrae, rectus super. и obliquus inferior и внутренняя для
rectus internas и rectus inferior. Вышеуказанные авторы, а равно и
Starr, локализируютъ зрачковые и приспособляющіе центры
въ такъ называемыхъ верхнихъ ядрахъ n. oculomotorii. Въ по-
слѣднее время къ этому же мнѣнію примкнулъ и Kohnstamm.
Надо впрочемъ
замѣтить, что это ядро, описанное А. Дарк-
352
шевичемъ, какъ верхнее ядро n. oculomotorii, большинствомъ
авторовъ не относится къ n. oculomotorius, а признается за ядро
задняго продольнаго пучка, что я долженъ подтвердить и на
основаніи своихъ изслѣдованій. Kahler и Pick 1) на основаніи
клиническихъ случаевъ пришли къ выводу, что зрачковыя
волокна n. oculomotorii содержатся въ самыхъ переднихъ его
пучкахъ, болѣе же кзади расположенныя волокна служатъ
для внѣшнихъ мышцъ глаза.
Stuelp
2) въ общемъ придерживается схемы Kahler’a и Pick’a,
но на основаніи своихъ наблюденій ядро для levator palp. онъ
отдѣляетъ отъ группы другихъ ядеръ для внѣшнихъ мышцъ.
Равнымъ образомъ и Россолимо 3) въ своемъ случаъ съ мно-
жественнымъ пораженіемъ области ядра глазодвигательнаго
нерва находитъ полное соотвѣтствіе съ схемой Kahler’a и Pick’a
и полагаетъ лишь, что ядро для m. levator можетъ быть ле-
житъ нѣсколько внутрь отъ ядра m. recti interni. Противъ этого
предположенія,
говоритъ однако случай Leube 4), въ которомъ
была разрушена кровеизліяніемъ самая наружная часть глав-
наго ядра, при жизни же наблюдался птозъ.
Между прочимъ Bernheimer 5), пользуясь методомъ удале-
нія отдѣльныхъ глазныхъ мышцъ и наблюдая послѣдователь-
ную атрофію ядеръ глазодвигательныхъ нервовъ, приходитъ къ
выводу, что центры для наружныхъ мышцъ глаза (кромѣ leva-
tor palp.) лежатъ въ дистальной и средней трети главнаго или
бокового ядра и преимущественно на перекрещенной
сторонѣ;
передняя треть того же ядра повидимому образуетъ центръ
для levator palp. sup., тогда какъ описанныя мною добавочныя
ядра, парныя мелкоклѣточныя срединныя ядра и непарное
крупноклѣточное срединное ядро служатъ для внутреннихъ
мышцъ глаза. При этомъ по автору можно признать достовѣрнымъ,
что ни ядро задняго продольнаго пучка, ни gangl. habenulae, ни
Gudden’oвскoe, ядро не имѣютъ ничего общаго съ движенія-
ми iris.
1) Kahler und Pick. Zur Localisation central bedingter
partieller Oculomoto-
toriuslähmungen. Arch. f. Psych. Bd. X. Heft 2. См. также: Prager Zeitschrift f.
Heilk. 1881.
2) Stuelp. Zur Lehre von der Lage d. Function d. einzelnen Zellgruppen
des Oculomotoriuskerns. Arch. f. Opthlam. B. XLI. 1895.
3) Россолимо. Ueber Hemianaesthesie. etc. Neur. Centralb. XV, 14, 1896,
стр. 626.
4) Leube. D. Arch. f. Klin Med. 1887.
5) Bernheimer. Die Reflexbeob. d. pupillar. Reaction. Arch. f. Ophthalm.
Pd. 47, Heft I, 1898.
353
Болѣе детально выводы Bernheimer’a сводятся къ слѣдующему:
центры наружныхъ мышцъ глаза (rect. sup., inf. и obliquus inf.) зало-
жены въ главныхъ или боковыхъ ядрахъ съ прилежащими боко-
выми клѣтками; причемъ въ противоположномъ ядрѣ волокна
для вышеуказанныхъ мышцъ занимаютъ дистальную пятую
часть ядра, въ проксимальномъ же направленіи они начинаютъ
появляться и въ ядрѣ соотвѣтствующей стороны, при чемъ въ
третьей и четвертой проксимальныхъ
пятыхъ ядра волокна со-
держатся исключительно въ ядрѣ своей стороны; въ самой же
передней части главнаго ядра волокна берутъ начало исключи-
тельно въ брюшномъ его отдѣлѣ, тогда какъ передній тыльный
отдѣлъ главнаго ядра служитъ началомъ волоконъ m. levator palp.,
медіальныя мелкоклѣточныя ядра и непарное крупноклѣточное
срединное ядро представляютъ собою центры для iris и ци-
ліарной мышцы. Сходственные результаты были получены авто-
ромъ и въ опытахъ надъ обезьянами 1).
Далѣе
Bernheimer 2) спеціальными изслѣдованіями старался
выяснить мѣстоположеніе ядра sphincter iridis въ мозгу у
обезьянъ и человѣка. Онъ убѣдился въ принадлежности Edin-
ger-Westphal’евскихъ ядеръ къ n. oculomotorius и убѣдился,
что при разрушеніи наружныхъ мышцъ глаза ни эти, ни
срединныя ядра не поражаются, тогда какъ удаленіе внутрен-
нихъ мышцъ глаза приводитъ къ измѣненіямъ именно въ
этихъ ядрахъ, причемъ въ отдѣльныхъ опытахъ онъ убѣдился,
что мелкоклѣточное ядро завѣдуетъ центромъ
iris своей сто-
роны, откуда слѣдуетъ, что срединное ядро должно быть цен-
тромъ циліарныхъ мышцъ. Также и опыты съ непосредственнымъ
раздраженіемъ области n. oculomotorii убѣдили автора въ томъ,
что медіальныя мелкоклѣточныя ядра служатъ центромъ iris.
Съ другой стороны опыты съ разрушеніемъ съ помощью
особаго колющаго инструмента на обезьянахъ подтвердили отно-
шеніе мелкоклѣточнаго медіальнаго ядра къ движенію зрачка
вопреки взгляду Bach’a, Marina 3) и друг. При разрушеніи
этого
ядра, провѣренномъ микроскопически, появилась непо-
движность зрачка, причемъ не обнаруживалось въ то же время
ни паралича другихъ мышцъ, ни разстройствъ зрѣнія.
1) Bernheimer. Exper. Untersuch. etc. Neurol. Centr. 15. 1899.
2) Bernheimer. Das Wurzelgebiet d. Oculomotorius beim Menschen. Wiesba-
den. 1894. См. также его работы въ Arch f. Ophthal. Bd. XLIV. 3, Bd. XLVI,
Bd. XLVI, Bd. XLVIII, 2 и Bd. LII.
3) Marina. Das Neuron d. Ganglion ciliare etc. D. Zertschr. f. Nerv. Bd. XIV.
354
Экспериментальная изслѣдованія Schwabe и Bach’a на кро-
ликахъ дали результаты довольно близкіе къ результатамъ
Bernheimer’a.
Въ послѣднее время Angelucci1), убѣдившись, что цилиндры изъ
Westphal-Edinger’овскихъ ядеръ вступаютъ въ n. oculomotorius, до-
стигая gangl. ciliare, склоняется также въ пользу отношенія этого
ядра къ внутреннимъ мышцамъ глаза. По Angelucci центръ для
рефлекторнаго суженія зрачка, помѣщающійся въ Edinger-West-
phal’евскихъ
ядрахъ, дѣйствуетъ при посредствѣ gangl. ciliare тони-
ческимъ образомъ на sphincter iridis. Нервныя клѣтки циліарной
мышцы образуютъ по автору третій невронъ, который прово-
дитъ и поддерживаетъ топическія вліянія. Авторъ убѣдился
также, что trigeminus самъ по себѣ не вызываетъ суженія зрачка;
электрическое же раздраженіе n. trigemini обусловливаетъ су-
женіе зрачка, благодаря одновременному раздраженію g. ciliare
Съ другой стороны, суженіе зрачка при перерѣзкѣ первой
вѣтви n.
trigemini зависитъ отъ дѣйствія проходящихъ здѣсь
симпатическихъ волоконъ. При этомъ симпатическія волокна и
узлы производятъ антагонистическое, т. е. задерживающее то-
нусъ, вліяніе на клѣтки gangl. ciliare и клѣтки циліарной мышцы.
Такимъ образомъ симпатическій нервъ расширяетъ зрачокъ, бла-
годаря измѣненію тонуса циліарной мышцы. Однако, и послѣ пе-
рерѣзки симпатическаго нерва возможно расширеніе зрачка при
болевыхъ раздраженіяхъ, которыя передаютъ чрезъ кору на пер-
вый
невронъ n. oculomotorii задерживающее вліяніе на тонусъ.
По этому поводу я считаю необходимымъ замѣтить, что
задерживающее вліяніе болевыхъ раздраженій на тонусъ радуж-
ки мною доказывалось уже много ранѣе, но не чрезъ кору, а
непосредственно чрезъ центръ n. oculomotorii 2).
Изслѣдованія V. Gehuchten’a 3), произведенныя также по
методу атрофіи съ Nissl’евской окраской препаратовъ, привели
къ выводу, что ядра для внутреннихъ мышцъ глаза лежатъ
въ лобномъ отдѣлѣ главнаго ядра, что
противорѣчитъ указа-
ніямъ Bernheimer’a 4). V. Biervliet 5), работая по метому атрофіи,
1) Angelucci. Arch. d’ophthalm. Vol. 7, fasc. 1—8, 1900. Jahrb. f. Neur.
Psych. 1901.
2) См. Бехтеревъ. О направленіи суживающихъ зрачекъ волоконъ. Вѣст-
никъ Психіатріи 1883.
3) V. Gehuchten. Rech. sur. l’origine réelle des nerfs craniens etc. Journ. de
Neur. 1898.
4) Bernheimer. Die Lage des Sphinctercentrum. Arch. f. Ophthalm. Bd. 52 1901.
5) Biervliet. Noyau d’origine du nerf oculomoteur
commun du lapin. La
cellule, t. XVI, f. 1. 1898.
355
пришелъ къ выводу, что внутреннія мышцы глаза должны
содержаться въ дорсальной части верхнихъ 2/5 и вентраль-
ной части нижнихъ 2/5 главнаго ядра глазодвигательнаго
нерва.
Bach 1) также производилъ удаленіе отдѣльныхъ глазныхъ
мышцъ у кроликовъ, кошекъ и у обезьянъ, причемъ наблю-
далъ атрофическія измѣненія въ тѣхъ или другихъ частяхъ
ядра n. oculomotorii. Общій результата этихъ изслѣдованій дока-
зываетъ съ одной стороны частичное перекрещиваніе
воло-
конъ n. oculomotorii, причемъ раздѣленіе ядра n. oculomotorii на
отдѣльныя группы повидимому не можетъ быть проведено съ
такою полнотою, какъ это заявлялось другими авторами. Въ
частности удаленіе какъ радужной оболочки, такъ и циліар-
наго тѣла, не производить никакого вліянія на ядро n. oculo-
motorii и вызываетъ лишь измѣненія въ циліарномъ гангліи
на соотвѣтствующей сторонѣ.
Въ другой своей работѣ Bach 2) отрицаетъ возможность
точнаго подраздѣленія ядра n. oculomotorii
на различные отдѣлы
какъ у человѣка, такъ и у животныхъ (кроликовъ, кошекъ и
обезьянъ); онъ отрицаетъ также отношеніе ядеръ Westphal’a.
Edinger’a къ сфинктеру iridis и центральнаго крупноклѣточ-
наго или срединнаго ядра Perlia къ циліарной мышцѣ, какъ
полагалъ Bernheimer, медіальное мелкоклѣточное ядро Edinger-
Westphal’a и ядро Westphal’a, составляющее собственно часть
перваго ядра, по Bach’y даже не принадлежатъ къ n. oculomo-
torius. Равнымъ образомъ и верхнее ядро или собственно
ядро
задняго продольнаго пучка по Bach’y не принадлежитъ
къ ядру n. oculomotorii.
Изъ другихъ авторовъ слѣдуетъ упомянуть о работѣ
Juliusburger’a и Kaplan’a 3), которые при изслѣдованіи одного
случая съ параличемъ наружныхъ мышцъ и радужной
оболочки убѣдились, что Edinger-Westphal’евскія ядра были
неизмѣнены. Въ главномъ же ядрѣ обнаружены измѣненія
преимущественно на своей сторонѣ, частью на противополож-
ной и вмѣстѣ съ тѣмъ атрофія обнаруживалась въ средин-
номъ ядрѣ.
1)
Bach. Ueber Augenmuskellähmungen. D. Med. Woch.
2) Bach. Zur Lehre von der Augenmuskellähmungen etc. Arch f. Oph-
thalm. Bd. XXVII 2, 3 См. также его работы въ Arch. f. Ophthalm. XLIX, 2.
Arch. f. Ophthalm. XLIX, стр. 319.
3) Juliusburger und Kaplan. Anat. Befund bei eins enseitigen Oculomotorius-
lähmungen etc. Neur. Centr. XVIII. 1899. № 11.
356
Ahlström 1) при изслѣдованіи мозга человѣка, у котораго
былъ давно энуклеированъ лѣвый глазъ нашелъ атрофію мелко-
клѣточнаго срединнаго ядра, которое по автору и является
дѣйствительнымъ ядромъ n. oculomotorii, иннервирующимъ вну-
треннія мышцы глаза.
Между тѣмъ Panegrossi2) на основаніи изслѣдованія случаевъ
хронической офтальмоплегіи, какъ и нѣкоторые другіе авторы,
считаетъ невозможнымъ имѣть точную ядерную локализацію
отдѣльныхъ мышцъ
3-ей пары и склоняется въ пользу взгляда
Perlia. Въ то же время онъ высказывается противъ взгляда Bern-
heimer’a относительно иннерваціи внутреннихъ мышцъ глаза
Westphal’евскимъ и срединнымъ ядромъ.
Наши изслѣдованія.
Изъ вышеуказаннаго очевидно, что по отношенію къ ло-
кализаціи отдѣльныхъ мышцъ глаза въ ядрахъ глазодвига-
тельнаго нерва существуютъ еще большія разнорѣчія между
авторами. Источникъ этихъ разнорѣчій на мой взглядъ
коренится прежде всего въ томъ, что въ ядрахъ
глазодвига-
тельнаго нерва, какъ вездѣ и всюду, имѣется локализація не
по отдѣльнымъ мышцамъ, a функціональная. Съ другой сто-
роны внутреннія мышцы глаза имѣютъ очевидно своимъ бли-
жайшимъ центромъ gangl. ciliare, вслѣдствіе чего вопросъ о ло-
кализаціи ядеръ для сокращенія зрачка и аккоммодаціи врядъ
ли можетъ быть разрѣшенъ удовлетворительно по методу
атрофіи при удаленіи циліарной мышцы и радужной оболочки.
Тѣ выводы, которые можно извлечь изъ всѣхъ имѣющихся дан-
ныхъ
по нашему мнѣнію сводятся къ тому, что внѣшнія мышцы
глаза представлены въ мозгу наружнымъ или боковымъ ядромъ
и внутреннимъ или срединнымъ крупноклѣтчатымъ ядромъ. При
этомъ наружное или боковое ядро завѣдываетъ, очевидно, движе-
ніемъ глазъ кверху и книзу, болѣе же обособленная тыльная или
тыльнонаружная часть этого ядра, описанная мною подъ на-
1) G. Ahlström. Nord. med. Ark. № 3, H. 3, № 16. 1900. Jahresb. f. Neur. und
Psych. 1901.
2) См. Бѣлицкій. О мозговыхъ центрахъ аккоммодаціи.
Дисс. СПБ. 1903.
357
званіемъ наружнаго добавочнаго ядра по всей вѣроятности
управляетъ движеніемъ верхняго вѣка. Что касается до дви-
женія глазъ внутрь, то оно выполняется повидимому средин-
нымъ крупноклѣточнымъ ядромъ.
Что касается внутреннихъ движеній, то на основаніи всѣхъ
имѣющихся данныхъ, особенно физіологическихъ, представляется
несомнѣннымъ, что под-
корковые центры зрачка
и аккоммодаціи должны
быть заложены въ частяхъ
мозга, лежащихъ на
уров-
нѣ самыхъ переднихъ
отдѣловъ ядеръ n. oculomo-
torii, въ виду чего есть
полное основаніе призна-
вать, что они предста-
влены въ мозгу съ одной
стороны описанными мною
добавочными внутренними
ядрами, въ отношеніи
которыхъ къ ядрамъ n.
oculomotorii я могъ убѣ-
диться, наблюдая непо-
средственный выходъ изъ
нихъ корешковыхъ воло-
конъ этого нерва 1), и съ
другой стороны ядрами
Edinger-Westphal’a. (Fig. 11).
Надо замѣтить, что въ
этихъ
ядрахъ уже зало-
жены вторичные центры для внутреннихъ мышцъ глаза, тогда
какъ первичные должны быть отнесены къ gangl. ciliare.
Для болѣе точнаго выясненія вопроса о положеніи акком-
модаціоннаго центра въ завѣдываемой мною лабораторіи были
предприняты спеціальныя изслѣдованія съ примѣненіемъ между
прочимъ и графическаго метода (д-ръ Бѣлицкій).
При этомъ съ цѣлью опредѣленія измѣненій аккоммодаціи
примѣнялись различные пріемы. Такъ, кромѣ прямого наблю-
Fig. 11. Схема глазныхъ
ядеръ. Ew—Edinger-
Westphal’евское ядро n. oculomotorii; na—
описанное мною переднее добавочное ядро того
же нерва; nd—обособленная тыльная часть глав-
наго ядра того же нерва (добавочное наружное
ядро); ne—наружное или главное ядро того же
нерва; IV — ядро trohlearis; VI — ядро
n. abducentis.
1) См. В. Бехтеревъ. Проводящіе пути мозга. Ч. 1. 1896. W. Bechterew.
Le voies de conduction. Paris.
358
денія за уменьшеніемъ поредней камеры производились наблю-
денія Пуркинье-Саксоновскихъ фигуръ, скіаскопія и наконецъ
вставлялась въ глазъ игла; послѣдняя или втыкалась черезъ
роговицу въ косвенномъ направленіи такъ, чтобы она своимъ
концомъ касалась поверхности хрусталика или проводилась
въ плоскости экватора чрезъ склеру такъ, что внутренній ко-
нецъ ея касался стекловиднаго тѣла.
Въ обоихъ случаяхъ при обездвиженіи глаза (перерѣзкой
внѣшнихъ
глазныхъ мышцъ или удерживаніемъ за конъюнктиву
пинцетомъ) во время аккоммодаціи, вслѣдствіе отодвиганія
внутренняго конца иглы передней поверхностью хрусталика или
продвигающейся chorioidae, наружный ея конецъ отодвигался
соотвѣтственно кзади.
При помощи прикрѣпленія къ послѣднему легкой и тонкой
камышинки можно было легко записывать это движеніе на-
ружнаго конца иглы на барабанѣ и такимъ образомъ контро-
лировать съ точностью не только производимую аккоммодацію,
но и относительный
размѣръ ея.
Этимъ путемъ выяснилось, что напряженіе аккоммодаціи
получается съ весьма ограниченной области, лежащей на гра-
ницѣ Сильвіева водопровода и 3-го желудочка, т. е. какъ разъ
на мѣстѣ переднихъ внутреннихъ и Edinger—Westphal’евскихъ
добавочныхъ ядеръ n. oculomotorii.
Двухолміе низшихъ животныхъ.
Послѣ разсмотрѣнія данныхъ, относящихся къ первичнымъ
ядрамъ нервовъ, вступающихъ въ средній мозгъ перейдемъ къ
разсмотрѣнію функціи самаго средняго мозга.
У земноводныхъ
и птицъ средній мозгъ, какъ извѣстно,
представляетъ на поверхности мозга одно парное возвышеніе,
которое извѣстно подъ названіемъ двухолмія, тогда какъ у
млекопитающихъ мы встрѣчаемъ два парныхъ возвышенія въ
видѣ передняго и задняго двухолмія, извѣстныхъ подъ общимъ
названіемъ четверохолмія. Кромѣ того, подъ среднимъ мозгомъ
мы должны понимать не только одну поверхностную часть
данной области мозга, но и болѣе глубокія ея части, лежащія
подъ четверохолміемъ, въ которыхъ кромѣ
вышеразсмотрѣн-
ныхъ ядеръ глазныхъ нервовъ заложены ядра нисходящаго
359
корешка trigemini, ядра задняго продольнаго пучка, описанное
мною corp. parabigeminum, красныя ядра, substantia nigra Sormmeringii
коническое ядро поперечнаго пучка ножки, ядро Gudden’a, опи-
санное мною n. innominatus, n. interpedunculare и кромѣ того на
поверхности четверохолмія располагается еще особое образо-
ваніе, извѣстное подъ названіемъ gl. pinealis.
Мы считаемъ болѣе правильнымъ съ самаго начала разсмо-
трѣть функцію двухолмія рыбъ,
земноводныхъ и птицъ, затѣмъ
разсмотрѣть функцію задняго и передняго четверохолмія млеко-
питающихъ, послѣ чего перейдемъ къ выясненію функціи sub-
stantia nigra Sommeringii и затѣмъ разсмотримъ въ предѣлахъ
возможности значеніе другихъ сѣрыхъ образованій, заложен-
ныхъ въ области средняго мозга.
Двухолміе рыбъ, земноводныхъ и птицъ представляетъ собою
такую область нервной системы, которой приписывали самую
разнородную дѣятельность. Не смотря на это, и до сихъ поръ
функція
двухолмія остается далеко невыясненной окончательно.
Для того, чтобы подойти къ рѣшенію этой задачи мы прежде
всего соберемъ тѣ факты, которые даютъ матеріалъ для суж-
денія о функціи этого образованія. Выяснимъ съ самаго на-
чала вопросъ объ отношеніи двухолмія къ зрѣнію.
Уже Flourens, разрушая двухолміе у птицъ, наблюдалъ по-
явленіе слѣпоты въ противоположномъ глазу. По его взгляду для
полнаго ослѣпленія даже нѣтъ необходимости удалять все
двухолміе. Частичнаго неглубокаго
разрушенія этого образо-
ванія уже достаточно, чтобы вызвать полную слѣпоту. Точно
также слѣпоту противоположнаго глаза при разрушеніи
двухолмія наблюдали Longet, Schiff, Renzi, Kendrick, Ferrier и др.
Изъ позднѣйшихъ авторовъ Dubois на основаніи своихъ опы-
товъ приходитъ къ выводу, что у птицъ corp. bigemina нахо-
дятся въ соотношеніи со способностью оріентироваться.
Есть факты, которые не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что
лягушка, у которой удалены оба мозговыя полушарія вплоть
до
зрительныхъ долей при сохраненіи зрительныхъ трактовъ,
руководится еще въ своихъ передвиженіяхъ зрительными им-
пульсами. Такъ, подобная лягушка при обыкновенныхъ усло-
віяхъ, если ее побуждаютъ щипками, прыгаетъ прямо впередъ,
но если передъ ней поставить непрозрачное препятствіе, то
она прыгаетъ уже въ сторону отъ препятствія.
Съ другой стороны Longet наблюдалъ, что птицы, опериро-
ванныя подобнымъ же образомъ, въ темнотѣ передвигали свою
голову въ направленіи источника свѣта.
360
Очевидно такимъ образомъ, что лягушка съ сохраненными
зрительными долями руководится въ своихь движеніяхъ зри-
тельными импульсами.
Точно также и анатомическія изслѣдованія говорятъ съ рѣ-
шительностью въ пользу отношенія двухолмія къ зрѣнію, такъ
какъ у рыбъ, земноводныхъ и птицъ уже макроскопическій
осмотръ мозга не оставляетъ сомнѣнія въ томъ, что двухолміе
является мѣстомъ окончанія волоконъ зрительныхъ трактовъ.
По взгляду Bellonci
волокна n. optici оканчиваются исключи-
тельно въ corp. opticum, которое и должно быть такимъ образомъ
разсматриваемо, какъ первичный центръ зрѣнія. -
Такимъ образомъ, развитіе слѣпоты у животнаго при разру-
шеніи двухолмія слѣдуетъ ожидать уже a priori. Къ сожалѣ-
нію авторы недостаточно обращали вниманія на то, какъ дѣй-
ствуютъ въ отношеніи зрѣнія частичный разрушенія двухолмія,
что на мой взглядъ не лишено извѣстнаго значенія.
Вмѣстѣ съ вліяніемъ двухолмія на зрѣніе нѣкоторые
изъ
авторовъ принимали въ немъ и центры для отраженной дѣя-
тельности зрачка. Такъ, уже Flourens при разрушеніи двухолмія
у птицъ вмѣстѣ съ слѣпотой противоположнаго глаза наблю-
далъ расширеніе и неподвижность зрачка. Подобныя же наблю-
денія были сдѣланы и нѣкоторыми другими авторами.
Кромѣ вышеуказанныхъ вліяній двухолмія на зрѣніе и зра-
чокъ нѣкоторые авторы указывали на отношеніе этого образо-
ванія къ движенію. Такъ, уже Flourens обратилъ вниманіе на
тотъ фактъ, что
одностороннее разрушеніе двухолмія у голу-
бей вызывало круженіе въ сторону поврежденія, тогда какъ у
лягушекъ та же операція будто-бы вызывала круженіе въ про-
тивоположномъ направленіи. Надо впрочемъ замѣтить, что зна-
ченіе этихъ наблюденій оспаривалось другими авторами. Такъ,
Longet и Schiff признаютъ, что вышеуказанныя явленія зависятъ
отъ поврежденія подлежащихъ областей мозга. Тѣмъ не ме-
нѣе вліяніе двухолмія на равновѣсіе тѣла отмѣчалось и позд-
нѣйшими изслѣдованіями.
Такъ, Gayrade, производивши опыты
надъ лягушками, доказываетъ, что вслѣдъ за удаленіемъ lobi
optici у животныхъ происходитъ утрата гармоніи и сочетанія
болѣе слжныхъ движеній.
Особенно подробно вліяніе области двухолмія у лягушекъ
на равновѣсіе тѣла было изучено Goltz’емъ Онъ убѣдился
прежде всего, что, если произвести лягушкѣ разрѣзъ на
уровнѣ переднихъ краевъ обѣихъ барабанныхъ перепонокъ,
благодаря которому у лягушки совершенно отдѣляются мозговыя
361
полушарія непосредственно впереди зрительныхъ долей и
скрытыхъ подъ ними слабо развитыхъ у лягушки зрительныхъ
бугровъ, что вполнѣ соотвѣтствуетъ удаленію обоихъ мозговыхъ
полушарій, то лягушка отлично управляетъ рефлекторно всѣми
своими конечностями. Такая лягушка отлично переворачи-
вается, если ее положатъ на спину, прекрасно ползаетъ и
прыгаетъ. Будучи предоставлена самой себѣ, она обыкновенно
остается спокойною, но, какъ только ее подвергнуть
внѣшнему
раздраженію, она прыгаетъ, какъ выше сказано обходя, внѣшнія
препятствія, послѣ чего вновь успокаивается, слѣд. лягушка
сочетаетъ съ центрами передвиженія свои осязательныя и мы-
шечныя впечатлѣнія.
Въ водѣ лягушка отлично плаваетъ и, встрѣтивъ препят-
ствіе, она тотчасъ же за него цѣпляется и затѣмъ, хорошо усѣв-
шись, успокаиваается. Если это была дощечка, то она свободно
взбирается на нее и усаживается.
Такимъ образомъ очевидно, что лягушка кромѣ всего
прочаго
имѣетъ еще въ полномъ совершенствѣ механизмъ
равновѣсія тѣла. Еще болѣе демонстративнымъ въ этомъ
отношеніи представляется опытъ съ ползаніемъ такой ля-
гушки по рукѣ или дощечкѣ. Если такую лягушку положить
на ладонь руки и затѣмъ постепенно поворачивать эту ладонь
на бокъ, то лягушка переползаетъ на край ладони и, если
затѣмъ повернуть ладонь тыльной частью кверху, то лягушка
перебирается также свободно и на тылъ руки. Если ту же
лягушку мы посадимъ на дощечку и будемъ передви-
гать
дощечку постепенно до вертикальнаго положенія и
затѣмъ вновь постепенно опускать ее, обративъ другой сто-
роной кверху, то лягушка вмѣстѣ съ постепеннымъ передви-
ганіемъ дощечки сначала взбирается на вертикально стоящій
край ея, a затѣмъ переползаетъ постепенно и на другую
сторону дощечки. Словомъ, оперированная такимъ образомъ
лягушка не только отлично руководится въ своихъ передви-
женіяхъ мышечными и осязательными импульсами при раз-
личныхъ измѣненіяхъ почвы подъ ногами,
но и прекрасно
поддерживаетъ при этомъ постоянно нарушающееся равновѣсіе
тѣла.
Надо впрочемъ замѣтить, что всѣ тѣ движенія, о кото-
рыхъ была рѣчь выше, лягушка производитъ лишь въ томъ
случаѣ, если ее побуждаетъ къ этому то или другое внѣшнее
раздраженіе (щипокъ, уколъ, пёремѣщающаяся дощечка). Пре-
доставленная же самой себѣ, лягушка обыкновенно скоро
362
успокаивается и затѣмъ остается безъ движенія въ теченіе
долгаго времени. Лишь спустя болѣе или менѣе продол-
жительное время оперированная вышеуказаннымъ образомъ
лягушка уходитъ со стола, что вѣроятнѣе всего, также объ-
ясняется высыханіемъ ея кожи, которое также должно слу-
жить внѣшнимъ раздраженіемъ, способнымъ вызвать передви-
женіе лягушки.
Если съ другой стороны лягушкѣ произвести разрѣзъ
нѣсколько ниже предыдущаго, то она утрачиваетъ
способ-
ность передвигаться по подвижной дощечкѣ и уже при
сравнительно небольшомъ наклоненіи послѣдней лягушка съ
нея сваливается. Вообще лягушка такого рода обнаруживаетъ
большую неточность своихъ движеній, которыя сильно нару-
шаютъ правильность ея передвиженія.
Изъ позднѣйшихъ авторовъ Kendrick, разрушавшій двухолміе
у голубей, также наблюдалъ у нихъ нарушеніе въ равновѣсіи тѣла.
Точно также и Ferner, производившій опыты надъ рыбами и
другими животными, принимаетъ въ двухолміи
центръ равно-
вѣсія тѣла.
Далѣе, изслѣдованія Goltz’а показали отношеніе области двухол-
мія у лягушекъ къ обнаруженію голоса. При своихъ опытахъ
онъ убѣдился, что, если у лягушекъ произвести разрѣзъ впе-
реди зрительныхъ долей, то такая лягушка не утрачиваетъ
способности проявлять свой голосъ кваканьемъ; послѣднее
при этомъ происходитъ съ правильностью каждый разъ при
поглаживаніи спины животнаго съ помощью смоченныхъ паль-
цевъ, тогда какъ неоперированная лягушка при одинаковыхъ
условіяхъ,
хотя и подаетъ свой голосъ, но не обнаруживаетъ
въ этомъ отношеніи того машинообразнаго постоянства, какое
мы наблюдаемъ у оперированныхъ лягушекъ.
Ясно, что обнаруженіе голоса у оперированныхъ лягушекъ
происходитъ потому съ такимъ неизмѣннымъ постоянствомъ,
что оно совершается исключительно въ силу рефлекса и не
испытываетъ на себѣ никакого вмѣшательства корковыхъ
импульсовъ.
Если съ другой стороны у лягушки произвести перерѣзку
позади зрительныхъ долей, то рефлекторное кваканье
совер-
шенно прекращается.
На основаніи этихъ опытовъ Goltz и пришелъ къ заключе-
нію, что рефлекторный центръ для кваканья у лягушекъ зало-
женъ въ области зрительныхъ долей.
Слѣдуетъ здѣсь упомянуть, что по наблюденіямъ Langen-
363
dorff’а стереотипная правильность въ обнаруженіи голоса на-
блюдается у лягушекъ даже и въ томъ случаѣ, если ихъ просто
ослѣпить, напр. съ помощью перерѣзки зрительныхъ нервовъ,
не повреждая мозговыхъ полушарій. Этотъ фактъ заставляетъ
думать, что задерживающіе импульсы, выходящіе изъ головного
мозга къ голосовому центру, доставляются у лягушекъ глав-
нымъ образомъ при посредствѣ зрѣнія.
Въ сотвѣтствіе съ вышесказанными опытами слѣдуетъ по-
ставить
опыты Martin’a, которые говорятъ за отношеніе двухол-
мія къ функціи дыханія.
Этотъ авторъ 1), изслѣдуя вліяніе зрительныхъ долей на
дыханіе у лягушки, убѣдился, что удаленіе у нихъ голо-
вного мозга вмѣстѣ съ зрительнымъ бугромъ не измѣняетъ
дыхательной функціи, которая становится даже болѣе правиль-
ной. Удаленіе же зрительныхъ долей повидимому вызываетъ
измѣненія дыханія, хотя авторъ и не получилъ въ этомъ отно-
шеніи строгаго убѣжденія.
Что касается раздраженія зрительныхъ
долей, то оно вызы-
ваетъ болѣе рѣзкія и сильныя выдыханія, смѣняемыя ускорен-
ными или тетаническими дыхательными движеніями. Химиче-
ское раздраженіе этихъ долей поваренной солью вмѣстѣ съ
усиленіемъ экспираціи вызываетъ кромѣ того кваканье и плава-
тельныя движенія конечностями.
Эти данныя заставляютъ придти къ выводу, что въ corp.
bigeminum у лягушекъ содержится рефлекторный центръ дыха-
нія, который авторъ не совсѣмъ правильно признаетъ регуля-
торнымъ.
Должно обратить
вниманіе также и на отношеніе области
двухолмія къ общимъ рефлексамъ. Сѣченовъ убѣдился, что
у лягушекъ, у которыхъ головной мозгъ отдѣленъ впереди lobi
optici, кожные рефлексы рѣзко замедляются, если lobi optici раз-
дражать съ помощью кусочка поваренной соли. Вліяніе области
lobi optici на рефлексы доказывается также и тѣмъ, что у ля-
гушки съ перерѣзкой подъ продолговатымъ мозгомъ время
рефлекторнаго сокращенія представляется короче, нежели у
лягушекъ, у которыхъ сохранены
въ связи со спиннымъ моз-
гомъ и области lobi optici вмѣстѣ съ продолговатымъ мозгомъ.
Правда, и перерѣзка подъ продолговатымъ мозгомъ удлиняетъ
кожные рефлексы.
1) N. Martin. The normal respiratory centre of stimulation of the mid brain
upon the respiratory rhythme of the mammal. Journ. of phys. 1878—79.
364
Итакъ, существующія литературныя указанія говорятъ въ
пользу того, что двухолміе должно быть разсматриваемо, какъ
центръ зрѣнія, центръ отраженныхъ движеній зрачка, центръ
равновѣсія и центръ голоса, не говоря о вліяніи его на ско-
рость рефлексовъ. Надо, впрочемъ, имѣть въ виду, что до на-
стоящаго времени большинство авторовъ при своихъ опытахъ
надъ лягушками не обособляло самыя возвышенія двухолмія
отъ подлежащихъ областей мозга, довольствуясь
чаще всего по-
перечными разрѣзами чрезъ мозгъ, проведенными тотчасъ выше
и ниже двухолмія, и путемъ выясненія того различія въ
явленіяхъ, которое обнаруживается у животныхъ вслѣдъ за
той и другой операціей дѣлали заключеніе о роли двухолмія.
Что касается птицъ, то, хотя обыкновенно изслѣдованія осно-
вывались на опытахъ съ разрушеніемъ и удаленіемъ одного или
обоихъ бугровъ двухолмія, но повидимому и здѣсь не всѣ авторы
достаточно обращали вниманіе на то обстоятельство, въ какой
мѣрѣ
вмѣстѣ съ двухолміемъ подвергались поврежденію под-
лежащія области мозга. Кромѣ того авторы повидимому мало
пользовались частичными поврежденіями двухолмія.
Наши изслѣдованія.
Всѣ вышеуказанныя данныя побудили меня повторить вы-
шеприведенные опыты съ цѣлью выяснить—насколько тѣ или
другія явленія зависятъ отъ разрушенія самихъ возвышеній дву-
холмія или подлежащихъ областей мозга. Для этой цѣли мной
былъ произведенъ рядъ опытовъ надъ лягушками и птицами.
Для изолированнаго
разрушенія двухолмія у лягушекъ я
производилъ вскрытіе черепной части скелета у животнаго на
соотвѣтствующемъ мѣстѣ; для разрушенія же двухолмія я
пользовался маленькимъ пинцетомъ, которымъ по вскрытіи че-
репа поочередно захватывалось каждое изъ шаровидныхъ
возвышеній двухолмія и подвергалось раздавливанію. При
такомъ способѣ оперированія является возможнымъ избѣгнуть
поврежденія областей, лежащихъ подъ двухолміемъ, что для
нашей цѣли представляется безусловно необходимымъ.
Какой
же эффектъ обнаруживается вслѣдъ за указанной
операціей съ раздавливаніемъ обоихъ возвышеній двухолмія.
Оперированная подобнымъ образомъ лягушка оказывается со-
вершенно слѣпою на оба глаза, вслѣдствіе чего она не уда-
365
ляется, если приблизить руку къ ея глазамъ, если же ее
побуждать къ движенію, то она во время прыжковъ натал-
кивается на тѣ или другія препятствія, ударяясь головою о
стѣны комнаты и другіе предметы. Въ этомъ отношеніи лягушка
представляла ясную противоположность съ лягушкой, которой
были удалены полушарія разрѣзомъ впереди lobi optici и которая,
будучи побуждаема къ движенію, обходила предметы, дававшіе
сильную тѣнь. Достойно вниманія, что
зрачки у лягушки съ
удаленными lobi optici представлялись совершенно равномѣр-
ными, но замѣтно расширенными, хотя и съ полнымъ сохра-
неніемъ реакціи ихъ на свѣтъ.
Изъ предыдущаго ясно, что двухолміе у лягушекъ несо-
мнѣнно служить центромъ зрѣнія, такъ какъ съ удаленіемъ
его совершенно утрачивается руководство движенія со сто-
роны зрѣнія, между тѣмъ какъ лягушка, у которой уда-
лены полушарія безъ поврежденія lobi optici еще вполнѣ ясно
руководится при передвиженіяхъ своими
зрительными импуль-
сами.
Если мы обратимся теперь къ опытамъ надъ птицами, то
оказывается, что разрушеніе двухолмія у нихъ также вызы-
ваетъ слѣпоту въ противоположномъ глазу. Если дѣло идетъ
о частичномъ разрушеніи corp. bigemini, то наблюдается обы-
кновенно болѣе или менѣе значительный дефектъ въ полѣ
зрѣнія противоположнаго глаза, благодаря которому опериро-
ванная птица перестаетъ видѣть предметы и препятствія въ
извѣстномъ направлены, тогда какъ въ другомъ направленіи
она
различаетъ вполнѣ хорошо. Если дефектъ въ полѣ зрѣнія
сравнительно малъ, то со временемъ зрѣніе можетъ возста-
новиться почти совершенно; при полномъ же разрушеніи дву-
холмія наблюдается полная и стойкая слѣпота на противопо-
ложный глазъ.
Двустороннее разрушеніе двухолмія всегда приводило въ
нашихъ опытахъ къ полной слѣпотѣ на оба глаза, которая
остается постоянною по крайней мѣрѣ при полномъ удаленіи
двухолмія той и другой стороны. Если же удаленіе было про-
изведено неполное,
то возможно нѣкоторое возстановленіе зрѣ-
нія, которое впрочемъ большею частью дальше количественнаго
воспріятія свѣта не идетъ, такъ какъ такая птица отстраняется
если ее хотятъ схватить рукою, но при этомъ не улетаетъ и
не различаетъ разбросанныхъ вокругъ нее зеренъ.
Что касается состоянія зрачковъ, то при частичномъ разру-
шеніи двухолмія у птицъ разница между ними представляется
366
почти неуловимой; при болѣе же значительномъ разрушеніи
зрачокъ противоположнаго слѣпого глаза представляется за-
мѣтно расширеннымъ. При этомъ зрачокъ не представляется со-
вершенно неподвижнымъ, а сокращается вмѣстѣ съ закрытіемъ
глаза. Вмѣстѣ съ этимъ реакція зрачка на свѣтъ происходила
съ полною правильностью. Я убѣдился. что у птицъ можно раз-
рушить почти все corp. bigemimun, вызвавъ этимъ слѣпоту, и тѣмъ
не менѣе, не смотря на расширеніе
зрачка слѣпого глаза, ре-
акція на зрачокъ будетъ сохранена. Только разрушеніе основа-
нія corp. bigemimi, гдѣ лежат ъ внутренніе корни tr. optici, a
равно и разрушеніе самого tr. opticum вмѣстѣ съ слѣпотою на
противоположный глазъ приводитъ къ прекращенію реакціи
зрачковъ на свѣтъ.
Само собою разумѣется, что вмѣстѣ съ слѣпотой при раз-
рушеніи двухолмія нарушается въ извѣстной мѣрѣ и аккомода-
тивная реакція, вслѣдствіе чего разница въ ширинѣ того и
другого зрачка обнаруживалась
гораздо рѣзче, когда птица
фискировала своимъ зрячимъ глазомъ тотъ или другой предметъ.
Такимъ образомъ очевидно, что и у птицъ corp. bigeminum
является центромъ зрѣнія для противоположнаго глаза. Такъ
какъ оперированная птица съ разрушеніемъ одного двухолмія
является вполнѣ слѣпою на противоположный глазъ, то слѣ-
дуетъ признать у птицъ полное перекрещиваніе зрительныхъ
волоконъ вопреки мнѣнію Munk’a, который, основываясь на
опытахъ съ удаленіемъ мозгового полушарія, признавалъ,
что
небольшая часть сѣтчатки у такихъ птицъ будто бы остается
еще зрячею и слѣдовательно полное перекрещиваніе зритель-
ныхъ волоконъ у нихъ должно быть исключено.
Что касается значенія corp. bigemini по отношенію къ зрачко-
вому рефлексу, то, руководясь тѣмъ, что рефлексъ при разру-
шеніи corp. bigemini сохраняется, нельзя сомнѣваться въ томъ,
что это образованіе не содержитъ въ себѣ центра для зрачко-
ваго рефлекса. Послѣдній очевидно лежитъ глубже, въ области
ядеръ n. oculomotorii,
къ которымъ зрачковыя волокна направ-
ляются отъ корней зрительнаго тракта въ основаніи corp. bige-
mini. Тѣмъ не менѣе нѣкоторое расширеніе зрачка противо-
положнаго слѣпого глаза у птицъ съ удаленіемъ corp. bigeminum
показываетъ, что и послѣднее образованіе играетъ извѣстную
роль въ отношеніи зрачка, передавая къ подлежащимъ центрамъ
корковыя вліянія на зрачокъ, но во всякомъ случаѣ не измѣ-
няя существеннымъ образомъ рефлекторной дѣятельности по-
слѣдняго.
367
Обращаясь теперь къ сферѣ движенія у лягушки съ разру-
шенными пинцетомъ шаровидными возвышеніями двухолмія,
мы убѣждаемся, что оперированная подобнымъ образомъ лягушка
обнаруживаетъ правильность передвиженія и равновѣсія тѣла.
Если ее поворачиваютъ на спину, то она тотчасъ же прини-
маетъ нормальное положеніе. Равнымъ образомъ лягушка хо-
рошо цѣпляется по наклонной плоскости и прекрасно балан-
сируетъ, если дощечку поворачиваютъ въ ту или
другую сто-
рону. Вообще со стороны движенія у оперированныхъ выше-
указаннымъ образомъ лягушекъ не обнаруживается никакихъ
существенныхъ измѣненій, исключая тѣхъ, которыя обусловли-
ваются слѣпотой животнаго.
Очевидно такимъ образомъ, что какъ центръ для свѣтовой
реакціи зрачковъ, такъ и центръ для передвиженія и равновѣсія
тѣла заложены не въ самихъ возвышеніяхъ двухолмія, а въ
подлежащихъ частяхъ средняго мозга. И действительно, если
лягушкѣ съ разрушенными шаровидными
возвышеніями перед-
няго двухолмія разрушить затѣмъ подлежащія области мозга,
такъ тотчасъ же обнаруживаются характеристическія разстрой-
ства передвиженія и равновѣсія тѣла, которое становится уже
недостаточно точнымъ.
Равнымъ образомъ ни въ одномъ случаѣ съ разрушеніемъ corp.
bigemini у птицъ я не наблюдалъ ни вынужденныхъ движеній
круженія, ни разстройствъ въ равновѣсіи тѣла. Послѣднее
поддерживается такъ хорошо, что оперированная птица
можетъ совершенно свободно сидѣть
на тонкомъ шесте.
Должно замѣтить лишь, что птицы ослѣпленныя на одинъ
глазъ при одностореннемъ разрушеніи двухолмія, пользуясь для
оріентировки въ окружающемъ пространствѣ тѣмъ глазомъ,
который сохранилъ свое зрѣніе, обнаруживаютъ своеобразныя
уклоненія въ положеніи головы и туловища, выражающіяся
частымъ поворачиваніемъ въ сторону зрячаго глаза.
Помимо вышеуказанныхъ явленій никакихъ другихъ раз-
стройствъ въ движеніи у такого рода птицъ не обнаружи-
вается ни при одностороннемъ,
ни при двустороннемъ разру-
шеніи двухолмія. Между тѣмъ двигательныя разстройства тот-
часъ же обнаруживаются у животныхъ, коль скоро поврежда-
ются вмѣстѣ съ двухолміемъ глубже лежащія области мозга
въ сосѣдствѣ съ ножкой corp. bigemini. Въ этихъ случаяхъ
одностороннее поврежденіе приводитъ къ появленію качатель-
ныхъ движеній головы въ противоположную сторону съ явле-
ніями резкаго нистагма глаза и затемъ обнаруживаются при-
368
падки непроизвольныхъ движеній, которые современемъ осла-
бѣваютъ или даже прекращаются совершенно, но при этомъ,
какъ болѣе постоянный симптомъ, у оперированныхъ птицъ
нерѣдко обнаруживается круженіе на сторону поврежденія, а
при двустороннихъ поврежденіяхъ болѣе или менѣе замѣтное
разстройство равновѣсія тѣла.
Итакъ очевидно, что нарушеніе въ равновѣсіи тѣла и вы-
нужденныя движенія не имѣютъ отношенія къ поврежденію соб-
ственно возвышеній
двухолмія, а должны быть объяснены въ
этомъ случаѣ поврежденіемъ глубже лежащихъ областей мозга.
То же самое обнаруживается и относительно рефлекторнаго
кваканья у лягушки съ разрушенными возвышеніями двухол-
мія. Поглаживаніе спины вызывало рефлекторное кваканье
если только лягушка не была чѣмъ-либо обезпокоена. Послѣ же
болѣе или менѣе значительнаго безпокойства лягушка на-
чинала подавать свой голосъ большею частью не сразу, а
послѣ нѣсколькихъ поглаживаній. Но если оперированной
вы-
шеуказаннымъ образомъ лягушкѣ произвести удаленіе мозго-
выхъ полушарій путемъ перерѣзки впереди corp. bigeminum,
то вслѣдъ за этой операціей, не смотря на разрушеніе corp. bi-
gemini, при поглаживаніи спины обнаруживается рефлекторное
кваканье съ машинообразнымъ постоянствомъ, которое столь
характерно для животныхъ, лишенныхъ мозговыхъ полушарій.
Очевидно такимъ образомъ, что и центръ голоса заложенъ
у лягушки не въ самыхъ возвышеніяхъ двухолмія, а въ под-
лежащихъ мозговыхъ
областяхъ. И дѣйствительно, если про-
извести глубокій разрѣзъ на мѣстѣ разрушеннаго двухолмія
чрезъ мозговое вещество или вообще произвести инымъ спосо-
бомъ поврежденіе глубжележащихъ областей, то отраженное
обнаруженіе голоса уже не удается вызвать поглаживаніемъ
спины 1).
Что касается до обнаруженія голоса у птицъ, особенно у на-
шихъ домашнихъ куръ, то его нетрудно вызвать, схватывая птицу
1) S. Baglioni (См. Baglioni. Chemische Reizung d. Grosshirns beim Frosche.
Centr.
f. Physiologie № 5 1900 г.) въ послѣднее время обращаетъ вниманіе
на своеобразное измѣненіе голоса лягушки на подобіе кошачьяго мяуканія
подъ вліяніемъ кожныхъ разраженій при условіи помазыванія ограничен-
ной области мозговой коры въ задней тыльно-боковой области обоихъ полу-
шарій растворомъ карболовой кислоты. Вліяніе этого помазыванія повидимому
должно быть понимаемо въ смыслѣ задерживающаго дѣйствія на подкорковый
центръ, который помѣщается на уровнѣ двухолмія лягушки, такъ какъ
кор-
коваго центра для обнаруженія голоса у лягушекъ мы не знаемъ.
369
за загривокъ или же царапая ей боковыя части спины1). Я убѣ-
дился, что обнаруженіе голоса у нихъ легко вызвать тѣмъ же
путемъ даже и въ томъ случаѣ, если предварительно были разру-
шены всѣ части впереди обѣихъ зрительныхъ долей. При этомъ
оказывается, что если мы у куры разрушимъ осторожно corp. bigemi-
num какъ съ той, такъ и съ другой стороны почти до основанія, но
не повреждая глубже лежащихъ областей, то обнаруженіе го-
лоса вышеуказанными
пріемами у нея вызывается также легко,
какъ и у здоровыхъ птицъ. Но какъ только мы произведемъ
у нихъ разрушеніе глубже лежащихъ областей или произве-
демъ перерѣзку сзади зрительныхъ долей, какъ рефлекторные
крики прекращаются совершенно.
Слѣдовательно, и у птицъ corp. bigeminum не можетъ быть
разсматриваемо, какъ центръ обнаруженія голоса, который оче-
видно заложенъ въ глубже лежащихъ областяхъ подъ дву-
холміемъ. При всемъ томъ мы не исключаемъ, что рефлектор-
ное вліяніе
на этотъ подлежащій центръ можетъ происходить
и чрезъ область двухолмія.
Такимъ образомъ всѣ вышеприведенныя данныя приводятъ
къ тому выводу, что само двухолміе у земноводныхъ и птицъ
представляетъ собою собственно первичный центръ зрѣнія, ко-
торый очевидно является и передатчикомъ подкорковыхъ зри-
тельныхъ рефлексовъ на движеніе, какъ это обнаруживается
изъ соотвѣтствующихъ двигательныхъ явленій. При этомъ опыты
съ частичнымъ поврежденіемъ двухолмія доказываютъ, что по-
верхность
двухолмія представляетъ собою зрительную площадь
для противоположнаго глаза, отдѣльныя части котораго соответ-
ствуютъ определеннымъ отделамъ противоположной сѣтчатки.
Въ пользу того, что первичный центръ зренія является въ
то же время и рефлекторнымъ центромъ, говорятъ и опыты
съ раздраженіемъ этого образованія. Уже простого механиче-
скаго прикосновенія къ двухолмію птицъ достаточно, чтобы
оперируемая птица тотчасъ же вздрогнула, обнаруживая судо-
рожныя движенія крыльями, и
это наблюдается каждый разъ
при новомъ прикосновеніи инструмента къ поверхности дву-
холмія.
Съ другой стороны электрическое раздраженіе двухолмія
также вызываетъ всегда крайне резкія и распространенныя
1) У голубей вызываніе голоса вообще удается много труднѣе и съ боль-
шимъ постоянствомъ появляется лишь при подниманіи птицы за одно
крыло на воздухъ.
370
общія отраженныя движенія у птицъ, а равно и движенія
глазныхъ яблокъ. Такъ какъ при этомъ удаленіе двухолмія
не вызываетъ никакихъ ясныхъ двигательныхъ разстройствъ
съ характеромъ парезовъ или параличей, то очевидно, что вы-
шеуказанныя движенія должны быть признаны исключительно
рефлекторными.
Благодаря тому, что двухолміе является первичнымъ цент-
ромъ зрѣнія и въ то время центромъ подкорковыхъ зритель-
ныхъ рефлексовъ, намъ становятся
понятными и опыты Сѣченова
съ химическимъ раздраженіемъ зрительныхъ долей, приводя-
щимъ къ замедленію рефлексовъ. Въ этомъ отношеніи нужно
имѣть въ виду что раздраженіе всякаго вообще рефлекторнаго
узла, а тѣмъ болѣе столь важнаго, какъ двухолміе, принимающее
въ себя корни зрительнаго тракта, должно приводить къ тормо-
женію дѣятельности нижележащихъ рефлекторныхъ центровъ.
Такимъ образомъ явленія, впервые указанныя Сѣченовымъ,
должны получить объясненіе въ общихъ законахъ, которымъ
подчинена
дѣятельность нервной системы, состоящая изъ явле-
ній возбужденія и торможенія.
Переднее четверохолміе млекопитающихъ и отношеніе его
къ зрѣнію.
Изъ двухъ парныхъ возвышеній четверохолмія у млекопи-
тающихъ переднія его возвышенія по функціи стоятъ несомнѣнно
ближе къ двухолмію низшихъ животныхъ, нежели заднія воз-
вышенія, а потому мы и начнемъ разсмотрѣніе функціи четверо-
холмія съ переднихъ его возвышеній, называемыхъ обычно пе-
реднимъ четверохолміемъ или переднимъ двухолміемъ.
Обращаясь
къ выясненію вопроса о зрительной функціи пе-
редняго четверохолмія, необходимо имѣть въ виду, что уже съ
давнихъ поръ различными авторами указывалось отношеніе пе-
редняго четверохолмія къ зрѣнію.
Еще Flourens 1), разрушая двухолміе у птицъ и четверо-
холміе у млекопитающихъ, наблюдалъ появленіе слѣпоты
въ противоположномъ глазу. При этомъ онъ убѣдился, что
для полнаго ослѣпленія животнаго нѣтъ необходимости раз-
1) Flourens. Recherches expér. sur les propriétés. des fonctions
du syst.
nerv. Paris, 1842, стр. 146.
371
рушать все двухолміе или четверохолміе. По мнѣнію этого
автора частичнаго, но глубокаго разрушенія этихъ образованій
уже достаточно, чтобы вызвать у животнаго совершенную слѣ-
поту. Подобные же въ общемъ результаты получилъ и Renzi1),
производившій опыты надъ птицами и млекопитающими.
Равнымъ образомъ слѣпоту противоположнаго глаза наблю-
дали при одностороннемъ разрушеніи двухолмія или четверо-
холмія Longet 2), Schiff 3), Kendrick и Ferrier
4). Въ опытахъ
Ferrier’a надъ обезьянами разрушеніе четверохолмія приводило
къ слѣдующимъ явленіямъ: обезьяна сидитъ на корточкахъ
съ опущенной головой съ неправильнымъ положеніемъ конеч-
ностей. При побужденіи къ движенію животное идетъ, покачи-
ваясь, и часто падаетъ. Оно становится слѣпымъ, если разрушеніе
захватываетъ обѣ стороны четверохолмія, тогда какъ односторон-
нее разрушеніе четверохолмія вызывало слѣпоту противополож-
ная глаза. Вмѣстѣ съ слѣпотой зрачки животнаго
представляются
расширенными и неподвижными. Первое время послѣ операціи
глаза представляются закрытыми, но затѣмъ они раскрываются.
Наши изслѣдованія.
При оцѣнкѣ вышеуказанныхъ изслѣдованій необходимо имѣть
въ виду, что опыты надъ млекопитающими, вслѣдствіе глубо-
каго положенія передняго четверохолмія, представляются необык-
новенно трудными. При этомъ почти невозможно достигнуть
полнаго разрушенія передняго четверохолмія, а приходится до-
вольствоваться лишь частичными его
поврежденіями. при
болѣе же значительныхъ разрушеніяхъ передняго четверохолмія
обязательно вовлекаются въ поврежденіе и сосѣднія части
мозга или же зрительные пути. Болѣе изолированное повре-
жденіе передняго четверохолмія въ опытахъ надъ собаками мнѣ
удавалось производить чрезъ трепанаціонное отверстіе въ те-
менной части черепа на мѣстѣ стрѣловиднаго шва, причемъ
для оперированія я пользовался невротомомъ, который чрезъ
1) Renzi. Laggio di fisiologia etc. Annali universali di
medicina. t. 186
в 190.
2) Longet. Anatomie et physiologie du syst, nerveux, t. I, стр. 468 и слѣд.
3) Schiff. Physiologie. 1858—59, стр. 357.
4) Ferrier. Die Functionen des Gehirns. Braunschweig. 1879 стр. 83, 84 и
слѣд.
372
сдѣланное въ твердой оболочкѣ отверстіе вблизи большой
пазухи осторожно проводился скользящими движеніями по
proc. falciformis до передней части tentorii cerebelli, откуда остріе
инструмента уже не трудно довести до передняго края на-
мета и затѣмъ, нѣсколько углубивъ его здѣсь, произвести со-
отвѣтствующее поврежденіе передняго четверохолмія; должно при
этомъ замѣтить, что при проведеніи инструмента въ глубину
почти неизбѣжно повреждается
внутренняя поверхность заты-
лочной доли.
Въ результатѣ этихъ опытовъ у животныхъ развивались явле-
нія, соотвѣтствующія двусторонней одноименной геміанопсіи на
противоположной сторонѣ, такъ какъ при угрожающихъ жестахъ
животное не реагировало съ противоположной поврежденію
стороны, но реакція на свѣтъ при этомъ представлялась хорошо
сохранившеюся 1). Лишь при болѣе глубокомъ разрушеніи пе-
редняго четверохолмія, когда повреждалась и подлежащая об-
ласть въ сосѣдствѣ съ aq.
Sylvii, при расширеніи соотвѣт-
ствующаго зрачка наблюдалось прекращеніе его реакціи на свѣтъ.
Очевидно, что въ этихъ случаяхъ дѣло идетъ уже о повре-
жденіи подлежащихъ зрачковыхъ центровъ или проводниковъ,
что и объясняетъ намъ расширеніе соотвѣтствующаго зрачка
съ отсутствіемъ реакціи его на свѣтъ.
Должно однако имѣть въ виду, что вышеприведенные опыты
были произведены еще въ то время, когда у собакъ отношеніе
внутренней поверхности задней части полушарія къ зрѣнію
было
недостаточно выяснено, а такъ какъ при вышеуказан-
ныхъ опытахъ неизбѣжно повреждалась каждый разъ и внутрен-
няя поверхность затылочной доли, въ которой, какъ я доказалъ
впослѣдствіи, у собакъ заложенъ первичный зрительный корко-
вый центръ, то очевидно, что вышеуказанныя разстройства зрѣ-
нія могли обусловливаться поврежденіемъ внутренней части за-
тылочной доли мозговой коры.
Въ виду этого я въ настоящее время не считаю уже эти
опыты убѣдительными спеціально въ отношеніи зрѣнія.
Мнѣ ка-
жется, что во избѣжаніе нарушенія зрительной сферы полушарія,
слѣдовало бы попытаться производить разрушеніе передняго чет-
верохолмія съ основанія черепа черезъ область 3-го желудочка;
къ сожалѣнію, въ виду особыхъ техническихъ трудностей, такіе
опыты еще не могли быть осуществлены полностью, но имѣются
1) Бехтеревъ. Объ отравленіи четверохолмія. Врачъ. 1883. Pflüger’s Arch.
1884.
373
основанія утверждать, что поврежденія бугровъ передняго чет-
верохолмія не сопровождаются развитіемъ слѣпоты у животныхъ.
Мы упомянемъ что д-ръ Ѳаворскій 1) недавно убѣдился, что повре-
жденіе четверохолмія не вызываетъ ни слѣпоты, ни измѣненій
реакціи зрачковъ на свѣтъ, не смотря на то, что fasc. praedorsalis
подвергался перерожденію. Къ сожалѣнію, мы не имѣемъ по-
дробныхъ указаній о способѣ производства самой операціи.
Патологическія наблюденія.
Обращаясь
къ другимъ даннымъ для рѣшенія вопроса объ
отношеніи передняго четверохолмія къ зрѣнію, мы замѣтимъ
прежде всего, что анатомическія изслѣдованія показываютъ,
что у млекопитающихъ переднее четверохолміе въ противо-
положность corp. bigeminum у птицъ и земноводныхъ, далеко
не составляетъ главнаго мѣста окончанія волоконъ зритель-
наго тракта, что отмѣчается многими авторами.
Между прочимъ сравнительныя изслѣдованія Bach’a показали,
что у голубей волокна зрительнаго нерва, развѣтвляясь
въ окруж-
ности lobus opticus, мѣстами проникаютъ вентрально и даже ме-
діально, отчасти же въ него самого. У кроликовъ окончаніе зри-
тельныхъ волоконъ происходитъ въ колѣнчатыя тѣла, въ pulv.
thalami, въ переднее четверохолміе и въ ближайшій отдѣлъ задняго
четверохолмія. Неперекрещенныя волокна у кролика проникаютъ
до колѣнчатыхъ тѣлъ и лишь въ одиночку до pulvinar thalami, до
четверохолмія же вовсе не могутъ быть прослѣжены2). У кошки
окончаніе зрительныхъ волоконъ находится
въ corp. genic. laterale,
въ stratum zonale thalami и въ ближайшихъ частяхъ четверохол-
мія. При этомъ число волоконъ въ thalamus и въ четверохолміи
уже меньше, нежели у кроликовъ. У обезьянъ окончанія зри-
тельныхъ волоконъ находятся главнымъ образомъ въ corp.
genicul. laterale, въ умѣренномъ числѣ въ stratum zonale pulvinar
и въ переднемъ четверохолміи. Число зрительныхъ волоконъ
въ четверохолміи у обезьянъ снова меньше, нежели у кошки.
У человѣка въ этомъ отношеніи имѣется
близкая аналогія съ
обезьяной 3).
1) Д-ръ Фаворскій. Обозр. Психіатріи. 1903. См. Даркшевичъ. Курсъ
нервныхъ болѣзней, т. I.
2) Авторъ сопоставляетъ этотъ фактъ съ недостаткомъ сочувственной
реакціи зрачковъ у кроликовъ.
3) Ни въ gangl. habenulae, ни въ corp. Luys’a s. subthalamicum окончаній
зрительныхъ волоконъ авторъ не находилъ.
374
У кроликовъ послѣ вылущенія глаза онъ наблюдалъ пере-
рожденіе волоконъ въ противоположномъ tractus pedunc. trans-
versus, но у кошки, обезьяны и человѣка авторъ не находилъ этого
пучка.
Очевидно такимъ образомъ, что у млекопитающихъ переднее
четверохолміе уже далеко не составляетъ глазнаго подкорковаго
зрительнаго узла. Оно уступаетъ въ этомъ отношеніи свое пер-
венство наружному колѣнчатому тѣлу и это особенно бросается
въ глаза при изслѣдованіи
мозга обезьянъ и человѣка, у ко-
торыхъ по количеству вступающихъ волоконъ зрительнаго
тракта наружное колѣнчатое тѣло является рѣшительно пре-
обладающимъ. Въ виду этого есть полное основаніе предпола-
гать, что въ отношеніи зрѣнія функцію corp. bigemini птицъ и
земноводныхъ у млекопитающихъ принимаетъ на себя наруж-
ное колѣнчатое тѣло; переднее же двухолміе, какъ и зритель-
ный бугоръ, являются лишь зрительно-рефлекторными центрами:
Въ томъ же убѣждаютъ насъ и изслѣдованія
относительно под-
корковыхъ зрительныхъ путей, такъ какъ всѣ данныя говорятъ
за то, что подкорковые зрительные пути поднимаются непо-
средственно отъ наружнаго колѣнчатаго тѣла къ корковому
зрительному центру, не вступая на пути въ связь съ перед-
нимъ двухолміемъ.
Въ согласіи съ этимъ Probst 1) убѣдился, что послѣ по-
врежденій четверохолмія не наблюдается перерожденныхъ воло-
конъ ни въ зрительныхъ нервахъ, ни въ зрительной сферѣ. Онъ
сомнѣвается также и въ существованіи
центробѣжныхъ волоконъ,
идущихъ отъ передняго четверохолмія къ сѣтчаткѣ.
Наконецъ и клиническія данныя всѣ рѣшительно гово-
рятъ въ пользу того, что первичнымъ подкорковымъ зри-
тельнымъ центромъ у человѣка является corp. genic. externum, а
не переднее четверохолміе. По взгляду Henschen’a, раздѣляемому
впрочемъ и другими авторами, четверохолміе у человѣка въ
отношеніи зрѣнія имѣетъ вообще много меньшую важность,
нежели у низшихъ, животныхъ. Дѣйствительно, имѣется не
мало случаевъ,
въ которыхъ пораженіе передняго четверохолмія
не сопровождалось разстройствомъ зрѣнія или же зрѣніе было
ослаблено лишь въ незначительной степени. Уже Nothnagel въ
1879 году, собравъ литературу того времени, пришелъ къ
выводу, что за исключеніемъ случая Bastian’а не существуетъ
ни одного вѣрнаго доказательства въ пользу того, что пора-
1) Probst. Arch. f. Psych. 1901 Bd. 35, Hett. 1.
375
женіе передняго четверохолмія, даже полное, влечетъ за собой
разстройство зрѣнія. Изъ случаевъ наиболѣе доказательныхъ
въ этомъ отношеніи мы упомянемъ о случаѣ Eisenlohr’a съ пу-
левымъ раненіемъ, разрушившимъ переднее четверохолміе и не
давшемъ въ началѣ никакихъ зрительныхъ растройствъ, и за-
тѣмъ о позднѣйшихъ наблюденіяхъ Monakow’a и Минора, въ
которыхъ разрушеніе передняго четверохолмія осталось безъ
вліянія на состояніе зрѣнія.
Все
вышеизложенное приводитъ насъ къ выводу, что пе-
реднее четверохолміе спеціально по отношенію къ зрѣнію не
имѣетъ особаго значенія.
Отношеніе передняго четверохолмія къ внутреннимъ
мышцамъ глаза.
Уже многіе авторы принимали въ переднемъ четверохолміи су-
ществованіе отраженныхъ центровъ для движенія зрачка. Такъ,
еще Flourens указывалъ, что вмѣстѣ съ слѣпотой противополож-
наго глаза при одностороннемъ разрушеніи двухолмія у птицъ и
четверохолмія у млекопитающихъ наблюдается
расширеніе и
неподвижность зрачка.
Budge 1) при своихъ опытахъ убѣдился, что центръ, пере-
дающій свѣтовой рефлексъ зрачка, помѣщается во внутренней
части передняго четверохолмія. Напротивъ того Knoll 2) по-
лагалъ, что свѣтовой рефлексъ зрачка сохраняется даже и по
разрушеніи четверохолмія, если одновременно не поврежда-
ются корешки зрительнаго и глазодвигательнаго нерва, съ чѣмъ
согласны также наблюденія Gudden’a 3) и мои 4). Bach также
не признаетъ, чтобы крыша четверохолмія
(Vierhügeldach) слу-
жила рефлекторнымъ центромъ для суженія зрачка на осно-
ваніи слѣдующихъ данныхъ: у кроликовъ, у которыхъ суже-
ніе зрачка подъ вліяніемъ свѣта выражено слабо, мы нахо-
димъ послѣ вылущенія глазныхъ яблокъ крайне рѣзкія измѣ-
ненія въ крышѣ четверохолмія; у кошки же, у которой эта
1) Budge. Ueber die Bewegungen des Iris. 1855.
2) Knoll. Beiträge z. Physiologie d. Vierhügel. Eckardt’s Beiträge zur Anat. un
Phys. IV.
3) Gudden. Naturforschr. Versammlung
in Eisenach. 1882.
4) Бехтеревъ. Объ отправленіи четверохолмія. Врачъ. 1882.
376
реакція выражена сильнѣе, измѣненія въ четверохолміи выра-
жены уже много слабѣе и еще слабѣе они выражены у обезьяны
и человѣка.
Такимъ образомъ, число подходящихъ къ четверохолмію
волоконъ, которыя признаются за зрачковыя находится пови-
димому въ обратномъ отношеніи съ живостью зрачковой реакціи.
Изслѣдованіе нашей лабораторіи.
При своихъ опытахъ надъ собаками во всѣхъ безъ исклю-
ченія случаяхъ я наблюдалъ сохранность реакціи зрачковъ
при
поврежденіи бугровъ resp. крыши передняго четверохолмія.
Л. О. Даркшевичъ же (Дисс. Москва) на основаніи своихъ опы-
товъ признаетъ, что нарушеніе реакціи зрачковъ на свѣтъ въ
опытахъ съ разрушеніемъ передняго четверохолмія стоитъ въ
связи не съ разрушеніемъ самого четверохолмія, а съ поврежде-
ніемъ волоконъ задней спайки, будто бы содержащей зрачковыя
волокна.
Вопросъ объ отношеніи задней спайки спеціально къ зрач-
ковому рефлексу будетъ еще разсмотрѣнъ нами впослѣд-
ствіи,
теперь же, руководясь своими опытами съ поврежденіемъ
передняго четверохолмія, мы можемъ съ положительностью утвер-
ждать, что самыя возвышенія или бугры передняго четверохол-
мія не содержатъ въ себѣ первичныхъ центровъ для сокращенія
зрачка, такъ какъ иначе поврежденія передняго четверохолмія
неминуемо должны бы вызывать прекращеніе реакціи зрачковъ
на свѣтъ, чего при опытахъ не наблюдалось.
Тѣмъ не менѣе нельзя отрицать извѣстнаго отношенія пе-
редняго четверохолмія къ внутреннимъ
мышцамъ глаза, такъ
какъ при раздраженіи поверхности передняго четверохолмія
между другими явленіями наблюдаются и измѣненія въ ширинѣ
зрачка. Надо думать, что въ этомъ отношеніи переднее четве-
рохолміе является мѣстомъ передачи подкорковыхъ импуль-
совъ, связанныхъ съ зрѣніемъ, вслѣдствіе чего и обнаруживается
вліяніе раздраженія этого образованія на внутреннія мышцы
глаза. Также и сопутственное аккоммодаціи сокращеніе зрачка
можетъ возбуждаться съ передняго четверохолмія.
Дѣло
въ томъ, что спеціальные опыты, производимые въ
нашей лабораторіи, доказываютъ не только отношеніе передняго
четверохолмія къ ширинѣ зрачка, но и къ аккомдативной мышцѣ
377
(Д-ръ Бѣлицкій). Такъ, раздраженіе переднихъ бугровъ четверо
холмія въ опытахъ надъ собаками вызывало каждый разъ на-
пряженіе аккоммодаціи. Раздраженіе заднихъ бугровъ также
вызывало напряженіе аккоммодаціи, но при этомъ требовалось
значительное усиленіе тока; у обезьянъ же эффектъ наблю-
дался только съ переднихъ бугровъ четверохолмія; даже
механическое раздраженіе у нихъ вызывало напряженіе акком-
модаціи; тогда какъ механическое раздраженіе
задняго четве-
рохолмія ни въ одномъ опытѣ не сопровождалось успѣхомъ.
Разрѣзъ между переднимъ и заднимъ буграми четверохол-
мія совершенно прекращалъ и эффектъ электрическаго раз-
драженія задняго четверохолмія, тогда какъ съ переднихъ
бугровъ эффектъ получался, какъ и до перерѣзки.
Отсюда очевидно, что эффектъ съ задняго четверохолмія по-
лучается путемъ передачи возбужденія на передніе бугры, въ
которыхъ собственно и заложены рефлеторные центры для акком-
модаціи. Равнымъ
образомъ и раздраженіе сильными токами зад-
нихъ отдѣловъ зрительнаго бугра вызываетъ напряженіе акком-
модаціи, но опять-таки есть основаніе полагать, что это происхо-
дитъ, благодаря распространенію возбужденія на передніе бугры
четверохолмія,—тѣмъ болѣе, что перерѣзка позади бугровъ со-
вершенно прекращала эффектъ, тогда какъ легкое раздраженіе
передняго четверохолмія вызывало каждый разъ совершенно
ясный аккоммодаціонный эффектъ.
Перерѣзка одного глазодвигательнаго нерва при
этихъ опы-
тахъ вызываетъ параличъ аккоммодаціи въ соотвѣтствующемъ
глазу; перерѣзка же обоихъ глазодвигательныхъ нервовъ при-
водитъ къ полному прекращенію эффекта на аккоммодацію съ
передняго четверохолмія.
Есть основаніе полагать, что аккоммодаціонные центры, за-
ложенные въ переднемъ четверохолміи, суть рефлекторные
центры, которые обусловливаютъ напряженіе аккоммодаціи при
возбужденіи зрительныхъ нервовъ. И дѣйствительно, опытъ
показываетъ, что при электрическомъ раздраженіи
одного изъ
зрительныхъ нервовъ появляется напряжете аккоммодаціи въ
обоихъ глазахъ, тогда какъ послѣ разрушенія переднихъ буг-
ровъ четверохолмія раздраженіе зрительнаго нерва уже не даетъ
аккоммодаціоннаго эффекта.
Точно также импульсы съ затылочной части мозговой
коры дѣйствуютъ на аккоммодацію при посредствѣ центровъ,
заложенныхъ въ переднемъ четверохолміи, но объ этомъ рѣчь
будетъ въ другомъ мѣстѣ.
378
Объ отношеніи передняго четверохолмія къ движенію
глазныхъ яблокъ.
Съ другой стороны заслуживаетъ большаго вниманія вліяніе
передняго четверохолмія на движенія глазъ. Въ этомъ отношеніи
получили большую извѣстность изслѣдованія проф. Адамюка1),
который еще въ 70 году въ лабораторіи Donders’a убѣдился, что
сочетанныя движенія глазъ находятся въ зависимости отъ пе-
реднихъ бугровъ четверохолмія: правый бугоръ завѣдываетъ
движеніемъ глазъ
влѣво, a лѣвый вправо; при раздраженіи
различныхъ точекъ каждаго бугра вызываются различныя дви-
женія глазъ, но всегда обоихъ глазъ одновременно и въ одномъ
и томъ же направленіи. При дальнѣйшемъ раздраженіи проис-
ходитъ и отклоненіе головы въ томъ же направленіи. При раз-
дѣленіи обоихъ бугровъ разрѣзомъ движенія происходятъ только
на сторонѣ раздраженія.
Если раздражать по срединѣ передняго отдѣла четверо-
холмія вблизи conmissura post. то глаза направляются впередъ;
при
раздраженіи по срединѣ передняго четверохолмія сзади
происходитъ движеніе глазъ кверху съ расширеніемъ зрачковъ
и даже cъ явленіями конвергенціи. При раздраженіи задне-
нижней части переднихъ бугровъ обнаруживается сильная
конвергенція съ отклоненіемъ глазъ книзу. Подобное же дви-
женіе, но въ еще болѣе значительной степени происходитъ
при раздраженіи основанія aq. Sylvii.
Слѣдуетъ еще упомянуть, что при раздраженіи поверх-
ности каждаго бугра въ опытахъ Адамюка получалось вмѣстѣ
съ
боковымъ отклоненіемъ глазъ подниманіе ихъ кверху тѣмъ
большее, чѣмъ ближе къ средней линіи производится раздра-
женіе бугра и наоборотъ глаза вмѣстѣ съ боковымъ отклоне-
ніемъ опускаются тѣмъ болѣе книзу, чѣмъ болѣе кнаружи и
книзу производится раздраженіе бугра. При цѣлости четверо-
холмія по Адамюку нельзя вызвать ни дивергенціи глазъ, ни
отдѣльнаго движенія одного глаза. При раздраженіи задняго
четверохолмія Адамюкъ наблюдалъ общія судорожныя движе-
нія животнаго съ расширеніемъ
зрачковъ. Отклоненій глазныхъ
яблокъ при раздраженіи заднихъ бугровъ Адамюкъ не наблю-
далъ.
1) Адамюкъ. Ueber die Innervation der Augenbewegungen. Centralb. f. die
med. Wissensch. 1870, № 5.
379
Beaunis1), провѣряя изслѣдованія Адамюка, получилъ ре-
зультаты, сходственные съ данными этого автора. Но Beaunis
наблюдалъ движенія глазъ также и при раздраженіи задняго
четверохолмія. При этомъ преобладающимъ движеніемъ явля-
лось сведеніе глазъ внутрь съ вращеніемъ глазныхъ яблокъ. При
раздраженіи каждаго бугра движеніе распространялось на оба
глаза, послѣ же срединнаго передне-задняго разрѣза движеніе
ограничивалось своимъ глазомъ. Обыкновенно
съ предыдущимъ
движеніемъ ассоціируется также движеніе обоихъ глазъ книзу.
При раздраженіи внутренней части каждаго бугра оба глаза
поворачиваются въ сторону раздраженія.
Надо замѣтить, что всѣ движенія глазныхъ яблокъ при
раздраженіи четверохолмія авторъ наблюдалъ и при раз-
драженіи четверохолмія у новорожденныхъ собакъ и кошекъ
уже въ первые же дни по рожденіи. При болѣе сильныхъ раз-
драженіяхъ четверохолмія и голова животнаго поворачивалась
въ сторону движенія глазъ,
но, такъ какъ иногда удается по-
лучить движеніе головы безъ движенія глазъ, то очевидно, что
оба движенія не всегда сочетаны между собой. По Beaunis
центры движенія глазъ и центры движенія головы, помѣщаясь
одни вблизи другихъ, сообщаются другъ съ другомъ въ четверо-
холміи, при чемъ возбудимость первыхъ сильнѣе возбудимости
вторыхъ.
Равнымъ образомъ и раздраженіе бѣлаго вещества на
разрѣзѣ впереди четверохолмія даетъ движенія глазъ, а потому
авторъ и не рѣшаетъ окончательно
вопроса, зависятъ ли выше-
указанныя движенія глазъ отъ вѣтвленія тока на подлежащія
области или же отъ возбужденія самого четверохолмія.
По Knoll’ю 2) какъ механическое, такъ и электрическое раз-
драженіе передняго четверохолмія вызываетъ движеніе
глазъ; но автору не удалось установить связь отдѣльныхъ
точекъ четверохолмія съ различными движеніями глазныхъ
яблокъ. Разрушеніе же четверохолмія вызываетъ нарушеніе
движенія глазъ, откуда слѣдуетъ, что четверохолміе имѣетъ
ближайшее
отношеніе къ иннерваціи глазныхъ движеній.
Съ другой стороны Hensen и Völkers при своихъ опытахъ убѣ-
дились, что вышеуказанные результаты оказываются непостоян-
ными до тѣхъ поръ, пока раздражаютъ поверхность четверохол-
1) Beaunis. Новыя основы физіологіи человѣка.
2) Knoll. Ueber die Augenbewegungen bei Reizung einzelner Theile des
Grosshirns. Wiener Acad. Sitzb. XCIV, III Abth. 1886.
380
мія. По опытамъ этихъ авторовъ наиболѣе постоянные резуль-
таты получаются лишь по снятіи четверохолмія при раздраженіи
задней части дна 3-го желудочка и aq. Sylvii, гдѣ по этимъ авто-
рамъ заложены соотвѣтствующіе центры глазъ, о чемъ рѣчь
была уже выше.
Точно также Topolanski при своихъ изслѣдованіяхъ при-
шелъ къ выводу, что въ четверохолміи не имѣется особыхъ
центровъ движенія глазъ, такъ какъ таковой центръ находится
въ области ядра
n. oculomotorii. Prus 1) въ послѣднее время однако
подобно Адамюку нашелъ, что въ четверохолміи заложены
центры для ассоціированныхъ движеній глазъ. Но Bernheimer 2)
на основаніи своихъ экспериментальныхъ изслѣдованій снова
не призналъ существованія въ четверохолміи центровъ ассо-
ціированныхъ движеній глазъ. Bernheimer высказывается вообще
противъ существованія рефлекторныхъ центровъ для движенія
глазъ въ переднемъ четверохолміи и полемизируетъ по этому
поводу съ Prus’омъ, который
считаетъ однако доказаннымъ
существованіе такихъ центровъ по крайней мѣрѣ въ заднемъ
четверохолміи.
Такимъ образомъ позднѣйшія изслѣдованія, какъ мы ви-
димъ, подвергаютъ сомнѣнію не столько результаты опытовъ
Адамюка, сколько толкованіе ихъ въ смыслѣ существованія
особыхъ центровъ для ассоціированныхъ движеній глазъ въ
переднемъ четверохолміи.
Изслѣдованія нашей лабораторіей.
Имѣя въ виду необычайную важность вопроса о цен-
трахъ движенія глазъ въ четверохолміи, я предложилъ
занимавшемуся
въ завѣдываемой мною лабораторіи д-ру Гер-
веру подробно изслѣдовать отношеніе четверохолмія къ дви-
женію глазныхъ яблокъ. Его опыты, произведенные на собакахъ,
тѣмъ болѣе цѣнны, что въ нихъ примѣнялся графическій
методъ изслѣдованія съ помощью прокалыванія иглами средней
части роговицы обоихъ глазъ до хрусталика и записыванія
движеній этихъ иголъ на барабанѣ. 3).
1) Prus. Unters. über electr. Reizung der Vierhügel, Wien Klin. Woch. 1889.
№ 45.
2) Bernheimer. Die Beziehungen
d. vorderen Vierhügel zu den Augenbewe-
gungen. Wien. Klin. Woch. 1889, № 32.
3) А. Б. Герверъ, О мозговыхъ центрахъ движеній глазъ. СПБ. 1899.
381
Опыты эти показываютъ что слабое электрическое раздраженіе
каждаго передняго бугра четверохолмія въ средней его части
(Р. С. = 16—17 и даже 18 стм. Dubois Reymond’a) почти всегда
сопровождается боковымъ движеніемъ обоихъ глазъ въ напра-
вленіи противоположномъ раздраженію. Если мы передви-
немъ электроды къ передней части передняго бугра, то мы
получимъ движенія глазъ въ противоположную сторону и
слегка вверхъ, а при раздраженіи самой задней
части перед-
няго бугра получается отклоненіе обоихъ глазъ въ сторону
противоположную раздраженію и слегка внизъ.
Надо замѣтить, что и механическое раздраженіе переднихъ
бугровъ четверохолмія, напр. электродами безъ тока, сопровож-
далось въ сущности такими же движеніями глазъ.
Чтобы исключить всякую возможность сомнѣнія, что
въ этихъ случаяхъ дѣло идетъ о раздраженіи самаго четверо-
холмія, а не подлежащихъ проводниковъ, въ отдѣльныхъ опы-
тахъ производилось предварительное
удаленіе различныхъ
корковыхъ центровъ для движенія глазъ, а именно: лобнаго,
затылочнаго и височнаго, причемъ выжидалось время, необ-
ходимое для развитія вторичнаго перерожденія волоконъ.
Оказалось однако, что развитіе вторичныхъ перерожденій ни
въ чемъ не измѣняетъ эффекта раздраженія передняго четве-
рохолмія.
Въ виду вышеизложеннаго эти опыты нужно признать
доказательными въ томъ смыслѣ, что въ переднихъ буграхъ
четверохолмія имѣются самостоятельные центры движенія
глазъ
въ сторону, кверху и книзу. Изъ нихъ преобладающую
роль играютъ центры движенія глазъ въ боковомъ направленія
по сравненію съ центрами движенія глазъ кверху и книзу.
Кромѣ того мы должны здѣсь принять во вниманіе еще
и другіе центры движенія глазъ. Мы видѣли, что при
раздраженіи передняго четверохолмія удается наблюдать совер-
шенно ясную конвергенцію глазъ. Такъ, уже въ опытахъ проф.
Адамюка при раздраженіи задней нижней части передняго
четверохолмія наблюдалась сильная конвергенція
глазъ. Равнымъ
образомъ и въ опытахъ Beaunis даже при раздраженіи каждаго
бугра въ отдѣльности наблюдалось сведеніе глазныхъ осей съ
вращеніемъ глазныхъ яблокъ внутрь, причемъ только съ про-
дольной передне-задней перерѣзкой прекращалось это сведеніе
въ противоположномъ глазу.
Въ опытахъ, произведенныхъ въ нашей лабораторіи
у собакъ, правда, преобладало боковое отклоненіе глазъ,
382
но и здѣсь послѣ передне-задней продольной перерѣзки
наблюдалось движеніе соотвѣтствующаго глаза внутрь.
Всѣ эти факты говорять въ пользу того, что въ переднемъ
четверохолміи кромѣ всѣхъ другихъ движеній мы имѣемъ
еще и центры конвергенціи глазъ.
Далѣе, заслуживаетъ вниманія фактъ, что при раздраженіи
по срединѣ передней части передняго четверохолмія въ опы-
тахъ проф. Адамюка1) глаза тотчасъ же устремлялись впередъ.
Правда, о дивергенціи
здѣсь нѣтъ и рѣчи, хотя само движеніе
такого рода, что оно обычно сопутствуется дивергенціей. Но
несомнѣннымъ образомъ дивергенція глазъ при раздраженіи
передняго четверохолмія наблюдалась въ опытахъ, произве-
денныхъ въ нашей лабораторіи. Такъ, въ опытахъ XXVI и
XXVIII д-ра Гервера 2) одновременное раздраженіе обоихъ
переднихъ бугровъ четверохолмія токами равной силы перво-
начально вызывало незначительный нистагмъ, a затѣмъ глаза
устремлялись вдаль.
Изъ этихъ данныхъ я заключаю,
что передніе бугры чет-
верохолмія при возбужденіи могутъ вызывать явленія
активной дивергенціи. Хотя нѣкоторые авторы (напр. Berry) и,
сомнѣваются въ существованіи особыхъ центровъ дивергенціи
глазъ, полагая, что эта дивергенція происходитъ пассивнымъ
образомъ, такъ какъ устраненіемъ сведенія глазъ будто бы
сами глаза дивергируютъ, но, какъ извѣстно, это мнѣніе встрѣ-
чаетъ оппозицію со стороны другихъ авторовъ. При томъ же
факты патологіи говорятъ съ рѣшительностью за существо-
ваніе
въ мозгу центра дивергенціи.
Для выясненія вопроса, какую роль могутъ играть центры,
заложенные въ четверохолміи, показываютъ опыты съ разру-
шеніемъ его переднихъ бугровъ, при чемъ оказывается, что
вслѣдъ за этой операціей произвольныя движенія глазъ у
животнаго сохраняются. Равнымъ образомъ и раздраженіе
лобнаго центра послѣ удаленія переднихъ бугровъ четверо-
холмія продолжаетъ давать движенія глазъ. Отсюда слѣдуетъ,
что центры движенія глазъ въ четверохолміи не могутъ
быть
признаны произвольно-двигательными центрами.
Въ виду связи переднихъ бугровъ четверохолмія съ волок-
нами зрительныхъ нервовъ естественно предположить, что зало-
1) Адамюкъ. Centr. f. med. Wiss. 1870, № 5.
2) Герверъ. О мозговыхъ центрахъ движенія глазъ. Дисс. СПБ. Труды
клиники душ. болѣзн., вып. 1, 1901.
383
женные въ нихъ центры движенія глазъ имѣютъ отношеніе къ
зрительной функціи и служатъ для рефлекторной передачи зри-
тельнаго раздраженія къ ядрамъ глазныхъ нервовъ. Съ цѣлью
выясненія этаго вопроса въ нашей лабораторіи (д-ръ Герверъ)
были произведены опыты съ раздраженіемъ зрительныхъ нер-
вовъ на основаніи мозга около входа въ глазницу съ сохранен-
ными и разрушенными передними буграми четверхолмія, при
чемъ оказалось слѣдующее: раздраженіе
каждаго зрительнаго
нерва вызываетъ движеніе обоихъ глазъ въ сторону раздраженія;
послѣ же предварительнаго разрушенія переднихъ бугровъ
четверохолмія раздраженіе зрительныхъ нервовъ уже не вызы-
ваетъ никакихъ движеній глазъ. Этимъ путемъ доказано, что
передача импульсовъ съ зрительныхъ нервовъ къ ядрамъ гла-
зодвигательныхъ нервовъ происходитъ при посредствѣ перед-
нихъ бугровъ четверохолмія, которые слѣдовательно содер-
жатъ въ себѣ рефлекторные центры для передачи импульсовъ,
идущихъ
съ зрительныхъ нервовъ или, точнѣе говоря, съ сѣт-
чатки глаза къ ядрамъ глазныхъ мышцъ.
Здѣсь слѣдуетъ еще упомянуть объ одномъ важномъ фактѣ, а
именно: если мы разрушимъ переднее четверохолміе, то ока-
зывается, что раздраженіе затылочнаго и височнаго корковаго
центра не вызываетъ уже движенія глазныхъ яблокъ. Это при-
водитъ къ заключенію, что существуетъ непосредственная связь
корковыхъ глазныхъ центровъ задней части мозга съ буграми
четверохолмія, благодаря чему и устанавливается
отношеніе
этихъ областей мозга къ ядрамъ глазныхъ мышцъ. Иначе говоря,
раздраженіе затылочныхъ и височныхъ областей мозга даетъ
движеніе глазъ, благодаря связи этихъ областей съ четверо-
холміемъ, содержащимъ рефлекторные центры движенія глазъ.
Съ другой стороны разрушеніе передняго четверохолмія не
препятствуетъ появленію движенія глазъ при раздраженіи лоб-
наго корковаго центра, что говоритъ за то, что движеніе глазъ,
получаемое при раздраженіи передняго четверохолмія, не имѣетъ
отношенія
къ лобнымъ центрамъ движенія глазъ.
Тотъ фактъ, что при раздраженіи переднихъ бугровъ четверо-
холмія обнаруживается по преимуществу боковое отклоненіе
глазъ и только раздраженіе переднихъ и заднихъ отдѣловъ
бугровъ даетъ отклоненіе глазъ или въ сторону и нѣсколько
кверху, или въ сторону и нѣсколько книзу и при томъ не съ
такимъ постоянствомъ, какъ боковое отклоненіе глазъ, доказы-
ваетъ, что ядра n. abducentis обнаруживаютъ преобладающее
иннерваціонное вліяніе среди другихъ глазныхъ
ядеръ, что
384
вѣроятно объясняется въ свою очередь преобладающимъ значе-
ніемъ въ индивидуальной жизни организма боковыхъ движеній
глазъ по сравненію со всѣми другими.
Не меньшего вниманія заслуживаютъ опыты съ раздраженіемъ
переднихъ бугровъ четверохолмія послѣ предварительнаго про-
дольнаго разрѣза между обоими буграми. Для большаго обо-
собленія праваго передняго бугра отъ лѣваго въ щель разрѣза
при вышеуказанныхъ опытахъ вставлялось еще небольшое по-
крывательное
стеклышко. При этомъ оказалось, что раздраженіе
обособленнаго праваго бугра передняго четверохолмія вызы-
ваетъ лишь отклоненіе глаза соотвѣтствующей стороны въ сто-
рону противоположную раздраженію, тогда какъ противопо-
ложный глазъ остается безъ движенія. Равнымъ образомъ и
раздраженіе лѣваго бугра передняго четверохолмія вызываетъ
отклоненіе соотвѣтствующаго, т. е. лѣваго же глаза въ проти-
воположномъ направленіи, тогда какъ правый глазъ остается
безъ движенія.
Это служитъ
очевиднымъ доказательствомъ того, что связь
каждаго бугра передняго четверохолмія съ ядромъ n. oculomotorii
происходитъ при посредствѣ волоконъ, проходящихъ по соот-
вѣтствующей сторонѣ отъ aq. Sylvii, тогда какъ связь передняго
бугра четверохолмія съ противоположнымъ ядромъ n. abducentis
происходитъ при посредствѣ волоконъ, проходящихъ надъ aq.
Sylvii по другую сторону отъ него.
Интересно отмѣтить еще другой фактъ, выяснившійся при
тѣхъ же изслѣдованіяхъ надъ переднимъ двухолміемъ.
Возбуди-
мость его по отношенію къ движенію глазъ оказалась замѣтно
больше возбудимости каждаго изъ корковыхъ центровъ для дви-
женія глазъ. Если напр. раздражать одновременно токами одной
и той же силы какой-либо изъ корковыхъ центровъ одной сто-
роны и переднее четверохолміе другой стороны, то получается
въ результатѣ движеніе глазъ въ сторону противоположную по
отношенію къ раздражаемому четверохолмію.
Необходимо имѣть въ виду, что при поврежденіяхъ четве-
рохолмія, если
оно ограничивается собственно возвышеніями
четверохолмія, не наблюдается никакихъ постоянныхъ уклоненій
въ положеніи и движеніи глазныхъ яблокъ. Эти уклоненія на-
блюдаются лишь при болѣе глубокихъ поврежденіяхъ въ области
четверохолмія, которыя захватываютъ либо подлежащіи ядра
глазодвигательныхъ нервовъ, либо волокна передней ножки
мозжечка.
Отсюда слѣдуетъ, что въ области четверохолмія не су-
385
ществуетъ особыхъ первичныхъ двигательныхъ центровъ для
симметричнаго смѣщенія глазныхъ яблокъ, подобныхъ напр.
центрамъ движенія глазъ, заложеннымъ въ ядрахъ глазодви-
гательныхъ нервовъ; наблюдаемыя же движенія глазъ при раз-
драженіи поверхности четверохолмія суть рефлекторной природы.
Всѣ вышеизложенные факты даютъ полное основаніе полагать,
что дѣло идетъ здѣсь не о центрахъ, служащихъ для т. наз. во-
левыхъ движеній, а о рефлекторныхъ
центрахъ, связанныхъ съ
функціей зрѣнія.
Должно имѣть въ виду, что какъ въ корѣ полушарій, такъ
и въ четверохолміи глазные центры вызывали обычно боковое
движеніе глазъ, вслѣдствіе физіологическаго преобладанія этого
движенія надъ другими движеніями; съ уничтоженіемъ же этого
движенія путемъ разрушенія ядра n. abducentis выступаютъ въ
томъ и другомъ случаѣ движенія глазъ кверху или книзу.
Отсюда слѣдуетъ, что эти сочетанія движеній глазъ предста-
влены одинаково какъ въ корѣ
полушарій, такъ и въ четверо-
холміи, причемъ въ послѣднемъ случаѣ они выполняются
очевидно при посредствѣ нисходящихъ проводниковъ, идущихъ
отъ передняго четверохолмія къ ядрамъ n. abducentis n. oculomo-
torii и trochlearis.
Патологическія наблюденія.
Въ связи съ вышеприведенными экспериментальными изслѣ-
дованіями, доказывающими существованіе центровъ движенія
глазъ въ четверохолміи, нельзя не упомянуть о случаяхъ пара-
лича движеній глазъ вверхъ и внизъ при сохраненіи боковыхъ
движеній
глазъ. Сюда относятся случаи Parinaud 1), Naques et
Sirol’a 2), мой 3), Thomsen’a 4), Nieden’a5), Bruns’a 6), А. Корни-
1) Parinaud. Paralysie des mouvements oculaires d’origine corticale. Annales
d’ocul. 1892. Bd. 107.
2) Naques et Sirol. Un cas de paralysie associée des muscles drofts sup. de
nature hysterique. Revue de neurol. 1901. № 6.
3) Бехтеревъ. Нервныя болѣзни въ отд. наблюденіяхъ. Вып. 2. 1899.
4) Thomsen. Ein Fall von isolirter Lähmung des Blickes nach oben mit.
Sectionsbefund.
Отд. отт.
5) Nieden. Ein Fall von bilateralen Associationsparese d. Rect. sup. Obl. inf. etc
Centr. f. pract. Augenheilk. 1880.
6) Bruns. Zur different. Diagnose der Tumoren d. Vierhügel. des Kleinhirns.
Arch. f. Psych. 1894. Bd. XXVI. Heft. 2.
386
лова 1) и многихъ другихъ. При вскрытіи такого рода случаевъ
чаще всего наблюдаютъ пораженіе въ области четверохолмія
или сосѣднихъ частей съ характеромъ опухоли.
По поводу происхожденія этихъ параличей имѣется два
различныхъ взгляда: одни признаютъ причинное пораженіе въ
этихъ случаяхъ выше ядеръ въ подкорковыхъ проводникахъ,
другіе въ особыхъ координаціонныхъ центрахъ, которые пред-
полагаются въ четверохолміи.
Нѣкоторые авторы, какъ
Bruns и Oppenheim, допускаютъ также
возможность совмѣстнаго пораженія самихъ ядеръ глазныхъ
нервовъ въ виду близости ихъ къ срединной линіи.
Патолого-анатомическія, а равно и экспериментальныя дан-
ныя говорятъ однако съ рѣшительностью за первую гипотезу.
Изъ клиническихъ работъ, относящихся къ параличу дивер-
генціи глазъ,кромѣ старой работы Parinaud’а2), локолизировавшаго
эти центры въ мозжечкѣ, заслуживаютъ вниманія изслѣдованія
Straub’a 3), который приводитъ между прочимъ
три случая съ
параличемъ дивергенціи.
Что касается вопроса о центрахъ дивергенціи, то хотя Straub
и говоритъ, что нельзя исключить того, что зрительныя оси
могутъ дивергировать чисто пассивнымъ образомъ подъ влія-
ніемъ естественнаго стремленія глазныхъ мышцъ къ равновѣсію,
но за существованіе особыхъ центровъ дивергенціи кромѣ
общихъ соображеній говорятъ съ несомнѣнностью и нѣкоторые
клиническіе факты. Такъ, уже самъ Straub между прочимъ опи-
салъ случай, въ которомъ съ обѣихъ
сторонъ отсутствовала
боковая иннервація, тогда какъ конвергенція и дивергенція
были сохранены.
Что касается вопроса о локализаціи центровъ дивергенціи,
то клиническія работы не содержать въ этомъ отношеніи ка-
кихъ-либо опредѣленныхъ данныхъ. Заслуживаетъ лишь упо-
минанія одинъ изъ случаевъ Straub’a, въ которомъ на ряду съ
параличемъ дивергенціи существовалъ параличъ V, VII и
VIII паръ нервовъ съ лѣвой стороны и вмѣстѣ съ тѣмъ имѣ-
лись вынужденныя движенія вправо, на основаніи
чего
1) Корниловъ. Zur Frage d. Associationslähmungen der Augen. D. Zeitschr.
23. Bd. 5 и 6. Автору кажется осталось совершенно неизвѣстнымъ мое выше-
приведенное наблюденіе съ ассоціированнымъ параличемъ движеній глазъ
вверхъ и внизъ.
2) Parinaud. Parilysie des mouvements associés des yeux. Arch. de Neur.
1883.
3) Straub. Centr. f. pract. Augenh. 1897.
387
проф. Winkler’омъ былъ установленъ діагнозъ опухоли въ сред-
ней черепной ямкѣ.
Въ литературѣ мы встрѣчаемся еще съ работами, относя-
щимися къ дивергенціи глазъ д-ра Dor’a1), Duane’a 2), Bielschow-
sky’аго 3), Hoffmann’a 4), Hippel’а и H. M. Попова 5), но всѣ эти
работы кромѣ послѣдней не касаются вопроса о локализаціи
подкорковыхъ центровъ дивергенціи, а потому мы на нихъ и
не будемъ останавливаться.
Такимъ образомъ данныя клиники не
выясняютъ вопроса
о локализаціи центровъ дивергенціи глазъ, но ихъ цѣнность
заключается въ необходимости признанія такихъ центровъ на
основаніи наблюдаемыхъ явленій. Они слѣдовательно въ этомъ
смыслѣ подкрѣпляютъ данныя эксперимента, который рѣши-
тельно говорить за существованіе центра дивергенціи глазъ въ
передней части четверохолмія.
Отношеніе передняго четверохолмія къ другимъ
движеніямъ.
Далѣе необходимо имѣть въ виду, что движеніемъ глазъ
ничуть не исчерпывается
тотъ двигательный эффектъ, который
наблюдается при раздраженіи передняго четверохолмія.
Такъ, раздраженіе передняго четверохолмія въ опытахъ Fer-
rier’a давало расширеніе противоположнаго зрачка и затѣмъ
зрачка той же стороны. Вслѣдъ затѣмъ обнаруживалось раскрытіе
глазъ и поднятіе бровей, послѣ чего глаза направлялись вверхъ
и въ противоположномъ направленіи, причемъ происходило и
отклоненіе головы въ сторону движенія глазъ.
Дальнѣйшее раздраженіе вызывало движеніе хвоста, ногъ
и
всего туловища. Въ общемъ тѣ же явленія наблюдались и
при раздраженіи задняго четверохолмія, но при этомъ еще обнару-
живались у животнаго крики.
1) Dor. Ein Fall von Divergenzlähmungen. Die opthalmologische Klinik. 1898,
№ 14.
2) Duane. Ein Fall von Lähmung d. Divergenz. Arch f. Opthalm. Vol XXVIII,
№ 3.
3) Bielschowsky. Ueber die sog. Divergenzlähmung. Bericht über d. 28 Vers.
d. Ophthal. Ges. z. Heidelberg.
4) Hoffmann. Ueber Divergenzlähmung. Тамъ-же.
5) H. M. Поповъ.
Разстройство сочетанныхъ движеній глазъ. Неврол.
Вѣстн. 1903, вып. I, т. XI.
388
Prus 1), обнажая четверохолміе, производилъ опыты съ не-
посредственнымъ раздраженіемъ его поверхности электриче-
скимъ токомъ. Съ цѣлью исключенія собственно рефлектор-
ныхъ явленій, обусловленныхъ раздраженіемъ проходящихъ
здѣсь чувствительныхъ волоконъ, авторъ кромѣ обыкновенныхъ
опытовъ съ раздраженіемъ производилъ еще смазываніе поверх-
ности четверохолмія 10% растворомъ кокаина, послѣ чего снова
раздражалъ ее съ помощью тока.
Опыты
показали, что при раздраженіи поверхности четверо-
холмія безъ предварительнаго смазыванія кокаиномъ получались
слѣдующія явленія, признаваемыя авторомъ за рефлекторныя:
бѣгательныя движенія, эпилептическіе приступы, повышеніе кро-
вяного давленія, замедленіе пульса, остановка дыханія, повышен-
ное отдѣленіе слюны, чиханіе и мимическія выраженія аффек-
товъ. Къ числу явленій, не исчезающихъ послѣ смазыванія
кокаиномъ, относятся: тоническія судороги, боковыя движенія
головы въ
противоположную сторону, движенія глазъ, зрачковъ.
движеніе ушей и глотательныя явленія. Эти явленія по автору
должны объясняться раздраженіемъ экстрапирамидныхъ путей,
проходящихъ въ тыльномъ отдѣлѣ mesencephali, перекрещиваю-
щихся въ продолговатомъ мозгу и спускающихся затѣмъ въ
спинной мозгъ. Во всякомъ случаѣ вышеописанныя явленія
получались и послѣ предварительной перерѣзки у животныхъ
пирамидныхъ путей.
На основаніи результатовъ своихъ опытовъ авторъ прихо-
дитъ къ
выводу, что въ переднемъ четверохолміи содержатся
центры для сложныхъ движеній, вызываемые главнымъ обра-
зомъ зрительными раздраженіями, причемъ патологическое
раздраженіе центровъ передняго четверохолмія вызываетъ тони-
ческія судороги. Кромѣ того въ переднемъ четверохолміи прохо-
дятъ рефлекторные проводники для дыханія, для n. vagi и для
сосудодвигателей.
Въ заключеніе замѣтимъ, что нѣкоторые авторы, основываясь
на опытахъ съ разрушеніемъ четверохолмія, доказывали суще-
ствованіе
въ немъ особыхъ центровъ равновѣсія. Такъ, уже
Serres 2) замѣчаетъ, что разрушеніе четверохолмія сопрово-
ждается нарушеніемъ въ равновѣсіи тѣла. Надо впрочемъ за-
мѣтить, что авторъ при описаніи своихъ опытовъ говоритъ,
1) Prus. Untersuchungen über electrische Reizung der Vierhügel. Wien. Klin.
Woch. 1899, № 45.
2) Serres/ Anatomie compareé du syst nerv. Paris. 1827.
389
что инструментъ прошелъ чрезъ основаніе четверохолмія и
большой пучокъ, на которомъ покоится proc. cerebelli ad testes.
По взгляду другихъ авторовъ, напр. Longet 1) и Schiff’а 2),
вышеуказанныя двигательныя разстройства обусловливаются
поврежденіемъ подлежащихъ областей. Надо замѣтить однако,
что, не смотря на эти заявленія столь солидныхъ авторовъ по
физіологіи центральной нервной системы, въ области передняго
четверохолмія находили центръ
равновѣсія и другіе авторы и
между прочимъ Ferrier.
Послѣдній авторъ производилъ опыты надъ различными
животными, начиная отъ низшихъ млекопитающихъ до обезьянъ
включительно. Опыты этого автора однако не отличаются до-
статочнымъ совершенствомъ, чему свидѣтельствомъ служитъ
напр. описаніе одного опыта надъ обезьяной. Въ этомъ опытѣ
разрушеніе передняго четверохолмія было произведено раска-
ленной проволокой, проведенной горизонтально чрезъ передній
конецъ нижней затылочной
борозды лѣваго полушарія мозга.
Вслѣдствіе операціи, у животнаго обнаружилась полная слѣ-
пота на оба глаза, съ расширеніемъ зрачковъ безъ ptosis’a;
при этомъ, хотя у животнаго были сохранены произвольныя
движенія, но обнаруживались ясныя разстройства въ равно-
вѣсіи и вынужденныя движенія въ видѣ круженія слѣва на-
право. Вскрытіе показало разрушеніе передняго четверохолмія и
размягченіе съ кровеизліяніемъ заднихъ частей обоихъ зри-
тельныхъ бугровъ; задняя же спайка, колѣнчатыя
тѣла, заднія
возвышенія четверохолмія, мозговая ножка и tract. opticus оказа-
лись цѣлыми. Кромѣ вышеуказанныхъ разрушеній слѣдуетъ
упомянуть еще, что лѣвая затылочная доля, была пробуравлена и
по направленію хода размягчена и вмѣстѣ съ тѣмъ была повреж-
дена, хотя и на небольшую глубину, внутренняя поверхность пра-
ваго полушарія.
Изъ этого описанія ясно, что при такого рода опы-
тахъ дѣло идетъ о разрушеніи не только самого четверо-
холмія, но и многихъ другихъ частей мозга.
Впрочемъ факти-
ческое опроверженіе этихъ опытовъ мы имѣемъ какъ въ ниже-
приводимыхъ нашихъ опытахъ, такъ и въ позднѣйшихъ опы-
тахъ Ferrier’a и Turner’a, о которыхъ скажемъ ниже.
1) Longet, l. cit. стр., 475.
2) Schiff, l. cit., стр. 357—360.
390
Наши изслѣдованія и общіе выводы.
Наши опыты, относящіеся еще къ 1883 г. 1) показали, что на
ряду съ движеніемъ глазъ раздраженіе передняго четверохолмія
вызываетъ рядъ другихъ двигательныхъ явленій. Такъ, у кро-
ликовъ, у которыхъ я обнажалъ четверохолміе, удаляя вну-
треннія части заднихъ долей мозга, при раздраженіи слабымъ
электрическимъ токомъ возвышеній передняго четверохолмія
получалось вслѣдъ за общимъ вздрагиваніемъ тѣла и
поворачиваніемъ
ушей движеніе и поднятіе верхнихъ
вѣкъ съ обѣихъ сторонъ, отклоненіе обоихъ глазъ
въ противоположномъ направленіи, сопровождаемое неболь-
шимъ суженіемъ зрачковъ; затѣмъ выступаютъ движенія въ
конечностяхъ противоположной стороны; при незначительномъ
же усиленіи тока голова животнаго поворачивается вокругъ
оси въ сторону раздраженія, противоположныя конечности вы-
тягиваются и животное принимаетъ видъ, какъ будто бы оно
намѣревается повернуться вокругъ оси въ направленіи раздра-
жаемой
стороны. При одновременномъ раздраженіи обоихъ
переднихъ возвышеній четверохолмія наблюдалось общее вздра-
гиваніе всего тѣла, приподнятіе обоихъ верхнихъ вѣкъ, незна-
чительное суженіе зрачка, движеніе ушей и движеніе въ конеч-
ностяхъ обѣихъ сторонъ. Въ положеніи глазъ не было суще-
ственныхъ перемѣнъ.
Нельзя отрицать, что часть этихъ явленій можетъ быть отне-
сена на счетъ раздраженія подлежащихъ частей мозга. Весьма
вѣроятно, напр., что явленія, наблюдаемыя при нѣкоторомъ
уси-
леніи тока, раздражающаго одинъ изъ переднихъ бугровъ чет-
верохолмія, какъ-то: поворачиваніе головы и туловища вокругъ
продольной оси съ вытягиваніемъ противоположныхъ конечно-
стей, должны быть отнесены на счетъ раздраженія подлежащихъ
волоконъ, тѣмъ не менѣе и за всѣмъ этимъ остается рядъ дви-
гательныхъ явленій, выражающихся кромѣ отклоненія глазъ
движеніями вѣкъ, нѣкоторымъ суженіемъ зрачковъ, движе-
ніемъ головы, туловища и конечностей, которыя должны быть
отнесены
на счетъ раздраженія самаго передняго четверо-
холмія, такъ какъ получаются уже при слабомъ раздраженіи
послѣдняго.
1) Бехтеревъ. Объ отправленіи четверохолмія. Врачъ, № 35, 1883, и
Pflügers. Arch. 1884.
391
Итакъ, необходимо признать, что раздраженіе передняго
четверохолмія на ряду съ движеніяии глазъ вызываетъ рядъ
другихъ двигательныхъ явленій болѣе общаго характера въ
видѣ мышечныхъ сокращеній въ головѣ, туловищѣ и конеч-
ностяхъ, которыя должны быть отнесены на счетъ раздраженія
самого передняго четверохолмія, такъ какъ получаются уже при
слабомъ раздраженіи послѣдняго.
Что движенія, получаемыя съ передняго четверохолмія при
раздраженіи
токомъ не могутъ быть объяснены вовлеченіемъ
въ раздраженіе сосѣднихъ двигательныхъ проводниковъ, дока-
зывается тѣмъ, что возбудимость поверхности четверохолмія
значительно болѣе выражена, нежели возбудимость подлежа-
щихъ проводниковъ и мозговой коры. Такъ, токи, дающіе лишь
относительно слабыя мышечныя сокращенія съ мозговой коры
и подлежащихъ проводниковъ, вызываютъ съ четверохолмія
рѣзкій двигательный эффектъ въ видѣ общаго вздрагиванія
или даже общаго тетаническаго сокращенія
мышцъ.
Что касается до отношенія передняго четверохолмія къ равно-
вѣсію тѣла, то всѣ опыты, которые я производилъ съ изоли-
рованнымъ поврежденіемъ возвышеній передняго четверохолмія
у собакъ, показываютъ, что въ такихъ случаяхъ у животныхъ
не наблюдается какихъ-либо стойкихъ двигательныхъ раз-
стройствъ. Вслѣдствіе этого, еще въ 1883 г. 1) я высказалъ въ
видѣ положенія, что при изолированномъ разрушеніи четверо-
холмія у животныхъ не наблюдается двигательныхъ разстройствъ
съ
равновѣсіемъ тѣла и вообще никакихъ особыхъ измѣненій въ
двигательной сферѣ; только при болѣе глубокихъ поврежденіяхъ
въ. области четверохолмія наблюдается иногда нистагмъ со
стороны глазъ, кратковременныя вынужденныя движенія и
шаткость походки, что вѣроятно находится въ связи съ повре-
жденіемъ волоконъ проходящей здѣсь передней мозжечковой
ножки.
Позднѣе Ferrier и Turner2) на большомъ числѣ обезьянъ про-
извели опыты съ удаленіемъ четверохолмія и пришли къ вы-
воду, что
изолированное удаленіе гангліозной части четверо-
холмія не вызываетъ у животныхъ никакихъ объективно обна-
руживающихся явленій. Ни въ движеніи, ни въ равновѣсіи
тѣла, ни въ голосѣ, ни въ чувствительности, ни въ зрѣніи, ни
1) См. Врачъ, № 35, 1883.
2) Ferrier and Turner. Exper. lesion of the corp. quadrigem. in monkeys.
Brain II, 1901.
392
въ слухѣ не обнаруживалось вообще никакихъ симптомовъ.
Также и зрачки оставались безъ измѣненія. Противоположные
результаты другихъ авторовъ объясняются пораженіемъ сосѣд-
нихъ частей мозга, особенно мозжечка.
Авторамъ кажется поразительной та разница, которая обна-
руживается въ явленіяхъ выпаденія вслѣдъ за удаленіемъ
четверохолмія у высшихъ млекопитающихъ и низшихъ живот-
ныхъ, напримѣръ: лягушекъ, рыбъ и птицъ. Но мы видѣли
выше, что
у всѣхъ этихъ животныхъ вопреки Ferrier’y изоли-
рованный пораженія двухолмія даютъ только слѣпоту и утрату
зрительныхъ рефлексовъ, болѣе же тяжелыя двигательныя рас-
стройства, напр. разстройства равновѣсія, и здѣсь объясняются
пораженіемъ глубже лежащихъ областей средняго мозга.
Въ виду этихъ отрицательныхъ результатовъ, подтверждаю-
щихъ въ отношеніи двигательныхъ разстройствъ наши изслѣ-
дованія съ поврежденіемъ четверохолмія, я полагаю, что резуль-
таты вышеуказанныхъ изслѣдованій
должны быть объяснены
тѣмъ, что переднее четверохолміе служить источникомъ двига-
тельныхъ рефлексовъ, охватывающихъ не только глаза и голову,
но также конечности и все туловище, причемъ въ то же
время оно не содержитъ въ себѣ особыхъ двигательныхъ цент-
ровъ, разрушеніе которыхъ отражалось бы на двигательной сферѣ
болѣе или менѣе длительными двигательными разстройствами.
Въ согласіи съ этимъ стоять и нѣкоторые клиническіе
случаи, напр. I. Sorgo 1), которые показываютъ, что пораженія
четверохолмія
даже съ участіемъ перекреста передней мозжеч-
ковой ножки и краснаго ядра не вызывало церебеллярной атаксіи.
Наблюдаемое же въ другихъ случаяхъ растройство движенія (Noth-
nagel), относимое нѣкоторыми (Starr. Barth, Eisenlohr и др.) на по-
раженіе переднихъ ножекъ мозжечка, a Sorgo на пораженіе моз-
жечка, по нашему мнѣнію должно быть поставлено на счетъ
пораженія связей области 3-го желудочка съ мозжечкомъ.
Такимъ образомъ все вышеизложенное приводитъ насъ къ
выводу, что переднее
четверохолміе является рефлекторнымъ
центромъ, въ которомъ между прочимъ зрительные импульсы
передаются на двигательные приводы прежде всего глазныхъ
мышцъ и мыщцъ, вращающихъ голову, затѣмъ мышцъ всего
тѣла, но сами по себѣ возвышенія передняго четверохолмія не
служатъ центрами т. наз. произвольныхъ движеній.
1) I. Sorgo. Ueber subcorticale Entstehung isolirter Muskelkrämpfe etc. Neur.
Centr. № 15 и 16. 1902.
393
Отношеніе передняго четверохолмія къ дыханію и
дѣятельности внутреннихъ органовъ.
Въ литературѣ имѣется цѣлый рядъ указаній на отношеніе
передняго четверохолмія къ функціи дыханія и къ отправле-
ніямъ внутреннихъ органовъ. Такъ, N. Martin и Boocker1) произвели
изслѣдованіе на кроликахъ и частью на кошкахъ (2 опыта) съ
цѣлью изученія вліянія средняго мозга на дыханіе, причемъ на
основаніи многочисленныхъ изслѣдованій они убѣдились, что
подъ
corp. quadrigeminum кролика вблизи aq. Sylvii имѣется регу-
ляторный дыхательный центръ, подобный тому, который былъ
найденъ у лягушки въ corp. bigeminum. При электрическомъ раз-
драженіи этого центра происходитъ ускореніе дыханія съ умень-
шеніемъ выдыханія, переходящее при дальнѣйшемъ раздраже-
ніи въ инспираторную остановку дыханія.
Авторы убѣдились однако, что при приложеніи электродовъ
къ поверхности четверохолмія не происходитъ никакихъ измѣ-
неній дыханія, хотя бы токъ
достигалъ значительной силы.
Напротивъ того, при погруженіи электродовъ до уровня aq. Sylvii
въ переднее и заднее четверохолміе, раздраженіе уже измѣ-
няетъ дыханіе, причемъ въ области задняго четверохолмія это
измѣненіе обнаруживается даже при болѣе слабомъ токѣ. При
усиленіи тока обыкновенно вмѣстѣ съ измѣненіемъ дыханія по-
является клоническое дрожаніе всего тѣла. Предварительное
удаленіе мозговыхъ полушарій, corp. striati, thalami optici и моз-
жечка ни въ чемъ не измѣняло
вышеуказаннаго эффекта.
Позднѣе Christiani подтвердилъ это наблюденіе Martin’a и
Boocker’a, открывъ въ области межуточнаго и средняго мозга
еще два центра. Одинъ помѣщается въ боковой стѣнкѣ 3-го
желудочка вблизи его дна, причемъ раздраженіе его воз-
буждаетъ актъ вдыханія, другой располагается нѣсколько
кзади вблизи aq. Sylvii въ веществѣ передняго четверохолмія.
Раздраженіе послѣдняго центра производитъ выдыхательный
эффектъ.
По мнѣнію Christiani при посредствѣ вдыхательнаго
центра
въ 3-мъ желудочкѣ происходитъ передача на дыханіе импуль-
совъ съ n. opticus и acusticus. Послѣ удаленія этого центра, со-
провождающагося прекращеніемъ дыхательнаго рефлекса съ
1) Martin и Boocker. The influence of stimulation of the mid upon
the respiratory rythm of the mammal. Journ of physiol. 1878—1879.
394
n. opticus и acusticus, можно обнаружить еще существованіе вы-
дыхательнаго центра въ переднемъ четверохолміи. Раздраженіе
этого центра вызываетъ появленіе сильной экспираціи съ оста-
новкой дыханія въ пассивной или активной экспираціи. Послѣ
же раздраженія этого центра появляется обыкновенно компен-
саторное учащеніе дыханія, иногда сопровождаемое крикомъ,
состоящимъ изъ многихъ отдѣльныхъ толчковъ. Такой же крикъ
авторъ получалъ и при раздраженіи
n. trigemini, которое оче-
видно дѣйствуетъ на голосовой аппаратъ при посредствѣ этого
центра.
Вслѣдъ за разрушеніемъ центра вдыханія путемъ раздраженія
центра выдыханія удавалось вызывать смерть животнаго. Точно
также смерть животнаго по автору нерѣдко наступаетъ и послѣ
разрѣза впереди передняго четверохолмія; между тѣмъ какъ пе-
рерѣзка между переднимъ и заднимъ четверохолміемъ не при-
водитъ къ смерти животнаго. По автору этотъ фактъ объясняется
тѣмъ, что въ первомъ разрѣзѣ
возбуждается открытый Martin’омъ
и Boocker’омъ центръ вдыханія въ заднемъ четверохолміи, въ
то время какъ центръ выдыханія, будучи отдѣленъ, не вліяетъ
на него задерживающимъ образомъ.
Описанные авторомъ центры въ области передняго четверо-
холмія, отъ которыхъ очевидно идутъ проводники къ дыха-
тельному центру продолговатаго мозга, возбуждаются нервами
органовъ чувствъ и общими чувствительными нервами, а также
волокнами n. vagi. Надо замѣтить, что и Ferrier совмѣстно
съ Brauton’омъ
вызывали при раздраженіи четверохолмія элек-
трическимъ токомъ ясныя измѣненія дыханія. При этомъ обна-
руживались продолжительныя и глубокія дыхательныя движе-
нія, за которыми наступала глубокая инспирація.
H. Миславскій въ своей диссертаціи подвергаетъ крити-
ческому разбору ученіе Christiani относительно центровъ въ
3-мъ желудочкѣ и въ четверохолміи. Производимые на кош-
кахъ опыты этого автора не дали опредѣленныхъ результатовъ.
Онъ убѣдился однако, что уколы въ 3-мъ желудочкѣ
на гра-
ницѣ съ четверохолміемъ, а равно и электрическое раздраже-
ніе этой области вызывало учащеніе дыханія вмѣстѣ съ об-
щими судорогами. Равнымъ образомъ при глубокихъ вколахъ
электродовъ въ переднее четверохолміе авторъ получалъ при
дѣйствіи тока учащеніе дыханія или остановку въ инспираціи,
сопровождаемую общими судорогами и движеніями конечностей;
раздраженіе же четверохолмія съ поверхности не вызывало
вовсе дыхательнаго эффекта.
395
Далѣе авторъ убѣдился, что перерѣзки на уровнѣ перед-
нихъ бугровъ четверохолмія, отдѣляющія область 3-го желу-
дочка и разрушающія экспираторный центръ, не измѣняли за-
мѣтнымъ образомъ дыхательныхъ движеній. Равнымъ образомъ
и уколъ, отдѣлявшій экспираторный центръ Christiani отъ про-
долговатаго мозга, не вызывалъ эффекта за исключеніемъ не-
большого учащенія дыханія.
Должно при этомъ замѣтить, что разрѣзъ, проведенный по зад-
ней части
thalami optici, вызывалъ иногда экспираторный типъ
дыханія съ его замедленіемъ, сопровождаемый общими клони-
ческими и тетаническими судорогами. Если затѣмъ проводился
разрѣзъ сзади четверохолмія, то экспираторный типъ дыханія
обыкновенно исчезалъ.
Руководясь этими опытами, авторъ отрицаетъ значеніе
центровъ Martin’a Boocker’a и Christiani, какъ самостоятельныхъ
центровъ. По его взгляду центры, описанные вышеуказан-
ными авторами, не представляютъ собою центровъ, дѣятель-
ность
которыхъ имѣла бы значеніе въ образованіи и регу-
ляціи дыхательныхъ движеній, управляемыхъ единственно
дыхательнымъ центромъ продолговатаго мозга. На измѣненія
въ ритмѣ дыхательныхъ движеній при разрушеніи вышеука-
занныхъ областей онъ даже склоненъ смотрѣть, какъ на со-
путствіе двигательнымъ разстройствамъ (?), въ пользу чего го-
воритъ, какъ непостоянство и неопредѣленность упомянутыхъ
измѣненій дыханія, такъ и полная сохранность послѣдняго
послѣ отдѣленія вышеупомянутыхъ
центровъ. Упоминаемый
ранѣе экспираторный типъ дыханія кромѣ того можетъ быть
объясненъ вліяніемъ тока на продолговатый мозгъ. Послѣдній
взглядъ по автору подкрѣпляется между прочимъ тѣмъ наблю-
деніемъ, что въ его опытахъ дыханіе, остановившееся послѣ
вкола въ 3-й желудчекъ, можно было вновь возстановить путемъ
искусственнаго дыханія.
Въ концѣ концовъ авторъ, не высказываясь опредѣленно,
полагаетъ, что вышеуказанные центры суть промежуточные
аппараты или пути, соединяющіе
истинный дыхательный центръ
продолговатаго мозга съ мозговой корой, или же въ этихъ
пунктахъ передается рефлексъ съ n. acusticus и opticus на дыха-
тельный центръ продолговатаго мозга.
Съ другой стороны Lewandowsky 1) совершенно правильно
1) Lewandowsky. Die Regulirung der Athmung. Arch. f. Anat. u. Phys.
1896. Hft. V и VI.
396
разсуждаетъ, что, хотя отдѣленіе большого мозга отъ продол-
говатаго, остается безъ вліянія на дыханіе, но это ничуть не
исключаетъ зависимости послѣдняго отъ большого мозга,—тѣмъ
болѣе, что воля можетъ измѣнять дыханіе въ любомъ напра-
вленіи; при томъ же раздраженіе чувствительныхъ нервовъ дѣй-
ствуетъ на дыханіе не безъ участія головного мозга. Одно не-
сомнѣнно, что какъ большой мозгъ, такъ и мозжечекъ, не имѣ-
ютъ продолжительнаго тоническаго
вліянія на дыханіе. Отдѣ-
леніе зрительныхъ бугровъ вопреки утвержденію Christiana не
производить никакого вліянія на характеръ дыханія какъ до
перерѣзки, такъ и послѣ перерѣзки n. vagi. Также и отдѣленіе
corp. quadrig. ant. не вызываетъ измѣненій дыханія. Только
послѣ разрѣза, проведеннаго между corp. quadrigem. post. и про-
долговатымъ мозгомъ, получается учащеніе, чаще же замедле-
леніе дыханія.
Кромѣ экспираторно-задерживающаго центра въ заднемъ
четверохолміи по Lewandowsk’ому
долженъ существовать еще
активно-экспираторный центръ, обособленный отъ автома-
тическаго дыхательнаго центра продолговатаго мозга. Активно-
экспираторныя движенія частью развиваются рефлекторно при
крикѣ, лаѣ, кашлѣ и пр. и служатъ обычно выраженіемъ боли,
вызываясь раздраженіемъ чувствительныхъ нервовъ даже и
послѣ удаленія большого мозга, съ другой стороны имѣется
автоматическая активная экспирація, наблюдающаяся при dysp-
noe. Для той и другой формы активной экспираціи и долженъ
существовать
особый центръ. Этоть центръ по автору не помѣ-
щается въ переднемъ четверохолміи, какъ полагалъ Christiani,
такъ какъ послѣ отдѣленія послѣдняго активная экспирація
можетъ быть еще получена. Авторъ не можетъ также сказать,
лежитъ ли этотъ центръ на уровнѣ продолговатаго мозга, но
онъ долженъ быть обособленъ отъ автоматическаго дыхатель-
наго центра продолговатаго мозга.
По Данилевскому раздраженіе thalami и corp. striati, cornu Am-
monis и верхней части corp. quadrigeminum не
вызываетъ измѣне-
ній давленія крови, раздраженіе же глубокихъ частей четверо-
холмія вызываетъ повышеніе кровяного давленія и замедленіе
сердцебіенія.
Ziehen 2) при слабомъ электрическомъ раздраженіи поверх-
1) В. Данилевскій, Pflügers Arch. 1875.
2) Ziehen. Zur Phys. der infracorticale Ganglien etc. Arch. f. Psych. 1884.
Bd. XXI.
397
ности передняго четверохолмія у кроликовъ наблюдалъ ускоре-
ніе дыханія и крики съ различными судорожными движеніями
тѣла. При раздраженіи сосѣднихъ частей зрительнаго бугра
авторъ подобныхъ явленій не наблюдалъ. Срѣзавъ поверхность
четверохолмія, авторъ путемъ раздраженія поверхности срѣза
получалъ тѣ же явленія. Такимъ образомъ изъ этихъ опытовъ
видно, что дѣло идетъ въ данномъ случаѣ о раздраженіи про-
водниковъ, выходящихъ изъ вышележащихъ
областей мозга.
Нѣкоторые авторы отмѣчали также вліяніе передняго четверо-
холмія на сердечную дѣятельность. Такъ по Balogh’y раздраженіе
переднихъ бугровъ четверохолмія вызываетъ замедленіе сердеч-
ной дѣятельности. Vulpian и Philippeaux доказывали вліяніе четве-
рохолмія на t° противоположныхъ конечностей, что очевидно
зависитъ отъ вазомоторныхъ измѣненій. Существуютъ и другія
указанія въ литературѣ на сосудодвигательное вліяніе перед-
няго четверохолмія.
Другія изслѣдованія
говорятъ за отношеніе передняго четве-
рохолмія къ движенію желудочно-кишечнаго канала. Такъ по
изслѣдованіямъ Hlasco въ четверохолміи помѣщается центръ
сокращенія cardiae желудка. Точно также и по Опенховскому въ
нижней части четверохолмія помѣщается центръ для сокра-
щенія cardiae.
Съ другой стороны по Опенховскому же раздраженіе четверо-
холмія даетъ усиленіе перистальтики кишекъ.
Что касается до отношенія передняго четверохолмія къ отпра-
вленію мочевого пузыря, то въ
литературѣ имѣются въ этомъ
отношеніи отрицательныя указанія со стороны Budge и Valentin’a,
но Драгомановъ, работавшій позднѣе, убѣдился, что удаленіе
четверохолмія не вліяетъ на рефлекторный актъ мочеиспуска-
нія, такъ какъ раздраженіе чувствительныхъ нервовъ въ этомъ
случаѣ попрежнему вызываетъ сокращеніе мочевого пузыря.
Имѣются наконецъ указанія и относительно вліянія четверо-
холмія на общую t° тѣла и обмѣнъ веществъ. Такъ Ott 1) на-
блюдалъ замѣтное временное повышеніе t°
на 5,9°—1,9° С.
послѣ укола въ четверохолміе, причемъ онъ убѣдился, что
одновременно съ увеличеніемъ теплообразованія увеличивается
и теплоотдача съ поверхности, вслѣдствіе расширенія сосу-
довъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ наблюдалось и повышеніе кровяного
давленія тотчасъ же послѣ укола, но затѣмъ спустя около
1) I. Ott. The relation of the tub. quadrigemina, to the circulation and
termotaxis. Journal. of nerv. and menth. dis. 1893.
398
15 секундъ оно падало до 30 милл. По взгляду автора въ четверо-
холміи собственно не содержится теплообразовательныхъ цен-
тровъ, но раздраженіе рефлекторно передается на регулятор-
ные тепловые центры,—тѣмъ болѣе, что временныя повышенія
могутъ быть объяснены нарушеніемъ дыханія и сосудодвига-
тельной сферы, наблюдавшимся различными авторами.
Съ другой стороны Claude Bernard при поврежденіи четверо-
холмія экспериментально вызывалъ поліурію
(безъ гликозуріи)
и потому былъ склоненъ въ этой части мозга видѣть анало-
гичный его „сахарному“ центру особый центръ для diabetes
insipidus. Заслуживаетъ вниманія, что въ отдѣльныхъ случаяхъ
пораженія опухолью gl. pinealis дѣйствительно наблюдали явле-
нія поліуріи изрѣдка даже вмѣстѣ съ полифагіей.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Изъ всѣхъ вышеприведенныхъ данныхъ, какъ мы видѣли,
болѣе многочисленны указанія относительно вліянія передняго
четверохолмія на дыханіе1). Въ
виду этого вопросъ о вліяніи
четверохолмія на дыханіе былъ подвергнутъ спеціальному
изслѣдованію въ нашей лабораторіи.
При своихъ опытахъ надъ переднимъ четверохолміемъ я
обычно наблюдалъ вмѣстѣ съ вздрагиваніемъ всего тѣла болѣе
или менѣе глубокую инспирацію. Электрическое раздраженіе
передняго четверохолмія вызывало или задержку дыханія въ
инспираціи, или же усиленіе дыхательныхъ движеній. Вопросъ
о вліяніи передняго четверохолмія на дыханіе въ завѣдываемой
мною лабораторіи
былъ подвергнутъ затѣмъ разработкѣ д-ромъ
Жуковскимъ, который убѣдился, что какъ въ задней части зри-
тельнаго бугра, такъ и въ переднемъ четверохолміи имѣются
рефлекторные дыхательные центры.
При раздраженіи передняго четверохолмія въ одномъ изъ
опытовъ явился рядъ замедленныхъ и глубокихъ дыхательныхъ
движеній; при усиленіи же тока получалась задержка дыханія
въ инспираціи. Подобная же задержка получилась при раздра-
женіи передняго четверохолмія и въ другихъ четырехъ опытахъ.
Далѣе
въ одномъ опытѣ при первомъ и второмъ раздраженіи
1) О вліяніи задняго двухолмія на дыханіе рѣчь будетъ въ другомъ
мѣстѣ.
399
передняго четверохолмія обнаружилась задержка дыханія, а при
третьемъ раздраженіи обнаружилось лишь одно глубокое дыха-
тельное движеніе въ періодъ раздраженія.
Надо замѣтить, что тотъ же эффектъ наблюдался и послѣ
предварительнаго удаленія всей двигательной области мозго-
вой коры, включая и корковую дыхательную область, и послѣдо-
вательнаго перерожденія пирамиднаго и подкорковыхъ дыхатель-
ныхъ проводниковъ, что безъ сомнѣнія говоритъ въ
пользу того,
что эффектъ въ этомъ случаѣ зависитъ не отъ раздраженія
подлежащихъ проводниковъ, а отъ раздраженія самого четверо-
холмія.
При спеціальныхъ опытахъ съ раздраженіемъ зрительнаго
нерва можно было убѣдиться, что при этомъ получается вмѣстѣ
съ общимъ вздрагиваніемъ эффектъ на дыханіе, совершенно
аналогичный эффекту при раздраженіи передняго четверохолмія.
Въ обоихъ случаяхъ раздраженіе вызывало замедленіе дыханія
съ усиленіемъ дыхательной волны или же полную задержку
дыханія
въ инспираціи.
Такимъ образомъ, какъ раздраженіе зрительнаго нерва, такъ
и раздраженіе передняго четверохолмія дѣйствуетъ инспира-
торно замедляющимъ образомъ.
Далѣе выяснилось, что послѣ разрушенія задней части зри-
тельнаго бугра рефлексъ на дыханіе со зрительнаго нерва
получается, но онъ исчезаетъ совершенно по отдѣленіи перед-
няго четверохолмія отъ продоговатаго мозга путемъ разрѣза по
заднему четверохолмію. Достойно вниманія также, что какъ раз-
рушеніе задней части
зрительнаго бугра, такъ и разрѣзы чрезъ
заднее четверохолміе сопровождались появленіемъ глубокихъ
дыхательныхъ движеній.
На основаніи всѣхъ вышеприведенныхъ опытовъ прихо-
дится заключить, что переднее четверохолміе содержитъ рефлек-
торные центры, при посредствѣ которыхъ между прочимъ пере-
дается вліяніе зрительнаго нерва на дыханіе. Если разрушеніе
задней части зрительнаго бугра не устраняетъ окончательно
зрительнаго рефлекса на дыханіе, то это доказываетъ лишь,
что не
одной этой области принадлежитъ передача зрительнаго
рефлекса, но и переднему четверохолмію.
Руководясь анатомическими данными, есть основаніе думать
также, что инспираторный центръ, передняго четверохолмія воз-
буждается также и рефлексомъ со слухового нерва, который
при непосредственномъ раздраженіи, какъ показали изслѣдо-
ванія нашей лабораторіи, даетъ подобныя же явленія, какъ
400
раздраженіе зрительнаго нерва и передняго четверохолмія (д-ръ
Жуковскій).
Въ этомъ случаѣ посредниками передачи могутъ служить
открытыя Held’омъ волокна слухового пути, которыя подхо-
дятъ къ клѣткамъ передняго четверохолмія, образующимъ
общій зрительно-слуховой рефлекторный центръ.
Возможно полагать, что и обонятельныя раздраженія пере-
даютъ свое вліяніе на дыханіе при посредствѣ gangl. habenulae и
ножекъ gl. pinealis, идущихъ къ переднему
четверохолмію. Этотъ
пунктъ однако нуждается въ выясненіи путемъ спеціальныхъ
опытовъ.
Относительно вліянія четверохолмія на сердечно-сосудистую
систему, изслѣдованія нашей лабораторіи (д-ръ Герверъ) пока-
зали, что уже у 2-хъ-недѣльнаго щенка при раздраженіи поред-
няго четверохолмія можно получить рѣзкія явленія со стороны
дыханія и сердечно-сосудистой системы въ видѣ повышенія да-
вленія съ замедленіемъ пульса.
Что касается до вліянія передняго четверохолмія на движенія
желудочно-кишечнаго
канала, то, хотя въ этомъ отношеніи и
имѣются указанія на содержаніе въ четверохолміи центровъ
для сокращенія входа желудка (cardia) и для перистальтики
кишекъ, но въ этомъ отношеніи по нашему мнѣнію нужны еще
дальнѣйшія изслѣдованія. При своихъ опытахъ я между про-
чимъ могъ убѣдиться, что перерѣзка на уровнѣ четверохолмія
временно пріостанавливала ритмику привратника.
Затѣмъ по отношенію къ вопросу о вліяніи четверохолмія
на мочевой пузырь при своихъ изслѣдованіяхъ мы подобно
другимъ
авторамъ получили отрицательные результаты. По
крайней мѣрѣ раздраженіе передняго четверохолмія въ нашихъ
опытахъ не вызывало въ этомъ отношеніи никакого эффекта.
Далѣе при изслѣдованіяхъ въ нашей лабораторіи выясни-
лось, что при раздраженіи передняго четверохолмія можно по-
лучить рѣзкій эффектъ и на отдѣлительную дѣятельность
желудка и печени. Вліяніе четверохолмія на сокоотдѣленіе же-
лудка видно между прочимъ изъ слѣдующаго опыта, произве-
деннаго у насъ д-ромъ Герверомъ.
До
раздраженія отдѣленія желудочнаго сока не происхо-
дитъ.
Раздраженіе праваго бугра передняго четверохолмія:
1 мин.
0 куб. сан.
4 мин.
1,0 куб. сан.
2 „
0,2 „ „
5 „
1,5 „ „
3 „
0,5 „ „
401
Раздраженіе прекращено:
1
2
МИН.
1.7
1,5
куб.
„
сан
„
. 11—15
16—20
МИН.
„
2,2
2,0
куб.
„
сан.
„
3
„
1,5
„
„
21—25
„
1,6
„
„
4
„
1,3
„
„
26--30
„
1,0
„
„
5
„
1,2
„
„
31—35
„
0,5
„
„
6
„
1.5
„
„
36—40
„
0,8
„
„
7
„
1,0
„
„
41—48
„
0,5
„
„
8
„
0,8
„
„
46—50
„
0,3
„
„
9
„
0,5
„
„
51—55
„
0,1
„
„
10
„
0,3
„
„
56—60
„
0,1
„
„
60—70
„
0
„
„
Должно
при этомъ упомянуть, что заднее четверохолміе при
раздраженіи не даетъ яснаго эффекта на отдѣленіе желудоч-
наго сока.
Съ другой стороны при изслѣдованіяхъ въ нашей лабора-
торіи выяснилось, что раздраженіемъ передняго четверохолмія
удается получить и обильное отдѣленіе желчи (Вирсаладзе).
Очевидно, что переднее чедверохолміе въ отношеніи отдѣ-
ленія желудочнаго сока и желчеотдѣленія играетъ роль центра,
при посредствѣ котораго зрительные импульсы возбуждаютъ
рефлекторнымъ
образомъ сокоотдѣленіе въ желудкѣ и желче-
отдѣленіе.
Наконецъ, что касается вопроса о вліяніи передняго четве-
рохолмія на обмѣнъ веществъ, то имѣющихся данныхъ для его
рѣшенія еще недостаточно. Въ этомъ отношеніи нужны еще
спеціальныя изслѣдованія,которыя должны освѣтить этотъ пока
еще темный вопросъ. Было бы однако преждевременно отрицать
вліяніе передняго четверохолмія также и на обмѣнъ веществъ,
особенно если принять во вниманіе вліяніе на обмѣнъ веществъ
свѣта и цвѣтовъ,
передаваемыхъ при посредствѣ волоконъ зри-
тельнаго нерва къ подкорковымъ центрамъ.
Одно повидимому несомнѣнно, что, какъ по отношенію къ
дѣятельности внутреннихъ органовъ, такъ и по отношенію къ
обмѣну веществъ, дѣйствительными могутъ оказываться раз-
драженія области передняго четверохолмія электрическимъ
токомъ или уколомъ, тогда какъ разрушенія передняго четве-
рохолмія остаются въ этомъ отношеніи безъ вліянія. Но
если мы имѣемъ случай, когда разрушеніе той или другой
части
мозга не даетъ постоянныхъ явленій выпаденія, тогда
402
какъ раздраженіе вызываетъ рядъ опредѣленныхъ явленій, то
очевидно, что эти явленія рефлекторнаго характера.
Руководясь этимъ мы признаемъ, что переднее четверохол-
міе представляетъ собою центръ, при посредствѣ котораго про-
исходитъ рядъ рефлекторныхъ явленій со стороны глазъ, го-
ловы и конечностей, а также и со стороны другихъ функцій
организма, какъ движеніе внутреннихъ органовъ, секреція и вѣ-
роятно обмѣнъ веществъ, что обусловливается
притекающими
къ нему центростремительными импульсами.
Обсужденіе результатовъ и выводы.
Что касается до вопроса, съ какого рода чувствительными
импульсами мы здѣсь имѣемъ дѣло, то въ этомъ отношеніи
руководясь физіологическими и анатомическими данными, мы
должны прежде всего остановиться на импульсахъ зритель-
наго характера.
Мы знаемъ, что еще Longet могъ констатировать, что жи-
вотныя, у которыхъ удалены впереди отъ средняго мозга всѣ
части большого мозга при помѣщеніи
въ темноту не только
обнаруживали сокращеніе зрачковъ подъ вліяніемъ свѣта, но
нерѣдко моргали вѣками и даже двигали головой въ напра-
вленіи источника свѣта. Подобныя явленія по крайней мѣрѣ
можно наблюдать на птицахъ, которымъ удалены мозговыя по-
лушарія. Наконецъ и у высшихъ животныхъ, ослѣпленныхъ
разрушеніемъ затылочныхъ долей, не только обнаруживается
зрачковая свѣтовая реакція, но и происходитъ смыканіе глазной
щели подъ вліяніемъ сильнаго свѣта.
Вышеуказанный рефлексъ
въ нормальномъ состояніи безъ
сомнѣнія выполняется не безъ участія зрительныхъ центровъ
мозговой коры, но и здѣсь, какъ надо думать, передача его къ
подкорковымъ ядрамъ происходитъ черезъ переднее четверо-
холміе и фонтановидную систему на ядро n. oculomotorii и n.
facialis. У животныхъ же, которымъ были удалены корковыя
центры, онъ можетъ происходить очевидно лишь при посред-
ствѣ передняго четверохолмія. Одновременное смѣщеніе при
этомъ головы въ сторону, какъ это наблюдается
у птицъ, обу-
словливается очевидно передачей возбужденія на другія во-
локна фонтановидной системы, спускающіяся къ спинному мозгу.
Съ другой стороны, есть основаніе думать, что и другіе ре-
403
флексы, происходящіе при участіи мозговой коры, выполняются
при посредствѣ передняго четверохолмія. Сюда относится напр.
рефлексъ, выражающійся смыканіемъ вѣкъ при внезапномъ
приближеніи къ глазамъ какого-либо предмета. При этомъ од-
новременно происходитъ обыкновенно быстрое отшатываніе ту-
ловища кзади, отстраняющее глаза отъ механическаго раз-
драженія. Эти рефлексы, безъ сомнѣнія, происходятъ при уча-
стіи мозговой коры, такъ какъ при корковой
слѣпотѣ они, какъ
извѣстно, исчезаютъ, но тѣмъ не менѣе есть основаніе полагать,
что и эти корковые рефлексы передаются при посредствѣ цен-
тробѣжныхъ подкорковыхъ проводниковъ, направляющихся къ
переднему четверохолмію, откуда возникаютъ фонтановидныя
волокна, дающія на своемъ пути, коллятерали къ ядру n. oculo-
motorii и facialis.
Не менѣе важными рефлексами, вызываемыми съ зрительных ь
нервовъ, являются спеціальный свѣтовой рефлексъ зрачка и при-
способленіе аккоммодаціи.
Что
касается зрачковаго рефлекса, принадлежащаго къ болѣе
элементарнымъ зрительнымъ рефлексамъ, защищающимъ нашу
сѣтчатку отъ большого количества свѣта, то, какъ мы видѣли,
онъ передается не черезъ возвышенія передняго четверохолмія,
а при посредствѣ болѣе короткаго пути, тѣмъ не менѣе мы ви-
дѣли, что и переднее двухолміе, къ которому подходятъ кор-
ковые импульсы отъ зрительныхъ центровъ, не остается безъ
вліянія на ширину зрачка и на аккоммодацію.
Необходимо имѣть въ виду, что
сокращеніе зрачка обнаружи-
вается какъ при аккоммодаціи, такъ и при смѣщеніяхъ глаза
кнутри. Хотя эти явленія скорѣе должно понимать, какъ дви-
женія совмѣстныя, а не рефлекторныя, но многое заставляетъ
предполагать, что вліянія эти передаются также при посредствѣ
передняго четверохолмія.
Равнымъ образомъ въ послѣднее время доказано вліяніе
психическихъ импульсовъ, напр. вниманія зрачка на сокра-
щеніе. Достаточно при фиксаціи взгляда обратить вниманіе,
не смѣщая глазъ, на
черный предметъ, лежащій снутри, чтобы
зрачокъ подвергся расширенію и наоборотъ, если вниманіе об-
ращается на свѣтлый предметъ то зрачокъ подвергается суже-
нію. Здѣсь мы имѣемъ уже вліяніе собственно корковыхъ им-
пульсовъ на состояніе зрачка, которое, какъ надо думать, также
передается черезъ переднее четверохолміе, какъ и аккомода-
ціонныя движенія.
Изъ другихъ отправленій, какъ мы видѣли, несомнѣнно
404
можно признать вліяніе передняго четверохолмія на дыханіе. И
въ этомъ случаѣ дѣло идетъ очевидно о рефлекторныхъ цен-
трахъ, вызывающихъ инспираторный эффектъ подъ вліяніемъ
зрительныхъ, слуховыхъ, а можетъ быть и обонятельныхъ раз-
драженій.
Нельзя отрицать далѣе, что эти же импульсы передаютъ свое
вліяніе при посредствѣ передняго четверохолмія и на другія
функціи организма. По крайней мѣрѣ извѣстны рефлекторныя
вліянія зрительныхъ импульсовъ
на сердцебіеніе, кровеобраще-
ніе, секрецію и обмѣнъ веществъ.
Руководясь этимъ и принимая во вниманіе вышеприведенные
опыты, врядъ ли можетъ подлежать сомнѣнію, что эти рефлек-
торныя явленія, возбуждаемый при посредствѣ органа зрѣнія,
также передаются на центробѣжные проводники при посред-
ствѣ передняго четверохолмія.
Далѣе, есть полное основаніе полагать, что въ переднемъ
четверохолміи дѣло не ограничивается только зрительными
импульсами, но что къ этому образованію подходятъ
импульсы
и съ другихъ областей тѣла и здѣсь передаются на двигательный
аппаратъ. Такъ, въ виду анатомической связи ядеръ заднихъ
столбовъ съ областью четверохолмія при посредствѣ волоконъ
петли, есть основаніе думать, что этимъ путемъ передаются къ
четверохолмію осязательные и мышечные импульсы, которые
здѣсь рефлектируютъ на двигательный аппаратъ мышцъ глаза
и другихъ областей тѣла.
Точно также и слуховыя волокна задней или боковой
петли, какъ доказано излѣдованіями Held’a,
проникаютъ
частью и въ область передняго четверохолмія, гдѣ они окан-
чиваются при тѣхъ же клѣткахъ, при которыхъ оканчиваются
и волокна зрительныхъ нервовъ; благодаря этому по предпо-
ложенію Held’a въ этихъ клѣткахъ долженъ происходитъ
общій зрительно-слуховой рефлексъ. Такимъ образомъ и зву-
ковыя раздраженія должны передаваться рефлекторно на дви-
гательный аппаратъ по крайней мѣрѣ частью чрезъ область
передняго четверохолмія.
Итакъ, всѣ вышеприведенные опыты и соображенія
приво-
дятъ къ тому заключенію, что переднее четверохолміе является
мѣстомъ самыхъ разнообразныхъ рефлекторныхъ движеній,
распространяющихся на мышцы глазъ, головы, туловища и
конечностей и даже на функціи внутреннихъ органовъ тѣла,
на секрецію и обмѣнъ веществъ.
Факты эти стоятъ въ полномъ соотвѣтствіи съ тѣмъ, что въ
405
области передняго четверохолмія возникаютъ нисходящія
системы волоконъ, направляющіяся къ ядрамъ глазодвигатель-
ныхъ нервовъ и спускающаяся затѣмъ вдоль задняго продоль-
наго пучка къ спинному мозгу и съ другой стороны къ перед-
нему четверохолмію подходитъ кромѣ зрительныхъ и слухо-
выхъ еще часть волоконъ главной петли, служащей центро-
стремительнымъ проводникомъ, идущимъ изъ спинного мозга
и передающимъ рефлексы съ поверхности кожи и мышцъ.
Патологическія
наблюденія.
Что касается до клиническихъ фактовъ, то они къ сожа-
лѣнію не даютъ полнаго матеріала для изученія функціи перед-
няго четверохолмія. Этотъ фактъ для насъ станетъ понятнымъ,
если мы примемъ во вниманіе, что и при экспериментальныхъ
изслѣдованіяхъ разрушеніе четверохолмія не даетъ особенно
рѣзкихъ симптомовъ; знакомство же съ функціей этого образо-
ванія получается главнымъ образомъ при помощи метода раз-
драженія.
Прежде всего, хотя и имѣются клиническіе случаи,
гово-
рящіе какъ бы въ пользу отношенія передняго четверохолмія
къ зрѣнію, но при внимательномъ изученіи эти случаи не могутъ
быть признаны чистыми, такъ какъ вмѣстѣ съ четверохолміемъ
въ нихъ вовлекаются въ пораженіе либо зрительные пути, либо
corp. genicul. externum. Таковы, напримѣръ, случаи Pick’a1), Perel’а 2)
и другихъ.
Съ другой стороны, нѣтъ недостатка въ случаяхъ, въ кото-
рыхъ наблюдалось своеобразное нарушеніе въ движеніи глазъ.
Такъ, между прочимъ С. Wernicke описалъ
случай, въ которомъ
послѣ апоплектическаго инсульта наблюдалось отсутствіе по-
движности глазъ кверху и книзу. Вскрытіе обнаружило кро-
веизліяніе въ правомъ четверохолміи. Далѣе Eisenlohr имѣлъ
возможность наблюдать параличъ движеній глазъ кверху и
книзу при огнестрѣльномъ раненіи правой стороны четверо-
1) Pick. Ueber Combination hysterischer und organisch bedingter Störun-
gen in den Functionen des Auges. Wienes Klin. Woch. 1892, № 31—34.
2) Bellonci. Ueber die centrale Endigung
des Nervus opticus bei den Ver-
tebraten. Zeitachr. f. Wissensch. Zoologie. Bd. 47, стр. 1—46.
406
холмія. Точно также и другіе авторы, какъ Gowers, Henoch,
Christ и пр. наблюдали параличъ вертикальныхъ движеній
глазныхъ яблокъ при пораженіи четверохолмія.
Правда, имѣются случаи Weinland’a 1), Нильсена 2), Kuel’я 3),
Seidel’я и др. съ пораженіемъ области четверохолмія, въ кото-
рыхъ не было разстройствъ въ движеніи глазныхъ яблокъ, но
всякому понятно, что въ такомъ вопросѣ болѣе всего имѣютъ
значеніе положительныя, нежели отрицательныя данныя.
Упомянемъ
здѣсь же, что Nothnagel 4), разбирая имѣющійся
литературный матеріалъ, признаетъ, что для діагноза пораженія
четверохолмія наиболѣе вѣрными указателями являются пара-
личъ глазныхъ мышцъ, особенно для вертикальныхъ движеній
глазныхъ яблокъ, и шаткая неувѣренная походка.
Съ другой стороны, Raymond на послѣднемъ Международ-
номъ Парижскомъ Съѣздѣ представилъ наблюдете съ чув-
ствительно-двигательной гемиплегіей, атетозными и атакти-
ческими движеніями и параличемъ ассоціированныхъ
дви-
женій глазъ, причемъ при вскрытіи найдено бугорковое но-
вообразованіе по сосѣдству съ четверохолміемъ.
Sorgo 5) сообщаетъ о своеобразномъ случаѣ частичныхъ мы-
шечныхъ судорогъ съ существованіемъ опухоли въ четверо-
холміи, откуда авторъ заключаетъ о существованіи особыхъ
двигательныхъ центровъ въ четверохолміи.
Эти наблюденія такимъ образомъ не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что переднее четверохолміе содержитъ въ себѣ рефлек-
торные центры движенія глазъ, находящіеся
въ извѣстномъ
соотношеніи съ зрительными и вѣроятно также слуховыми им-
пульсами. Такимъ образомъ клиническіе случаи подтверж-
даютъ одну сторону экспериментальныхъ данныхъ, а именно:
относительно вліянія четверохолмія на движеніе глазъ. Что же
касается до другихъ рефлекторныхъ отправленій передняго
четверохолмія, то выясненіе ихъ клиническимъ путемъ должно
предоставить будущему.
1) Weinland. Ueber einen Tumor der Vierhügelgegend etc. Arch. f. Psych.
1894. Bd. XXVI.
2)
Нильсенъ. Русскій Архивъ патологіи 1901, т. XI, вып. 3 и 4.
3) Kuel. Hemianopsie et cécité croiée simultanée, Thèse de Genève.
4) Nothnagel. Of the diagnosis of diseases of the corp. quadrigeminum.
Brain. 1889.
5) Sorgo. Ueber subcorticale Entstehnug isolirter Müskelkrämpfe. Ein Bei-
trag z. Klinik d. Vierhügeltumoren nebst Bemerknugen über d. Verlauf d. cen-
tralen Haubenbahn. Neur. centr. № 14—17. 1902.
407
Заднее четверохолміе млекопитающихъ и его отношеніе
къ органу слуха.
Переходя къ разсмотрѣнію функціи задняго четверохолмія
млекопитающихъ, мы прежде всего остановимся на отношеніи
этого образованія къ чувствительнымъ проводникамъ.
Такъ какъ въ послѣднее время, благодаря анатомическимъ
изысканіямъ, выяснилось отношеніе задняго четверохолмія къ слу-
ховымъ проводникамъ, заложеннымъ въ задней петлѣ, то прежде
всего представляется необходимымъ
выяснить отношеніе зад-
няго четверохолмія къ слуховымъ впечатлѣніямъ.
Соотношеніе задняго четверохолмія съ слуховымъ нервамъ и
именно съ улитковой его вѣтвью впервые было установлено
мною въ лабораторіи Phlechsig’a въ 1884—85 году 1); позднѣе эти
отношенія были подтверждены и болѣе подробно изучены, бла-
годаря изслѣдованіямъ Baginsky’аго,2) Кирильцева 3), Held’a 4) и
др. Всѣми этими изслѣдованіями выяснено, что улитковая вѣтвь
слухового нерва съ одной стороны чрезъ переднее
ядро слухового
нерва, чрезъ верхнія оливы и corp. trapezoideum, съ другой чрезъ
слуховой бугорокъ и слуховыя полоски переходитъ въ боковую
петлю и ея ядро и связывается частью коллятералями, частью
прямо съ заднимъ четверохолміемъ; дальнѣйшія же продолженія
этого пути проходятъ чрезъ заднее колѣнчатое тѣло къ верхней
части височной доли.
Кромѣ того Held’омъ было доказано, что вѣтви осевыхъ ци-
линдровъ, направляющихся къ заднему четверохолмію, достига-
ютъ и передняго четверохолмія,
гдѣ онѣ заканчиваются при тѣхъ
же клѣткахъ, при которыхъ заканчиваются и конечныя развѣтвле-
нія зрительныхъ волоконъ и которыя въ то же время служатъ
началомъ нисходящихъ системъ къ ядрамъ глазныхъ нервовъ
и къ переднимъ столбамъ спинного мозга (т. наз. фонтановид-
ный пучокъ).
1) См. сообщеніе P. Phlechsig’a о моей работѣ: Ueber die Schleifenschicht.
Sitzb. d. K. Sachs. Gesellschaft. d. Wissensch, v. 4 Mai 1885, Neur. centr. 1885,
№ 23.
2) Baginsky. Virch. Arch. 1890. Bd.
129.
3) Кирильцевъ. Къ ученію о происхожденіи и центральномъ ходѣ слухо-
вого нерва. Мед. Обозр. 1892. См. также Кирильцевъ. Диссертація. Москва.
4) Held. Arch. f. Anat. u. Phys. 1893.
408
Для выясненія вопроса объ отношеніи задняго четверохолмія
къ функціи слуха мной былъ произведенъ рядъ изслѣдованій
надъ бѣлыми крысами, морскими свинками и кроликами, у ко-
торыхъ я производилъ разрушеніе области задняго четверохол-
мія; особенно пригодными для опытовъ оказались бѣлыя крысы
вслѣдствіе открытаго положенія у нихъ четверохолмія.
На основаніи своихъ опытовъ я убѣдился, что вслѣдъ за
полнымъ разрушеніемъ задняго четверохолмія животныя
не
реагировали движеніями ушей даже на сильные стуки.
Этотъ фактъ самъ по себѣ говоритъ за отношеніе области
задняго четверохолмія къ рефлекторной передачѣ слуховыхъ впе-
чатлѣній; но, такъ какъ частичныя разрушенія задняго чет-
верохолмія не вызывали ослабленія или уничтоженія слуха,
то есть основаніе полагать, что собственно ядро задняго четверо-
холмія не представляетъ собою подкорковаго слухового центра
и что оно стоитъ въ такомъ же отношеніи къ слуховымъ про-
водникамъ,
какъ переднее четверохолміе къ зрительнымъ.
Какъ главный зрительный путь у млекопитающихъ минуетъ
переднее четверохолміе, такъ очевидно и главный слуховой путь
минуетъ ядро задняго четверохолмія.
Отношеніе задняго четверохолмія къ рефлекторнымъ дви-
женіямъ, дыханію и обнаруженію голоса.
Если само ядро задняго четверохолмія не представляетъ
собою центра слуха, то возникаетъ вопросъ, какое же функціо-
нальное значеніе имѣетъ это ядро?
Выясненіе этого вопроса можетъ быть достигнуто
съ помощью
метода раздраженія.
Уже Адамюкъ при своихъ опытахъ надъ четверохолміемъ
упоминаетъ, что раздраженіе задняго четверохолмія вызываетъ
двигательныя явленія. Правда, Knoll опровергаетъ это наблю-
деніе; но позднѣйшіе опыты Ferrier’a показываютъ, что въ области
задняго четверохолмія путемъ электрическаго раздраженія вы-
зываются разнообразныя движенія.
При раздраженіи задняго четверохолмія у обезьянъ, собакъ,
кошекъ и кроликовъ кромѣ явленій, вызываемыхъ и при
раздраженіи
передняго четверохолмія, а именно: расширенія
противоположнаго зрачка, поднятія бровей, откло
409
головы вверхъ и въ противоположную сторону, оттягиванія
ушей, распространенныхъ судорогъ и при болѣе сильномъ раз-
драженіи общаго opisthothonus’a, Ferrier наблюдалъ еще разнообраз-
ные крики въ видѣ короткаго слабаго стона при слабомъ дѣй-
ствіи электродовъ до различныхъ свойственныхъ оперируе-
мымъ животнымъ криковъ при болѣе продолжительномъ и
болѣе сильномъ раздраженіи.
Опыты съ удаленіемъ четверохолмія были повидимому менѣе
убѣдительными.
По словамъ автора послѣ разрушенія передняго
четверохолмія оперированныя животныя всегда обнаруживали
крики подъ вліяніемъ кожныхъ раздраженій, какъ и до операціи;
между тѣмъ какъ послѣ удаленія задняго четверохолмія съ по-
мощью пеперечнаго разрѣза спустя два-три часа кожное раз-
драженіе такой силы, при которомъ появлялись рефлекторныя
движенія членовъ, не было въ состояніи возбудить уже ника-
кихъ криковъ. Послѣднее однако вызывалось позднѣе при силь-
ныхъ внѣшнихъ раздраженіяхъ.
На
основаніи этихъ данныхъ авторъ полагаетъ, что задніе
отдѣлы четверохолмія являются по преимуществу центрами для
выраженія душевныхъ движеній.
Послѣ Ferrier’a значеніе области задняго четверохолмія въ от-
ношеніи движенія и обнаруженія голоса выяснялось различными
авторами и притомъ не только по методу раздраженія, но и по
методу разрушенія и перерѣзокъ.
Такъ, раздраженіе задняго четверохолмія въ опытахъ Prus’a
дало слѣдующія рефлекторныя явленія: бѣгательныя движенія,
эпилептическіе
приступы, ускореніе дыханія, ускореніе пульса,
повышеніе кровяного давленія и выраженіе испуга. Къ числу
явленій, не исчезавшихъ послѣ смазыванія кокаиномъ, отно-
сятся клоническія судороги, поднятіе головы, поворотъ глазъ
въ противоположную сторону, расширеніе зрачковъ, вытягиваніе
глазъ, лай и сокращеніе cardiae. Эти явленія авторъ объясняетъ
раздраженіемъ экстрапирамидныхъ путей.
На основаніи результатовъ своихъ изслѣдованій Prus при-
ходить къ выводу, что въ заднемъ четверохолміи
имѣется
двигательный центръ для сложныхъ движеній, возбуждаемыхъ
слуховыми раздраженіями; при патологическомъ же раздра-
женіи центровъ задняго четверохолмія появляются клоническія
судороги. Наконецъ, въ заднемъ четверохолміи проходятъ еще
проводники для координаціи рефлекторныхъ мимическихъ дви-
женій и образованія звуковъ. Эти заключенія по взгляду
автора подтверждаются и клиническими наблюденіями.
410
F. Simon и V. Horsley при своихъ опытахъ убѣдились, что дви-
женія голосовыхъ связокъ наблюдаются даже и послѣ перерѣзки
обѣихъ мозговыхъ ножекъ и даже послѣ одновременнаго уда-
ленія мозговыхъ полушарій и мозжечка.
А. Onodi 1) убѣдился, что какъ двустороннее разрушеніе
корковаго голосового центра, такъ и двусторонняя пере-
рѣзка coronae radiatae, а равно и разрушеніе бугровъ, пе-
рерѣзка всего мозгового ствола впереди четверохолмія, уда-
леніе
всего мозжечка и наконецъ отдѣленіе передняго четверо-
холмія отъ задняго не устраняетъ ни движенія голосовыхъ
связокъ, ни обнаруженія звуковъ, что было извѣстно уже и ранѣе
A. Onodi. Выясняя положеніе подкорковаго голосового центра,
онъ опредѣляетъ верхнюю его границу поперечной бороздой,
раздѣляющей переднее четверохолміе отъ задняго; положеніе
же низшей границы онъ опредѣляетъ плоскостью, проведенною
на 8 mm. ниже. Раздраженіе этой области по автору вызываетъ
съ постоянствомъ
сближеніе голосовыхъ связокъ и обнаруженіе
голоса.
Затѣмъ послѣ указаній Klemperer’a, по которому даже и раз-
рѣзъ на 1 мм. позади задняго четверохолмія не устраняетъ рефлек-
торнаго обнаруженія голоса, Onodi2), продолжая свои изслѣдованія
насчетъ подкорковаго голосового центра, приходитъ къ выводу,
что этотъ центръ помѣщается на почвѣ ІѴ желудочка, протя-
гиваясь отъ области vagus’a до задняго четверохолмія. При
этомъ всѣ другія части мозга могутъ быть удалены, но, несмо-
тря
на то, рефлекторное обнаруженіе голоса сохраняется.
Въ этихъ изслѣдованіяхъ, которыя первоначально, казалось,
давали основаніе думать объ отношеніи задняго четверохолмія къ
голосовому аппарату, дѣло идетъ очевидно о томъ же голосо-
вомъ или гортанномъ центрѣ, о которомъ рѣчь уже была
выше 3).
Къ этому же рефлекторному голосовому центру очевидно
относятся и изслѣдованія Hammerschlag’a4), который на основаніи
экспериментовъ пришелъ къ выводу, что верхняя граница центра
для рефлекторнаго
сокращенія tensor tympani подходитъ къ зад-
нему четверохолмію, нижняя же его граница представляетъ со-
1) А. Onodi. Die Phonation im Gehirn. Berl. Klin. Woch. 1894
2) Onodi. Die Lehre von der centralen Innervation des Kehlkopfs. Wien.
Klin. Rundschau. № 16, 1902.
3) См. вып. 2, стр. 311 и 312.
4) V. Hammerschlag. Die Lage d. Reflexcentrum. f. d. Musculus Tensor Tym-
pani. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. 56, стр. 157. 1902.
411
бою линію, раздѣляющую нижнюю треть отъ средней трети про-
странства, заключеннаго между calamus scriptorius и frenulum.
Наконецъ сюда слѣдуетъ отнести и новѣйшія изслѣдованія
Sternberg’a и Latzow’a 1) надъ гемицефаломъ, у котораго имѣлся
спинной и продолговатый мозгъ до locus coeruleus и зачаточный
мозжечокъ и который могъ сосать и кричать, удерживалъ
прочно въ своей рукѣ палецъ, могъ раскрывать глаза само-
стоятельно и путемъ рефлекса сжималъ
ротъ при непріятныхъ
раздраженіяхъ. Въ то же время на свистъ, звуки и раздраженія
носовой области реакція вполнѣ отсутствовала.
Точно также A. Onodi 2) изслѣдовалъ много перфорирован-
ныхъ новорожденныхъ и одного аненцефала, жившаго 61 часъ,
у котораго существовала фонація.
Общіе результаты его изслѣдованія суть слѣдующіе: разру-
шеніе корковаго голосового центра, разрушеніе большихъ основ-
ныхъ узловъ (чечевичное ядро, thalamus, corp. caudatum) и нако-
нецъ разрушеніе мозжечка
остается безъ вліянія на образованіе
голоса. Между тѣмъ полное отдѣленіе продолговатаго мозга
выше области vagus’a затрудняетъ образованіе голоса, причемъ
сохраняется лишь дыханіе.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Послѣ изложенія вышеуказанныхъ данныхъ перейдемъ къ
разсмотрѣнію своихъ опытовъ съ электрическимъ раздраженіемъ
задняго четверохолмія.
Въ этомъ отношеніи уже въ прежнихъ своихъ опытахъ я
отмѣтилъ рядъ двигательныхъ явленій, наблюдаемыхъ у живот-
ныхъ при электрическомъ
раздраженіи задняго четверохолмія.
Явленія эти состояли въ слѣдующемъ: при раздраженіи од-
ного изъ возвышеній задняго четверохолмія съ помощью электри-
ческая тока у животныхъ вмѣстѣ съ расширеніемъ зрачка проти-
воположное ухо поворачивается кнаружи и выпрямляется, оба
глаза и голова отклоняются въ противоположномъ направленіи и
кверху; вмѣстѣ съ тѣмъ обнаруживаются судорожныя со-
кращенія преимущественно въ противоположной половинѣ лица,
туловища и конечностей, а въ болѣе слабой
степени и на сто-
1) Sternberg. Zur Phys. d. Centrainervensystems nach Studien an Hemi-
cephalen. Neur. Centralbl. 1902, стр. 974.
2) A. Onodi. Orvosi Hetilap. 1902. № 11. Neur. Centr. 1902 стр. 455.
412
ронѣ, соотвѣтствующей раздраженію. При нѣкоторомъ усиленіи
тока голова и туловище поворачиваются вокругъ оси тѣла на
раздраженную сторону и судороги обыкновенно представляются
двусторонними. При раздраженіи обоихъ возвышеній задняго
четверохолмія судороги всегда представляются двусторонними.
Кромѣ того у животныхъ при раздраженіи области задняго
четверохолмія удается нерѣдко, хотя и не съ постоянствомъ, на-
блюдать измѣненіе дыхательной функціи
и обнаруженіе голоса
въ видѣ характеристичныхъ криковъ.
При анализѣ явленій, наблюдаемыхъ при раздраженіи зад-
няго четверохолмія, мы остановимся прежде всего на отношеніи
этого образованія къ движенію.
Всѣ тѣ опыты, которые были произведены мною съ поверх-
ностнымъ разрушеніемъ задняго четверохолмія, показываютъ, что
у животныхъ не обнаруживается какихъ-либо параличныхъ или
атактическихъ разстройствъ въ движеніяхъ и единственно, что
могло быть замѣчено у нихъ, это недостатокъ
или ослабленіе
рефлекторнаго движенія ушей подъ вліяніемъ звуковъ, хотя
сами по себѣ уши и сохраняли свою подвижность. При одно-
стороннемъ поврежденіи задняго четверохолмія эффектъ обнару-
живался по отношенію къ уху противоположной стороны, но
представлялся обыкновенно уже временнымъ.
Отсюда ясно, что заднее четверохолміе не можетъ быть разсма-
триваемо, какъ спеціально двигательный центръ, и всѣ выше-
указанныя двигательныя явленія должны быть понимаемы не
иначе, какъ рефлекторныя,
импульсомъ къ которымъ очевидно
служатъ прежде всего слуховыя впечатлѣнія.
Упомянемъ здѣсь же, что при болѣе глубокомъ разрушеніи
области задняго четверохолмія у животнаго наблюдаются рѣзкія
разстройства движенія конечностей, благодаря чему оно ли-
шается возможности стоять и ходить. Но въ этихъ случаяхъ
дѣло уже идетъ о разрушеніи не одного ядра задняго четверо-
холмія, но и подлежащихъ областей мозга, почему эффектъ этотъ
и не долженъ быть относимъ къ самому четверохолмію.
Перейдемъ
теперь къ разсмотрѣнію другихъ измѣненій, на-
блюдаемыхъ при раздраженіи задняго четверохолмія, и прежде
всего остановимся на отношеніи этого образованія къ дыханію и
къ обнаруженію голоса.
Въ этомъ отношеніи уже при разсмотрѣніи передняго четве-
рохолмія были приведены литературныя указанія на отношеніе
задняго четверохолмія къ дыханію.
Кромѣ того Lewandowsky указалъ, что въ заднемъ четверохол-
413
міи заложенъ центръ, вызывающій при раздраженіи инспиратор-
ную задержку дыханія подобно раздраженію n. vagi. По его взгляду
автоматическая дѣятельность дыхательнаго центра продолгова-
таго мозга должна регулироваться импульсами, исходящими изъ
инспираторно задерживающаго центра въ заднемъ четверохолміи.
Выше мы видѣли однако, что инспираторныя вліянія исхо-
дятъ изъ передняго, а не изъ задняго четверохолмія.
Съ другой стороны въ опытахъ Prus’a,
какъ мы видѣли, при
раздраженіи задняго четверохолмія вмѣстѣ съ другими явле-
ніями обнаруживалось и ускореніе дыханія.
Спеціальныя и подробныя изслѣдованія въ этомъ отноше-
ніи были произведены въ нашей лабораторіи докторомъ Жуков-
скимъ. При этомъ оказалось, что раздраженіе поверхности задняго
четверохолмія сопровождается появленіемъ рѣзкихъ выдыхатель-
ныхъ толчковъ или же задержкой дыханія въ экспираціи. Иногда
вмѣстѣ съ усиленіемъ экспираціи при раздраженіи задняго четве-
рохолмія
появлялась фонація въ видѣ лая, визга и ворчанія, пред-
шествуемая рядомъ выдыхательныхъ толчковъ. Вмѣстѣ съ этимъ
замѣчалось рѣзкое втягиваніе брюшныхъ мышцъ. Этотъ эффектъ
не устранялся и предварительнымъ разрушеніемъ корковыхъ
центровъ съ послѣдовательнымъ перерожденіемъ дыхательныхъ
путей и пирамидныхъ пучковъ. Болѣе сильное и продолжи-
тельное раздраженіе задняго четверохолмія вызывало столь силь-
ную задержку дыханія, что наступала даже смерть животнаго.
Такъ какъ опыты
показываютъ, что и послѣ перерѣзки по зад-
нему четверохолмію удается вызывать раздраженіемъ центральна-
го конца n. vagi глубокія и рѣдкія дыхательныя движенія, а
при усиленіи тока задержку дыханія въ инспираціи, то оче-
видно, что здѣсь дѣло идетъ о центрахъ высшаго порядка и
притомъ очевидно рефлекторныхъ, возбужденіе которыхъ осуще-
ствляетъ свой эффектъ при посредствѣ нижележащихъ дыха-
тельныхъ центровъ; тогда какъ разрушеніе ихъ не измѣняетъ
существеннымъ образомъ функціи
послѣднихъ.
Въ виду того,что раздраженіе задняго четверохолмія вызываетъ
собственно экспираторный эффектъ, переходящій при дальнѣй-
шемъ усиленіи раздраженія въ обнаруженіе голоса, надо думать,
что вліяніе задняго четверохолмія на дыханіе стоитъ въ связи съ
вліяніемъ его на обнаруженіе голоса. Поэтому представляется
крайне важнымъ прослѣдить подробнѣе эффекты раздраженія зад-
няго четверохолмія на голосовыя связки и обнаруженіе голоса. Въ
этомъ отношеніи произведенные въ нашей
лабораторіи опыты
(д-ръ Ивановъ) показали, что раздраженіе задняго четверохолмія
414
вызываетъ рѣзкія явленія со стороны голосовыхъ связокъ, а
именно: смыканіе ихъ и закрытіе голосовой щели, вмѣстѣ
съ чѣмъ появлялись отрывистые звуки: лай, ворчаніе и крики.
При этомъ при раздраженіи задняго четверохолмія звуковыя явле-
нія вообще были рѣзче и сильнѣе выражены, чѣмъ при раз-
драженіи корковаго голосового центра, обнаруживались при болѣе
слабой силѣ тока и отличались большимъ постоянствомъ, при
чемъ и голосовыя связки напрягались
сильнѣе, чѣмъ при раз-
драженіи коры, самыя же кривыя отличались большими подъ-
емами.
Должно впрочемъ замѣтить, что обнаруженіе голоса въ
этихъ случаяхъ всегда сопровождалось, какъ и при раздражены
корковаго голосового центра, ускореніемъ дыхательныхъ дви-
женій грудной клѣтки.
Вышеприведенные факты не оставляютъ никакого сомнѣнія
въ ближайшемъ отношены области задняго четверохолмія къ
обнаруженію голоса и намъ остается лишь ближе войти въ
разсмотрѣніе вопроса о томъ,
съ какого рода центрами мы
имѣемъ здѣсь дѣло.
Интересуясь вышеуказаннымъ вопросомъ, я производилъ
спеціальныя изслѣдованія по этому вопросу въ различное время
частью еще до опубликованія первоначальныхъ опытовъ А. Onodi.
Въ рядѣ своихъ опытовъ надъ различными животными я убѣ-
дился, что перерѣзка позади бугровъ не устраняетъ рефлектор-
наго обнаруженія голоса подъ вліяніемъ болевыхъ раздра-
женій тогда какъ осязательныя раздраженія остаются безъ
эффекта 1).
Съ другой стороны
разрѣзъ, проведенный чрезъ переднее чет-
верохолміе въ косвенномъ направлены такъ, чтобы онъ вышелъ
на основаніе мозга при задней границѣ Вароліева моста, также не
прекращаетъ рефлекторнаго обнаруженія голоса. Напротивъ того
разрѣзъ, проведенный позади основанія задняго четверохолмія
хотя бы онъ былъ направленъ въ косвенномъ направлены внизъ,
и кпереди и выходилъ на основаніе мозга впереди отъ Варо-
ліева моста, если только онъ отдѣлитъ отъ продолговатаго
мозга область, лежащую
тотчасъ позади задняго четверохолмія,
обязательно приводитъ къ прекращенію голоса, не смотря на
полную сохранность кровеобращенія и дыханія. Съ другой сто-
роны, если мы произведемъ разрѣзъ чрезъ самое возвышеніе
1) См. В. Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ. Вѣстн
псих. 1885. Virch. Arch. 1887.
415
задняго четверохолмія, то полнаго прекращенія голоса обыкно-
венно не наблюдается, а происходитъ иногда лишь болѣе или
менѣе рѣзкое его ослабленіе, которое современемъ обыкновенно
исчезаетъ; но при этомъ рефлекторное обнаруженіе голоса подъ
вліяніемъ звуковыхъ раздраженій уже не возстановляется 1).
Если мы примемъ во вниманіе, что у гемицефала, изслѣдо-
ваннаго Sternberg’омъ и Latzow’ымъ, звуковыя раздраженія не вы-
зывали никакой реакціи,
то мы должны придти къ выводу, что
въ заднемъ четверохолміи имѣется не первичный голосовой
центръ, который, помѣщаясь въ глубинѣ продолговатаго мозга
тотчасъ позади задняго четверохолмія (по всей вѣроятности въ
области описаннаго мною срединнаго ядра), возбуждается при
рѣзкихъ болевыхъ раздраженіяхъ a болѣе высшій рефлекторный
центръ, приводящій къ обнаруженію голоса подъ вліяніемъ слу-
ховыхъ раздраженій.
Такимъ образомъ все заставляетъ признать, что въ области
задняго четверохолмія
заложенъ особый рефлекторный центръ,
находящійся въ ближайшемъ соотношеніи съ слуховымъ орга-
номъ.
Отношеніе задняго четверохолмія къ глазнымъ мышцамъ.
Изъ другихъ двигательныхъ явленій, наблюдаемыхъ при раз-
драженіи задняго четверохолмія, прежде всего обращаетъ на
себя вниманіе расширеніе зрачковъ и движеніе глазъ. Выше мы
уже видѣли, что эти явленія составляютъ характеристичный эф-
фектъ раздраженія передняго четверохолмія и потому возни-
каетъ вопросъ, не обусловливаются
ли движенія глазныхъ мышцъ
при раздраженіи задняго четверохолмія распространеніемъ воз-
бужденія на область передняго четверохолмія.
Дѣйствительно, спеціально производимые въ завѣдываемой
мною лабораторіи опыты показали, что заднія возвышенія чет-
верохолмія повидимому не имѣютъ столь ближайшаго отношенія
къ движеніямъ глазъ, какъ возвышенія передняго четверохолмія.
Въ этомъ отношеніи д-ръ Герверъ, работавшій у насъ надъ этимъ
вопросомъ, формулировалъ результаты своихъ опытовъ
слѣдую-
щимъ образомъ: „во многихъ опытахъ раздраженіе заднихъ
бугровъ не вызывало никакихъ движеній глазъ, въ нѣкоторыхъ
опытахъ оно сопровождалось только незначительнымъ нистаг-
1) Бехтеревъ. Заднее двухолміе и пр. Невр. Вѣстн. 1895, т. III
416
момъ глазъ и только въ рѣдкихъ опытахъ оно давало такія же
движенія глазъ, какъ и раздраженія переднихъ бугровъ, т. е.
боковыя движенія обоихъ глазъ въ сторону противоположную
раздраженію. Если мы сравнимъ возбудимость переднихъ и
заднихъ бугровъ, то увидимъ, что передніе бугры отличаются
большей возбудимостью, чѣмъ задніе. Въ то время, какъ пе-
редніе бугры при силѣ тока PK = 16 стм. даютъ ясно выражен-
ныя движенія глазъ, задніе бугры при
этой силѣ тока въ боль-
шинствѣ случаевъ не даютъ никакихъ движеній глазъ; при
силѣ же тока РК= 10 стм. они иногда даютъ движенія глазъ.
Въ нѣкоторыхъ опытахъ производилось одновременное раздра-
женіе передняго бугра одной стороны и противоположнаго зад-
няго бугра токами равной силы; при этомъ движенія глазъ
всегда наступали въ сторону противоположную раздражаемому
переднему бугру. Этотъ фактъ безусловно доказываетъ, что воз-
будимость переднихъ бугровъ по отношенію къ движеніямъ
глазъ
сравнительно съ возбудимостью заднихъ бугровъ пред-
ставляется значительно большей“ 1).
Руководясь этими данными, не трудно придти къ выводу, что
движенія глазъ, наблюдаемыя при раздраженіи задняго четверо-
холмія, въ сущности зависятъ отъ проникновенія тока въ передніе
бугры четверохолмія. Въ этомъ случаѣ впрочемъ правильнѣе по-
видимому говорить не о распространеніи тока, а о распространеніи
возбужденія на бугры передняго четверохолмія. Для выясненія
только что указаннаго вопроса
въ вышеуказанныхъ опытахъ
производились поперечныя перерѣзки четверохолмія, благодаря
чему передніе бугры совершенно отдѣлялись отъ заднихъ и
въ мѣсто разрѣза вставлялось покрывательное стеклышко. Послѣ
такой предварительной операціи раздраженіе задняго четве-
рохолмія не вызывало уже никакихъ движеній глазъ даже и
при дѣйствіи сильныхъ токовъ. Отсюда ясно, что отношеніе
задняго четверохолмія къ движеніямъ глазъ является ничуть не
непосредственнымъ, а происходитъ чрезъ переднее
четверохолміе.
Принимая во вниманіе анатомическія данныя можно заклю-
чить, что, если съ области задняго четверохолмія и получаются
движенія глазъ, то они зависятъ не отъ раздраженія самого
задняго четверохолмія, но происходятъ вмѣстѣ съ другими дви-
женіями въ видѣ слухового рефлекса, передающагося при по-
средствѣ волоконъ боковой петли, подходящихъ къ гангліоз-
нымъ клѣткамъ передняго четверохолмія.
1) Герверъ, loco cit, стр. 263—264.
417
Объ отношеніи задняго четверохолмія къ движенію ушей
и другихъ частей тѣла.
Изъ другихъ явленій, наблюдаемыхъ при раздраженіи зад-
няго четверохолмія, очень характеристичнымъ представляется
поворачиваніе и выпрямленіе противоположнаго уха, a вмѣстѣ
съ тѣмъ и поворачиваніе головы. Вышеуказанное поворачиваніе
и выпрямленіе уха обнаруживалось съ рѣзкостью при опытахъ
съ раздраженіемъ задняго четверохолмія, въ особенности у
животныхъ съ болѣе
подвижными и хорошо развитыми ушами,
какъ напр. у кроликовъ и жеребятъ.
Это движеніе уха обыкновенно наблюдалось съ постоян-
ствомъ при повторномъ даже слабомъ раздраженіи задняго
четверохолмія. По своему же характеру оно напоминало собою
то движеніе уха, которое удается вызвать при раздраженіи
мозговой коры въ области слухового центра и при раздра-
женіи задней части зрительнаго бугра въ области внутренняго
колѣнчатаго тѣла. Очевидно такимъ образомъ, что здѣсь дѣло
идетъ
о движеніи, тѣсно связанномъ съ раздраженіемъ слухо-
выхъ центровъ и путей вообще, и потому естественно, что оно
получалось также и при раздраженіи задняго четверохолмія.
Что дѣло идетъ здѣсь о вліяніи самого четверохолмія, до-
казываетъ тотъ фактъ, что при разрушеніи задняго четверохол-
мія у кроликовъ противоположное ухо, по крайней мѣрѣ въ пер-
вое время, несмотря на сохраненную подвижность ушей; не пово-
рачивалось въ направленіи источника звука въ томъ случаѣ,
когда животное
къ чему нибудь прислушивалось. Очевидно,
что рефлексъ на движеніе уха при слуховомъ воспріятіи здѣсь
представлялся болѣе или мѣнѣе существенно нарушеннымъ.
Что касается другихъ двигательныхъ явленій, наблюдае-
мыхъ при раздраженіи задняго четверохолмія, то въ виду того
обстоятельства, что для своего обнаруженія они требуютъ не-
СКОЛЬКО болѣе сильнаго тока, можно полагать, что они являются
рефлекторными и обусловливаются передачей возбужденія съ
задняго четверохолмія на подлежащіе
двигательные центры. Въ
этомъ отношеніи представляется возможнымъ думать о сѣтча-
томъ ядрѣ покрышки и ядрахъ моста, съ которыми заднее
четверохолміе находится въ связи при посредствѣ особой системы
нисходящихъ волоконъ, спускающихся по боковой поверхности
покрышки мозгового ствола спереди и надъ петлевымъ слоемъ.
Всѣ вышеприведенныя данныя не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что заднее четверохолміе, заложенное на пути центральныхъ
418
слуховыхъ проводниковъ, является рефлекторнымъ слуховымъ
центромъ, при посредствѣ котораго возбуждаются разнообраз-
ныя движенія, какъ обнаруженіе голоса, поворачиваніе и вы-
прямленіе ушей въ направленіи источника звука, движенія го-
ловы и другихъ частей тѣла и пр., возбуждаемыя подъ влія-
ніемъ слуховыхъ впечатлѣній.
Отношеніе задняго четверохолмія къ половой функціи.
Вышеизложеннымъ однако далеко не исчерпывается зна-
ченіе задняго
четверохолмія. Не входя ближе въ разсмотрѣніе
вопроса объ отношеніи задняго четверохолмія къ сосудистой
системѣ, мы отмѣтимъ здѣсь, что при изслѣдованіяхъ въ за-
вѣдываемой нами лабораторіи обнаружено вліяніе раздраженія
задняго четверохолмія на половую функцію.
Такъ при раздраженіи задняго четверохолмія наблюдалась
съ постоянствомъ эрекція полового органа (д-ръ Пуссепъ).
Съ другой стороны, при раздраженіи задняго четверохолмія
въ опытахъ, производимыхъ въ нашей лабораторіи (д-ръ
Пло-
хинскій), получались ясныя сокращенія матки, хотя и менѣе
энергичныя, нежели при раздраженіи мозговой коры.
Далѣе, при изслѣдованіяхъ, производившихся въ нашей же
лабораторіи надъ овцами (д-ръ Никитинъ), оказалось, что изъ
трехъ опытовъ въ одномъ съ области задняго четверохолмія
можно было получить усиленіе молочнаго отдѣленія, преимуще-
ственно изъ противоположной железы.
Такимъ образомъ эти изслѣдованія не оставляютъ сомнѣнія
въ отношеніи задняго четверохолмія къ половой
функціи
вообще и въ частности не только къ функціи самихъ половыхъ
органовъ, но и къ дѣятельности грудныхъ желѣзъ.
Надо думать, что это отношеніе также представляется реф-
лекторнымъ и вѣроятно стоитъ въ связи съ отношеніемъ зад-
няго четверохолмія къ рефлекторному обнаруженію голоса, какъ
обычнаго возбудителя полового чувства.
Патологическія наблюденія.
Что касается клиническихъ наблюденій съ пораженіемъ об-
ласти задняго четверохолмія, то надо признать, что существу-
ющій
въ этомъ отношеніи матеріалъ представляется еще крайне
скуднымъ.
419
Правда, нерѣдко описывались опухоли въ области четверо-
холмія, но, какъ извѣстно, эти патологическіе процессы мало
полезны для доказательства той или другой локализаціи.
Изъ другихъ случаевъ должно упомянуть объ одномъ на-
блюденіи Charcot, относящемся къ табетику, страдавшему глу-
хотой, у котораго была между прочимъ обнаружена атрофія
обоихъ заднихъ возвышеній четверохолмія, и о другомъ наблю-
деніи P. Flechsig’a, относящемся къ больному,
страдавшему упор-
ными слуховыми галлюцинаціями, у котораго было обнаружено
пораженіе задняго четверохолмія.
Между прочимъ Weinland 1) обращаетъ вниманіе на важность
нарушеній слуха при опухоляхъ четверохолмія; но существуютъ
другія наблюденія, которыя говорятъ въ пользу того, что раз-
рушеніе собственно возвышенія задняго четверохолмія не вызы-
ваетъ глухоты.
Такимъ образомъ клиническія данныя, хотя и указываютъ на
ближайшее отношеніе задняго четверохолмія къ области слуха,
но
ничуть не доказываютъ, что въ самомъ возвышеніи задняго
четверохолмія, занятомъ его ядромъ, заложенъ подкорковый
центръ слуха, что вполнѣ согласно и съ экспериментальными
данными.
Что касается нарушенія рефлекторныхъ явленій, возбуждае-
мыхъ слуховыми впечатлѣніями, то очевидно наблюденіе ихъ
у человѣка не представляетъ благопріятныхъ условій, вслѣд-
ствіе чего желательно имѣть въ будущемъ спеціальныя наблю-
денія въ этомъ направленіи.
Черное вещество (substantia nigra).
Въ
глубинѣ средняго мозга мы встрѣчаемъ значительной
величины образованіе, лежащее на границѣ верхняго его этажа
съ нижнимъ и содержащее пигментированныя клѣтки. Благо-
даря послѣднимъ, оно рѣзко обособляется отъ окружающихъ
областей уже по своему внѣшнему виду и носитъ названіе чер-
наго вещества (subst. nigra Sommeringii).
Значеніе этого образованія до позднѣйшаго времени оста-
валось почти совершенно невыясненнымъ. Къ тому же и ана-
1) Weinland. Ueber einen Tumor der Vierhügelgegend
und über die Beziehun-
gen der hinteren Vierhügel zu Gehörstörungen. Arch. f. Psych. 1894.
420
томическія отношенія этого образованія представляются еще въ
нѣкоторыхъ отношеніяхъ недостаточно изученными.
Въ литературѣ вопроса мы должны однако отмѣтить изслѣ-
дованія Economo, по которому въ области subst. nigrae заложенъ
центръ, комбинирующій всѣ движенія пріема пищи, включая
и жеваніе.
Анатомическія отношенія.
Чтобы ближе подойти къ вопросу о значеніи столь тем-
ной въ функціональномъ отношеніи области, какъ черное ве-
щество,
недостаточно ограничиться только однимъ физіологи-
ческимъ матеріаломъ, а нужно еще предварительно выяснить
отношеніе этого образованія къ другимъ частямъ нервной си-
стемы. Для этой цѣли нѣтъ надобности входить въ подробныя
анатомическія указанія, но представляется существенно важ-
нымъ ознакомиться съ тѣми анатомическими и патолого-анато-
мическими изслѣдованіями, которыя путемъ столь точныхъ ме-
тодовъ, какъ методъ перерожденія, даютъ возможность уяснить
соотношеніе subst.
nigrae съ другими областями мозга.
Въ числѣ патологическихъ случаевъ съ пораженіемъ мозга,
въ которыхъ наблюдались атрофія и перерожденіе subst. nigrae,
отмѣтимъ случай Witkowska’аго 1), два моихъ2), Kam’a3) и Mahaim’a,
доказывающихъ связь subst. nigrae съ n. candatus въ согласіи съ
анатомическими изслѣдованіями Edinger’a и моими.
Что касается до отношенія subst. nigrae къ мозговой корѣ, то
ни мои случаи, ни случаи Witkowsk’аго, Kam’a и Mahaim’a не
представляются поучительными
въ виду сравнительной обшир-
ности мозговыхъ пораженій. То же слѣдуетъ сказать о случаѣ
Россолимо 4), а равно и о случаѣ Hösel’я съ кистой въ
области передней трети покрышки, причемъ изъ вторичныхъ пере-
рожденій кромѣ общаго перерожденія основанія мозговой ножки
наблюдалось и перерожденіе въ наружной трети чернаго веще-
ства. Эти случаи не даютъ никакихъ данныхъ для выясненія связи
1) Witkowsky. Beiträge zur Pathologie des Gehirns. Arch. f. Psych. Bd. XIV, 1883.
2) В. Бехтеревъ.
Вѣстн. Псих. 1885.—Русская Медиц. 1885.
3) Kam. Beiträge z. Kenntniss d. durch Grosshirnrinde bedingten .secundä-
ren Veränderungen im Hirnstamme. Archiv f. Psych. Bd. XXVI, 1895.
4) Россолимо. Ein Fall totaler Degeneration eines Hirnschenkelfusses. Neur
Centr. № 7. 1886.
421
subst. nigrae съ тѣми или другими областями мозговой коры, какъ и
случай Werdning’a1), интересный въ другомъ отношеніи. Въ этомъ
случаѣ былъ патологическій костнообразовательный процессъ
въ самой subst. nigra, .начиная отъ выхода мозговой ножки
изъ моста до области выхода III пары, такъ что вся сред-
няя часть subst. nigrae была совершенно разрушена. Къ со-
жалѣнію, прижизненныя явленія въ этомъ случаѣ остались
неизвѣстными. При этомъ микроскопическое
изслѣдованіе по-
казало, что тыльная часть средняго отдѣла основанія мозговой
ножки представлялась перерожденной вплоть до моста. Въ
остальной части средней трети основанія наблюдалось неболь-
шое перерожденіе главнымъ образомъ тѣхъ волоконъ, которыя
пересѣкаютъ ножку въ тыльно-брюшномъ и косвенномъ на-
правленіи. Во внутренней трети основанія мозговой ножки также
было обнаружено незначительное перерожденіе волоконъ тыль-
ной пограничной области. Что касается наружной части моз-
говой
ножки, то ея тыльная часть представлялась непереро-
жденною, тогда какъ остальная часть подверглась перерожде-
нію. Въ петлевомъ слоѣ наблюдалось какъ нисходящее, такъ
и восходящее частичное перерожденіе ея волоконъ.
Случай этотъ говоритъ повидимому за то, что sutst. nigra
находится въ тѣсномъ соотношеніи съ волокнами петли, въ
пользу чего говорятъ также и ранѣе приведенныя наблюденія.
Съ другой стороны случай Werdning’a не оставляетъ сомнѣнія
въ томъ, что съ subst. nigra находятся
въ связи волокна тыль-
наго отдѣла основанія мозговой ножки и часть волоконъ на-
ружнаго отдѣла основанія мозговой ножки.
Обращаясь къ случаямъ, дающимъ намъ возможность выяс-
ненія связи subst. nigrae съ опредѣленными частями мозговой
коры, упомянемъ прежде всего объ изслѣдованіи Муратова 2),
который пришелъ къ выводу, что при удаленіи почти всей
двигательной сигмовидной области съ прилежащей къ ней
сзади областью мозговой коры и части короновидной извилины,
наблюдается перерожденіе
почти всего основанія мозговой ножки,
за исключеніемъ самаго наружнаго и самаго внутренняго его
отдѣловъ, при чемъ и въ области чернаго вещества, особенно
въ наружной его части, наблюдается перерожденіе волоконъ
какъ поперечныхъ, такъ и продольныхъ, частью оканчивающихся
1) Werdning. Concrement in der rechten subst. nigra Sommeringii etc. Wien
Med. Jahrb. Jahrg. 1888.
2) Муратовъ. Вторичныя перерождения при очаговыхъ страданіяхъ дви-
гательной сферы мозговой коры. Москва, 1893.
422
въ самомъ черномъ веществѣ, частью проходящихъ въ покрышку.
Эти изслѣдованія такимъ образомъ съ несомнѣнностью указы-
ваютъ на существованіе связи между чернымъ веществомъ и
двигательной областью мозговой коры.
Изъ патологическихъ случаевъ упомянемъ о случаѣ Seeger’a,
въ которомъ имѣлся поренцефалическій дефектъ въ обѣихъ
правыхъ центральныхъ извилинахъ и во 2-й темянной; при из-
слѣдованіи же между прочимъ была обнаружена нерѣзко вы-
раженная
атрофія чернаго вещества. Въ случаѣ Widmer’а имѣлся
старый гнѣздный процессъ въ области 3-ей лобной извилины,
покрова (operculum), островка первой височной извилины и
скорлупы.
Monakow 1) производилъ опыты надъ новорожденными
животными съ удаленіемъ различныхъ областей мозговой коры
и описалъ рядъ подходящихъ патолого-анатомическихъ наблю-
деній, которыя онъ сопоставляетъ съ другими имѣющимися въ
литературѣ случаями.
Изъ опытовъ имъ было произведено между прочимъ
удаленіе
большей части праваго полушарія за исключеніемъ
конца лобной доли и обонятельной дольки, части сигмо-
видной извилины, сводовой и крючковидной извилины съ
миндалиной аммоніева рога и съ бахромкой, хвостатаго тѣла
и части чечевичнаго ядра. Оказалось, что въ результатѣ этой
операціи развилось перерожденіе большей части основанія мозго-
вой ножки, исключая внутренняго его отдѣла и рѣзко выраженная
атрофія чернаго вещества. Въ другомъ случаѣ новорожденному,
котенку было произведено
удаленіе всего праваго полушарія,
праваго же хвостатаго тѣла и чечевичнаго ядра, причемъ ока-
зались поврежденными правый зрительный канатикъ, сѣрый
бугорокъ, corp. mammillare и n. oculomotorius. Все основаніе
мозговой ножки вмѣстѣ съ subst. nigra подверглось силь-
ному перерожденію. Въ третьемъ опытѣ у молодого котенка
была разрушена вся сигмовидная извилина съ правой стороны.
При вскрытіи вмѣстѣ съ перерожденіемъ основанія мозговой
ножки было обнаружено частичное перерожденіе
клѣтокъ subst.
nigrae. Въ 4-мъ опытѣ у новорожденнаго котенка было произведено
разрушеніе правой вѣнечной извилины вмѣстѣ съ прилежащимъ
отдѣломъ сигмовидной извилины, gyr. suprasplenius и supra-
sylvius. При изслѣдованіи обнаружено перерожденіе внутрен-
1) Monakow. Exper. u. pathol.-anatomische Untersuchungen über die Hauben-
region etc. Arch. f. Psych. Bd. XXVII. 1895.
423
ней части основанія мозговой ножки и клѣтокъ subst. nigrae.
Въ 5-мъ опытѣ у новорожденнаго котенка было произведено
удаленіе правой височной доли. При посмертномъ изслѣдованіи
никакихъ измѣненій въ subst. nigra не обнаружено. Наконецъ
въ 6-мъ опытѣ произведено удаленіе крючковидной извилины и
при этомъ были повреждены двѣ внутреннія трети основанія
мозговой ножки. При посмертномъ изслѣдованіи оказалось пере-
рожденіе мозговой ножки и чернаго
вещества. Изъ патолого-
анатомическихъ наблюденій автора одно представляло собою
старое гнѣздо размягченія въ области 3-й и частью 2-й первич-
ныхъ извилинъ. При микроскопическомъ изслѣдованіи обнару-
жено перерожденіе внутренней сумки, черное же вещество оказа-
лось безъ измѣненій; въ другомъ случаѣ имѣлось въ лѣвомъ
полушаріи старое размягченіе въ области 3-ей лобной извилины,
покрова, островка, первой височной извилины и тыльнаго отдѣла
скорлупы. При микроскопическомъ изслѣдованіи
было найдено
перерожденіе внутренняго и частью наружнаго отдѣла мозговой
ножки.
Обѣ области перерожденія соединялись между собою узкимъ
мостикомъ перерожденной ткани въ главномъ отдѣлѣ средней
части основанія мозговой ножки; вмѣстѣ съ тѣмъ и susbt. nigra
представлялась замѣтно атрофированной, причемъ въ ней
встрѣчались какъ перерожденныя волокна, такъ и неперерожден-
ныя клѣтки. Въ 3-мъ случаѣ имѣлась поренцефалія въ темянной
долѣ праваго полушарія и въ лѣвомъ полушаріи мозжечка.
При
микроскопическомъ изслѣдованіи обнаружено перерожденіе
всѣхъ частей основанія правой мозговой ножки, за исключеніемъ
срединно-брюшного его отдѣла. При этомъ обнаруживалась и
атрофія правой subst. nigrae.
Сопоставляя со своими наблюденіями случаи Seeger’a, Widmer’a,
Mahaim’a и др., авторъ приходитъ къ выводу, что черное веще-
ство стоитъ въ связи съ 3-й лобной извилиной, остров-
комъ и покровомъ (operculum); тогда какъ связь чернаго
вещества съ центральными извилинами представляется
уже
болѣе слабою.
Здѣсь слѣдуетъ еще упомянуть, что д-ръ Трошинъ въ по-
слѣднее время, производя поврежденіе ядеръ заднихъ столбовъ
у кошекъ, при изслѣдованіи обнаружилъ между прочимъ пере-
рожденіе петли и чернаго вещества, откуда авторъ дѣлаетъ
выводы о связи петли съ чернымъ веществомъ, въ чемъ я
могъ убѣдиться по методу развитія.
Изъ всего вышеизложеннаго слѣдуетъ, что черное вещество
424
находится въ связи въ черепномъ направленіи съ одной сто-
роны съ хвостатымъ ядромъ, съ другой стороны съ мозговой
корой, именно: съ покровомъ (operculum) и областями коры,
сосѣдними съ Сильвіевой бороздой; въ хвостовомъ же напра-
вленіи subst. nigra стоить въ связи съ петлей и съ мозговой
ножкой. Вышеуказанныя церебральныя связи subst. nigrae оче-
видно нисходящаго направленія, тогда какъ связи ея въ хвосто-
вомъ направленіи суть двоякаго
рода—петлевыя волокна пред-
ставляются центростремительными, тогда какъ волокна мозговой
ножки суть центробѣжныя.
О другихъ связяхъ subst. nigrae (съ четверохолміемъ и др.
образованіями) мы здѣсь не упоминаемъ по недостаточной ихъ
выясненности.
Изъ вышеуказаннаго очевидно, что subst. nigra имѣетъ
центростремительныя и центробѣжныя связи съ нижележащими
образованіями, при посредствѣ которыхъ можетъ происходить
рефлекторная передача импульсовъ.
Что касается связей мозговой
коры съ subst. nigra, то слѣ-
дуетъ имѣть въ виду, что въ operculum мы имѣемъ между про-
чимъ центры жеванія и глотанія, а въ самомъ заднемъ отдѣлѣ
3-й лобоной извилины голосовой центръ, приводящій въ активное
состояніе дыхательный аппаратъ.
Изслѣдованія нашей лабараторіи.
Руководясь только что указаннымъ обстоятельствомъ, я пред-
ложилъ занимавшимся въ завѣдуемой мною лабараторіи д-рамъ
Трапезникову 1), Жуковскому 2) и Иванову 3) произвести соот-
вѣтствующіе опыты съ раздраженіемъ
и разрушеніемъ мозговой
коры для выясненія точной топографіи корковыхъ центровъ гло-
танія, дыханія и голоса и отношенія ихъ къ подлежащимъ
областямъ мозга въ томъ числѣ и къ subst. nigra.
Разрѣшеніе послѣдней задачи производилось путемъ строго
ограниченныхъ областью даннаго центра разрушеній мозговой
1) Трапезниковъ. О центральной иннерваціи глотанія. Дисс. СПБ. 1897.
2) M. Жуковскій. О вліяніи мозговой коры и подкорковыхъ узловъ на
дыханіе. Дисс. Спб. 1898.
3) Э. Ивановъ.
О центрахъ мозговой коры и подкорковыхъ узловъ для
движенія голосовыхъ связокъ и для обнаруженія голоса. Дисс. Спб. 1899.
425
коры съ цѣлью изслѣдовать затѣмъ перерожденіе по методу
Marchi.
При этомъ въ однихъ опытахъ (д-ръ Трапезниковъ) произво-
дилось разрушеніе у собакъ корковаго центра глотанія, кото-
рый былъ опредѣленъ въ области передняго отдѣла 2-й пер-
вичной извилины. При послѣдующемъ изслѣдованіи оказалось,
что перерожденіе было обнаружено въ основаніи мозговой
ножки, особенно въ средней ея части, въ subst. nigra и въ пет-
левомъ слоѣ.
Въ другихъ
опытахъ (д-ръ Жуковскій) производилось разру-
шеніе области корковаго центра дыханія, соотвѣтствующей пе-
реднему отдѣлу сигмовидной извилины (gyr. praecruciatus) и верх-
няго отдѣла лобной доли, слѣдовательно въ сосѣдствѣ съ преды-
дущимъ центромъ; при микроскопическомъ же изслѣдованіи
по методу Marchi оказалось, что перерожденіе, между прочимъ,
наблюдалось во внутренней передней части основанія мозговой
ножки и въ subst. nigra соотвѣтствующей стороны.
Въ третьихъ опытахъ (д-ръ
Ивановъ) разрушался у собакъ
корковый голосовой центръ, заложенный въ передне-наружномъ
отдѣлѣ gyri praecruciati въ ближайшемъ сосѣдствѣ съ центромъ
жеванія и глотанія. При микроскопическомъ же изслѣдованіи
перерожденіе обнаружено въ основаніи мозговой корки, во вну-
треннемъ ея отдѣлѣ и въ пирамидныхъ пучкахъ, частью же въ
stratun intermedium, въ петлѣ и въ subst. nigra.
Такимъ образомъ всѣ вышеприведенныя изслѣдованія со-
гласны въ томъ, что корковыя разрушенія, ограничивающіяся
областью
центровъ глотанія, дыханія и голоса, вызываютъ
кромѣ перерожденія волоконъ основанія мозговой ножки,
включая и пирамидный пучокъ, также и перерожденіе чернаго
вещества.
Данныя эти очевидно подтверждаютъ высказанныя мною ра-
нѣе предположенія о соотношеніи subst. nigrae съ корковыми
центрами глотанія и дыханія.
Не ограничиваясь этимъ, я предложилъ занимавшемуся въ
завѣдываемой мною лабораторіи д-ру Юрману спеціально за-
няться изученіемъ связей различныхъ отдѣловъ мозговой
коры
съ subst. nigra независимо отъ топографіи тѣхъ или другихъ
корковыхъ центровъ, a вмѣстѣ съ тѣмъ произвести опыты съ
разрушеніемъ ядеръ заднихъ столбовъ и самой subst. nigrae, дабы
выяснить вмѣстѣ съ тѣмъ и другія связи subst. nigrae.
Для этой цѣли произведена была серія опытовъ съ удале-
ніемъ различныхъ частей мозговой коры, рядъ опытовъ съ по-
426
врежденіемъ самого чернаго вещества и серія опытовъ съ раз-
рушеніемъ ядеръ заднихъ столбовъ1).
На двухъ послѣднихъ категоріяхъ опытовъ я не буду
останавливаться. Замѣчу лишь, что при поврежденіи ядеръ зад-
нихъ столбовъ такъ же, какъ и въ опытахъ д-ра Юрмана, наблю-
далось перерожденіе волоконъ subst. nigrae.
Что касается первой категоріи опытовъ, то вторичныя
перерожденія въ области чернаго вещества получены при
удаленіи слѣдующихъ корковыхъ
областей: 1) при удаленіи
лобныхъ долей, при чемъ во всѣхъ случаяхъ, гдѣ были уда-
лены верхнія части лобныхъ долей, перерожденіе наблюдалось
лишь во внутренней части чернаго вещества, въ соотвѣтствую-
щей внутренней части промежуточнаго пояса и во внутренней
части основанія мозговой ножки. Если же вмѣстѣ съ лобной
долей разрушалась и передняя часть сигмовидной извилины,
то вмѣстѣ съ тѣмъ происходило перерожденіе и въ среднихъ
частяхъ subst. nigrae. При разрушеніи коры въ области
правой
теменной области по сосѣдству съ сигмовидной извилиной, въ
области 2-й и частью 1-й первичной извилины въ мѣстѣ ихъ
загиба наблюдалось перерожденіе въ наружной части subst.
nigrae, но лишь въ очень слабой степени.
При разрушеніи въ области центровъ глотанія на мѣстѣ
самыхъ переднихъ отдѣловъ 3-й и 4-й первичныхъ извилинъ
перерожденіе наблюдалось въ двухъ среднихъ четвертяхъ осно-
ванія мозговой ножки, а ближе къ мосту и во внутренней четверти
его. Вмѣстѣ съ этимъ ясное
перерожденіе замѣчалось въ наруж-
ной половинѣ чернаго вещества, а въ болѣе слабой степени и
во внутренней; при этомъ можно было съ ясностью видѣть,
что эти перерожденныя волокна переходятъ изъ 3-й четверти
основанія мозговой ножки, считая снаружи, чрезъ промежуточ-
ный поясъ и черное вещество въ наружный отдѣлъ главной
петли (церебральный путь черепныхъ нервовъ). Такое же пере-
рожденіе волоконъ, проникающихъ изъ основанія мозговой нож-
ки черезъ subst. nigra въ петлю, можно
было наблюдать и на
другой сторонѣ2).
При разрушеніи коры височныхъ долей соотвѣтственно за-
гибу и кпереди расположеннымъ областямъ 3-й и 4-й первич-
ныхъ извилинъ наблюдалось перерожденіе во внутреннихъ ча-
1) H. Юрманъ. Анатомическія и физіологическія изслѣдованія чернаго
вещества Sommering’a. Дисс. Спб. 1900.
2) Объ этихъ волокнахъ см. В. Бехтеревъ. Проводящіе пути мозга, ч. I,
стр. 349.
427
стяхъ основанія мозговой ножки, причемъ перерожденныя во-
локна направлялись чрезъ промежуточный поясъ и наружный
отдѣлъ subst. nigrae въ петлевой слой.
Наконецъ, при разрушеніи затылочной доли въ области 1-й
и 2-й первичныхъ извилинъ при заднемъ отдѣлѣ полушарія
наблюдалось лишь перерожденіе наружной части основанія моз-
говой ножки, въ subst же nigra перерожденій не замѣчалось.
Такимъ образомъ эти изслѣдованія не оставляютъ сомнѣнія
въ
томъ, что разрушеніе въ области лобныхъ долей, гдѣ помѣ-
щается корковый центръ дыханія, вызываетъ перерожденіе вну-
тренней части subst. nigrae, разрушеніе же коры при переднемъ
концѣ 2-й и 3-й первичныхъ извилинъ, слѣдовательно на мѣстѣ
глотательнаго центра, получается перерожденіе наружнаго отдѣла
subst. nigrae.
Для ближайшей оцѣнки этихъ результатовъ необходимо
замѣтить, что изъ трехъ точекъ въ мозговой корѣ, вліяв-
шихъ на дыхательную функцію, разрушалась лишь точка
на
верхней поверхности лобной доли, вызывавшая при раз-
драженіи усиленіе дыханія съ замедленіемъ ритма или задержку
дыханія въ инспираціи. При этомъ перерожденіе наблюдалось
во внутренней и отчасти средней части основанія мозговой ножки
и промежуточнаго слоя и въ тѣхъ же частяхъ чернаго веще-
ства. Въ другихъ опытахъ д-ра Юрмана при разрушеніи той же
точки наблюдалось также перерожденіе внутреннихъ отдѣловъ
основанія мозговой ножки и чернаго вещества.
Въ случаѣ разрушенія вмѣстѣ
съ лобной и передней части
сигмовидной извилины, въ которой помѣщается центръ учащаю-
щій дыханіе, перерожденіе наблюдается не только во внутрен-
ней, но и въ средней части чернаго вещества. Наконецъ, при
разрушеніи передней трети второй первичной извилины, въ
которой помѣщается центръ, вызывающій замедленіе дыханія въ
видѣ задержки въ экспираціи, наблюдалось перерожденіе въ на-
ружныхъ частяхъ subst. nigrae. Мы увидимъ ниже, что и опыты
съ раздраженіемъ чернаго вещества по отдѣльнымъ
обла-
стямъ даютъ въ общемъ почти тѣ же результаты съ тѣмъ
лишь, что раздраженіе внутренней части чернаго вещества вы-
зывало въ большинствѣ случаевъ учащеніе дыханія вмѣсто его
задержки во вдыханіи.
Не лишено значенія также то обстоятельство, что при разру-
шеніи теменной доли вблизи gyr. sygmoideus перерожденіе subst.
nigrae оказывается ничтожнымъ, а при разрушеніи затылочной
доли и части височной доли и вовсе не наблюдает
428
Въ этомъ отношеніи слѣдовательно достигнуто желаемое со-
гласіе въ результатахъ опытовъ съ разрушеніемъ мозговой коры
безъ соображенія съ топографическимъ распредѣленіемъ кор-
ковыхъ центровъ съ ранѣе приведенными изслѣдованіями,
въ которыхъ производилось частичное удаленіе мозговой коры
въ области центровъ глотанія, жеванія, дыханія и голоса.
Способъ оперированія при раздраженіи и разрушеніи
чернаго вещества.
Вышеприведенныя данныя заставляютъ
предполагать извѣ-
стное отношеніе subst. nigrae къ функціи глотанія и дыханія; но
безъ сомнѣнія окончательное выясненіе вопроса о функціи чер-
наго вещества представляется возможнымъ сдѣлать на основа-
ніи опытовъ съ раздраженіемъ и разрушеніемъ самого чернаго
вещества. Такого рода опыты были произведены въ завѣды-
ваемой мною лабораторіи надъ собаками (д-ръ Юрманъ).
Для достиженія subst. nigrae въ этихъ опытахъ примѣнялся
предложенный мною способъ оперированія черезъ ротовую
полость
животнаго, который мнѣ съ успѣхомъ служилъ
для поврежденія центральнаго вещества 3-го желудочка еще
въ 80-хъ годахъ.
При опытахъ животное привязывалось животомъ кверху,
причемъ широко раскрывался его ротъ и вытягивался языкъ
съ помощью Pean’овскаго пинцета. Затѣмъ дѣлали продольный
линейный разрѣзъ отъ задняго края твердаго неба въ напра-
вленіи кзади, края ранъ раскрывались и затѣмъ трепаномъ
продѣлывалось отверстіе въ основаніи черепа. Чрезъ послѣд-
нее можно было различать
мозговой придатокъ, титьковид-
ныя тѣла и передний край Вароліева моста сзади, что и слу-
жило опознавательными пунктами, показывавшими правиль-
ность сдѣланнной операціи. Самое поврежденіе чернаго вещества
производилось съ помощью особаго, спеціально изготовленнаго
инструмента, представляющаго собою металлическій, прикрѣплен-
ный къ рукояткѣ стержень, оканчивающійся особымъ ножичкомъ
подъ угломъ въ 45° къ стержню въ видѣ лопатки съ копье-
виднымъ остріемъ. Длина ножичка достигала
12 мм., ширина
1) См. Бехтеревъ, Къ физіологіи равновѣсія тѣла, Военно Медицинск.
Журналъ, 1883 и Pflügers Arch, 1884.
429
4 мм. Этотъ ножичекъ вводился съ внутренней стороны мозго-
вой ножки при отвѣсномъ положеніи рукоятки инструмента.
По окончаніи операціи и послѣ остановки кровотеченія наклады-
вался на нѣкоторое время тампонъ. Само собою разумѣется, что
животнымъ въ первое время послѣ операціи приходилось давать
только жидкую пищу въ видѣ молока, всего лучше черезъ пипетку,
вливая ее прямо въ пасть животнаго. Въ общемъ было сдѣлано до
20 опытовъ надъ собаками,
не считая 5 опытовъ надъ кошками.
Изъ этихъ 20 опытовъ только 15 слѣдуетъ признать удавшимися.
Вмѣстѣ съ тѣмъ производились и опыты съ раздраже-
ніемъ subst. nigrae. Для этой цѣли послѣ вскрытія основанія
черепа примѣнялись особые, спеціально изготовленные элект-
роды на подобіе 2 вязальныхъ спицъ длиною въ 12,5 стм. Оба
электрода на своихъ концахъ были загнуты подъ угломъ 45°,
изолированы до своихъ концовъ и спаяны между собою такимъ
образомъ, что разстояніе между ними равнялось
2 мм., длина
же концовъ достигала 10 мм. Эти электроды, предварительно
сцѣпленные съ проволоками отъ нормальнаго Du-Bois-Rey-
mond’овскаго аппарата, осторожно вводились въ черное веще-
ство съ внутренней стороны мозговой ножки и затѣмъ проводил-
ся токъ умѣренной силы. Всего опытовъ съ раздраженіемъ
чернаго вещества чрезъ основаніе черепа было сдѣлано 26, изъ
нихъ 24 на собакахъ и 2 на кошкахъ, но удачныхъ надо при-
знать собственно 8 опытовъ, произведенныхъ на собакахъ.
Въ
другомъ рядѣ опытовъ раздраженіе чернаго вещества до-
стигалось при посредствѣ вскрытія черепа сверху. Для этой
цѣли черепъ вскрывался на значительномъ протяженіи или на
одной сторонѣ, или же на обѣихъ. Затѣмъ удалялась твердая
мозговая оболочка и осторожно снимались мозговыя полуша-
рія, вскрывались боковые желудочки и обнажался зрительный
бугоръ съ четверохолміемъ. Послѣ этого чрезъ область передняго
четверохолмія или на одной сторонѣ, или на обѣихъ проводился
разрѣзъ скальпелемъ
и впереди лежащія части мозга осторожно
удалялись рукояткой скальпеля. При этомъ на самомъ срѣзѣ
нетрудно было распознать область покрышки, черное веще-
ство во всю его ширину и основаніе мозговой ножки. При раз-
драженіи употреблялись тѣ же самые электроды, какъ и въ
предыдущихъ опытахъ. Самое раздраженіе производилось въ
различныхъ областяхъ subst. nigrae, напр. во внутренней, сред-
ней и наружной, при чемъ электроды вкалывались на извѣст-
ную глубину въ черное вещество. Кромѣ
того для контроля
получаемыхъ при раздраженіи чернаго вещества результатовъ
430
въ опытахъ производилось раздраженіе сосѣднихъ областей
мозговой ножки и покрышки. Всего такого рода опытовъ было
произведено 9, изъ нихъ 7 удачныхъ. Само собою ра-
зумѣется, что раздраженіе въ отдѣльныхъ опытахъ производи-
лось большей частью повторно, при чемъ многократно измѣня-
лось соотвѣтственно потребности опыта и положенія электро-
довъ. Слѣдуетъ еще замѣтить, что какъ въ опытахъ съ раз-
рушеніемъ, такъ и въ опытахъ съ раздраженіемъ
правильность
произведенной операціи контролировалась при посредствѣ
микроскопическаго изслѣдованія оплотненныхъ мозговъ.
При операціи приходилось прибѣгать къ морфійно-хлоро-
формному наркозу. Для регистрированія результатовъ этихъ
опытовъ примѣнялся графической методъ, причемъ начало и
конецъ раздраженія отмѣчались сигналомъ Deprez. Время от-
мѣчалось съ помощью колебаній метронома, a затѣмъ особыми
перьями записывалось дыханіе, движеніе щитовиднаго хряща,
глотательный актъ,
кровяное давленіе, измѣрялась внутренняя
t-° тѣла in recto и кромѣ того въ отдѣльныхъ опытахъ измѣря-
лось количество слюны, выдѣляемой изъ Стенонова протока и
велось наблюдете за двигательными явленіями, обнаруживаю-
щимися во время раздраженія
Опыты съ раздраженіемъ чернаго вещества.
Подводя итоги явленіямъ, полученнымъ при опытахъ съ
раздраженіемъ, должно отмѣтить въ особенности рѣзкія явле-
нія со стороны глотанія и дыханія, кровянаго давленія и нѣ-
которыхъ мышечныхъ
сокращеній.
Что касается глотательнаго акта, то раздраженіе наружной
части subst. nigrae каждый разъ приводило къ появленію глотанія,
выражавшагося рѣзкимъ подъемомъ щитовиднаго хряща, при-
чемъ въ одномъ опытѣ обнаруживался рядъ быстро слѣдующихъ
другъ за другомъ глотательныхъ движеній; во всѣхъ же осталь-
ныхъ опытахъ наблюдалась тоническая глотательная судорога.
При окончаніи раздраженія щитовидный хрящъ обыкновенно
вновь постепенно спускался до нормы, а въ нѣкоторыхъ опы-
тахъ
сначала даже опускался нѣсколько ниже нормы и лишь
затѣмъ принималъ нормальное положеніе. Раздраженіе средней
1) Подробности см. въ работѣ д-ра Юрмана Дисс.. СПБ.
431
части чернаго вещества вызывало глотательныя движенія, но
не во всѣхъ случаяхъ, при раздраженіи же внутренняго отдѣла
чернаго вещества глотаніе вызывалось только въ одномъ изъ
опытовъ, въ 4-же другихъ получились отрицательные резуль-
таты или же движенія щитовиднаго хряща были нерѣзкими.
На ряду съ глотательнымъ актомъ у животныхъ при раз-
драженіи наружнаго отдѣла чернаго вещества наблюдалось не-
рѣдко сокращеніе переднихъ мышцъ шеи, а иногда
и круговой
мышцы рта, языка и переднихъ небныхъ дужекъ, болѣе рѣзко
выраженное на соотвѣтствующей сторонѣ. Эти сокращенія по-
видимому должны быть разсматриваемы, какъ вспомогательныя
мышечныя сокращенія, соотвѣтствующія пріему пищи и жева-
нію. При раздраженіи внутреннихъ отдѣловъ чернаго вещества
наблюдалось вмѣстѣ съ тѣмъ движеніе глазныхъ яблокъ и со-
кращеніе верхняго вѣка, что несомнѣнно зависѣло отъ раздра-
женія корешковъ n. oculomotorii.
Что касается дыханія, то оно
представляло всегда болѣе
или менѣе рѣзкія измѣненія. Обыкновенно при раздраженіи
наружной части subst. nigrae обнаруживалась задержка ды-
ханія въ положеніи неполнаго выдоха; только въ одномъ
опытѣ и при томъ на одной лишь сторонѣ обнаружива-
лось при раздраженіи наружной части subst. nigrae ускореніе
дыханія съ значительнымъ увеличеніемъ амплитуды дыхатель-
ныхъ движеній. Задержка развивалась или сразу, или послѣ
2—3 дыхательныхъ движеній. Вмѣстѣ съ прекращеніемъ раз-
драженія
дыханіе довольно быстро возвращалось къ нормѣ
Раздраженіе внутренней части subst. nigrae вызывало обычно, за
исключеніемъ впрочемъ одного опыта, ускореніе дыханія, при-
чемъ размахи дыхательныхъ движеній представлялись то умень-
шенными, то даже увеличенными съ явленіями инспираторной
отдышки, а въ нѣкоторыхъ случаяхъ обнаруживалась отдышка
даже и безъ измѣненій въ размахѣ дыхательныхъ движеній.
Въ одномъ упомянутомъ ранѣе опытѣ вмѣсто ускоренія наблю-
далась задержка дыханія
въ положеніи неполнаго выдоха. Раз-
драженіе средней части subst. nigrae, производившееся лишь
въ одномъ опытѣ, дало ускореніе дыханія вмѣстѣ съ рѣз-
кимъ уменьшеніемъ размаха дыхательныхъ движеній, что про-
должалось нѣкоторое время и по прекращеніи раздраженія.
Надо замѣтить, что при раздраженіи съ основанія мозга
путемъ вкола электродовъ въ subst. nigra наблюдалась обык-
новенно задержка дыханія въ инспираціи во всѣхъ опытахъ
за исключеніемъ одного, въ которомъ электроды продвинулись
432
только во внутреннюю часть subst. nigrae. Обстоятельство это по-
видимому слѣдуетъ объяснить тѣмъ, что на концахъ электро-
довъ напряжете тока всего сильнѣе и потому эффектъ раз-
драженія въ этихъ случахъ долженъ соотвѣтствовать раздра-
женію наружной части subst. nigrae.
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что наблюдаемая при раздраженіи
чернаго вещества задержка въ положеніи неполнаго выдоха
или въ положеніи инспираціи могла зависѣть отъ того, въ ка-
комъ
положеніи дыханія подѣйствовалъ задерживающій импульсъ,
иначе говоря, заставалъ ли онъ дыханіе въ періодѣ инспираціи
или въ періодѣ экспираціи.
Кромѣ измѣненій со стороны глотанія и дыханія въ выше-
указанныхъ опытахъ наблюдалось и измѣненіе въ кровяномъ
давленіи, причемъ въ большинствѣ случаевъ при раздраженіи
наблюдалось повышеніе кровяного давленія; въ одномъ же
опытѣ наблюдалось пониженіе боковаго давленія съ ускоре-
ніемъ пульса.
Руководясь тѣмъ обстоятельствомъ, что
уже въ нормаль-
номъ состояніи наблюдается выдыхательное повышеніе кровя-
ного давленія съ учащеніемъ сердечной дѣятельности и выды-
хательное пониженіе съ замедленіемъ пульса, а съ другой
стороны и глотательный актъ сопровождается измѣненіемъ
кровяного давленія 1), д-ръ Юрманъ высказываетъ предположеніе,
что измѣненія кровяного давленія въ этомъ случаѣ вторичнаго
происхожденія и не имѣютъ самостоятельнаго характера.
Въ доказательство этого былъ произведенъ опытъ съ кура-
ризаціей,
при чемъ оказалось, что при раздраженіи чернаго
вещества не наблюдалось уже не только измѣненій дыханія
или глотательнаго акта, но и никакихъ измѣненій со стороны
кровяного давленія.
На кривыхъ однако не вездѣ имѣется полное соотвѣтствіе
между измѣненіемъ кровяного давленія и измѣненіемъ дыха-
нія, въ силу чего я полагаю, что вопросъ о вліяніи subst. nigrae
на кровяное давленіе требуетъ дальнѣйшихъ изслѣдованій.
Что касается t° и слюноотдѣленія, то произведенные въ
этомъ направленіи
опыты дали совершенно отрицательные ре-
зультаты.
Въ заключеніе слѣдуетъ еще упомянуть, что при раздра-
1) По изслѣдованіямъ l. Meltzer’a (Das Schluckscentrum, seine Irradiation
und allgem. Bedeutung derselben. Inaug. Diss. 1882), глотаніе сопровождается
пониженіемъ кровяного давленія. По Трапезникову же (Дисс., loc. cit) повы-
шеніемъ кровяного давленія.
433
женіи покрышки на уровнѣ чернаго вещества въ тѣхъ же опытахъ
наблюдалась по большей части задержка дыханія въ положеніи
неполнаго выдоха, которая продолжалась даже и послѣ прекраще-
нія раздраженія. При этомъ наблюдалось и глотаніе, какъ резуль-
татъ раздраженія покрышки, а въ отдѣльныхъ опытахъ визгъ,
ворчаніе, иногда же кромѣ того вилянье хвостомъ и поднятіе
шерсти на спинѣ, чего не наблюдалось ни въ одномъ случаѣ
при раздраженіи чернаго
вещества; раздраженіе же основанія
мозговой ножки давало тоническія судороги въ мышцахъ ту-
ловища и конечностей съ явленіями opisthothonus’a, что также
не наблюдалось при раздраженіи чернаго вещества.
Появленіе сходственныхъ явленій со стороны глотанія и
дыханія при раздраженіи сосѣднихъ областей покрышки долж-
но быть наблюдаемо въ этихъ случаяхъ уже въ силу того, что
по сосѣдству должны проходить проводники, принадлежащіе
черному веществу; однако то обстоятельство, что при
раздраже-
ніи чернаго вещества ни разу не наблюдалось общихъ судо-
рогъ, какъ при раздраженіи сосѣднихъ частей основанія мозго-
вой ножки, говоритъ за то, что иррадіація раздраженія въ выше-
приведенныхъ опытахъ не должна быть значительна и потому
описываемыя явленія должны быть отнесены насчетъ раздра-
женія самого чернаго вещества, а не сосѣднихъ областей.
Имѣя въ виду ближайшее сосѣдство нисходящхъ связей тить-
ковиднаго тѣла съ внутренней частью основанія мозговой ножки,
были
произведены также опыты съ раздраженіемъ титьковидныхъ
тѣлъ, при чемъ оказалось, что это раздраженіе вызываетъ ясное
ускореніе дыханія съ расширеніемъ размѣра дыхательныхъ
движеній, которое продолжалось нѣкоторое время и по пре-
кращеніи раздраженія и затѣмъ приходило къ нормальному
состоянію. При этомъ каждый разъ при раздраженіи титько-
видныхъ тѣлъ наблюдались движенія со стороны конечностей
въ видѣ плавательныхъ движеній, которыхъ никогда не на-
блюдалось при раздражены subst.
nigrae.
Тѣмъ не менѣе нельзя исключить, что ускореніе дыханія,
наблюдаемое при раздраженіи внутренней части subst. nigrae, не
могло зависѣть отъ раздраженія проходящихъ здѣсь волоконъ
титьковиднаго тѣла.
Опыты съ разрушеніемъ чернаго вещества.
Что касается опытовъ съ разрушеніемъ чернаго вещества,
то къ сожалѣнію въ двухъ случаяхъ, въ которыхъ удалось
сдѣлать изолированное поврежденіе чернаго вещества, собаки
434
жили непродолжительное время—въ одномъ случаѣ два дня,
въ другомъ три дня. Въ первомъ опытѣ собака послѣ операціи
большей частью лежала, но тѣмъ не менѣе не обнаруживала
ни параличей, ни судорогъ, ни анэстезіи. Жидкую пищу могла
глотать удовлетворительно. Во второмъ случаѣ послѣ опе-
раціи собака тоже все время лежала безъ явленій паралича и
анэстезіи, причемъ голова ея была поворочена въ противопо-
ложную сторону; пищи собака не принимала.
Эти
опыты такимъ образомъ скорѣе имѣютъ значеніе
своими отрицательными, нежели положительными явленіями.
Особенно слѣдуетъ отмѣтить тотъ фактъ, что у животныхъ съ
разрушеніемъ чернаго вещества не обнаруживается ни двига-
тельныхъ, ни чувствительныхъ параличей, что само по себѣ
говоритъ въ пользу того, что это образованіе не имѣетъ отно-
шенія ни къ управленію мышцъ туловища и конечностей, ни
къ проведенію чувствительныхъ импульсовъ и слѣдовательно
скорѣе всего его роль должна заключаться
въ рефлекторныхъ
функціяхъ непроизвольныхъ двигательныхъ аппаратовъ, съ
чѣмъ согласуются и вышеприведенные опыты съ раздраже-
ніемъ.
Обсужденіе полученныхъ результатовъ.
Если мы примемъ теперь въ соображеніе опыты съ разруше-
ніемъ корковыхъ центровъ дыханія и глотанія, результатомъ
чего съ постоянствомъ обнаруживалось перерожденіе въ об-
ласти subst. nigrae и съ другой стороны опыты съ раздраже-
ніемъ чернаго вещества, при которыхъ обнаруживались съ по-
стоянствомъ явленія
со стороны глотанія и сокращенія дру-
гихъ мышцъ, участвующихъ въ пріемѣ пищи и жеваніи, а
равно и измѣненія дыханія изъ всего имѣющагося у насъ
матеріала мы должны сдѣлать заключеніе объ отношеніи чер-
наго вещества къ функціи глотанія и пріему пищи вообще,
частью же вѣроятно и къ дыханію.
Объ отношеніи чернаго вещества къ давленію крови и
сердцебіенію вполнѣ опредѣленно высказаться еще нѣтъ воз-
можности и въ этомъ отношеніи слѣдуетъ пообождать даль-
нѣйшихъ изслѣдованій.
Можно
конечно поставить вопросъ, не зависятъ ли полу-
чаемыя при раздраженіи чернаго вещества явленія со стороны
435
дыханія отъ глотательнаго акта. Извѣстно, что всякое возбу-
жденіе глотательнаго центра, благодаря особымъ межцентраль-
нымъ связямъ, оказываетъ вліяніе на дыхательный центръ1), вслѣд-
ствіе чего получаются глотательно-дыхательныя явленія, представ-
ляющія собою задержку дыханія во время глотательнаго акта (Мах
Marckwald)2) и доказывающія, что потребность въ дыханіи во
время глотательнаго акта понижается3). Также и докторъ Тра-
пезниковъ при
изслѣдованіи, произведенномъ въ завѣдываемой
мною лабораторіи, убѣдился, что глотаніе сопровождается каж-
дый разъ задержкой дыханія. Такъ какъ задержка дыханія въ
опытахъ Юрмана наблюдалась при раздраженіи наружной части
subst. nigrae, раздраженіе которой сопровождалось глотательнымъ
актомъ, то весьма возможно, что часть явленій со стороны ды-
хания въ этомъ случаѣ стоить въ зависимости отъ возбужде-
нія глотательнаго акта. Однако, разсматривая кривыя автора,
нетрудно убѣдиться,
что не существуетъ полнаго соотвѣтствія
между развитіемъ глотательнаго акта и задержкой дыханія,
какъ это мы наблюдаемъ при опытахъ съ глотаніемъ; въ от-
дѣльныхъ же случаяхъ получались измѣненія дыхательнаго
ритма до полной его задержки, въ то время какъ глотанія
не происходило вовсе.
Эти данныя заставляютъ предполагать извѣстную само-
стоятельность въ дыхательныхъ измѣненіяхъ при раздра-
женіи наружной части чернаго вещества. Что же касается
измѣненій дыханія при раздраженіи
внутреннихъ отдѣловъ
чернаго вещества, то объ отношеніи ихъ къ акту гло-
танія не можетъ быть и рѣчи уже по самому характеру этихъ
дыхательныхъ измѣненій, представлявшихъ не замедленіе, а
напротивъ того ускореніе дыхательнаго ритма.
По вопросу о локализаціи въ subst. nigra центровъ глотанія
и дыханія не лишены значенія также производившіяся у насъ
опыты (д-ръ Юрманъ) съ предварительнымъ удаленіемъ корко-
выхъ центровъ глотанія съ цѣлью вызвать вторичное перерожде-
ніе корковыхъ
волоконъ, идущихъ въ subst. nigra, и съ послѣ-
дующимъ за этимъ перерожденіемъ раздраженіемъ чернаго ве-
щества. Такіе опыты, удачно произведенные въ двухъ случаяхъ,
1) Steiner. Schluckscentrum und Athmungscentrum. Arch. f. Anatomie und.
Physiologie, 1883. Phys. Heft.
2) M. Marckwald. Ueber die Ausbreitung und Hemmung von Schluckscentrum.
auf das Athmungscentrum. Zeitschr. f. Biol. Bd. V. 1883.
3) Meitzer. Das Schluckscentrum, seines Irradiationen und allgemeine Be-
deutung derselben.
1882. Berlin
436
показали, что и вслѣдъ за предварительнымъ разрушеніемъ
корковыхъ центровъ и вторичнымъ перерожденіемъ волоконъ,
идущихъ отъ коры къ subst. nigra, раздраженіе послѣдней
на заднихъ срѣзахъ вызываетъ какъ глотательный актъ, такъ
и явленія со стороны дыханія.
Эти опыты, какъ и то обстоятельство, что разрушеніе области
корковыхъ центровъ глотанія и дыханія сопровождалось переро-
жденіемъ волоконъ въ самой subst. nigra, заставляетъ насъ при-
знать
существованіе особыхъ центровъ глотанія и жеванія, а
можетъ быть и дыханія въ самой subst. nigra. Надо впро-
чемъ замѣтить, что разрушеніе subst. nigrae, не исклю-
чаетъ сохраненія функцій не только дыханія, но и гло-
танія, какъ было упомянуто выше. Въ пользу того же гово-
рятъ и спеціально произведенные опыты съ перерѣзкой
на соотвѣтствующихъ уровняхъ мозговой ножки. Такъ, въ
произведенномъ у насъ опытѣ (д-ръ Юрманъ) вслѣдъ за перерѣз-
кой чрезъ область передняго двухолмія позади
зрительныхъ бу-
гровъ собака могла свободно глотать воду, вливаемую ей въ ротъ.
Также и послѣ перерѣзки между переднимъ и заднимъ двухол-
міемъ, a затѣмъ послѣ перерѣзки на границѣ между четверохол-
міемъ и Вароліевымъ мостомъ собака еще могла глотать хорошо
и лишь послѣ перерѣзки въ переднихъ частяхъ моста глотаніе
сдѣлалось затруднительнымъ. Очевидно, такимъ образомъ, что въ
subst. nigra мы имѣемъ центры не первичнаго, а вторичнаго по-
рядка, подчиненные корковымъ центрамъ и
возбуждаемые также
рефлекторно, судя по крайней мѣрѣ по имѣющимся анатоми-
ческимъ соотношеніямъ, о которыхъ рѣчь была выше.
Красное ядро (n. ruber).
Что касается функціи краснаго ядра (n. ruber), то къ сожалѣнію
мы обладаемъ въ этомъ отношеніи лишь крайне скудными свѣдѣ-
ніями. Какъ извѣстно, красное ядро заложено на пути перед-
ней мозжечковой ножки, причемъ часть ея волоконъ несо-
мнѣнно оканчивается въ области этого ядра, другая же прони-
каетъ далѣе къ области зрительнаго
бугра, который въ свою
очередь связанъ нисходящими проводниками съ краснымъ
ядромъ.
Съ другой стороны въ области краснаго ядра возникаютъ
нисходящія волокна такъ называемаго уклоняющагося или
Monakow’скаго пучка, переходящаго въ боковые столбы спинного
мозга.
437
Эти анатомическія данныя не оставляютъ повидимому сомнѣ-
нія въ томъ, что красное ядро, являясь станціей на пути про-
веденія мозжечковыхъ импульсовъ къ головному мозгу, слу-
житъ вмѣстѣ съ тѣмъ и однимъ изъ рефлекторныхъ центровъ,
имѣющихъ отношеніе къ области непроизвольныхъ движеній,
регулируемыхъ импульсами, исходящими изъ мозжечка.
Въ физіологическихъ изслѣдованіяхъ можно указать лишь
на работу д-ра Фаворскаго, который при разрушеніи краснаго
ядра
наблюдалъ вынужденныя движенія и атаксію при ходьбѣ.
Къ сожалѣнію, физіологическія данныя не могутъ рѣшить во-
проса о значеніи въ этомъ отношеніи краснаго ядра, такъ какъ
каждый разъ при поврежденіи послѣдняго неизбѣжнымъ обра-
зомъ производится и поврежденіе волоконъ передней ножки
мозжечка, вслѣдствіе чего на сцену тотчасъ же выступаютъ
явленія, соотвѣтствующія ея поврежденію, т. е. вынужденныя
круговыя движенія съ нарушеніемъ статической координаціи,
которыя съ теченіемъ времени
постепенно выравниваются.
Патологическія наблюденія.
Нѣкоторыя указанія о роли краснаго ядра мы можемъ по-
черпнуть изъ клиническнхъ наблюденій, гдѣ мы имѣемъ дѣло
обыкновенно со старыми патологическими процессами, при
которыхъ вынужденныя движенія и разстройства статической
координаціи уже совершенно выравнялись.
Banhoffer на основаніи клиническихъ наблюденій между про-
чимъ высказалъ мнѣніе, что пораженіемъ верхнихъ ножекъ
мозжечка обусловливаются хореобразныя судороги.
Къ этому
мнѣнію примкнулъ также и Муратовъ.
Для объясненія зависимости хореобразныхъ судорогъ и по-
раженія передней ножки мозжечка авторъ ссылается на изслѣ-
дованія Luciani, наблюдавшаго послѣ пораженія мозжечка осла-
бленіе мышечнаго тонуса (гипотонію), и на указанія Edinger’a, на-
блюдавшаго повышеніе рефлексовъ послѣ пораженій зритель-
наго бугра. Оба эти образованія, будто бы являясь антагонистами въ
отношеніи рефлексовъ, взаимно уравновѣшиваютъ другъ друга.
При нарушеніи
же связи между ними происходитъ гемихорея
или геміатетозъ.
Мы видѣли однако, что различныя части мозжечка неоди-
наково относятся къ рефлексамъ. Но если даже допустить ис-
438
ключительно задерживающее вліяніе мозжечка на рефлексы, то,
мнѣ кажется, все же трудно признать причину хореи и атетоза
въ нарушеніи равновѣсія между двумя образованіями, дѣйствую-
щими антагонистически въ отношеніи рефлексовъ.
Я думаю, что рефлексы тутъ не причемъ, a дѣло заключается
въ томъ, что чрезъ красное ядро проходитъ непроизвольный
двигательный путь въ видѣ такъ называемаго Monakow’скаго
пучка. Поэтому гнѣзда пораженія, дѣйствующія
раздражающимъ
образомъ на область краснаго ядра, могутъ служить причиной
хореобразныхъ судорогъ и атетоза. Съ другой стороны и устра-
неніе регулирующихъ вліяній со стороны мозжечка на непро-
извольныя движенія должно приводить также къ соотвѣтствую-
щимъ двигательнымъ разстройствамъ.
Raymond и Cestan 1) приводитъ случай опухоли, огра-
ничивающейся областью обоихъ красныхъ ядеръ, причемъ кли-
нически обнаруживалось вмѣстѣ съ полнымъ параличемъ ми-
мическихъ движеній своеобразное
ограниченіе подвижности въ
формѣ атаксіи, амнезіи и дизартріи безъ паралича но съ рѣз-
кимъ повышеніемъ рефлексовъ. Авторы справедливо относятъ
этотъ симптомокомплексъ насчетъ пораженія передней мозжеч-
ковой ножки на уровнѣ краснаго ядра.
Само собою разумѣется, что не только пораженіе краснаго
ядра, но и пораженіе другихъ частей непроизвольнаго двига-
тельнаго пути на различномъ его уровнѣ въ извѣстныхъ слу-
чаяхъ должно сопровождаться подобными же хореобразными и
атетозными
движеніями.
Факты, имѣющіеся въ этомъ отношеніи, дѣйствительно не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что хореобразныя судороги и
атетозъ ничуть не составляютъ исключительной принадлеж-
ности пораженія краснаго ядра, но наблюдаются также и при
пораженіи другихъ областей мозга.
Такъ, въ случаяхъ гемихореи и геміатетоза при вскрытіи на-
ходили пораженіе чувство—двигательной области мозговой коры,
подкорковыхъ отдѣловъ бѣлаго вещества зрительнаго бугра
съ прилежащими отдѣлами внутренней
сумки, подбугровыхъ
областей Вароліева моста и даже нижележащихъ отдѣловъ нерв-
ной системы.
Какъ извѣстно, Charcot, руководясь клиническими данными,
убѣдился, что гемихорея нерѣдко осложняется геміанэстезіей,
1) Raymond et Cestan. Sur un cas de papillome epitheloide du noyau rouge.
Arch. de Neur. XIV, № 80. 1902.
439
а такъ какъ геміанэстезія обусловливалась по тогдашнимъ по-
нятіямъ пораженіемъ задней части внутренней сумки, то
по Charcot 1) гемихорея и должна обусловливаться пораженіемъ
этого отдѣла мозга. При вскрытіи въ одномъ случаѣ было най-
дено пораженіе зрительнаго бугра, въ другомъ случаѣ задняго
отдѣла n. lenticularis, въ третьемъ—задняго отдѣла внутренней
сумки.
Чтобы согласовать эти данныя, Charcot принялъ существованіе
особаго пучка—faisceau
d’hemichorée, лежащаго между пирамиднымъ
и чувствительнымъ пучковъ въ области внутренней сумки.
Въ настоящее время впрочемъ никто уже повидимому не
держится взгляда о существованіи особаго пучка, вызывающаго
гемихорею, но мы знаемъ о существованіи экстрапирамидныхъ
путей, проходящихъ черезъ зрительный бугоръ и nucl. lenticu-
laris, путей, пораженіе которыхъ можетъ дать развитіе гемихореи.
Kahler и Pick 2) держатся того взгляда, что гемихорея и
геміатетозъ обусловливаются пораженіемъ
пирамиднаго пути
на различномъ его уровнѣ, причемъ разнообразіе клиническихъ
проявленій послѣгемиплегическихъ разстройствъ по ихъ мнѣнію
обусловливается различіемъ самаго характера патологическаго
процесса. Противъ этого взгляда говоритъ однако тотъ фактъ,
что раздраженіе пирамиднаго пути на томъ или другомъ его
уровнѣ всегда приводитъ къ развитію тоническихъ судорогъ,
а не хореобразныхъ или атетозныхъ сокращеній мышцъ.
По взгляду Brissaud 3) дѣло сводится также къ различному
пораженію
пирамиднаго пути. Полное его перерожденіе вызы-
ваетъ контрактуры конечностей; при неполномъ же перерожденіи
мышцы, иннервируемыя перерожденными волокнами, сохраняютъ
свой нормальный тонусъ, но при активномъ движеніи могутъ
приходить въ состояніе временной контрактуры.
Этой различной степенью перерожденія пирамидныхъ воло-
конъ авторъ и объясняетъ разнаго рода послѣгемиплеги-
ческія разстройства.
Противъ этой теоріи говоритъ однако то обстоятельство, что
перерожденіе пирамиднаго
пути составляетъ обычное явленіе
во всѣхъ случаяхъ гемиплегіи, тогда какъ гемихорея и гемі-
атетозъ составляютъ далеко необычное явленіе въ случаяхъ
1) Charcot. Oeuvres complètes. De l’hémichorée posthémiplegique, стр. 358.
2) Kahleru. Pick. Ueber die Lokalisation der posthemiplegischen Bewegungser-
scheinungen. Prag. Vierteljahrschr. 1879. 141.
3) Brissaud. Lésions anatomiques et mécanisme de l’athétose. Gaz. hebd.
1880 № 49 - 50.
440
гемиплегій. Очевидно слѣдовательно, что неполнымъ перерожде-
ніемъ пирамиднаго пути нельзя объяснить ни гемихореи, ни
геміатетоза.
Далѣе заслуживаетъ вниманія въ этомъ вопросѣ мнѣніе
Gowers’a 1), который въ 3-хъ случаяхъ гемиплегической хореи
нашелъ пораженіе зрительнаго бугра. Онъ признаетъ поэтому,
что при всѣхъ послѣгемиплегическихъ разстройствахъ дви-
женія патологическій процессъ локализируется въ зрительномъ
бугрѣ. Но авторъ полагаетъ
вмѣстѣ съ тѣмъ, что и характеръ по-
раженія играетъ извѣстную роль въ развитіи вышеуказанныхъ
разстройствъ.
Размягченія мозговой ткани, оказывающія раздражающее
вліяніе на центры мозговой коры, по автору обусловливаютъ
атетозъ, тогда какъ кровеизліянія приводятъ къ гемихореѣ.
У дѣтей развитіе атетоза по Gowers’y, обусловливается не-
правильнымъ и недостаточнымъ возстановленіемъ двигательной
способности.
Мнѣніе Gowers’a однако далеко не раздѣляется многими, какъ
видно изъ
вышеприведенныхъ литературныхъ указаній. И
дѣйствительно извѣстно, что атетозныя движенія наблюдались
и при кровеизліяніяхъ.
Точка зрѣнія автора.
Съ своей стороны на основаніи экспериментальныхъ
изслѣдованій и клиническихъ данныхъ я старался показать, что
чрезъ зрительный бугоръ проходитъ обширная двигательная си-
стема волоконъ, предназначенная для прирожденныхъ аффектив-
ныхъ движеній, въ силу чего и руководясь соотвѣтствующими
клиническими данными, я связалъ хореическія
разстройства дви-
женія съ пораженіемъ системы волоконъ зрительнаго бугра 2).
Съ тѣхъ поръ случаи изъ нашей клиники только укрѣпили
меня въ этомъ убѣжденіи. Еще недавно совмѣстно съ д-ромъ
Останковымъ я представилъ вниманію Научныхъ собраній на-
шей клиники случай вполнѣ ограниченнаго (не болѣе горошины
средней величины) кровеизліянія въ ткань бугра, при кото-
ромъ острымъ образомъ развились хореическія движенія на
1) Gowers. Lehrb. d. Nervenh. Bd. II.
2) См. В. Бехтеревъ.
Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ у животныхъ
и человѣка. Вѣстникъ психіатріи. 1885. Virch. Arch 1888.
441
противоположной сторонѣ, сопровождавшіяся рѣзкимъ согрѣ-
ваніемъ половины тѣла и явленіями дерматита въ конечно-
стяхъ той же стороны.
Необходимо однако имѣть въ виду, что не только пораженія
самого зрительнаго бугра, но и пораженія принадлежащей ему
системы волоконъ, начиная отъ коры до первичныхъ двига-
тельныхъ ядеръ въ спинномъ мозгу, если эти пораженія спо-
собны производить раздраженіе ткани, вызываютъ хореическія
судорожныя движенія,
въ чемъ удостовѣряютъ насъ соотвѣт-
ствующіе клиническіе случаи. Такимъ образомъ намъ стано-
вится понятнымъ, что пораженія въ области верхняго этажа,
гдѣ проходятъ нисходящіе проводники бугровъ, при извѣст-
ныхъ условіяхъ могутъ вызывать хореическія движенія.
Въ частности, если мы примемъ во вниманіе, что съ одной
стороны чрезъ красное ядро проходитъ одна изъ важныхъ нис-
ходящихъ системъ, связывающихъ бугоръ со спиннымъ моз-
гомъ,—такъ называемый уклоняющійся или Monakow’скій
пу-
чокъ, и съ другой стороны чрезъ красное же ядро, подходятъ
къ бугру волокна передней мозжечковой ножки, то намъ
станетъ понятнымъ, что пораженія верхняго этажа на мѣ-
стѣ краснаго ядра должны приводить въ извѣстныхъ слу-
чаяхъ къ хореическимъ разстройствамъ движенія. Что
касается атетозныхъ движеній, то происхожденіе ихъ на нашъ
взглядъ не относится къ пораженію волоконъ бугровъ, а должно
быть объяснено пораженіемъ другихъ двигательныхъ системъ.
Вышеприведенныя соображенія
и клиническія наблюденія
хореическихъ разстройствъ движенія при пораженіи области
верхняго этажа, сообщенныя Banhofer’омъ a затѣмъ и другими
авторами, даютъ намъ основаніе сдѣлать заключеніе и о функціи
краснаго ядра, которое, будучи заложено по пути нисходящей
системы волоконъ бугровъ, въ то же время является мѣстомъ
прерыванія части волоконъ передней мозжечковой ножки.
Очевидно, что красное ядро, служа одной изъ станцій на пути
распространенія импульсовъ отъ мозжечка къ головному
мозгу,
предназначено для рефлекторной передачи этихъ импульсовъ
на непроизвольные двигательные проводники бугровъ, преры-
вающіеся въ этомъ ядрѣ.
Если переднія ножки мозжечка, какъ мы говорили выше,
передаютъ къ головному мозгу ощущенія положенія тѣла, то
красное ядро можетъ служить для рефлекторной передачи
этихъ импульсовъ отъ мозжечка на непроизвольные провод-
ники Monakow’скаго пучка или fasc. rubro-spinalis.
442
Врядъ ли можно сомнѣваться въ томъ, что не только всѣ
вообще наши движенія выполняются подъ постояннымъ контро-
лемъ мозжечка, какъ органа статическаго чувства и статической
координаціи. Если для обособленыхъ движеній такая передача
импульсовъ отъ мозжечка на двигательные проводники уста-
навливается въ корѣ полушарій въ области чувство-двигатель-
ныхъ центровъ, то для движеній, выполняемыхъ проводниками
межуточнаго мозга и представляющихъ
собою нерѣдко чис-
тые рефлексы, такая передача происходитъ прежде всего въ
области краснаго ядра, частью же въ области самого бугра.
Роль передатчиковъ сказанныхъ импульсовъ на другія дви-
гательныя образованія играютъ очевидно и нисходящія колля-
терали передней мозжечковой ножки спускающіеся къ продол-
говатому мозгу, гдѣ они вступаютъ въ соотношеніе съ зало-
женными здѣсь клѣточными элементами.
Шишковидная желѣза (gl. pinealls, epiphysis cerebri).
Gl. pinealis s. epiphysis
представляетъ собою еще темное
въ функціональномъ отношеніи образованіе. Въ филогенетиче-
скомъ смыслѣ gl. pinealis есть ничто иное, какъ рудиментъ 3-го
глаза, почти исчезнувшаго въ животномъ царствѣ и сохранив-
шагося лишь у нѣкоторыхъ нынѣ живущихъ видовъ австра-
лійскихъ ящерицъ. Этимъ объясняется близость gl. pinealis къ
четверохолмію. Тѣмъ не менѣе объ отношеніи этого образова-
нія къ акту зрѣнія не можетъ быть и рѣчи. Нѣкоторые авторы
высказываютъ даже сомнѣніе въ существованіи
нервныхъ эле-
ментовъ въ gl. pinealis, что однако другими авторами признается
достовѣрнымъ. Нѣкоторые изъ авторовъ ставили gl. pinealis въ
аналогію съ hypophysis cerebri и признавали въ немъ обра-
зованіе, вліяющее на обмѣнъ веществъ.
Ціонъ 1), изслѣдуя дѣйствіе экстрактовъ железы на сердечно-
сосудистую систему, убѣдился, что впрыскиваніе большихъ дозъ
экстракта приводитъ къ замедленію сердечной дѣятельности,
которая становится иногда неправильною. Всѣ эти явленія обусло-
вливаются
по его мнѣнію раздраженіемъ блуждающихъ нервовъ.
такъ какъ перерѣзка послѣднихъ совершенно устраняетъ упо-
1) Cyon. Zur Physiologie d. Zirbeldrüse. Pflüger’s Arch. Bd. 98. Heft 7—8.
443
мянутыя явленія. При впрыскиваніи новыхъ дозъ экстракта мы
имѣемъ пораженіе ускорителей сердца съ появленіемъ сердеч-
ной аритміи. Въ виду обильнаго содержанія въ шишковид-
ной железѣ неорганическихъ солей авторъ поставилъ также
рядъ опытовъ съ впрыскиваніемъ глицерино-фосфорно-кислаго
калія и натра, причемъ оказалось, что получающійся при
этомъ эффектъ близко подходитъ къ той картинѣ, которую
вызываетъ экстрактъ железы. Такъ, введете 11/2%
раствора
глицерино-фосфорнаго натра, благодаря раздраженію ускори-
телей сердца, почти удваиваетъ число сердечныхъ сокращеній
подобно малымъ дозамъ экстракта, тогда какъ глицерино-фос-
форная известь вызываетъ противоположный эффектъ, замед-
ляя и усиливая удары сердца подобно большимъ дозамъ
экстракта. Далѣе при раздраженіи железы электрическимъ
токомъ по автору достаточно уже прикосновенія къ железѣ
электродовъ, чтобы вызвать уменьшеніе и измѣненіе формы
железы, вслѣдствіе
ея стягиванія подъ вліяніемъ содержа-
щихся въ оболочкѣ железы поперечно-полосатыхъ мышечныхъ
волоконъ, расположенныхъ аналогично мышечнымъ волокнамъ
сердца, что ранѣе было доказано работами Nikolas’a и Дими-
тровой 1). Это измѣненіе размѣра железы, расположенной при
Сильвіевомъ водопроводѣ, по автору механически отражается
на содержаніи жидкости въ желудочкахъ мозга. Достойно вни-
манія, что разсматриваемая железа у молодыхъ людей содер-
житъ большое количество фосфорной извести,
которая въ болѣе
пожиломъ возрастѣ совершенно исчезаетъ.
Авторъ указываетъ также на взаимоотношеніе между мозго-
вымъ придаткомъ, шишковидной и щитовидной железой, по-
лагая однако, что шишковидная железа можетъ самостоя-
тельно регулировать мозговое давленіе.
Такъ какъ железа расположена не среди aq. Sylvii, а надъ
четверохолміемъ, то по нашему мнѣнію врядъ ли можно придавать
особое значеніе этой железѣ, какъ механическому регулятору
притока и оттока черепно-спинной жидкости,—тѣмъ
болѣе, что
шишковидная железа отличается подвижностью и вмѣстѣ съ
жидкостью смѣщается въ направленіи тока жидкости. Но
химическое значеніе этой железы, способной при извѣст-
ныхъ условіяхъ къ сокращенію и выдѣленію своего экстракта,
безъ сомнѣнія, не должно быть маловажнымъ и очевидно здѣсь
мы имѣемъ особый защитительный органъ, быть можетъ нейтра-
1) Dimitrova. Thèse. London. 1901.
444
лизующій тѣ или другіе побочные продукты обмѣна мозго-
вой ткани, поступающіе въ черепно-спинную жидкость.
Что касается спеціально нервныхъ волоконъ, проходящихъ въ
основной части gl. pinealis, образующихъ ножки послѣдней и пере-
ходящихъ въ заднюю спайку, то Л. Даркшевичъ, руководясь
своими опытами съ перерѣзкой задней спайки, разсматривалъ
ихъ, какъ зрачковыя волокна; однако изслѣдованія, производи-
мыя въ завѣдываемой мною лабораторіи не
дали столь рѣши-
тельныхъ результатовъ, чтобы можно было говорить о прекра-
щеніи зрачковой реакціи при перерѣзкѣ волоконъ задней спайки
(д-ръ Вырубовъ).
Въ виду этого нѣтъ достаточныхъ основаній признавать, что
чрезъ gl. pinealis проходить дуга свѣтового рефлекса на зрачокъ,—
тѣмъ болѣе, что нѣкоторое ослабленіе зрачковой реакціи, на-
блюдаемое при разрѣзѣ передней части крыши aq. Sylvii, произ-
водимомъ вмѣстѣ съ волокнами задней спайки, можетъ быть
объяснено перерѣзкой
волоконъ, переходящихъ отъ одного
изъ возвышеній передняго четверохолмія черезъ крышу aq. Sylvii
къ ядрамъ n. oculomotorii другой стороны.
Патологическія наблюденія.
Обращаясь къ области клиническихъ наблюденій съ пора-
женіемъ gl. pinealis, необходимо замѣтить, что къ сожалѣнію
они не даютъ въ указанномъ отношеніи положительныхъ дан-
ныхъ. Казалось бы въ этомъ отношеніи могли быть не безъ
значенія опухоли gl. pinealis, но, благодаря близости четверо-
холмія и подлежащихъ
проводниковъ, онѣ нерѣдко сопрово-
ждаются тѣми же симптомами, какъ и пораженія области
четверохолмія вообще, т. е. мозжечковой атаксіей и раз-
стройствами въ движеніи глазъ. Мозжечковая атаксія, наблю-
даемая здѣсь болѣе, чѣмъ въ половинѣ случаевъ, оче-
видно зависитъ отъ нарушенія функціи подлежащихъ моз-
жечковыхъ волоконъ и выражается невозможностью стоять и
ходить при отсутствіи паралича движеній, частью же неточной
колеблющейся походкой и склонностью падать въ ту или дру-
гую
сторону.
Что касается другихъ разстройствъ, то они, хотя и наблю-
даются при пораженіи gl. pinealis, но въ сравнительно меньшемъ
числѣ случаевъ за исключеніемъ явленій со стороны глазъ,
которыя никогда не отсутствуютъ.
445
Neumann 1), собравшій въ послѣднее время всѣ случаи пора-
женія gl. pinealis приходитъ къ выводу, что имѣется существен-
ное преобладаніе явленій раздраженія надъ параличными явле-
ніями, которыя не представлялись рѣзко выраженными ни въ
одномъ случаѣ и совершенно отсутствовали въ 8 изъ 22 слу-
чаевъ; въ 4 случаяхъ имѣлись лишь легкія одностороннія явле-
нія лицевого пареза, 2 раза начинающійся параличъ глотанія,
3 раза нарушеніе рѣчи и 2 раза
затрудненіе артикуляціи, а
однажды совершенный мутизмъ 2-хъ лѣтняго гидроцефаличе-
скаго ребенка. Въ одномъ случаѣ существовало недержаніе мочи
и кала, въ 3 случаяхъ—недержаніе мочи. Кромѣ того въ нѣкоторыхъ
случаяхъ отмѣчается слабость конечностей безъ настоящаго
пареза.
Изъ двигательныхъ явленій раздраженія стоятъ на первомъ
мѣстѣ судорожные приступы, которые наблюдались въ 9 слу-
чаяхъ и представлялись частью эпилептическими, частью эпи-
лептиформными, частью же являлись
въ формѣ судороги или
конвульсивныхъ сокращеній всего тѣла. Наконецъ въ двухъ
случаяхъ наблюдались общія тоническія судороги.
Изъ другихъ двигательныхъ явленій раздраженія отмѣ-
чались легкія сокращенія въ области facialis и отдѣль-
ныхъ конечностей, спастическія контрактуры одной или обѣихъ
конечностей на одной сторонѣ или же конечностей той и другой
стороны, общее дрожаніе и скрежетаніе зубовъ. Въ отдѣльныхъ
случаяхъ кромѣ того, наблюдалась затылочная контрактура, при-
знаваемая
авторами не за явленіе раздраженія, а за произволь-
ное или рефлекторное сокращеніе, обусловленное болевыми
явленіями. Кромѣ того въ 2 случаяхъ въ числѣ другихъ симп-
томовъ раздраженія наблюдался opisthohonus; въ 5 же слу-
чаяхъ не существовало явленій раздраженія вовсе.
Что касается до рефлексовъ, то измѣненія въ этомъ отно-
шеніи не представляютъ ничего постояннаго, можно лишь от-
мѣтить, что въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ существовали явленія па-
реза вмѣстѣ съ послѣдними обнаруживалось
и соотвѣтствую-
щее повышеніе сухожильныхъ рефлексовъ.
Изъ явленій со стороны чувствительной сферы при опухо-
ляхъ gl. pinealis слѣдуетъ отмѣтить часто наблюдающіяся, какъ
и при всѣхъ мозговыхъ опухоляхъ, головныя боли, локализи-
рующіяся въ разныхъ частяхъ головы и сопровождающіяся
1) Neumann. Z. Kenntnis d. Zirbeldrüsengescwulst. Monatschr. f. Psych. u.
Neurol. № 5. 1901.
446
иногда тѣми или другими парэстезіями. Затѣмъ часто наблю-
дается туговатость слуха и чувство головокруженія.
Сравнительно рѣже наблюдаются разстройства общей чув-
ствительности, которыя вообще при пораженіи gl. pinealis
врѣчаются рѣдко.
Что касается разстройствъ со стороны глазъ, то они со-
стоятъ или въ измѣненіи глазного дна, или въ нарушенія функціи
зрѣнія, или наконецъ въ нарушеніи иннерваціи глазныхъ мышцъ.
Изъ разстройствъ въ отношеніи
движенія глазныхъ мышцъ,
отличающихся поразительнымъ постоянствомъ при опухоляхъ
gl. pinealis наблюдались въ отдѣльныхъ случаяхъ: 1) нистагмъ,
2) параличи наружныхъ мышцъ, 3) зрачковыя явленія.
Нистагмъ наблюдался въ 6 случаяхъ и слѣдовательно онъ не
представляетъ особенно частаго явленія при пораженіи gl. pi-
nealis. Офтальмоплегическіе симптомы представляются наиболѣе
частыми и отсутствовали только въ 2 случаяхъ изъ 19.
Разнообразныя нарушенія зрачковой реакціи наблюдаются въ
общемъ
менѣе часто и отмѣчены всего 11 разъ.
Изъ другихъ явленій, наблюдаемыхъ при пораженіи gl. pi-
nealis, обращаютъ на себя вниманіе общіе симптомы, свойствен-
ные мозговымъ опухолямъ, какъ рвота и психическія разстрой-
ства. Neumann обращаетъ вниманіе между прочимъ на тотъ
фактъ, что при опухоляхъ gl. pinealis относительно рѣдко наблю-
дается замедленіе пульса,—симптомъ, какъ извѣстно, часто наблю-
даемый при другихъ опухоляхъ, а потому рѣдкость этого симп-
тома при опухоляхъ gl.
pinealis быть можетъ не лишена извѣст-
наго значенія.
Въ нѣсколькихъ случаяхъ наблюдалась поліурія я настоя-
щій diabetes insipidus (Hooslin, Massot)1). Въ другихъ случаяхъ
(Doly, Kny, Heubner) отмѣчалась наряду съ поліуріей т. наз.
полифагія. Только что названныя явленія очевидно указываютъ
на своеобразныя измѣненія въ обмѣнѣ веществъ.
Что касается сосудодвигательныхъ разстройствъ, то здѣсь
прежде всего отмѣчаютъ явленія дермографизма, которыя осо-
бенно рѣзко наблюдались
въ случаѣ Heubner’a. Въ другихъ слу-
чаяхъ наблюдались другія сосудодвигательныя явленія, какъ
венозный застой рукъ, обильный потъ и т. п.
Остается еще упомянуть о трофическихъ разстройствахъ, на-
блюдаемыхъ при опухоляхъ gl. pinealis. Не останавливаясь на
1) Извѣстно, что Cl. Bernard наблюдалъ поліурію при поврежденіи области
четверохолмія.
447
встрѣчавшейся въ отдѣльныхъ случаяхъ аномаліи въ разви-
тіи половыхъ органовъ и въ присутствіи большой gl. thymus,
слѣдуетъ указать на интересный случай Heubner’a, въ которомъ
наблюдался исполинскій ростъ у четырехлѣтняго ребенка, у ко-
тораго gl. pinealis была превращена въ цистическую псаммо-
саркому. Такимъ образомъ, здѣсь обнаруживалось то измѣненіе
въ питаніи тканей, которое связываютъ часто съ пораже-
ніемъ hypophysis. Изъ другихъ явленій
отмѣчалась общая ка-
хексія, отечность кожи и зобатость.
Въ общемъ слѣдуетъ однако признать, что клиника не даетъ
твердой точки опоры для обособленія опухолей gl. pinealis отъ
опухолей четверохолмія, что вполнѣ понятно не только въ виду
ближайшаго сосѣдства обоихъ образованій, но и въ виду того,
что опухоли gl. pinealis естественно должны приводить къ сдав-
ленію и области четверохолмія.
На основаніи анализа всѣхъ имѣющихся до сего времени
въ литературѣ случаевъ и двухъ своихъ
случаевъ, что вмѣстѣ
составитъ 22 случая, Neumann 1) въ послѣднее время приходитъ
къ выводу, что объ опухоляхъ epiphysis’a можно думать въ томъ
случаѣ, если вмѣстѣ съ очень рѣзко выраженными общими
симптомами мозговой опухоли обнаруживался лишь единствен-
ный гнѣздовой симптомъ въ видѣ двустороннихъ разстройствъ
глазныхъ мышцъ. Кромѣ того по взгляду автора въ будущемъ
слѣдуетъ обратить вниманіе на пониженіе слуха, на существо-
ваніе нарушеній роста и питанія, а также и на содержаніе
отдѣленія
мочи.
Такъ какъ однако разстройства со стороны глазъ представ-
ляютъ собою не прямой, а косвенный симптомъ, обусловленный
давленіемъ на подлежащіе центры глазныхъ мышцъ, а осла-
бленіе слуха можетъ быть поставлено въ связь съ пораженіемъ
подлежащихъ слуховыхъ проводниковъ, то наиболѣе характер-
ными, хотя и не столь постоянными, симптомами опухолей gl.
pinealis являются собственно измѣненія со стороны обмѣна ве-
ществъ.
Самый характеръ разсматриваемаго образованія, содержащаго
нервные
элементы лишь въ скудномъ количествѣ, указываетъ
на то обстоятельство, что функція его не должна представлять
собою ближайшаго отношенія къ движенію и чувствительности, а
1) Neumann Zur Kenntnis d. Zirbeldrüsengeschwülste, Monatschr. f. Psyh.
u. Neurol. № 5. 1901.
448
скорѣе всего представляетъ то или другое отношеніе къ обмѣну
веществъ организма, въ пользу чего, какъ мы видѣли, говорятъ
и физіологическія данныя.
Въ связи съ вышеуказаннымъ значеніемъ gl. pinealis не безъ-
интересно отмѣтить здѣсь, что въ новѣйшее время A Petite et
J. Girard на основаніи весьма обстоятельныхъ изслѣдованій при-
ходятъ къ выводу, что секреторную функцію обнаруживаетъ
даже plex. chorioi-
deus, играющій су-
щественную
роль
въ образованіи че-
репно - спинной
жидкости.
Другія образова-
нія въ области
средняго мозга.
Что касается
другихъ сѣрыхъ
образованій обла-
сти средняго
мозга, то многаго
объ ихъ функціи
сказать нельзя за
полнымъ недоста-
ткомъ соотвѣтст-
вующихъ изслѣ-
дованій. Мы упо-
мянемъ лишь, что
по взгляду Kohn-
stam’a такъ называемое ядро задней спайки или ядро задняго
продольнаго пучка resp. верхнее ядро n. oculomotorii по Дарк-
шевичу
(арр фиг. 12) является рефлекторнымъ ядромъ для
зрачковаго рефлекса. Но это мнѣніе не можетъ быть принято
во вниманіе, такъ какъ самое ядро, какъ я убѣдился, не
имѣетъ отношенія къ n. oculomatorius.
Такъ какъ это ядро принимаетъ въ себя волокна, служащія
продолженіемъ ножекъ gland. pinealis, то скорѣе можно предпо-
ложить, что оно представлятъ собою систему рефлекторныхъ
Фиг. 12. Схема области средняго мозга съ его ядрами;
gp—gl. pinealis; cqs—переднее четверохолміе; aS—aq. Sylvii;
nr—n.
ruber; арр—ядро задней спайки; III—ядро n. oculo-
otorii; tpt—tr. peduncularis transv.; gi—gangl. interpe-
dunculare; tc—tub. cinereum; sn—subst. nigra; cgi—corp.
genic. int. cge—corp. genic. ext.; ch— chiasma; no—n.
opticus; tro—tr. opticus.
449
обонятельныхъ путей и слѣдовательно служитъ для рефлексовъ
въ этой области.
Далѣе описанное мною небольшое corp. parabigeminum, лежащее
при наружной поверхности верхняго этажа между заднимъ и пе-
реднимъ четверохолміемъ имѣетъ отношеніе къ волокнамъ петли
и потому представляетъ собою очевидно рефлекторный узелъ,
роль котораго будетъ выяснена лишь при будущихъ изслѣдо-
ваніяхъ.
Что касается затѣмъ описаннаго мною n. innominatus, зало-
женнаго
на уровнѣ передняго четверохолмія въ тыльно-наруж-
номъ направленіи отъ краснаго ядра и кнутри отъ петлевого слоя,
то, будучи заложено въ области сѣтевиднаго образованія сред-
няго мозга, оно, какъ надо думать, имѣетъ ближайшее отноше-
ніе къ непроизвольнымъ двигательнымъ функціямъ верхняго
этажа, быть можетъ къ тѣмъ или инымъ функціямъ внутрен-
нихъ органовъ, что безъ сомнѣнія требуетъ еще выясненія при
дальнѣйшихъ изслѣдованіяхъ.
Относительно ядра tractus peduncularis transversus,
которое пре-
красно обрисовывается у кроликовъ и другихъ болѣе низшихъ
животныхъ на уровнѣ передняго четверохолмія въ видѣ продолго-
ватаго косвенно заложеннаго образованія, мы можемъ замѣтить
слѣдующее: уже въ виду того, что самый пучокъ, вступающій въ
это образованіе, всегда атрофируется вмѣстѣ съ послѣднимъ при
вылущеніи глазного яблока, есть основаніе полагать, что вышеу-
казанное ядро имѣетъ тѣсное соотношеніе съ зрительнымъ аппа-
ратомъ и очевидно служитъ для рефлекторной
передачи зри-
тельныхъ импульсовъ на двигательные проводники сѣтевид-
наго образованія.
Далѣе, темнымъ по функціи образованіемъ является моз-
жечковый узелъ Gudden’a, особенно хорошо выраженный у со-
бакъ, кроликовъ, крысъ и другихъ болѣе мелкихъ животныхъ
и принимающій въ себя волокна fasc. retroflexi Meynert’a, вы-
ходящаго изъ gangl. habenulae.
Можно лишь замѣтить, что gangl. habenulae, изъ котораго на-
чинается fasc. retroflexus, является узломъ, въ которомъ преры-
ваются
рефлекторные обонятельные проводники, откуда очевидно,
что и межножечный узелъ долженъ представлять собою образованіе е,
участвующее въ тѣхъ или другихъ рефлекторныхъ движеніяхъ,
вызываемыхъ обонятельными импульсами.
450
Колѣнчатыя тѣла.
Перейдемъ теперь къ разсмотрѣнію колѣнчатыхъ тѣлъ,
стоящихъ какъ бы на границѣ средняго и межуточнаго мозга.
Колѣнчатыя тѣла представляютъ собою два небольшихъ обра-
зованія, расположенныхъ при задней части бугровъ.
Изъ этихъ образованій одно по своему мѣстоположенію на-
зывается наружнымъ или переднимъ колѣнчатымъ тѣломъ
(gangl. genic. ext. s. ant.); другое же—внутреннимъ или заднимъ
колѣнчатымъ тѣломъ (corp. genic. int.
s. post). Оба эти образо-
ванія у млекопитающихъ и человѣка принимаютъ на себя чув-
ствительную функцію средняго мозга высшихъ животныхъ,
причемъ переднее или наружное колѣнчатое тѣло имѣетъ отно-
шеніе къ зрѣнію, тогда какъ заднее или внутреннее колѣнча-
тое тѣло имѣетъ отношеніе къ слуху.
Значеніе наружнаго колѣнчатаго тѣла.
Corp. geniculatum externum у млекопитающихъ и человѣка
принадлежитъ къ подкорковымъ центрамъ зрѣнія, такъ какъ
всѣ зрительные проводники, выходящіе
изъ сѣтчатокъ къ
центрамъ, прерываются въ этихъ образованіяхъ. Тѣмъ не менѣе
ихъ роль, какъ подкорковыхъ центровъ, представляется еще
далеко невыясненною. Руководясь клиническими наблюденіями,
можно лишь сказать, что въ случаяхъ полнаго разрушенія
центровъ зрительнаго воспріятія въ корѣ обѣихъ затылоч-
ныхъ областей мозга у человѣка наблюдается стойкая слѣпота
на оба глаза, но при этомъ количественное воспріятіе свѣта
еще сохраняется и больные отличаютъ свѣтъ отъ темноты,
хотя
и не опредѣляютъ положеніе источника свѣта въ про-
странствѣ.
Отсюда очевидно, что наружное колѣнчатое тѣло предста-
вляетъ собою то подкорковое образованіе, въ которомъ проис-
ходитъ элементарное зрительное воспріятіе въ формѣ количе-
ственнаго свѣтоощущенія, приводящее къ отличенію свѣта отъ
тьмы. Но при этомъ оказываются невозможными ни опредѣленіе
мѣстоположенія источника свѣта, ни различеніе формы пред-
451
мета, ни оцѣнка разстояній и проч., что составляетъ уже
продуктъ дѣятельности мозговой коры.
Разрушеніе наружнаго или передняго колѣнчатаго тѣла,
какъ показали намъ опыты на собакахъ, всегда приводятъ къ
развитію двусторонней одноименной геміанопсіи на противо-
положной сторонѣ такого же рода, какая наблюдается и при
перерѣзкѣ соотвѣтствующаго tractus opticus.
При этомъ соотвѣтственно большему затемнѣнію поля зрѣ-
нія въ противоположномъ
глазу наблюдается небольшое рас-
ширеніе противоположнаго зрачка по сравненію съ соотвѣт-
ствующимъ.
Если произведено полное разрушеніе наружнаго колѣн-
чатаго тѣла съ корнями tract. opticus, то вмѣстѣ съ тѣмъ на-
блюдается и характеристическая геміопическая реакція зрач-
ковъ, выражающаяся отсутствіемъ реакціи на свѣтъ въ томъ
случаѣ, когда послѣдній направляютъ на слѣпую часть сѣт-
чатки (освѣщеніе со стороны затемненной части поля зрѣнія)
и сохраненіемъ реакціи на свѣтъ
въ томъ случаѣ, когда по-
слѣдній направляютъ на зрячую часть сѣтчатки (освѣщеніе со
стороны незатемненной части поля зрѣнія).
Патологическія наблюденія.
Въ полномъ соотвѣтствіи съ только что изложенными дан-
ными стоятъ и клиническія изслѣдованія Henschen’a и др.,
такъ какъ во всѣхъ случаяхъ пораженія наружнаго колѣнча-
таго тѣла у людей съ постоянствомъ обнаруживается пере-
крестная одноименная геміанопсія обоихъ глазъ съ геміопи-
ческой реакціей зрачковъ на свѣтъ.
Надо
замѣтить, что факты изъ клинической патологіи
(напр., случай Henschen’a и Wilbrand’a, Ziemssen’a, и др.) не оста-
вляютъ сомнѣнія въ томъ, что проекція сѣтчатокъ въ верти-
кальномъ направленіи существуетъ уже въ corp. genic. ext.; при-
чемъ тыльная часть corp. genic. ext. соотвѣтствуетъ тыльной
части одноименныхъ половинъ обѣихъ сѣтчатокъ, тогда какъ
брюшная часть corp. genic. ext. соотвѣтствуетъ брюшному отдѣлу
одноименныхъ половинъ обѣихъ сѣтчатокъ, иначе говоря, въ
тыльной
части каждаго corp. genic. ext. представлены смѣшанныя
волокна тыльныхъ отдѣловъ одноименныхъ половинъ обѣихъ
сѣтчатокъ, тогда какъ въ брюшномъ отдѣлѣ каждаго corp. genic.
452
ext. представлены смѣшанныя волокна брюшного отдѣла одно-
именныхъ половинъ обѣихъ сѣтчатокъ.
Подобная же проекція, какъ увидимъ ниже, имѣется и въ
заднемъ отдѣлѣ зрительныхъ путей и въ мозговой корѣ.
Имѣя въ виду, что поврежденіе, какъ наружнаго колѣнча-
таго тѣла, такъ и зрительной области коры вызываетъ геміа-
нопсію, нужно думать, что одноименныя точки сѣтчатки въ
corp. genic. ext. представлены сосѣдними клѣтками и что
вторичные невроны
отходятъ къ корѣ въ соотвѣтственномъ же
порядкѣ.
Обсужденіе вышеприведенныхъ данныхъ.
По экспериментально-анатомическимъ изслѣдованіямъ corp.
genic. ext. раздѣляется на двѣ части: маленькую сѣтчаточную
часть и большую корковую часть. Тыльная корковая часть
перерождается только послѣ удаленія зрительной сферы коры,
тогда какъ маленькая сѣтчаточная вентральная часть переро-
ждается послѣ удаленія глаза (Monakow). Такъ какъ корко-
вая область при этомъ остается совершенно неповрежденной,
то
очевидно, что послѣдняя не стоитъ въ прямомъ соотноше-
ніи съ сѣтчаткой и зрительными нервами. Поэтому сѣтчатка
работаетъ даже и послѣ удаленія коры (свѣтовая реакція), но
само собою разумѣется, что она не проявляетъ уже сознатель-
наго зрѣнія.
Все вышеизложенное заставляетъ насъ придти къ заключе-
нію, что наружное колѣнчатое тѣло является подкорковымъ
зрительнымъ центромъ, который, будучи заложенъ на пути про-
водниковъ для зрительнаго воспріятія, очевидно выполняетъ
ту
или другую рефлекторную функцію.
Прежде всего доказано, что отъ наружнаго колѣнчатаго
тѣла отходятъ зрачковые рефлекторные пути къ ядрамъ глазо-
двигательнаго нерва.
Съ другой стороны анатомическая связь этого образованія
съ бугромъ заставляетъ предполагать, что чрезъ него пере-
даются рефлексы къ заложеннымъ въ бугрѣ центрамъ аффек-
тивныхъ движеній.
Необходимо впрочемъ имѣть въ виду, что для той же цѣли
могутъ служить и тѣ волокна зрительныхъ путей, которыя на-
правляются
непосредственно къ задней части бугра, переходя
въ поясной слой послѣдняго.
453
Необходимо имѣть въ виду, что разрушенія задней части
бугра у животныхъ также нерѣдко сопровождаются двусторон-
ней одноименной гемианопсіей; но въ виду того, что при этомъ
разрушеніи обычно вовлекается въ пораженіе прилежащее къ
бугру corp. genic. ext. вмѣстѣ съ входящими въ него зритель-
ными волокнами, представляется болѣе чѣмъ вѣроятнымъ, что
этотъ эффектъ обусловливается совмѣстнымъ пораженіемъ
только что указаннаго образованія.
Дѣло
въ томъ, что при сопоставленіи эксперименталь-
ныхъ и клинико-патологическихъ фактовъ, относящихся до связи
сѣтчатки съ мозгомъ, приходится придти къ выводу, что изъ
подкорковыхъ центровъ лишь corp. genic. ext. имѣетъ отно-
шеніе къ зрительному воспріятію, тогда какъ другія подкорковыя
зрительныя образованія, какъ corp. quadrigeminum ant., а равно
и thalamus суть рефлекторные центры, не имѣющіе прямого от-
ношенія къ зрительному воспріятію 1).
Значеніе внутренняго колѣнчатаго
тѣла.
Что касается внутренняго или задняго колѣнчатаго тѣла,
то, имѣя въ виду его связь съ центральными продолженіями
слуховаго нерва, есть основаніе полагать, что узелъ этотъ
представляетъ собою одну изъ станцій для рефлекторной
передачи слуховыхъ впечатлѣній на подкорковые двигательные
проводники.
Что дѣло идетъ здѣсь объ одной изъ рефлекторныхъ стан-
цій слухового воспріятія доказывается тѣмъ, что разрушеніе
корковаго слухового центра, какъ показали изслѣдованія
Monakow’a,
вызываетъ явленія атрофіи corp. genic. int; равнымъ
образомъ и недавнія изслѣдованія въ нашей лабораторіи
по методу Буша (д-ръ Ларіоновъ) показали, что разру-
шеніе корковаго слухового центра въ височной долѣ при-
водитъ къ перерожденію волоконъ въ corp. genic. int.
1) Soury (The occipital lobe and mental vision Alien ist and Neur. —
XVIII. № 3. 1897) признаетъ, что corp. quadrig. ant. и thalamus суть реф-
лекторные центры, служащіе главнымъ образомъ для движенія внутрен-
нихъ
мышцъ глаза, но это мнѣніе слѣдуетъ признать исключительнымъ,
такъ какъ съ одной стороны извѣстно, что зрачковый рефлексъ передается
отъ corp. genic. ext. непосредственно къ ядрамъ n. oculomotorii, минуя
corp. quadrigeminum; съ другой стороны необходимо признать, что и рефлексы
этихъ образованій далеко не ограничиваются внутренними мышцами глаза.
454
Эти данныя въ связи съ тѣмъ, что при перерѣзкѣ и вы-
рываніи слухового нерва атрофію волоконъ слухового пути
можно прослѣдить до внутренняго колѣнчатаго тѣла, доказы-
ваютъ съ несомнѣнностью, что послѣднее является подкор-
ковымъ слуховымъ ядромъ, выполняющимъ рефлекторную
функцію.
Значеніе этого образованія для слуха косвеннымъ обра-
зомъ выясняется изъ опытовъ съ удаленіемъ у млекопитающихъ
мозговыхъ полушарій. Мы знаемъ изъ опытовъ Goltz’a,
что
собаки послѣ удаленія мозговыхъ полушарій не являются
вполнѣ глухими, такъ какъ онѣ реагируютъ еще на звуки
тѣми или другими тѣлодвиженіями. Но изъ подобныхъ же
опытовъ видно, что животныя съ удаленіемъ мозговыхъ цент-
ровъ не имѣютъ качественнаго различенія звуковъ и не мо-
гутъ оцѣнивать ихъ направленіе, откуда слѣдуетъ, что у такихъ
животныхъ дѣло идетъ лишь о количественномъ воспріятіи
звука.
Такимъ образомъ corp. genic. int. является образованіемъ,
въ которомъ мы можемъ
допускать лишь самое элементарное
слуховое воспріятіе безъ опредѣленія направленія и разстоянія,
такъ какъ и то, и другое является продуктомъ дѣятельности
корковыхъ центровъ. Само собою разумѣется, что при посред-
ствѣ corp. genic. int выполняются тѣ или другіе слуховые реф-
лексы.
Къ сожалѣнію физіологическихъ работъ съ изолированнымъ
разрушеніемъ corp. genic. int. мы не имѣемъ и потому о характерѣ
спеціальныхъ рефлексовъ, выполняемыхъ этимъ образованіемъ,
намъ приходится
говорить исключительно на основаніи опы-
товъ съ раздраженіемъ.
При своихъ опытахъ между прочимъ я производилъ не-
однократно раздраженіе corp. genic. int. при чемъ съ постоян-
ствомъ обнаруживалось поворачиваніе и выпрямленіе противо-
положнаго уха, точь въ точь какъ при раздраженіи задняго
двухолмія и области мозговой коры въ сосѣдствѣ съ слуховымъ
центромъ. Отсюда очевидно, что чрезъ внутреннее или заднее
колѣнчатое тѣло не только направляются къ корѣ слуховыя
впечатлѣнія,
но чрезъ него въ обратномъ направленіи проходятъ
къ заднему четверохолмію и далѣе центробѣжные проводники,
управляющіе движеніями уха. Эти послѣдніе способствуютъ луч-
шему воспріятію слухового впечатлѣнія и участвуютъ при слу-
ховомъ вниманіи, какъ выражающія движенія.
Какъ всѣ подкорковыя ядра, такъ очевидно и заднее или
455
внутреннее колѣнчатое тѣло должно представлять собою рефлек-
торный узелъ, передающій слуховыя впечатлѣнія на другія
области мозга. Въ этомъ отношеніи вѣроятно не безъ зна-
ченія остается его тѣснѣйшее соотношеніе съ бугромъ,
къ которому очевидно и передаются рефлекторнымъ образомъ
слуховые импульсы, достигающіе corp. geniculatum internum.
Область межуточнаго мозга.
Къ области межуточнаго мозга относятся прежде всего
одно парное образованіе,
извѣстное подъ названіемъ зритель-
ныхъ бугровъ, которые правильнее называть бугровыми тѣ-
лами или проще буграми въ виду того, что по своей функ-
ціи они совершенно не отвѣчаютъ своему старинному назва-
нію. Эти бугры въ свою очередь содержатъ въ себѣ цѣлый
рядъ ядеръ, между которыми мы назовемъ наружное или
брюшное, внутреннее, тыльное, переднее, срединное и нѣсколько
мелкихъ. Кромѣ того, къ области межуточнаго мозга мы отно-
симъ титьковидныя образованія, центральное сѣрое
вещество съ
gangl. habenulae, подбугровое тѣло и сѣрый бугорокъ.
Важнѣйшими образованіями межуточнаго мозга, безъ со-
мнѣнія, являются бугровыя тѣла, къ разсмотрѣнію которыхъ
мы и перейдемъ.
Бугровыя тѣла и отношеніе ихъ къ общей чувствительности.
Обращаясь къ литературѣ вопроса о фукнціи бугровыхъ
тѣлъ, по принятому нами правилу мы не будемъ придержи-
ваться хронологическаго порядка изложенія, а постараемся дать
обзоръ,въ которомъ будутъ сгруппированы литературныя указанія
соотвѣтственно
тѣмъ или другимъ отправленіямъ, на которыя
сдѣланы указанія авторами.
Камъ мы уже упоминали ранѣе, нѣкоторые изъ старыхъ
авторовъ помѣщали sensorium commune въ области Вароліева
моста. Но когда взглядъ этотъ встрѣтилъ возраженія, то теорія
sensorium commune была перенесена въ область центральныхъ
ядеръ основанія мозга и здѣсь за sensorium commune нерѣдко
456
признавались бугровыя тѣла. Взглядъ этотъ былъ развиваемъ
преимущественно англійскими авторами, особенно Todd’омъ1) и
Carpentner’омъ, которые разсматривали бугоръ, какъ центръ ося-
зательной чувствительности въ противоположность corp. stria-
ti, представлявшему собою по ихъ мнѣнію двигательный
узелъ. Теорія эта была поддерживаема также H. Jackson’омъ 1),
по которому геміанэстезія, наблюдаемая въ случаяхъ централь-
ныхъ пораженій большого мозга,
должна быть объяснена
пораженіемъ зрительнаго бугра, а не волоконъ внутренней
сумки согласно мнѣнію Charcot. Съ другой стороны Broadbent
сравнивалъ зрительный бугоръ съ сѣрымъ веществомъ
спинного мозга, причемъ по этому автору въ спинномъ мозгу
какъ будто бы достаточно сохраненія небольшого количества
сѣраго вещества, чтобы проведеніе могло осуществиться, такъ
и въ зрительномъ бугрѣ при сохраненіи хотя бы небольшой
части его сѣраго вещества воспріятіе ощущеній еще возможно,
Въ
пользу чувствительной теоріи зрительныхъ бугровъ выска-
зывался также Schraeder van der Kolk 2).
Въ позднѣйшій періодъ времени теорія эта была развита въ
цѣлую систему Luys’омъ 3), по взгляду котораго thalamus и corp.
striatum являются мѣстомъ схожденія всѣхъ вообще нервныхъ
проводниковъ, которые онъ раздѣляетъ на нижнія сходящіяся
волокна (fibres convergentes), происходящія изъ спинного мозга
и мозжечка, и верхнія сходящіяся волокна, происходящія изъ
мозговой коры. Собственно
бугоръ завѣдываетъ чувствитель-
ностью и содержитъ въ себѣ четыре ядра: переднее ядро, при-
нимающее въ себя обонятельныя волокна, среднее ядро, прини-
мающее въ себя зрительныя волокна, заднее ядро, принимающее
въ себя слуховыя волокна и наконецъ срединное ядро (centre
mediane), принимающее въ себя восходящіе проводники общей
чувствительности. Всѣ эти впечатлѣнія въ бугрѣ по взгляду
автора совершенствуются и какъ бы очищаются и затѣмъ пере-
даются къ мозговой корѣ, гдѣ они входятъ,
какъ составная часть,
въ сложные акты сознанія. По Luys’y 4) также и вкусовыя ощу-
щенія локализированы въ опредѣленной части зрительнаго бугра.
Авторъ въ своемъ трудѣ между прочимъ собралъ наблюденія,
1) Jackson. Note of the function of the optic thalamus. London. Hospital
Reports, 1869, t. III.
2) Schraeder van der Kolk. Pathologie und Therapie der Geisteskrankheiten.
Braunschweig. № 63.
3) Luys. Recherehes sur le système nerveux cerebro-spinal. Paris. 1865.
4) Luys. Le
Cerveau. Bibliothèque scient. intern. 1879.
457
въ которыхъ при существованіи гемиплегіи, сопровождавшейся
анэстезіей тѣла, имѣлось пораженіе мозга. Въ другихъ же слу-
чаяхъ имѣлись тѣ или другія разстройства спеціальныхъ орга-
новъ чувствъ. Такъ какъ однако основа этой теоріи построена
почти исключительно на теоретическихъ началахъ, то взгляды
Luys’a и не получили большого распространенія и даже въ самой
Франціи нашли себѣ мало защитниковъ. Тѣмъ не менѣе
соновная мысль Luys’a, что бугоръ
слѣдуетъ признавать про-
межуточнымъ звеномъ для передачи чувствительныхъ импуль-
совъ къ корѣ, имѣетъ свои основанія. Дѣйствительно рядъ
экспериментальныхъ изслѣдованій надъ млекопитающими го-
ворить безусловно въ пользу чувствующей функціи бугровъ.
Сюда относятся изслѣдованія Renzi, Ferrier’a, Fournié, Nothnagel’a,
Lemoine’a, Monaco, Lellier’a, Verger’a и др.
Renzi въ пользу этого взгляда ссылается на опыты надъ
птицами и низшими млекопитающими, у которыхъ вслѣдъ
за разрушеніемъ
бугровъ наблюдается пониженіе кожной чув-
ствительности и притупленіе органовъ чувствъ. Надо впрочемъ
замѣтить, что опыты надъ низшими животными въ этомъ
отношеніи врядъ ли могутъ быть признаны убѣдительными,
такъ какъ, благодаря малымъ размѣрамъ бугровъ, при скры-
томъ ихъ положеніи представляется почти невозможнымъ
производить вполнѣ изолированное разрушеніе этихъ обра-
зованій.
Ferrier въ пользу чувствующей функціи бугровъ приво-
дитъ одинъ сдѣланный имъ опытъ надъ обезьяной,
который
однако не можетъ считаться безупречнымъ въ отношеніи
примѣненнаго метода операціи. Въ своемъ опытѣ Ferrier про-
велъ чрезъ передній конецъ gyr. angularis троакаръ вплоть до
зрительнаго бугра; затѣмъ, вынувши стилетъ изъ канюли троа-
кара, онъ ввелъ чрезъ послѣднюю стилетъ съ расходящимися
крыльями и при помощи вращенія послѣдняго имѣлъ въ виду
разрушить ткань бугра. Оказалось при этомъ, что стилетъ или
собственно расходящіяся крылья стилета достигли лишь бѣлой
массы,
лежащей снаружи бугра (внутренней сумки), разрушивъ
-ее на довольно значительномъ протяженіи. Въ виду этой не-
удачи авторъ ввелъ затѣмъ вторично раскаленную проволоку,
съ помощью которой собственно и произвелъ разрушеніе бугра.
Изъ этого описанія видно, что дѣло идетъ далеко не объ изо-
лированномъ разрушеніи бугра, вслѣдствіе чего и выводы,
основанные на такомъ опытѣ, не заслуживаютъ большого до-
вѣрія.
458
Fournié 1) производилъ разрушеніе бугровъ при посред-
ствѣ паренхиматознаго впрыскиванія раствора хлористаго цинка.
Вслѣдъ за произведеннымъ разрушеніемъ бугра авторъ наблю-
далъ полное прекращеніе чувства и сознанія и продолжитель-
ныя галопирующія движенія на одномъ мѣстѣ.
Намъ кажется, что и методъ паренхиматозныхъ впрыскива-
ній въ примѣненіи къ буграмъ несвободенъ отъ возраженій,
не говоря о томъ, что и заключенія автора отличаются также
нѣкоторою
неясностью.
Nothnagel2), производившій свои изслѣдованія по аналогич-
ному способу интерстиціальныхъ впрыскиваній, причемъ вмѣсто
хлористаго цинка въ мозговую ткань впрыскивались незначитель-
ныя количества хромовой кислоты, пришелъ напротивъ того къ
выводу, что какъ пути для иннерваціи произвольныхъ движеній
не идутъ чрезъ бугровыя тѣла, такъ и пути, проводящіе чувстви-
тельность, не проходятъ вовсе или по крайней мѣрѣ исключи-
тельно чрезъ бугры. Авторъ убѣдился однако, что
при указан-
ныхъ интерстиціальныхъ впрыскиваніяхъ въ область бугра
наблюдаются явленія, отвѣчающія нарушенію мышечнаго
чувства.
Особеннаго вниманія заслуживаютъ позднѣйшія изслѣдова-
нія Monaco 3), который для разрушенія бугра проходилъ чрезъ
corp. cinereum въ 3-й желудочекъ, откуда и производилось раз-
рушеніе упомянутаго образованія. Вслѣдъ за этимъ разруше-
ніемъ у животныхъ наблюдалась обыкновенно постепенно осла-
бѣвавшая съ теченіемъ времени геміанэстезія на противопо-
ложной
сторонѣ вмѣстѣ съ нарушеніемъ зрѣнія и мышечнаго
чувства и двигательнымъ парезомъ.
По автору thalamus въ отношеніи чувствительности, зритель-
наго акта и движенія занимаетъ подобное же положеніе, какъ
кора, но здѣсь соотвѣтствующія волокна представляются много
болѣе тѣсно сплоченными, нежели въ корѣ.
Selier и Verger 4) производили электролитически чрезъ иголь-
чатые электророды гнѣздовыя разрушенія въ thalamus и провѣряли
1) Fournié. Recherehes expér. sur le fonctionnement du
cerveau. Paris. 1873.
2) Nathnagel. Exper. Untersuch. über die Functionen des Gehirns. Virch.
Arch. Bd. 52.
3) Lo Monaco. Sulla fisiologia d. talami ottici. Riv. di patol. nerv. e ment.
1879 стр. 354. Его же, Sur la physiologie des couches optiques. Arch. ital. de
biologie LXXX.
4) Selier et Verger. Recherches expérim. sur la physiologie de la couche op-
tique. Arch. de phys. norm. et path. № 4.
459
затѣмъ результаты посмертнымъ вскрытіемъ. Ни движеніе, ни
температурное чувство при этомъ не страдало, въ то время
какъ мышечное чувство и осязательная чувствительность были
сильно поражены. Эти разстройства чувствительности были пре-
ходящими. Вмѣстѣ съ тѣмъ у оперированныхъ животныхъ на-
блюдались одновременно зрительныя разстройства съ выпаде-
ніемъ противоположныхъ половинъ полей зрѣнія.
Въ позднѣйшее время Probst 1) пришелъ также къ вы-
воду,
что послѣ разрушенія хвостовой части зрительнаго
бугра, которая обнимаетъ окончанія петли и вѣнецъ по-
крышки, чувствительность не остается ненарушенной, но эти
чувствительныя разстройства улучшаются сравнительно быстро.
Нѣчто подобное наблюдается и относительно мышечнаго чув-
ства. Послѣ операціи у животныхъ можно было обнаружить
ясныя разстройства послѣдняго, выражавшіяся долговремен-
нымъ удерживаніемъ животными неудобныхъ положеній ко-
нечностей. Эти разстройства, какъ и разстройства
кожной
чувствительности, по Probst’y ничуть не представляются абсо-
лютными и притомъ они всегда болѣе или менѣе быстро исче-
заютъ вслѣдъ за операціей. Въ концѣ концовъ Probst на осно-
ваніи своихъ опытовъ приходитъ къ выводу, что зрительный
бугоръ не является органомъ, стоящимъ въ соотношеніи съ
опредѣленными самостоятельными эффектами, а является уз-
ломъ, чрезъ который всѣ чувствительныя раздраженія про-
ходятъ съ периферіи къ мозговой корѣ. Хотя и нѣтъ вполнѣ
опредѣленныхъ
данныхъ, какъ содержатся слухъ, вкусъ и
обоняніе животныхъ послѣ поврежденія зрительныхъ бугровъ,
однако есть основаніе полагать, что они оказываются въ этихъ
случаяхъ сохраненными, такъ какъ напр. въ одномъ опытѣ
Probst’a животное уже на другой день принимало пищу и не-
сомнѣнно слышало шумы. Что касается зрѣнія, то оперирован-
ныя животныя обыкновенно представляли явленія геміанопсіи
послѣ поврежденія заднихъ отдѣловъ зрительнаго бугра.
При выясненіи анатомическаго обоснованія
для явленій,
наблюдаемыхъ при поврежденіи зрительныхъ бугровъ Probst
между прочимъ говоритъ, что половинная слѣпота въ его опытахъ
зависѣла отъ пораженія системы волоконъ, выходящихъ изъ
зрительнаго бугра къ затылочной долѣ и образующихъ stratum
sagittale laterale волоконъ бѣлаго вещества затылочной доли
Слѣдовательно, зрительныя разстройства Probst не относитъ къ
1) Probst. Ueber die Bedeutung des Sehhügels. Wien. Med. Woch. № 37. 1902.
460
пораженію самаго бугра, а признаетъ ихъ обусловленными
пораженіями зрительныхъ подкорковыхъ путей.
Въ позднѣйшее время высказались и другіе авторы въ
пользу чувствительной функціи зрительныхъ бугровъ. Между
прочимъ въ этомъ смыслѣ высказался R. y. Cajal на послѣд-
немъ международномъ Мадридскомъ Конгрессѣ, причемъ кромѣ
главнаго ядра, служащаго для чувствительности тѣла, R. у.
Cajal различаетъ еще переднее и заднее добавочныя чувстви-
тельныя
или полулунныя ядра, служащія мѣстомъ окончанія
центральныхъ волоконъ тройничнаго нерва. Равнымъ образомъ
и тыльный центръ зрительнаго бугра R. у. Cajal уподобляетъ
другимъ центрамъ зрительнаго бугра и въ виду того, что въ
него входитъ чувствительный путь Vick d’Azyr’а, онъ склоненъ
признавать его за особый чувствительный центръ, отъ котораго
выходятъ бугро-корковыя волокна.
Надо замѣтить однако, что къ этому ядру по заявленію
того же автора подходятъ и сильные корко—бугровые
провод-
ники, что уже говоритъ за иную роль этого узла; точно также
изслѣдованія R. у. Cajal’a повидимому не коснулись въ должной
степени важнаго внутренняго ядра зрительнаго бугра.
Наши изслѣдованія.
Изъ вышеизложеннаго ясно, что вопросъ о чувствительной
функціи зрительныхъ бугровъ не можетъ считаться выясненнымъ
окончательно, особенно если принять во вниманіе, что нѣкоторые
авторы совершенно отрицаютъ отношеніе бугровъ къ кожной
чувствительности. Да и результаты опытовъ
относительно чув-
ствительной функціи зрительныхъ бугровъ, какъ мы видѣли,
отчасти противорѣчивы, особенно если имѣть въ виду, что су-
ществуетъ рядъ экспериментальныхъ и клиническихъ дан-
ныхъ, говорящихъ въ пользу того, что сосѣднія съ зритель-
нымъ бугромъ области внутренней сумки содержатъ провод-
ники для передачи чувствительныхъ импульсовъ къ головному
мозгу. Въ виду этого намъ постоянно необходимо имѣть въ
виду, что поврежденіе зрительныхъ бугровъ можетъ быть
осложнено
поврежденіемъ сосѣднихъ частей внутреннней сумки,
какъ это было напр. въ опытѣ Ferrier’a что и можетъ по-
вести къ нарушенію чувствительности противоположной поло-
вины тѣла. Подобную возможность особенно нужно имѣть въ
461
виду при грубыхъ разрушеніяхъ каленымъ металломъ, а равно
и при интерстиціальныхъ впрыскиваніяхъ, распространеніе ко-
торыхъ внутри ткани мозга не можетъ быть строго ограничено.
При своихъ изслѣдованіяхъ съ цѣлью выясненія чув-
ствительной функціи бугровъ я производилъ частичныя повреж-
денія въ различныхъ его отдѣлахъ, контролируя эти повреж-
денія послѣдующимъ вскрытіемъ. При этомъ я убѣдился, что
поврежденіе различныхъ областей бугра даетъ
неодинаковые
результаты. Даже болѣе или менѣе значительное поврежденіе
передней и средней области бугра не вызываетъ никакихъ
вообще разстройствъ чувствительной сферы и только повреж-
деніе задняго его отдѣла въ сосѣдствѣ и кнутри отъ вну-
тренняго колѣнчатаго тѣла обязательно приводитъ къ ослабле-
нію чувствительности на противоположной сторонѣ, иначе
говоря, у животныхъ обнаруживается тотъ симптомъ, который
извѣстенъ подъ названіемъ гиміанэстезіи противоположной
половины
тѣла.
Вмѣстѣ съ тѣмъ производимые мною опыты показали, что
при раздраженіи вышеуказанной области бугровъ съ постоян-
ствомъ обнаруживаются у животныхъ рѣзкіе крики и общее
безпокойство, какъ выраженіе болевыхъ ощущеній. Даже ме-
ханическаго раздраженія путемъ вкола острія ножа въ эту
область иногда бываетъ достаточно, чтобы получить у живот-
ныхъ рѣзкіе крики. Но безъ сомнѣнія наиболѣе постоянные
результаты получаются при электрическомъ раздраженіи вы-
шеуказанной области
бугровъ.
Во всякомъ случаѣ, руководясь своими опытами, я могу
съ положительностью сказать, что геміанэстезія, вызванная
поврежденіемъ вышеуказанной области бугра, обусловливается
поврежденіемъ ткани послѣдняго, а не поврежденіемъ волоконъ
сосѣдней внутренней сумки. Это заставляетъ признать въ
задней части бугра сосѣдней съ колѣнчатыми тѣлами особый
подкорковый центръ чувствительности для противоположной
половины тѣла.
Патологическія наблюденія.
Обращаясь къ клиническимъ
даннымъ, нужно замѣтить,
что по вопросу объ отношеніи бугровъ къ чувствительной
функціи мы встрѣчаемся съ большими противорѣчіями въ
литературѣ. Такъ, имѣется рядъ клиническихъ изслѣдованій
462
съ отрицательными данными въ отношеніи чувствительной функ-
ціи бугровъ. Сюда относятся напр. изслѣдованія Laffargue’a, кото-
рый, собравъ значительное число случаевъ, на основаніи подроб-
наго анализа ихъ пришелъ къ выводу, что пораженіе бугровъ
не имѣетъ ничего общаго съ половинной анэстезіей тѣла.
Съ другой стороны, изслѣдованія Turck’a, Charcot, и его по-
слѣдователей (Veyssière’a, Pierret, Pitres’a, Grasset и другихъ)
привели къ выводу,
что въ сосѣдней области задняго отдѣла
внутренней сумки проходятъ чувствующіе проводники для
противоположной половины тѣла, вслѣдствіе чего многіе ав-
торы склонны были объяснять геміанэстезію, наблюдавшуюся
при пораженіи бугра не пораженіемъ послѣдняго, a участіемъ
въ. пораженіи вышеуказаннаго чувствительнаго пучка въ со-
сѣдней части внутренней сумки.
Надо впрочемъ замѣтить, что и при клиническихъ наблю-
деніяхъ приводились неоднократно доказательства, которыя
говорятъ въ
пользу того, что бугоръ является узломъ, имѣю-
щимъ ближайшее отношеніе къ чувствительности тѣла. Прежде
всего слѣдуетъ указать на работы въ этомъ отношеніи Charcot.
Руководясь клиническими случаями, Charcot1) еще много ранѣе
своихъ работъ относительно чувствительной функціи задняго
отдѣла внутренней сумки пришелъ къ выводу, что геміанэстезія
обыкновенно отсутствуетъ при пораженіи corp. striatum и напро-
тивъ того представляется весьма рѣзко выраженной въ слу-
чаяхъ пораженія
бугра. Crichton Brown 2) доказывалъ, что при
значительномъ разрушеніи бугровъ не только чувствитель-
ность противоположной стороны, но также и рефлекторная воз-
будимость ослабляется и при томъ болѣе въ нижнихъ, нежели
въ верхнихъ конечностяхъ.
Однако другіе авторы, какъ Vulpian, Laffargue и Moeli опро-
вергаютъ взгляды Brown’a. Nothnagel въ своей Topische Diagnostick,
хотя и не высказывается вполнѣ опредѣленно о чувствительной
функціи бугра, но считаетъ ее весьма вѣроятной. Эта
нерѣши-
тельность въ заключеніи автора на мой взглядъ можетъ быть
объяснена только тѣмъ, что функція бугра ничуть не исчерпы-
вается чувствительностью, такъ какъ несомнѣнно, что этотъ
узелъ обладаетъ и двигательной функціей, о чемъ мы ска-
жемъ позднѣе.
Edinger описалъ пораженіе бугра, при которомъ въ проти-
1) Charcot. Société de Biologie, 1872.
2) См. Virch. u. Hirsch’s Jahresb. 1875 стр. 132.
463
воположной рукѣ наблюдались невыносимыя боли. Здѣсь дѣло
идетъ очевидно о раздраженіи чувствительныхъ областей мозга
и указываетъ также на отношеніе бугровъ къ чувствительной
функціи. Позднѣе были сообщены и другіе случаи подобнаго
же рода.
Dejérine и Long 1) на основаніи клиническихъ и патологи-
ческихъ данныхъ отрицаютъ даже возможность развитія ге-
міанэстэзіи, вслѣдствіе гнѣзда во внутренней сумкѣ. Ученіе
Charcot о carrefour sensitf
основано будто бы на истерическихъ слу-
чаяхъ или же при секціи находили пораженіе бугра. По этимъ
авторамъ во всѣхъ случаяхъ геміанэстезіи органическаго харак-
тера имѣлись гнѣзда въ thalamus, хотя бы и крайне незначи-
тельныя.
Наиболѣе опредѣленные результаты въ указанномъ отно-
шеніи даетъ въ своей позднѣйшей работѣ д-ръ Long. 2) Послѣ
анализа всей относящейся сюда литературы онъ приходитъ къ
выводу, что геміанэстезія общей чувствительности встрѣчается
въ случаяхъ центральнаго
поврежденія полушарій при двухъ
условіяхъ: 1) въ случаѣ поврежденія бугра, разрушающаго
конечныя волокна чувствительныхъ путей мозговой ножки и
начальныхъ волоконъ зрительнаго корковаго неврона; 2) въ
случаяхъ, когда при цѣлости thalami чувствительно-двига-
тельныя связи съ корой болѣе или менѣе разрушены; въ этомъ
послѣднемъ случаѣ поврежденіе всегда представляется обшир-
нымъ; 3) геміанэстэзія представляется стойкой особенно при
пораженіи зрительнаго бугра.
Руководясь своими
клиническими наблюденіями, я долженъ
признать, что можетъ существовать довольно значительное по-
раженіе какъ передней части, такъ и внутренняго отдѣла буг-
ровъ и тѣмъ не менѣе геміанэстезіи не обнаруживается. Лишь
пораженіе задней области бугровъ съ постоянствомъ сопрово-
ждается половинной анэстезіей противоположной половины тѣла,
что стоитъ въ полномъ согласіи съ вышеприведенными резуль-
татами нашихъ опытовъ.
Нельзя однако полагать, что геміанэстезія, развивающаяся
при
т. наз. капсулярныхъ пораженіяхъ во всѣхъ рѣшительно
случаяхъ сопровождается пораженіемъ thalami. Такъ какъ чув-
ствительные проводники изъ послѣдняго проходятъ къ мозго-
вой корѣ чрезъ внутреннюю капсулу, то очевидно, что и гнѣз-
1) Dejérine et Long. Sur la localisation de la lésion dans l’hémianaesthesie
dite capsulaire. Soc. de biol. 1898.
2) Dr. E. Long. Les voes centrales etc. стр. 106.
464
довыя пораженія верхней части послѣдней могутъ приводить
къ явленіямъ геміанэстезіи, чаще всего сопутствуемымъ въ
этихъ случаяхъ гемипарезомъ или гемиплегіей, вслѣдствіе по-
раженія волоконъ проходящихъ чрезъ внутреннюю капсулу пи-
рамидныхъ пучковъ.
Итакъ, какъ экспериментальныя, такъ и клиническія
данныя не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что задняяя часть
бугра или собственно задняя часть наружнаго его ядра служитъ
мѣстомъ прерыванія чувствительныхъ
проводниковъ для противо-
положной половины тѣла. Слѣдовательно въ задней части бугра
мы имѣемъ чувствительное ядро для противоположной половины
тѣла, которое очевидно имѣетъ важное значеніе не только, какъ
мѣсто прерыванія чувствительныхъ проводниковъ, но и какъ
центръ для передачи центростремительныхъ импульсовъ на
другія области бугра.
Врядъ ли можно сомнѣваться въ томъ, что это ядро есть
ничто иное, какъ главное ядро R. у Cajal’a, къ которому, какъ
мы видѣли, примыкаютъ
еще два дополнительныхъ чувстви-
тельныхъ ядра. Изъ послѣднихъ одно, вѣроятно служитъ мѣстомъ
прерыванія центральныхъ волоконъ тройничнаго нерва, другое
быть можетъ служитъ мѣстомъ прерыванія волоконъ, выходя-
щихъ изъ чувствительнаго ядра n. vagi-glossopharingei.
Отношеніе бугровъ къ функціи органовъ чувствъ.
Переходя къ выясненію вопроса объ отношеніи бугровъ
къ функціи тѣхъ или другихъ органовъ чувствъ, необходимо
замѣтить, что уже изъ опытовъ Probst’a явствуетъ, что отно-
шеніе
бугровъ къ обонянію и слуху устанавливаемое Luys’омъ
должно быть подвергнуто сомнѣнію. Что же касается
вкуса, то въ этомъ отношеніи имѣются указанія въ пользу
прерыванія вкусовыхъ волоконъ въ thalamus. Такъ, Probst 1)
при двустороннемъ разрушеніи брюшного ядра въ thalamus
у кошки убѣдился, что, несмотря на отсутствіе уклоненій въ
движеніи языка и жеванія, кошка не могла ѣсть и должна
была искусственно кормиться, причемъ часто при этомъ да-
вилась. Такъ какъ двигательные пути были
сохранены, то по
автору надо признать, что въ брюшныхъ ядрахъ thalami преры-
1) Probst. Monatschr. f. Psych. u. Neur. 1900.
465
ваются вкусовые пути. Между прочимъ Probst по методу пере-
рожденія убѣдился, что перерожденныя волокна, распространя-
лись отъ брюшныхъ ядеръ thalami чрезъ lam. med. externa, чрезъ
рѣшетчатый слой (Gitterschicht) и caps, interna въ наружную часть
gyr. sigmoideus, въ gyr. coronarins и въ передне-брюшную часть
третьей и четвертой наружной извилины, т. е. въ тѣ области
коры, въ которыхъ по изслѣдованіямъ нашей лабораторіи (д-ръ
Трапезниковъ)
помѣщается центръ вкуса и осязательной чув-
ствительности языка и гдѣ содержится центръ глотанія и жеванія.
Что касается зрѣнія, то рядъ авторовъ высказывается въ
пользу отношенія задняго отдѣла бугровъ къ функціи зрѣ-
нія. Такъ, уже Rolando и многіе другіе авторы говорятъ о слѣ-
потѣ, наблюдаемой у животныхъ вслѣдъ за разрушеніемъ буг-
ровъ. По Renzi слѣпота наступаетъ у животныхъ будто бы уже
послѣ удаленія передняго отдѣла бугра. Этотъ авторъ произ-
водилъ опыты надъ птицами
и морскими свинками, удаляя имъ
верхніе слои передней половины бугра или же разрушая этотъ
узелъ другими способами. Въ результатѣ наблюдалось, что жи-
вотныя не могли избѣгать препятствій, находящихся передъ
глазомъ противоположной стороны, и различали ихъ лишь при
посредствѣ глаза на сторонѣ, соотвѣтствующей разрушенному
бугру.
Эти изслѣдованія однако не встрѣтили подтвержденія со сто-
роны другихъ авторовъ и весьма правдоподобно, что въ опытахъ
автора повреждались либо наружныя
колѣнчатыя тѣла, либо
подкоркововые зрительные проводники, какъ это было между
прочимъ въ опытахъ Probst’a и очевидно также въ опытахъ Selier
и Verger’a. Правда и позднѣе, напр. въ опытѣ Ferrier’a съ разру-
шеніемъ бугра, упоминается о слѣпотѣ противоположнаго глаза,
но нельзя упускать изъ виду, что въ этомъ опытѣ, какъ
мы уже говорили выше, были повреждены сосѣднія
части бѣлаго вещества и угловая извилина, въ которой
самъ Ferrier, какъ извѣстно, помѣщаетъ центръ зрѣнія.
Вообще
разстройства зрѣнія въ этомъ случаѣ могли зависѣть
отъ небезупречной техники оперированія, которой пользовался
при своихъ опытахъ Ferrier. Поэтому врядъ ли вышеуказанный
опытъ Ferrier’a можетъ быть признанъ убѣдительнымъ въ ка-
комъ-либо отношеніи,—тѣмъ болѣе, что здѣсь дѣло шло о пе-
рекрестной слѣпотѣ, а не о геміанопсіи, какъ должно бы быть
при одностороннемъ пораженіи подкорковыхъ центровъ зрѣнія.
466
Наши изслѣдованія.
При своихъ опытахъ я также наблюдалъ нарушеніе зрѣнія, но
лишь при поврежденіи заднихъ отдѣловъ бугра и мнѣ кажется,
что въ этихъ случаяхъ дѣло идетъ о поврежденіи зрительныхъ
подкорковыхъ волоконъ, какъ это было и въ случаѣ Probst’a.
Во всякомъ случаѣ нѣтъ достаточныхъ основаній полагать,
чтобы въ задней части бугра содержались особые подкорковые
центры зрѣнія. Если и имѣется цѣлый рядъ физіологическихъ
указаній, говорящихъ
въ пользу значенія этого узла въ отноше-
ніи зрѣнія, то нельзя забывать, что близость окончаній зритель-
наго тракта въ прилежащемъ corp. genic. externum и подкорковыхъ
зрительныхъ путей создаетъ условіе, благодаря которому при
поврежденіи задней части бугра вовлекаются въ поврежденіе
и зрительные проводники. Поэтому всѣ такого рода изслѣ-
дованія для доказательства отношенія задней части бугра къ
зрѣнію нуждались бы въ послѣдовательной провѣркѣ произ-
веденнаго разрушенія съ
помощью микроскопическихъ срѣзовъ,
чего ни въ одномъ изъ этихъ изслѣдованій, сколько намъ
извѣстно, не производилось. Уже это обстоятельство заста-
вляетъ подвергнуть сомнѣнію предположенія, основанныя
исключительно на однихъ экспериментальныхъ данныхъ объ
отношеніи задняго отдѣла бугровъ къ зрѣнію.
Что касается другихъ органовъ чувствъ, то всѣ наши опыты
въ этомъ отношеніи дали совершенно отрицательные резуль-
таты исключая вкуса, который представлялъ пораженіе на
противоположной
сторонѣ при пораженіи задней части бугра.
Въ отношеніи слуха въ нашихъ опытахъ не замѣчалось ника-
кихъ вообще явленій, если только не вовлекалось въ пораже-
ніе внутреннее колѣнчатое образованіе.
Итакъ изъ всѣхъ органовъ чувствъ только вкусъ имѣетъ
ближайшее отношеніе къ задней части бугра, въ которой оче-
видно, содержится подкорковый центръ для вкусовыхъ ощущеній.
Патологическія наблюденія.
Если мы обратимся къ клиническимъ даннымъ, то убѣдимся,
что по наблюденіямъ Charcot,
Forster’a, Jackson’a, Veyssière’a и
др. пораженія бугровъ могутъ приводить къ разстройству
зрѣнія. Эти наблюденія требуютъ однако провѣрки по отно-
шенію къ тому, насколько наблюдаемое разстройство зрѣнія не
467
могло зависѣть въ этихъ случаяхъ отъ участія въ нарушеніи
corp. genic. externum, представляющаго собою несомнѣнно подкор-
ковый центръ зрѣнія. Во всякомъ случаѣ точными наблюде-
ніями установлено, что пораженіе заднихъ отдѣловъ бугра
при одновременномъ пораженіи corp. genic. externum приводитъ
къ развитію одноименной геміанопсіи, которая отличается отъ
корковой геміанопсіи отсутствіемъ нарушенія способности
оріентироваться и геміопической реакціей
зрачковъ.
Нужно вообще имѣть въ виду, что у низшихъ животныхъ даже
у такихъ, какъ кролики, подкорковые зрительные центры предста-
вляютъ собою большое различіе въ отношеніи ихъ функціональ-
наго значенія отъ подобныхъ же центровъ высшихъ животныхъ
и человѣка, благодаря инымъ анатомическимъ отношеніямъ у
тѣхъ и другихъ животныхъ. Поэтому данныя, полученныя
относительно низшихъ животныхъ, никакъ нельзя переносить
на людей, относительно которыхъ выясненіе вопроса о роли
подкорковыхъ
зрительныхъ центровъ возможно лишь на осно-
ваніи клинико-анатомическихъ изслѣдованій.
Подобныя клинико-анатомическія изслѣдованія были произ-
ведены въ послѣднее время Henschen’омъ, который, руково-
дясь имѣющимися въ литературѣ случаями и своими личными
наблюденіями, особенно подробно обработалъ этотъ предметъ.
Въ этомъ отношеніи онъ справедливо указываетъ, что пораже-
нія thalami съ разстройствами зрѣнія представляютъ крайне
скудный матеріалъ для выясненія вопроса о значеніи
thalami
для зрѣнія. Но оцѣнка этого значенія можетъ быть произве-
дена на основаніи случаевъ съ отрицательными явленіями. Съ
этой стороны заслуживаетъ прежде всего вниманія случай
Zacher’a, въ которомъ почти весь pulvinar былъ разрушенъ и
тѣмъ не менѣе не обнаруживалось явленій геміанопсіи.
Затѣмъ имѣетъ значеніе случай Eisenlohr’a, 1) въ которомъ
были размягчены оба бугра симметрично съ подбугро-
выми областями и прилежащей частью внутренней кап-
сулы и тѣмъ не менѣе не обнаруживалось
никакихъ
разстройствъ зрѣнія. Далѣе заслуживаетъ вниманія подобный
же случай Anton’a2), въ которомъ оба бугра были разрушены и
тѣмъ не менѣе больной сохранялъ по крайней мѣрѣ часть пе-
риферическая поля зрѣнія. Кромѣ того, слѣдуетъ имѣть въ
виду случаи Henschen’a,3) Winstrow’a и Miura. Всѣ эти случаи, какъ
1) Eisenlohr. Neur Centr. 1872 стр. 149.
2) Anton. Wien. Klin. Woch. 1899 стр. 42.
3) Henschen. Pathologie des Gehirns. Vol. III стр. 88.
468
справедливо замѣчаетъ Henschen, не доказывают что раз-
рушеніе thalami или передняго четверохолмія вызываютъ
геміанопсію. Они доказываютъ напротивъ того, что pulvinar
не содержитъ зрительныхъ волоконъ. Съ другой стороны
существованіе геміанопсіи въ случаяхъ, въ которыхъ пораженіе
pulvinar thalami сопровождалось разстройствами зрѣнія, по ана-
лизу Henschen’a 1) могло быть объяснено совмѣстнымъ пораже-
ніемъ, вслѣдствіе сдавленія, прилежащаго
corp. genic. externum,
такъ какъ послѣднее у человѣка несомнѣнно является тѣмъ
подкорковымъ узломъ, пораженіе котораго всегда сопровождается
ясно выраженной геміанопсіей.
Въ согласіи съ вышеприведенными результатами стоятъ и
новѣйшія изслѣдованія Mörchen’a 2) который, собравъ литературу
съ пораженіемъ зрительныхъ бугровъ, пришелъ также къ отри-
цательнымъ выводамъ относительно роли зрительнаго бугра
въ актѣ зрѣнія.
Эффекты раздраженія бугровъ. Наши изслѣдованія.
Переходя
къ разсмотрѣнію вопроса объ отношеніи бугровъ къ
движенію, необходимо имѣть въ виду данныя, получаемыя какъ
при раздраженіи, такъ и при разрушеніи бугровъ. Несмотря на
то, что еще Albertoni и Micheli наблюдали ясныя двигательныя явле-
нія при раздраженіи бугровъ, подобные же опыты въ рукахъ
многихъ авторовъ не давали положительныхъ результатовъ,
вслѣдствіе чего и отношеніе бугровъ къ движенію подвер-
галось большому сомнѣнію. Такъ Carville и Duret, Ferrier и мно-
гіе другіе совершенно
отрицали электрическую возбудимость
бугра. Изъ позднѣйшихъ авторовъ Probst скептически относится
ко всѣмъ опытамъ съ раздраженіемъ бугра, такъ какъ обнаже-
ніе зрительныхъ бугровъ сопровождается большими кровеизлія-
ніями; съ другой стороны отсутствіе контроля при раздраженіи
электродами, проведенными чрезъ полушаріе, и отсутствіе
вообще какого либо контроля относительно того, какъ далеко
дѣйствуютъ петли тока при раздраженіи, не даетъ будто-бы
возможности получить точные результаты.
Я
убѣдился, однако, что отрицательный эффектъ при раздра-
1) Henschen. Revue critique etc. стр. 29.
2) Mörchen. Erscheinungen bei Erkrankungen d. Sehhügels. Zeitschr. f.
Augenh. Bd. X. 1903.
469
женіи бугровъ наблюдается лишь при примѣненіи слабаго элек-
трическаго раздраженія самой поверхности бугровъ, если же мы
будемъ производить вколы въ область бугровъ и этимъ путемъ
производить раздраженіе ихъ токомъ, то двигательный эффектъ
легко обнаруживается. Особенно рѣзкіе эффекты получаются, если
по удаленіи полушарій электроды погружаются въ область бугра
такимъ образомъ, чтобы по возможности вся или по крайней
мѣрѣ извѣстная часть толщи
бугра оказалась между обоими
электродами, какъ бы въ вилкѣ, образованной концами элек-
тродовъ. Впрочемъ и раздраженіе поверхности бугровъ часто
не остается безъ эффекта, если только самый токъ не будетъ
очень слабымъ.
На основаніи произведенныхъ такимъ образомъ опытовъ я
описалъ цѣлый рядъ двигательныхъ явленій, наблюдаемыхъ
при раздраженіи бугровъ у различныхъ животныхъ, которыя
выражались разнообразными криками, сокращеніемъ мышцъ
лица, ушей и общими движеніями туловища
и конечностей,
измѣненіемъ дыханія и проч. 1) Самый характеръ этихъ движеній,
особенно у высшихъ животныхъ, напоминалъ собою тѣ или
другія выражающія движенія, вслѣдствіе чего я и пришелъ
тогда къ выводу объ отношеніи бугровъ къ выраженію
эмоцій, въ пользу чего мною былъ приведенъ также
рядъ опытовъ съ удаленіемъ мозговыхъ полушарій впереди и
позади бугровъ у различныхъ животныхъ, а также опыты съ
разрушеніемъ бугровъ. Въ моей работѣ указано также отноше-
ніе бугровъ къ дѣятельности
внутреннихъ органовъ, о чемъ
рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Впослѣдствіи тѣ или другія двигательныя явленія при
раздраженіи бугровъ были наблюдаемы и другими авторами.
Ziehen при раздраженіи поверхности бугра у кроликовъ при сла-
быхъ токахъ не получалъ никакого эффекта, при болѣе силь-
номъ раздраженіи въ его опытахъ обнаруживался нистагмъ,
жевательныя движенія, вращеніе головы, сокращеніе мышцъ
рта и также конечностей. Если раздражался отвѣсный разрѣзъ
бугра, то можно было
наблюдать бѣгство животнаго впередъ
(Vorwärtsstürmen des Thieres), нистагмъ, искривленіе спины, движе-
ніе хвоста, тоническое сгибаніе передней и задней ноги и
тоническое вытяженіе когтей. Всѣ эти явленія обнаруживались
на противоположной сторонѣ сильнѣе, чѣмъ на соотвѣтствую-
1) См. Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ у животныхъ
и человѣка. Вѣстн. психіатріи 1885 и Virch. Arch. 1887.
470
щей. Авторъ впрочемъ не относитъ результаты своихъ опы-
товъ къ прямому раздраженію зрительныхъ бугровъ.
Близкіе къ моимъ результатамъ при раздраженіи бугровъ
были недавно получены Prus’омъ. 1) При умѣренномъ электри-
ческомъ раздраженіи thalami авторъ этотъ не получалъ
никакихъ явленій, болѣе же сильное раздраженіе давало то-
ническія и клоническія судороги, движеніе ушей, остановку дыха-
нія, повышеніе кровяного давленія, замедленіе пульса
и злоб-
ное выраженіе въ видѣ нахмуриванія бровей, ворчаніе и без-
покойное движеніе тѣла. Вслѣдъ за смазываніемъ кокаиномъ
почти всѣ явленія исчезали, но оставались судороги, движенія
ушей и обнаруживавалось пониженіе кровяного давленія.
На основаніи своихъ опытовъ авторъ приходитъ къ слѣ-
дующимъ выводамъ: въ верхнихъ своихъ слояхъ thalamus не
содержитъ двигательныхъ волоконъ, которыя имѣются лишь въ
глубокихъ областяхъ thalami. По всей вѣроятности они въ
нисходящемъ направленіи
проходятъ чрезъ четверохолміе и
представляютъ собою внѣпирамидные двигательные пути. Со-
гласно съ моими изслѣдованіями авторъ находитъ, что функція
thalami стоитъ въ тѣсной связи съ выражающими или мими-
ческими движеніями, особенно гнѣва, a вѣроятно и другихъ
аффектовъ, и вмѣстѣ съ тѣмъ въ thalamus содержатся центры
сосудорасширителей. Всѣ другія явленія по автору должны
быть признаны рефлекторными, обусловленными раздраженіемъ
подлежащихъ чувствующихъ путей.
Опыты съ разрушеніемъ
бугровъ. Манежныя движенія.
Что касается опытовъ съ разрушеніемъ бугровъ, то нужно
имѣть въ виду, что еще Flourens, а за нимъ и Longet пришли
къ результату, что поврежденіе бугровъ не вызываетъ никакихъ
мышечныхъ сокращеній и никакихъ болевыхъ ощущеній, а
приводитъ лишь къ развитію манежныхъ движеній въ проти-
воположную сторону, которыя можно разсматривать, какъ выра-
женіе односторонняго пареза мышцъ.
Точно также Magendie 2) при разрушеніи бугра наблюдалъ у
1) Prus. Ueber
die electr. Reizung des Corp. striatum und Thal. opticus
auftretenden Erscheinungen. Wien. Klin. Woch. 1899 № 48.
2) Magendie. Leçons sur les fonctions etc. Paris 1839. t. 1.
471
животныхъ манежныя движенія, но они происходили въ его
опытахъ на сторону поврежденія.
Schiff 1) подробно изслѣдовалъ манежныя движенія, сопро-
вождающія поврежденіе бугра. По его словамъ, поврежденіе
верхнихъ слоевъ этого узла не вызываетъ сколько-нибудь за-
мѣтныхъ явленій, только болѣе глубокое разрушеніе передней
части узла сопровождается манежнымъ движеніемъ въ сторону
раненія, напротивъ того разрушеніе задней части узла сопро-
вождается
искривленіемъ туловища и манежнымъ движеніемъ
въ противоположномъ направленіи, хотя въ первое время послѣ
операціи и здѣсь нерѣдко наблюдается кратковременное кру-
женіе животнаго въ сторону раненія. Такимъ образомъ Schiff
повидимому устранилъ противорѣчіе, существовавшее между
Magendie и Longet, изъ которыхъ первый при разрушеніи
наблюдалъ всегда круженіе животнаго въ сторону раненія,
тогда какъ второй—только круженіе, происходящее въ про-
тивоположномъ направленіи. Schiff замѣтилъ
между прочимъ,
что у животныхъ съ круженіемъ всегда существуетъ нѣкоторое
отклоненіе переднихъ конечностей въ противоположномъ на-
правленіи. Въ виду этого онъ остановился на предположеніи,
что въ буграхъ имѣются особые двигательные центры для тѣхъ
мышцъ конечностей, которыя участвуютъ въ поворачиваніи
тѣла въ ту или другую сторону. Такимъ образомъ по взгляду
Schiff’a какъ отклоненіе конечностей, такъ и круженіе живот-
ныхъ объясняются параличемъ упомянутыхъ мышцъ обѣихъ
переднихъ
конечностей. Того же мнѣнія держались Lussana и
Lemoigne и нѣкоторые другіе авторы.
По мнѣнію Wundt’a, комментирующаго наблюденія Schiff’a
и др., явленія, обнаруживающіяся вслѣдъ за перерѣзкой
одного изъ бугровъ, состоятъ въ измѣненіи перемѣщенія тѣла,
такъ какъ животныя вмѣсто того, чтобы идти прямо, дѣлаютъ
круговыя или подобныя имъ манежныя движенія. Эти двига-
тельныя разстройства объясняются ненормальнымъ положе-
ніемъ конечностей, которое наблюдается также и при спокойномъ
состояніи
животнаго. Такъ, при поврежденіи задней части бу-
гровъ обѣ переднія конечности отклоняются въ сторону повреж-
денія, слѣд. одна кнаружи, другая кнутри и въ то же время позво-
ночникъ, особенно шея, направленъ въ противоположную сто-
рону. Естественно будто бы, что ненормальное движеніе обусловли-
вается этимъ ненормальнымъ положеніемъ конечностей. Если
1) Schiff. Lehrbuch d. Muskel-und Nervenphysiologie 1858 - 59 Bd. 1. стр. 343
472
животное будетъ производить при своихъ движеніяхъ иннерва-
цію мыщцъ равномѣрно, то очевидно, что оно должно пере-
двигаться по кругу въ направленіи вращенія туловища и головы.
При поврежденіи переднихъ отдѣловъ бугра позвоночникъ и
шея животнаго отклоняются въ направленіи поврежденной сто-
роны, конечности же обращаются въ направленіи противополож-
ной стороны. Поэтому будто бы естественно, что животное при
передвиженіи производитъ круги въ
направленіи поврежденной
стороны. Искривленіе туловища и шеи въ этомъ случаѣ мо-
жетъ быть уподоблено дѣйствію руля у корабля; отклоненіе же
конечностей вліяетъ въ томъ же направленіи на подобіе дви-
женія веселъ.
Взглядъ этотъ на происхожденіе круговыхъ движеній, пред-
ставляющій дальнѣйшее развитіе идей Schiff’а, повторяется мно-
гими авторами, хотя на мой взглядъ онъ не выдерживаетъ
строгой критики. Между прочимъ Schiff не замѣтилъ никакихъ
измѣненій въ заднихъ конечностяхъ,
что Wundt между прочимъ
объясняетъ тѣмъ обстоятельствомъ, что поврежденіе бугра онъ
производилъ будто бы лишь во внутренней области, что однако
является чистымъ предположеніемъ.
Meynert затѣмъ установилъ взглядъ, что волокна покрышки,
какъ и начальные ихъ узлы, т. е. бугры и четверохолміе, не служатъ
для произвольныхъ движеній, вслѣдствіе чего чистыя пораженія
бугровъ не могутъ вызывать длительныхъ параличей. Такъ какъ
бугры по его взгляду находятся въ связи съ одной стороны съ
чувствительными
областями тѣла и съ другой стороны съ мыш-
цами, а равно и съ корой мозга, то по взгляду Meynert’a они
должны служить для рефлекторныхъ движеній. Вмѣстѣ съ тѣмъ,
благодаря волокнамъ, связывающимъ бугры съ корой, воспоми-
нательные образы этихъ движеній, отпечатлѣваясь въ послѣд-
ней, участвуютъ и въ развитіи произвольныхъ движеній.
Эту гипотезу Nothnagel старался провѣрить, разрушая бугры
у молодыхъ животныхъ. Руководясь взглядами Meynert’a, онъ
сдѣлалъ предположеніе, что, если
вскорѣ послѣ рожденія
разрушить бугры, то психическая жизнь животнаго должна
быть рѣзко ограничена, такъ какъ всѣ воспоминательные образы,
которые чрезъ бугры должны возникать въ корѣ, съ разруше-
ніемъ бугровъ не могутъ существовать вовсе и вмѣстѣ съ тѣмъ
не должны бы развиваться и произвольныя движенія. Однако
новорожденные кролики не могли переносить операцію разру-
шенія бугровъ долѣе 12—24 часовъ.
Не смотря на неудачу въ этихъ опытахъ, Nothnagel
473
тѣмъ не менѣе приходитъ къ выводу, что, такъ какъ
поврежденіе бугровъ не вызываетъ ни паралича движенія,
ни анэстезіи, то его изслѣдованія подкрѣпляютъ гипотезу
Meynert’a, что при посредствѣ бугровъ будто бы происхо-
дить двигательные акты, возбуждаемые чувственными впеча-
тлѣніями съ периферіи путемъ рефлекса. 1) Послѣ разруше-
нія бугра у оперированныхъ кроликовъ авторъ могъ кон-
статировать слѣдующія явленія: передняя конечность на про-
тивоположной
поврежденію сторонѣ могла быть приведена въ
любое положеніе, причемъ животное къ этому относилось
совершенно пассивно, но достаточно было слабаго раздраженія,
чтобы она заняла нормальное положеніе. Кромѣ того при
одностороннихъ поврежденіяхъ чаще всего можно было наблю-
дать ненормальное положеніе головы. Въ отдѣльныхъ случаяхъ
при лѣвостороннемъ поврежденіи голова обращалась всегда
вправо, хотя она могла быть смѣщаема и въ противоположномъ
направленіи. Далѣе у животныхъ наблюдался
нистагмъ глазъ
и позвоночникъ изгибался вправо. При этомъ существовала
легкая девіація конечностей въ лѣвую сторону и животныя
производили манежныя движенія.
Надо замѣтить, что въ этихъ случаяхъ въ сущности дѣло
шло не о полномъ разрушеніи бугра, такъ какъ большая или
меньшая его часть всегда оставалась непораженною. Авторъ
впрочемъ не могъ установить съ точностью, какая именно часть
бугра должна быть разрушена, чтобы вызвать вышеуказанную
картину явленій, но чаще повидимому
повреждалась внутренняя
часть бугра. Вышеуказанная девіація обыкновенно исчезала
уже по истеченіи сутокъ.
Въ другихъ опытахъ уже тотчасъ же послѣ укола обна-
руживалась девіація головы на противоположную сторону и
девіація конечностей—соотвѣтствующей кнаружи и противопо-
ложной кнутри—и вмѣстѣ съ тѣмъ животное производило ма-
нежныя движенія на противоположную сторону, причемъ
эти явленія лишь постепенно изглаживались. При вскрытіи
же такихъ случаевъ Nothnagel находилъ пораженія
болѣе
во внутреннихъ частяхъ задней области thalami, причемъ
они шли обыкновенно глубоко, спускаясь почти до мозго-
вой ножки. Если авторъ раздѣлялъ бугоръ сверху внизъ,
то онъ наблюдалъ явленія, указанныя Schiff’омъ. При этомъ
въ моментъ разрѣза наблюдалось кратковременное на нѣ-
1) Meynert. Wien. Med. Jahrb. 1872. Centr. f. Psych. 1873. 8 März.
474
сколько секундъ движеніе животнаго въ сторону поврежденія
послѣ чего наступало вращеніе въ направленіи неповрежден-
ной стороны. Въ заднихъ конечностяхъ не наблюдалось никакихъ
явленій при поврежденіи задней половины бугра. Неглубокія
поврежденія наружныхъ отдѣловъ бугра, а равно и поврежденія
его поверхности, обращенной къ желудочку, не давало въ опы-
тахъ автора замѣтныхъ измѣненій. Равнымъ образомъ при по-
врежденіи обоихъ бугровъ не обнаруживалось
никакихъ рѣз-
кихъ симптомовъ. Нельзя было замѣтить паралича ни въ ко-
нечностяхъ, ни въ мышцахъ туловища; равнымъ образомъ не
обнаруживалось никакого отклоненія ни въ головѣ, ни въ ту-
ловищѣ ни въ конечностяхъ.
Достойно вниманія, что кролики съ разрушеніемъ бугровъ
стояли, двигались и прыгали съ такою же ловкостью, какъ и
здоровыя животныя, но отличіемъ оперированныхъ кроликовъ
отъ здоровыхъ являлось то обстоятельство, что первые при по-
степенномъ перемѣщеніи переднихъ
конечностей сохраняли но-
выя положенія членовъ въ теченіе продолжительная вре-
мени, чего не наблюдалось у здоровыхъ кроликовъ. Если раз-
рушался лишь одинъ бугоръ, то вышеуказанное явленіе на-
блюдалось только въ одной противоположной передней конеч-
ности.
Авторъ эти явленія сопоставляетъ съ гипотезой Meynert’a, по
которой бугры являются центрами, рефлекторно передающими
впечатлѣнія съ периферіи тѣла на двигательные проводники-
При этомъ принимается въ соображеніе то обстоятельство,
что
исправленіе положенія членовъ есть актъ безсознательный,
выполняемый путемъ рефлекса. Но само собою разумѣется, что
на ряду съ этимъ правильное положеніе членовъ можетъ быть
достигаемо и произвольнымъ путемъ, если, благодаря рефлексу
въ корѣ полушарій, отложилось достаточное количество воспо-
минательныхъ образовъ. Мнѣ кажется однако, что проще была
бы разсматривать вышеуказанныя явленія, какъ выраженіе нару-
шенія мышечнаго или точнѣе мышечно-суставного чувства, ко-
торое
несомнѣнно руководитъ движеніями рефлекторнымъ
путемъ. По крайней мѣрѣ трудно понимать иначе тѣ явленія
въ конечностяхъ, которыя выражаются со стороны животнаго
сохраненіемъ перемѣщаемыхъ конечностей въ новомъ положеніи
неопредѣленно долгое время. Но тѣмъ не менѣе врядъ ли
можно допустить, чтобы этимъ путемъ можно было объяснить
круженіе животнаго, которое имѣетъ характеръ вынужденнаго
движенія.
475
Christiani сообщаетъ, что кролики послѣ отнятія полушарій
большого мозга и полосатыхъ тѣлъ съ сохраненіемъ бугровъ
имѣли нормальное положеніе тѣла и при кожныхъ раздраженіяхъ
производили правильный и координированныя движенія бѣгства.
Если же у лягушки съ удаленными полушаріями, слѣдовательно
лишенной произвольныхъ движеній, разрушить бугоръ или дву-
холміе съ одной стороны, то всѣ движенія бѣгства, слѣдуемыя за
кожными раздраженіями, происходятъ
въ видѣ манежныхъ
движеній.
Изъ новѣйшихъ авторовъ Placzek 1) при разрушеніи бугра
наблюдалъ искривленіе всего тѣла въ видѣ дуги вогнутостью на
сторону поврежденія, причемъ симптомъ этотъ представлялся
въ его опытахъ длительнымъ.
По изслѣдованію Probst’a при ограниченныхъ поврежденіяхъ
медіально-вентральной части хвостового отдѣла бугра наблю-
даются круговыя движенія на поврежденную сторону, длящіяся
нѣсколько часовъ и затѣмъ на нѣкоторое время смѣняющіяся
круговыми движеніями
въ противоположномъ направленіи,
послѣ чего они исчезаютъ.
Описывая область поврежденія, авторъ признаетъ въ своемъ
случаѣ пораженіе вентральнаго ядра b, внутренняго отдѣла
лобнаго вѣнца покрышки (frontale Haubenstrahlung), Meynert’овскаго
пучка, Vick d’Azyr’овскаго пучка и пучка покрышки, corp. mammil-
lare и наконецъ прилежащей части сѣраго вещества желудочка,
поврежденіе котораго, какъ я показалъ впервые, обычно при-
водитъ къ развитію круговыхъ и иныхъ вынужденныхъ дви-
женій.
Въ
другомъ рядѣ опытовъ надъ собаками и кошками по-
врежденіе бугра производилось или при посредствѣ тонкой
канюли, которая проводилась чрезъ corp. callosum въ бугоръ и
изъ которой затѣмъ выдвигался ножичекъ на любую длину-
или же при посредствѣ гальванокаустики, примѣняемой подоб-
нымъ же образомъ. На основаніи этихъ опытовъ авторъ снова
описываетъ у животныхъ постоянныя круговыя движенія въ
направленіи оперированной стороны, ненормальное положеніе
головы и стойкую правостороннюю
геміанопсію.
Probst находитъ, что вышеуказанное положеніе Schiff’а отно-
сительно круженія животныхъ не имѣетъ абсолютнаго значенія,
такъ какъ въ его случаѣ животное тотчасъ вслѣдъ за опера
1) Placzek, Exper. erzeugte persistierende Zwangshaltungen Neur. Centr. № 20.
1899.
476
ціей кружилось на сторону поврежденія, хотя поврежденіе было
произведено въ задней части зрительнаго бугра. Равнымъ обра-
зомъ и положеніе конечностей и головы при перерѣзкѣ
задней части зрительнаго бугра не имѣетъ общаго зна-
ченія, такъ какъ по Wundt’y обѣ переднія конечности въ
этомъ случаѣ должны быть обращены въ сторону разрѣза, а
голова и шея въ противоположномъ направленіи, между тѣмъ
въ опытахъ Probst’a голова, шея и позвоночникъ были
обращены
на оперированную сторону. Probst обращаетъ также вниманіе
на тотъ фактъ, что параличъ въ заднихъ конечностяхъ, о ко-
торомъ упоминаетъ Vulpian, послѣ поврежденія бугра въ его
опытахъ не наблюдался ни разу. То обстоятельство, что Schiff
не наблюдалъ при поврежденіи бугра никакихъ измѣненій въ
заднихъ конечностяхъ, W. Wundt объясняетъ, какъ мы видѣли,
тѣмъ, что Schiff по всей вѣроятности разрушалъ лишь вну-
тренніе отдѣлы бугра, тогда какъ наружныя части бугра
онъ не
могъ будто бы разрушать безъ одновременнаго
поврежденія n. caudati. Probst однако и при поврежденіи
наружнаго отдѣла бугра безъ всякаго поврежденія nucl. caudati
не наблюдалъ никакихъ измѣненій въ положеніи заднихъ
конечностей.
Съ этимъ согласны и наблюденія Nothnagel’я, который при
поврежденіи бугра сначала на нѣсколько минутъ наблюдалъ
круженіе животнаго въ сторону поврежденія и лишь затѣмъ
круженіе животныхъ на противоположную сторону.
Probst обращаетъ вниманіе на то обстоятельство,
что продол-
жительность круженія въ значительной мѣрѣ зависитъ отъ мѣста
пораженія и отъ участія въ немъ различныхъ ядеръ бугра. Такъ,
если поврежденіе занимаетъ хвостовую часть бугра соотвѣтственно
уровню corp. mammillaris, причемъ подвергается разрушенію ме-
діальная часть вѣнца покрышки (Haubenstrahlung), медіальная
часть вентральнаго ядра b, Gudden’овскій, Vick d’Azyr’овскій и
Meynert’овскій пучки и медіально отъ него расположенное
центральное сѣрое вещество до медіальнаго
ядра b, то живот-
ное на 1—2 часа производитъ круженіе въ сторону поврежде-
нія, послѣ чего начинаетъ кружиться въ противоположную
сторону. Спустя же нѣсколько часовъ круговыя движенія и
аномаліи положенія уже прекращаются.
Если же поврежденіе было болѣе обширнымъ, причемъ кромѣ
вѣнца покрышки и петли повреждались пучекъ покрышки, corp-
mammillare, pedunculus corp. mammillaris, Vick d’Azyr’овскій пучокъ,
пучокъ Meynert’a, наиболѣе хвостовыя части вентральнаго ядра q,
477
вентральнаго ядра a, медіальнаго ядра b, медіальнаго а, медіаль-
наго с и медіально-вентральной части nucl. lat. а и gangl. habenulae
съ развитіемъ вторичныхъ перерожденій, то вышеуказанные
симптомы круженія съ вынужденнымъ положеніемъ головы и
поворотъ ея вокругъ оси на противоположную сторону
оказывались болѣе продолжительными и вмѣстѣ съ тѣмъ обна-
руживалась геміанопсія, коль скоро повреждался pulvinar. При
этомъ никогда не наблюдалось
произвольно-двигательныхъ
параличей.
Принявъ во вниманіе, что при операціи повреждались
петлевыя волокна и вѣнецъ покрышки, содержащія волокна
мозжечковой ножки, авторъ для выясненія вопроса, отъ
поврежденія какихъ проводниковъ зависятъ вынужденныя
движенія круженія и положенія головы, произвелъ между
прочимъ опытъ съ перерѣзкой продолговатаго мозга, Варо-
ліева моста и задняго четверохолмія. Описывая затѣмъ
опытъ съ перерѣзкой задняго четверохолмія, въ которомъ прохо-
дитъ
много волоконъ, подходящихъ къ буграмъ, авторъ обра-
щаетъ вниманіе на вынужденное положеніе и держаніе головы
и вынужденныя движенія круженія на противоположную сто-
рону. При этомъ наблюдался нистагмъ и параличъ чувствитель-
ности и движенія на противоположной сторонѣ.
Такимъ образомъ, здѣсь при перерѣзкѣ позади краснаго
ядра, вынужденныя движенія и положенія наблюдались въ
противоположномъ направленіи по сравненію съ наблюдаемыми
при поврежденіи thalami. Половинныя перерѣзки
моста въ
общемъ дали подобные же симптомы относительно положенія
головы и вынужденныхъ движеній. Только при перерѣзкѣ corp.
restiformis получаются другія явленія въ видѣ извѣстныхъ вра-
щательныхъ движеній. При односторонней перерѣзкѣ въ области
перекреста пирамидъ авторъ также наблюдалъ вынужденныя
положенія, такъ какъ вслѣдъ за этой операціей голова живот-
наго тотчасъ же обращается на неповрежденную сторону и
вмѣстѣ съ тѣмъ обнаруживается тоническое напряженіе конеч-
ностей
неповрежденной стороны.
Затѣмъ авторъ произвелъ опыты съ перерѣзкой на границѣ
между переднимъ четверохолміемъ и хвостовой частью бугра, чтобы
выяснить, какія вынужденныя движенія и положенія происхо-
дятъ въ этомъ случаѣ. Въ опытѣ, произведенномъ съ этой
цѣлью, оказались поврежденными: правая ножка corp. mammillaris,
правое красное ядро и тыльно расположенный отъ него пучокъ,
идущій отъ бугра къ красному ядру и въ subst. reticularis зад-
478
няго четверохолмія. Вмѣстѣ съ тѣмъ была перерѣзана и задняя
коммиссура. Въ хвостовомъ направленіи отъ мѣста разрѣза
были перерождены: фонтановидный пучокъ, оба Monakow’скіе
пучка и волокна задняго продольнаго пучка. Во фронтальномъ
направленіи перерожденіе протягивалось только до вентраль-
наго ядра thalami.
Послѣ операціи животное обнаруживало поворотъ головы
на сторону операціи. Лѣвая передняя конечность поворочена
внутрь, правая кнаружи.
Животное производитъ круговыя дви-
женія на оперированную сторону. При этомъ обнаруживается
нистагмъ глазъ и спастическій парезъ противоположныхъ ко-
нечностей. Чувствительность понижена на противоположной
сторонѣ, причемъ и мышечное чувство было поражено. По
истеченіи часа круговыя движенія начали происходить на про-
тивоположную сторону, причемъ обнаружился и соотвѣтствую-
щій поворотъ головы. При этомъ геміанопсія имѣлась съ проти-
воположной стороны, зрачки жене обнаруживали
реакціи на свѣтъ.
Съ теченіемъ времени около 4 недѣль спустя параличъ чувстви-
тельности и движенія существенно улучшились; круговыя же
движенія прекратились уже въ ближайшіе дни вслѣдъ за
операціей.
Сравнивая результаты этой операціи съ поврежденіемъ
задняго отдѣла бугровъ, авторъ находитъ, что въ обоихъ слу-
чаяхъ въ видѣ длительнаго симптома наблюдалась геміанопсія
и ненормальное положеніе головы. Рѣзко выраженныя круго-
выя движенія отсутствовали, зато имѣлся параличъ
движенія
и чувствительности съ разстройствомъ мышечнаго чувства.
Что касается направленія круговыхъ движеній, то здѣсь наблю-
дались въ общемъ тѣ же явленія, что и при поврежденіи
внутренней части задняго отдѣла вентральнаго ядра b, Меу-
nert’овскаго пучка и медіальнаго отдѣла вѣнца покрышки.
Далѣе, авторъ обращаетъ вниманіе на то обстоятельство, что
въ его случаѣ наблюдалось положеніе конечностей, описанное
Schiff’омъ несмотря на то, что поврежденіе выходило за пре-
дѣлы
бугра. Но при этомъ положеніе головы и круговыя
движенія происходили въ другомъ направленіи, нежели указы-
валъ Schiff.
Эти факты говорятъ въ пользу того, что упомянутыя
явленія не должны быть относимы на счетъ поврежденія
самого бугра. Замѣтимъ здѣсь же, что Probst совершенно
скептически относится къ наблюденіямъ Fournié относительно
потери животными чувства и сознанія (du sentiment et de la
479
connaissance) и продолжительныхъ галопирующихъ движеній
конечностей на мѣстѣ. Авторъ замѣчаетъ, что онъ самъ наблю-
далъ галопирующія движенія конечностей на мѣстѣ, но что
они никогда не наблюдались при изолированныхъ поврежде-
ніяхъ бугровъ, а лишь въ тѣхъ случаяхъ. когда повре-
жденіе производилось внѣ бугровъ и было связано съ крове-
изліяніемъ въ желудочкѣ.
Въ заключеніе замѣтимъ, что въ литературѣ имѣются указанія
на отношеніе бугровъ
къ иннерваціи глазныхъ мышцъ. Такъ, меж-
ду прочимъ Ferrier упоминаетъ, что въ одномъ случаѣ раздраженіе
зрительнаго бугра дало отклоненіе глазъ въ противоположномъ
направленіи.
Наши изслѣдованія относительно манежныхъ и
локомоторныхъ движеній.
Выше мы видѣли, что изученіе литературы предмета ставитъ
на очередь вопросъ о томъ, какую роль играетъ thalamus въ от-
ношеніи и движеній. Такъ какъ во всѣхъ случаяхъ чистаго пора-
женія бугра не наблюдается никакихъ явленій произвольно-дви-
гательнаго
паралича, то нужно признать, какъ непреложное поло-
женіе, что бугры не имѣютъ никакого отношенія къ произволь-
нымъ движеніямъ. Но за всѣмъ этимъ остается еще обширная
сфера непроизвольныхъ движеній, служащихъ какъ для локо-
моціи, такъ и для проявленія аффективныхъ движеній, не говоря
о движеніяхъ внутреннихъ органовъ, главнѣйшее назначеніе ко-
торыхъ заключается въ содѣйствіи растительнымъ функціямъ
организма. Возникаетъ такимъ образомъ вопросъ, какое значе-
ніе имѣютъ бугры
по отношенію къ непроизвольнымъ дви-
женіямъ съ участіемъ скелетныхъ мышцъ и прежде всего
какое отношеніе имѣютъ бугры къ локомоторной функціи.
Мы видѣли, что нѣкоторые изъ авторовъ при разрушеніи бугра
наблюдали круженіе животнаго съ своеобразнымъ отклоненіемъ
переднихъ конечностей; при этомъ оказалось, что одни авторы
наблюдали круженіе животныхъ въ одномъ направленіи, дру-
гіе въ другомъ направленіи, а въ опытахъ другихъ авто-
ровъ круженіе, начавшееся въ одномъ направленіи,
вскорѣ
смѣнялось круженіемъ въ другомъ направленіи. Что касается
причины этого круженія, то обычно его объясняли ненормаль-
480
нымъ положеніемъ переднихъ конечностей, которыя будто бы
дѣйствуютъ въ этомъ случаѣ на подобіе веселъ. Однако, непо-
стоянство вышеуказаннаго симптома уже само по себѣ говоритъ
въ пользу того, что онъ является либо въ случаяхъ пораженія
какой-либо опредѣленной и притомъ ограниченной части бугра,
либо обусловливается пораженіемъ областей мозга, выхо-
дящихъ за предѣлы бугра. Мои опыты въ этомъ отношеніи
приводятъ къ выводу, что круженіе у животнаго
съ одно-
стороннимъ разрушеніемъ бугра наблюдается каждый разъ въ
томъ случаѣ, когда повреждается самый внутренній отдѣлъ
бугра, когда вмѣстѣ съ тѣмъ повреждается и часть централь-
наго сѣраго вещества.
Въ цѣломъ рядѣ опытовъ я показалъ, что поврежденіе
центральнаго сѣраго вещества, смотря по мѣсту и степени его,
вызываетъ у животныхъ самыя разнообразныя вынужденныя
движенія; поврежденіе же боковой части сѣраго вещества
обычно сопровождается круженіемъ животныхъ на опериро-
ванную
сторону, о чемъ подробнѣе рѣчь была въ другомъ
мѣстѣ; слѣдовательно тѣ явленія круженія, которыя наблюда-
ются при поврежденіи внутреннихъ отдѣловъ бугровъ, какъ
это было между прочимъ и въ опытахъ Nothnagel’я не пред-
ставляютъ собою симптома пораженія самого бугра, а должны
быть поставлены насчетъ поврежденія прилежащаго къ бугру
центральнаго сѣраго вещества 3-го желудочка. Подтвержде-
ніемъ этого служитъ не только тотъ фактъ, что подробное по-
смертное обслѣдованіе въ подобнаго
рода случаяхъ обычно от-
крываетъ поврежденіе прилежащей области сѣраго вещества,
но также и тотъ фактъ, что характеръ самаго круженія въ
этихъ случаяхъ носитъ всѣ черты движенія вынужденнаго, т. е.
оно является обыкновенно приступами и сопровождается
нистагмомъ глазъ, по крайней мѣрѣ въ самомъ на-
чалѣ круженія; въ промежуткахъ же между приступами кру-
женія у животныхъ обнаруживаются ненормальныя вынужден-
ныя положенія конечностей, а иногда даже и головы и туло-
вища. Эти
вынужденныя положенія такимъ образомъ не явля-
ются причиной круженія, а сами по себѣ являются послѣд-
ствіемъ нарушенія статической координаціи и связанная съ
нимъ головокруженія, какъ это обычно наблюдается при по-
раженіи всѣхъ вообще органовъ статическая чувства.
Кромѣ того при операціяхъ надъ бугромъ возможно наблю-
дать круженіе и въ томъ случаѣ, если повреждается глубокій
отдѣлъ задненаружной части зрительнаго бугра, гдѣ прерыва-
481
ются волокна передней ножки мозжечка. Въ этихъ случаяхъ,
какъ и при перерѣзкѣ мозговой ножки, обыкновенно наблюда-
ютъ круженіе въ противоположномъ направленіи, хотя въ на-
чалѣ подъ вліяніемъ раздраженія оно можетъ происходить
болѣе или менѣе короткое время и на оперированную сторону,
какъ было между прочимъ и въ опытѣ Probst’a.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что и здѣсь круженіе животнаго
имѣетъ несомнѣнный характеръ вынужденнаго движенія, разви-
вающагося
приступами и сопровождающагося въ спокойномъ со-
стояніи вынужденнымъ положеніемъ конечностей, а иногда также
головы и туловища. Такимъ образомъ въ этомъ случаѣ круже-
ніе животныхъ обусловливается пораженіемъ той именно части
бугра, въ которой прерываются волокна передней ножки моз-
жечка, и потому мы должны признать отношеніе этой области
бугра къ локомоторной функціи въ томъ же смыслѣ, въ какомъ
мы признаемъ и отношеніе волоконъ передней ножки мозжечка
къ этой функціи.
Итакъ
при пораженіи бугровъ мы наблюдаемъ двоякаго рода
круженіе: одно происходитъ въ сторону поврежденія и наблю-
дается обыкновенно при поврежденіи внутреннихъ отдѣловъ
бугра, второе происходитъ на здоровую сторону и наблюдается
обыкновенно при поврежденіи глубокихъ частей задненаружной
области бугра, гдѣ прерываются волокна передней ножки моз-
жечка. Круженіе перваго рода объясняется совмѣстнымъ повреж-
деніемъ центральнаго сѣраго вещества 3-го желудочка, тогда
какъ круженіе второго
рода объясняется поврежденіемъ области
бугра, въ которой прерываются волокна передней ножки моз-
жечка.
Какъ мы видѣли, нѣкоторые авторы объясняли круженіе
животныхъ при пораженіи бугровъ особымъ положеніемъ ко-
нечностей, являющимся результатомъ своеобразнаго разстрой-
ства мышечнаго чувства или же парезомъ тѣхъ мышцъ конеч-
ностей, которыя служатъ для поворота туловища. Но ни то, ни
другое объясненіе не выдерживаетъ строгой критики. Если бы
одностороннее пораженіе бугра
въ указанной области вызывало
потерю мышечнаго чувства въ приводящихъ мышцахъ конеч-
ностей одной стороны и въ отводящихъ мышцахъ конечностей
другой стороны, то при пассивномъ смѣщеніи конечностей
разстройства представлялись бы симметричными какъ на од-
ной сторонѣ, такъ и на другой, а между прочимъ ока-
зывается, что при пораженіи бугра, если не поражается его
задняя область, не удается обнаружить никакихъ вообще нару-
482
шеній мышечнаго чувства; при нарушеніи же задней его
области нарушеніе мышечнаго чувства мы наблюдаемъ лишь на
одной противоположной сторонѣ.
Во всякомъ случаѣ гипотеза о нарушеніи мышечнаго чувства,
вслѣдствіе чего будто бы происходитъ своеобразное отклоненіе ко-
нечностей и въ зависимости отъ этого круженіе животнаго, лишено
прежде всего фактической подкладки.
Съ другой стороны, если признать справедливымъ гипотезу
паралича приводящихъ
мышцъ одной стороны и отводящихъ
мышцъ другой стороны, то очевидно, что двустороннее пораженіе
бугровъ должно привести къ параличу конечностей той и
другой стороны, чего въ дѣйствительности мы не наблюдаемъ.
Такимъ образомъ и эта гипотеза лишена фактическихъ осно-
ваній, какъ не выдерживающая experimentum crucis.
Далѣе противъ той и другой гипотезы говорить то обстоя-
тельство, что круженіе животныхъ обычно не отличается по-
стоянствомъ, а развивается приступами. Очевидно, этого
не
должно бы быть, если бы лежащія въ основѣ ихъ явленія, отли-
чались извѣстнымъ постоянствомъ. Въ виду этого, а также и
руководясь тѣмъ, что круженіе при пораженіи въ области бугра
носитъ характеръ вынужденныхъ движеній круженія, наблю-
даемыхъ обычно при пораженіи тѣхъ или другихъ органовъ
статическаго чувства, напр. мозжечка или полукружныхъ кана-
ловъ, мы признаемъ за нимъ ту же основу, какъ и за круженіемъ
наступающимъ при пораженіи этихъ органовъ. Въ пользу того,
что
сравненіе здѣсь вполнѣ законно, говоритъ тотъ фактъ,
что при двустороннихъ разрушеніяхъ бугровъ или при пере-
рѣзкѣ этихъ образованій, когда неизбѣжно повреждается и
центральное сѣрое вещество, но уже не односторонне, а съ
обѣихъ сторонъ, и когда вмѣстѣ съ тѣмъ могутъ подвергаться
поврежденію волокна переднихъ мозжечковыхъ ножекъ, у жи-
вотныхъ всегда обнаруживаются рѣзкія разстройства статиче-
ской координаціи, которыя мы наблюдаемъ вообще при дву-
стороннихъ пораженіяхъ органовъ
статическаго чувства или
ихъ проводниковъ.
Что касается наблюденій Fournie относительно галопирую-
щихъ движеній конечностей при разрушеніи бугровъ, то мы не
можемъ признать эти наблюденія безупречными уже потому
что авторъ пользовался для своихъ опытовъ окрашеннымъ
анилиновой синькой растворомъ хлористаго цинка, кото-
рый онъ вводилъ въ мозговую ткань при посредствѣ Пра-
вацевскаго шприца. Что инъекціонная жидкость должна
483
была поражать и другія части сосѣднія съ буграми, легко
видѣть изъ того обстоятельства, что вслѣдъ за галопирую-
щими движеніями въ его опытахъ наступалъ совершенный
параличъ, тогда какъ всѣ авторы, работавшіе надъ бугромъ,
если не принимать во вниманіе старыхъ авторовъ, какъ Lance-
rotte’a 1) и Serres’a, 2) согласны въ томъ, что у животныхъ
вслѣдъ за разрушеніемъ этого образованія не обнаруживается
никакихъ вообще явленій произвольно-двигательнаго
паралича.
Тѣмъ не менѣе нельзя не признать, что раздраженіе
ткани бугровъ можетъ приводить къ развитію бѣгательныхъ
движеній конечностями. По крайней мѣрѣ, въ завѣдываемой
мною лабораторіи наблюдались бѣгательныя или плавательныя
движенія при электрическомъ раздраженіи путемъ вколовъ въ
заднюю часть бугра (д-ръ Жуковскій).
Наблюденіе это необходимо сопоставить съ тѣмъ фактомъ,
что передвиженіе животныхъ можетъ происходить и рефлектор-
но при раздраженіи кожи и органовъ чувствъ
у животныхъ съ уда-
ленными полушаріями при условіи, если бугры сохранены, тогда
какъ животныя, которымъ была произведена перерѣзка позади
бугровъ, не обнаруживаютъ вовсе спосособности къ передвиже-
нію, имѣя контрактуры конечностей. Отсюда очевидно, что въ
задней части бугра должны быть заложены центры локомотор-
ныхъ движеній.
Изслѣдованія нашей лабораторіи относительно
глазныхъ движеній.
Въ литературномъ обзорѣ мы встрѣтились съ тѣмъ обстоя-
тельствомъ, что раздраженіе
бугровъ будто-бы вызываетъ дви-
женіе глазъ. По крайней мѣрѣ въ пользу существованія центровъ
для движенія глазъ въ зрительныхъ буграхъ говорятъ опыты
Ferrier’a. Въ виду этого въ завѣдываемой мною лабораторіи были
произведены спеціальные опыты для выясненія этого вопроса
(д-ръ Герверъ). При этихъ опытахъ можно было выяснить, что раз-
драженіе задне-внутреннихъ отдѣловъ зрительныхъ бугровъ вызы-
ваетъ движеніе обоихъ глазъ въ противоположномъ направленіи.
1) Lancerotte. Mémoire
sur les centres, стр. 1819.
2) Serres. Anatomie comparée du cerveau, II, стр. 690.
484
Эти движенія вызываются и въ томъ случаѣ, если предвари-
тельнымъ удаленіемъ поочередно всѣхъ корковыхъ центровъ
движенія глазъ вызвать перерожденіе волоконъ, нисходящихъ
отъ этихъ центровъ. Такимъ образомъ нѣтъ сомнѣнія, что
дѣло идетъ въ этомъ случаѣ о глазныхъ движеніяхъ, незави-
симыхъ отъ раздраженія подкорковыхъ проводниковъ.
Для выясненія вопроса, не зависятъ ли эти движенія отъ рас-
пространенія тока на переднія возвышенія четверохолмія,
въ кото-
рыхъ, какъ мы видѣли, имѣются центры движенія глазъ,
авторъ производилъ перерѣзку позади бугровъ на глу-
бину 1 сант. Послѣ этой операціи раздраженіе задневнутрен-
нихъ отдѣловъ зрительныхъ бугровъ уже не вызывало дви-
женія глазныхъ яблокъ, откуда онъ заключаетъ, что въ буг-
рахъ не содержится спеціальныхъ центровъ движенія глазъ.
Надо впрочемъ имѣть въ виду, что эти опыты не исключа-
ютъ возможности того, что раздраженіе задне-наружной области
зрительнаго бугра,
въ которомъ прерываются волокна передней
мозжечковой ножки, можетъ вызывать движеніе глазъ, какъ
и раздраженіе самой ножки. Равнымъ образлмъ и область при-
лежащаго сѣраго центральнаго вещества при раздраженіи вы-
зываетъ тѣ или другія отклоненія глазъ. Другія же части
бугра навѣрное не содержатъ центровъ для движенія глазъ.
Должно впрочемъ имѣть въ виду, что вліяніемъ бугровъ на
локомоцію не исчерпывается отношеніе этого образованія къ
функціи движенія, какъ это было выяснено
мной въ спеціальной
работѣ 1).
Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ выражаю-
щимъ движеніямъ.
Для болѣе полнаго выясненія роли бугровъ по отношенію
къ двигательной сферѣ мы можемъ пользоваться, какъ и
всегда, методомъ раздраженія и методомъ разрушенія,
причемъ и то, и другое можно производить при цѣлости
мозговыхъ полушарій, проникая изолированными электродами
до бугровъ, или разрушая послѣдніе со стороны желудочковъ.
1) В. Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ
бугровъ. Вѣстн. Психіатр.
1885 г. Wirch. Arch. 1887 г.
485
Но въ виду глубокаго положенія бугровъ какъ раздраженіе,
такъ и разрушеніе ихъ лучше производить у животныхъ, у
которыхъ предварительно была удалена область мозговыхъ
полушарій. Само собою разумѣется, что въ такомъ случаѣ при
разрушеніи бугровъ выясненіе ихъ функціи достигается путемъ
сравненія явленій, наблюдаемыхъ съ одной стороны у животныхъ
у которыхъ удалены одни мозговыя полушарія, и съ другой сто-
роны у тѣхъ животныхъ, у которыхъ кромѣ
мозговыхъ полу-
шарій удалены еще и бугры.
Мы начнемъ съ явленій, наблюдаемыхъ при раздраженіи
бугровъ.
Необходимо прежде всего имѣть въ виду, что уже при
механическихъ поврежденіяхъ глубокихъ частей задняго отдѣла
бугровъ путемъ вколовъ животное иногда издаетъ тѣ или
другіе звуки. Это обнаруженіе голоса, проявляющееся у собакъ
въ видѣ ворчанія и даже лая, иногда происходило и послѣ по-
врежденія бугровъ чрезъ основаніе черепа со стороны 3-го желу-
дочка, въ чемъ я неоднократно
убѣждался при своихъ опытахъ.
Къ явленіямъ механическаго раздраженія бугровъ должны
быть отнесены также и нѣкоторыя изъ явленій, наблюдаемыхъ
у птицъ и млекопитающихъ вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ
полушарій, но съ сохраненіемъ бугровъ. Такъ, иногда эти жи-
вотныя незадолго передъ смертью начинали подолгу и сильно
кричать чисто автоматическимъ образомъ. При вскрытіи всѣхъ
такого рода животныхъ я могъ убѣдиться, что въ сосѣдствѣ
удаленныхъ областей мозга развивался патологическій
воспа-
лительный процессъ. захватывавшій и часть зрительныхъ
бугровъ. Очевидно, что этимъ воспалительнымъ процессомъ въ
области бугровъ и слѣдуетъ объяснить въ этихъ случаяхъ
продолжительные автоматическіе крики животныхъ, лишен-
ныхъ мозговыхъ полушарій.
Въ другихъ случаяхъ у животныхъ съ сохраненными по-
лушаріями механическое поврежденіе бугровъ приводило съ
теченіемъ времени къ хореобразнымъ движеніямъ въ проти-
воположной половинѣ тѣла.
Однако всѣ эти явленія не отличаются
такимъ постоян-
ствомъ, чтобы можно было, основываясь на нихъ, говорить объ
отношеніи бугровъ къ опредѣленному роду движеній. Гораздо
большее значеніе получаютъ опыты съ электрическимъ раз-
драженіемъ бугровъ.
Результаты нашихъ опытовъ въ этомъ отношеніи состояли
въ слѣдующемъ:
486
У голубей и куръ съ удаленными мозговыми полушаріями
вплоть до бугровъ я погружалъ въ оставшуюся на основаніи че-
репа часть мозга два проволочные электрода такимъ образомъ,
чтобы зрительные бугры находились между конечными точками
электродовъ. Въ моментъ пропусканія тока у животныхъ всегда
обнаруживалось рѣзкое и продолжительное обнаруженіе голоса,
сопровождаемое разнообразными движеніями туловища и конеч-
ностей. Если дѣлать этотъ опытъ осторожно,
не повреждая въ зна-
чительной степени ткани самихъ бугровъ, то въ большинствѣ слу-
чаевъ онъ удается много разъ надъ однимъ и тѣмъ же животнымъ.
Предварительное удаленіе четырехолмія нисколько не вліяетъ на
успѣшность опыта. Но вслѣдъ за перерѣзкой позади бугровъ,
раздраженіе послѣднихъ не вызываетъ уже никакихъ звуковъ
со стороны животнаго.
У морской свинки я осторожно удалилъ оба мозговыя по-
лушарія до обнаженія бугровъ. Погруженіе электродовъ въ
каждый изъ бугровъ или
одновременно въ оба бугра вызы-
ваетъ учащенныя и крайне рѣзкія экспираторныя движенія,
сокращеніе мышцъ лица, движеніе ушей, затѣмъ явленія
сильнаго безпокойства и продолжительный визгъ. Вслѣдъ
затѣмъ я сдѣлалъ перерѣзку тотчасъ позади одного бугра,
раздраженіе этого послѣдняго уже не вызывало со стороны
животнаго ни малѣйшаго визга и вообще никакихъ явленій,
тогда какъ раздраженіе другого бугра все еще вызывало до-
вольно продолжительный, хотя и слабый, визгъ, движенія морды
на
противоположной сторонѣ и явленія общаго безпокойства.
Вмѣстѣ съ перерѣзкой позади другого бугра раздраженіе веще-
ства бугровъ даже болѣе сильнымъ токомъ не вызывало у живот-
наго ни обнаруженія голоса, ни какихъ-либо другихъ явленій.
Въ опытахъ надъ кроликами я пользовался тѣмъ же са-
мымъ методомъ изслѣдованія. Удаливъ этимъ животнымъ
оба мозговыя полушарія до вскрытія желудочковъ, я приклады-
валъ электроды непосредственно къ поверхности бугра, но
такъ, чтобы весь бугоръ былъ
вовлеченъ въ раздраженіе. Раз-
драженіе одного бугра каждый разъ сопровождалось общимъ
безпокойствомъ, крайне учащеннымъ и шумнымъ дыханіемъ
съ усиленной экспираціей, сокращеніями лица преимуще-
ственно въ противоположной его половинѣ, движеніями обо-
ихъ ушей съ поворачиваніемъ противоположнаго уха отвер-
тіемъ кпереди и дергающими движеніями въ конечностяхъ
той и другой стороны. При раздраженіи болѣе заднихъ отдѣ-
ловъ бугра кромѣ упомянутыхъ явленій всегда обнаруживался
487
еще продолжительный жалобный визгъ, который прекращался
только спустя нѣкоторое время послѣ того, какъ электроды
отнимались.
Раздраженіе бѣлаго вещества caps. internae, на томъ же
уровнѣ и раздраженіе другихъ сосѣднихъ мозговыхъ областей
никогда не сопровождалось ни учащеннымъ дыханіемъ, ни
визгомъ. Одновременное раздраженіе обоихъ бугровъ такимъ
образомъ, что оба бугра оказывались между электродами, точно
также вызывало рѣзкое учащеніе
дыханія и продолжительный
визгъ, сопровождаемый движеніемъ ушей лица и конечностей.
При болѣе продолжительномъ раздраженіи иногда у животнаго
появлялось выдѣленіе мочи. Перерѣзка позади бугровъ совер-
шенно уничтожала эффектъ раздраженія этихъ образованій.
Въ аналогичномъ опытѣ надъ молодою кошкою непосред-
ственное раздраженіе обоихъ бугровъ послѣ предваритель-
ная удаленія мозговыхъ полушарій сопровождалось также об-
щимъ безпокойствомъ животнаго, дниженіями въ лицѣ, ушахъ
конечностяхъ
и въ хвостѣ, учащеніемъ дыханія и характернымъ
мяуканіемъ. Раздраженіе одного бугра сопровождалось по-
добными же явленіями съ тѣмъ различіемъ, что обнаруже-
ніе голоса происходило только при болѣе сильныхъ раздраже-
ніяхъ. Вслѣдъ за разрѣзомъ позади бугровъ раздраженіе тка-
ни послѣднихъ не вызывало уже никакихъ явленій.
Въ опытахъ надъ собаками я проводилъ изолированные до
своихъ окончаній электроды чрезъ мозговыя полушарія
до массы бугровъ. Явленія, наблюдавшіяся при раздраженіи
этимъ
способомъ, заключались въ слѣдующемъ: при раздраженіи
задней половины бугровъ у собакъ въ большинствѣ случаевъ
обнаруживалось съ самаго начала учащенное дыханіеи затѣмъ
въ лицѣ животнаго появлялись движенія. При дальнѣйшемъ
раздраженіи туловище начинало производить плавныя движенія
изъ стороны въ сторону, при этомъ конечности и хвостъ нерѣдко
также приходили въ движеніе и наконецъ обнаруживался лай,
иногда смѣняемый слабымъ визгомъ. Перемѣщеніе электро-
довъ къ болѣе заднимъ частямъ
бугровъ сопровождалось
уже перемѣной явленій; на лицѣ обнаруживались рѣзкія
носовыя складки, клыки обнажались и животное начинало
громко визжать или лаять. При усиленіи тока нерѣдко наблю-
далось непроизвольное выдѣленіе мочи и кала. Послѣ пре-
кращенія раздраженія обнаруженіе голоса прекращалось, но
иногда животное продолжало еще обнаруживать свой голосъ
въ теченіе нѣсколькихъ минутъ.
488
При раздраженіи у собакъ каждаго бугра въ отдѣльности
вызывалось учащенное дыханіе, движенія въ лицѣ, конечно-
стяхъ и хвостѣ, а иногда и рѣзкій визгъ или лай.
Не довольствуясь этими данными, я предложилъ, зани-
мавшемуся въ завѣдываемой мною лабораторіи д-ру Иванову
выяснить отношеніе бугровъ спеціально по отношенію къ дви-
женію голосовыхъ связокъ. Результаты этихъ изслѣдованій
надъ мозговыми узлами въ указанномъ отношеніи были резю-
мированы
имъ слѣдующимъ образомъ: раздраженіе переднихъ,
среднихъ и заднихъ отдѣловъ corp. caudati, равно какъ и его
глубоколежащихъ частей, не оказываетъ никакого вліяній
на движеніе голосовыхъ связокъ и на актъ обнаруженія го-
лоса животнаго. Раздраженіе задненаружной части зритель-
ныхъ бугровъ какъ на поверхности, такъ и въ глубокихъ
отдѣлахъ ихъ вызываетъ сокращенія голосовыхъ связокъ и
обнаруженіе голоса животнаго. Кромѣ того при этомъ
наблюдается поворачиваніе хвоста въ сторону
раздраженія, а
въ нѣкоторыхъ случаяхъ сверхъ того приподниманіе верхней
губы. Эти явленія вызываются раздраженіемъ болѣе слабыми
токами, чѣмъ при раздраженіи коры мозга.
Въ общемъ результаты этихъ опытовъ автора съ раздраже-
ніемъ зрительныхъ бугровъ, какъ онъ самъ заявляетъ, вполнѣ
согласны съ результатами моихъ изслѣдованій, при которыхъ,
вслѣдствіе раздраженія тѣхъ же отдѣловъ бугровъ, наблюда-
лись, обнаруженіе голоса, обнаженіе клыковъ (у собакъ) и
другія аффективныя
движенія.
Такъ какъ вышеприведенные опыты надъ собаками были
произведены мною при посредствѣ проведенія игольчатыхъ элек-
тродовъ прямо чрезъ мозговыя полушарія, причемъ лишь послѣ
вскрытія животныхъ провѣрялось мѣсто произведеннаго раз-
драженія, то въ позднѣйшее время совмѣстно съ д-ромъ Ивано-
вымъ я произвелъ дополнительные опыты надъ собаками съ
предварительнымъ удаленіемъ у нихъ мозговыхъ полушарій до
обнаженія бугровъ, причемъ игольчатые электроды погружались
въ ткань
задней части бугра на извѣстную глубину. Эти опыты
заслуживаютъ вниманія въ виду того въ особенности, что
они даютъ возможность точнѣе локализировать у собакъ об-
ласть, раздраженіе которой вызываетъ обнаруженіе голоса.
Въ первомъ опытѣ у животнаго въ наркозѣ осторожно
сняты оба мозговыя полушарія до обнаженія подкорковыхъ
узловъ—corp. caudatum и thalamus opticus. Затѣмъ игольчатыми
электродами съ разстояніемъ въ 2—3 милл. производилось
489
раздраженіе подлежащей ткани того и другого бугра съ по-
мощью вколовъ электродовъ на небольшую глубину. При этомъ
мы убѣдились, что ни раздраженіе corp. caudatum, ни раздраженіе
переднихъ отдѣловъ зрительнаго бугра не вызывало эффекта.
Но, какъ только электроды достигали задней части бугра,
такъ сейчасъ же животное обнаруживало безпокойство и
затѣмъ начинало продолжительно визжать или лаять. При
малѣйшемъ погруженіи электродовъ въ ткань бугра
животное
начинало еще болѣе визжать; съ ослабленіемъ тока визгъ тот-
часъ же ослабѣвалъ, а съ прекращеніемъ тока даже и вовсе
прекращался, тогда какъ при усиленіи тока визгъ снова рѣзко
усиливался.
При этомъ вмѣстѣ съ визгомъ и лаемъ у животнаго обна-
руживалось учащеніе дыханія съ рѣзко выраженной экспи-
раціей, движеніемъ хвоста и поднятіемъ шерсти на спинѣ.
Раздраженіе переднихъ и среднихъ частей бугра не вызывало
ничего подобнаго.
Для контроля при послѣдующемъ посмертномъ
изслѣдова-
ніи мы оставили оба игольчатыхъ электрода въ той части
бугра, которая при раздраженіи вызывала рѣзкіе крики и за-
тѣмъ приступили къ изслѣдованію съ помощью другихъ
электродовъ той же области бугра въ другомъ полушаріи, при-
чемъ опять получился тотъ же самый эффектъ. И здѣсь элек-
троды оставлены въ томъ же самомъ положеніи впредь до по-
смертнаго изслѣдованія. Изъ предосторожности, чтобы электроды
не смѣстились при выниманіи мозга, мы съ самаго начала
нѣсколько
уплотняли мозгъ insitu съ помощью формалина
и уже затѣмъ, когда плотность мозга достигала такой сте-
пени, что электроды фиксировались хорошо, мы вынимали
мозгъ изъ вскрытаго черепа и затѣмъ на поперечныхъ срѣ-
захъ черезъ мозгъ убѣждались въ положеніи иголъ. При
этомъ можно было констатировать, что электроды въ дан-
номъ опытѣ справа помѣщались въ ткани бугра въ сосѣдствѣ
и тотчасъ кнутри отъ внутренняго колѣнчатаго тѣла, слѣва
располагались тотчасъ сзади послѣдняго, войдя своими
кон-
цами въ область такъ наз. задней ручки.
Въ другомъ опытѣ въ глубокомъ наркозѣ такъ же, какъ и
въ предыдущемъ случаѣ, были сняты оба мозговыя полушарія.
Здѣсь раздраженіе игольчатыми электродами corp. caudati и пе-
реднихъ и среднихъ частей бугра оставалось безъ эффекта, но,
какъ только электродами раздражалась задняя часть бугра,
такъ тотчасъ же животное начинало громко визжать и
490
лаять, учащенно дышать съ рѣзко выраженной экспираціей,
причемъ съ усиленіемъ тока обнаруженіе голоса всегда рѣзко
усиливалось, наоборотъ съ прекращеніемъ тока оно тотчасъ
же прекращалось. На другомъ полушаріи при одинаковыхъ
условіяхъ раздраженія задней части бугровъ получались совер-
шенно одинаковыя явленія. И здѣсь также ради контроля и
точнаго обозначенія раздражаемой области электроды остав-
лялись на мѣстѣ, воткнутыми въ мозговую ткань.
Въ осталь-
номъ мы поступали совершенно такъ же, какъ и въ преды-
дущемъ опытѣ. При изслѣдованіи въ правой половинѣ мозга
иглы оказались въ ткани бугра тотчасъ кнутри отъ колѣнча-
тыхъ тѣлъ, на лѣвой сторонѣ одна игла помѣщаласъ тамъ же,
другая нѣсколько болѣе кзади, но еще въ ткани бугра.
Подтвержденіемъ того, что описанныя явленія должны
быть отнесены къ раздраженію ткани самихъ бугровъ, слу-
житъ между прочимъ то обстоятельство, что вышеуказан-
ныя двигательныя явленія
съ бугровъ получаются и въ томъ
случаѣ, если предварительнымъ удаленіемъ двигательной обла-
сти мозговой коры вызывается нисходящее перерожденіе двига-
тельныхъ проводниковъ внутренней капсулы и наступаетъ совер-
шенное отсутствіе ихъ возбудимости. Съ другой стороны опыты
показываютъ, что удаленіе всей области мозговыхъ полушарій
впереди бугровъ не сказывается ни въ какой мѣрѣ на отра-
женномъ обнаруженіи голоса, тогда какъ перерѣзка позади
бугровъ приводитъ къ своеобразнымъ измѣненіямъ
въ этомъ
отношеніи, съ которыми подробнѣе мы познакомимся позднѣе.
Руководясь всѣми вышеизложенными данными, необходимо
придти къ выводу, что въ глубинѣ заднихъ отдѣловъ бугра по
сосѣдству съ corp. geniculatum int. содержатся рефлекторно —
двигательные центры фонаціи,
Чтобы ближе выяснить значеніе бугровъ въ отношеніи
двигательной сферы конечно недостаточно однихъ опытовъ
съ раздраженіемъ бугровъ, не необходимо еще имѣть въ виду
опыты съ разрушеніемъ этихъ образованій. Для
этой цѣли
можно воспользоваться двумя путями: 1) мы можемъ у
животныхъ удалять оба мозговыя полушарія и подкорковые
узлы вплоть до бугровъ и затѣмъ, наблюдая рефлекторныя
явленія у животныхъ, сравнивать ихъ съ тѣми рефлекторными
явленіями, которыя могутъ быть вызваны у животныхъ послѣ
произведенной перерѣзки позади бугровъ; 2) мы можемъ про-
изводить изолированное разрушеніе ткани одного или обоихъ
бугровъ и наблюдать слѣдующія затѣмъ разстройства въ дви-
491
гательной сферѣ. Этими именно путями мы и пойдемъ въ
дальнѣйшемъ выясненіи вопроса объ отношеніи бугровъ къ
двигательной сферѣ.
Выражающія движенія у животныхъ съ удаленными
полушаріями при сохраненіи бугровъ.
Опытъ показываетъ, что у животныхъ съ удаленными
полушаріями, которымъ удалены въ то же время всѣ подкор-
ковые узлы, вплоть до бугровъ, обнаруживаются разнообразныя
выражающія движенія, т. е. тѣ движенія, которыя въ нормаль-
номъ
состояніи служатъ для выраженія аффектовъ, но при этомъ
оперированныя животныя проявляютъ свои выражающія движе-
нія не иначе, какъ подъ вліяніемъ внѣшнихъ раздраженій. Этотъ
фактъ былъ мною констатированъ еще во время опытовъ, произ-
водимыхъ въ прежнее время, причемъ всѣ наблюдаемыя у живот-
ныхъ въ этомъ отношеніи явленія были описаны мною въ рабо-
тахъ, вышедшихъ въ 1884, 1885 и 1887 годахъ Съ тѣхъ поръ въ
литературѣ по этому предмету мы почти не имѣемъ новыхъ дан-
ныхъ кромѣ
крайне важныхъ указаній со стороны Goltz’a, вполнѣ
согласныхъ съ вышеприведенными изслѣдованіями. Въ виду
этого мы передадимъ здѣсь въ общихъ чертахъ тѣ данныя,
которыя были мною описаны ранѣе.
Опыты мои были произведены надъ птицами (курами и
голубями) и различными млекопитающими: морскими свинками,
крысами, кроликами, кошками и собаками. Такъ какъ у всѣхъ
животныхъ общій характеръ явленій представлялся однимъ и
тѣмъ же, то я ограничиваюсь здѣсь лишь общимъ описаніемъ
интересующихъ
насъ явленій и остановлюсь лишь на тѣхъ
частностяхъ, которыя въ какомъ-либо отношеніи заслуживаютъ
особеннаго вниманія.
У голубей и куръ выраженіе ощущеній достигается разнооб-
разнымъ обнаруженіемъ голоса, своеобразными тѣлодвиженіями,
напр. поднятіемъ головы и озираніемъ по сторонамъ, когда они
чувствуютъ опасность, и приниженіемъ головы и нахохливаніемъ
перьевъ при полномъ спокойствіи и во время холода. У голубей во
1) В. Бехтеревъ. Экспериментальныя изслѣдованія относительно
выража-
ющихъ движеній у животныхъ. Врачъ, 1884. Онъ же. Объ отправленіи зритель-
ныхъ бугровъ у животныхъ и человѣка. Вѣстн. психіатріи, 1885; Онъ же. Ueber
die Bedeutung der Sehhügel. Virch. Arch. 1887.
492
время сильнаго безпокойства въ разсерженномъ состояніи можно
слышать кромѣ того своеобразный трескъ или стукъ въ груди.
Всѣ эти выражающія движенія легко обнаруживаются и у
птицъ съ удаленными полушаріями съ той разницей, что они
могутъ быть вызваны здѣсь не иначе, какъ подъ вліяніемъ
внѣшнихъ раздраженій, проявляясь въ этомъ случаѣ съ тѣмъ
машинообразнымъ постоянствомъ, которое характеризуетъ всѣ
вообще движенія птицъ съ удаленными полушаріями.
Такимъ
образомъ, голубь съ удаленными полушаріями самъ по себѣ
никогда не обнаруживаетъ своего голоса, но достаточно его
поднять за одно крыло, чтобы, свѣсившись въ столь неудобномъ
положеніи, онъ началъ сильно биться, причемъ онъ обыкновенно
издаетъ въ этомъ случаѣ своеобразные звуки, похожіе на вор-
кованіе; подобные же звуки голубь иногда обнаруживаетъ и
при быстромъ схватываніи его за загривокъ. При болѣе про-
должительномъ болевомъ раздраженіи во время сильнаго без-
покойства
голуби также обнаруживаютъ свой голосъ. Кромѣ
того они издаютъ иногда при этомъ тотъ своеобразный стукъ
или трескъ въ груди, который удается слышать и у здоровыхъ
голубей при аналогичныхъ условіяхъ.
Точно также и куры вслѣдъ за удаленіемъ полушарій сами до
себѣ никогда не издаютъ звуковъ, но уже при щекотаніи и царапа-
ніи боковыхъ частей туловища, преимущественно же подмышеч-
ныхъ областей, оперированныя куры при явленіяхъ общаго без-
покойства издаютъ рѣзкій крикъ. Равнымъ образомъ
быстрое
схватываніе за перья спины или за кожу загривка обык-
новенно вызываетъ у оперированныхъ куръ болѣе или ме-
нѣе рѣзкій крикъ. Съ другой стороны легкое поглаживаніе
спины и схватываніе за перья хвоста вызываетъ обыкновенно
у оперированныхъ куръ приподнятіе головы и нѣсколько ко-
роткихъ отрывистыхъ звуковъ. Наконецъ сильныя болевыя раз-
драженія у оперированныхъ куръ также сопровождаются рѣз-
кими криками, Если затѣмъ оперированныхъ куръ и голубей мы
сильно встревожимъ,
то они тотчасъ же выходятъ изъ своего
неподвижнаго положенія и начинаютъ безпокойно озираться по
сторонамъ, какъ это дѣлаютъ всѣ вообще птицы насторожѣ,
почувствовавъ приближеніе опасности. Съ другой стороны, при
полномъ спокойствіи, какъ и при холодѣ, эти птицы сильно
нахохливаютъ перья и принижаютъ свою голову или прячутъ ее
въ свои перья.
Далѣе млекопитающія, которымъ я производилъ удаленіе
мозговыхъ полушарій вплоть до бугровъ, кромѣ другихъ
493
явленій, о которыхъ упомянемъ въ своемъ мѣстѣ, обна-
руживали также разнообразныя выражающія движенія. Такъ,
морскія свинки послѣ вышеуказанной операціи при вся-
комъ стукѣ вздрагиваютъ, сильно встряхивая своими уша-
ми, какъ дѣлаютъ и здоровыя животныя при испугѣ.
При дуновеніи на морду у нихъ вызываются соотвѣтствую-
щія движенія какъ въ лицѣ, такъ и въ ушахъ. При лег-
комъ захватываніи кожи затылка между двумя пальцами
свинка издаетъ
пронзительный визгъ и убѣгаетъ, дѣлая нѣ-
сколько шаговъ. При почесываніи боковыхъ частей туловища
оперированная свинка произноситъ обыкновенно тѣ своеобраз-
ные звуки хрюканья, которые удается слышать у неопериро-
ванныхъ свинокъ, особенно во время ухаживанія ихъ другъ за
другомъ. При болѣе продолжительномъ щекотаніи тѣхъ же об-
ластей нерѣдко у оперированныхъ свинокъ можно наблюдать
приподнятіе шерсти на хребтѣ особенно въ области шеи. При
продолжительномъ визгѣ здоровой свинки
оперированная обык-
новенно встряхиваетъ своими ушами, а иногда даже пово-
рачиваетъ свою голову. Нечего говорить, что при рѣзкихъ бо-
левыхъ раздраженіяхъ свинки очень сильно и долго визжатъ.
Обыкновенная крыса при удаленныхъ полушаріяхъ при вся-
комъ болевомъ раздраженіи взвизгиваетъ и стремится бѣжать.
Если же ей придавить хвостъ, то, намѣреваясь бѣжать, она дѣ-
лаетъ стремительный прыжокъ впередъ, при чемъ издаетъ прон-
зительный визгъ; затѣмъ въ одно мгновеніе она, повернув-
шись
назадъ, обнажаетъ свои зубы и схватываетъ какъ хвостъ,
такъ и орудіе, его придавливающее. При дутьѣ на морду жи-
вотнаго у него замѣчается движеніе губъ и ушей, при раздра-
ніи верхней губы деревянной палочкой животное осклабляется
и съ выраженіемъ ярости сильно схватываетъ зубами
палочку.
Кролики при удаленіи мозговыхъ полушарій обнаруживали
продолжительный жалобный визгъ при всякомъ болевомъ раз-
драженіи. Но сверхъ того сильный внезапный стукъ. внезапное
раздраженіе кожи
электрическимъ токомъ или даже внезапное
прикосновеніе къ туловищу животнаго вызываетъ сильное со-
дроганіе тѣла, часто сопровождающееся также и движеніями
ушей. При незначительномъ щипаніи за волосы морды у опери-
рованныхъ кроликовъ появлялось тотчасъ же оттягиваніе кзади
соотвѣтствующей губы. То же наблюдалось и при болѣе силь-
ныхъ раздраженіяхъ, при чемъ животныя приходили въ состоя-
ніе сильнаго безпокойства и иногда даже ударяли въ полъ
494
своей задней лапой, что свидѣтельствовало о разсерженномъ со-
стояніи кроликовъ.
Кошки вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій мяукали
уже при слабомъ почесываніи боковыхъ частей туловища. Само
собой разумѣется, что болевое раздраженіе вызывало рѣзкое
обнаруживаніе голоса.
Простое поглаживаніе животнаго по спинѣ вызывало обыч-
ное мурлыканіе, нерѣдко сопровождаемое плавными движе-
ніями хвоста изъ стороны въ сторону. Если раздражать морду
животнаго
фарадическимъ токомъ или иными раздраженіями,
то появлялось тотчасъ же злобное выраженіе, причемъ кошка
обнажала свои зубы и прижимала уши назадъ.
При поднесеніи къ носу стклянки съ амміакомъ начиналось
обычное фырканіе животнаго; то же самое происходило и при на-
мазываніи языка горькими средствами. Непосредствено не раздра-
женіе ушной раковины вызывало характеристичное движеніе
уха съ прижиманіемъ его къ головѣ. При сильномъ уколѣ щеки
и раздраженіи слизистой оболочки носа
происходило приподни-
маніе верхней губы; при дутьѣ же на морду обнаруживалось
закрытіе вѣкъ, незначительное стягиваніе угловъ рта и при-
жиманіе обоихъ ушей къ головѣ.
У собакъ съ удаленными полушаріями при болевомъ раз-
драженіи всегда получался рѣзкій и продолжительный визгъ,
при болевомъ раздраженіи на лицѣ появлялось оттягиваніе
угловъ рта, сморщиваніе носа и обнаженіе зубовъ вмѣстѣ съ
продолжительнымъ визгомъ; при дальнѣйшемъ же раздраже-
ніи нерѣдко обнаруживалось ворчаніе
и лай. Щипокъ за нозд-
рю обыкновенно вызывалъ сморщиваніе носа на соотвѣтствую-
щей сторонѣ и обнаженіе клыковъ. При поглаживаніи спины
у нѣкоторыхъ животныхъ удалось даже вызывать движенія
хвоста, хотя и слабыя.
Эффекты удаленія большихъ полушарій вмѣстѣ съ
буграми
Если у всѣхъ вышеуказанныхъ животныхъ мы удалимъ
не только полушарія, но и бугры вплоть до мозговыхъ ножекъ
и четверохолмія или же произведемъ перерѣзку мозговыхъ
ножекъ позади бугровъ, то кромѣ обнаруживающихся
у нихъ
разстройствъ статической координаціи, обусловленныхъ повре-
495
жденіемъ центральнаго сѣраго вещества и переднихъ ножекъ
мозжечка, мы уже не можемъ наблюдать у нихъ того разнооб-
разія въ рефлекторномъ обнаруженіи голоса, которое наблю-
дается у животныхъ безъ полушарій, но съ сохраненными бу-
грами. Теперь лишь при болѣе сильныхъ болевыхъ раздраженіяхъ
наблюдается у нихъ простое рефлекторное обнаруженіе голоса,
сопровождаемое общимъ безпокойствомъ; осязательныя же и
иныя раздраженія при этомъ остаются
безъ эффекта.
Такимъ образомъ какъ у млекопитающихъ, такъ и у птицъ
вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій вмѣстѣ съ буграми
слабыхъ кожныхъ раздраженій и раздраженій органовъ
чувствъ уже недостаточно для вызыванія рефлекторнаго обна-
руженія голоса и другихъ выражающихъ движеній, которыя
появляются лишь при болѣе сильныхъ внѣшнихъ раздраже-
ніяхъ въ видѣ щипка, сдавливанія лапки, укола, раздраженія
сильнымъ фарадическимъ токомъ и т. п. При этомъ рефлек-
торное обнаруженіе
голоса у животныхъ съ удаленными моз-
говыми полушаріями и буграми по своей непродолжитель-
ности и однообразію отличается отъ рефлекторнаго обнаруже-
нія голоса, наблюдаемаго у животныхъ, у которыхъ уда-
лены одни мозговыя полушарія съ сохраненіемъ бугровъ.
На этомъ пунктѣ я настаивалъ еще въ работѣ, опубликован-
ной въ 1885 году, гдѣ я писалъ слѣдующее 1): „Животное
которому удалены всѣ части мозга впереди зрительныхъ буг-
ровъ, подъ вліяніемъ болевыхъ раздраженій обнаруживаетъ
всегда
почти сильные непрерывающіеся крики, которые про-
должаются обыкновенно не только въ тотъ моментъ, пока при-
мѣняется раздраженіе, но и нѣкоторое время по прекращеніи
его. При этомъ животное можетъ придавать своему голосу
различную интонацію и вообще разнообразить его совершенно
такимъ же образомъ, какъ это дѣлаетъ здоровое животное
при одинаковыхъ условіяхъ опыта. Такъ, оперированная собака
подъ вліяніемъ болевого раздраженія рѣзко и продолжительно
визжитъ на различные тоны;
при дальнѣйшихъ же раздраже-
ніяхъ визгъ можетъ перейти даже въ лай. Оперированный
кроликъ подъ вліяніемъ сильныхъ внѣшнихъ раздраженій
произноситъ тотъ „жалобный,“ долго несмолкаемый визгъ, ко-
торый мы всегда слышимъ при тѣхъ же условіяхъ опыта у
здоровыхъ представителей этого вида. Точно также морская
1) В. Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ у животныхъ
и человѣка. Вѣстникъ Психіатріи. 1885 г. Virch. Arch. 1887.
496
свинка съ удаленными полушаріями при различныхъ кожныхъ
раздраженіяхъ сильно и продолжительно визжитъ. При этомъ
легкое почесываніе боковыхъ частей спины, какъ мы видѣли,
можетъ возбудить у этого животнаго своеобразное обнаруже-
ніе голоса, называемое „хрюканьемъ“.
Словомъ, у всѣхъ упомянутыхъ животныхъ рефлекторное
обнаруженіе голоса, вызываемое различными внѣшними влія-
ніями по своей силѣ, продолжительности и разнообразно пред-
ставляется
совершенно подобнымъ голосу здоровыхъ живот-
ныхъ. Между тѣмъ животныя, у которыхъ я удалялъ вмѣстѣ съ
мозговыми полушаріями и бугры, при сильныхъ внѣшнихъ
раздраженіяхъ были въ состояніи обнаруживать только болѣе
однообразный голосъ въ сравненіи съ тѣмъ, что наблюдает-
ся у нормальныхъ животныхъ или у животныхъ съ удален-
ными полушаріями, но безъ разрушенія бугровъ.
Наконецъ, у оперированныхъ подобнымъ образомъ животныхъ
въ противоположность тѣмъ, у которыхъ удалены одни только
мозговыя
полушарія безъ разрушенія бугровъ, замѣчается еще
поразительная истощаемость въ обнаруженіи голоса. Нерѣдко
голосъ этихъ животныхъ, появившійся при началѣ перифери-
ческаго раздраженія, вскорѣ прекращается совершенно, несмотря
на то, что раздраженіе еще продолжается съ прежнего силою.
Кромѣ того я нерѣдко наблюдалъ, что вслѣдъ за примѣненіемъ
частыхъ и сильныхъ болевыхъ раздраженій обнаруженіе голоса
у такихъ животныхъ совершенно прекращается на довольно
продолжительное время,
послѣ же нѣкотораго времени оно иногда
снова можетъ быть вызвано периферическими раздраженіями
прежней силы.
Что касается другихъ выражающихъ движеній у животныхъ
съ удаленными полушаріями и буграми, то, какъ и обнаруженіе
голоса, они также не могутъ быть вызваны слабыми кож-
ными раздраженіями, а равно и раздраженіями органовъ чувствъ.
Такъ, у морской свинки, которой вслѣдъ за удаленіемъ мозго-
выхъ полушарій я произвелъ глубокую перерѣзку тотчасъ позади
обоихъ зрительныхъ
бугровъ, не удавалось вызвать характери-
стичныхъ движеній въ мордѣ и ушахъ ни внезапнымъ стукомъ,
ни быстрымъ дуновеніемъ на область морды; точно также слабое
почесываніе боковыхъ частей спины не только не вызывало
обнаруженія голоса, но и не сопровождалось приподнятіемъ
шерсти на хребтѣ. Между тѣмъ подъ вліяніемъ сильныхъ
болевыхъ раздраженій оперированныя животныя все еще
обнаруживали вмѣстѣ съ крикомъ явленія общаго безпокой-
497
ства производя некоординированныя движенія своими конеч-
ностями.
Крыса вслѣдъ за подобной операціей не реагировала на силь-
ный стукъ и дутье на ея морду движеніями своихъ ушей и не ос-
клаблялась при раздраженіи ея морды ударами палочки, что за-
мѣчается еще у подобныхъ животныхъ вслѣдъ за удаленіемъ
мозговыхъ полушарій.
У кроликовъ, которымъ я удалялъ мозговыя полушарія вмѣ-
стѣ съ буграми, не удавалось уже вызывать движенія ушей не-
ожиданнымъ
схватываніемъ ихъ за туловище. Только подъ влія-
ніемъ рѣзкихъ болевыхъ раздраженій вмѣстѣ съ явленіями об-
щаго безпокойства у нихъ обнаруживались и движенія въ
ушахъ. Также при схватываніи пинцетомъ той или другой верх-
ней губы у животныхъ появлялись только незначительныя ре-
флекторныя движенія соотвѣтствующей щеки, но при этомъ
никогда не обнаруживалось того рѣзкаго оттягиванія верхней
губы назадъ и кверху, которое, какъ мы видѣли, еще вызыва-
лось у кроликовъ съ удаленными
полушаріями, но безъ раздра-
женія бугровъ.
У молодой кошки, которой предварительно я удалилъ мозго-
выя полушарія, вслѣдъ за перерѣзкой въ области бугровъ не уда-
валось уже вызывать движеній ни въ лицѣ, ни въ ушахъ. Мур-
лыканіе, которое ранѣе обнаруживалось при поглаживаніи спины,
также прекратилось немедленно вслѣдъ за перерѣзкой бугровъ.
Наконецъ у молодыхъ собакъ, мозговыя полушарія которыхъ
были удалеы вмѣстѣ съ буграми, уже никакія внѣшнія раз-
драженія не были въ
состояніи возбудить настоящихъ мими-
ческихъ движеній въ лицѣ, хотя при сильныхъ уколахъ въ
области щекъ вмѣстѣ съ явленіями общаго безпокойства у
животныхъ появлялись рефлекторныя движенія въ видѣ незна-
чительнаго оттягиванія угловъ рта.
Изъ другихъ явленій у оперированныхъ животныхъ обнару-
живалось болѣе или менѣе замѣтное расширеніе зрачковъ съ
ослабленіемъ или прекращеніемъ реакціи на свѣтъ и почти совер-
шенная невозможность передвиженія, вслѣдствіе недостатка пра-
вильныхъ
локомоторныхъ движеній, но первое явленіе очевидно
объясняется пораженіемъ зрачковыхъ волоконъ, проходящихъ
отъ наружныхъ колѣнчатыхъ тѣлъ къ ядрамъ третьей пары или
же поврежденіемъ послѣднихъ; что же касается до второго явле-
нія, то оно отчасти можетъ быть поставлено въ связь съ уда-
леніемъ области бугровъ, имѣющей отношеніе къ локомоціи
животнаго, частью же вѣроятно объясняется почти неиз-
498
бѣжнымъ при двусторонней операціи поврежденіемъ централь-
наго сѣраго вещества 3-го желудочка.
Такимъ образомъ у животныхъ съ удаленными мозговыми
полушаріями и буграми вмѣстѣ съ яснымъ нарушеніемъ локо-
моціи на ряду съ произвольными движеніями прекращаются
всѣ сложныя выражающія или такъ называемыя психо-реф-
лекторныя движенія за исключеніемъ тѣхъ, которыя обусловли-
ваются болѣе и менѣе рѣзкими кожными раздраженіями. Рав-
нымъ образомъ
и однообразное обнаруженіе голоса у такихъ
животныхъ можетъ происходить лишь подъ вліяніемъ болевыхъ
раздраженій.
Въ случаѣ, когда вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полу-
шарій у животныхъ производилась перерѣзка позади одного изъ
бугровъ, мнѣ не удавалось замѣтить рѣзкихъ измѣненій въ
рефлекторномъ обнаруженіи голоса; но несомнѣнно, что
для вызыванія послѣдняго на противоположной разрушенію
сторонѣ требовались болѣе сильныя раздраженія, нежели на
соотвѣтствующей сторонѣ.
Что
касается другихъ выражающихъ движеній, то у нѣкото-
рыхъ млекопитающихъ, какъ морскихъ свинокъ, кроликовъ и
кошекъ, вслѣдъ за перерѣзкой одного изъ бугровъ удавалось
еще соотвѣтственными раздраженіями вызывать, какъ движенія
въ лицѣ, такъ и движенія ушами, но у всѣхъ этихъ животныхъ
ясныя мимическія движенія въ лицѣ обнаруживались только на
сторонѣ одноименной съ перерѣзанными буграми, тогда какъ
противоположная сторона лица при различныхъ раздраженіяхъ
оставалась или почти совершенно
неподвижною, или по крайней
мѣрѣ весьма малоподвижной. У оперированныхъ собакъ эта раз-
ница съ сокращеніемъ мышцъ той или другой стороны лица при
периферическомъ раздраженіи выступала еще яснѣе, благодаря
тому обстоятельству, что мышечныя движенія у нихъ вообще
обнаруживаются значительно рѣзче, нежели у многихъ дру-
гихъ животныхъ.
У нѣкоторыхъ изъ оперированныхъ подобнымъ образомъ
животныхъ обнаруживалось между прочимъ боковое отведеніе
глазъ въ сторону поврежденія и вынужденная
поза съ изгиба-
ніемъ шеи и туловища въ направленіи не поврежденной стороны,
но эти явленія относятся не къ пораженію самихъ бугровъ, а къ
поврежденію сосѣднихъ областей 3-го желудочка,
Всѣ вышеупомянутыя явленія не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что при посредствѣ бугровъ передаются рефлекторнымъ
путемъ сложныя выражающія движенія и разнообразное обна-
499
руженіе голоса, возбуждаемыя раздраженіями со стороны выс-
шихъ органовъ чувствъ и слабыми кожными раздраженіями
тогда какъ болѣе сильныя кожныя раздраженія на ряду
съ явленіями общаго безпокойства вызываютъ рефлекторные
крики болѣе или менѣе однообразнаго характера при посредствѣ
центровъ, заложенныхъ въ нижележащихъ частяхъ мозга.
Далѣе изъ опытовъ явствуетъ, что по отношенію къ выра-
жающимъ движеніямъ и въ томъ числѣ по отношенію къ обна-
руженію
голоса, имѣется двустороннее вліяніе бугровъ, но съ
преобладаніемъ перекрестнаго вліянія, что особенно рѣзко вы-
ражено по отношенію къ такимъ движеніямъ, какъ мимическія
движенія лица, гдѣ это вліяніе проявляется преимущественно
перекрестнымъ образомъ.
Эффекты разрушенія бугровъ при сохраненіи большихъ
полушарій.
Что касается явленій, слѣдующихъ за поврежденіемъ од-
нихъ бугровъ безъ удаленія мозговыхъ полушарій, то преж-
де всего необходимо замѣтить, что производство подобныхъ
поврежденій
представляется дѣломъ крайне труднымъ въ ви-
ду того, что болѣе значительное разрушеніе бугровъ невозможно
выполнить безъ поврежденія прилежащихъ частей мозга и
только ограниченныя ихъ поврежденія могутъ быть сдѣланы
болѣе или менѣе изолированнымъ образомъ.
Поэтому при такого рода опытахъ, если имѣть въ виду
тѣ изъ нихъ, при которыхъ дѣло идетъ объ изолированномъ
поврежденіи бугровъ, нельзя ожидать всей полноты явле-
ній, свойственныхъ разрушенію этихъ образованій; при болѣе
же
обширныхъ разрушеніяхъ бугровъ картина затемняется
явленіями посторонняго характера. Въ виду этого мы предпо-
читали въ своихъ опытахъ довольствоваться болѣе ограничен-
ными поврежденіями бугровъ преимущественно задней ихъ
части, при чемъ намъ удалось подмѣтить нѣкоторыя изъ явле-
ній со стороны движенія, которыя должны быть отнесены къ
пораженію самихъ бугровъ. Если оставить въ сторонѣ наруше-
нія въ статической координаціи и вынужденныя движенія кру-
женія, о которыхъ мы упоминали
уже ранѣе, то у птицъ при
разрушеніи бугровъ мы могли константировать въ отноше-
ніи двигательной сферы лишь ту особенность, что подъ влія-
500
ніемъ слабыхъ кожныхъ раздраженій они не обнаруживали
своего голоса и другихъ выражающихъ движеній, хотя болѣе
сильныя раздраженія приводили ихъ въ состояніе сильнаго
безпокойства и вызывали вмѣстѣ съ тѣмъ рѣзкіе крики.
Вообще всѣ оперированныя птицы представлялись вялыми и
для поддержанія своей жизни требовали искусственнаго корм-
ленія.
Что касается млекопитающихъ, то въ однихъ случаяхъ я
производилъ поврежденіе бугровъ, въ другихъ случаяхъ
пере-
рѣзку ихъ въ задней части. При этомъ у всѣхъ оперирован-
ныхъ животныхъ можно было констатировать, что болѣе сла-
быя кожныя раздраженія не сопровождались ни обнаруженіемъ
голоса, ни другими выражающими движеніями, при болѣе
же сильныхъ кожныхъ раздраженіяхъ у животныхъ обык-
новенно наблюдались явленія сильнаго безпокойства и обна-
руженіе голоса, который впрочемъ въ нѣкоторыхъ случа-
яхъ представлялся ясно ослабѣвшимъ. Кромѣ того, въ ви-
дѣ характеристическаго симптома
у животныхъ обнаруживался
недостатокъ мимическихъ движеній въ лицѣ, ушахъ и дру-
гихъ частяхъ тѣла, несмотря на сохранность при этомъ про-
извольныхъ движеній.
Если производилось одностороннее разрушеніе бугровъ то
указанныя явленія со стороны мимики обнаруживались на одной
противоположной сторонѣ лица. Въ этомъ случаѣ явленія со-
стояли въ слѣдующемъ 1): различныя раздраженія, какъ напр.
щипаніе за ноздрю, глубокіе уколы въ области носа и губъ,
сдавливаніе щеки лица не возбуждали
уже на противопо-
ложной поврежденію сторонѣ лица настоящихъ мимическихъ
движеній, вмѣсто которыхъ вызывались только простые реф-
лекторные акты въ видѣ замыканія глазной щели и незначи-
тельнаго оттягиванія угла рта. Между тѣмъ при тѣхъ же раз-
драженіяхъ на другой сторонѣ лица животное морщило носъ,
рѣзко оттягивало уголъ рта кзади и обнажало клыкъ. Подъ
вліяніемъ злости гримаса также обнаруживалась только на сто-
ронѣ лица одноименной съ разрушеннымъ бугромъ. При всемъ
томъ
въ лицѣ животныхъ повидимому не существовало ясныхъ
признаковъ произвольно-двигательнаго паралича. Такъ, при
облизываніи животнымъ своей морды и во время ѣды можно
было наблюдать у нихъ участіе мышцъ обѣихъ сторонъ лица.
1) Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ у животныхъ и че-
ловѣка. Вѣстн. Психіатріи. 1885 г. стр. 14.
501
При двусторонней перерѣзкѣ бугровъ на уровнѣ задняго ихъ
отдѣла кромѣ разстройствъ въ статической координаціи, суще-
ственныя явленія со стороны движенія заключались въ томъ,
что, хотя на болевыя раздраженія оперированныя животныя
реагировали довольно рѣзкимъ образомъ и обнаруживали го-
лосъ, не отличавшійся впрочемъ той продолжительностью и
тѣмъ разнообразіемъ, какъ у здоровыхъ животныхъ, но лицо ихъ
представлялось почти неподвижнымъ. Даже
на сильныя внѣш-
нія раздраженія (щипками, уколами, сдавленіемъ носа и
губъ), они реагировали лишь простыми рефлекторными дви-
женіями (какъ напр. замыканіе глазной щели и незначитель-
ное оттягиваніе угловъ рта кзади). Вмѣстѣ съ тѣмъ у опериро-
ванныхъ животныхъ не замѣчалось ни одного изъ тѣхъ выра-
жающихъ или аффективныхъ движеній, которыя всегда легко
обнаруживаются у здоровыхъ животныхъ. Само собою разу-
мѣется, что здѣсь имѣется въ виду не утрата произвольныхъ
движеній,
которыя при этомъ представлялись сохраненными,
какъ въ лицѣ, ушахъ, такъ и въ туловищѣ и въ хвостѣ жи-
вотныхъ, а лишь утрата непроизвольныхъ выражающихъ дви-
женій, благодаря отсутствію которыхъ оперированныя животныя
вообще представлялись на видъ крайне вялыми и апатичными.
Здѣсь слѣдуетъ еще упомянуть, что при ограниченныхъ по-
врежденіяхъ бугровъ въ различныхъ ихъ областяхъ, исключая
задней части, обыкновенно не удавалось отмѣтить никакихъ
вообще патологическихъ явленій, доступныхъ
наблюденію.
Такимъ образомъ наши изслѣдованія доказываютъ, что
разрушеніе бугровъ при цѣлости мозговыхъ полушарій не
нарушаетъ произвольныхъ движеній, но у животныхъ въ той
или другой мѣрѣ нарушена способность выражать свои эмо-
ціи. Рефлекторно при болевыхъ раздраженіяхъ у такихъ жи-
вотныхъ еще могутъ быть вызваны нѣкоторыя изъ выражаю-
щихъ движеній, какъ явленія общаго безпокойства и обнаруже-
ніе голоса, но при возможно полномъ разрушеніи бугровъ сла-
быя кожныя раздраженія
и раздраженія со стороны другихъ орга-
новъ чувствъ остаются безъ эффекта. Кромѣ того при односто-
роннемъ разрушеніи бугра или при частичномъ его поврежденіи
въ задней области можно констатировать отсутствіе или недоста-
токъ мимическихъ движеній на противоположной сторонѣ лица.
Всѣ вышеприведенныя данныя приводятъ къ выводу, что
бугры кромѣ своего вліянія на локомоцію играютъ несомнѣнную
роль въ выполненіи непроизвольныхъ выражающихъ движеній,
наблюдаемыхъ у всѣхъ вообще животныхъ.
502
Отношеніе бугровъ къ простымъ рефлексамъ и
мышечному тонусу.
Какъ всѣ двигательныя образованія, бугры безъ сомнѣнія
должны оказывать также извѣстное вліяніе и на простые реф-
флексы. Въ этомъ отношеніи слѣдуетъ прежде всего припом-
нить извѣстные опыты проф. Сѣченова, открывшаго въ зри-
тельныхъ чертогахъ лягушки особые задерживающіе центры
по отношенію къ рефлексамъ. Это задерживающее вліяніе на
рефлексы обнаруживается тотчасъ же, какъ
только на разрѣзъ
мозга въ этой области положить кристаллы поваренной соли.
Если затѣмъ у лягушки отдѣлить зрительныя доли, то воз-
становляется нормальная скорость рефлексовъ.
Хотя Eckhard впослѣдствіи и подтвердилъ существованіе
рефлексоугнетающаго вліянія со стороны бугровъ, но выше-
указанный опытъ все же возбуждаетъ нѣсколько вопросовъ.
Прежде всего должно имѣть въ виду, что зрительные чер-
тоги у лягушки соотвѣтствуютъ четверохолмію высшихъ живот-
ныхъ, причемъ подъ
зрительными чертогами у лягушки распо-
лагаются малоразвитыя образованія, соотвѣтствующія буграмъ
высшихъ животныхъ. Очевидно такимъ образомъ, что въ раз-
драженіе могутъ вовлекаться и эти образованія.
Такъ какъ далѣе у высшихъ животныхъ бугры являются мѣ-
стомъ прерыванія чувствительныхъ волоконъ и вмѣстѣ съ тѣмъ
къ нимъ подходятъ и центростремительныя волокна отъ выс-
шихъ органовъ чувствъ, то надо думать, что въ опытѣ Сѣче-
нова дѣло идетъ о раздраженіи, какъ двухолмія, такъ
и бугровъ.
Такъ какъ опытами доказано, что раздраженіе центростреми-
тельныхъ приводовъ органовъ чувствъ, напр. зрительнаго
(Langendorff) слухового и др., производитъ угнетающее вліяніе
на рефлексы, то возможно думать, что въ данномъ случаѣ мы
имѣемъ дѣло съ рефлекторнымъ болѣе или менѣе постояннымъ
задерживаніемъ рефлексовъ,—тѣмъ болѣе, что такіе органы, какъ
зрѣніе и слухъ, въ сущности находятся въ безпрерывно дѣя-
тельномъ состояніи за исключеніемъ времени сна.
Надо впрочемъ
имѣть въ виду, что въ данномъ случаѣ мы
не имѣемъ какого-либо специфическаго задерживающаго цен-
тра, выдѣляющагося изъ всѣхъ прочихъ центровъ своими осо-
быми качествами. Напротивъ того, всѣ вышеуказанныя данныя
говорятъ съ рѣшительностью въ пользу того, что дѣло идетъ
503
въ данномъ случаѣ о явленіи болѣе или менѣе общаго харак-
тера, причемъ можно лишь допустить, что область межуточнаго
мозга оказываетъ болѣе значительное вліяніе на рефлексы,
благодаря особенно счастливому сочетанію центростремитель-
ныхъ импульсовъ, подходящихъ сюда какъ съ кожной поверх-
ности, такъ и со стороны различныхъ органовъ чувствъ.
Въ связи съ вліяніемъ зрительныхъ бугровъ на рефлексы по
нашему мнѣнію должно быть поставлено также
и доказываемое
опытами возбуждающее вліяніе зрительнаго бугра на мышечный
тонусъ (Emanuel).
Патологическія наблюденія.
Обращаясь къ клиническимъ наблюденіямъ, которыя под-
тверждаютъ отношеніе бугровъ къ двигательной сферѣ, необхо-
димо имѣть въ виду, что отдѣльные случаи доказываютъ отно-
шеніе бугровъ къ локомоторнымъ движеніямъ. Въ этомъ отно-
шеніи извѣстное значеніе имѣетъ уже старый случай Meynert’a
съ своеобразнымъ вынужденнымъ движеніемъ конечностей,
которое обычно
наблюдается у животныхъ съ одностороннимъ
поврежденіемъ бугра, производящихъ круговыя или манежныя
движенія. Но при пораженіи бугра у людей несомнѣнно наблю-
даются и круговыя движенія. Между прочимъ Laborde опубли-
ковалъ интересное наблюденіе, состоявшее въ томъ, что больной
обнаруживалъ въ рѣзкой степени такъ называемыя круговыя
движенія, при вскрытіи же было найдено разрушеніе thalami и
corp. striati. Одинъ эксквизитный случай подобнаго рода, но съ
болѣе ограниченной локализаціей
пораженія, не очень давно
былъ доложенъ нами совмѣстно съ П. А. Останковымъ въ
одномъ изъ научныхъ собраній клиники Дѣло шло въ
этомъ случаѣ объ остро-заболѣвшемъ больномъ, у котораго
послѣ алкогольныхъ эксцессовъ внезапно развились явленія
легкаго психическаго возбужденія съ манежными движеніями
справа налѣво, послѣ чего у больного начали обнаружи-
ваться хореобразныя автоматическія движенія въ правой
половинѣ тѣла съ явленіями рѣзкой эритематозной высыпи на
той же сторонѣ.
Спустя нѣсколько дней послѣдовала смерть;
вскрытіе же показало строго изолированное кровеизліяніе ве-
1) См. сообщеніе въ научныхъ собраніяхъ Клиники душевныхъ и
нервныхъ болѣзней 1900 г.
504
личиною съ небольшую горошину въ глубинѣ лѣвого бугра, при
чемъ всѣ окружающія части мозга, а равно и удаленныя области
представлялись свободными отъ какихъ-либо пораженій.
Съ другой стороны имѣется рядъ наблюденій, которыя не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что выражающія движенія и у
человѣка выполняются при посредстѣ особыхъ проводниковъ,
не имѣющихъ ничего общаго съ тѣми проводниками, при по-
средствѣ которыхъ передаются произвольные импульсы
къ мыш-
цамъ. Въ виду особаго развитія непроизвольныхъ мышечныхъ
движеній въ лицѣ, въ указанномъ отношеніи особенно поучи-
тельны случаи параличей съ участіемъ мышцъ лица, обусло-
вленныхъ корковыми и подкорковыми пораженіями. Такъ, были
наблюдаемы случаи параличей, при которыхъ произвольныя
движенія лица или собствено нижней его половины пред-
ставлялись невозможными, въ то время какъ всѣ мимиче-
скія движенія (смѣхъ, плачъ и проч.) выполнялись на этой
сторонѣ лица вполнѣ
правильно. При обсужденіи этихъ
случаевъ Nothnagel справедливо замѣтилъ, что, если при
гнѣздовомъ пораженіи, сопровождающемся гемиплегіей и па-
раличемъ лицевого нерва, произвольная подвижность лице-
выхъ мышцъ уничтожена, но участіе обѣихъ половинъ
лица при душевныхъ движеніяхъ (смѣхъ, плачъ и проч.) оди-
накова, то можно принять, что бугоръ и его соединенія съ
корой мозга не повреждены.
Тѣмъ не менѣе до нашихъ изслѣдованій надъ лока-
лизаціей въ буграхъ прирожденныхъ выражающихъ
или аф-
фективныхъ движеній не существовало даже и опредѣлен-
ныхъ клиническихъ указаній на локализацію этого рода дви-
женій въ опредѣленной части мозга. Хотя въ вышеприве-
денномъ отрицательномъ положеніи Nothnagel и указалъ на
неповрежденность бугровъ или принадлежащей имъ системы
волоконъ въ тѣхъ случаяхъ, когда мимическія движенія были
сохранены, но съ другой стороны, говоря о двигательной функціи
и объ отношеніи бугровъ къ аффективнымъ движеніямъ, онъ
самъ отмѣчаетъ
полную необоснованность этого предположенія.
По его собственнымъ словамъ: „Если простые спинальные реф-
лексы при пораженіи thalami optici никакого пораженія не испы-
тываютъ, то намъ кажется, что страдаютъ при этомъ другіе дви-
гательные процессы, которые мы можемъ обозначить психиче-
ски-рефлекторными, но до сихъ поръ не существуетъ никакихъ
изслѣдованій въ этомъ направленіи“. Далѣе, Nothnagel, руководясь
l) Nothnagel. Topische Diagnostik, 1879.
505
тѣмъ, что двигательный параличъ при поврежденіи среднихъ
частей thalami не обнаруживаем правильнаго постоянства, не
считалъ возможнымъ относить его къ пораженію самого бугра.
Что касается вышеуказанныхъ случаевъ произвольно-дви-
гательныхъ параличей лица безъ паралича мимическихъ дви-
женій, на которые я также неоднократно обращалъ вниманіе
въ литературѣ, то они могутъ быть поставлены въ параллель
съ тѣми опытами, въ которыхъ, вслѣдствіе удаленія
корковыхъ
двигательныхъ центровъ, животныя становятся неспособными къ
произвольнымъ движеніямъ членовъ и между прочимъ лица, въ
то время какъ всѣ аффективныя движенія выполняются вполнѣ
правильно.
Далѣе, мной было обращено вниманіе на то обстоятельство,
что у больныхъ съ произвольно-двигательнымъ параличемъ
лица, обусловленнымъ черепно-мозговыми пораженіями нерѣдко
наблюдается неудержимый смѣхъ и плачъ1). Brissaud 2), а за-
тѣмъ и Minganzini3) вслѣдъ за мной останавливаются
на су-
дорожномъ или насильственномъ смѣхѣ при мозговыхъ па-
раличахъ и подобно мнѣ при оцѣнкѣ своихъ случаевъ при-
знаютъ thalamus, какъ центръ координаціи движеній смѣха.
Разсматриваемыя явленія неудержимаго смѣха и плача въ
подобнаго рода случаяхъ я объяснилъ тѣмъ, что у больныхъ
подъ вліяніемъ произвольно-двигательнаго паралича лицевыхъ
мышцъ утрачивается способность задержанія мышечныхъ дви-
женій, вслѣдствіе чего они становятся невластными въ выраже-
ніи своихъ чувствованій
4). Впослѣдствіи такое же мнѣніе
было высказано и Brissaud, a затѣмъ и Raulin’омъ 5). Теперь
однако мнѣ кажется, что врядъ ли подкорковые пути для
facialis могутъ служить задерживающимъ проводникомъ столь
сложныхъ движеній, какъ смѣхъ, плачъ и проч., при которыхъ
кромѣ мимики лица участвуютъ и другія мышечныя группы и
даже сосудодвигательные и секреторные эффекты.
Въ виду этого въ вышеприведенныхъ случаяхъ сущность дѣла
заключается по нашему мнѣнію не столько въ прерываніи про-
извольно-двигательнаго
пути для facialis, сколько въ устраненіи
1) В. Бехтеревъ. Нервныя болѣзни. Вып. 1. 1894. Arch. f. Psych. Bd. XXVI,
Hft. 3.
2) Brissaud. Revue Scientifique № 2. 1894.
3) Minganzini. Riv. sperim. di freniatria, XXVII fasc. 2, 1991, XXVIII fasc. 2—3
1902 г.
4) Бехтеревъ. Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ у человѣка и жи-
вотныхъ. Вѣстн. Психіатріи 1885, стр. 161, и Virch. Arch. 1887.
5) Raulin. Le rire et les exhilarants. Paris. 1900.
506
задерживающаго явленія со стороны мозга на систему бугровъ или
въ непосредственномъ раздраженіи послѣдней. Подтвержденіемъ
этого взгляда служитъ съ одной стороны тотъ фактъ, что при
периферическихъ параличахъ лицевого нерва обыкновенно не
наблюдается насильственнаго смѣха и плача. При томъ же и
при центральныхъ произвольно-двигательныхъ параличахъ ли-
цевого нерва насильственный смѣхъ и плачъ ничуть не соста-
вляютъ обязательнаго явленія, такъ
какъ имѣются случаи рѣзко
выраженнаго произвольно-двигательнаго корковаго или подкор-
коваго паралича facialis, въ которыхъ однако не наблюдалось
ни насильственнаго смѣха, ни плача. Съ другой стороны, не-
давно я представилъ случай двусторонняго, послѣдовательно
одинъ за другимъ развившагося гемипареза конечностей, въ
которомъ, не смотря на отсутствіе произвольно-двигательнаго
паралича лица, наблюдались чрезвычайно характерныя явленія
насильственнаго смѣха и плача.
Всѣ эти
данныя и заставляютъ меня склониться къ выводу,
что въ этихъ случаяхъ дѣло ничуть не объясняется преры-
ваніемъ произвольно-двигательныхъ проводниковъ для лице-
вого нерва, а непосредственнымъ вліяніемъ патологическаго
гнѣзда, дѣйствующаго на систему волоконъ бугра или на самый
бугоръ. Съ другой стороны, въ литературѣ описывались неод-
нократно случаи, въ которыхъ произвольныя движенія лице-
выми мышцами были вполнѣ сохранены, тогда какъ мимическія
движенія были утрачены. Часть
этихъ наблюденій была нами
собрана еще въ статьѣ: «Объ отправленіи зрительныхъ бу-
гровъ» (1885 г.), но съ тѣхъ поръ было опубликовано довольно
значительное количество новыхъ случаевъ этого рода, что дало
между прочимъ возможность Monakow’y 1), высказать взглядъ,
вполнѣ согласный съ моими выводами, что въ буграхъ прохо-
дить часть чувствительной рефлекторной дуги для эмотивнаго
смѣха и плача.
Вышеуказанные случаи пораженія лицевой мимики безъ пора-
женія произвольныхъ движеній
лица описывались въ позд-
нѣйшее время мной, Nothnagel’емъ, Розенбахомъ, Кирильцевымъ,
Gowers’омъ и мн. др.2). Какъ совокупность клиническихъ явленій,
1) Monakow. Gehirnpathologie. Nothnagel’s Pathologie Bd. IX.
2) Случаи эти приведены между прочимъ въ работѣ: F. Poly „Die Bech-
terew’schen psychorefloctofischen Facialisbahnen“. Wurzburg. Diss. 1900. См.
также Bayerthal: Zur Diagnose d. Thalamus, und Stirntumoren. XXVII. Wan-
derversamml. d. Südwestdeutsch. Neurologen. etc. Neur.
Centr., 1904, стр.
630-631.
507
такъ и результаты вскрытія въ нѣкоторыхъ изъ этихъ случаевъ
не оставляли сомнѣнія въ томъ, что дѣло идетъ въ нихъ
о пораженіи либо бугра, либо волоконъ, выходящихъ изъ него
въ покрышку до уровня pons Warolii включительно.
Изъ новѣйшихъ авторовъ Bruns 1) признаетъ, что при забо-
лѣваніяхъ бугра противоположная сторона лица выполняетъ
произвольныя движенія, тогда какъ мимическія движенія
при этомъ парализуются. Strümpell 2) также признаетъ, что
при
заболѣваніяхъ бугра противоположная сторона лица утра-
чиваетъ аффективныя движенія. Monakow 3), хотя и сомнѣваетея
въ точномъ ограниченіи мимическаго центра thalami, но и онъ
признаетъ, что при пораженіи бугра пораженная сторона лица
въ мимикѣ не участвуетъ. По Monakow’y только часть рефлек-
торной чувствительной дуги для смѣха и плача проходитъ
черезъ thalamus, съ чѣмъ однако нельзя согласиться.
Въ позднѣйшее время очень характерный случай былъ опу-
бликованъ между прочимъ въ
работѣ Е. v. Czyhlarz и O. Marburg 4):
больной, страдавшій опухолью обоихъ thalami, въ теченіе 9 мѣся-
цевъ обнаруживалъ мимическій параличъ и потерю сухожиль-
ныхъ рефлексовъ. Заслуживаетъ вниманія также случай Borst’a5)
съ правостороннимъ психо-рефлекторнымъ парезомъ facialis. Въ
этомъ случаѣ, не смотря на то, что произвольныя движенія
лица были сохранены, мимическія движенія на правой сто-
ронѣ отсутствовали. При вскрытіи найдена опухоль въ задней и
медіальной части thalami,
захватившая также и медіальныя части
верхняго этажа мозговой ножки. Наконецъ, въ послѣднее время
Mörchen 6), дѣлая обзоръ 56 клиническихъ случаевъ пораженія
thalami, приходитъ скорѣе къ отрицательнымъ, чѣмъ положи-
тельнымъ даннымъ относительно характерныхъ признаковъ по-
раженія thalami, исключая мимическаго паралича.
Что касается болѣе детальнаго положенія мимическаго цен-
тра въ thalamus, то есть возможность полагать, что онъ зало-
женъ въ медіальной части thalami.
1) Bruns.
Die Geschwülste des Nervensystems. Berlin. 1897, стр. 93 и слѣд.
2) Strümpel. Lehrb. d. spec. Path. u. Ther. d. inneren Krankh. 1899. Bd. III.
стр. 463—464.
3) Monakow. Gehirnpathologie. Nothnagel’s Pathologie, Bd. IX, 1 стр. 33.
4) E. Czyhlarz u. O. Marburg. Jahrb. f. Psych. 1901.
5) M. Borst. Die Psychoreflectorische Pacialisbahn (Bechterew) etc. Neur.
Centr. XX, 1901, стр. 155.
6) Mörchen. Die Erscheinungen bei Erkrankungen des Sehhügels etc. Zeitschr-
f. Augenheilk. Bd. I,
1903.
508
Такъ Kirchoff 1) передаетъ слѣдующее наблюденіе: больной
на 43 году упалъ съ высокаго дерева, послѣ чего съ недѣлю
находился въ безсознательномъ состояніи. Затѣмъ больной
оправился, но у него осталась нѣкоторая психическая слабость.
Спустя нѣсколько лѣтъ больной былъ доставленъ въ лечеб-
ницу, гдѣ отмѣченъ парезъ лѣваго n. facialis, малоподвижность
лица, лѣвыя конечности обнаруживали явленія пареза и
контрактуры; при смѣхѣ лѣвая половина лица
не участвовала,
но при произвольныхъ усиліяхъ разница въ мимикѣ сглажи-
валась; затѣмъ присоединилась неопрятность и прогресси-
рующее слабоуміе. При вскрытіи обнаружено вдавленіе въ
правомъ бугрѣ, вслѣдствіе размягченнаго гнѣзда въ 2 см.
длиной и 1 см. шириной. Разрушенію подверглось все ме-
діальное ядро thalami, кромѣ того отчасти задѣто колѣно
капсулы и головка n. caudati. Отсюда очевидно, что мимиче-
скій центръ долженъ быть отнесенъ къ внутреннему ядру
зрительнаго бугра.
Въ
заключеніе замѣтимъ, что Sternberg 2), сопоставляя ма-
теріалъ, заимствованный изъ литературы съ гнѣздовыми пора-
женіями, и наблюденія надъ аненцефалами, приходитъ къ
выводу, что реакція боли и непріятнаго чувства разрѣшается
уже въ продолговатомъ мозгу, смѣхъ же, плачъ и мимика
при началѣ обученія рѣчи нуждаются для своего проявленія
въ функціи бугра.
Данныя эти такимъ образомъ также подтверждаютъ нашъ
взглядъ о значеніи бугровъ для мимическихъ и другихъ вы-
ражающихъ движеній.
При этомъ конечно не исключается и
значеніе коры для нѣкоторыхъ мимическихъ движеній, пред-
полагающихъ рядъ сложныхъ психическихъ актовъ.
Наконецъ, нѣтъ недостатка и въ наблюденіяхъ, при кото-
рыхъ патологическое гнѣздо приводило въ состояніе раздра-
женія область бугровъ. Въ этомъ отношеніи былъ наблюдаемъ
нами особенно эксквизитный случай этого рода съ автоматиче-
скими криками, продолжавшимися нѣсколько недѣль съ не-
большими перерывами. Больной, о которомъ мы уже говорили
въ
одномъ мѣстѣ, хотя и находился въ полномъ со зна-
ти, самъ не могъ дать отчета о причинѣ своего крика. На
ряду съ этими криками у него наблюдались въ позднѣй-
1) Kirchoff. Ein mimisches Centrum im medialen Kerne d. Sehhügels. Arch.
f. Psych. Bd. 35. Hft. 3, 1902.
2) W. Sternberg. Die centrale Localisation der Mimik. Deut. Medic. Woch.
№ 36, 1903, стр. 288. См. также: Zeitschr. f. klin. Мед. Bd. 52, стр. 500.
509
шее время автоматическія движенія преимущественно въ верх-
нихъ конечностяхъ. Кромѣ того у больного обращала на себя
вниманіе двусторонняя офтальмоплегія, рѣзкое разстройство
статической координаціи и непроизвольное мочеиспусканіе. При
вскрытіи было обнаружено ограниченное гнѣздо энцефалита
въ задней стѣнкѣ 3-го желудочка, захватившее ядра n. oculo-
motorii съ обѣихъ сторонъ.
Затѣмъ недавно были опубликованы наблюденія Bayerthal’а(l. c.),
который
обращаетъ вниманіе на то, что при опухоляхъ въ
thalamus кромѣ утраты мимическихъ автоматическихъ движе-
ній иногда можетъ наблюдаться повышеніе мимическимъ дви-
женій, какъ симптомъ раздраженія thalami. Также и въ случаѣ
Benaky (Arch. de Neur. t. XVIII) съ опухолью въ thalamus наблю-
дался насильственный смѣхъ и угрожающіе жесты.
Съ другой стороны, въ литературѣ отмѣчались случаи хоре-
образныхъ или атетозическихъ движеній и дрожанія съ строго
ограниченнымъ поврежденіемъ бугровъ.
Еще Charcot локали-
зировалъ пораженіе, причиняющее т. наз. гемихорею въ обла-
сти, ограничивающейся задней частью бугра, задней частью
внутренней капсулы и ножкой лучистаго вѣнца. Правда, нѣ-
которые изъ французскихъ и нѣмецкихъ авторовъ (Raymond,
Kahler, Pick и др.) придерживаются взгляда, что развитіе геми-
хореи обусловливается пораженіемъ двигательныхъ волоконъ
внутренней капсулы. Какъ мы уже ранѣе упоминали выше,
явилось даже предположеніе о существованіи особаго пучка,
расположеннаго
между пирамиднымъ и чувствительными про-
водниками, поврежденіе котораго и обусловливаетъ явленія
гемихореи, геміатетоза, односторонняго дрожанія и проч. 1).
Но это предположеніе о существованіи особаго пучка, произ-
водящаго вышеуказанныя разстройства, какъ выяснилось те-
перь, не имѣетъ въ пользу себя достаточныхъ основаній и не
подтвердилось позднѣйшими изслѣдованіями, упомянутыя же
разстройства движенія при пораженіи внутренней капсулы мо-
гутъ быть объяснены: одни — раздраженіемъ
сосѣдняго пира-
миднаго пучка, другія — раздраженіемъ области бугра и при-
надлежащихъ ему волоконъ.
Что касается собственно гемихореи, то нѣкоторые авторы вы-
сказываются съ рѣшительностью въ пользу того, что причиной
ея является пораженіе зрительнаго бугра. Въ числѣ этихъ авто-
1) Raymond. Étude anatomique, physiologique et clinique sur l’hémichorée,
l’hémianésthesie et les tremblements symptomatiques. Thèse de Paris. 1876.
510
ровъ должно назвать Gowers’a 1) и Nothnagel’я 2). По взгляду по-
слѣдняго автора гемихорею производить не поврежденіе воло-
конъ, поднимающихся чрезъ внутреннюю капсулу, а поврежде-
ніе опредѣленныхъ волоконъ, выходящихъ изъ бугровъ въ лучи-
стый вѣнецъ такъ же, какъ и поврежденіе самого бугра. Наблю-
дали даже дрожаніе, ограничивающееся большимъ пальцемъ
или мелкими пальцами ручной кисти при незначительныхъ
пораженіяхъ бугровъ. Такія наблюденія
были опубликованы
Gowers’омъ, Edinger’омъ, Nothnagel’емъ, Greiff’омъ, Raymond’омъ,
Hehschen’омъ и Löwenstein’омъ.
Мы не приводимъ здѣсь имѣющіеся въ литературѣ случаи
гемихореи съ пораженіемъ бугровъ, которыхъ вообще имѣется
уже не мало. Еще недавно Муратовъ 3) описалъ случай гемихореи
и геміатетоза съ геміанэстезіей, въ которомъ было обнаружено
между прочимъ пораженіе наружнаго ядра бугра, что и могло
быть причиной развитія непроизвольныхъ судорожныхъ сокра-
щеній. Руководясь
тѣмъ обстоятельствомъ, что въ литературѣ
неоднократно описывались случаи изолированныхъ пораженій
бугровъ съ гемихореей противоположной стороны и имѣя въ
этомъ отношеніи крайне убѣдительное собственное наблюдете
о которомъ было упомянуто выше, я рѣшительно склоняюсь
въ пользу того, что гемихорея обусловливается раздражающими
патологическими процессами, локализирующимися или въ са-
момъ бугрѣ или въ принадлежащей ему системѣ волоконъ,
въ пользу чего я высказался еще въ своей первоначальной
работѣ:
„Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ“ 5). Въ этомъ
случаѣ, какъ и въ другихъ отношеніяхъ, очевидно мы находимъ
полное согласіе клиническихъ данныхъ съ экспериментальными,
такъ какъ выше мы видѣли, что въ извѣстныхъ случаяхъ по-
раженіе бугра у животныхъ приводило къ развитію хореобраз-
ныхъ движеній въ противоположной половинѣ тѣла.
Такимъ образомъ данныя эксперимента и клиники не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что бугры являются не только
мѣстомъ прерыванія чувствительныхъ проводниковъ,
но вмѣстѣ
съ тѣмъ они служатъ мѣстомъ непроизвольныхъ двигатель-
1) Gowers. Med. Chir. Trans. London, vol. LXI, Brain. t. 1.
2) Nothnagel. Topische Diagnostik. 1879. стр. 314—318 и 319.
3) См. сообщеніе въ Обществѣ Московск. Невр. и Псих. 18 Апрѣля
1903 г.
4) См. В. Бехтеревъ и П. Останковъ. Отчеты Научныхъ собраній клиники
душевныхъ и нервныхъ болѣзней, 1900 г.
5) См. Вѣстникъ психіатріи, 1885, и Virch. Arch., 1887.
511
ныхъ путей, служащихъ частью для локомоціи, главнымъ
же образомъ для выраженія аффектовъ, вслѣдствіе чего при
посредствѣ бугровъ происходитъ рядъ сложныхъ психо-
рефлексовъ, возбуждаемыхъ либо съ периферіи при посред-
ствѣ внѣшнихъ вліяній со стороны органовъ чувствъ и слабыхъ
кожныхъ раздраженій, либо съ коры мозга психическими, про-
являющимися импульсами при аффектахъ.
Въ заключеніе замѣтимъ, что клиника подтверждаетъ
также и вліяніе
бугровъ на рефлексы, о которыхъ рѣчь была
выше.
Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ иннерваціи
симпатическихъ волоконъ.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что въ литературѣ существуетъ
рядъ указаній на отношеніе бугровъ къ дѣятельности внутрен-
нихъ органовъ, включая и сосудисто-трофическія явленія въ
организмѣ.
Прежде всего нужно замѣтить, что въ старой литературѣ
встрѣчаются указанія на измѣненія въ состояніи зрачковъ
при разрушеніи зрительныхъ бугровъ. Съ другой стороны
Johansen
наблюдалъ вмѣстѣ со слабыми движеніями конечно-
стей суженіе зрачка при раздраженіи внутренней поверхности
бугра. Тѣмъ не менѣе указаніе другихъ новѣйшихъ авторовъ
не согласуется съ этими данными.
По крайней мѣрѣ Probst при одностороннихъ поврежденіяхъ
thalami всегда находилъ зрачки равномѣрными. Даже при
поврежденіи pulvinar авторъ не наблюдалъ измѣненій въ ши-
ринѣ и реакціи зрачковъ и не наблюдалъ также геміопиче-
ской реакціи зрачковъ. Это совершенно согласно съ тѣмъ, что
при
новѣйшихъ изслѣдованіяхъ не встрѣчается уже указаній
на существованіе у животныхъ съ разрушеніемъ thalami явле-
ній слѣпоты.
Съ своей стороны мы полагаемъ, что измѣненія зрачковъ
въ наблюденіяхъ Johansen’a могутъ быть объяснены раздра-
женіемъ центральнаго вещества. При своихъ изслѣдованіяхъ
мы убѣдились, что раздраженіе внутреннихъ отдѣловъ tha-
lami вызываетъ расширеніе зрачка, выпячиваніе глаза, рас-
ширеніе глазной щели вмѣстѣ съ уходомъ 3-го вѣка внутрь,
иначе говоря,
всѣ тѣ явленія, которыя вызываются и при
раздраженіи шейнаго симпатическаго нерва. При этомъ оказы-
512
вается, что вслѣдъ за перерѣзкой бугровъ не удается уже
вызвать вышеуказаннаго эффекта при раздраженіи n. ischia-
dici, по крайней мѣрѣ при умѣренной силѣ тока. Отсюда оче-
видно, что въ вышеуказанной области мы имѣемъ центръ для
расширенія зрачка и другихъ движеній, вызываемыхъ раз-
драженіемъ шейнаго симпатическаго нерва.
Несомненно далѣе, что другая функція симпатическихъ
волоконъ по отношенію къ гладкой мускулатурѣ, завѣ-
дывающей поднятіемъ
волосъ и другихъ кожныхъ придат-
ковъ (перьевъ у птицъ), имѣетъ свой рефлекторный центръ
въ thalamus, такъ какъ раздраженіе послѣдняго въ глубинѣ
задняго его отдѣла обычно приводитъ вмѣстѣ съ злобнымъ
обнаруженіемъ голоса (ворчаніе у собакъ) поднятіе шерсти
на шеѣ и спинѣ, а у птицъ поднятіе перьевъ на шеѣ и
другихъ частяхъ тѣла, что особенно демонстративно обнаружи-
вается у пѣтуховъ. Я убѣдился также, что птицы съ удален-
ными полушаріями при сохраненіи бугровъ нахохливаютъ
свои
перья, какъ то дѣлаютъ и всѣ здоровыя птицы при засыпаніи,
тогда какъ послѣ разрушенія бугровъ этихъ явленій мнѣ на-
блюдать не удавалось.
Все это заставляетъ насъ признать, что въ буграхъ зало-
жены центры, вызывающіе рефлекторное подниманіе волосъ и
другихъ кожныхъ придатковъ, которое, какъ извѣстно, играетъ
большую роль въ отношеніи выраженія эмоцій.
Отношеніе бугровъ къ функціи дыханія.
По Christiani 1) внутри бугровъ имѣется вполнѣ ограни-
ченная область въ боковой
стѣнкѣ 3-го желудочка вблизи пе-
редняго четверохолмія, раздраженіе которой электрическими,
химическими (стрихниномъ) и механическими вліяніями вызы-
ваетъ углубленіе инспираціи и учащеніе дыханія и даже оста-
новку дыханія въ инспираціи. При изслѣдованіи рефлектор-
ныхъ вліяній со стороны n. acustici и n. optici авторъ убѣдился,
что раздраженіе этихъ нервовъ дѣйствуетъ инспираторно, какъ
вышеуказанный центръ, тогда какъ раздраженіе n. trigemini вы-
зываетъ противоположный эффектъ,
т. е. дѣйствуетъ экспира-
1) Christiani. Ein Athmungscentrum am Boden des dritten Ventrikels. Centr. f.
die Med. Wiss. 1880. Его же. Monatsber. d. Berl. Akademie 1881. Его же. Zur
Physiologie des Gehirns. Berlin. 1885.
513
торно-замедляющимъ образомъ на дыханіе. Очевидно, что раз-
драженіе n. acustici и optici дѣйствуютъ рефлекторно при посред-
ствѣ вышеуказаннаго центра: При этомъ одновременно съ воз-
бужденіемъ этого центра обнаруживается возбужденіе центра
на днѣ 3-го желудочка, расширяющаго зрачокъ.
По автору вышеуказанный центръ представляется размѣромъ
приблизительно въ 1 куб. миллиметръ съ каждой стороны внутрен-
ней поверхности зрительнаго бугра предъ
переднимъ двухол-
міемъ. Его даже можно вылущить троакарной трубочкой въ
2—4 мм. діаметромъ, если провести послѣднюю черезъ оба tha-
lami впереди четверохолмія, но такъ, чтобы она вышла въ trigonum
intercrurale, не поранивъ мозговыхъ ножекъ. Устраненіе этого
центра однако не прекращаетъ дыханія, откуда слѣдуетъ, что
дѣло идетъ здѣсь о центрѣ вторичнаго порядка. Авторъ видитъ
различіе измѣненій дыханія при раздраженіи описываемаго имъ
центра отъ измѣненій дыханія при раздраженіи
центральнаго
конца vagi въ томъ отношеніи, что раздраженіе въ этомъ случаѣ
даетъ учащеніе дыханія съ усиленіемъ экспираціи и инспираціи.
Кромѣ этого центра Christiani описываетъ еще существованіе
другого центра въ переднемъ четверохолміи вблизи aq. Sylvii,
дѣйствующаго въ противоположномъ смыслѣ, т. е. экспираторно,
но объ этомъ центрѣ рѣчь уже была въ другомъ мѣстѣ.
H. A. Миславскій, работавшій надъ дыхательнымъ центромъ
продолговатаго мозга, хотя и несогласенъ со взглядомъ Chri-
stiani
относительно значенія описываемыхъ имъ центровъ, тѣмъ
не менѣе также наблюдалъ учащеніе дыханія при раздраженіи
области инспираторнаго центра Christiani.
По I. Ott’y ускоренное дыханіе, вызванное усиленнымъ
согрѣваніемъ животнаго, можетъ быть задержано глубокими
вколами въ переднюю часть бугра. Онъ полагаетъ поэтому, что
здѣсь повреждается аппаратъ, служащій для регуляціи тепла
при посредствѣ дыхательныхъ движеній. Д-ръ Саковичъ, рабо-
тавшій въ нашей лабораторіи, при поврежденіи
переднихъ отдѣ-
ловъ thalami также наблюдалъ рѣзкое поднятіе t° тѣла, о чемъ
подробнѣе будетъ сказано ниже.
Упомянемъ здѣсь же, что въ послѣднее время Dubois 1),
находитъ въ области 3-го желудочка и aq. Sylvii особый сон-
ный центръ, по его воззрѣнію тождественный съ будящимъ
центромъ. Онъ убѣдился, что на почвѣ дна 3-го желудочка
1) Dubois. Le centre du sommeil. Comptes rendus de la soc. de Biol. № 9.
1902 г.
514
при передней части aq. Sylvii лежатъ дыхательные центры, отъ
которыхъ зависятъ тепловыя раздраженія, a вмѣстѣ съ тѣмъ
и засыпаніе и пробужденіе, а также уменьшеніе образова-
нія гликогена печени. По взгляду автора, развивающаяся отъ
усталости въ тканяхъ углекислота вызываетъ парезъ выше-
указанной области, вслѣдствіе чего является сонъ. Во снѣ угле-
кислота удаляется до установленія извѣстнаго соотношенія,
послѣ чего наступаетъ раздраженіе
центра и ускореніе ды-
ханія вмѣстѣ съ пробужденіемъ. Въ пользу существованія
будящаго центра по мнѣнію автора говоритъ также тотъ фактъ,
что животныя съ удаленіемъ всѣхъ частей мозга выше
продолговатаго, могутъ жить до 10 дней, не пробуждаясь со-
вершенно, тогда какъ по удаленіи полушарій у животныхъ
будто бы наблюдается произвольное пробужденіе и засыпаніе.
Это показываетъ, что сонъ наступаетъ въ зависимости отъ
частей мозга, лежащихъ между продолговатымъ мозгомъ и полу-
шаріями.
Авторъ
находитъ подтвержденіе своихъ взглядовъ въ нѣко-
торыхъ изъ патологическихъ случаевъ. Такъ, уже Gayet и
Lyon на основаніи клиническихъ наблюденій установили, что
при пораженіи 3-го желудочка и aq. Sylvii обнаруживается особая
склонность ко сну. Позднѣе были опубликованы Mauthner’омъ
и Loce подобные же случаи патологической склонности ко сну.
Между прочимъ въ случаѣ Loce дѣло шло о дѣвушкѣ, спавшей
въ продолженіе 7 мѣсяцевъ, у которой была найдена опухоль,
сдавливавшая 3-й желудочекъ
и aq. Sylvii.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
При своихъ изслѣдованіяхъ надъ буграми я могъ констати-
ровать какъ усиленную экспирацію, такъ и разнообразные крики,
о чемъ рѣчь уже была выше. Подробнѣе измѣненія дыханія при
раздраженіи бугровъ были обслѣдованы затѣмъ въ завѣды-
ваемой мною лабораторіи д-ромъ Жуковскимъ. При этомъ вы-
яснилось, что поверхностное раздраженіе передней части бугра
токами малой и средней силы не производило никакого вліянія
на дыханіе. При болѣе
сильномъ токѣ получались судороги во
всемъ тѣлѣ очевидно отъ распространенія возбужденія на со-
сѣднія области. При глубокомъ вколѣ электродовъ въ той же
области мозга получалась вмѣстѣ съ введеніемъ тока задержка
515
дыханія въ пассивной экспираціи, обнаруживавшаяся даже при
слабомъ токѣ и не сопровождавшаяся одновременнымъ движе-
ніемъ конечностей, какъ при раздраженіи внутренней сумки.
Эти явленія получаются даже и въ томъ случаѣ, если пред-
варительно удалить корковые центры дыханія и вызвать этимъ
путемъ вторичное перерожденіе пирамидныхъ путей и дыха-
тельныхъ проводниковъ. Отсюда ясно, что здѣсь дѣло не идетъ
о раздраженіи дыхательныхъ проводниковъ,
a имѣется особый
задерживающій центръ дыханія.
Руководясь анатомическими и эмбріологическими данными,
есть основаніе полагать, что эта область связана между прочимъ
съ обонятельнымъ органомъ и вѣроятно служитъ для передачи
рефлексовъ съ этого органа на дыхательный центръ. Какъ из-
вѣстно, основная часть передняго отдѣла бугра образуетъ обоня-
тельное поле, къ которому направляются прежде всего провод-
ники, идущіе съ обонятельнаго аппарата къ межуточному мозгу.
Далѣе Obersteiner
описалъ пучокъ, отдѣляющійся отъ спаечнаго
корешка обонятельной луковицы, который, проходя вблизи
внутренняго края нижней части внутренней сумки, идетъ къ
передней части бугра. Этотъ или какой либо иной пучокъ (напр.
taenia thalami) и является проводникомъ для передачи дыхатель-
наго рефлекса съ обонятельнаго органа, такъ какъ раздраженіе
самого обонятельнаго органа и указаанной выше области даетъ
въ общемъ одинаковые результаты въ отношеніи дыханія
(д-ръ Жуковскій).
При раздраженіи
задней части бугра со стороны 3-го
желудочка въ зависимости отъ силы раздраженія получалось
замедленіе дыханія съ усиленіемъ дыхательныхъ экскурсій
или же полная задержка въ инспираціи съ судорожными
движеніями туловища и конечностей. Даже одинъ глубокій
вколъ въ заднюю часть бугра безъ раздраженія токомъ вызы-
валъ рядъ сильныхъ дыхательныхъ движеній съ постепенно
возрастающими размахами дыхательныхъ движеній.
Обыкновенно эффектъ на дыханіе наблюдался нѣкоторое
время и по
прекращеніи раздраженія. Область, раздраженіе
которой вызывало эти измѣненія дыханія, помѣщается въ боковой
стѣнкѣ 3-го желудочка на нѣсколько mm. выше дна желудочка,
на границѣ съ переднимъ четверохолміемъ (Жуковскій). Разру-
шеніе ея даже двустороннее вмѣстѣ съ поверхностью передняго
четверохолмія не нарушало ни въ какой мѣрѣ правильности
дыханія. Только въ моментъ разрушенія иногда появлялся
глубокій вздохъ и движеніе туловища. Нужно замѣтить, что
516
удаленіе корковыхъ центровъ съ послѣдующимъ перерожде-
ніемъ подкорковыхъ дыхательныхъ проводниковъ не уничтожало
эффекта раздраженія упомянутой области, откуда слѣдуетъ,
что дѣло идетъ здѣсь объ особомъ центрѣ, который, судя по его
топографіи, находится въ области gangl. habenulae.
Особый интересъ, безъ сомнѣнія, представляетъ собою
обнаруженное въ нашей лабораторіи вліяніе опредѣленной части
бугровъ на измѣненіе самого ритма дыханія.
Оказалось,
что вколъ въ среднюю часть бугра вызываетъ
задержку дыханія съ послѣдующимъ своеобразнымъ измѣне-
ніемъ дыханія, представлявшимся періодичнымъ со всѣми ха-
рактерными особенностями Cheyne-Stokes’аго дыханія. Этотъ свое-
образный типъ дыханія развивался съ самаго начала раздра-
женія и прекращался мало по малу послѣ выниманія иголъ
изъ мозга. При этомъ нельзя было думать ни о сильномъ да-
вленіи на мозгъ кровеизліяніемъ, ни объ истощеніи, такъ какъ
ни того, ни другого не было и
животное могло долго оставаться
въ живыхъ послѣ произведеннаго вкола при сохраненіи нор-
мальнаго типа дыханія (Жуковскій).
При изслѣдованіи мѣста вколовъ можно было убѣдиться, что
дѣло идетъ въ этомъ случаѣ о вколахъ, ограничивающихся
самимъ бугромъ, причемъ иглы проходили нѣсколько косо сна-
ружи внутрь, нижній же конецъ иголъ остановился на уровнѣ
вблизи сѣрой спайки. При этомъ оказалось, что малѣйшее
отступленіе иголъ въ сторону уже не сопровождалось появле-
ніемъ Cheyne—Stokes’аго
дыханія.
Что касается объясненія возникновенія этого своеобразнаго
симптома при раздраженіи бугра, то въ этомъ отношеніи ни одна
изъ предложенныхъ гипотезъ, касающихся феномена Cheyne—
Stokes’a 1) не можетъ объяснить его появленія при вколахъ
въ среднюю часть бугра и мы полагаемъ, что дѣло идетъ въ
этомъ случаѣ о раздраженіи лежащаго въ области бугра
особаго задерживающаго дыхательнаго центра.
Такъ какъ путемъ электрическаго раздраженія съ указанной
области удавалось вызывать
полную остановку дыханія какъ
въ восходящей, такъ и въ нисходящей фазѣ дыхательныхъ дви-
женій, то очевидно, что въ указанной области имѣется задер-
живающее вліяніе на автоматическую дѣятельность дыхательнаго
центра продолговатаго мозга. Потому-то продолжительное за-
1) Объ этихъ гипотезахъ было сказано ранѣе при разсмотрѣніи ды-
хательнаго центра въ продолговатомъ мозгу.
517
держивающее вліяніе со стороны этой области, обусловленное
вколомъ, можетъ вызвать наступленіе Cheyne—Stokes’аго дыханія,
если принять во вниманіе возбуждающее вліяніе на дѣятель-
ность дыхательнаго центра продолговатаго мозга газового об-
мѣна крови. Весь процессъ при этомъ должно представлять
себѣ такимъ образомъ, что съ самаго начала раздраженіе ука-
занной области вызываетъ продолжительную задержку дыханія,
благодаря чему въ крови скопляется
большое количество угле-
кислоты. Этимъ вызываеся усиленная дѣятельность дыхатель-
наго центра и потому послѣдній, преодолѣвая задерживающее
вліяніе рядомъ антагонистическихъ дыхательныхъ движеній, во-
зобновляетъ правильность газообмѣна крови. Вслѣдъ за этимъ
задерживающее вліяніе со стороны бугра снова получаетъ пере-
вѣсъ надъ возбуждающимъ вліяніемъ крови, что приводитъ
первоначально къ уменьшенію силы дыхательныхъ движеній,
a затѣмъ и къ паузѣ. Такимъ образомъ наступающее
ослабленіе
дыханія и пауза указываютъ на постепенно наростающее пре-
обладаніе задерживающаго вліянія со сторонъ бугра надъ воз-
буждающими вліяніями крови, тогда какъ послѣдующее посте-
пенное наростаніе дыхательныхъ движеній указываетъ на пре-
обладаніе возбуждающаго вліянія крови, содержащей избытокъ
углекислоты (д-ръ Жуковскій).
Въ заключеніе замѣтимъ, что изслѣдованія въ нашей лабора-
торіи показали, что съ бугровъ измѣненія дыханія удается полу-
чить даже у двухмѣсячныхъ
щенятъ (д-ръ Гартье).
Такимъ образомъ въ буграхъ, мы находимъ инспираторный,
экспираторный и задерживающій центръ дыханія, причемъ
имѣются всѣ основанія полагать, что экспираторный центръ
тѣсно связанъ съ голосовымъ центромъ бугровъ.
Изслѣдованія нашей лабароторіи объ отношеніи бугровъ
къ дѣятельности голосовыхъ связокъ.
Подробнѣе вопросъ о вліяніи бугровъ на голосовыя связки
послѣ моихъ изслѣдованій объ отношеніи бугровъ къ обнару-
женію голоса былъ изслѣдованъ въ нашей лабораторіи
д-ромъ
Ивановымъ. Согласно съ нашими изслѣдованіями относительно
вліянія бугровъ на обнаруженіе голоса онъ убѣдился, что раз-
драженіе задней части бугра вызывало каждый разъ эффектъ со
стороны голосовыхъ связокъ. Раздраженіе этого узла какъ на
518
поверхности, такъ и въ болѣе глубокихъ отдѣлахъ вызываетъ не
только сокращеніе голосовыхъ связокъ, но и обнаруженіе голоса
при чемъ эффектъ въ общемъ представлялся такимъ же, какъ и
при раздраженіи задняго четверохолмія.
На основаніи этихъ опытовъ и ранѣе произведенныхъ нами
изслѣдованій слѣдуетъ придти къ выводу, что въ задней части
бугра заложенъ сложный рефлекторный центръ фонаціи, приво-
димый въ возбужденіе какъ зрительными впечатлѣніями,
такъ
и впечатлѣніями со стороны другихъ органовъ чувствъ. Въ
пользу этого взгляда между прочимъ говорить тотъ фактъ, что
вслѣдъ за перерожденіемъ корковаго голосового центра насту-
паетъ перерожденіе волоконъ coronae radiatae thalami, входящихъ
въ наружное ядро этого узла.
Отношеніе бугровъ къ дѣятельности желудочно-кишечнаго
канала.
Въ литературѣ имѣется также рядъ указаній относительно
вліянія бугровъ на движеніе желудочно-кишечнаго канала.
Такъ, Js. Ott наблюдалъ задерживающее
вліяніе бугровъ и
ножекъ большого мозга на движенія кишечника. Въ этомъ
отношеніи обращаетъ на себя вниманіе въ особенности работа
J. Ott’a и G. Wood Field’a 1)., которые при своихъ опытахъ
убѣдились относительно вліянія бугровъ на кишечникъ. Эти
авторы проводили электроды чрезъ два небольшихъ отверстія
въ черепѣ до бугровъ, причемъ оказалось, что даже слабое раз-
драженіе послѣднихъ приводило къ остановкѣ перистальтиче-
скихъ движеній тонкихъ кишекъ; перерѣзка же позади бугровъ
у
кошки вызывала усиленіе перистальтики кишекъ. Съ другой
стороны раздраженіе ни предъ, ни позади бугровъ не обнару-
живало вовсе задерживающаго вліянія на движеніе кишечника.
Въ другихъ своихъ опытахъ J. Ott и Wood Field 2) наблюдали при
раздраженіи бугра движеніе тонкихъ кишекъ и разслабленіе
сфинктера ani и vaginae. Eckhardt и Афанасьевъ также наблюдали
движеніе кишекъ при раздраженіи бугра. Probst при своихъ
опытахъ наблюдалъ сильную перистальтику кишекъ, частое
испражненіе
и діаррею нерѣдко въ теченіе продолжительнаго
времени.
1) Centralbl. f. Nervenhcilk. 1880.
2) J. Ott and G. Wood Field. The Journ. of. nerv. and ment. diseases. 1879.
519
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Мы уже упоминали выше, что при нашихъ изслѣдованіяхъ,
относящихся еще къ 1884—85 году, птицы съ разрушенными
буграми всегда страдали отъ плохого пищеваренія. Съ другой
стороны и у птицъ, у которыхъ я производилъ удаленіе мозго-
выхъ полушарій вмѣстѣ съ буграми пища въ зобу застаива-
лась подолгу и пищевареніе ихъ нарушалось въ высшей сте-
пени рѣзкимъ образомъ, вслѣдствіе чего такого рода птицы
большею частью
погибаютъ отъ недостаточнаго питанія; между
тѣмъ какъ птицы съ удаленными полушаріями, у которыхъ
бугры оставлены въ цѣлости, ничего подобнаго не обнаружи-
ваютъ и при искусственномъ вскармливаніи могутъ жить весьма
продолжительное время.
Эти факты, въ связи съ другими указаніями говорятъ безъ
сомнѣнія, въ пользу отношенія бугровъ къ отправленіямъ же-
лудочно-кишечнаго канала, но для того, чтобы ближе выяснить
роль бугровъ въ отношеніи двигательной функціи желудка и
кишекъ
нами совмѣстно съ Н. А. Миславскимъ были произве-
дены спеціальные опыты надъ млекопитающими съ примѣне-
ніемъ графическаго метода.
При этомъ мы убѣдились, что раздраженіе передней части
бугра путемъ вколовъ вызываетъ вмѣстѣ съ общимъ сокра-
щеніемъ стѣнокъ желудка остановку движеній привратника 1).
Въ тѣхъ же случаяхъ, гдѣ желудокъ предварительно былъ
въ покоѣ и не обнаруживалось даже ритмики привратника,
вызывалось общее сокращеніе стѣнокъ желудка. Очевидно, что
дѣло идетъ
здѣсь о центрѣ, который путемъ сокращенія стѣнъ
желудка и остановкой ритмики привратника содѣйствуетъ пере-
ходу содержимаго желудка въ кишечникъ.
Должно имѣть въ виду, что въ этихъ случаяхъ послѣ бо-
лѣе или менѣе продолжительной остановки движенія приврат-
ника нерѣдко вмѣстѣ съ прекращеніемъ раздраженія выступаетъ
болѣе или менѣе рѣзкое и продолжительное усиленіе сокраще-
ній привратника. Этотъ фактъ очевидно долженъ быть поста-
вленъ уже въ зависимость отъ болѣе или менѣе
значительнаго
утомленія задерживающихъ вліяній и преобладанія, вслѣдствіе
того, усиливающихъ нервныхъ вліяній, какъ это обычно наблю-
1) В. Бехтеревъ и Н. Миславскій. Loco cit.
520
дается при аналогичныхъ условіяхъ въ органахъ, которые на-
ходятся подъ уравновѣшивающимъ вліяніемъ двухъ противо-
положныхъ по дѣйствію импульсовъ. Возможно, что въ буграхъ
имѣются и другого рода центры, вліяющіе на желудокъ и его
отдѣльныя части, но наши опыты не дали намъ возможности
точнѣе выяснить этотъ вопросъ.
Что касается вліянія бугровъ на отправленія кишечника, то,
имѣя въ виду, что оно представлялось въ многихъ отношеніяхъ
еще
недостаточно выясненнымъ, мы предприняли еще много
лѣтъ тому назадъ систематическій рядъ опытовъ 1). Для
указаной цѣли мы удаляли значительную часть одного изъ
мозговыхъ полушарій до обнаженія хвостатаго ядра и верхняго
отдѣла внутренней сумки, причемь зрительный бугоръ или
вполнѣ обнажался, или оставлялся нами прикрытымъ сводомъ
во избѣжаніе затековъ крови въ 3-й желудочекъ. Затѣмъ въ
различный части бугра мы втыкали электроды отъ саннаго
аппарата Du-Bois Reymond’a въ видѣ двухъ
параллельно и
близко другъ къ другу стоящихъ иголъ. Для точнаго обо-
значенія области раздраженія послѣ окончанія опыта живот-
ныя убивались, мозги ихъ оплотнялись въ спирту и затѣмъ
подвергались микроскопическимъ срѣзамъ съ помощью микро-
тома, на которыхъ затѣмъ и опредѣлялись мѣста вколовъ и глу-
бина ихъ.
Результаты нашихъ опытовъ, какъ я думаю, могутъ быть
сведены къ слѣдующимъ выводамъ: раздраженіе различныхъ
отдѣловъ бугровъ оказываетъ неодинаковое вліяніе на кишечникъ,
причемъ
въ однихъ случаяхъ при раздраженіи бугра мы по-
лучали разслабленіе тонкихъ кишекъ съ ослабленіемъ ихъ пе-
ристальтики и рѣзкое сокращеніе толстыхъ кишекъ, иногда даже
съ выдѣленіемъ кала, тогда какъ въ другихъ опытахъ при раз-
драженіи бугра нѣсколько болѣе кзади отъ предъидущаго
получалось сокращеніе тонкихъ кишекъ съ усиленіемъ ихъ пе-
ристальтики и разслабленіе толстыхъ кишекъ.
Такимъ образомъ нашими опытами устанавливается суще-
ствованіе въ буграхъ центровъ для движенія
кишечника.
Эти центры, какъ выяснилось, двоякаго рода: одинъ, лежащій
болѣе позади, сокращаетъ тонкія кишки, усиливаетъ ихъ пе-
ристальтику и разслабляетъ толстыя кишки, другой центръ,
лежащій нѣсколько кпереди отъ предъидущаго, приводитъ къ
1) В. Бехтеревъ и H. Миславскій. Труды Общ. Каз. Естествоиспытате-
лей. Т. XX.
521
сокращенію толстыя кишки и къ разслабленію тонкія кишки
съ уменьшеніемъ или прекращеніемъ ихъ перистальтики. .
Очевидно, что эти центры для движенія кишечника имѣютъ
значеніе въ качествѣ важныхъ рефлекторныхъ центровъ и въ
тоже время являются посредниками въ передачѣ вліянія выше-
лежащихъ центровъ мозговой коры на подкорковые центры и
дѣятельность кишечника.
Въ виду того, что раздраженіе бугровъ, какъ я убѣждался
неоднократно, сопровождается
иногда выдѣленіемъ кала и мочи,
ясно, что въ буграхъ содержатся также и центры для выдѣли-
тельнаго акта, сопровождающагося сокращеніемъ соотвѣтствую-
ющихъ мышцъ и разслабленіемъ сфинктеровъ. Отрицательные
результаты изслѣдованій Masius’a 1) въ этомъ направленіи не
заслуживаетъ вниманія, такъ какъ подобные нашимъ явленія
были констатированы и въ опытахъ J. Ott’a и Field’a.
Должно имѣть въ виду, что A. Hano2) на основаніи спеціаль-
ныхъ опытовъ пришелъ къ выводу, что сфинкторъ
пузыря
иннервируется совершенно самостоятельно, вслѣдствіе чего
при отравленіи нѣкоторыми ядами (морфій, хлоралъ-гидратъ)
можетъ поражаться одна мышца независимо отъ другой.
Очевидно поэтому, что и въ thalamus оба сфинктора должны
быть представлены самостоятельными центрами. Послѣдній
фактъ подтверждается тѣмъ, что съ бугровъ можетъ быть по-
лучено въ отдѣльности какъ выдѣленіе мочи, такъ и выдѣ-
леніе кала.
Отношеніе бугровъ къ акту мочеиспусканія.
Уже изъ приведенныхъ
наблюденій выясняется отношеніе
бугровъ къ акту мочеиспусканія. Надо замѣтить, что еще
Скабичевскій 3) на кураризированныхъ кошкахъ и кроликахъ
убѣдился, что при сохраненіи связи головного мозга со спин-
нымъ раздражаніе почти всѣхъ чувствительныхъ нервовъ
(нижне-глазничнаго, большого ушного, сѣдалищнаго, средин-
1) Masius. Recherches expérim. sur l’innervation des sphineters de l’anus
et de la vessie. Bull. de l’acad. rayole de Belgiqus. f. XXV. 2 Ierié. См. также
Купресовъ.
Къ физіологіи жома мочевого пузыря. Работы, проивз. въ
Физ. Лабор. Варш. Унив. Варшава, 1873. Дисс. Петербурга, 1870.
2) A. Hano. Experim. Studien über d. Reflexerscheinungen der Harn-
blase. Pflügers Arch. LXXIII. 1993.
3) В. Скабичевскій. Къ вопросу объ иннерваціи мочевого пузыря. Дисс.
Варш. 1890.
522
наго и бедреного) вызываютъ сокращеніе мочевого пузыря и
что рефлекторный центръ, въ которомъ чувствительное раз-
драженіе передается на двигательные приводы помѣщается
въ головномъ мозгу, такъ какъ послѣ отдѣленія головного мозга
на уровнѣ шейнаго позвонка, уже всякое чувствительное раз-
драженіе оставалось безъ вліянія на мочевой пузырь. Тоже самое
заявляетъ и Навроцкій въ двухъ работахъ, произведенныхъ
вмѣстѣ со Скабичевскимъ 1). Соковнинъ
нашелъ, что рефлек-
торное сокращеніе мочевого пузыря подъ вліяніемъ раздраженія
центральныхъ концовъ сѣдалищнаго, бедреного и чревного нер-
вовъ прекращается вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій.
На основаніи этого онъ полагаетъ, что раздраженіе чувствитель-
ныхъ нервовъ вызываетъ сокращеніе мочевого пузыря, вслѣдствіе
болевыхъ ощущеній. Однако Нуссбаумъ 2) приводитъ опыты
надъ кураризированнымъ котомъ, изъ которыхъ видно, что въ
этомъ рефлексѣ играетъ роль собственно область
межуточнаго
мозга. Раздражая n. medianus и cruralis, онъ вызывалъ рѣзкое
сокращеніе пузыря; затѣмъ, вскрывъ черепную полость, онъ снялъ
кору на верхней, боковой и передней поверхности обоихъ по-
лушарій. Сокращенія пузыря при раздраженіи нервовъ полу-
чались при этомъ по прежнему; но послѣ того, какъ верти-
кальнымъ разрѣзомъ была отдѣлена передняя часть мозга отъ
мозговыхъ ножекъ, уже не получалось сокращеній пузыря при
раздраженіи нервовъ. Очевидно, что дѣло идетъ здѣсь объ
от-
дѣленіи узловъ основанія мозга, въ томъ числѣ и бугра, отъ
мозговыхъ ножекъ.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Вопросъ о локализаціи области передачи рефлекса на мо-
чевой пузырь стоялъ недостаточно опредѣленно въ литературѣ
до дѣхъ поръ, пока нашими опытами съ H. A. Миславскимъ 3)
не было доказано съ положительностью, что раздраженіе
опредѣленной области бугра вызываетъ сокращеніе мочевого
пузыря. При своихъ опытахъ мы убѣдились, что раздра-
женіе глубокихъ частей передняго
отдѣла бугровъ какъ у
1) Навроцкій и Скабичевскій. Ueber die motorischen Nerven des Blase
Arch. f. d. ges. Phys. Bd. XLVIII. 1891.
2) Нуссбаумъ. Къ вопросу объ иннерваціи m. detrusoris мочевого пузыря.
Работы изъ лабораторіи проф. Навроцкаго. Вып. V. 1879.
3) Бехтеревъ и Миславскій. Арх. психіатріи 1888 и Neur. Centr. 1889.
523
собакъ, такъ и у кошекъ съ постоянствомъ вызываетъ сокращеніе
мочевого пузыря даже при весьма слабомъ электрическомъ раз-
драженіи (120—100 мм. растоянія спиралей). Наоборотъ раздра-
женіе задняго отдѣла бугровъ въ нашихъ опытахъ оставалось
безъ эффекта. На основаніи этихъ данныхъ мы пришли къ
выводу, что въ передней части зрительныхъ бугровъ зало-
женъ особый центръ движенія мочевого пузыря, гдѣ онъ зани-
маетъ пространство не болѣе, какъ
въ нѣсколько миллиметровъ.
Центръ этотъ находится въ подчиненіи корковымъ центрамъ
для движенія мочевого пузыря, о которыхъ рѣчь будетъ ниже,
и связанъ со спиннымъ центромъ при посредствѣ проводни-
ковъ, проходящихъ въ верхнемъ этажѣ мозговой ножки. Разру-
шеніе этого центра въ обоихъ полушаріяхъ, а равно и полная
перерѣзка обѣихъ мозговыхъ ножекъ существеннымъ образомъ
ослабляетъ рефлексъ на мочеиспусканіе съ чувствительныхъ
нервовъ, но не исключаетъ его вполнѣ, какъ полагали
иные
авторы.
Въ нашихъ опытахъ вслѣдъ за перерѣзкой мозговыхъ но-
жекъ токъ умѣренной силы (120—100 мм. р. с.), который при
цѣлости упомянутаго центра съ постоянствомъ вызывалъ сокра-
щеніе мочеваго пузыря при дѣйствіи на центральный конецъ
n. ischiadici, теперь уже оставался недѣйствительнымъ и тре-
бовалось усилить токъ до 70 мм. р. с, чтобы вызвать довольно
сильное еще сокращеніе мочевого пузыря. Очевидно, что буг-
ровый центръ для мочеиспусканія представляется болѣе возбу-
димымъ,
нежели нижележащіе рефлекторные центры, такъ какъ
онъ приходитъ въ дѣйствіе подъ вліяніемъ чувствительныхъ
раздраженій болѣе умѣренной силы, нежели эти послѣніе.
Результаты нашихъ опытовъ были затѣмъ подтверждены ра-
ботой д-ра Драгоманова 1). Подобно намъ онъ находитъ въ tha-
lamus подкорковый центръ для m. detrusoris, откуда волокна про-
никаютъ въ pedunculum cerebris, pons Varolii и med. oblongatam.
I. Ott and Wood Field (loco cit) также константировали при раз-
драженіи передней
части thalami движеніе мочевого пузыря.
Въ послѣднее время вопросъ о мозговыхъ центрахъ моче-
испусканія былъ вновь подвергнутъ въ завѣдываемой мною лабо-
раторіи систематическому изслѣдованію (д-ръ Реймерсъ), при-
чемъ результаты этого изслѣдованія вполнѣ подтвердили сооб-
1) Драгомановъ. О вліяніи головного мозга на актъ мочеиспусканія.
Варшава. 1896.
524
щенныя выше данныя о существованіи центра для мочеиспу-
сканія въ буграхъ и его важной роли въ актѣ мочеиспусканія.
Между прочимъ и при этихъ изслѣдованіяхъ подтвердился
тотъ фактъ, что по удаленіи центра для мочеиспусканія въ бу-
грахъ требуются токи значительно большей силы, чтобы воз-
будить рефлекторнымъ путемъ актъ мочеиспусканія.
Надо замѣтить, что нѣкоторые авторы, руководясь своими
опытами, утверждали даже, что вслѣдъ за перерѣзкой
обѣихъ
мозговыхъ ножекъ, что равносильно двустороннему удаленію
центровъ мочеиспусканія въ буграхъ, будто бы не удается уже
вызвать рефлекторнымъ путемъ съ чувствительныхъ нервовъ
акта мочеиспусканія. Напротивъ того, при своихъ опытахъ мы
убѣдились, что вслѣдъ за полной перерѣзкой мозговыхъ ножекъ
можетъ быть полученъ рефлексъ на мочевой пузырь съ n. ischia-
dicus, но для этой цѣли требуются сильные токи. Отсюда мы заклю-
чаемъ, что открытый нами центръ для мочеиспусканія въ буграхъ,
сверхъ
подчиненія корковымъ вліяніямъ, возбуждается подъ
вліяніемъ болѣе слабыхъ чувствительныхъ раздраженій. Во вся-
комъ случаѣ и фактъ, наблюдаемый у кровати больныхъ, дока-
зываетъ существованіе рефлекторнаго мочеиспусканія у лицъ
съ полнымъ перерывомъ цереброспинальной системы ниже бу-
гровъ, напр. при разрушительныхъ процессахъ спинного мозга.
Замѣтимъ здѣсь, что вслѣдъ за нашей работой и руководясь от-
части нашими изслѣдованіями проф. Навроцкій, въ своемъ со-
общеніи изложилъ
схему вліянія нервной системы на моче-
испусканіе, принявъ, что къ центру заложенному въ зритель-
номъ бугрѣ подходятъ съ одной стороны волокна отъ корко-
выхъ центровъ въ Роландовой бороздѣ, съ другой стороны отъ
центра въ буграхъ идутъ волокна въ нисходящемъ направленіи
къ спинно-мозговому центру, заложенному въ поясничной части
спиннаго мозга.
Отношеніе бугровъ къ сердечно-сосудистой системѣ.
По В. Я. Данилевскому thalamus и corp. quadrigemina при
сильныхъ и продолжительныхъ
раздраженіяхъ давали явле-
нія со стороны сердцебіенія и давленія крови. Съ другой
стороны Balogh1) при раздраженіи у собакъ и кроликовъ полоса-
1) Balogh. Sitzb. d. ung. Acad. d. Wiss. 1876. Jahrelsber. f. d. Anat. u.
Phys. 1876.
525
таго тѣла и верхней resp. передней части бугровъ получалъ
учащеніе сердечныхъ ударовъ, тогда какъ раздраженіе нижней
resp. задней части бугровъ вызывало замедленіе сердечной дѣя-
тельности. Klug 1) убѣдился, что раздраженіе lobi optici вызы-
зываетъ сильное замедленіе сердца. Luchsinger послѣ поврежде-
нія бугра также наблюдалъ замедленіе дѣятельности сердца и
дыханія. Probst не могъ подтвердить этого факта для хвостового
отдѣла бугра, но онъ
убѣдился. что непосредственно вслѣдъ за
операціей въ ближайшіе дни происходитъ ускореніе сердцебіе-
нія и дыханія; авторъ впрочемъ не отрицаетъ, что въ его опы-
тахъ могли вліять и другіе факторы на ускореніе сердцебіенія
и дыханія.
Кромѣ уже сдѣланныхъ ранѣе указаній В. Я. Данилевскаго
необходимо упомянуть, что уже Schiff при своихъ опытахъ убѣ-
дился, что пораженіе мозговыхъ ножекъ и бугровъ приводитъ
къ расширенію сосудовъ внутренностей, особенно печени, же-
лудка и кишечнаго
канала. Съ другой стороны Peyrani послѣ
перерѣзки бугра на оперированной сторонѣ наблюдалъ повы-
шеніе t° тѣла. По изслѣдованіямъ Baculo 2) при поврежденіи
какъ задней, такъ и передней части бугра наблюдается повы-
шеніе t° преимущественно въ передней конечности. Prus пола-
гаетъ, что въ thalamus содержатся сосудорасширяющіе центры,
стоящіе въ соотношеніи съ нѣкоторыми душевными аффектами,
тогда какъ въ с. striatum будто бы содержатся сосудосжимающіе
центры. По J. Ott’y 3) уколъ
въ thalamus съ постоянстномъ вызы-
ваетъ пониженіе сосудистаго давленія, тогда какъ электрическое
раздраженіе thalami даетъ быстрое повышеніе давленія, откуда
авторъ дѣлаетъ предположеніе о содержаніи въ thalamus сосудо-
двигательнаго центра.
Точно также и по отношенію къ лифматическимъ сердцамъ ля-
гушекъ можетъ быть отмѣчено вліяніе бугровъ. Согласно съ мнѣ-
ніемъ Boll’а и Langendorff’а 4) источникъ стимула, побуждающаго
биться лимфатическія сердца, долженъ находиться въ заложен-
ныхъ
по сосѣдству съ ними нервныхъ клѣткахъ Waldeyer’a 5), но
все же это біеніе регулируется со стороны черепно-спинного
1) Klug. Arch. f. Anat. u. Phys. 1880.
2) Baculo. La Riforma medica. 1872.
3) Ott. Vaso-tonic centres in the thalami. Jurn. of. nerv. and menth.
dis. 1891.
4) F. Boll. u. D. Langendorff. Du Bois-Reymand’s Arch. 1883.
5) Waldeyer. Zeitschr. f. rat. Medicin. 1864. 3. Reibe. Bd. 21.
526
аппарата, въ которомъ имѣются центры не только на уровнѣ
спинного мозга, но и въ вышележащихъ частяхъ. Какъ извѣстно
раздраженіе нервовъ приводитъ къ развитію въ нихъ тетануса,
тогда какъ вмѣстѣ съ перерѣзкой нервовъ, подходящихъ
отъ спинного мозга къ лимфатическимъ сердцамъ (n. coccigei),
происходитъ остановка сердецъ въ діастолѣ; если же при не-
поврежденныхъ нервахъ раздражать химическимъ путемъ зри-
тельные чертоги, то наступаетъ остановка
сердецъ въ діастолѣ,
что можетъ быть объяснено только подавленіемъ импульсовъ,
идущихъ отъ спинного мозга къ этимъ сердцамъ. Точно также
и Pristley 1) въ lobi optici находитъ тормозящій центръ для дѣя-
тельности лимфатическихъ сердецъ.
Наши изслѣдованія.
Необходимо замѣтить, что по удаленіи мозговыхъ полушарій
до уровня бугровъ внезапныя кожныя раздраженія у животныхъ,
какъ я убѣдился, съ постоянствомъ вызываютъ замѣтное учащеніе
сердцебіенія, что не наблюдается у животныхъ
съ перерѣзкой
мозговыхъ ножекъ. Отсюда очевидно, что въ буграхъ мы имѣемъ
рефлекторные центры, ускоряющіе сердечную дѣятельность. Вы-
ясненіе точнаго положенія этихъ центровъ надо однако предо-
ставить будущему.
Съ другой стороны производимые нами спеціальные опыты
показали, что при раздраженіи бугровъ обнаруживается задер-
живающій эффектъ на дѣятельность сердца. Оказалось, что уже
слабаго тока достаточно чтобы вызвать рѣзкое замедленіе пуль-
совыхъ ударовъ сердца, переходящее
вскорѣ въ полную діасто-
лическую остановку сердца, которая длится обыкновенно въ те-
ченіе всего періода раздраженія. Предварительная перерѣзка nn.
vagorum, какъ и слѣдовало ожидать, совершенно прекращаетъ
вышеуказанные эффекты. Очевидно такимъ образомъ, что въ
буграхъ мы имѣемъ центры, дѣйствующіе угнетающимъ обра-
зомъ на дѣятельность сердца.
Вмѣстѣ съ этимъ въ буграхъ мы находимъ и особые центры
для сосудовъ. Въ нашихъ опытахъ, произведенныхъ еще въ
1886 г. 2), мы убѣдились,
что раздраженіе бугра даетъ крайне
1) Pristley. Journal of physiology. 1878-7 g. vol, l.
2) Бехтеревъ и Миславскій. О вліяніи мозговой коры и центральныхъ
областей мозга на давленіе крови и дѣятельность сердца. Арх. Псих. 1886.
527
эффектъ на кровеобращеніе въ видѣ повышенія кровяного да-
вленія. Мы убѣдились далѣе, что даже послѣ того, какъ пред-
варительнымъ удаленіемъ двигательной области мозговой коры
вызывалось вторичное перерожденіе волоконъ внутренней кап-
сулы, при раздраженіи бугра получалось рѣзкое повышеніе кро-
вянаго давленія, что очевидно говоритъ за то, что въ буграхъ мы
имѣемъ спеціальные сосудистые центры.
При своихъ опытахъ намъ не удалось вызвать съ
бугровъ,
какъ и съ другихъ центральныхъ узловъ, первичнаго пониженія
кровянаго давленія, какъ мы наблюдали это въ мозговой корѣ,
Этотъ фактъ однако ничуть не убѣждаетъ меня въ томъ, что та-
кихъ центровъ не содержится въ буграхъ. Руководясь тѣмъ, что
въ центральной нервной системѣ сосудосжимающіе и сосудорас-
ширяющіе центры и проводники вездѣ и всюду идутъ бокъ-о-бокъ
другъ съ другомъ, есть основаніе полагать, что сосудорасши-
ряющіе центры имѣются и въ буграхъ наряду съ сосудосжимаю-
щими
центрами,—тѣмъ болѣе, что, сосудорасширяющій эффектъ
въ мозговой корѣ обнаруживается, какъ мы убѣдились, въ
области лучистаго вѣнца бугровъ. Отрицательный же результатъ
опытовъ съ раздраженіемъ бугровъ въ вышеуказанномъ отно-
шеніи я скорѣе склоненъ объяснить тѣмъ, что сосудосжимающіе
центры въ буграхъ отличаются большей возбудимостью по
сравненію съ сосудорасширающими, что между прочимъ наблю-
дается и въ корѣ, вслѣдствіе чего при раздраженіи бугровъ
обычно или по крайней мѣрѣ
большею частью выступаетъ
лишь сосудосжимающій эффектъ.
Въ заключеніе упомянемъ, что по изслѣдованіямъ въ нашей
лабораторіи сердечно-сосудистыя измѣненія удается вызвать съ
бугровъ уже въ сравнительно раннемъ возрастѣ; по крайней
мѣрѣ у двухмѣсячнаго щенка они представляются вполнѣ ясно
выраженными.
Изслѣдованія нашей лабораторіи относительно вліянія
бугровъ на размѣръ селезенки.
Вмѣстѣ съ вліяніемъ бугровъ на состояніе сосудовъ и
давленіе крови, само собою разумѣется,
должно обнаруживаться
и вліяніе бугровъ на состояніе селезенки. По изслѣдованіямъ,
произведеннымъ въ нашей лабораторіи (д-ръ Эриксонъ), оказы-
вается, что изъ всѣхъ мозговыхъ узловъ наиболѣе рѣзкіе и по-
стоянные результаты по отношенію къ реакціи со стороны селе-
528
зенки получаются съ области бугровъ. При этомъ выяснилось,
что бугры не повсюду проявляютъ одинаковую возбудимость
по отношенію къ селезенкѣ. Прежде всего средняя ихъ часть
съ поверхности представлялась весьма малодѣятельной какъ
по отношенію къ сосудодвигательной функціи, такъ и по отно-
шенію къ селезенкѣ. Изъ двухъ другихъ областей бугра,
передней и задней, оказалось, что возбудимость значительно
больше въ передней части; что же касается
задней области
бугровъ, то здѣсь возбудимость особенно велика на границѣ
его съ четверохолміемъ.
Если сравнивать кривую селезенки, полученную при раздра-
женіи бугровъ, по сравненію съ кривой селезенки, полученной
при раздраженіи мозговой коры, то оказывается, что въ то время
какъ послѣдняя при длинномъ скрытомъ періодѣ медленно опу-
скается и медленно же затѣмъ поднимается, при возбужденіи
бугровъ она при болѣе короткомъ скрытомъ періодѣ съ самаго
начала падаетъ рѣзко, a
затѣмъ постепенно возвращается къ
нормѣ. Д-ръ Эриксонъ сопоставляетъ это наблюденіе съ тѣмъ
фактомъ, что, какъ показали наши изслѣдованія, волны под-
нятія кривой давленія съ мозговой коры и съ бугровъ пред-
ставляются также неодинаковыми.
При выяснены вопроса, въ какомъ соотношеніи стоитъ селе-
зеночная реакція въ съ сосудодвигательной реакціей, слѣ-
дуетъ обратить вниманіе на соотвѣтствіе между кривыми того
и другого рода. Если поднимается кровяное давленіе круто, то и
селезеночная
кривая быстро падаетъ, при медленномъ и слабомъ
поднятіи кровяного давленія и селезеночная кривая постепенно
понижается. Однако это соотвѣтствіе далеко не отличается по-
стоянствомъ. Даже обычно послѣ раздраженія кривая кровяного
давленія возвращается къ нормѣ скорѣе, чѣмъ кривая селезенки,
сокращеніе которой проходитъ нерѣдко спустя 30—60 сек.
послѣ возстановленія кровяного давленія (д-ръ Эриксонъ).
Въ виду этого эффектъ раздраженія бугра на селезенку не
можетъ считаться только
сосудодвигательнымъ; несомнѣнно, что
здѣсь играютъ роль и внѣсосудныя ея мышцы. Такъ какъ съ
другой стороны перевязка селезеночныхъ артерій ничуть не измѣ-
няетъ получаемыхъ кривыхъ, то очевидно, что эффектъ сокраще-
нія внѣсосудныхъ мышцъ селезенки въ этихъ случаяхъ не можетъ
быть объясненъ сжатіемъ самихъ сосудовъ селезенки и недоста-
чей притока крови къ нервно-мышечному аппарату, заложен-
ному въ селезенкѣ, а долженъ быть объясненъ передачей влія-
нія съ бугровъ по особымъ
центробѣжнымъ проводникамъ.
529
При раздраженіи передней трети бугровъ иногда даже сокра-
щеніе органа наблюдается при почти неизмѣнившемся кровяномъ
давленіи. Даже при раздраженіи достаточно сильнымъ токомъ
(Р. С. = 12—10 стм.) передней части бугра у некураризирован-
ныхъ животныхъ иногда наблюдалось сильнѣйшее и продолжи-
тельное сокращеніе селезенки при отсутствіи замѣтныхъ или
рѣзкихъ измѣненій со стороны дыханія, кровяного давленія и
при отсутствіи судорожныхъ подергиваній
(д-ръ Эриксонъ).
Ясно, что при этомъ не задѣвались двигательные проводники
капсулы и въ то же время сокращеніе селезенки не могло
быть объяснено вліяніемъ сосудодвигателей.
Достойно вниманія, что въ одномъ опытѣ вмѣстѣ съ сокра-
щеніемъ селезенки при раздраженіи передней трети бугра обна-
руживалось выдѣленіе мочи, что говоритъ въ пользу близкаго
сосѣдства селезеночнаго центра и описаннаго нами центра для
выдѣленія мочи въ буграхъ 1).
Если произвести удаленіе gyr. sygmoidei
и выждать затѣмъ раз-
витіе вторичнаго перерожденія нисходящихъ волоконъ внутрен-
ней сумки, то при всемъ томъ раздраженіе бугра даетъ сокращеніе
селезенки при соотвѣтственномъ поднятіи кровяного давленія.
При срѣзываніи верхней четверти бугра раздраженіе подлежащей
ткани уже не обнаруживало вліянія на селезенку. Средняя
часть бугра также даетъ эффектъ, но лишь при умѣренномъ
вкалываніи электродовъ въ самую ткань бугра. Равнымъ обра-
зомъ и перерѣзка бугра въ задней его части
приводитъ къ
сильному сокращенію селезенки.
Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ половымъ
органамъ.
Еще въ своей работѣ „Объ отправленіи зрительныхъ бугровъ“
(Вѣстн. Психіатріи 1885) я обратилъ вниманіе на тотъ фактъ,
что въ нѣкоторыхъ изъ опытовъ немедленно вслѣдъ за повре-
жденіемъ задней части бугровъ обнаруживалось значительное
напряженіе полового органа, прекращавшееся лишь по исте-
ченіи нѣсколькихъ минутъ.
Въ послѣднее время въ нашей лабораторіи вопросъ о
вліяніи
1) В. Бехтеревъ и Миславскій. Архивъ Психіатріи, 1885, t. XII. В. Бехте-
ревъ. О центрахъ мочевого пузыря. Обозрѣніе Психіатріи № 8. 1896.
530
бугровъ на половую функцію былъ подвергнутъ систематиче-
скому изслѣдованію, при чемъ отношеніе бугровъ къ этой
функціи поставлено внѣ всякаго сомнѣнія (д-ръ Пуссепъ).
Раздраженіе токомъ бугра въ передней его области по
сосѣдству съ центромъ мочеиспусканія тотчасъ кнаружи отъ
него съ постоянствомъ вызывало сильную эрекцію полового
органа безъ всякаго предварительнаго сокращенія его сосудовъ.
Въ отдѣльныхъ опытахъ наблюдалось даже сѣмяизверженіе
съ
соотвѣтствующимъ напряженіемъ мышцъ брюшного пресса
и заднихъ конечностей. При этомъ изслѣдованіе сосудистой си-
стемы доказываетъ ясное увеличеніе кровенаполненія полового
органа. Сосудосжимающаго центра, вызывающаго угнетеніе поло-
вой функціи. при раздраженіи бугровъ получить не удавалось
(д-ръ Пуссепъ).
Съ другой стороны изслѣдованія, произведенныя нами
еще въ 1891 г. доказали вліяніе бугровъ на движеніе вла-
галища у животныхъ 1). Мы убѣдились, что въ передней
половинѣ
бугровъ по сосѣдству съ центрами для мочеваго
пузыря и прямой кишки заложенъ центръ, возбуждающій
и задерживающій сокращенія влагалища. Уже раздраженіе
передняго отдѣла одного изъ бугровъ у кроликовъ вызываетъ
рѣзкое усиленіе и учащеніе сокращеній влагалища, за которымъ
наступаетъ послѣдовательное ослабленіе и замедленіе его со-
кращеній. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ при раздраженіи выше-
указаннаго центра наступаетъ крайне сильное сокращеніе вла-
галища въ видѣ длящагося все время
раздраженія столбняка,
по минованіи котораго наступаетъ болѣе или менѣе дли-
тельная пріостановка сокращеній влагалища. При перемѣщеніи
электродовъ нѣсколько кнаружи, слѣд. при раздраженіи на-
ружной части передняго отдѣла бугровъ, у кроликовъ удается
получить и задерживающій эффектъ на движенія влагалища,
выражающійся удлиненіемъ паузы между періодическими со-
кращеніями влагалища и временнымъ разслабленіемъ послѣд-
няго, послѣ чего наступало учащеніе и усиленіе сокращеній
влагалища.
Точно
также и у собакъ при раздраженіи передней части
бугра получается крайне рѣзкое сокращеніе влагалища, не-
рѣдко переходящее въ настоящій столбнякъ. Обыкновенно
это сокращеніе прекращается вмѣстѣ съ прекращеніемъ раздра-
1) Бехтеревъ и Миславскій. О мозговыхъ центрахъ влагалища у живот-
ныхъ. Мед. Обозр. 1891.
531
женія, въ иныхъ же случаяхъ при продолжительномъ раздра-
женіи даже нѣсколько раньше. И здѣсь, какъ и въ другихъ
случаяхъ, вслѣдъ за прекращеніемъ судорожнаго сокращенія
влагалища наступаетъ болѣе или менѣе продолжительное за-
медленіе и даже пріостановка сокращеній влагалища.
Къ сожалѣнію намъ не удалось получить вполнѣ убѣдитель-
ныхъ результатовъ относительно угнетающаго или задерживаю-
щаго эффекта у собакъ подобно тому, какъ у кроликовъ,
мнѣ
кажется, вслѣдствіе того случайнаго обстоятельства, что у многихъ
оперированныхъ животныхъ самостоятельныя сокращенія влага-
лища отъ неизвѣстныхъ намъ причинъ преждевременно прекра-
щались. Тѣмъ не менѣе нѣкоторыя данныя говорятъ въ пользу
того, что и у собакъ раздраженіемъ бугра можетъ быть вызванъ
угнетающій эффектъ на движенія влагалища, за которымъ слѣ-
дуетъ усиленіе его сокращеній.
Такимъ образомъ вышеприведенные опыты не оставляютъ
сомнѣнія въ томъ, что въ передней
половинѣ зрительныхъ
бугровъ по сосѣдству съ центрами для мочевого пузыря и пря-
мой кишки содержатся центры, вліяющіе на движеніе влагалища,
изъ которыхъ одинъ представляется возбуждающимъ центромъ,
а другой, лежащій по сосѣдству съ нимъ и вѣроятно нѣсколько
кнаружи, представляется задерживающимъ.
Вліяніе бугровъ на сокращенія влагалища доказывается
между прочимъ и опытами съ перерѣзкой позади этихъ обра-
зованій. По крайней мѣрѣ вслѣдъ за такой перерѣзкой въ на-
шихъ опытахъ
самостоятельныя сокращенія влагалища тотчасъ
же значительно ослабѣвали и даже прекращались на болѣе или
менѣе продолжительное время. Обыкновенно вслѣдъ за этимъ
возстановленіе нормальныхъ періодическихъ сокращеній влага-
лища не происходитъ по крайней мѣрѣ въ теченіе нѣсколькихъ
часовъ опыта даже и подъ вліяніемъ раздраженія чувствитель-
ныхъ нервовъ, которое въ другихъ случаяхъ обыкновенно при-
водитъ къ энергичнымъ сокращеніямъ влагалища.
Далѣе имѣются нѣкоторыя данныя въ пользу
вліянія буг-
ровъ на состояніе движенія матки. Такъ, уже Körner убѣдился,
что раздраженіе бугровъ вызываетъ движеніе матки. Этотъ
авторъ впрочемъ наблюдалъ эти движенія съ различныхъ моз-
говыхъ областей, какъ напримѣръ съ полосатыхъ тѣлъ, съ моз-
жечка и съ мозговыхъ ножекъ. Но изслѣдованія, произведенныя
въ нашей лабораторіи (д-ръ Плохинскій) 1), показали, что раз-
1) Плохинскій. Обозрѣніе психіатріи. 1902.
532
драженіе путемъ вколовъ электродовъ въ глубину передней
части thalami или на границѣ между передней и средней его
частью вызываетъ сильныя сокращенія матки, превышающія по
своей интенсивности даже тѣ сокращенія, которыя получаются
съ мозговой коры. При этомъ скрытый періодъ былъ значи-
тельно (почти вдвое) короче, нежели при раздраженіи мозго-
вой коры.
Достойно вниманія, что въ отдѣльныхъ опытахъ раздра-
женіе передней части thalami вызывало
уменьшеніе тонуса
матки съ прекращеніемъ ритмики. Очевидно, что въ этомъ
случаѣ дѣло шло о задерживающемъ вліяніи для движеній
матки.
Въ виду полнаго сходства явленій со стороны влагалища и
матки при вышеупомянутыхъ изслѣдованіяхъ и въ виду весьма
близкаго топографическаго положенія областей, дающихъ эф-
фектъ со стороны влагалища и матки, есть основаніе полагать,
что мы имѣемъ здѣсь центры, стоящіе другъ къ другу въ бли-
жайшемъ соотношеніи.
Далѣе изслѣдованія, произведенныя
въ нашей лабораторіи
(д-ръ Пуссепъ), показали, что раздраженіе бугра вызываетъ
расширеніе сосудовъ сѣмянныхъ железъ и увеличеніе сѣмя-
отдѣленія. Эти данныя убѣждаютъ насъ въ томъ, что въ
буграхъ содержатся также и отдѣлительные центры для
половыхъ органовъ.
Съ другой стороны при изслѣдованіяхъ въ завѣдываемой
мною лабораторіи (д-ръ Пуссепъ) выяснилось, что раздраженіе
опредѣленной точки въ передней части зрительнаго бугра по
сосѣдству съ той областью бугра, которая вызывала
въ нашихъ
опытахъ мочеиспусканіе, приводило всегда къ усиленному
сокоотдѣленію предстательной железы.
Наши изслѣдованія относительно вліянія бугровъ на
слезоотдѣленіе.
Кромѣ вышеуказанныхъ центровъ въ буграхъ могутъ быть
открыты и другіе отдѣлительные центры. Такъ, не подлежитъ
сомнѣнію, что въ нихъ содержатся особые слезоотдѣлительные
центры. Въ опытахъ надъ птицами, у которыхъ предварительно
были удалены мозговыя полушарія, я неоднократно убѣждался
въ томъ, что механическое
раздраженіе бугровъ путемъ вкалы-
533
ванія въ ихъ массу острія ножа приводило къ обильному
отдѣленію слезъ, особенно рѣзко выраженному въ противо-
положномъ глазу. Послѣдній обыкновенно увлажнялся въ
такой степени, что при его основаніи образовывалась большая
капля слезной жидкости, иногда даже стекавшая съ глаза
въ видѣ крупной капли.
Для болѣе подробнаго вліянія подкорковыхъ центровъ
слезоотдѣленія были предприняты нами спеціальные опыты
надъ собаками, которымъ послѣ предварительнаго
удаленія
одного изъ полушарій мы производили раздраженіе подкор-
ковыхъ областей съ помощью слабаго фарадическаго тока 1).
При этомъ выяснилось, что центры, вызывающіе отдѣленіе слезъ,
у собакъ, какъ и у птицъ, содержатся въ буграхъ. Эти опыты
показали, что раздраженіе одного изъ бугровъ на ограниченномъ
пространствѣ въ глубинѣ внутренней его части, на уровнѣ сѣрой
средней спайки, сопровождается обильнымъ двустороннимъ
слезоотдѣленіемъ, Надо однако замѣтить, что эффектъ всегда
обнаруживается
при этихъ опытахъ съ большею силою на сто-
ронѣ противоположной раздражаемому бугру, слѣд. его надо
признать по преимуществу перекрестнымъ.
Достойно вниманія, что при раздраженіи бугра слезоотдѣли-
тельный эффектъ всегда сопровождался расширеніемъ зрачковъ,
раскрытіемъ глазныхъ щелей, уходомъ 3-го вѣкъ кнутри и вы-
пячиваніемъ глазныхъ яблокъ. Это даетъ поводъ думать, что въ
буграхъ мы встрѣчаемся съ слезоотдѣлительными центрами,
имѣющими своими центробѣжными приводами симпатическія
волокна.
Для выясненія этого вопроса мы производили въ
особыхъ опытахъ предварительную перерѣзку шейнаго ствола
n. sympathici. Въ результатѣ оказалось, что и послѣ предвари-
тельной перерѣзки n. sympathici раздраженіе бугровъ вызывало
отдѣленіе слезъ и въ томъ, и въ другомъ глазу, не смотря на
то, что расширеніе зрачка, выпячиваніе глаза, раскрытіе глазной
щели и уходъ 3-го вѣка на сторонѣ перерѣзки уже не про-
исходили.
Въ другихъ опытахъ мы производили у животныхъ пере-
рѣзку n.
trigemini внутри черепа непосредственно впереди
отъ gangl. Gasseri, оставляя нетронутыми оба n. sympathici. Ока-
залось, что и въ этомъ случаѣ раздраженіе бугра вызывало
слезоотдѣлительный эффектъ въ обоихъ глазахъ, но на сто-
1) В. Бехтереввъ и H. Миславскій. Объ иннерваціи и мозговыхъ цен-
трахъ слезоотдѣленія. Мед. Обозр. № 12 1891 и Neur. Centr. 1892.
534
ронѣ перерѣзки онъ выражался въ общемъ замѣтно слабѣе,
нежели на противоположной сторонѣ.
Эти факты не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что въ буграхъ
мы имѣемъ рефлекторные слезоотдѣлительные центры, пере-
дающіе свое вліяніе какъ при посредствѣ n. trigemini (у человѣка
facialis?) такъ и при посредствѣ n. sympathici. Дѣло идетъ слѣ-
довательно въ этомъ случаѣ о слезоотдѣлительныхъ центрахъ,
которые, какъ надо думать, совмѣщаютъ въ себѣ и сосудо-
двигательное,
и трофическое вліяніе на слезныя железы. Эти
центры очевидно служатъ съ одной стороны посредниками
корковыхъ вліяній на слезоотдѣленіе при аффектахъ, о чемъ
рѣчь будетъ позднѣе, съ другой — они играютъ важную
роль и въ качествѣ рефлекторныхъ центровъ. По нашимъ опы-
тамъ слезоотдѣлительные центры въ буграхъ играютъ даже
болѣе важную роль, нежели нижележащіе центры.
По крайней мѣрѣ при своихъ опытахъ мы убѣдились, что
вслѣдъ за перерѣзкой позади бугровъ рефлексъ съ ischiadicus
на
слезныя железы тотчасъ же исчезаетъ, причемъ не наблю-
дается въ этомъ случаѣ и рефлекторныхъ вліяній на sympa-
thicus, выражающихся расширеніемъ зрачковъ, выпячива-
ніемъ глазъ, раскрытіемъ глазныхъ щелей и уходомъ 3-го вѣкъ
кнутри.
Излѣдованіе нашей лабораторіи объ отношеніи бугровъ
къ отдѣлительной дѣятельности пищеварительнаго канала.
Не подлежитъ далѣе сомнѣнію, что въ буграхъ содержатся
и нѣкоторые другіе отдѣлительные центры, какъ напр. отдѣ-
лительные центры для пищеварительныхъ
органовъ. По край-
ней мѣрѣ при изслѣдованіяхъ, производимыхъ въ нашей
лабораторіи, выяснилось, что для отдѣленія желудочнаго
сока, помимо центровъ въ продолговатомъ мозгу, несомнѣнно
имѣются еще центры, заложенные въ области бугровъ. Значеніе
послѣднихъ для отправленія желудочно-кишечнаго канала от-
мѣчено уже мною въ работѣ: „Объ отправленіи зрительныхъ буг-
ровъ“ 1). Такъ, всѣ оперированныя мною птицы, которымъ про-
изводилось разрушеніе бугровъ для поддержанія своей жизни
требовали
искусственнаго кормленія. При этомъ, несмотря на
1) Вѣстн. Психіатріи 1885, Wirch. Arch 1887.
535
всевозможную поддержку питанія и провильное кормленіе
вкладываніемъ кусочковъ смоченнаго хлѣба въ полость рта,
они постепенно вслѣдъ за операціей худѣли, пища въ ихъ зобу
плохо переваривалась и обыкновенно спустя одну или двѣ
недѣли они умирали.
Впослѣдствіи, спеціально произведенные въ нашей лабора-
торіи, опыты съ раздраженіемъ бугровъ у млекопитающихъ
(д-ръ Герверъ), показали, что при этомъ раздраженіи обнару-
живается крайне рѣзкое
вліяніе на отдѣленіе желудочнаго сока.
Опыты эти были произведены на собакахъ, которымъ ранѣе
была сдѣлана желудочная фистула. Послѣ того, какъ фистульная
рана оказывалась уже зажившей, животному производилась
трепанапія и затѣмъ удалялось одно изъ полушарій и обна-
жались какъ бугоръ, такъ и область четверохолмія. Для на-
глядности я приведу здѣсь опытъ съ раздраженіемъ бугра,
дабы можно было видѣть весь ходъ сокоотдѣленія въ этомъ
случаѣ. До раздражеія сокъ не вытекаетъ вовсе.
Раздраженіе
бугра фарадическимъ токомъ:
Р. к.
12,5 стм.
3 мин.
0,8 куб. стм.
1 мин.
0 куб. стм.
4 „
1,0 „ „
2„
0,5 „ „
Послѣ прекращенія раздраженія:
мин.
куб. стм.
стм.
мин.
куб. стм.
стм.
1
10
—
10
0,4
—
2
0,8
—
11
15
2,0
3
0,8
—
12
20
1,8
4
0,9
—
21
25
1,5
5
0,6
—
26
30
0,5
6
0,6
—
31
35
—
7
0,5
—
35
40
—
8
0,6
—
40
50
—
9
9,5
—
50
60
—
Изъ
этого опыта видно, что раздраженіе бугровъ вызываетъ
крайне энергичное отдѣленіе желудочнаго сока.
Съ другой стороны изслѣдованія, производившіяся въ нашей
лабораторіи, показываютъ, что путемъ раздраженія зрительнаго
бугра удается вызывать какъ рѣзкое усиленіе желчеотдѣленія,
такъ и его задержку (д-ръ Вирсаладзе).
Такимъ образомъ факты рѣшительно говорятъ въ пользу
того, что въ буграхъ содержатся центры, обнаруживающіе
536
рѣзкое вліяніе на отдѣленіе желудочныхъ железъ и на вы-
дѣленіе желчи.
Возникаетъ конечно вопросъ, какую роль могутъ играть
центры для отдѣленія пищеварительныхъ соковъ въ области
бугровъ. Къ сожалѣнію на этотъ вопросъ въ настоящее время
еще нельзя отвѣтить окончательно, но. руководясь тѣмъ, что
бугоръ представляетъ собою узелъ, къ которому подходятъ
центростремительные пути отъ органовъ чувствъ, является воз-
можность предполагать, что
при посредствѣ этого узла происхо-
дитъ рефлекторное вліяніе чувствительныхъ раздраженій на
отдѣленіе желудочнаго сока. Также и связь сокоотдѣленія съ
эмоціями можетъ получить объясненіе, благодаря центрамъ,
заложеннымъ въ буграхъ.
Отношеніе бугровъ къ тепловой функціи.
Въ литературѣ мы встрѣчаемъ цѣлый рядъ указаній на
отношеніе бугровъ къ теплообразованію, теплорегуляціи и къ
окислительнымъ процессамъ.
По Naunin’y и Чешихину въ переднихъ отдѣлахъ бугровъ
удается обнаружить
вліяніе, задерживающее процессы горѣнія.
Christiani 1) послѣ удаленія бугровъ у кроликовъ наблюдалъ
значительное пониженіе t° тѣла. Tangl2) при своихъ опытахъ
пользовался лошадьми, которымъ онъ производилъ чрезъ трепа-
націонное отверстіе раздраженіе глубокихъ частей мозга иглой
толщиною въ 3 мм. При этомъ въ 2-хъ опытахъ t° поднялась
съ 37,9° до 40,8° С. и съ 37,7° до 40,4° С. При вскрытіи же
оказалось поврежденіе передней части бугровъ. Авторъ раз-
сматриваетъ эффекты этихъ
опытовъ, какъ результатъ возбу-
жденія особаго, находящегося здѣсь, теплового центра. По
Richet въ тѣхъ опытахъ, гдѣ уколы достигали зрительныхъ
бугровъ и полосатаго тѣла, эффектъ въ отношеніи t° тѣла
оказывался наиболѣе значительнымъ. Извѣстны также изслѣ-
дованія Ott’a, Aronsohn’a и Sachs’a, наблюдавшихъ повышеніе
температуры и усиленіе обмѣна веществъ, послѣ поврежденія
сор. striati; впослѣдствіи Ott выяснилъ однако, что эффектъ опы-
товъ въ этихъ случаяхъ зависѣлъ отъ поврежденія
передней
части thalami.
l) Christiani. Zur Phisiologie des Gehirns. 1885.
2) Tangl. Zur Kenntiss der Wärmecentren beim Pferde. Pflügers Arch.
1895. Bd. 61.
537
Подробнѣе опыты I. Ott’a 1) заключаются въ слѣдующемъ:
Авторъ производилъ тонкимъ ножемъ глубокіе вколы чрезъ
мозговое вещество въ подкорковые узлы. Измѣреніе t° произ-
водилось in recto. Кромѣ того авторъ производилъ калоримет-
рическія изслѣдованія съ помощью аппарата d’Arsonval’а. Изъ
опытовъ выяснилось, что уколъ въ переднюю часть бугра по-
вышаетъ t° тѣла на 3,6° С, причемъ калориметрическія
наблюденія показываютъ, что это повышеніе объясняется
уси-
леніемъ теплообразованія, а не задержанной отдачей. При раз-
драженіи той же области введеніемъ электродовъ въ пе-
редній отдѣлъ бугровъ авторъ наблюдалъ значительное уве-
личеніе тепла. При уколахъ между с. striatum и thal. opt. въ
той области, при раненіи которой получаются крики, повышеніе
t° достигаетъ 1,7—3,9 С. (3—7° F.). По предположенію I. Ott’a
эти области, повидимому имѣютъ задерживающее вліяніе на
теплообразованіе.
Girard 2), производя уколы иглами въ бугры
и въ corp. cau-
datum у кроликовъ, получалъ повышеніе t° in recto. Поднятіе
t° было постепенное, но быстрое, послѣ чего t° спадала до
нормы. Въ общемъ уколы въ бугоръ давали болѣе быстрое
поднятіе t°, нежели уколы въ corp. caudatum. Уколы въ corp. cal-
losum не давали поднятія t°, если только не вскрывались при
этомъ желудочки. Повышенія кровяного давленія авторъ не
наблюдалъ, но въ его опытахъ обнаруживалось нѣкоторое уча-
щеніе сердечной дѣятельности и учащеніе дыханія. Вмѣстѣ
съ
тѣмъ наблюдалось увеличеніе количества азота въ мочѣ, уве-
личивалось количество поглощенія и выдѣленія углекислоты;
откуда очевидно, что вышеуказанные уколы усиливаютъ химизмъ
тканей.
Guyon 3) при уколахъ тонкой иглой (безъ предварительной
трепанаціи) въ thalamus, въ corp. caudatum, corp. callosum и sept.
pellucidum наблюдалъ повышеніе t° тѣла на 1°—2° С. Но эти
результаты не отличались постоянствомъ, въ силу чего онъ и не
рѣшается сдѣлать опредѣленныхъ выводовъ. Такъ,
изъ 20 опы-
товъ съ поврежденіемъ n. caudati повышеніе t° оказалось въ
12 опытахъ; изъ 26 опытовъ съ поврежденіемъ бугровъ повы-
1) I. Ott. The heat centre in the brain. Journ. of nerv. and ment. diseas.
1887.
2) Girard. Contribution de l’influence du cerveau sur la chaleur animale e,
sur la fievre. Arch. de phys. 1886 и 1888.
3) Guyon. Hypertermie centr. causée aux lesions du cerveau. Arch. de méd.,
chir et. d’anat. pathol. 1894, т. 17.
538
шеніе t° наблюдалось въ 13 опытахъ. Авторъ думаетъ, что
повышеніе t° въ этихъ случаяхъ можно объяснить раздраже-
ніемъ стѣнокъ желудочка и передачей рефлексовъ на про-
долговатый и спинной мозгъ, что вообще мало вѣроятно. Уколы
во внутреннюю капсулу и въ nucl. lenticularis въ опытахъ автора
дали отрицательные результаты.
Изслѣдованія нашей лабораторіи и общіе выводы.
Съ своей стороны, руководясь тѣмъ, что зрительный бугоръ
играетъ роль
важнаго двигательнаго узла и вмѣстѣ съ тѣмъ
узла, при посредствѣ котораго рефлекторнымъ путемъ возбуж-
дается дѣятельность сердечно-сосудистой системы, дыханія и
важныхъ пищеварительныхъ железъ, мы полагаемъ, что онъ дол-
женъ оказывать немаловажное вліяніе и на тепловыя отправ-
ленія организма.
Спеціально произведенныя съ этой цѣлью изслѣдованія въ
нашей лабораторіи показали, что вколы въ глубокія части буг-
ровъ производимые съ основанія мозга приводятъ къ повышенію
to тѣла.
На основаніи этихъ данныхъ можно повидимому придти
къ выводу, что въ этихъ случаяхъ дѣло идетъ собственно о
вліяніи на температуру тѣла глубокихъ частей передне-основ-
ного и внутренняго отдѣла бугровъ. Такъ какъ однако эти области
бугровъ, въ особенности же передне основныя ихъ части,
трудно отдѣлить въ анатомическомъ отношеніи отъ области
сѣраго бугра, поврежденіе котораго также вызываетъ соотвѣт-
ствующія термическія измѣненія въ организмѣ, то во избѣжаніе
повтореній мы отложимъ
обсужденіе полученныхъ нами данныхъ
въ указанномъ отношеніи до разсмотрѣнія функціи сѣраго бугра.
Изъ вышеизложеннаго ясно, что кромѣ чувствительной и
двигательной функціи бугры оказываютъ вліяніе на различныя
функціи внутреннихъ органовъ. Надо думать, что помимо важ-
наго значенія этихъ центровъ въ смыслѣ рефлекторныхъ от-
правленій внутреннихъ органовъ они находятся въ тѣснѣй-
шемъ соотношеніи и съ двигательными центрами въ буграхъ,
предназначенными для выраженія эмоцій.
Извѣстно,
что внѣшнимъ выраженіемъ послѣднихъ являются
не одни лишь непроизвольные двигательные акты въ видѣ такъ
называемыхъ выразительныхъ или аффективныхъ и мимическихъ
движеній, происходящихъ, какъ мы видѣли выше, при посред-
539
ствѣ бугровъ, но и цѣлый рядъ явленій, развивающихся въ
дѣятельности внутреннихъ органовъ, какъ-то: легкихъ, сердца,
сосудовъ, желудочно-кишечнаго канала, моче-половыхъ орга-
новъ, различныхъ железъ и проч. Отсюда очевидно, что психо-
рефлекторныя вліянія на эти органы, подтверждаемыя ежеднев-
нымъ наблюденіемъ, должны происходить также при посредствѣ
бугровъ.
Итакъ весь анализъ фактовъ приводитъ насъ къ выводу
что бугры представляютъ собою
сложныя образованія, содер-
жащія въ себѣ цѣлый рядъ центровъ, изъ которыхъ одни пред-
ставляютъ собою подкорковые центры чувствительности для
противоположной половины тѣла, другіе имѣютъ отношеніе къ
локомоторнымъ движеніямъ; главная же функція бугровъ
имѣетъ отношеніе къ непроизвольному выраженію эмоцій и къ
психорефлекторному вліянію ихъ на дѣятельность внутрен-
нихъ органовъ.
Патологическія наблюденія.
Клиническія наблюденія относительно значенія бугровъ въ от-
ношеніи
внутреннихъ органовъ по понятнымъ причинамъ пред-
ставляются крайне ограниченными; этотъ фактъ по нашему мнѣ-
нію объясняется между прочимъ тѣмъ, что вышеуказанные цен-
тры въ буграхъ не суть первичные центры, a высшіе психореф-
лекторные, вслѣдствіе чего могущія произойти разстройства въ
указанномъ отношеніи при раздраженіи бугровъ относительно бы-
стро выравниваются и пораженіе бугра протекаетъ такимъ обра-
зомъ скрытно. Этому содѣйствуетъ и то обстоятельство, что дѣло
идетъ
въ данномъ случаѣ объ органахъ, имѣющихъ большею
частью хорошо развитую двустороннюю иннервацію. Поэтому
естественно, что пораженія бугровъ протекаютъ часто скрытымъ
образомъ, если дѣло не идетъ о такой локализаціи въ буграхъ,
которая захватываетъ центръ чувствительности или непроизволь-
ныхъ движеній.
Лишь въ тѣхъ случаяхъ, когда пораженіе дѣйствуетъ раз-
дражающимъ образомъ на мозговую ткань, оно можетъ вызвать
тѣ или другія разстройства со стороны внутреннихъ органовъ,
притомъ
большею частью временнаго харахтера.
Во всякомъ случаѣ нѣкоторые клиническіе факты должны
быть здѣсь отмѣчены и сопоставлены съ вышеприведенными
экспериментальными данными.
540
Такъ, клиническія наблюденія указываютъ прежде всего на
тѣсную связь душевныхъ движеній съ актомъ мочеиспусканія.
Извѣстно, что страхъ и плачъ у дѣтей нерѣдко кончаются
непроизвольнымъ мочеиспусканіемъ. Я опубликовалъ случаи,
въ которыхъ даже у взрослыхъ сильный смѣхъ обязательно
приводилъ къ развитію непроизвольнаго мочеиспусканія Съ
другой стороны душевное волненіе у взрослыхъ обыкновенно при-
водитъ къ задержкѣ мочеиспусканія и имѣются патологическіе
случаи,
гдѣ мочеиспусканіе не можетъ происходить въ присут-
ствіи другихъ 2). Всѣ эти факты не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что имѣется близкое топографическое соотношеніе между цент-
рами для аффективныхъ движеній, помѣщающимися, какъ мы
видѣли, въ буграхъ, и подкорковымъ центромъ мочеиспусканія.
Но имѣются и клиническія наблюденія, говорящія въ пользу
локализаціи подкорковаго центра мочеиспусканія въ области
бугровъ. Въ этомъ отношеніи можно указать прежде всего на слу-
чай Fleischmann’a
3). Дѣло идетъ о двухлѣтнемъ ребенкѣ, у кото-
раго и стулъ, и моча первоначально подчинялись волѣ, но
впослѣдствіи при невозможности ходить непроизвольно вы-
дѣлялось скудное количество мочи. Вскрытіе обнаружило опу-
холь въ лѣвомъ зрительномъ бугрѣ величиною съ каштанъ.
Нужно впрочемъ замѣтить, что такъ какъ мозговая ножка была
размягчена, то авторъ подъ вліяніемъ работы Афанасьева раз-
сматриваетъ свое наблюденіе, какъ случай, доказыващій вліяніе
мозговой ножки на мочеиспусканіе;
съ другой стороны, можно
указать на случай Gowers’a 4), въ которомъ обнаруживалось не-
держаніе мочи и ступоръ; при вскрытіи же обнаружена саркома
между обоими буграми и четверохолміемъ. Можно было бы при-
вести и другіе случаи изъ литературы съ пораженіемъ бугровъ
и недержаніемъ мочи, но такъ какъ въ нихъ обнаруживалось
то или другое участіе психической сферы, то они и не
могутъ считаться вполнѣ безупречными.
Далѣе, имѣются въ литературѣ случаи пораженія бугровъ съ
нарушеніемъ
дыханія и даже развитіемъ Cheyne-Stokes’аго фено-
мена, хотя случаи эти обычно объяснялись отдаленнымъ влія-
ніемъ пораженія на дыхательный центръ продолговатаго мозга
1) См. В. Бехтеревъ. О недержаніи мочи при смѣхѣ. Обозрѣн. псих. 1899,
стр. 18.
2) Подробнѣе объ этихъ случаяхъ см. въ моей работѣ: „Психопати-
ческія разстройства мочеиспусканія“. Обозр. Псих. 1897, стр. 884.
3) Fleischmann. Wien. Med. Woch. 1876. 6—9. Hft.
4) Gowers. Нервныя болѣзни.
541
Въ одномъ изъ оппубликованныхъ случаевъ наблюдалась даже
смерть, вслѣдствіе остановки сердечной дѣятельности при по-
раженіи бугра, что должно быть сопоставлено съ результатами
нашихъ опытовъ, доказывающихъ задерживающее вліяніе буг-
ровъ на сердцебіеніе при посредствѣ n. vagi.
Можно указать также на рядъ наблюденій съ разви-
тіемъ сосудодвигательныхъ разстройствъ при пораженіи
бугра. Хотя Nothnagel на основаніи литературныхъ дан-
ныхъ
и высказалъ, какъ положеніе, что сосудодвигательныя
разстройства не принадлежатъ къ симптомамъ пораженія tha-
lami, но, просматривая литературу, я убѣдился, что въ сущно-
сти нельзя придти къ такому выводу, такъ какъ несомнѣнно
имѣются случаи пораженія бугровъ съ ясными вазомоторными
разстройствами. Особенно нерѣдко такія сосудодвигательныя
разстройства наблюдались въ области противоположныхъ ко-
нечностей въ видѣ красноты, большаго согрѣванія и под-
кожнаго отека. Между прочимъ
сюда относится и наше наблю-
дете, сообщенное совмѣстно съ П. А. Останковымъ въ Науч-
ныхъ собраніяхъ клиники о которомъ сказано выше.
Вмѣстѣ съ тѣмъ и чрезмѣрное потоотдѣленіе наблюдалось
на паретической сторонѣ вслѣдъ за пораженіемъ thalami, какъ
объ этомъ свидѣтельствуютъ нѣкоторые случаи.
Имѣются затѣмъ наблюденія, въ которыхъ пораженія бугра
приводили къ повышенію t° и отечности противоположной стороны
Нѣкоторые авторы, какъ Borgherini, Eisenlohr, Quinqne, Дарк-
шевичъ
и друг., наблюдали вмѣстѣ съ гемиплегіей и геміа-
нэстезіей церебральную атрофію парализованныхъ членовъ, при-
чемъ эта атрофія особенно часто наблюдалась въ тѣхъ случаяхъ.
когда вовлекалась въ пораженіе задняя часть бугра. Однако въ дру-
гихъ случаяхъ пораженія задней части бугровъ не сопровождались
атрофіей парализованныхъ мышцъ. Такъ какъ есть основаніе
полагать, что церебральная атрофія зависитъ по крайней мѣрѣ
въ извѣстной мѣрѣ отъ сосудодвигательныхъ разстройствъ, то
очевидно,
что эти случаи могутъ говорить въ пользу сосудо-
двигательной функціи бугра.
Кромѣ того при пораженіи бугровъ наблюдались и повыше-
нія внутренней температуры тѣла. Такъ Beefor наблюдалъ боль-
ного съ параличемъ лѣвой половины тѣла и глазныхъ мышцъ.
Вмѣстѣ съ тѣмъ имѣлась потеря слуха и невритъ глазныхъ
нервовъ, непроизвольное мочеиспусканіе, пріапизмъ, и повы-
шеніе t° тѣла до 40° С. (104° S). При вскрытіи была найдена
опухоль, помѣщавшаяся ня поверхности мозжечка, которая
542
давила на четверохолміе и располагалась между обоими буг-
рами, которые она сильнѣе всего сдавливала. При обсужденіи
своего случая наблюдавшееся повышеніе t° авторъ ставитъ въ
зависимость отъ давленія на бугры.
Такимъ образомъ, хотя клиническія наблюденія съ наруше-
ніемъ функціи внутреннихъ органовъ при пораженіи бугровъ и не
отмѣчаются особеннымъ изобиліемъ, тѣмъ не менѣе нѣкоторые
изъ нихъ, какъ мы видѣли, отличаются полной доказатель-
ностью
и такимъ образомъ не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что бугры и у человѣка при пораженіи могутъ вызывать тѣ
или другія разстройства въ дѣятельности внутреннихъ органовъ,
подтверждая тѣмъ самымъ наше ранѣе высказанное заключе-
ніе, что психорефлекторное вліяніе на функціи внутреннихъ
органовъ выполняется при посредствѣ бугровъ.
Сѣрый бугоръ (tub. cinerum).
Область сѣраго бугра (tub. cinerei) въ анатомическомъ отно-
шеніи трудно отдѣлима отъ передней основной части бугровыхъ
тѣлъ
и потому нѣкоторыя изслѣдованія относятся одновременно
къ области сѣраго бугра и сосѣднихъ областей thalami optici.
Всѣ имѣющіяся до сего времени физіологическія данныя
не оставляютъ повидимому сомнѣнія въ томъ, что вышеуказан-
ная область имѣетъ важное значеніе по отношенію къ тепловой
функціи организма. Въ этомъ отношеніи особаго вниманія за-
служиваютъ изслѣдованія I. Ott’a 1), по взгляду котораго тепло-
образованіе происходитъ въ тканяхъ самостоятельно; нервная
же система
принимаетъ на себя главнымъ образомъ тепло-
регулирующую функцію.
Эта теплорегуляція происходитъ подъ вліяніемъ отдѣльныхъ
частей мозга, изъ которыхъ однѣ могутъ непосредственно
вліять на образованіе тепла, другія задерживаютъ теплоотдачу,
третьи ее облегчаютъ. Такъ, въ корѣ будто бы имѣются задержи-
вающіе центры; въ n. caudatum и ниже заложены теплообразова-
тельные центры, въ сѣромъ бугрѣ лежатъ центры, регулирующіе
теплоотдачу; въ спинномъ же мозгу — теплообразовательные и
регулирующіе
теплоотдачу центры.
1) I. Ott. The relation of the nervous system to heat production. Journ.
of nerv. and ment. dis. 1893.
543
Всѣ эти части мозга могутъ возбуждаться какъ рефлекторно,
такъ и непосредственно подъ вліяніемъ высокой и низкой t°.
Приведенные общіе взгляды не могутъ быть здѣсь пред-
метомъ обсужденія, равнымъ образомъ и значеніе мозговой
коры и corp. caudati въ отношеніи тепловой экономіи организма
будетъ предметомъ разсмотрѣнія въ другомъ мѣстѣ. Здѣсь же
мы остановимся лишь на отношеніи сѣраго бугра къ тепловымъ
и инымъ отправленіямъ организма.
По
взгляду I. Ott’a 1), работавшаго надъ функціей tub. cinerei,
заложенные здѣсь термическіе центры тождествены съ центрами
дыханія.
Уколы въ tub. cinereum и даже нажатіе тампономъ обыкно-
венно приводили къ поднятію t° тѣла и ускоренію дыханія.
Если кролика помѣстить въ термостатѣ, поднявъ его t° до
107° F., то вмѣстѣ-съ повышеніемъ его внутренней t° происхо-
дитъ учащеніе дыханія.
Если затѣмъ путемъ трепанаціи производитъ вколы въ
мозговые узлы, то оказывается, что ни разрушеніе
corp. striati,
ни поврежденіе septi pellucidi не оказывали никакого вліянія на
состояніе животнаго, тогда какъ глубокіе вколы въ передній
край thalami тотчасъ же прекращали polypnoe или учащеніе
дыханія.
При этомъ I. Ott при своихъ опытахъ наблюдалъ ясное
паденіе кровяного давленія у кроликовъ, наступающее вслѣдъ
за уколомъ въ сѣрый бугоръ. Въ одномъ случаѣ это пониженіе
наступило вслѣдъ за кратковременнымъ и незначительнымъ
поднятіемъ. Вмѣстѣ съ этимъ I. Ott убѣдился, что
при ускоре-
ніи дыханія при уколахъ въ сѣрый бугоръ, оно задерживалось,
но температура все же поднималась до 42,7° С. (109° F).
Для болѣе точнаго выясненія дѣйствующей въ этомъ случаѣ
области авторъ поднималъ лобную область и перерѣзывалъ
lam. cin., но при этомъ polypnoe не прекращалось и только послѣ
подрѣзки ch. nerv. opt. тотчасъ же polypnoe останавливалось; то-же
самое происходило и при вколѣ въ tub. cinereum. Вмѣстѣ съ
тѣмъ и при изслѣдованіи тѣхъ случаевъ, въ которыхъ повре-
жденіе
производилось сверху черезъ переднюю часть thalami,
оказалось, что повреждался собственно сѣрый же бугорокъ.
Также и у птицъ I. Ott 2) получалъ повышеніе t° при уко-
1) Isaac Ott. The function of the tuber cinereum. Journ of nerv. and ment.
diseass. 1891. Его-же. To termotaxis, polypnoe, vaso-dilatation and convul-
sive action. Journ. of nerv. and ment. dis. 1891.
2) I. Ott. Termotaxis in birds. Journ. of nerv. and. menth. dis. 1893.
544
лахъ въ сѣрый бугорокъ и полосатое тѣло, тогда какъ уколы въ
другія части мозга птицъ вызывали обыкновенно пониженіе t°.
Руководясь всѣми этими данными, Is. Ott признаетъ въ сѣ-
ромъ бугоркѣ теплорегулирующій центръ, какъ при посредствѣ
вліянія на дыханіе, такъ и при посредствѣ вліянія на сосудо-
двигатели (полипнотическій и вазотоническій центры).
По взгляду I. Ott’a 1) въ мозгу существуетъ цѣлый рядъ тер-
мотаксическихъ центровъ, въ числѣ
которыхъ онъ признаетъ
между прочимъ 4 основныхъ: въ n. caudatum (Aransohn и Sachs), въ
сѣромъ веществѣ на уровнѣ corp. striati, въ сѣромъ веществѣ
при передней части 3-го желудочка и въ сѣромъ веществѣ
у передняго конца thalami. Всѣ вообще термотаксическіе
центры, общее число которыхъ онъ признаетъ до шести, не
вліяютъ ни задерживающимъ, ни возбуждающимъ образомъ
на образованіе тепла, а являются лишь теплорегулирующими
центрами. Кромѣ того авторъ различаетъ термолитическій
центръ
въ продолговатомъ мозгу въ видѣ сосудистаго, дыха-
тельнаго и потового центровъ, причемъ термолитическій дыха-
тельный центръ и термолитическій сосудистый центры стоятъ
въ соотношеніи съ термотаксическими центрами.
Въ общемъ результаты изслѣдованій I. Ott’a устанавливаютъ
повидимому отношеніе сѣраго бугра къ тепловымъ отправленіямъ
организма, но его взгляды о теплорегулирующемъ вліяніи сѣ-
раго бугра чрезъ дыханіе и кровеобращеніе врядъ ли могутъ
быть приняты, особенно если принять
во вниманіе существованіе
дыхательныхъ и сосудистыхъ центровъ въ области thalami.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Въ виду особаго интереса и важности вопроса, возбуждае-
маго вышеуказанными изслѣдованіями, я предложилъ зани-
мавшемуся въ завѣдываемой нами лабораторіи д-ру Саковичу
выяснить ближе отношеніе основныхъ частей мозга къ тепло-
образовательнымъ функціямъ организма и къ явленіямъ обмѣна
веществъ. Такъ какъ позднѣйшія изслѣдованія I. Ott’a клонились
къ выясненію тепловой
функціи сѣраго бугра (tub. cinerei), то
1) I. Ott. The thermo-polypnoe centre and thermotaxis. Journ. of. nerv.
and menth. dis. 1889.
545
при производимыхъ въ нашей лабораторіи изслѣдованіяхъ 1)
и было обращено вниманіе главнымъ образомъ на тепловую
функцію и на химизмъ тканей въ соотношеніи съ функціей упо-
мянутой области мозга.
Для разрушенія области дна 3-го желудочка въ этихъ опы-
тахъ пользовались главнымъ образомъ двумя способами. Первый
способъ, который могъ быть съ успѣхомъ примѣненъ только у
кроликовъ, состоялъ въ наложеніи лигатуры на обѣ сонныя арте-
ріи во избѣжаніе
излишняго кроветеченія, затѣмъ по вскрытіи
черепа и удаленіи его отъ уровня верхняго края орбитъ до за-
тылочныхъ областей и по обрѣзываніи твердой мозговой обо-
лочки по тому и другому краю продольнаго синуса, послѣдній
перерѣзывался послѣ предварительной перевязки и затѣмъ при-
поднималась гнутымъ плоскимъ крючкомъ вся передняя часть
мозга въ такой мѣрѣ, чтобы можно было видѣть зрительный
перекрестъ. Если теперь перерѣзать зрительные нервы, то легко
сдѣлать уколъ въ сѣрый бугоръ
или приложить къ нему элек-
троды, послѣ чего мозгъ опять помѣщается на мѣсто. Послѣ
операціи лигатура съ сонныхъ артерій снимались для возста-
новленія кровеобращенія.
Изъ предварительныхъ опытовъ выяснилось, что всѣ эти
предварительныя манипуляціи обыкновенно понижаютъ t° тѣла
на 1—2° С., что согласно съ указаніями I. Ott’a 2) Равнымъ
образомъ и перевязка сонныхъ артерій по I. Ott’y не измѣ-
няетъ t° тѣла или слегка понижаетъ ее.
При подобной постановкѣ опыта наблюденія
производились
лишь въ теченіе первыхъ 6—7 часовъ послѣ операціи, такъ
какъ въ дальнѣйшемъ на ходъ тепловыхъ отношеній могли
уже вліять послѣдовательныя измѣненія со стороны мозговой
коры, не смотря на то, что противъ высыханія послѣдней по-
стоянно примѣнялась вата, смоченная тепловатымъ физіологи-
ческимъ растворомъ соли.
Въ другомъ рядѣ опытовъ пользовались примѣненнымъ
мною ранѣе способомъ трепанаціи основанія черепа черезъ
ротовую полость, чтобы проникнуть этимъ путемъ
къ сѣрому
веществу 3-го желудочка 3). Наиболѣе подходящими животными
1) M. К. Саковичъ, О вліяніи сѣраго вещества дна 3-го желудочка и
зрительнаго бугра на температуру тѣла. Спб. 1897.
2) Между прочимъ при кровеизліяніи въ боковые желудочки подобно
Barolo Саковичъ наблюдалъ пониженіе t° тѣла.
3) См. описаніе этого способа въ моей работѣ. Къ физіологіи равновѣсія
тѣла. Воен. Медиц. Журн. 1883 и Pflûger’s Arch. 1884.
546
для операціи оказались кролики и собаки. Кромѣ того въ отдѣль-
ныхъ случаяхъ кроликамъ производилось вкалываніе иглы че-
резъ основаніе черепа безъ всякой трепанаціи. Нечего и гово-
рить, что всѣ оперативные пріемы производились асептически.
Остается упомянуть, что кролики при операціи не подверга-
лись наркотизированію, собаки же частью оперировались безъ
наркоза, частью съ наркозомъ съ помощью смѣси эфира и хло-
роформа, t° измѣрялась въ
прямой кишкѣ, въ складкахъ кожи
во внутреннихъ органахъ и въ подкожной клѣтчаткѣ. Для по-
слѣдней цѣли употреблялись термометры съ коническими ре-
зервуарами, которые вставлялись въ мѣста вколовъ, сдѣлан-
ныхъ тонкимъ ампутаціоннымъ ножемъ. Такимъ же способомъ
t° изслѣдовалась въ легкихъ, печени и брюшной полости.
При изслѣдованіи t° въ мышцахъ термометръ вставлялся въ
углубленіе между фасціями. Кромѣ термометрическихъ изслѣ-
дованій въ рядѣ опытовъ были произведены также изслѣдова-
нія
надъ оперируемыми животными съ помощью калориметра
D’Arsonval’я 1).
Само собою разумѣется, что передъ опытомъ животныя под-
вергались предварительному изслѣдованію въ отношеніи t° тѣла,
а по окончаніи опыта мозги оперированныхъ животныхъ сохра-
нялись въ формалинѣ и затѣмъ для опредѣленія локализаціи
произведенныхъ уколовъ производились срѣзы для микроскопа.
При сравненіи температурныхъ кривыхъ въ произведенныхъ
опытахъ оказывается, что во всѣхъ случаяхъ результаты изслѣ-
дованія
имѣютъ большое сходство между собою, причемъ
вслѣдъ за уколомъ какъ внутренняя, такъ и периферическая
t° довольно равномѣрно повышались на нѣсколько градусовъ.
Въ виду того, что периферическая температура въ этихъ опы-
тахъ поднималась вмѣстѣ съ внутренней и животное во время
опыта оставалось почти неподвижнымъ, нельзя не признать, что,
повышеніе температуры тѣла не могло быть поставлено въ связь
съ уменьшеніемъ теплоотдачи, а напротивъ того необходимо
было признать, что оно объясняется
повышеніемъ теплообразо-
ванія, причемъ одновременно происходитъ и усиленная тепло-
отдача.
Провѣрка этихъ заключеній была произведена въ рядъ
опытовъ съ калориметрическимъ изслѣдованіемъ, при чемъ
оказалось, что послѣ укола области tuberis cinerei обнаружи-
вается значительное поднятіе калориметрической кривой по
1) A. D’Arsonval. Recherches de calorimetrie animal. Arch. de Phys. 1890.
547
сравненію съ нормальной (на 10—22 мм.), причемъ и внутрен-
няя температура животнаго повышается.
Это очевидно не можетъ быть объяснено иначе, какъ по-
вышеніемъ теплоотдачи иг теплообразованія въ организмѣ жи-
вотнаго.
Въ тѣхъ случаяхъ, когда животныя выживали послѣ про-
изведеннаго укола, можно было наблюдать постепенное выра-
вниваніе t°, при чемъ на 6 день она уже достигала нормы.
Вмѣстѣ съ повышеніемъ температуры у животныхъ наблю-
далось
и учащеніе дыхательныхъ движеній, представляющее
очевидно явленіе вторичное, обусловленное повышенной темпе-
ратурой тѣла. Даже въ случаяхъ, когда кроликамъ не было
нанесено большой травмы (операція безъ трепанаціи), наблюда-
лось учащеніе дыханія; у собакъ же операція обыкновенно при-
водила не столько къ учащенію дыханія, сколько къ увеличенію
его глубины. Кромѣ того въ отдѣльныхъ опытахъ тотчасъ послѣ
укола наблюдалась инспираторная остановка дыханія. Вмѣстѣ
съ тѣмъ въ результатѣ
опытовъ на ряду съ повышеніемъ внут-
ренней t° наблюдалось расширеніе кожныхъ сосудовъ, повыше-
ніе кожной t°, увеличеніе потоотдѣленія и, какъ результатъ
всего, увеличеніе теплоотдачи.
Въ виду этихъ данныхъ есть основаніе полагать, что уси-
ленное образованіе тепла въ тѣлѣ и повышеніе внутренней
t° дѣйствуетъ на вазомоторные и дыхательные центры, вызывая
этимъ путемъ расширеніе кожныхъ сосудовъ и большую дѣя-
тельность легкихъ для усиленія теплоотдачи и регулированія
внутренней
температуры тѣла.
Изъ опытовъ съ записью давленія крови выясняется, что
тотчасъ же послѣ вкола кровяное давленіе повышается, послѣ
чего наступаетъ болѣе продолжительное и довольно рѣзкое
паденіе бокового давленія.
Отсюда очевидно, что область передней части дна 3-го же-
лудочка обнаруживаете вліяніе на кровяное давленіе.
Что касается дыханія, то оно, какъ мы видѣли, тотчасъ же
послѣ вкола пріостанавливалось въ инспираціи, послѣ чего
наблюдались болѣе глубокія дыхательныя движенія.
То же са-
мое наблюдалось и при раздраженіи электрическимъ токомъ
на мѣстѣ раненія.
Въ нѣкоторыхъ опытахъ происходила полная остановка ды-
ханія, вслѣдствіе чего приходилось прибѣгать даже къ искус-
ственному дыханію.
Надо замѣтить, что въ тѣхъ опытахъ, въ которыхъ уколъ
548
проникалъ въ переднюю часть thalami, t° тѣла всегда поднима-
лась очень рѣзко.
Должно кромѣ того замѣтить, что въ отдѣльныхъ опытахъ
надъ собаками съ поврежденіемъ вмѣстѣ съ сѣрымъ бугромъ
и зрительнаго бугра наблюдалось одновременно съ поднятіемъ
t° тѣла уменьшеніе теплоотдачи, въ другихъ же случаяхъ,
особенно при поврежденіи передней части зрительнаго бугра,
наряду съ повышеніемъ теплообразованія наблюдалось и уси-
леніе теплоотдачи.
Эти
данныя могутъ быть легко поняты, если принять во
вниманіе, что въ зрительныхъ буграхъ, какъ показали наши
опыты, содержатся какъ сосудосъуживающіе, такъ и сосудо-
расширяющіе центры.
Для выясненія роли производимаго уколомъ вліянія на
мозговую ткань въ вышеуказанныхъ опытахъ производилось
въ однихъ случаяхъ продолжительное раздраженіе изслѣду-
емой области съ помощью введенія въ нее инороднаго тѣла,
напр. булавки или оставленія въ ранѣ ватнаго тампона; въ
другихъ—разрушеніе
мозговой ткани.
Въ первомъ случаѣ эффектъ получался сходственный
съ тѣмъ, который наблюдался и при уколахъ; во второмъ
случаѣ обнаруживалось рѣзкое пониженіе какъ внутренней,
такъ и периферической температуры, не смотря даже на
искусственное согрѣваніе животнаго съ помощью окутыванія
ватой.
На основаніи этихъ данныхъ можно было признать, что уколы
въ этихъ опытахъ были равносильны раздраженію мозговой
ткани. Такъ какъ быстрое поднятіе t° въ rectum, подъ кожей,
во внутреннихъ
органахъ и въ мышцахъ послѣ произведен-
ныхъ уколовъ не можетъ быть объяснено нарушеніемъ тепло-
регуляціи, то естественно было видѣть причину этого терми-
ческаго эффекта въ измѣненіи обмѣна веществъ.
Съ цѣлью выяснить, какъ вліяютъ вышеуказанные уколы
въ tuber. cinereum и въ переднюю часть бугра на окислитель-
ные процессы, я предложилъ д-ру Саковичу произвести из-
слѣдованіе обмѣна веществъ у оперируемыхъ животныхъ,
что онъ и сдѣлалъ по методу В. В. Пашутина. Для послѣдней
цѣли
оперируемое животное помѣщалось въ плотно закры-
тый стекляный колпакъ съ 60 литрами воздуха. Чрезъ под-
ставку, къ которой плотно прилаживался колпакъ, прохо-
дила трубка для входящаго воздуха, другая трубка для выхо-
дящаго воздуха и третья трубка для стока мочи. На металли-
549
ческой сѣткѣ, на которой помѣщалось животное, имѣлись
2 ящика съ овсомъ и водой.
Воздухъ, входящій въ приборъ черезъ трубку съ улицы
для очищенія отъ пыли воды и углекислоты, предварительно
проходилъ рядъ стклянокъ съ сѣрной кислотой и ѣдкимъ
натромъ; выходящій же изъ прибора воздухъ проходилъ рядъ
стклянокъ съ сѣрной кислотой и ѣдкимъ натромъ для по-
глощенія выдѣляемой углекислоты. Передъ и послѣ опыта
стклянки свѣшивались на точныхъ
вѣсахъ.
Изъ такого рода опытовъ выяснилось, что параллельно съ под-
нятіемъ t° тѣла (см. фиг. 13) выдѣленіе углекислоты послѣ укола
въ сѣрый бугоръ оказалось значительно увеличеннымъ, осо-
бенно въ первые часы послѣ операціи, послѣ чего выдѣле-
ніе CO2 постепенно возвращается къ нормѣ.
Очевидно, что это увеличеніе выдѣленія углекислоты
обусловливается усиленіемъ окислительныхъ процессовъ. Слѣ-
довательно, область сѣраго бугра имѣетъ несомнѣнное вліяніе
на метаморфозъ тканей
организма.
Наконецъ, что касается измѣненій кровяного давленія и
дыханія, то не представляется возможнымъ рѣшить съ по-
ложительностью, зависятъ ли они именно отъ пораженія выше-
указанной области или же объясняется раздраженіемъ какихъ-
либо проходящихъ вблизи волоконъ (д-ръ Саковичъ).
Наконецъ, судороги, наблюдавшіяся при поврежденіяхъ сѣ-
раго бугра Ott’омъ, должны быть отнесены насчетъ случай-
ныхъ поврежденій сосѣднихъ областей, такъ какъ онѣ на-
блюдались лишь въ тѣхъ
неудачныхъ опытахъ, когда поврежда-
лись случайнымъ образомъ мозговыя ножки или область моста.
Фиг. 13 Нижняя кривая выражаетъ калориметрическія колебанія нормальнаго
кролика; верхняя выражаетъ калориметрическія измѣненія кролика, которому
произведенъ уколъ въ tub. cinereum.
550
Патологическія наблюденія.
Обращаясь къ клиническимъ даннымъ, необходимо замѣтить,
что отдѣльные случаи несомнѣнно подтверждаютъ вліяніе
сѣраго бугра на температуру тѣла. Сюда относится, напр.,
случай W. Widel’a, который описалъ больного съ опухолью
мозгового придатка, лежавшей между зрительными трактами
и давившей на сѣрый бугоръ, у котораго наблюдалось по-
вышеніе t° безъ акромегаліи.
Wlite имѣлъ больного съ параличемъ правой половины
тѣла
и съ недержаніемъ мочи. Спустя три мѣсяца наступила
потеря сознанія. Въ теченіе мѣсяца t° тѣла держалась нѣ-
сколько ниже нормы, a затѣмъ поднялась до 392/9 С. (102,4° F).
и 41° С. (105° F.). На вскрытіи не было замѣчено никакихъ
измѣненій ни въ оболочкахъ, ни въ кожѣ. Но подъ передней
спайкой оказалось темное пятно около 1/4 д. въ діаметрѣ,
которое въ разрѣзѣ представляло полость, наполненную темною
кровянистою жидкостью. Перерожденіе внутренней части моз-
говой ножки, спускающееся
въ спинной мозгъ до поясничной
части. Никакихъ другихъ патологическихъ измѣненій не обна-
руживалось.
Можно указать также на случай Olivier, въ которомъ также
шло о больной съ повышеніемъ t° почти до 39° С. При
вскрытіи же было найдено свѣжее кровеизліяніе въ зритель-
номъ бугрѣ и мозговой ножкѣ.
Само собою разумѣется, что теплообразовательные центры
въ tub. cineseum суть центры высшаго порядка, при устраненіи
которыхъ тепловая экономія организма все же можетъ поддер-
живаться
въ извѣстной мѣрѣ, благодаря функціи тепло-
выхъ центровъ спиннаго и продолговатаго мозга. Поэтому у
оперированныхъ животныхъ измѣненіе t° тѣла, вызванное раз-
рушеніемъ сѣраго бугра, обыкновенно современемъ болѣе или
менѣе выравнивается. Тоже мы наблюдаемъ и въ патологи-
ческихъ случаяхъ.
Такъ въ случаѣ Dana 1) дѣло шло о безмозгломъ уродѣ
у котораго не было ни мозговыхъ полушарій, ни зрительнаго
бугра, ни мозжечка, и у котораго t° была нормальна. Очевидно,
1) См. Dana. On
Aceromegalus and gigantismus. Journ. of nerv. and ment.
diseases. 1893., стр. 725.
551
что у этого урода, у котораго вышележащихъ центровъ не су-
ществовало, центры продолговатаго и спинного мозга приспо-
собились къ поддержанію t° на нормальной высотѣ.
Что теплорегуляція въ этихъ случаяхъ однако не бы-
ваетъ вполнѣ совершенной, доказываютъ наблюденія надъ
идіотами, у которыхъ to тѣла вообще рѣзко колеблется и у
которыхъ при ничтожныхъ внѣшнихъ вліяніяхъ обыкновенно
наступаютъ рѣзкія паденія t° тѣла 1).
Въ согласіи съ этимъ
стоятъ изслѣдованія Sternberg’a и
Latzow’a (loc. cit.) надъ гемицефаломъ, у котораго центральная
нервная система существовала только до locus ceruleus и у
котораго обнаруживалась ясная недостаточность въ регуляціи
тепла, чѣмъ вѣроятно и объясняется неспособность такихъ
гемицефаловъ продолжать жизнь.
Уздечковый узелъ (gangl. habenulae).
О значеніи уздечковаго образованія (gangl. habenulae), ле-
жащемъ при верхней границѣ центральнаго сѣраго вещества
многаго сказать нельзя,
такъ какъ вниманіе экспериментаторовъ
мало привлекалось этимъ образованіемъ, представлявшимся
къ тому же малодоступнымъ для эксперимента по своему
скрытому положенію. Поэтому мы ограничимся здѣсь лишь
нѣкоторыми указаніями. Прежде всего заслуживаютъ вниманія
анатомическія отношенія этого узла, принимающаго въ себя
спереди волокна taeniae, возникающія изъ обонятельнаго поля,
къ которымъ присоединяется небольшое количество волоконъ
длиннаго свода. Само по себѣ это указываетъ на
отношеніе
этого образованія къ функціи обонянія. Съ другой стороны,
gangl. habenulae посылаетъ отъ себя два пучка; одинъ пред-
ставляетъ собою ножку gl. pinealis, которая направляетъ свои
волокна чрезъ основаніе gl. pinealis къ ядрамъ глазодвигатель-
ныхъ нервовъ и въ задній продольный пучокъ; другой пучокъ
извѣстный подъ названіемъ fasc. retroflexus Meynert’a достигаетъ
такъ называемаго gangl. interpedunculare, отъ котораго въ свою
очередь выходитъ пучокъ волоконъ, направляющійся
къ области
сѣраго вещества aq. Sylvii, гдѣ онъ вступаете въ соединеніе съ
особымъ ядромъ, расположеннымъ подъ ядромъ n. trochlearis и
1) В. Бехтеревъ. Опытъ клиническаго изслѣдованія температуры тѣла
у душевно-больныхъ. Дисс. СПБ. 1881.
552
вступающимъ въ соединеніе очевидно и съ другими образова-
ніями расположенными подъ дномъ четвертаго желудочка.
Что касается физіологическаго значенія уздечковаго узла,
то въ литературѣ имѣются указанія на отношеніе его къ зрач-
ковой реакціи (Mendel).
Но изслѣдованія, произведенныя въ нашей лабораторіи
(д-ръ Вырубовъ) 1), показали, что разрушеніе gangl. habenulae не
приводитъ къ нарушенію зрачковой реакціи.
Въ виду вышеуказанныхъ связей
gangl. habenulae съ про-
водниками обонятельнаго органа мы болѣе склонны предпола-
гать, что gangl. habenulae представляетъ собою узелъ, рефлекторно
передающій обонятельные импульсы съ одной стороны къ
глазнымъ ядрамъ, съ другой стороны вѣроятно къ центру про-
долговатаго мозга, въ особенности дыхательнаго.
Въ согласіи съ этимъ слѣдуетъ поставить указанія R. у Cajal’à,.
который уздечковое ядро признаетъ также за двигательный
узелъ, стоящій въ связи съ обонятельными путями teniae
thalami,
выводящимъ же или нисходящимъ проводникомъ этого узла
является f. retroflexus Meynert’a, идущій къ межножечному узлу.
По Констаньянцу главная проводящая система gangl. habenulae,
представленная f. tubero-habenularis, возникаетъ не изъ обоня-
тельнаго поля, а изъ tuber cinereum. Должно впрочемъ имѣть въ
виду, что обонятельное поле непосредственно проходитъ въ
сѣрое вещество tab. cinerei; съ другой стороны извѣстно, что
волокна длиннаго свода (f. hypocampo-fornicato-habenularis)
частью
входятъ въ tenia thalami и въ gangl. habenulae и слѣдовательно
gangl. habenulae во всякомъ случаѣ имѣетъ извѣстное отношеніе
къ обонятельнымъ импульсамъ.
Сосцевидныя образованія (corp. mammilaria)
Сосцевидныя образованія (corp. mammilaris), располагающіяся
на основаніи мозга позади сѣраго бугра въ видѣ двухъ закруг-
ленныхъ возвышеній, хотя и представляются образованіями,
болѣе или менѣе хорошо изученными въ анатомическомъ
смыслѣ, тѣмъ не менѣе еще не были обслѣдованы
въ физіоло-
гическомъ отношеніи. Въ виду этого я предложилъ занимав-
1) См. Вырубовъ. О значеніи задней спайки въ отношеніи отраженной
игры зрачка. Обозр. псих. № 9, 1896.
553
шемуся въ нашей лабораторіи д-ру Юрману произвести опыты
съ раздраженіемъ сосцевидныхъ тѣлъ.
Сдѣланные въ этомъ отношеніи опыты съ раздраженіемъ
этихъ образованій даютъ ясныя указанія на отношенія этихъ
образованій къ функціи дыханія. Операція была произведена
надъ собакой посредствомъ вскрытія основанія черепа, причемъ
благодаря обнаженію сосцевидныхъ тѣлъ, можно было произ-
вести непосредственное раздраженіе ихъ при помощи электри-
ческаго
тока.
Для указанной цѣли съ помощью игольчатыхъ электродовъ
съ загнутыми концами производился вколъ въ сосцевидныя
тѣла сзади напередъ со стороны моста, вовсе не касаясь моз-
гового придатка. При этомъ записывалась на кимографѣ кромѣ
отмѣтчика и ударовъ метронома кривая дыхательныхъ движе-
ній. Раздраженіе производилось токомъ отъ вторичной спирали
при Р. К. = 110 въ теченіе 61/2 сек.
Результатъ этого опыта сводится къ слѣдующему: число
дыханій, бывшее до раздраженія 11 въ
61/2 сек., достигло за
тотъ же промежутокъ времени до 14, слѣдовательно, ясно уско-
рилось, причемъ первыя два дыхательныя движенія остались съ
нормальнымъ приблизительно размѣромъ, тогда какъ амплитуда
послѣдующихъ дыхательныхъ движеній представлялась значи-
тельно увеличенной. Вмѣстѣ съ тѣмъ сдѣлались болѣе силь-
ными какъ вдохи, такъ и выдохи. Вслѣдъ за прекращеніемъ раз-
драженія еще три дыхательныхъ движенія представляли увели-
ченную амплитуду, a затѣмъ дыханіе пришло къ
нормѣ, но
представлялось нѣсколько ускореннымъ. Повторное раздраженіе
давало тѣ же самые результаты, причемъ при слѣдующихъ
раздраженіяхъ вслѣдъ за усиленіемъ и ускореніемъ дыхатель-
ныхъ движеній наступали глубокіе и продолжительные вдохи
и затѣмъ выдохъ, послѣ чего слѣдовалъ рядъ поверхностныхъ
дыханій и затѣмъ дыханіе постепенно приходило къ нормаль-
ному положенію.
Достойно вниманія, что кромѣ рѣзкихъ измѣненій дыханія
раздраженіе сосцевидныхъ образованій вызывало каждый
разъ
движенія передними конечностями на подобіе плавательныхъ,
но относятся ли эти движенія къ раздраженію самыхъ сосце-
видныхъ образованій или же къ раздраженію сосѣднихъ двига-
тельныхъ проводниковъ—сказать съ положительностью нельзя.
Такимъ образомъ. вышеприведенныя изслѣдованія доказы-
ваютъ несомнѣннымъ образомъ вліяніе сосцевидныхъ образо-
ваній на дыханіе въ смыслѣ его ускоренія и углубленія.
554
Если мы зададимся теперь вопросомъ о значеніи сосце-
видныхъ образованій вообще, то должны принять во вниманіе
ихъ анатомическія отношенія.
Издавна признавалась связь сосцевидныхъ образованій съ
нисходящими волокнами свода, имѣющими ближайшее отно-
шеніе къ корковымъ обонятельнымъ областямъ.
Эта связь сосцевидныхъ тѣлъ указываетъ на извѣстное отно-
шеніе ихъ къ функціи корковыхъ центровъ обонянія. И такъ
какъ раздраженіе этихъ тѣлъ даетъ
ускореніе дыханія, то воз-
можно предположить, что они имѣютъ отношеніе къ внюхива-
нію, которое обязательно сопровождается соотвѣтствующими
измѣненіями дыхательной функціи.
Другой важный пучокъ, подходящій къ сосцевиднымъ тѣ-
ламъ, поднимается въ видѣ его ножки отъ петлевого слоя,
и, такъ какъ послѣдній содержитъ въ себѣ центральные чув-
ствительные проводники между прочимъ и для тройничнаго
нерва, развѣтвляющагося въ носовой полости, то казалось-бы
и эта связь не противорѣчитъ
вышеуказанному предположенію
Что касается волоконъ, выходящихъ изъ сосцевидныхъ тѣлъ,
то, какъ извѣстно, выходя цилиндрами изъ клѣтокъ, одни изъ
нихъ въ видѣ пучка Vick d’Azyr’a направляются къ переднему
ядру thalami, другія въ видѣ пучка Gudden’a идутъ въ область
сѣтевиднаго образованія, оканчиваясь здѣсь въ особомъ ядрѣ на
уровнѣ моста. Обѣ эти связи, устанавливая отношеніе сосце-
видныхъ тѣлъ съ другими образованіями рефлекторной при-
роды, также не противорѣчатъ вышеуказанному
предположенію.
Тѣмъ не менѣе мы полагаемъ, что до болѣе подробнаго
изслѣдованія сосцевидныхъ тѣлъ правильнѣе воздерживаться
отъ какихъ-либо окончательныхъ выводовъ относительно ихъ
функціи.
Мозговой придатокъ (gl. pituitaria s. hypophysis).
Переходя къ разсмотрѣнію функціи мозгового придатка
(hypophysis) необходимо имѣть въ виду, что этотъ органъ со-
стоитъ изъ неодинаковыхъ по строенію частей—нервной и же-
лезистой, что очевидно должно сказываться и на функціи
этого образованія.
Marinesco
1) на основаніи своихъ опытовъ съ разрушеніемъ
1) Marinesco. Comptes. rendus de la soc. de biologie 1892. 11 Juin., стр. 509.
555
путемъ прижиганія hypophysis’a убѣдился, что животныя при
этомъ прогрессивно худѣютъ, а у нѣкоторыхъ наблюдается по-
ниженіе t° тѣла; у двухъ тотчасъ же вслѣдъ за операціей обна-
руживался временной амаврозъ. Въ концѣ концовъ животное
умираетъ. Причина смерти оставалась неясной.
На основаніи случаевъ съ гипертрофіей hypophysis’a при акро-
мегаліи авторъ держится въ этомъ отношеніи точки зрѣнія
Marie о тѣсномъ соотношеніи мозгового придатка
съ этимъ бо-
лѣзненнымъ состояніемъ, о чемъ рѣчь будетъ ниже.
Работой Роговича 1), а за нимъ Sted’a., Hofmeister’a и Gley’a
устанавливалось извѣстное функціональное соотношеніе между
hypophysis и gl. thyriodea, причемъ съ удаленіемъ послѣдней мозго-
вой придатокъ гипертрофируется преимущественно насчетъ его
главныхъ клѣтокъ и начинаетъ проявлять усиленную дѣятель-
ность и наоборотъ съ удаленіемъ gb. thyrcoiden происходитъ
компенсаторное усиленіе дѣятельности мозгового придатка.
По
Роговичу мозговой придатокъ долженъ разрушать токси-
ческія вещества, которыя дѣйствуютъ отравляющимъ образомъ
на нервную систему.
Аналогичныхъ взглядовъ на отношеніе придатка къ щито-
видной железѣ придерживаются Eiselberg и Horsley 2), а также
Rosenblat, Tizzoni и Centami 3), Schonemann 4) и Leonhard 5).
Равнымъ образомъ и клиническія наблюденія Boyce и Beadles’a,
Bournevillea и Brisson’a, Burckhardt’a, Compte’a и др. говорятъ за
отношеніе придатка къ щитовидной железѣ.
Pisenti
и Viola6) на основаніи патологоанатомическаго мате-
ріала при пораженіи щитовидной железы пришли къ выводу
что мозговой придатокъ чрезъ свои коллоидныя массы снаб-
жаетъ кровь веществомъ, необходимымъ для жизни кровяныхъ
тѣлецъ.
Точно также и другіе авторы (Ціонъ 7), Ponfick) 8) находили
1) Роговичъ. Die Veränderung d. Hypophysis nach Entfernung d.
Schilddruse. Beitrag z. path. Anatomie. Arch. f. allg. Path. отд. отт. См. также его
диссертацію.
2) См. Caselli. Riv. sper. di
freniatria. 1901.
3) Tizzoni e Centami. Цит. по Нарбуту. Спб. Дисс. 1903.
4) Schonemann. Hypophysis und Gl. thyreoidea. Virch Arch. Bd. 129.
5) Leonhard. Exper. Untersuch. etc. Arch. f. path. Anatomte Bd. 149.
6) Pisenti und Viola. Beiträge z. norm. und. pathol. Histologie d. Hypophyse
etc. Centr. f. Med. Wiss. 1896.
7) Ціонъ. Comptes rendus, т. 126, 76, стр. 1157.
8) Ponfick. Mixoedem und Hypophysis. Zeitschrift f. klin. Med. XXXVIII.
556
функціональную связь между hypophysis и gl. thyriodea хотя
Ewald и Kockwell 1), Blumreich и Jakobi 2), удаляя gl. thyeoidea,
не наблюдали никакихъ измѣненій въ hypophysis.
Патологическія наблюденія также отмѣчали взаимоотно-
шеніе между придаткомъ и щитовидной железой. Сюда от-
носятся наблюденія Boyce и Beadles’a 3) двухъ случаевъ микодемы
и одного случая кретинизма, при которомъ существовала гипер-
трофія мозгового придатка. Аналогичныя наблюденія
были пред-
ставлены затѣмъ Bourneville’мъ и Brisson’омъ,4) Burckhardt’омъ 5),
Compt’омъ 6) и др.
Въ пользу соотношенія между Hypophysis’омъ и gl. thyreoidea
говорятъ между прочимъ общія заболѣванія той и другой же-
лезы 7). Кромѣ того, въ послѣднее время изслѣдованіями Schnit-
zler’a 8) и Ewald’a 9) доказано существованіе іода въ придаткѣ,
что въ извѣстной мѣрѣ также сближаетъ функцію придатка
съ щитовидной железой. Наконецъ, въ пользу того-же соотно-
шенія говоритъ и успѣшное
леченіе акромегаліи экстрактомъ
щитовидной железы (Bauman 10) и Bramwell)11).
Надо, впрочемъ, замѣтитъ, что имѣются и противники взгля-
довъ Роговича. Такъ, Schwarz12), удаливъ у 17 животныхъ щито-
видную железу, только въ двухъ случаяхъ наблюдалъ измѣ-
ненія мозговаго придатка, описанныя Роговичемъ.
Также и Coulon 13) высказывается на основаніи своихъ изслѣ-
дованій противъ работы Роговича.
Нѣкоторые же изъ авторовъ, какъ Rath и др., даже совер-
1) Ewaldund Kockwell. Extirpation
d. gl. thyreoideae an Tauben. Pflügers Arch,
Bd. 47.
2) Blumreich u. Jacobi. Exper. Untersuch. über die Bedeutung d. Schilddrüse
und ihrer Nebendrüsen auf d. Organismus. Pflügers Arch Bd. 44.
3) Boyce and Beadles. Enlargem. of the hypophysis cerebri in mixodemie.
Joun. of Path, and Bacteriology. 1893.
4) Brisson et Bourneville. Arch. de Neurologie. 1815.
5) Burckardt. Révue Médicale de la Suisse rom. 1895.
6) Compte. Contribution à l’étude de l’hypophyse humaine etc. Ziegler’s
Bei-
träge, XIII. 1878.
7) Wolf. Ein Beitrag zur Path. d. Hypophysis. Ziegl. Beitr. IY. 1888.
8) Schnitzler. Wien. klin. Woch. 1896, S. 657.
9) Schnitzler und Ewald. Ueber d. Vorkommen d. Thyreojodius im menschl.
Körper. Wien. klin. Woch. 1896.
10) Putnam. Amer. journ. of science. 1893,
11) Bramwell. British Med. journ. 1893. February.
l2) Schwarz. Riv. sper. di fren. 1891.
13) Coulon. Ueber Gl. fhyreoidea und Hypophysis d. Cretiner. Virch. Arch.
1897. Bd. 147.
557
шенно отвергаютъ всякое физіологическое значеніе мозгового
придатка во внѣутробной жизни. Gatta разрушилъ у 4 кошекъ
мозговой придатокъ хромовой кислотой, у другихъ 4-хъ вмѣстѣ
съ тѣмъ разрушилъ и щитовидную железу. Въ послѣднемъ слу-
чаѣ наблюдалось уменьшеніе вѣса, пониженіе t°, присутствіе
въ мочѣ бѣлка, общее исхуданіе, мѣстныя контрактуры и смерть.
Въ первомъ случаѣ обнаруживались общія кантрактуры съ
фибриллярными мышечными подергиваніями,
общія судороги
съ выдѣленіемъ слюны и смерти во время судорожныхъ при-
ступовъ. Авторъ, руководясь этими опытами, приходитъ къ вы-
воду, что каждый органъ имѣетъ свою спеціальную функцію
и особое вліяніе на обмѣнъ веществъ; функціональное же сход-
ство состоитъ въ томъ, что и тотъ, и другой органъ дѣйствуетъ
на обмѣнъ веществъ или нейтрализуя токсины, или препятсвуя
ихъ выработкѣ 1).
Другіе авторы2) пытались ближе подойти къ рѣшенію во-
проса о функціи hypophysis, добывая
экстрактъ железы и про-
изводя имъ внутривенныя впрыскиванія.
Обычно при этомъ наблюдалось нѣкоторое повышеніе кро-
вяного давленія, но при дальнѣйшихъ изслѣдованіяхъ выяс-
нилось, что и внутривенное впрыскиваніе мозгового вещества
даетъ сходственный эффектъ3).
Schiff4) задался цѣлью выяснить вліяніе придатка на обмѣнъ
веществъ и провѣрить такимъ образомъ взглядъ Marie, по ко-
торому придатокъ является железой, выдѣляющей секретъ,
при недостаткѣ котораго въ организмѣ развивается
акромегалія.
Авторъ произвелъ свои наблюденія надъ однимъ больнымъ съ
акромегаліей, другимъ больнымъ съ paralysis agitans и надъ
однимъ здоровымъ, которымъ онъ давалъ препараты изъ моз-
гового придатка. При этомъ опредѣлялись: азотъ въ пищѣ, въ
мочѣ и калѣ, общее количество фосфорной кислоты, общее же
количество мочи и колебаніе вѣса.
Въ результатѣ опытовъ оказалось, что на азотистый обмѣнъ
не обнаруживалось вліянія; но выяснилось, что hypophysis содер-
житъ вещество крайне
рѣзко дѣйствующее на обмѣнъ ве-
ществъ. Его дѣйствіе проявляется въ увеличеніи выдѣленія
1) Caseli. Riv. sper. di fren. 1900.
2) G. Livon. Corp. pituitaire et tension sanguine. Comptes Rendues de la
Soc. Biol. 4 Mars 1899.
3) E. A. Schäfer u. S. Yincent. On the action of extract of pituitary injected
intravenously. Proceed. Physiol. XXIV. 2.
4) Schiff. Wien. klin. Woch. 1897.
558
фосфорной кислоты, которая указываетъ на измѣненіе обмѣна
азотомъ бѣдныхъ и фосфоромъ богатыхъ тканей, т. е. костей.
Этимъ объясняется и отношеніе hypophysis’a къ акромегаліи.
Подобное же вещество имѣется и въ тиреоидинѣ.
Cyon 1) признаетъ hypophysis за органъ, авторегулирующій
внутричерепное давленіе и регулирующій обмѣнъ веществъ.
Регулированіе мозгового давленія происходитъ съ одной
стороны благодаря тому, что всякое возвышеніе кровяного
давленія
производитъ механическое возбужденіе мозгового
придатка, а это приводитъ къ усиленію и замедленію ударовъ
сердца (Actionspulsus). Вмѣстѣ съ этимъ должна усилиться ско-
рость кровяного тока въ венахъ щитовидной желѣзы, вслѣд-
ствіе чего мозгъ освобождается отъ излишка крови.
Кромѣ этого hypophysis образуетъ вещества, изъ которыхъ
одни приводятъ въ возбужденіе центры n. vagi, другія являются
ускорителями сердца. Этимъ путемъ также долженъ ускоряться
кровеносный токъ.
Вліяніе
на обмѣнъ веществъ по автору должно выражаться
повышеннымъ окисленіемъ и пониженіемъ обмѣна. При про-
должительномъ раздраженіи hypophysis’a наблюдаются эпилепто-
видные приступы; кромѣ того обнаруживаются рѣзкій діурезъ
и эрекціи.
Дѣйствіе гипофизина на нервы сердца и обмѣнъ веществъ
уподобляется іодотирину. Но у животныхъ съ удаленной gl.
thyreoidea все же не наступаетъ полной компенсаціи, несмотря
на компенсаторную гипертрофію hypophysis’a; поэтому раздраженіе
лѣваго n.
depressoris вызывало лишь незначительное пониженіе
давленія и вмѣстѣ съ тѣмъ значительное ускореніе пульса.
Такимъ образомъ, hypophysis по Ціону имѣетъ двойную роль —
механическую и химическую; первая заключается въ томъ, что
при малѣйшихъ измѣненіяхъ давленія въ черепѣ hypophysis
приводится въ дѣятельное состояніе и тотчасъ же приходятъ
въ дѣйствіе защитительные аппараты, причемъ въ первую го-
лову возбуждается щитовидная железа, которая можетъ измѣ-
нить нарушеніе этого давленія.
Но и по удаленіи щитовидной
железы hypophysis, благодаря своей химической функціи, частью
можетъ вознаградить недостатокъ іодотирина, какъ вещества,
возбуждающаго дѣятельность сердца и сосудовъ, такъ какъ
1) Cyon. Zur Physiologie der Hypophysis. Pflüger’s Arch. LXXXVII.
2) Cyon. Die Verrichtungen d. Hypophysis. Pflüger’s Arch. 1898.
559
экстрактъ hypophysis’a дѣйствуетъ еще сильнѣе на дѣятель-
ность сердца, чѣмъ іодотиринъ.
Такимъ образомъ, hypophysis дѣйствуетъ главнымъ образомъ,
какъ регуляторъ мозгового кровеобращенія и цереброспиналь-
ной жидкости.
Возбужденіе n. vagi при повышенномъ давленіи мозга
происходитъ при посредствѣ hypophysis’a. Повышенное давленіе
въ мозговой полости непосредственно возбуждаетъ этотъ ор-
ганъ, вслѣдствіе чего и производится имъ уже рефлекторнымъ
путемъ
раздраженіе n. vagi.
Далѣе, по Ціону существуетъ полное соотношеніе между
сердечнымъ центромъ въ продолговатомъ мозгу и мозговымъ
придаткомъ (hypophysis), причемъ будто бы стимулы для дѣятель-
ности этого центра исходятъ главнымъ образомъ изъ железы при-
датка. По автору даже закрытіе брюшной аорты не вызываетъ из-
мѣненій въ сердцебіеніи, если предварительно сдѣлано удаленіе
hypophysis’a. Чѣмъ больше давленіе въ этой железѣ, тѣмъ больше
и вліяніе блуждающаго нерва на сердце,
наоборотъ, чѣмъ меньше
давленіе въ железѣ, тѣмь слабѣе и вліяніе блуждающихъ
нервовъ на сердце. Кромѣ того по Ціону эта железа произво-
дитъ какое то фосфористое вещество, которое, всасываясь въ
кровь, дѣйствуетъ подобнымъ же образомъ на сердце и давле-
ніе крови, какъ и наполненіе кровью железы.
Наконецъ, на Парижскомъ конгрессѣ 1900 г. Ціонъ выска-
зался слѣдующимъ образомъ о функціи hypophysis’a (см. Revue
neurol. № 3. 1901. стр. 131).
Эта железа: 1) предохраняетъ мозгъ
отъ опаснаго прилива
крови и 2) регулируетъ органическій обмѣнъ тѣла.
Железа дѣйствуетъ на мозгъ: а) механическимъ путемъ,
такъ какъ каждое увеличеніе давленія въ полости железы
вызываетъ замѣтное усиленіе и замедленіе сердечныхъ сокра-
щеній, что должно значительно увеличивать скорость венной
циркуляціи, въ особенности въ щитовидной железѣ, и такимъ
образомъ освобождать мозгъ отъ переполненія кровью; в) хи-
мическимъ путемъ, такъ какъ железа вырабатываетъ два
вещества, изъ
которыхъ одно возбуждаетъ окончанія блуждаю-
щаго нерва, другое сокращаетъ мозговыя артерійки и усили-
ваетъ дѣйствіе ускорителей сердца.
Участіе железы въ окисленіи сказывается замѣтнымъ уве-
личеніемъ органическаго обмѣна, откуда происходитъ уменьше-
ніе вѣса тѣла (Lanceraux). Тонусъ блуждающаго нерва обязанъ въ
значительной мѣрѣ давленію, которое существуетъ въ полости
560
hypophysis’a. Послѣдній между прочимъ можетъ быть приводимъ
въ возбужденіе и рефлекторнымъ путемъ чрезъ возбужденіе но-
совыхъ вѣтвей n. trigemini. Продолжительное возбужденіе железы
сопутствуется эпилептовидными судорогами и глазными явле-
ніями, еще мало изслѣдованными.
Руководясь своими изслѣдованіями. Ціонъ 1) допускаетъ,
что hypophysis выдѣляетъ секретъ, который дѣйствуетъ регули-
рующимъ образомъ на мозгъ.
Противъ выводовъ Ціона говорятъ
однако изслѣдованія
Biedl’a и Reiner2), которые показываютъ, что подобный же эффектъ
можетъ быть вызванъ и съ многихъ другихъ областей мозга.
Biedl и Reiner вопреки Ціону замедленіе сердечной дѣя-
тельности при повышеніи кровяного давленія объясняютъ исклю-
чительно вліяніемъ черепной гипереніи на ядро n. vagi. Авторы
кромѣ того не подтвердили и другихъ наблюденій Ціона. При
механическомъ давленіи мозгового придатка они получили
отрицательные результаты, электрическое раздраженіе
чаще
вызывало повышеніе давленія, но иногда и пониженіе его. Ха-
рактерныхъ измѣненій въ пульсѣ также не получалося.
Oliver 3) и Schäfer 4), впрыскивая въ кровь экстрактъ моз-
гового придатка, убѣдились, что онъ вызываетъ повышеніе да-
вленія и увеличеніе пульса, благодаря чему приходится при-
знать, что мозговой придатокъ въ функціональномъ отношеніи
представляетъ нѣчто противоположное щитовидной железѣ.
Ціонъ 5) между тѣмъ наблюдалъ послѣ впрыскиванія экстракта
уменьшеніе
частоты и усиленіе сердечныхъ ударовъ, такъ
называемой Actionpulsus и поднятіе кровяного давленія. Разли-
чіе своихъ результатовъ отъ предыдущихъ авторовъ Ціонъ
объясняетъ тѣмъ, что эти авторы впрыскивали лишь неболь-
шія дозы экстракта, которыя кромѣ того зависятъ въ своей
силѣ отъ самаго изготовленія.
По новѣйшимъ указаніямъ Ціона 6), придатокъ содержитъ
1) Cyon. Die Verrichtungen der Hypophyse. Pflüger’s Arch. Bd. 71, 72 и 73.
Его же. Sur les fonctions de l’hypophyse cérèbrale.
Comptes rendus. T. 126.
16 стр. 1157. Его же. Les glandes thyreoides, hypophyse et le coeur. Arch. de
Phys., t. 10, стр. 618.
2) Biedl und Reiner. Studien über Hirncirculation und Hirnödem. Pflügers
Arch. Bd. 73. 1898.
3) Oliver. Journ. of Physiol. Vol. 18.
4) Schäfer. Text. book of Physiologie.
5) Cyon. Die Verrichtungen der Hypophyse, Loco cit.
6) Cyon. Pflüger’s Arch. 1901.
561
двѣ химическія субстанціи: 1) гипофизинъ, дѣйствующій на
сердце и возбуждающій блуждающіе нервы и 2) вещество,
приводящее къ суженію мелкихъ сосудовъ мозга и усили-
вающее дѣйствіе ускорителей. Дѣйствіемъ того и другого веще-
ства и объясняются измѣненія сердечной дѣятельности. Моз-
говой придатокъ въ то же время дѣйствуетъ повышающимъ
образомъ на обмѣнъ веществъ, приводя къ уменьшенію вѣса
тѣла.
Howell 1), получилъ почти одинаковые съ
Ціономъ результаты
впрыскиванія гипофизина на кровяное давленіе и сердечныя
сокращенія, но онъ полагаетъ, что эти явленія зависятъ отъ
вліянія нервнаго вещества придатка, а не железистой его
части.
M. Collina 2), послѣ экстирпаціи придатка наблюдалъ исто-
щеніе и смерть животныхъ. По автору hypophysis вырабатываетъ
секретъ, необходимый для питанія нервныхъ элементовъ. Руко-
водясь эмбріологическими изслѣдованіями, Collina высказы-
вается въ пользу функціональнаго различія
между придаткомъ
и щитовидной железой, такъ какъ послѣдняя связана съ дыха-
тельной функціей, тогда какъ мозговой придатокъ стоитъ въ
связи съ развитіемъ нервной системы.
По Kreidl’y 3) смерть послѣ удаленія hypophysis’a обусловли-
вается будто бы параличемъ мягкаго неба и задушеніемъ жи-
вотныхъ. Подобные результаты получились и въ опытахъ Vas-
sale et Sacchi 4).
Эти авторы между прочимъ наблюдали слѣдующіе клини-
ческіе симптомы при разрушеніи придатка: 1) рѣзкое психиче-
ское
угнетеніе, выражавшееся вялостью и апатіей; 2) нарушенія
двигательной сферы, какъ фибриллярныя содроганія, мышеч-
ныя подергиванія и ригидность заднихъ конечностей, шаткость
походки, тоническіе и клоническіе приступы, явленія отдышки,
особенно вслѣдъ за приступами, отсутствіе аппетита, смѣняв-
шееся прожорливостью, иногда рвота, polidipsia, poliuria, пониже-
те t° тѣла, общее исхуданіе и передъ смертью коматозное
1) Howell. Journ. of exper. Med. New.-Iork. March. 1898.
2) M. Collina.
Recherches sur l’origine et considérations sur la signification
de la glande pituitaire. Arch. ital. de Biologie XXXII, 1 и Riv. sper. di Fre-
niatria 24. 1898.
3) Kreidl. Wien. Klin. Woch, 1897 стр. 196.
4) G. Vassale et Sacchi. Sur la destruction de la glande pituitaire. Arch. ital
de Biol. XVIII. 3. 1893. Riv. sper. di fren. 5, 18. 1892.
562
состояніе. Такъ какъ аналогія въ этихъ явленіяхъ съ тѣми, ко-
торыя наблюдаются при удаленіи щитовидной железы, очевидна,
то авторы, признавая, что hypophysis вырабатываетъ вещество
необходимое для организма, склоняются въ пользу взгляда
проф. Роговича о функціональномъ соотношеніи hynophysis’a и
щитовидной железы, хотя и не допускаютъ такой тѣсной зави-
симости, какъ признаетъ это Роговичъ. Изслѣдованія тѣхъ же
авторовъ 1) съ впрыскиваніемъ
глицериновой вытяжки при-
датка подъ кожу оперированныхъ животныхъ показали, что
такія впрыскиванія улучшали самочувствіе и вообще ослаб-
ляли всѣ симптомы, хотя и не устраняли смерти животнаго.
По опытамъ Caselli 2), совершенное удаленіе hypophysis’a у
взрослыхъ и молодыхъ животныхъ приводитъ къ развитію
кахексіи, глюкозуріи и смерти. Отнятіе только эпителіальной
части вызываетъ у молодыхъ животныхъ остановку въ разви-
тіи. Если у собакъ, у которыхъ, вслѣдствіе удаленія gl. parathy-
reoidea,
обнаруживается тетанія, удалить hypophysis, то тетанія
прекращается, но при этомъ наступаютъ паралитическія явленія
и икота, приводящія черезъ 1—2 дня къ смерти. Вообще уда-
леніе gl. thyreoidei не измѣняетъ существенно симптомы удаленія
hypophysis’a, но они представляютси болѣе тяжелыми и быстрѣе
ведутъ къ смерти.
А. Caselli приходитъ къ выводу, что hypophysis есть важный
до функціи органъ, благодаря своей секреціи и благодаря сво-
имъ отношеніямъ къ центральной нервной системѣ;
онъ регу-
лируетъ кровеобращеніе и устанавливаетъ равновѣсіе нѣкото-
рыхъ токсическихъ веществъ; излишество послѣднихъ можетъ
вызвать усиленное наростаніе нѣкоторыхъ частей организма,
отсутствіе же ихъ способно вызвать кахексію и остановку раз-
витія.
Между прочимъ А. Caselli допускаетъ, что hypophysis обнаружи-
ваетъ вліяніе на выработку сахара и указываетъ на наблюденія
Loeb’a относительно частой встрѣчи сахара у акромегаликовъ,
хотя впослѣдствіи Loeb заявилъ, что на выработку
гликогена
оказываютъ вліяніе области, лежащія пососѣдству съ lypophy-
sis’омъ.
Далѣе Caselli, признавая, что удаленіе мозгового придатка
1) Vassale et Sacchi. Riv. sper. di frenietria. 1894. XX.
2) A. Caselli. Influenza della funzione dell’ipofisi etc. Riv. sper. di frenitria
vol. 26. 1900.
563
приводитъ къ отсталости въ ростѣ, допускаетъ, что усиленіе
его функціональной дѣятельности должно приводить къ боль-
шему развитію организма согласно взгляду Marie 1), Tamburini
и Massolongo 2).
Взгляды Ціона относительно функціи мозгового придатка
авторъ совершенно не раздѣляетъ 3), но также, какъ и многіе
другіе онъ отождествляетъ функціональное значеніе hypo-
physis’a и gl. thyrecideae.
Gaglio 4), производя опыты надъ лягушками и черепахами,
которые
легко переносятъ операцію удаленія hypophysis’a, не под-
твердилъ гипотезы Ціона, такъ какъ у оперированныхъ живот-
ныхъ путемъ сдавленія брюшной аорты авторъ могъ вызывать
уменьшеніе числа сердечныхъ сокращеній, какъ и у здоровыхъ
животныхъ. Также и стрихнинъ возбуждаетъ сердце какъ у
нормальныхъ, такъ и у оперированныхъ животныхъ.
Такимъ образомъ гипотеза Ціона относительно рефлекторно-
регуляторнаго вліянія придатка на ядра vagus’a при повышенномъ
давленіи и относительно химическаго
вліянія, отдѣляемаго
этой железы, тонизирующаго сердце и сосуды, не получила
подтвержденія въ опытахъ автора.
F. F. Friedmann и Maas 5) совершенно вырѣзывали hypophysis
у кошекъ, причемъ животныя выносили операцію хорошо и
оставались въ живыхъ различное время. При изслѣдованіи
мочи у животныхъ съ полной экстирпаціей gl. pituitariae ав-
торы не наблюдали бѣлка, но нѣкоторое время послѣ операціи
подобно Caselli они находили сахаръ; у другихъ же животныхъ
не наблюдалось и сахара.
Въ виду этого, а равно и въ виду
того, что сахаръ современемъ обыкновенно исчезалъ, авторы
склонны признавать, что появленіе сахара въ ихъ опытахъ
обусловливалось эфирнымъ наркозомъ. Щитовидная железа
не обнаруживала никакихъ измѣненій.
Отношенія къ акромегаліи на основаніи своихъ опытовъ
авторы установить не могли.
1) Marie. L’acromegalie. 1887.
2) Tamburini e Massolongo. Alti del IX Congresso d. societa fren. ital. 1897.
3) Caselli. Sui rapporti functionali della glandola
pituitaria. Riv. sper. di.
fren. 1900. XXVI.
4) G. Gaglio. Richerche sulle rane intorno alla fnnzione dell’ipophisi dell cer
vello. Реф. въ Jahresb. f. Neur. u. Phych. 1901. Arch. Ital. de Biologie vol
XXXVIII i fasc. 2. 1902.
5) F. F. Friedmann и О. Maas. Ueber Extirpation der Hypophysis cerebri
Berl. Klin. Woch. 1900. № 52.
564
F. F. Friedmann 1), убѣдился также, что и у молодыхъ живот-
ныхъ hypophysis не составляетъ важнаго для жизни органа и
органа, необходимаго для нормальнаго развитія организма. Даль-
нѣйшіе опыты автора сводились къ прививкѣ къ поверхности
удаленнаго придатка кусочковъ раковыхъ опухолей и кусочка
gl. thyreoidee, но эти опыты не могутъ насъ уже интересовать.
Lo Monaco et Van Rymberk 2) производили опыты надъ собаками
и кошками по методу Gley’a,
причемъ разрушеніе hypophysis’a
достигалось особымъ инструментомъ, проводимымъ чрезъ
corp. callosum до дна 3 го желудочка. Вмѣстѣ съ этимъ запи-
сывалось кровяное давленіе, производилось сжатіе брюшной
аорты, вызывалось раздраженіе слизистой оболочки носа па-
рами амміака и вызывались судорожные припадки стрихниномъ.
При этомъ давленіе ничуть не указывало, работала ли желѣза
или не работала; поэтому авторы полагаютъ въ опроверженіе
теоріи Ціона, что железа не регулируетъ мозговое
кровеобращеніе.
Авторы находятъ, что первоначальные опыты Horsley’a,Dastre’a
Gley’a и др. съ разрушеніемъ hypophysis’a должны быть при-
знаны неудачными въ томъ смыслѣ, что животныя не пережи-
вали операціи. Marinesco, Vassale и Sacchi были счастливѣе въ
этомъ отношеніи, но лишь послѣдніе два автора признавали,
что удаленіе hypophysis’a приводитъ къ извѣстнымъ послѣд-
ствіямъ.
Они описывали ригидность задней части тѣла, опусканіе
стопы, тонически-клоническіе судорожные приступы,
поліурію
и рвоту, психическое подавленіе, фибриллярное дрожаніе, по-
ниженіе t° тѣла, полидипсію, анорексію и, наконецъ, исхуданіе,
полагая, что смерть при этой операціи неизбѣжна. Само собой
разумѣется, что на основаніи этихъ наблюденій была создана
гипотеза о самоотравленіи организма, развивающагося при уда-
леніи железы.
Опыты съ кормленіемъ гипофозиномъ, произведенные различ-
ными авторами, дали однако противорѣчивые результаты
(Sczymenowich, Schaffer и Vincent, Mairet
и Borch, Osborn и Vincent,
Collina, Schiff, Cyon). Можно считать лишь установленнымъ по-
вышеніе кровяного давленія послѣ инъекціи сока hypophysis’a,
какъ и послѣ инъекціи мозгового вещества (Chaffer и Vincent).
Опыты Kleidl’a и Biedl’a не дали никакихъ новыхъ результа-
1) F. F. Friedmann. Berl. klin. Woch. № 19, 1902.
2) Lo Monaco et van Rymberk. Riv. mens. di neuropathologia e psychiatria.
Avr. 1901, № 9 и 10. Neur. Centr. 1902, стр. 219 -222.
565
товъ. У I. Caselli, оперировавшаго, какъ и Vassale и Sacchi, чрезъ
ротъ, лишь нѣкоторыя изъ животныхъ оставались въ живыхъ,
но не долѣе, какъ въ течете 21 и 22 дней. У Friedmann’a и
Maas’a оперированная кошка прожила уже 3 мѣсяца, а опыты
Gaglio надъ лягушками и черепахами дали въ этомъ отношеніи
блестящіе результаты.
Болѣе правъ, казалось, могла имѣть гипотеза о hypophysis’ѣ,
какъ вспомогательномъ органѣ gl. thyreoideae. Опытами Роговича,
Hofmeister’a,
Stieda, Tizzoni и Gentanni и Schönemann’a доказано, что
hypophysis вторично заболѣваетъ при удаленіи gl. thyreoideae. Ho
и теорія викарьирующей функціи обѣихъ железъ все же пред-
ставляется преждевременной.
Въ опытахъ авторовъ операція удалась въ 63% безъ летальнаго
исхода. Въ случаяхъ гибели животныхъ смертельный исходъ
могъ быть объясненъ тѣми или другими условіями внѣшняго
характера. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ hypophysis была совершенно
резорбирована и тѣмъ не менѣе животныя хорошо
себя чув-
ствовали; вслѣдствіе чего устраняется совершенно гипотеза о
cachexia hypophyseopriva подъ вліяніемъ удаленія hypophysis’a,
какъ органа важнаго для жизни; симптомы же у пережив-
шихъ операцію животныхъ были далеко неодинаковые и не-
постоянные.
Lo Monaco и v. Rynberk, какъ мы уже упоминали, про-
вѣряли также на своихъ животныхъ гипотезу Ціона. По опы-
тамъ послѣдняго во время гипофизиктоміи у кроликовъ сда-
вливаніе брюшной аорты приводитъ къ ускоренію сердца. Подоб-
ные
же результаты Ціонъ получилъ при раздраженіи 1—5 череп-
ныхъ нервовъ.
По взгяду авторовъ уже опыты Biedl’a и Reiner’a съ раздра-
женіемъ hypophysis’a и затѣмъ Caselli и Gaglio дѣлаютъ несостоя-
тельной теорію Ціона.
У животныхъ съ удаленіемъ железы, которымъ авторы
записывали пульсовую кривую, а также опыты съ раздра-
женіемъ olfactorius’a, сдавленіе брюшной аорты и инъекціи
стрихнина дали отрицательные результаты. Авторы по этому
полагаютъ, что Ціоновскія явленія зависятъ
отъ травмы а не
отъ регулирующаго вліянія hypophysis’a.
Въ концѣ концовъ авторы приходятъ къ выводу, что hypophysis
есть рудиментарный органъ безъ общаго и спеціальнаго функціо-
нальнаго значенія; явленія же послѣ экстирпаціи hypophysis’a
зависятъ отъ цѣлаго ряда побочныхъ причинъ, какъ повреж-
денія сосѣднихъ областей, шока и инфекціи.
566
Между тѣмъ позднѣйшія изслѣдованія Andriezen’a снова гово-
ритъ за важную секреторную дѣятельность hypophysis’a. По Andrie-
zen’y большая передняя или железистая доля hypophysis’a служитъ
для выдѣленія секрета, задняя меньшая доля его представляетъ
собою чувствительный органъ; протокъ же служитъ для до-
ступа среды, въ которую погруженъ данный органъ. Совре-
менемъ при развитіи организма задняя доля утрачиваетъ свое
нервное вещество, вслѣдствіе
чего эта доля становится въ
концѣ концовъ рудиментарнымъ органомъ; тогда какъ же-
лезистая долька продолжаетъ работать въ теченіе всей жизни
организма.
Выдѣляемый ею секретъ имѣетъ собственно двоякое
значеніе: 1) трофическое по отношенію къ нервной ткани,
приводящее къ усвоенію содержащагося въ жидкости кисло-
рода и 2) разрушающее, приводящее къ нейтрализаціи вред-
ныхъ продуктовъ обмѣна. По мѣрѣ развитія кровеносной си-
стемы, благодаря полученію кислорода черезъ кровь,
протокъ
железы утрачиваетъ свое значеніе и атрофируется. Вмѣстѣ съ
этимъ постепенно погибаютъ и нервные элементы hypophysis’a,
тогда какъ железистая его часть продолжаетъ функціониро-
вать. Она образуетъ собою органъ съ внутренней секреціей,
проникающей въ лимфатическую систему, при посредствѣ ко-
торой она достигаетъ кровеносной системы, дѣйствуя чрезъ
послѣднюю на нервную ткань. Близкое соотношеніе hypophysis’a
съ щитовидной железой и возможность замѣщенія послѣдней
hypophysis’омъ
объясняется тѣмъ, что и щитовидная железа
имѣетъ аналогичное значеніе, будучи тѣсно связана по раз-
витію съ дыхательными органами, физіологически же имѣя
отношеніе къ газовому обмѣну крови.
Руководясь вышеизложеннымъ, авторъ полагаетъ, что удале-
ніе hypophysis’a должно приводить съ одной стороны къ недо-
статочному усвоенію кислорода нервной тканью и съ другой къ не-
достаточному нейтрализованію продуктовъ обмѣна, что въ свою
очередь должно отразиться пагубно на питаніи нервной
ткани
и на всемъ вообще организмѣ.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Изъ вышеизложеннаго очевидно, что результаты произве-
денныхъ изслѣдованій надъ hypophysis’омъ представляются
крайне противорѣчивыми и не даютъ пока достаточныхъ осно-
567
ваній для выясненія ея дѣйствительной функціи. Надо пола-
гать, что авторы, указывая на разнообразную функцію железы,
недостаточно устраняютъ вліяніе сосѣднихъ областей мозга.
Такъ, глазные симптомы при раздраженіи железы легко могутъ
получить объясненіе въ распространены тока на подлежащую
область 3-го желудочка, раздраженіе которой, какъ показали
наши изслѣдованія, подобно прочимъ органамъ статической
чувствительности даетъ разнообразныя
движенія глазъ. Точно
такое же объясненіе могутъ получить и судороги, получаемыя
при раздраженіи придатка.
Мы видѣли далѣе, что область сѣраго бугра оказываетъ
между прочимъ рѣзкое вліяніе на давленіе крови, а наши
изслѣдованія (см. выше) показали, что раздраженіе глубо-
кихъ частей бугровъ производитъ рѣзкій эффектъ на vagus,
доходящій даже до продолжительной остановки сердца въ
діастолѣ. Поэтому пока всѣ эти вліянія ближайшихъ къ
желѣзѣ частей мозга не исключены при раздраженіи
или
разрушеніи придатка, до тѣхъ поръ по нашему мнѣнію нельзя
считать прочно обоснованной гипотезу о регулирующемъ влія-
ніи придатка на кровеобращеніе мозга и на дѣятельность vagus’a.
Тѣмъ не менѣе нельзя отрицать важнаго значенія железы въ
смыслѣ вліянія ея на химизмъ тканей, подтвержденіемъ чего
служитъ тотъ фактъ, что полное удаленіе железы сравни-
тельно трудно переносится высшими млекопитающими, особенно
же молодыми, которыя нерѣдко погибаютъ при явленіяхъ
истощенія
и кахексіи.
Тѣмъ не менѣе подробное выясненіе этого вопроса въ виду
цѣлаго ряда противорѣчивыхъ данныхъ невозможно безъ спе-
ціальныхъ опытовъ, которые по моему предложенію и были
произведены въ нашей лабораторіи надъ кошками, собаками,
и кроликами д-ромъ В. Нарбутомъ. Одна серія опытовъ состояла
въ полномъ удаленіи мозгового придатка при посредствѣ трепа-
націи; другая серія опытовъ состояла въ разрушеніи его путемъ
простой перфораціи основанія черепа и затѣмъ третья серія
опытовъ
состояла въ частичномъ нарушеніи мозгового придатка
путемъ перфораціи и наконецъ была произведена серія опытовъ
съ вліяніемъ раздраженія и удаленія придатка и впрыскива-
ніемъ гипофизина на мозговое кровеобращеніе. Наконецъ въ
отдѣльномъ рядѣ опытовъ, произведенныхъ д-ромъ Нарбутомъ
дополнительно въ лабораторіи проф. П. М. Альбицкаго, опре-
дѣлялся у животныхъ съ удаленіемъ мозгового придатка газо-
обмѣнъ, а также азотистый и фосфористый обмѣнъ.
568
На основаніи первой серіи опытовъ съ полнымъ разрушеніемъ
придатка при послѣдовательномъ анатомическомъ изслѣдованіи
мозга по методу Marchi выяснилось прежде всего, что между
мозговымъ придаткомъ и центральной нервной системой не
существуетъ связи при посредствѣ особыхъ проводниковъ, такъ
какъ ни въ одномъ случаѣ перерожденія проводниковъ въ
мозгу не было констатировано.
Что касается вліянія удаленія придатка на организмъ живот-
ныхъ, то
прежде всего выяснилось, что взрослыя животныя въ
общемъ выносятъ удаленіе мозгового придатка лучше, нежели
молодыя животныя, причемъ и вѣсовыя потери у молодыхъ
животныхъ съ удаленіемъ придатка представляются значи-
тельно большими, нежели у взрослыхъ животныхъ.
Почти у всѣхъ животныхъ, которымъ производилось уда-
леніе придатка путемъ трепанаціи, температура уже въ день
операціи обнаруживала пониженіе и затѣмъ въ еще болѣе рѣзкой
степени падала передъ смертью, если животное
не оправлялось
отъ послѣдствій пораженія. Пониженіе температуры однако
врядъ ли стоитъ въ соотношеніи съ удаленіемъ самого при-
датка, такъ какъ при разрушеніи придатка путемъ простой
перфораціи пониженія t° почти не наблюдалось. Въ виду этого
есть основаніе думать, что пониженіе t° стоитъ въ связи съ влі-
яніемъ операціи на сосѣднія области сѣраго бугра, повре-
жденіе котораго въ опытахъ, произведенныхъ у насъ д-ромъ
Саковичемъ, всегда сопровождалось пониженіемъ температуры.
Изъ
другихъ клиническихъ симптомовъ удаленіе придатка
вызываетъ депрессивное состояніе, шаткую походку, въ отдѣль-
ныхъ случаяхъ пониженіе чувствительности, замѣтную ригид-
ность заднихъ конечностей съ повышеніемъ рефлексовъ, по-
мутнѣніе роговицы и въ нѣкоторыхъ случаяхъ тѣ или другія
кожныя трофическія разстройства, какъ выпаденіе волосъ и по-
терю ими своего блеска. Со стороны пищеварительныхъ органовъ
иногда отмѣчалась полидипсія и полифагія; со стороны же дыха-
тельныхъ органовъ
въ двухъ случаяхъ обнаруживалось dyspnöe.
Наконецъ, съ теченіемъ времени въ большинствѣ случаевъ у
животныхъ развивалась психическая депрессія.
Что касается сахара въ мочѣ, то произведенныя въ этомъ
отношеніи всестороннія изслѣдованія привели къ совершенно
отрицательнымъ даннымъ; бѣлокъ же, хотя и обнаруживался
въ отдѣльныхъ случаяхъ, но его появленіе могло быть объ-
яснено побочными условіями. Заслуживаетъ также вниманія,
что у оперированныхъ животныхъ путемъ измѣренія и по-
569
слѣдовательнаго гистологическаго изслѣдованія обнаружена
замѣтная отсталость въ ростѣ переднихъ и заднихъ конечностей
и частью даже черепа, а также задержка въ окостенѣніи, при-
чина которой заключается по всей вѣроятности въ chondrodys-
trophia hyperplastica.
По отношенію къ газообмѣну отмѣчено пониженіе его при
полномъ удаленіи придатка. Наконецъ изслѣдованіе фосфо-
ристаго и азотистаго обмѣна въ аппаратѣ В. В. Пашутина при-
вело къ выводу,
что выдѣленіе какъ фосфатовъ, такъ и азота
мочи у оперированныхъ животныхъ представлялось увели-
ченнымъ какъ въ валовомъ, такъ и въ процентномъ отношеніи 1).
причемъ выдѣленіе фосфатовъ увеличивалось почти втрое
противъ нормы.
Обычно выдѣленіе фосфатовъ у оперированныхъ живот-
ныхъ съ самаго начала сильно повышается, затѣмъ нѣсколько
падаетъ, оставаясь все же выше нормы и затѣмъ опять повы-
шается, послѣ чего снова падаетъ. Увеличенныя потери бѣлка
и фосфора предположительно
могутъ быть поставлены въ при-
чинную связь съ нарушеніемъ обмѣна главнымъ образомъ мы-
шечной ткани.
Для поясненія этихъ результатовъ приведемъ здѣсь таблицу
одного изъ опытовъ д-ра Нарбута, произведенныхъ съ изслѣдо-
ваніемъ обмѣна послѣ удаленія мозгового придатка (см. фиг. 14).
Что касается вліянія мозгового придатка на регуляцію моз-
гового кровеобращенія, выдвигаемаго въ послѣднее время
главнымъ образомъ Ціономъ, то вышеуказанныя изслѣдованія
въ нашей лабораторіи, произведеныыя
по методу Hürthle, ока-
зались не въ пользу гипотезы этого автора. Прежде всего вы-
яснилось, что полная экстирпація мозгового придатка не вле-
четъ за собою какихъ либо измѣненій въ мозговомъ крове-
обращеніи; точно также и впрыскиваніе экстракта мозгового
придатка не дало вполнѣ опредѣленнаго эффекта на мозговое
кровеобращеніе, причемъ и vagus-pulsus не составлялъ ничего
постояннаго.
Такимъ образомъ результаты этихъ опытовъ заставляютъ
признать, что ни полное удаленіе мозгового
придатка, ни впры-
скиваніе гипофизина не отражаются существеннымъ образомъ
на состояніи кровяного давленія.
Правда, при болѣе сильныхъ токахъ наблюдалось повыше-
1) Въ отдѣльныхъ опытахъ продѣлывалась для контроля та же опера-
ція, но безъ разрушенія придатка.
570
ніе давленія, но оно могло быть съ полнымъ правомъ отнесено
на раздраженіе сосѣднихъ областей, съ которыхъ вызывались
тѣ же явленія при болѣе слабыхъ токахъ.
Далѣе противъ предположеній Ціона о связи придатка съ
vagus’омъ говорятъ уже вышеуказанныя анатомическія изслѣ-
дованія, исключающія существованіе нервныхъ проводниковъ,
идущихъ отъ мозгового придатка къ мозгу.
Фиг. 14.
571
Всѣ эти данные не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что мозговой
придатокъ, иннервируемый, какъ показали изслѣдованія въ нашей
лабораторіи, симпатическимъ узломъ, долженъ играть важную
роль въ химизмѣ тканей и между прочимъ въ обмѣнѣ ве-
ществъ. Есть основаніе полагать, что роль придатка въ этомъ,
отношеніи помимо тонизирующаго вліянія на фосфоръ и
азотъ содержащія ткани является защитною, антитоксическою.
Иначе говоря, онъ нейтрализуетъ тѣ или
другія вырабатывае-
мыя въ организмѣ ядовитыя вещества и въ этомъ отношеніи
придатокъ стоитъ въ очевидномъ соотношеніи съ дѣятель-
ностью щитовидной железы, которая при удаленіи придатка
принимаетъ на себя викарьирующую роль и тѣмъ защищаетъ
организмъ отъ гибели.
Патологическія наблюденія.
Имѣются и клиническія данныя, которыя стоятъ въ близ-
комъ соотношеніи съ вышеприведенными результатами опы-
товъ. Сюда относится напр. наблюденіе Woolcombe’a, относя-
щееся къ 11-лѣтней
дѣвочкѣ, умершей при развитіи псаммомы
придатка по истеченіи пяти мѣсяцевъ. Изъ клиническихъ
явленій было отмѣчено рѣзко выраженное депрессивное состоя-
ніе и необычайная утомляемость при ходьбѣ, сильное исху-
даніе, прогрессивное паденіе вѣса тѣла, пониженіе t° тѣла,
пораженіе зрѣнія и отсутствіе колѣнныхъ рефлексовъ.
Отмѣтимъ также, что въ одномъ случаѣ опухоли hypophysis’a
Rosenthal 1) наблюдалъ глюкозурію, которая исчезла лишь
передъ смертью.
Въ связи съ пораженіемъ придатка,
какъ мы видѣли, нѣ-
которые авторы ставятъ также случаи болѣзни, извѣстной подъ
названіемъ акромегаліи, выражающейся между прочимъ усилен-
нымъ ростомъ костей.
Извѣстно, что при акромегаліи въ значительномъ числѣ
случаевъ отмѣчали гистологическое увеличеніе мозгового при-
датка и увеличеніе размѣровъ турецкаго сѣдла. Въ другихъ
случаяхъ придатокъ былъ не гипертрофированъ только, а
перерожденъ или пораженъ опухолью.
1) W. Woolcombe. A case of Virchow psammoma of the pituitary
etc.
Brit. med. journ. 1894. стр. 1351.
2) J. Rosenthal. Handb. d. Nervenkrankheiten. 1870.
572
Въ виду этого Marie, подробно описавшій упомянутую болѣзнь,
разсматриваетъ ее, какъ систематическую гипертрофію и при-
знаетъ увеличеніе размѣровъ и вообще пораженіе мозгового
придатка за причину акромегаліи. Демонстративными въ этомъ
отношеніи являются случай Herrot’a, гдѣ мозговой придатокъ былъ
найденъ величиною съ куриное яйцо, случай Arnold’a, въ которомъ
мозговой придатокъ былъ пораженъ аденомою, и случай Перву-
шина и Ѳаворскаго, гдѣ
этотъ придатокъ былъ пораженъ сар-
комою. Имѣются впрочемъ и другіе случаи акромегаліи съ по-
раженіемъ мозгового придатка и турецкаго сѣдла. Въ виду
этого мнѣніе Marie о зависимости акромегаліи отъ пораженія
мозгового придатка, а по нѣкоторымъ авторамъ еще и зобной
железы раздѣляется многими авторами.
Надо однако имѣть въ виду, что имѣются случаи пораженія
мозгового придатка, при которомъ тѣмъ не менѣе акромегаліи не
наблюдалось. Таковы случаи John Lawrence’a, Babinsky’аго, Burr’a
и
Riesmann’a, Soca, Fröhlich’a, Маргуліеса, Кожевникова и многіе др.
Съ другой стороны имѣются въ литературѣ и случаи ясно
выраженной акромегаліи, при которой мозговой придатокъ
оказался непораженнымъ (Bonardi1), Ponfick 2), Witting 3) и др.).
отсутствіе же зобной железы составляетъ при этой болѣзни
не рѣдкость. Въ виду этого есть и противники взгляда Marie
на происхожденіе акромегаліи. Такимъ противникомъ взгляда
Marie является между прочимъ Strümpell, который заявляетъ, что
представляется
невозможнымъ допустить, чтобы такой незна-
чительный и рудиментарный органъ могъ обнаруживать вліяніе
на питаніе тканей. Онъ смотритъ поэтому на акромегалію,
какъ на конституціональную болѣзнь, стоящую въ зависимости
отъ внутреннихъ особенностей организма, пріобрѣтаемыхъ отъ
рожденія. Въ согласіи съ этимъ G. Vassale 4) признаетъ, что
акромегалія, какъ и миксодема, суть болѣзни питанія и что
опухоль gl. pituitariae въ этихъ случаяхъ является вторичною,
какъ и при миксодемѣ, гдѣ
наблюдается гипертрофія hypophysis’a
наряду съ атрофіей щитовидной желѣзы. Наконецъ другіе
авторы относятъ эту болѣзнь къ пораженію симпатической
системы.
По нашему мнѣнію въ патогенезѣ акромегаліи никакъ нельзя
1) Bonardi. Revue neurol., 1900, № 3.
2) Ponfick. Deutsche Medic Woch. 1899.
3) Witting. Revue neurol., 1900, № 2.
4) G. Vassale. Riv. sper. di freniatria, fasc. 2-3. 1902.
573
игнорировать частое пораженіе gl. pituitariae и области турец-
каго сѣдла и, если не всегда бываетъ пораженъ самъ мозговой
придатокъ, то въ такомъ случаѣ поражаются сосѣднія области
мозга съ tub. cinereo включительно.
Мы думаемъ поэтому, что акромегалія ближе всего можетъ
быть поставлена въ связь не съ пораженіемъ одного только
мозгового придатка, но и съ пораженіемъ tub. cinerei и со-
сѣднихъ съ нимъ областей мозга, которыя, какъ мы видѣли,
на
основаніи физіологическихъ данныхъ, имѣютъ извѣстное
отношеніе къ химизму тканей и теплообразованію, вслѣдствіе
чего хроническое ихъ пораженіе должно существеннымъ обра-
зомъ отражаться на питаніи тканей.
Loeb 1) собралъ большое число случаевъ акромегаліи, про-
текавшихъ съ повышеніемъ t° тѣла и напоминавшихъ кли-
нически туберкулезный менингитъ, между тѣмъ какъ при
вскрытіи обнаруживалась опухоль hypophysis’a. Очевидно, что и
здѣсь дѣло идетъ о пораженіи вмѣстѣ съ hypophysis’омъ
и обла-
сти tub. cinerei, значеніе котораго въ отношеніи вліянія на повы-
шеніе t° тѣла представляется несомнѣннымъ.
Подпорковые узлы мозговыхъ полушарій.
Функція подкорковыхъ образованій (см. фиг. 15), издавна из-
вѣстныхъ подъ названіемъ полосатаго тѣла (corp. striati), со-
стоящаго собственно изъ двухъ отдѣльныхъ узловъ—хвостатаго
и чечевичнаго ядеръ (n. candati и n. lenticularis), до сихъ поръ еще
остается далеко невыясненною. При этомъ въ разное время от-
дѣльными авторами
высказывались различные взгляды относи-
тельно значенія этихъ образованій.
Литературныя указанія объ отношеніи подкорковыхъ узловъ
къ чувствительности и движенію.
Уже нѣкоторые изъ старыхъ авторовъ, начиная съ Willi-
sius’a и Vienssens’a, признавали въ полосатомъ тѣлѣ sensorium
commune, при чемъ этотъ узелъ разсматривался въ то же время,
какъ завѣдывающій волевыми движеніями. Такого мнѣнія
держались Petit, Lancerotte и мн. др. наряду съ извѣстными для
1) Loeb. Deutsch. Arch.
f. kl. Med. Bd. 34, стр. 449.
574
того времени клиницистами. Тѣ движенія, которыя получались
при раздраженіи corp. striati, понимались обыкновенно, какъ реф-
лекторныя движенія, обусловленныя необычайной чувствитель-
ностью этой области. Впослѣдствіи ученіе о sensorium commune
вообще пошатнулось,
двигательная же на-
тура corp. striati при-
знавалась цѣлымъ ря-
домъ авторовъ, между
прочимъ Serres’омъ, Fo-
ville’емъ и др.
По Flourens’y corp.
striatum, являющееся
со-
ставной частью полу-
шарій, не выдѣляется
по функціи отъ другихъ
частей полушарій и
не обладаетъ вообще
никакой особой функ-
ціей.
Magendie при своихъ
опытахъ не получалъ
вообще никакихъ дви-
гательныхъ явленій при
механическомъ раздра-
женіи n. caudati; при ра-
зрушеніи же обоихъ по-
лосатыхъ тѣлъ у кро-
ликовъ онъ получалъ
бѣгство животнаго впе-
редъ. По Magendie corp. striatum находится во взаимодѣйствіи съ
мозжечкомъ, причемъ
движеніе бѣгства впередъ зависитъ отъ
мозжечка, тогда какъ обратное движеніе resp. движеніе вспять за-
виситъ отъ corp. striati, вслѣдствіе чего послѣ разрушенія обоихъ
corp. striatorum животное должно двигаться впередъ. Если раз-
рушеніе одного corp. striati не приводитъ къ этимъ явле-
ніямъ, то это объясняется тѣмъ, что оставшагося corp. striati
уже достаточно, чтобы противодѣйствовать толканію животнаго
впередъ.
Фиг. 15. с. cal—corp. callos.; cs—хвостатое ядро;
th—thalamus;
es—с. subthalam.; gp —gl. pal-
lidus n. lenticularis; pt—putamen; cl—claustrum;
fst—средняя ножка бугра; fl—подкорковыя связи n.
lenticularis; anl—ansa n. lenticularis; fit—ниж-
няя ножка бугра; f—fornix.; по—n. opticus; са—
передняя спайка; ins,—ins, Reilii; ci—внутр. спайка;
а—волокна отъ хвостатаго ядра къ glob. pallidus;
е—волокна отъ corp. subthal. къ glob. pallidus.
1) Flourens. Rech. expér. sur les propriétés et les fonctions du syst. nerv.
1842.
575
Необходимо, впрочемъ, имѣть въ виду, что Magendie вмѣстѣ
съ corp. striato производилъ разрушеніе и прилежащаго бѣ-
лаго вещества.
Lafargue 1), повторявшій опыты Magendie, лишь въ отдѣльныхъ
случаяхъ наблюдалъ бѣгъ впередъ, при чемъ это движеніе
обнаруживалось въ тѣхъ случаяхъ, когда повреждались n. optici,
вслѣдствіе чего авторъ полагалъ, что движеніе бѣгства про-
исходитъ въ этомъ случаѣ, вслѣдствіе испуга животнаго отъ
развитія слѣпоты.
Впослѣдствіи
Longet 2), присоединяясь къ мнѣнію Lafargue’a
и критикуя взгляды Magendie, высказалъ сомнѣніе въ правиль-
ности его гипотезы. Съ другой стороны Schiff, повторившій опыты
Magendie, наблюдалъ въ общемъ тѣ же явленія; но по его мнѣнію,
дѣло въ этомъ случаѣ идетъ только о рефлексѣ, въ дѣйстви-
тельности же по взгляду Schiff’а существеннаго функціональ-
наго различія между corp. striato и полушаріемъ больного мозга
будто бы не существуетъ.
По указаніямъ Schiff’а, разрушеніе corp. striati
приводитъ
къ каталепсіи; при внѣшнихъ же раздраженіяхъ животныя
обращались въ стремительное бѣгство впередъ. Это будто бы
зависѣло отъ нарушенія способности самоуправленія, вслѣд-
ствіе чего животныя лишались способности перемѣнять свое
положеніе или останавливаться, если ихъ побуждали двигаться.
Beaunis съ своей стороны производилъ впрыскиваніе окра-
шеннаго карминомъ раствора natri caustici въ разныя части
мозга.
Въ нѣкоторыхъ изъ его опытовъ былъ затронутъ и n. candatus,
причемъ
у животныхъ наблюдался стремительный бѣгъ впередъ,
переходивший затѣмъ въ манежныя движенія. Ни паралича чув-
ствительности, ни паралича движенія при этомъ не существо-
вало. Къ сожалѣнію опыты эти не могутъ служить для точнаго
выясненія области, вызывавшей вышеуказанный эффектъ, такъ
какъ поврежденія не были строго ограничены опредѣленными
областями мозга.
Также и Fournier 4), производившій инъекцію окрашеннымъ
въ синій цвѣтъ хлористымъ цинкомъ въ область n. candati,
получалъ
у животныхъ стремительное бѣгство впередъ, послѣ
1) Lafargue. Essai sur la valeur des localisations encephaliques etc.
Paris. 1838.
2) Longet. Anatomie et physiologie du syst. nerveux. 1842.
3) Schiff. Lehrb. d. Nerven-und Muskelphysiologie. 1858—59.
4) Fournier. Rech. expér. sur le fonction du cerveau. Paris. 1873.
576
чего обнаруживался параличъ всѣхъ конечностей. Чувстви-
тельность при этомъ не поражалась. По взгляду Fournier corp.
striatum resp. n. candatus содержитъ въ себѣ возбуждаемые пред-
ставленіями центры, которые посылаютъ къ периферіи импульсы
для выполненія волевыхъ движеній.
Lussanna и Lemoigne1) при удаленіи у кроликовъ передней доли
полушарія наблюдали въ 2 случаяхъ изъ 8 стремительный
бѣгъ впередъ, въ 6 же случаяхъ апатическую неподвижность
животнаго.
Полное разрушеніе n. caudati приводило къ параличу
разгибательныхъ мышцъ противоположной задней конечности,
что вызывало манежное движеніе въ направленіи паралича.
При разрушеніи же fasc. basilaris съ nuc. caudato получа-
лось судорожное движеніе впередъ. На основаніи этихъ данныхъ
и данныхъ другихъ авторовъ Lussanna и Lemoigne также при-
ходятъ къ выводу, что въ n. caudatus содержится центръ,
вызывающій движеніе бѣгства впередъ.
Съ поврежденіемъ n. caudati вынужденныя движенія
бѣгства
впередъ связывалъ и Nothnagel. Послѣдній производилъ съ по-
мощью шила небольшое отверстіе въ черепѣ кролика и чрезъ это
отверстіе провод илъ до средней части corp. n. caudati иглу Pravatz’ев-
скаго шприца и такимъ образомъ инъецировалъ въ сѣрое ве-
щество n. caudati 1/4 капли концентрированной хромовой кислоты.
По автору въ corp. n. caudati въ отмѣченномъ имъ мѣстѣ по-
мѣщается особый центръ бѣга (nodus cursorius), раздраженіе
котораго приводитъ къ движенію бѣгства впередъ.
Препятствія
при этомъ не останавливали кроликовъ, они перепрыгивали
черезъ него или поворачивали и вновь продолжали бѣжать.
Если же предварительно разрушить оба n. lentiformis, то
животныя при механическомъ раздраженіи n. caudati также
устремляются впередъ, но будто бы такіе кролики въ отличіе
отъ первыхъ останавливаются при первомъ же препятствіи;
осязательное раздраженіе однако заставляло ихъ и въ этомъ
случаѣ продолжать свое бѣгство.
Двустороннее разрушеніе n. caudati приводитъ
къ тѣмъ же
послѣдствіямъ, т. е. къ бѣгству впередъ, но при этомъ возобно-
вленіе бѣга будто бы происходитъ легче всего подъ вліяніемъ
зрительныхъ или слуховыхъ впечатлѣній.
Современемъ всѣ эти явленія постепенно выравниваются и
животное оправляется совершенно, если по крайней мѣрѣ не-
задѣта внутренняя сумка.
1) Lussanna et Lemoigne. De centres moteurs encephaliques. Arch. d. phys. 1877.
577
На основаніи этихъ опытовъ авторъ въ концѣ концовъ при-
ходитъ къ выводу, что n. caudatus, который онъ впервые при
экспериментахъ строго обособляетъ отъ n. lentiformis и внут-
ренней капсулы, чего мы не встрѣчаемъ у предшествовавшихъ
авторовъ, представляетъ собою узелъ, въ которомъ содержатся
центры для комбинированныхъ движеній, происходящихъ авто-
матически, подъ вліяніемъ психическихъ импульсовъ, въ то
время какъ n. lenticularis будто бы
служитъ для проведенія про-
извольныхъ импульсовъ. Поэтому при раздраженіи n. caudati
не получается сокращенія отдѣльныхъ мышцъ, какъ при раз-
драженіи n. lentiformis, а сложныя движенія, которыя при этомъ
не исчезаютъ тотчасъ же послѣ остановки раздраженія, а про-
должаются нѣкоторое время и по прекращеніи раздраженія.
При раздраженіи электрическимъ токомъ сѣраго вещества
corp. striati у различныхъ животныхъ Ferrier получалъ pleurostho-
tonus и сокращеніе мышцъ противоположной
стороны съ пре-
обладаніемъ сгибателей. Такъ какъ дифференцированныхъ
движеній авторъ при этомъ не получалъ, то по его предполо-
женію будто бы движенія, получаемыя съ мозговой коры сум-
марно воспроизводятся въ corp. striato. Онъ признаетъ такимъ
образомъ corp. striatum за промежуточный узелъ между двига-
тельными областями мозговой коры и нижележащими мозго-
выми частями. Поэтому corp. striatum по взгляду Ferrier есть
двигательный узелъ, предназначенный для автоматическихъ
движеній,
такъ какъ и эффекты раздраженія, и эффекты раз-
рушенія этого узла будто бы говорятъ несомнѣнно въ пользу
его двигательной функціи. По автору въ немъ заложены центры
сложныхъ безсознательныхъ движеній, обязанныхъ привычкѣ.
Надо впрочемъ замѣтить, что значеніе опытовъ Ferrier’a спе-
ціально по отношенію къ n. caudato ослабляется тѣмъ, что онъ
не различалъ при своихъ опытахъ сѣраго и бѣлаго вещества,
входящаго въ составь corp. striati.
Точно также и Carville и Duret подобно Ferrier’y
принимаютъ
двигательную возбудимость n. caudati, признавая, что въ немъ
содержатся центры для общихъ движеній членовъ, тогда какъ
въ корѣ имѣются центры для диссоціированныхъ движеній
отдѣльныхъ мышечныхъ группъ противоположной стороны.
Bourdon-Sanderson 1) удалялъ ложечкой часть полушарія въ
передней и наружной части лобной доли, не вскрывая желудочка,
1) Burdon-Sanderson. Notiz über directe electrische Reizung des С. striatum.
Centr. f. d. med. wissensch. 1874, стр. 513—515.
578
и раздражалъ corp. striatum, причемъ наблюдалъ у животныхъ
двигательныя явленія.
По этому автору въ corp. striatum содержатся столь же диф-
ференцированныя движенія, какъ и въ мозговой корѣ, при чемъ
корковый эффектъ раздраженія двигательной области будто бы
зависитъ отъ раздраженія n. caudati. Нужно впрочемъ замѣтить,
что это мнѣніе стоитъ совершенно особнякомъ и надо думать,
что полученный авторомъ эффектъ могъ зависѣть отъ сопут-
ствовавшаго
раздраженія бѣлаго вещества внутренней сумки.
Luciani и Tamburini1) признавали, что n. caudatum принимаетъ
на себя часть произвольныхъ движеній и тѣмъ въ большей
мѣрѣ, чѣмъ ниже вообще стоитъ животное въ своемъ фило-
генетическомъ развитіи. Въ патологическихъ же случаяхъ corp.
caudatum компенсируетъ разстройство движенія, обусловленное
поврежденіемъ двигательной области коры, являясь ея замѣ-
стителемъ.
Также и по опытамъ Luciani и Seppilli corp. striatum предста-
вляетъ собою
двигательное образованіе, которое играетъ роль
компенсатора при возстановленіи и сохраненіи движеній у жи-
вотныхъ съ удаленіемъ двигательной области и которое вообще
служитъ къ замѣщенію двигательной функціи коры при ея
бездѣйствіи.
Lo Monaco et G. Bellanova 2) производили опыты съ разру-
шеніемъ corp. caudati. Въ чистыхъ случаяхъ, подтвержденныхъ
вскрытіемъ, они наблюдали гемиплегію съ гемигипэстезіей и
потерей мышечнаго чувства, Такъ какъ эти симптомы были болѣе
выражены,
чѣмъ при пораженіи коры, то авторы не считаютъ
возможнымъ допустить, чтобы результатъ опытовъ можно было
объяснять давленіемъ или инымъ вліяніемъ гнѣзда пораженія
на внутреннюю капсулу.
Въ другой своей работѣ Lo Monaco и Bellanova 3), разрушавшіе
головную часть n. caudati, приходятъ къ выводу, что симптомы
выпаденія со стороны чувствительности и движенія соотвѣт-
ствуютъ тѣмъ, которые наблюдаются при разрушеніи мозговой
коры, вслѣдствіе чего авторы признаютъ существованіе соотно-
шенія
между корой и головкой n. caudati.
1) Luciani е Tamburini. Centri psicomotori corticali. Riv. sper. di freniatria.
1878.
2) D. Lo Monaco e G. Bellanova. Riforma medica 8—9 oc. 1902. An. XVIII.
Vol IV. n. 7-8.
3) Lo Monaco et Bellanova. Contribution expér. à la physiologie du noyau
caudé. Gaz. hebd. de méd. № 95. 1902.
579
Bianchi производилъ раздраженіе n. caudati и всего corp.
striati при посредствѣ изолированныхъ до своихъ концовъ, плати-
новыхъ игольчатыхъ электродовъ, которые онъ проводилъ чрезъ
всю толщу мозгового вещества. При этомъ въ отдѣльныхъ
опытахъ онъ получалъ pleurosthotonus, поворачиваніе головы и
сокращеніе конечностей въ видѣ сложныхъ движеній, каковыхъ
не получается при раздраженіи мозговой коры.
Также и по Hitzig’y n. caudatus обнаруживаетъ
возбудимость
къ электрическому току.
По Munk’y 1), производившему опыты на голубяхъ и соба-
кахъ, при удаленіи полушарій наблюдались тѣ же явленія, что
и при разрушеніи n. caudati. Руководясь своими опытами, авторъ
приходитъ къ выводу, что упомянутыя образованія не могутъ
быть разсматриваемы, какъ аналогичныя мозговой корѣ, а лишь
передаютъ вліяніе мозговой коры или же служатъ для заучен-
ныхъ дѣйствій.
По Baginsky’ому и Lehman’y n. caudatus является инте-
грирующею частью
для двигательной области мозговой коры.
При раздраженіи и разрушеніи этого узла отмѣчаются психи-
ческія явленія въ видѣ повышенной возбудимости и пугли-
вости и съ другой стороны, какъ симптомы выпаденія, ослабле-
ніе мышечнаго напряженія и скоропреходящіе парезы 2).
Prus8) при электрическомъ раздраженіи corp. striati, собственно
n. caudati, получалъ тоническія и клоническія судороги, бѣга-
тельныя движенія, эпилептическіе приступы, повышеніе кровя-
ного давленія и инспираторную
остановку дыханія; послѣ же
смазыванія поверхности n. caudati растворомъ кокаина полу-
чались только судорожныя явленія и повышеніе кровяного
давленія, между тѣмъ какъ другихъ явленій не наблюдалось,
откуда авторъ заключаетъ, что они представляются рефлектор-
ными и обусловливаются раздраженіемъ подлежащихъ чувстви-
тельныхъ волоконъ. Что касается судорогъ, то онѣ получаются
и послѣ перерѣзки пирамидъ, что доказываетъ существованіе
внѣ-пирамидныхъ путей, идущихъ, какъ думаетъ
авторъ, чрезъ
corp. striatum и четверохолміе.
1) H. Munk. Ueber die Functionen d. corp. striata. Congr. intern. des
sciences médicales, Compte rendu. Copenhagen. 1888. T. I.
2) Baginsky und Lehman. Zur Function des Corpus striatum (n. caudatus).
Virch. Arch. 1886. Bd. 106.
3) Prus. Ueber die bei electrisch. Reizung des Corpus striatum und des Tha-
lamus opt. auftretenden Erscheinungen. Wiener klin. Woch. № 48. 1899.
580
На основаніи своихъ опытовъ авторъ приходитъ къ заклю-
ченію, что corp. striatum производитъ вліяніе на напряженіе
произвольныхъ мышцъ и играетъ роль въ координаціи автома-
тическихъ движеній, какъ ходьба и бѣгъ, или по крайней мѣрѣ
участвуетъ въ передачѣ центростремительныхъ импульсовъ,
обусловливающихъ эти движенія, на центробѣжныя волокна.
Въ немъ же имѣются кромѣ того и сосудосжимающіе центры.
Всѣ другія явленія должны быть понимаемы, какъ
рефлек-
торныя, слѣдовательно обусловленныя раздраженіемъ проходя-
щихъ здѣсь чувствительныхъ волоконъ.
Далѣе, Johansen 1), хотя и наблюдалъ при раздраженіи
caudati тоническія судороги, но онъ объясняетъ эти явленія
косвеннымъ раздраженіемъ n. lenticularis, о чемъ подробнѣе ска-
жемъ впослѣдствіи.
На ряду съ вышеуказанными авторами другіе однако со-
вершенно отрицаютъ двигательную возбудимость n. caudati. Такъ,
Fr. Franck2) на основаніи своихъ опытовъ пришелъ къ выводу,
что
n. caudatus и lenticularis невозбудимы къ току, двигательный
же эффектъ, получаемый при ихъ раздраженіи, обусловливается
раздраженіемъ двигательныхъ проводниковъ внутренней сумки.
Глики (дисс. Москва) также получилъ отрицательные резуль-
таты по отношенію къ n. caudato.
Д-ръ Миноръ 3) въ цѣломъ рядѣ опытовъ, произведенныхъ
на кроликахъ, собакахъ, одной кошкѣ и двухъ морскихъ свин-
кахъ, убѣдился, что при раздраженіи свободной поверхности
n. caudati индуктивнымъ и постояннымъ
токомъ можно получить
какъ pleurosthotonus и дифференцированныя движенія Burdon San-
derson’a, такъ и отсутствіе всякихъ движеній согласно Глики. Но
въ то же время авторъ нашелъ, что pleurosthotonus получается
лишь при дѣйствіи токомъ большой силы, который даетъ оди-
наковый эффектъ и съ сосѣдней coronae radiatae, при уменьше-
ніи же силы тока авторъ получилъ дифференцированныя дви-
женія, которыя еще лучше получались съ сосѣднихъ частей
coronae radiatae. При дальнѣйшемъ уменьшеніи
силы тока съ
n. caudati не удается уже получить никакихъ движеній, тогда
какъ при той же силѣ тока получаются хорошо выраженныя изо-
лированныя движенія съ сосѣднихъ областей бѣлаго вещества.
Все это по необходимости приводитъ къ выводу, что явленія
1) Johansen. Diss. Dorpat. 1885.
2) Fr. Franck. Comptes rendus de la soc. de Biologie, 1878.
3) Д-ръ Миноръ. Дисс. Москва, 1889.
581
электрической возбудимости, получаемыя въ опытахъ Ferrier’a и
Bourdon Sanderson’a, обусловливаются не раздраженіемъ самого
n. caudati, a сосѣдняго бѣлаго вещества coronae radiatae.
Далѣе опыты Минора на собакахъ съ вспрыскиваніемъ въ n. cau-
datum разрушающихъ жидкостей по методу Nothnagel’я дали со-
вершенно отрицательный результатъ. Авторъ убѣдился, что при
изолированномъ разрушеніи n. caudati не обнаруживалось ни-
какихъ вообще параличныхъ
разстройствъ, наблюдавшіеся же
иногда намеки на парезъ той или другой конечности въ началѣ
послѣ операціи могли быть приписаны хирургическому наси-
лію надъ мозгомъ; между тѣмъ въ случаѣ малѣйшаго вы-
хода поврежденія за границу n. caudati въ область внутрен-
ней капсулы тотчасъ же обнаруживались параличныя явленія
той или другой силы въ зависимости отъ степени и распростра-
ненности самаго пораженія.
Во всякомъ случаѣ никакихъ явленій, напоминающихъ раз-
драженіе nodi cursorii
въ опытахъ автора не наблюдалось.
Для окончательнаго убѣжденія въ полной невозбудимости
n. caudati къ электрическому току д-ръ Миноръ произвелъ въ
одномъ случаѣ у собаки предварительное удаленіе двигатель-
ной области мозговой коры и, вызвавъ такимъ образомъ пере-
рожденіе двигательныхъ волоконъ внутренней сумки, убѣдился,
что при раздраженіи сѣраго вещества n. caudati, даже сильными
токами не удается вызвать никакихъ вообще движеній.
Такимъ образомъ n. candatus нужно признать
электрически
невозбудимымъ и его значеніе, какъ двигательнаго узла, по
автору подлежитъ очень большому сомнѣнію.
Замѣтимъ здѣсь, что и наши опыты, сдѣланные по анало-
гичному методу привели также къ отрицательнымъ результа-
тамъ. Точно также и въ позднѣйшихъ опытахъ Ziehen’a 1)
раздраженіе corp. striati, собственно n. caudati, какъ механиче-
скими уколами, такъ и электричествомъ послѣ снятія полу-
шарія давало обыкновенно отрицательные результаты, если
не считать, что при
электрическомъ раздраженіи двигательный
эффектъ обусловливался раздраженіемъ сосѣднихъ областей
внутренней сумки. Въ виду этого Ziehen также высказался про-
тивъ двигательной натуры n. caudati.
Заслуживаетъ далѣе вниманія указаніе Probst’a, который въ
1) Ziehen. Zur Physiologie des infracorticalen Ganglion etc. Arch. f. Psych.
Bd. XXI. 1890.
2) Probst. Ueber d. Hirnmechanismus d. Motilität. Jahresber. f. Psych. Bd. 20.
Abth. 23. 1901.
582
чистыхъ случаяхъ разрушенія n. caudati съ помощью скрытаго въ
троакарѣ ножичка не получалъ никакихъ двигательныхъ явленій
и лишь кратковременныя разстройства чувствительности.
Wieting 1) на основаніи опытовъ высказывается какъ про-
тивъ двигательной возбудимости n. caudati, такъ и противъ
Nothnagel’евскаго nodi cursorii.
Wertheimer и Lepage 2) также скептически относятся къ дви-
гательной функціи n. caudati. По ихъ мнѣнію, если эти образо-
ванія
и имѣютъ какое-либо отношеніе къ функціи движенія,
то они быть можетъ измѣняютъ движенія, а не вызываютъ
сами по себѣ двигательныхъ явленій.
Не смотря на цѣлый рядъ отрицательныхъ данныхъ отно-
сительно двигательной натуры n. caudati, Prus въ послѣднее
время вновь воскрешаетъ старый взглядъ относительно двига-
тельной функціи n. caudati. Вмѣсто предварительнаго пере-
рожденія волоконъ внутренней капсулы, какъ дѣлали Миноръ
и мы при своихъ опытахъ, Prus предварительно перерѣзывалъ
животнымъ
пирамиды, послѣ чего, раздражая n. caudatum, онъ
наблюдалъ тоническія и клоническія судороги, бѣгательныя
движенія, повышеніе общаго кровяного давленія, эпилептиче-
скіе приступы и остановку дыханія съ замедленіемъ пульса.
Между тѣмъ послѣ смазыванія поверхности n. caudati 10%
растворомъ кокаина при раздраженіи не наблюдалось ни бѣ-
гательныхъ движеній, ни эпилептическихъ приступовъ, ни оста-
новки дыханія съ замедленіемъ пульса, вслѣдствіе чего авторъ
признаетъ упомянутыя явленія
за рефлекторныя, обусловлен-
ныя будто бы раздраженіемъ чувствительныхъ волоконъ, зало-
женныхъ въ поверхностныхъ слояхъ n. caudati.
Въ виду перерѣзки пирамидъ очевидно, что упомянутыя
движенія должны были проводиться по экстрапирамиднымъ
путямъ, при чемъ авторъ, руководясь тѣмъ, что одинаковыя
явленія получаются и при раздраженіи передняго и задняго
двухолмія, полагаетъ, что экстрапирамидные пути проходятъ
въ этомъ случаѣ чрезъ четверохолміе.
Однако позднѣйшія изслѣдованія
Schüller’a 3) съ перерож-
деніемъ волоконъ внутренней сумки снова привели къ отрица-
тельнымъ результатамъ въ отношеніи двигательной возбудимости
n. caudati, откуда слѣдуетъ, что узлу этому нельзя приписывать
двигательной роли.
1) Wieting. Zur Physiologie d. infracorticalen Ganglien etc. Diss. Dorpat. 1891.
2) Wertheimer et Lepage. Arch. de physiologie. 1897.
3) Schüllcr. Pflügers Arch. 1902 г.
583
Объ отношеніи хвостатаго тѣла къ дѣятельности
внутреннихъ органовъ.
Переходя къ разсмотрѣнію изслѣдованій авторовъ надъ от-
ношеніемъ n. caudati къ другимъ функціямъ, необходимо за-
мѣтить, что уже давно проф. Данилевскій 1) подробно изслѣдо-
валъ вопросъ о вліяніи corp. caudati на дыханіе и кровеобращеніе.
Въ его опытахъ раздраженіе хвостатаго тѣла слабымъ фа-
радическимъ токомъ вызывало тотчасъ же замедленіе дыханія
съ первоначальнымъ
глубокимъ вдыханіемъ. При усиленіи тока
происходило глубокое вдыханіе съ медленнымъ затѣмъ выдыха-
ніемъ, за которымъ наступала остановка, иногда наблюдавшаяся
нѣкоторое время и по прекращеніи раздраженія.
При болѣе сильномъ раздраженіи появлялось глубокое
вдыханіе, за которымъ слѣдовалъ медленный выдохъ съ
послѣдующей остановкой дыханія, иногда продолжавшейся
нѣкоторое время и послѣ раздраженія. При слабомъ раздра-
женіи дыханіе обыкновенно быстро возстановлялось, тогда какъ
при
болѣе сильномъ и продолжительномъ раздраженіи наблю-
далось продолжительное замедленіе дыханія съ глубокими
вдыханіями и медленными выдохами.
Аналогичныя измѣненія дыханія авторъ получалъ при раз-
драженіи животнаго крикомъ. При этомъ обнаруживалась оста-
новка дыханія на 5—10 секундѣ, послѣдовательный вдохъ и
замедленіе дыханія. Иногда глубокій вдохъ даже предшество-
валъ остановкѣ дыханія или происходилъ во время самой
остановки. Такимъ образомъ эффектъ раздраженія n. caudati
сводится
къ замедленію, задержкѣ и глубокому вдоху. Послѣ
истощенія мозговыхъ центровъ, а равно и послѣ удаленія
мозговыхъ полушарій рефлексъ съ слухового нерва прекра-
щается, откуда слѣдуетъ, что слуховое раздраженіе дѣйствуетъ
главнымъ образомъ чрезъ центръ большого мозга.
Интересно, что при раздраженіи n. caudati проф. Данилевскій
неоднократно наблюдалъ замедленіе дыханія, которое было
предварительно учащено раздраженіемъ n. ischiadici, откуда ав-
торъ заключаетъ, что n. caudatus дѣйствуетъ
угнетающимъ обра-
зомъ на дыхательные центры.
1) В. Данилевскій. Изслѣдованія по физіологіи головного мозга. 1874 г.
(сообщ. въ мед. сессіи Общ. Ест. Наукъ Харьк. Унив.).—Exper. Beiträge zur
Physiologie des Gehirn. Pflüger’s Arch. f. d .ges Physiologie (Отд. отт.).
584
Въ заключеніе авторъ высказываетъ, что раздраженіе n.
caudati производитъ измѣненія дыханія и кровеобращенія по-
добныя тѣмъ, которыя наблюдаются при душевныхъ аффек-
тахъ, какъ психорефлексы.
Около того же времени, къ которому относятся изслѣдова-
нія В. Данилевскаго Bachefontaine при раздраженіи n. caudati
также наблюдалъ остановку дыхательныхъ движеній крыльевъ
носа, ослабленіе діафрагматическаго и прекращеніе ребернаго
дыханія,
Позднѣе
Лавриновичъ 1) при электрическомъ раздраженіи
наружнаго отдѣла corp. striati, собственно n. caudati. наблюдалъ
остановку дыханія съ тетанусомъ діафрагмы, причемъ насту-
пало полное успокоеніе животнаго, если до того времени оно
сильно волновалось. Съ передней части corp. caudati авторъ
получалъ остановку дыханія съ разслабленіемъ діафрагмы или
рѣзкое замедленіе дыханія, при чемъ животное тотчасъ же успо-
каивалось и его дыханіе становилось ровнымъ и поверхност-
нымъ; послѣ прекращенія
раздраженія безпокойство вновь
проявлялось. Равнымъ образомъ и при раздраженіи погранич-
ной области между полосатымъ тѣломъ (очевидно n. caudato)
и зрительнымъ бугромъ, а также и при раздраженіи наружнаго
отдѣла thalami удавалось вызывать остановку дыханія при раз-
слабленіи всѣхъ вообще дыхательныхъ мышцъ, при чемъ не-
рѣдко происходилъ глубокій вздохъ животнаго.
Между тѣмъ, по изслѣдованіямъ Ott’a разрушеніе n. caudati
не приводило ни къ какимъ измѣненіямъ дыханія 2).
Въ
послѣднее время А. Schüller 3), производя электриче-
ское изслѣдованіе n. caudati у собакъ, также наблюдалъ между
другими явленіями рѣзкія измѣненія дыханія съ характеромъ
ускоренія.
Послѣднее всегда прекращалось вмѣстѣ съ перерожденіемъ
волоконъ внутренней капсулы, а потому наблюдаемое при раздра-
женіи n. caudati ускореніе дыханія должно быть отнесено насчетъ
сосѣднихъ волоконъ передняго отдѣла внутренней капсулы,
направляющихся къ медіальному ядру зрительнаго бугра.
Съ
другой стороны имѣются указанія авторовъ относительно
вліянія n. caudati на движенія желудка. Такъ, по Hlasko въ области
1) M. Лавриновичъ. Къ вопросу о вліяніи большого мозга на дыханіе.
Физіол. сборникъ А. и В. Данилевскихъ, т. II. 1891.
2) Ott. The functions of the tub. cin. Journ. of nerv. and. menth. dis. 1891
3) A. Schüller. Verhandl. Morphologich-physiol. Gesellschaft zu Wien, Sitzb.
Juni, 1902. Centr. f. Phys. № 7. 1902.
585
передне-нижняго конца n. caudati въ мѣстѣ соединенія его съ
n. lenticulare (собственно съ putamine) вблизи передней спайки
помѣщается центръ, задерживающій сокращеніе cardiae.
Также и Опенховскій признаетъ центръ раскрытія cardiae. На
мѣстѣ соединенія передне-нижняго конца n. caudati съ nucl. lenti-
cularis.
Далѣе въ литературѣ имѣются указанія относительно вліянія
n. caudati на дѣятельность мочеваго пузыря.
Такъ, В. Данилевскій 1) находилъ,
что раздраженіе полоса-
таго тѣла вызываетъ сокращеніе мочевого пузыря.
Наши опыты съ раздраженіемъ n. caudati по отношенію къ дви-
женію мочевого пузыря дали однако отрицательные результаты.
Послѣ насъ д-ръ Драгомановъ убѣдился что удаленіе
полушарій и хвостатыхъ ядеръ не вызываетъ никакихъ измѣ-
неній въ рефлекторномъ сокращеніи мочевого пузыря.
Равнымъ образомъ цитированныя выше изслѣдованія Schül-
ler’a съ перерожденіемъ волоконъ внутренней сумки опровергаютъ
существованіе
въ n. candato центровъ для мочевого пузыря.
Очевидно, что и здѣсь причина разногласія кроется въ томъ,
что подкорковые проводники для мочевого пузыря проходятъ
въ сосѣдствѣ съ n. candato, самъ же n. caudatus ближайшаго
отношенія къ дѣятельности мочевого пузыря не имѣетъ.
Въ заключеніе упомянемъ, что въ литературѣ имѣются также
отдѣльныя указанія на отношеніе n. caudati къ сокращеніямъ
матки (Körner); но факты, на которыхъ покоятся эти указанія
могутъ быть подвергнуты сомнѣнію.
Объ
отношеніяхъ хвостоваго ядра къ сосудистой системѣ.
Какъ мы видѣли выше, вмѣстѣ съ измѣненіями дыханія
В. Данилевскій наблюдалъ при раздраженіи n. caudati измѣ-
ненія въ давленіи крови; при каждомъ глубокомъ вдыханіи,
вызванномъ раздраженіемъ n. caudati, обнаруживалось кратко-
временное поднятіе давленія, которое быстро возвращалось къ
нормѣ при выдыханіи. Пульсъ при этомъ не измѣнялся суще-
ственнымъ образомъ, но замѣчалось учащеніе сердечной дѣя-
тельности. При тетанизаціи этого
узла, какъ и прилежащей
части бѣлаго вещества, происходило значительное учащеніе
сердцебіенія при нѣкоторомъ пониженіи средняго давленія
1) В. Данилевскій. Изслѣдованія по физіологіи головного мозга. Москва.
1876.
586
крови; при истощеніи животнаго эти эффекты запаздываютъ.
Переднія части corp. striati (n. caudati) повидимому возбудимы
лишь подъ вліяніемъ сильнаго и продолжительнаго раздраженія.
Въ опыхахъ Stricker’a 1) раздраженіе передней части corp. striati
(n. caudati) повышало давленіе крови до 100 mm. Hg. Въ нѣко-
торыхъ случаяхъ въ началѣ раздраженія съ этого узла полу-
чалось пониженіе давленія, которое затѣмъ переходило въ под-
нятіе. Cauda corp.
striati (n. caudati.) давала сравнительно слабый
эффектъ, раздраженіе же thalami не вліяло на давленіе крови.
По взглядамъ этого автора регулирующіе давленіе крови
центры расположены по всей цереброспинальной оси, причемъ
первый сѣрый слой мы имѣемъ въ корѣ, второй въ corp. stria-
tum, третій въ продолговатомъ мозгу, четвертый на уровнѣ
перваго грудного позвонка (centrum cilio-spinale). Симпатическія
же волокна, къ которымъ относятся и расширяющіе зрачекъ
проводники, проходятъ
отъ коры двигательной области чрезъ
corp. striatum и чрезъ четверохолміе къ продолговатому и спин-
ному мозгу.
Согласно съ вышеприведенными указаніями стоятъ и изслѣ-
дованія д-ра Коченовскаго, по которому раздраженіе коры и corp.
striati (n. caudati) приводитъ къ расширенію зрачка до тѣхъ поръ,
пока не перерѣзанъ продолговатый мозгъ. По его взгляду расши-
ряющія зрачекъ волокна проходятъ изъ коры чрезъ corp. striatum
и чрезъ продолговатый мозгъ, направляясь въ спинной мозгъ
къ
с. cilio-spinale. Далѣе, по Каченовскому раздраженіе n. caudati
въ передней части вызывало, какъ и раздраженіе коры, повышеніе
давленія, которое достигало значительной высоты. Авторъ
полагаетъ поэтому, что подкорковыя волокна къ сосудистому
центру продолговатаго мозга идутъ чрезъ corp. striatum; раздра-
женіе хвоста n. caudati давало менѣе рѣзкія явленія. Совмѣщенія
повышенія давленія съ замедленіемъ пульса, какъ наблюдалъ
проф. Данилевскій, авторъ не видѣлъ; онъ не раздѣляетъ также
мнѣнія
проф. Данилевскаго, что токъ въ этомъ случаѣ пере-
дается на мозговыя ножки.
Съ другой стороны J. Ott 2) убѣдился, что уколы въ n. cauda-
tus, а также въ промежутокъ между n. caudato и thalamo давали
непостоянные результаты, вызывая то пониженіе, то повышеніе
давленія; электрическое же раздраженіе вызывало медленное
повышеніе давленія.
1) Stricker. Untersuchungen über die Gefassnervencentren im Gehirn und
Rückenmark. Wien. Med. Jahrb. 1886.
2) J. Ott. Vasotonic centrus in
the thalami. Journ. of nerv-and menth. dis. 1891.
587
Равнымъ образомъ и въ опытахъ д-ра Черевкова раздраженіе
corp. striati (n. caudati) вызывало сильное повышеніе кровяного
давленія съ значительнымъ учащеніемъ дѣятельности сердца.
Руководясь своими опытами, Черевковъ 1) приходитъ къ
слѣдующему положенію относительно сердечно - сосудистаго
эффекта съ полосатаго тѣла (собственно n. caudati). „Эффектъ
отъ раздраженія полосатаго тѣла начинается непосредственно
съ началомъ раздраженія, что рѣдко
бываетъ при раздраже-
ніяхъ корки и не всегда—бѣлаго вещества. Онъ выражается
большимъ учащеніемъ сердечныхъ сокращеній и поднятіемъ
артеріальнаго давленія на 140 или 119; съ концомъ раздра-
женія сердечно-сосудистое давленіе тотчасъ же, но посте-
пенно начинаетъ выравниваться, изображая наклонную и
почти прямую линію. Кривая эффекта представляется такой:
при учащенной дѣятельности сердца она быстро повышается,
съ прекращеніемъ раздраженія — постепенно и медленно па-
даетъ;
часть ея, выражающая ослабленіе эффекта въ 2—3 раза
длиннѣе части, выражающей наростаніе его; вообще же давленіе
и сердечная дѣятельность послѣ раздраженія corp. striati быстрѣе
возвращается къ нормальному виду, бывшему до раздраженія,
нежели послѣ раздраженія корки. „Вторичныхъ“ эффектовъ
этотъ узелъ не даетъ“.
При производствѣ своихъ опытовъ надъ кроликами д-ръ Ми-
норъ при раздраженіи у кролика области caudae nucl. caudati на-
блюдалъ рѣзкое расширеніе сосудовъ противоположнаго
уха. На
основаніи этого авторъ предполагаетъ въ упомянутой части
существованіе сосудорасширяющихъ волоконъ. Если опытъ
продолжается довольно значительное время, то по автору обна-
руживается періодическое покраснѣніе и поблѣднѣніе ушей
кролика. Но тотъ же авторъ убѣдился, что волокна бѣлаго
вещества рядомъ съ nucl. caudato даютъ также расширеніе
сосудовъ противоположнаго уха.
По Schüller’у (l. c.)раздраженіе n. caudati приводитъ лишь къ не-
значительному опусканію кривой давленія,
которое, впрочемъ,
не прекращалось и послѣ перерожденія волоконъ внутренней
сумки.
1) Черевковъ. Дисс. Харьковъ. 1892, стр. 57—59.
588
Объ отношеніи хвостатаго тѣла къ тепловой функціи.
Болѣе многочисленны литературныя указанія относительно
вліянія corp. caudati на температуру тѣла.
Уже Richet, вкалывая игольчатые электроды въ глубокіе
отдѣлы передней части мозга, получалъ повышеніе t° тѣла,
которое онъ относитъ къ дѣйствію n. caudati.
Aronsohn и Sachs въ 1885 г. проникали иглами чрезъ вну-
треннюю часть n. caudati въ область nodi cursorii Nothnagel’я,
въ другихъ же еще
ниже до основанія мозга. И въ томъ, и въ
другомъ случаѣ наблюдалось поднятіе t°, при чемъ въ первомъ
случаѣ maximum достигался черезъ 73 часа, во второмъ случаѣ
подъемъ t° происходилъ уже вскорѣ послѣ операціи: чрезъ
37 минутъ послѣ операціи t° поднялась на 11° С, черезъ 47 мин.
на 2,3° С, а на слѣд. день утромъ достигла 41,8° С, послѣ чего
t° постепенно понижалась.
Авторы полагаютъ, что эффектъ этотъ зависѣлъ отъ раз-
драженія мозгового вещества. При этомъ они наблюдали
вслѣдъ
за уколами увеличенное выдѣленіе угольной кислоты
и значительное увеличеніе распада бѣлковыхъ веществъ; они
полагаютъ поэтому, что дѣло идетъ въ данномъ случаѣ объ
увеличеніи теплообразованія. Авторами впрочемъ не исклю-
чается возможность вліянія узла и на измѣненія въ тепло-
отдачѣ.
Gottlieb 1), производя опыты съ уколомъ подобно Aransohn’y
и Sachs’y, приходить къ выводу, что n. caudatus несомнѣнно ока-
зываетъ вліяніе на повышеніе t° тѣла и полагаетъ, что съ этимъ
вліяніемъ
связано дѣйствіе жаропонижающихъ средствъ.
Mosso, руководясь своими опытами, приходитъ однако къ отри-
цательному результату въ отношеніи термогеннаго вліянія n. caudati.
Повышеніе to и онъ наблюдалъ при своихъ опытахъ, но оно
не было ни постояннымъ, ни продолжительнымъ, а между тѣмъ
онъ наблюдалъ повышеніе t° до 1,5° даже при кровепусканіи.
По взгляду Mosso наблюдаемое повышеніе t° тѣла послѣ раз-
рушенія полосатаго тѣла объясняется психическимъ возбужде-
ніемъ, вызваннымъ самой
операціей.
Corin и Beneden высказываются противъ теплорегулирующихъ
центровъ въ мозгу вообще и въ corp. striatum въ частности.
1) Gottlieb. Exp. Untersuch. etc. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. 1890. Bd. 26.
2) Mosso. Die Lehre vom Fieber etc. Arch. f. exp. Path. u. Pharm. 1890. Bd. 26.
589
Завадовскій признаетъ въ полосатомъ resp. хвостатомъ
тѣлѣ два отдѣльныхъ центра, изъ которыхъ одинъ помѣщается
въ передней части этого узла и представляетъ собою сосудо-
двигательный центръ, регулирующій теплоотдачу съ кожной
поверхности, и другой въ задней части, регулирующей тепло-
образованіе.
Lepine 2), дѣлая уколы въ мозгъ собаки, наблюдалъ, что при
уколахъ въ corp. striatum (n. caudatum) t° въ pancreas и duodenum
поднималась выше,
чѣмъ въ rectum; впрыскиваніе же токсина
брюшного тифа не вызываетъ аналогичнаго повышенія t° въ
pancreas. Авторъ поэтому признаетъ, что при указанномъ уколѣ
теплообразованіе повышается въ зависимости отъ duodeni.
Baginsky и Lehmann3), вскрывая желудочки, производили уколы
въ переднюю часть nucl. caudati. Они наблюдали между прочимъ
повышеніе t°, достигающее въ прямой кишкѣ 41,6° С. По исте-
ченіи 4 дней t° понижалась до нормы. Простое вскрытіе желу-
дочковъ также вызывало повышеніе
t° до 41,3° С, но оно уже
исчезало на другой день. Это повышеніе t° будто бы необхо-
димо поставить на счетъ раздраженія n. caudati.
Сходные результаты были получены и Girard’омъ 4). Под-
нят’е to въ его опытахъ было постепенное, maximum ея наблю-
дался на 2-й день, послѣ чего t° понижалась до нормы.
Вмѣстѣ съ повышеніемъ t° авторъ наблюдалъ нѣкоторое усиленіе
сердечной дѣятельности, учащеніе дыханія, увеличеніе азота
въ мочѣ и усиленіе газообмѣна крови.
Aronsohn5), разрѣшая
вопросъ о томъ, какой органъ долженъ
быть принятъ во вниманіе при объясненіи повышенія теплообра-
зованія, вслѣдствіе термическаго укола въ n. caudatum, убѣдился,
что при этомъ ни большія железы (pancreas и пр.), ни кровь не мо-
гутъ играть роли, такъ какъ повышеніе t° обнаруживается даже
у обезкровленныхъ животныхъ. Такъ какъ однако у кураризи-
рованныхъ животныхъ повышенія t° при этомъ уколѣ получить
нельзя, то онъ признаетъ, что въ поднятіи t° играютъ роль
мышцы.
1) Завадовскій.
Centr. f. d. med. Wissensch. 1888.
2) Lepine. Sur la temperature du pancreas. Arch, de med. expér. 1889.
1 serie, t. XI.
3) Girard. Arch. de phys. 1886. 1888.
4) Baginsky und Lehmann. Zur Function des corp. striatum. Virch. Arch.
1889. Bd. 106.
5) E. Aronsonh. Ueber d. Ort d. Wärmebildung in d. durch Gehirnstich-
erzeugten Fieber. Arch f. path. Anat. Bd. 169, стр. 501. 1902.
590
Aronsohn 1) полагаетъ, что кураре понижаетъ t°, благодаря
вліянію на тепловой центръ, дѣйствующій на счетъ мышцъ,
при чемъ, какъ только дѣйствіе кураре прекращается, тотчасъ
же начинается повышеніе t°.
J. Ott при раздраженіи corp. striati и thalami наблюдалъ
также усиленіе теплообразованія съ повышеніемъ t° на про-
тивоположной сторонѣ. Corp. striatum и thalamus по взгляду
автора вліяютъ какъ на теплообразованіе, такъ и на тепло-
отдачу.
По его мнѣнію центры теплообразованія заложены соб-
ственно въ n. caudatus, въ сѣромъ веществѣ septi pellucidi и въ
сѣромъ веществѣ, лежащемъ подъ n. caudato. Въ другихъ сво-
ихъ работахъ I. Ott. высказывается въ пользу теплообразователь-
ной функціи сѣраго бугра.
Въ согласіи съ Aronsohn’омъ и Sachs’омъ J. Ito 2) при уколѣ
въ медіальный край n. caudati наблюдалъ у кроликовъ сильное
повышеніе t°. Это повышеніе зависѣло по автору отъ нервнаго
возбужденія, а не отъ задержки. Такъ
какъ температура всего
выше оказалась въ duodenum, то авторы и предполагали суще-
ствованіе связи между упомянутой областью и дѣятельностью
железистаго аппарата, въ особенности же pancreas.
J. F. Guyon 3) при вколахъ въ n. caudatum асептическимъ
стилетомъ наблюдалъ въ 12 опытахъ изъ 20 повышеніе t6 на
1 и 2° С, тогда какъ уколы во внутреннюю капсулу и въ n.
lenticularis или не вызывали измѣненій t°, или лишь временное
пониженіе t°. Равнымъ образомъ поверхностные уколы въ верхній
слой
коры, а равно и въ болѣе глубокіе ея слои, но безъ проник-
новенія въ желудочки, также не вызывали измѣненій t° тѣла.
Въ общемъ авторъ приходитъ къ выводу, что повышеніе t° обу-
словливается при раненіяхъ n. caudati, thalami и septi pellucidi
путемъ рефлекса со стѣнокъ желудочка на спинной мозгъ.
White 4) наблюдалъ повышеніе t° при поврежденіи полоса-
тыхъ тѣлъ (n. caudati), между тѣмъ какъ поврежденіе зрительныхъ
бугровъ, бѣлаго вещества по сосѣдству съ corp. strato и мозжечка
не
давало измѣненій въ t° тѣла. Онъ полагаетъ поэтому, что въ
n. caudato содержится особый термогенетическій центръ, дѣй-
1) Aronsohn. Virch. Arch. Bd. 169, Heft. 3.
2) J. Ito. Ueber den Ort d. Wärmebildung nach Gehirnstich. Zeitschrift. f. Bio-
logie. XX. Heft. 1899.
3) J. F. Guyon. Contribution à l’ètude de l’hyperthermie etc. Thése de
Paris, 1893.
4) White. On the position and value of those lesions of the brain etc.
Journ. of physiol. 1891, т. XII № 3.
591
ствующій на теплообразованіе при посредствѣ мышцъ. При
искусственномъ поврежденіи n. caudati получается вообще столь
значительное повышеніе t°, что оно не можетъ быть объяснено
иначе, какъ повышеніемъ теплообразованія, въ пользу чего
будто бы говоритъ производимыя авторами калориметрическія
изслѣдованія.
По взгляду I. White’a 1) въ мозгу мы встрѣчаемся съ центрами
теплоотдачи, теплообразованія и теплорегуляціи. Въ corp.
striatum долженъ
быть заложенъ центръ теплообразованія, такъ
какъ повышеніе t° при уколѣ является крайне значительнымъ
и такъ какъ это можетъ быть доказано калориметрически.
Топографія теплорегулирующихъ центровъ еще неизвѣстна, но
они должны быть заложены въ корѣ.
Reichert 2) производилъ опыты съ прерѣзкой въ области n.
caudati, cruris cerebri, pontis, med. oblongatae, причемъ какъ непо-
средственный результатъ операціи получалъ почти безъ исклю-
ченія повышеніе t°. Всего рѣзче этотъ эффектъ
наблюдался при
пораженіи n. caudati, вслѣдствіе чего авторъ и признаетъ здѣсь
существованіе особаго теплового центра. Благодаря одновремен-
ному пораженію вазомоторнаго центра въ продолговатомъ мозгу
явленія здѣсь представлялись менѣе рѣзко выраженными.
Въ опытахъ Schüller’a 3) также отмѣчается особый „тепло-
вой“ уколъ. Производя чрезъ лобную долю въ n. caudatus (послѣ
предварительнаго обнаженія лобной кости безъ вскрытія durae
matris) уколъ троакаромъ и затѣмъ производя тѣмъ
же способомъ
черезъ нѣсколько дней уколъ въ другой n. caudatus, авторъ изъ 7
случаевъ (на 4 животныхъ) въ 2 наблюдалъ въ ближайшіе часы
повышеніе t° около 1,5—1,9° С. При вскрытіи въ обоихъ слу-
чаяхъ найдено пораженіе медіально-дорсальной части n. caudati.
Girard 4) при изученіи вліянія антипирина на t° тѣла про-
изводилъ уколы во внутреннюю часть n. caudati и каждый
разъ получалъ повышеніе t° тѣла, что авторъ объясняетъ дѣй-
ствіемъ теплообразовательныхъ центровъ въ n. caudatum.
Антипи-
ринъ по автору дѣйствуетъ чрезъ вліяніе на эти центры.
1) I. White. On the position and value of those lesions of the brain etc.
Journ. of physiol. 1891.
2) E. Reichert. The ponto-bulbar reat centres. The journ. Amer. and. Assoc.
Bd. 38, 1902.
3) A. Schüller. Eine Methode z. exper. Zerstörung d. N. caudatus d. Hundes
Wien. Klin. Woch. № 7. 1902. Его же. Exper. am Nucl. caudatus d. Hundes.
Jahrb. f. Psych. Bd. 22. Pestschrift. 1902. Его же. Reizversuche am Nucl.
caudatus
des Hundes. Pfiüger’s Arch. Bd. 91. 1902.
4) Girard. De l’action de l’antipyrine etc. Revue médic. de la Suisse rom. 1887.
592
Изслѣдованія нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго
ядра къ двигательной функціи.
Изъ сдѣланнаго литературнаго обзора нетрудно видѣть, что
полосатому тѣлу (corp. striatum), подъ которымъ позднѣйшіе
авторы понимаютъ т. наз. хвостатое ядро (n. caudatus), приписы-
валась самая разнородная функція, при чемъ взгляды авто-
ровъ относительно значенія этого образованія до сихъ поръ
еще далеко не установились. Разобраться въ этихъ мнѣніяхъ
не
представляется никакой возможности, не провѣривъ ихъ
своими изслѣдованіями, которыя съ этой цѣлью и начаты
нами еще въ половинѣ 80-хъ годовъ и затѣмъ были про-
должены разными лицами, работавшими въ завѣдываемой
нами лабораторіи. Всѣ эти изслѣдованія производились надъ
собаками и относятся какъ къ той части corp. striati, которая
носитъ названіе хвостатаго ядра (n. caudati), такъ и къ другой
части corp. striati, которая извѣстна подъ названіемъ чечевич-
наго ядра (n. lenticularis).
Съ
самаго начала мы займемся хвостатымъ ядромъ (n. cau-
datus).
Прежде всего заслуживаетъ вниманія вопросъ о двигатель-
ной функціи n. caudati. Въ этомъ отношеніи изслѣдованія, про-
изводимыя путемъ непосредственнаго раздраженія n. caudati,
наталкиваются на то существенное затрудненіе, что, благодаря
близости проходящихъ по сосѣдству съ нимъ волоконъ пира-
миднаго пучка и центральныхъ проводниковъ двигательныхъ
черепныхъ нервовъ, они легко вовлекаются въ раздраженіе,
потому затемняютъ
эффектъ раздраженія самаго узла. Изъ
литературы очевидно, что нѣкоторые авторы (Sandersohn и др.)
принимали возбудимость сосѣднихъ двигательныхъ проводни-
ковъ за возбудимость самого узла.
Для устраненія этого обстоятельства наилучшимъ пріемомъ
на мой взглядъ является предварительное устраненіе двига-
тельной области мозговой коры съ цѣлью вызвать послѣдова-
тельное перерожденіе корковыхъ двигательныхъ проводниковъ,
располагающихся по сосѣдству съ n. caudato и затѣмъ, выждавъ
надлежащее
время (2—3 недѣли), когда возбудимость пере-
рождающихся волоконъ окончательно исчезнетъ, изслѣдовать
возбудимость n. caudati электрическимъ токомъ. Опыты, произ-
водимые по такому методу, какъ было уже ранѣе упомянуто, при-
593
вели насъ къ выводу, что раздраженіе nucl. caudati, какъ и со-
сѣдней внутренней капсулы, даже токомъ значительной силы
не вызываетъ локализированныхъ движеній, которыя легко
получаются какъ съ n. caudati, такъ и съ сосѣднихъ частей
бѣлаго вещества внутренней сумки, если предварительнаго
разрушенія мозговой коры не производилось. Лишь при
раздраженіи сильнымъ токомъ у животныхъ еще удается
наблюдать развитіе тоническихъ судорогъ въ противоположной
половинѣ
тѣла, которыя легко вызвать съ любой области бѣ-
лаго вещества полушарій у животныхъ какъ послѣ переро-
жденія всего пирамиднаго пути, такъ и послѣ перерѣзки пи-
рамидъ и которыя очевидно обуславливаются раздраженіемъ
проходящихъ въ сосѣдствѣ внѣпирамидныхъ путей.
Въ виду этихъ данныхъ уже въ 1886 — 87 году въ особой
работѣ, посвященной функціи двигательной области мозговой
коры 1), по вопросу о двигательной функціи n. caudati я выска-
зался слѣдующимъ образомъ: „Въ числѣ нижележащихъ
(resp.
подкорковыхъ) центровъ иногда указывали на corp. caudatum,
какъ на узелъ, способный замѣнить двигательную функцію
коры, что по моему мнѣнію совсѣмъ неправильно въ виду
того обстоятельства, что corp. caudatum невозбудимъ подъ влія-
ніемъ тока и по всей вѣроятности не имѣетъ двигательной
функціи“.
Изъ позднѣйшихъ авторовъ, какъ мы видѣли, Prus воскре-
шаетъ вновь идею о двигательной натурѣ n. caudati на осно-
ваніи опытовъ съ предварительной перерѣзкой пирамидъ. Но
эти
опыты не могутъ быть признаны убѣдительными, такъ какъ
порерѣзка пирамидъ не устраняетъ ни центральныхъ путей
двигательныхъ черепныхъ нервовъ, ни внѣпирамидныхъ дви-
гательныхъ путей, проходящихъ въ близкомъ сосѣдствѣ съ
n. caudato, какъ напр. лобно-мостовая система, передняя ножка
thalami и пр.
Надо замѣтить, что отрицательные результаты нашихъ опы-
товъ авторъ объясняетъ тѣмъ, что будто бы въ нихъ вмѣстѣ
съ перерожденіемъ пирамидныхъ путей перерождались и
внѣпирамидные
пути. Но въ нашихъ опытахъ раздраженіе
n. caudati производилось въ срокъ отъ 2 до 3 недѣль послѣ
удаленія двигательной области мозговой коры. Если, какъ по-
лагаетъ Prus, внѣпирамидные проводники дѣйствительно пре-
1) См. В. Бехтеревъ. Физіологія двигательной области мозговой коры.
Арх. Псих. 1886—87.
594
рываются въ n. caudato, то въ этотъ срокъ могъ переродиться
лишь подкорковый ихъ невронъ, предполагаемые же авторомъ
пути, выходящіе изъ n. caudati къ четверохолмію, которыхъ, кстати
сказать, анатомія не знаетъ, должны еще сохраниться, а по-
тому и n. caudatus въ этомъ періодѣ долженъ былъ сохранять
еще свою возбудимость.
Съ другой стороны я уже выше указывалъ на тотъ фактъ,
что извѣстная часть внѣпирамидныхъ путей проходить въ со-
сѣдствѣ
съ n. caudato, а потому опыты Prus’a ничуть не мо-
гутъ быть признаны въ какой-либо мѣрѣ доказательными, такъ
какъ двигательный эффектъ въ нихъ могъ зависѣть отъ раз-
драженія близлежащихъ внѣпирамидныхъ проводниковъ, а
равно и отъ раздраженія центральныхъ проводниковъ двига-
тельныхъ черепныхъ нервовъ. И тѣ, и другіе послѣ смазыванія
кокаиномъ конечно могли утрачивать свою возбудимость, вслѣд-
ствіе чего при этомъ и не получалось двигательной возбуди-
мости n. caudati.
Такимъ
образомъ на нашъ взглядъ нѣтъ достаточнаго
основанія признавать за опытами Prus’a большой доказатель-
ности, въ виду недостатковъ самого метода изслѣдованія.
Тѣмъ не менѣе въ новѣйшее время, т. е. уже послѣ изслѣ-
дованій Prus’a, я вновь предложилъ занимавшемуся въ нашей
лабораторіи д-ру Штида произвести опыты надъ двигательной
возбудимостью n. caudati. Благодаря этому былъ продѣланъ
новый рядъ опытовъ по тому же методу, какъ производили
и мы, т. е. съ предварительнымъ удаленіемъ
двигательной
области мозговой коры, послѣ котораго спустя 2—3—4 не-
дѣли производилось раздраженіе электрическимъ токомъ n. cau-
dati 1). При этомъ сдѣлано 10 удачныхъ опытовъ съ отрица-
тельнымъ характеромъ, тогда какъ на сторонѣ, на которой
кора предварительно не удалялась для перерожденія воло-
конъ, раздраженіе n. caudati, какъ и у старыхъ авторовъ, вы-
зывало рядъ двигательныхъ явленій до эпилептическихъ при-
ступовъ включительно. При этомъ двигательныя явленія на-
блюдались
тѣмъ легче, чѣмъ ближе производилось раздра-
женіе къ области внутренней капсулы.
Все это вмѣстѣ взятое даетъ намъ основаніе держаться преж-
няго взгляда, что n. caudatus самъ по себѣ невозбудимъ къ
электрическому току.
Вмѣстѣ съ этимъ ясно, что и предположенія о двига-
1) См. Штида. Обозр. псих. 1902.
595
тельной функціи n. caudati, высказывавшіяся различными авто-
рами, должны быть отброшены, такъ какъ всѣ до сихъ поръ
извѣстныя сѣрыя ядра съ двигательной функціей предста-
вляются легко возбудимыми при посредствѣ электрическаго
тока и нельзя предполагать, чтобы n. caudatus въ этомъ отно-
шеніи представлялъ собою исключеніе.
Въ пользу этого говоритъ и тотъ фактъ, что всѣ поврежде-
нія этого узла, если они не заходятъ за его наружную гра-
ницу
и не разрушаютъ сосѣднихъ двигательныхъ волоконъ, не
вызываютъ никакихъ вообще двигательныхъ разстройствъ.
При своихъ изслѣдованіяхъ я многократно пытался путемъ
вколовъ въ указанную Nothnagel’емъ часть узла вызвать дви-
женія бѣгства впередъ и мнѣ ни разу не удалось получить этотъ
эффектъ.
На основаніи этихъ данныхъ я уже давно высказался въ
томъ смыслѣ, что движенія бѣгства животныхъ впередъ, на-
блюдавшіяся Nothnagel’емъ при вколахъ во внутреннюю часть
тѣла n. caudati,
а по другимъ авторамъ при удаленіи всего n.
caudati, зависятъ отъ какихъ-либо побочныхъ раненій, вѣроятнѣе
всего отъ поврежденія передней стѣнки 3-го желудочка.
Въ недавнее время въ нашей лабораторіи указанія Nothnagel’я
относительно nodi cursorii были подвергнуты систематической
провѣркѣ съ совершенно отрицательнымъ результатомъ (д-ръ
Штида).
Во всякомъ случаѣ о существованіи особаго n. cursorii въ
n. caudato въ настоящее время не можетъ быть и рѣчи, какъ
не можетъ быть
рѣчи и о томъ, что n. caudatus вообще играетъ
роль узла, предназначеннаго для общихъ или автоматическихъ
движеній (Carville и Duret, Ferrier и др.), a тѣмъ болѣе для
волевыхъ или произвольныхъ движеній (Fournié и др.).
Изслѣдованіе нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго
ядра къ дѣятельности внутреннихъ органовъ.
Какъ мы видѣли, нѣкоторыми авторами (Данилевскій, Boche-
fontaine, Лавриновичъ, Schüller и др.) дѣлались указанія относи-
тельно вліянія n. caudati на дыхательную
функцію, вслѣдствіе
чего и этотъ вопросъ требовалъ провѣрки. Для этой цѣли въ
нашей лабораторіи производились систематическія изслѣдо-
ванія д-ромъ M. H. Жуковскимъ. При этомъ оказалось, что
явленій со стороны дыханія не получается при поверх-
596
ностномъ раздраженіи n. caudati или его хвоста слабымъ то-
комъ. Лишь при раздраженіи путемъ глубокаго вкола элек-
тродовъ въ хвостовую часть corp. caudati получалась задержка
дыханія съ тетаническимъ сокращеніемъ всѣхъ мышцъ.
Этотъ фактъ говоритъ за то, что въ этомъ случаѣ дѣло
идетъ о раздраженіи дыхательныхъ проводниковъ въ области
внутренней капсулы, что и подтвердилось при болѣе тща-
тельномъ изслѣдованіи. Дѣло въ томъ, что лишь при раздра-
женіи
хвоста и тѣла n. caudati токами значительной силы (напр.
110 — 100 мм. р. с. Du Bois Raymond’a) получается задержка
дыханія какъ при покойномъ состояніи діафрагмы, такъ и въ
инспираціи, причемъ обыкновенно наблюдается и тоническое
напряженіе мышцъ.
Но если электроды провести глубже до волоконъ внутрен-
ней сумки, то уже и при раздраженіи слабымъ токомъ получается
задержка дыханія въ инспираціи съ общимъ тоническимъ со-
кращеніемъ всѣхъ мышцъ.
Съ другой стороны на поперечныхъ
срѣзахъ чрезъ мозго-
вое полушаріе раздраженіе плоскости срѣза хвостовой части
n. caudati токами той же силы, при которой поверхностное
его раздраженіе вызываетъ дыхательную задержку, не даетъ ника-
кихъ измѣненій въ дыханіи, тогда какъ передвиганіе электро-
довъ къ внутренней сумкѣ вызываетъ задержку дыханія въ
инспираціи. Если съ другой стороны удалить корковую область,
вліяющую на дыханіе, и вызвать этимъ путемъ перерожденіе
проводниковъ, то уже и болѣе сильное раздраженіе
не вызы-
ваетъ остановки дыханія въ инспираціи ни со стороны n. caudati.
ни со стороны внутренней сумки.
Все это не оставляетъ сомнѣнія въ томъ, что эффектъ, на-
блюдаемый при раздраженіи n. caudati, въ сущности зави-
ситъ отъ раздраженія проходящихъ подъ нимъ проводниковъ
для дыханія и пирамидныхъ путей.
Къ аналогичнымъ результатамъ привели и опыты, произво-
димые въ нашей лабораторіи д-ромъ Штида. При этихъ опы-
тахъ также оказалось, что раздраженіемъ n. caudati можно вы-
звать
разнообразныя измѣненія дыханія; но если путемъ пред-
варительнаго удаленія соотвѣтствующихъ двигательныхъ цен-
тровъ въ корѣ мозга вызвать перерожденіе подкорковыхъ про-
водниковъ, то уже не удается вызвать съ n. caudati ника-
кихъ измѣненій со стороны дыханія.
Такимъ образомъ очевидно, что дѣло идетъ въ этомъ слу-
чаѣ не о вліяніи самого n. caudati на дыханіе, а о раздраженіи
597
подкорковыхъ проводниковъ, передающихъ импульсы на ды-
ханіе отъ соотвѣтствующихъ центровъ мозговой коры.
Такой же отрицательный результатъ раздраженія n. caudati
получается и по отношенію къ движенію голосовыхъ связокъ,
столь тѣсно связанному съ дыхательной функціей, какъ показы-
ваютъ спеціальныя изслѣдованія, производившіяся въ завѣды-
ваемой нами лабораторіи (д-ръ Ивановъ).
При раздраженіи различныхъ отдѣловъ n. caudati съ по-
верхности,
a затѣмъ при раздраженіи послойныхъ горизон-
тальныхъ срѣзовъ сѣраго вещества n. caudati ни въ одномъ
случаѣ не удавалось вызвать не только обнаруженія голоса
но и никакихъ измѣненій въ обычныхъ движеніяхъ голосо-
выхъ связокъ. Вообще всѣ раздраженія n. caudati не произ-
водили никакого дѣйствія на двигательный аппаратъ гортани
и ни однажды не сопровождались обнаруженіемъ голоса.
Что касается опытовъ В. Данилевскаго съ слуховыми влія-
ніями, то они объясняются очевидно психическимъ
слуховымъ
рефлексомъ, передающимся чрезъ корковый слуховой центръ
на корковые же дыхательные центры, проводники отъ кото-
рыхъ идутъ въ сосѣдствѣ съ n. caudatus въ области передняго
отдѣла внутренней капсулы. Отсюда и сходство эффекта на
дыханіе при раздраженіи n. caudati и при раздраженіи животнаго
крикомъ. Этимъ же объясняется и прекращеніе слуховыхъ реф-
лексовъ на дыханіе вмѣстѣ съ удаленіемъ мозговыхъ полу-
шарій.
Далѣе, мы видѣли, что Hlasko и Опенховскій находили
вліяніе
n. caudati (въ мѣстѣ соединения его съ n. lenticularis) на
входъ (cardia) желудка, приводящее къ его раскрытіе.
Между тѣмъ наши опыты съ примѣненіемъ графическаго
метода изслѣдованія не дали при раздраженіи n. caudati ника-
кихъ результатовъ ни по отношенію къ желудку, ни по отно-
шенію къ кишечнику.
Въ виду этого мы не имѣемъ основанія признавать въ n.
caudato существованія особыхъ центровъ для желудочно-ки-
шечнаго канала; вышеприведенныя же указанія авторовъ мо-
гутъ быть
объяснены вѣроятнѣе всего раздраженіемъ прохо-
дящихъ здѣсь проводниковъ зрительнаго бугра, оказывающихъ
вліяніе на движеніе желудка и кишекъ.
Далѣе нѣкоторые авторы признавали въ n. caudato суще-
ствованіе центровъ для движенія мочевого пузыря, въ пользу
чего особенно настойчиво высказались на основаніи клиниче-
скихъ изслѣдованій Czilharz и Marburg. Но мы уже ранѣе гово-
598
рили, что наши изслѣдованія съ раздраженіемъ n. caudati дали
въ этомъ отношеніи совершенно отрицательный результата.
Равнымъ образомъ и позднѣе производившіяся въ нашей
лабораторіи изслѣдованія надъ вліяніемъ n. caudati на моче-
вой пузырь (д-ръ Реймерсъ) привели къ отрицательному ре-
зультату.
Далѣе, этотъ вопросъ былъ подвергнутъ въ нашей лабора-
торіи спеціальному изслѣдованію со стороны д-ра Штида 1),
который въ отношеніи вліянія u.
caudati на дѣятельность
мочевого пузыря также получилъ въ большинствѣ слу-
чаевъ совершенно отрицательные результаты. Лишь въ
отдѣльныхъ опытахъ наблюдались небольшія поднятія кривой
пузыря, которыя авторъ объясняетъ вовлеченіемъ въ раздра-
женіе ближайшаго по положенію мочеиспускательнаго центра
въ глубинѣ передней части thalami, доказаннаго нашими изслѣ-
дованіями.
Точно также и при изслѣдованіяхъ съ перерожденіемъ
волоконъ внутренней капсулы получаются въ указанномъ
отношеніи
отрицательные результаты.
Наконецъ, слѣдуетъ имѣть въ виду, что и опыты съ разру-
шеніемъ n. caudati не вызываютъ нарушенія дѣятельности
мочевого пузыря.
Все это приводитъ насъ къ выводу, что n. caudatus не
долженъ имѣть ближайшаго отношенія къ выдѣленію мочи.
Что касается до указываемаго нѣкоторыми авторами отно-
шенія n. caudati къ дѣятельности половыхъ органовъ и спе-
ціально по отношенію къ маткѣ, то изслѣдованія нашей лабо-
раторіи (д-ръ Плохинскій) привели въ этомъ отношеніи
къ
отрицательнымъ результатамъ.
Равнымъ образомъ и спеціально производимые нами опыты
надъ кроликами (loco cit.) относительно вліянія n. caudati на дви-
женія влагалища дали также вполнѣ отрицательные резуль-
таты. Точно также и эрекціи мужского органа не удается полу-
чить раздраженіемъ n. caudati, откуда слѣдуетъ, что n. caudatus
не имѣетъ вообще никакого отношенія къ половой сферѣ
организма.
1) Д-ръ Штида. О значеніи n. caudati Дисс. Спб., 1903.
599
Изслѣдованія нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго
ядра къ сосудистой сферѣ и тепловой функціи.
Мы видимъ, что цѣлый рядъ авторовъ говоритъ о вліяніи n. cau-
dati на сердечно-сосудистую систему въ смыслѣ измѣненія со-
судистаго давленія и сердечной дѣятельности.
Производимыя въ указанномъ отношеніи наши изслѣдова-
нія показали, что раздраженія n. caudati дѣйствительно при-
водятъ къ повышенію кровяного давленія съ измѣненіемъ
сердечной
дѣятельности, хотя въ этомъ отношеніи раздра-
женіе n. caudati и уступаетъ раздраженію другихъ подкорковыхъ
узловъ, особенно thalami.
Въ послѣднее время въ завѣдываемой нами лабораторіи
(д-ръ Штида) вновь были произведены изслѣдованія надъ
вліяніемъ n. caudati на давленіе крови. И въ этихъ опытахъ при
раздраженіи n. caudati наблюдалось повышеніе давленія хотя эф-
фекты сами по себѣ и не отличались особымъ постоянствомъ.
Съ другой стороны въ нашей же лабораторіи (д-ръ Эриксонъ)
былъ
подвергнутъ изслѣдованію вопросъ о вліяніи n. caudati-
на сокращеніе селезенки, какъ органа, на которомъ въ высшей
степени рѣзко отражается всякое измѣненіе сосудистаго да-
вленія. При этомъ оказалось, что раздраженіе n. caudati вызы-
ваетъ съ постоянствомъ сокращеніе селезенки.
Всѣ вышеприведенныя данныя не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что n. caudatus имѣетъ извѣстное отношеніе къ сосудо-
двигательной сферѣ. Слѣдовательно часть сосудодвигатель-
ныхъ проводниковъ мозговой коры
должна проходить чрезъ
n. caudatum. Тѣмъ не менѣе мы признаемъ ошибочными указанія
тѣхъ авторовъ, которые полагаютъ, что всѣ вообще симпати-
ческія волокна и въ томъ числѣ волокна, идущія къ с. cilio-
spinale Budge, прерываются въ n. caudato.
По крайней мѣрѣ изслѣдованія, производимыя нами (loco
cit.), показали, что всѣ явленія, свойственныя раздраженію шей-
наго симпатическаго нерва, наблюдаются при раздраженіи
внутреннихъ частей thalami, но ихъ не удается наблюдать при
раздраженіи
n. caudati. Точно также и спеціально производимые
въ нашей лабораторіи опыты съ выясненіемъ вліянія подкор-
ковыхъ центровъ на аккомодацію глаза (д-ръ Бѣлицкій), при-
вели къ выводу, что съ n. caudati не удается вызвать никакихъ
измѣненій въ отношеніи напряженія аккоммодаціи.
600
Что касается наконецъ вліянія n. caudati на температуру
тѣла, на чемъ въ послѣднее время останавливается цѣлый
рядъ изслѣдователей, получившихъ однако несовсѣмъ соглас-
ные результаты, то въ этомъ отношеніи изслѣдованія, про-
изводившіяся въ нашей лабораторіи (д-ръ Штида), не оставляютъ
сомнѣнія въ томъ, что въ огромномъ большинствѣ случаевъ
вколы въ n. caudatum дѣйствительно даютъ повышеніе t° тѣла,
различное по степени въ отдѣльныхъ случахъ,
но иногда
поражающее своими размѣрами. Это повышеніе обнаруживается
не только во внутреннихъ областяхъ организма, но и въ пери-
ферическихъ его частяхъ, какъ легко видѣть изъ прилагаемой
кривой, представляющей результаты одного изъ опытовъ д-ра
Штида, сдѣланнаго надъ кроликами (фиг. 14).
Фиг. 14.
Данныя эти не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что n. cauda-
tus долженъ имѣть извѣстное отношеніе къ тепловой экономіи
организма. Къ сожалѣнію, до сихъ поръ остается невыясненной
ближайшая
причина повышенія t° тѣла при вколахъ въ n. cau-
datum.
Руководясь данными опытовъ съ отравленіемъ кураре, а
также тѣмъ, что въ вышеприведенныхъ опытахъ обнаружива-
лось рѣзкое повышеніе t° подъ кожей бедеръ, слѣд. на по-
верхности мышцъ, идущее почти параллельно съ повышеніемъ
внутренней t°, мы склонны думать, что въ этомъ случаѣ дѣло
601
идетъ о развитіи тепла главнымъ образомъ на счетъ мышечной
системы.
Если мы допустимъ, что и сосудистое вліяніе, получаемое
съ n. caudati, относится частью къ мышцамъ же, то нетрудно
будетъ признать извѣстное соотношеніе между сосудистой и
термической функціей n. caudati.
По крайней мѣрѣ возможно допустить, что тепловой эффектъ
оть вкола въ n. caudatum можетъ обусловливаться въ значитель-
ной мѣрѣ расширеніемъ мышечныхъ сосудовъ, которое
при
дѣятельномъ состояніи мышцъ обезпечиваетъ обильный подвозъ
питательныхъ продуктовъ къ ткани, a слѣдовательно и боль-
шую выработку тепла, тогда какъ отравленіе кураре, парализуя
мышцы, тѣмъ самымъ устраняетъ и усиленное въ нихъ развитіе
тепла, несмотря на обильный подвозъ питательнаго матеріала.
Высказывая эту гипотезу, мы хотимъ только дать посильное
объясненіе физіологическимъ фактамъ, добытымъ относительно
функціи n. caudati. Но безъ сомнѣнія только точный и контрольный
экспериментъ
дастъ окончательное рѣшеніе вопроса о роли n.
caudati въ отношеніи тепловой функціи организма.
Патологическія наблюденія.
Что касается клиническихъ наблюденій относительно функ-
ціи n. caudati, то они отличаются не большею опредѣленностью,
нежели результаты физіологическимъ изслѣдованій. Но тѣмъ
не менѣе и здѣсь могутъ быть отмѣчены факты, которые заслу-
живаютъ вниманія въ виду ихъ соотвѣтствія съ точно провѣрен-
ными результатами физіологическихъ изслѣдованій.
По Charcot
изолированныя пораженія corp. caudati безъ участія
внутренней сумки при жизни опредѣлить нельзя. Въ боль-
шинствѣ случаевъ параличъ, наблюдаемый при этомъ, предста-
вляется двигательнымъ; но гемиплегія, связанная съ ограни-
ниченными измѣненіями сѣрыхъ ядеръ, обыкновенно предста-
вляется временною, преходящею, мало выраженного, не упор-
ною, во всякомъ случаѣ сравнительно благопріятною.
По Nothnagel’ю въ случаяхъ, когда пораженіе ограничивается
одними сѣрыми массами corp. striati,
первоначально развиваю-
щаяся гемиплегія можетъ исчезнуть; если же при этомъ задѣта
и внутренняя сумка, то гемиплегія становится уже постоянной.
Въ рядѣ другихъ случаевъ съ изолированнымъ пораже-
ніемъ n. caudati не наблюдалось никакихъ параличныхъ явленій
602
Такимъ образомъ все говоритъ за то, что параличныя явле-
нія не относятся къ пораженію самого n. caudati, а объясняются
косвеннымъ участіемъ въ пораженіи сосѣднихъ двигательныхъ
проводниковъ.
Нѣкоторые изъ старыхъ клиническихъ случаевъ относятся
къ развитію гемихореи при пораженіи corp. striati, но
позднѣйшія наблюденія говорятъ за участіе въ этомъ отноше-
ніи собственно n. lenticularis, а не n. caudati.
Указаніе на отношеніе n. caudati
къ дѣятельности мочевого
пузыря, высказанное Czylharz’омъ и Marburg’омъ на основаніи клини-
ческихъ данныхъ, не подтверждается позднѣйшими экспе-
риментальными изслѣдованіями и поэтому не заслужи-
ваетъ дальнѣйшаго обсужденія. Но нельзя не обратить
вниманія на рядъ клиническихъ случаевъ, въ которыхъ отмѣ-
чались сосудистыя и температурныя измѣненія при пораженіи
n. caudati.
Въ соотвѣтствіи съ этимъ въ новѣйшее время ѵ. Monakow 1)
указываетъ на существованіе сосудодвигательныхъ
разстройствъ
при мозговыхъ пораженіяхъ ядеръ основанія. Вслѣдствіе
поврежденія этихъ ядеръ и въ особенности corp. striati происхо-
дитъ по его мнѣнію повышеніе t°, краснота кожи и отекъ пара-
лизованныхъ членовъ. По его взгляду въ пользу этого мнѣнія
говорятъ не только опыты Schiff’a, Girard’a и др., но и случаи,
опубликованные Horsley’емъ, White’омъ, и Nothnagel’емъ наблю-
давшими при пораженіи corp. striati повышеніе t° и отекъ.
Изъ другихъ наблюденій, говорящихъ въ пользу отношенія
corp.
striati, точнѣе n. caudati, къ теплообразованію, мы можемъ
указать на случай Bourneville’а, въ которомъ имѣлось свѣжее
размягченіе въ centr. ovale и въ правомъ corp. striato и при кото-
ромъ повышеніе to достигло 40,6° С Точно также въ случаѣ д-ра
Богоявленскаго дѣло идетъ о больной съ высокой тифозной
температурой тѣла, причемъ вскрытіе показало присутствіе
гнѣздъ эхинококка въ правомъ и лѣвомъ corp. striato 2).
Въ случаѣ Blake и Bourneville’a обнаруживалось повышеніе
t° до 40,6;
при вскрытіи же было найдено свѣжее размягченіе
въ с. ovale и въ corp. striatum dextrum.
Въ заключеніе замѣтимъ, что Kirchoff на основаніи одного
случая съ развитіемъ атрофіи разсматриваетъ n. caudatum и pu-
tamen, какъ трофическій центръ для мышцъ.
1) V. Monakow. Gehirnpathologie. 1897.
2) И. Богоявленскій. Случай лихорадочнаго заболѣванія центральнаго
происхожденія. Еженед. Клин. Газ., № 1887. № 18 и 19.
603
Если мы примемъ во вниманіе высказанное нами ранѣе
предположеніе объ отношеніи n. caudati между прочимъ къ со-
судистой системѣ мышцъ, то и вышеприведенныя указанія
Kirchoff’а могутъ получить соотвѣтствующее объясненіе съ упо-
мянутой точки зрѣнія, но за ограниченностью соотвѣтствующихъ
клиническихъ наблюденій мы пока воздержимся отъ оконча-
тельнаго рѣшенія этого вопроса.
Чечевичное ядро (n. lenticularis).
По отношенію къ чечевичному ядру
физіологическая лите-
ратура представляется много бѣднѣе, нежели по отношенію къ
хвостатому ядру, что вѣроятно объясняется болѣе глубокимъ
положеніемъ перваго ядра по сравненію съ послѣднимъ.
Изъ экспериментальныхъ работъ, сюда относящихся, за-
служиваютъ вниманія прежде всего изслѣдованія Nothnagel’я 1)
съ впрыскиваніемъ въ этотъ узелъ небольшихъ количествъ
хромовой кислоты. Изъ этихъ опытовъ выяснилось, что при
одностороннемъ впрыскиваніи у животныхъ вмѣстѣ съ явленіями
пареза
получается своеобразное отклоненіе конечностей на
соотвѣтствующую сторону, сопровождавшееся искривленіемъ
позвоночника выпуклостью въ противоположную сторону, при-
чемъ позвоночникъ искривлялся сверхъ того въ видѣ кошачьяго
горба. При двустороннемъ же впрыскиваніи у животнаго обна-
руживалось состояніе оцѣпенѣлости съ каталептическими явле-
ніями въ конечностяхъ; причемъ на зрительныя и слуховыя впе-
чатлѣнія животныя реагировали обычнымъ образомъ.
При двусторонней экстирпаціи
2) въ опытахъ автора
наблюдался полный параличъ произвольныхъ движеній при
сохраненіи рефлекторныхъ движеній.
Hitzig 3) при раздраженіи n. lenticularis чрезъ f. frontalis на-
блюдалъ общее сокращеніе мышцъ на противоположной сторонѣ
и болѣе слабое сокращеніе мышцъ на соотвѣтствующей сторонѣ.
На основаніи этихъ данныхъ по взгляду Hitzig’a n. lenticularis
завѣдываетъ движеніями всѣхъ мышцъ.
1) Nothnagel. Exper. Unters. über die Functionen d. Gehirns. Virch. Arch.
1893. Bd. 57,
58, 60 и 69.
2) Nothnagel. Die Extirpation beider Nuclei lenticularis. Centr. f. Med.
Wissensch. 1873, стр. 882—883.
3) Hitzig. Untersuchungen über das Gehirn. Его же. Cenr. f. die Med. Wiss. 1877.
604
Johansen1) производилъ спеціальныя изслѣдованія надъ n.
enti cularis. Для этой цѣли у ненаркотизированныхъ животныхъ
онъ удалялъ полушарія мозга и затѣмъ для раздраженія электри-
ческимъ токомъ втыкалъ электроды индуктивнаго аппарата въ
глубину на уровнѣ между передней и средней третью n. caudati,
направляя ихъ косо и кнаружи отъ послѣдняго. При этомъ у жи-
вотныхъ появлялись тоническія судороги, преимущественно въ
конечностяхъ противоположной
стороны и въ мордѣ, поднятіе хво-
ста, искривленіе позвоночника и затѣмъ клоническія судороги
въ тѣхъ же областяхъ тѣла, расширеніе зрачковъ и остановка
дыханія. Подобныя же явленія наблюдались и при раздраженіи
n. lenticularis съ помощью изолированныхъ электродовъ, про-
водимыхъ чрезъ мозговыя полушарія къ области наружнаго
конца s. cruciati. Въ послѣднемъ случаѣ наблюдалось еще и
отдѣленіе мочи и кала. Съ прекращеніемъ раздраженія пре-
кращались и приступы, за которыми обыкновенно
слѣдовала
сонливость и прострація животнаго.
Въ общемъ у животныхъ получались эпилептическіе приступы
совершенно такого же рода, какъ и съ мозговой коры. Если подоб-
ныя же явленія иногда удается получить съ n. caudati и capsulae. int.,
то по автору это объясняется также распространеніемъ петель тока
на n. lenticularis. Кромѣ того въ отдѣльныхъ опытахъ авторъ про-
изводилъ и предварительное разрушеніе мозговой коры для
вызыванія перерожденія волоконъ внутренней капсулы по
методу,
ранѣе примѣняемому д-ромъ Миноромъ и мною.
Въ опытахъ Ziehen’a (loco cit.) при погруженіи электродовъ
въ массу n. lenticularis обнаруживались двигательныя явленія,
какъ и при раздраженіи n. caudati, но эти явленія по автору
объясняются раздраженіемъ волоконъ внутренней сумки, а не
самого чечевичнаго ядра.
Wieting 2) раздражалъ n. lenticularis изолированными до
своихъ концовъ игольчатыми электродами, проводя ихъ чрезъ
массу мозговыхъ полушарій на разстояніи 1/2 см. позади sulc.
cruciati
въ глубину на 1,7 до 2 см. Въ общемъ результаты
были одинаковы независимо отъ того, удалялась ли кора или
нѣтъ. При слабыхъ токахъ наблюдалось безпокойство и толчко-
образныя движенія въ конечностяхъ противоположной стороны.
При болѣе сильныхъ токахъ получались тоническія судороги
1) Johansen. Ein exper. Beitrag z. Kenntniss d. Ursprungstätte d. epilepti-
schen Anfälle. Jnaug. Diss. Dorpat. 1885.
2) T. Wieting. Zur Physiologie d. infracortic. Ganglien etc. Dorpet. 1891.
605
въ мышцахъ противоположной стороны или общія судороги
съ поднятіемъ головы и съ искривленіемъ туловища въ видѣ
кошачьяго горба. При этомъ конечности и хвостъ вытягивались,
дыханіе становилось болѣе медленнымъ, болѣе глубокимъ и
толчкообразнымъ.
Въ одномъ случаѣ при примѣненіи сильнаго тока, но съ со-
храненіемъ коры развился сильный тонусъ съ крикомъ и вор-
чаніемъ животнаго, a затѣмъ, когда животное затихло, начались
клоническія судороги
съ развитіемъ эпилептическаго приступа.
Съ удаленіемъ коры припадокъ болѣе не повторялся, вслѣд-
ствіе чего авторъ признаетъ его корковымъ и оспариваетъ мнѣ-
ніе Johansen’a, допускавшаго развитіе эпилептическаго приступа
въ зависимости отъ раздраженія n. lenticularis.
По отношенію къ другимъ отправленіямъ кромѣ движенія
роль чечевичнаго ядра представляется еще болѣе темною.
Упомянемъ, впрочемъ, что изслѣдованія Guyon’a, Girard’a и Mosso
приводятъ къ отрицательнымъ результатамъ
въ отношеніи
вліянія n. lenticularis на температуру тѣла.
Изслѣдованія нашей лабораторіи
Желая ближе выяснить роль чечевичнаго ядра, я предло-
жилъ занимавшемуся въ нашей лабораторіи д-ру Шайкевичу
произвести спеціальныя изслѣдованія въ этомъ отношеніи. Кро-
мѣ того еще ранѣе были произведены нами изслѣдованія относи-
тельно значенія n. lenticularis по отношенію къ кровяному давле-
нію. Результаты тѣхъ и другихъ изслѣдованій мы передадимъ
здѣсь лишь въ самыхъ общихъ чертахъ.
При
опытахъ д-ра Шайкевича1), производимыхъ надъ соба-
ками, послѣднія подвергались морфійному, а иногда и хлоро-
форменному наркозу; нѣкоторые же изъ опытовъ были осуще-
ствлены безъ наркоза.
Въ отдѣльныхъ случаяхъ опыты призводились съ удале-
ніемъ мозгового полушарія и непосредственнымъ раздраже-
ніемъ чечевичнаго ядра.
Въ другихъ случаяхъ животнымъ предварительно произво-
дилось удаленіе двигательной области мозговой коры для пере-
рожденія волоконъ внутренней сумки или же
производилась
перерѣзка пирамидъ, послѣ чего дѣлалось раздраженіе чече-
1) Д-ръ Шайкевичъ. Обозр. Псих. 1902, см. также его диссертацію. Спб., 1902.
606
вичнаго ядра съ помощью изолированныхъ электродовъ, про-
водимыхъ согласно нашему предложенію снаружи полушарія
чрезъ f. Sylvii на соотвѣтствующую глубину. Послѣ каждаго
опыта мозгъ животныхъ подвергался для провѣрки раздраженія
послѣдовательному микроскопическому изслѣдованію.
Результаты этихъ опытовъ состояли въ слѣдующемъ: при
раздраженіи n. lenticularis у животныхъ въ большинствѣ случаевъ
получались тоническія судороги противоположныхъ
конечно-
стей и головы, поднятіе хвоста и выдѣленіе слюны. Иногда
тоническія судороги распростанялись даже на все тѣло, вклю-
чая и одноименныя конечности, и переходили въ настоящіе
эпилептическіе приступы. Такъ какъ тоническія и клоническія
судорожныя явленія и даже эпилептическіе приступы, наблю-
дались во второмъ рядѣ опытовъ съ предварительнымъ уда-
леніемъ мозговой коры и перерожденіемъ внутренней капсулы,
то очевидно, что n. lenticularis долженъ имѣть отношеніе къ
двигательной
функціи.
Далѣе, оказалось, что раздраженіе n. lenticularis при сохране-
ніи пирамиднаго пучка вызываетъ задержку дыханія въ экспи-
раціи или инспираціи и ускореніе дыхательнаго ритма, тогда
какъ при перерожденіи пирамиднаго пучка получается та же
задержка, но съ послѣдующимъ замедленіемъ дыханія. Это гово-
рить повидимому въ пользу того, что n. lenticularis участвуетъ
въ регуляіи дыхательныхъ движеній (д-ръ Шайкевичъ).
Съ другой стороны есть основаніе полагать что lenticularis
имѣетъ
отношеніе и къ сосудистой системѣ. Уже при своихъ
опытахъ на кураризированныхъ собакахъ въ 1887 году 1)
я убѣдился, что раздраженіе n. lenticularis вызываетъ рѣзкій
эффектъ на сосудистую систему въ видѣ повышенія боко-
вого давленія, которое наблюдалось даже и въ томъ случаѣ,
когда предварительнымъ удаленіемъ двигательной области
мозговой коры вызывалось перерожденіе пирамидныхъ воло-
конъ внутренней сумки.
Равнымъ образомъ и въ опытахъ, производимыхъ въ позд-
нѣйшее время
въ завѣдываемой нами лабораторіи (д-ръ Шай-
кевичъ) при раздраженіи n. lenticularis даже послѣ предвари-
тельнаго перерожденія пирамидныхъ волоконъ обнаруживалось
нѣкоторое, хотя въ общемъ незначительное, измѣненіе давленія
1) В. Бехтеревъ и Н. Миславскій. О вліяніи мозговой коры и централь-
ныхъ частей мозга на давленіе крови и дѣятельность сердца. Архивъ пси-
хіатріи. 1887 г.
607
крови то съ характеромъ повышенія, то съ характеромъ пони-
женія его и съ замедленіемъ пульса. Между тѣмъ, по отноше-
нію къ другимъ функціямъ и между прочимъ по отношенію
къ тепловой экономіи организма (калориметръ D’Arsonval’я)
опыты, произведенные въ нашей лабораторіи, дали отрицательные
результаты.
Принимая во вниманіе всѣ вышеизложенныя данныя, врядъ
ли можно сомнѣваться въ томъ, что чечевичное ядро имѣетъ
извѣстное отношеніе къ скелетнымъ
мышцамъ и отчасти къ
сосудистой системѣ. Если мы примемъ затѣмъ во вниманіе тѣ
анатомическія соотношенія, которыя существуютъ между дви-
гательной областью коры мозга и n. lenticularis и которыя не-
давно были нами установлены по методу Marchi-Буша 1) на
препаратахъ, изготовленныхъ д-ромъ Антушевичъ, то является
возможнымъ думать, что n. lenticularis или собственно та его
часть, которая извѣстна подъ названіемъ gl. pallidi, служитъ
узломъ, чрезъ который проходитъ одинъ изъ внѣпирамид-
ныхъ
путей, служащій для передачи импульсовъ къ мышцамъ
тѣла. Такъ какъ съ другой стороны n. lenticularis служитъ
мѣстомъ прерыванія центростремительныхъ волоконъ петли, то
очевидно, что этотъ узелъ можетъ служить также и мѣстомъ
рефлекторныхъ двигательныхъ актовъ.
Такимъ образомъ на n. lenticularis мы смотримъ, какъ на
образованіе, содержащее въ себѣ рефлекторно-автоматическіе
центры.
Если мы зададимся теперь вопросомъ, какія именно части
n. lenticularis изъ отдѣльныхъ его членовъ
должны быть при-
нимаемы въ соображеніе, то уже прямая анатомическая связь
putaminis съ corp. caudato заставляетъ предполагать, что эта
часть узла въ функціональномъ отношеніи должна стоять
ближе къ n. caudato и слѣдовательно вышеуказанное отноше-
ніе n. lenticularis къ движенію должно быть поставленно насчетъ
такъ называемаго globi pallidi, какъ узла, стоящаго и по своему
строенію, и по своимъ связямъ довольно обособленно отъ
putaminis и отъ n. caudati.
1) См. нашъ докладъ
въ научныхъ собраніяхъ Петербургской Клиники душ.
и нервн. бол. за 1901 годъ.
608
Патологическія наблюденія.
Что касается клиническихъ данныхъ, то онѣ стоятъ въ до-
вольно близкомъ соотвѣтствіи съ экспериментальными данными
относительно двигательной функціи n. lenticularis, такъ какъ по-
раженія n. lenticularis нерѣдко лежатъ въ основѣ тѣхъ или другихъ
двигательныхъ разстройствъ. Такъ, пораженія этого узла въ от-
дѣльныхъ случаяхъ были причиной гемихореи или хореобраз-
наго дрожанія 1). Въ другихъ случаяхъ пораженіе n. lenticularis
сопровождалось
явленіями атетоза и геміатетоза, Таковы слу-
чаи Eichorst’a 2) и Combe’a 3). Нѣкоторые авторы полагаютъ возмож-
нымъ связать съ пораженіемь n. lenticularis даже гемиплегію 1)
По Nothnagpel’ю 5) при пораженіи n. lenticularis наблюдаются
1) параличи и 2) отсутствіе какихъ-либо разстройствъ чувстви-
тельности. При острыхъ пораженіяхъ обыкновенно наблюдаются
гемиплегіи; при медленно развивающихся паретическія явленія
въ общемъ же двигательныя разстройства незначительны и
скоро вообще
возстановляются или же ихъ не бываетъ вовсе.
Tonnini 6) полагаетъ, что при пораженіи n. lenticularis, какъ
и n. caudati, наблюдаются двигательныя, вазомоторныя и чув-
ствительныя разстройства; но при пораженіяхъ n. lenticularis они
отличаются и большей чистотой, и большимъ постоянствомъ.
Кромѣ того при пораженіи n. lenticularis были наблюдаемы
гемиплегіи съ контрактурами7) и атрофіей мышцъ, что было кон-
статировано также Dejerine’омъ 8) и мною. С. Wernicke 9) впервые
указалъ,
что результатомъ пораженія чечевичнаго ядра съ
лѣвой стороны развивается подкорковая афазія. Между прочимъ
одинъ хорошій случай пораженія обоихъ чечевичныхъ ядеръ съ
полной афазіей приводится Ross’омъ 10). Схожій съ этимъ случай
былъ описанъ также Lépine’омъ.
1) Comte. Des paralyses pseudo-bulbaires. 1900.
2) Eichorst. Ueber Athetose. Virch. Arch. 1894. Bd. 137.
3) Combe. Contribution à l’étude de l’hemiathetose primaire. Revue
méd. de la Suisse rom. 1892.
4) C. Wernicke.
Erkrankung der inneren Kapsel. Breslau. 1875.
5) Nothnagel. Topische Diagnostik.
6) Tonnini. Nuclei del corpo striato. La psychiatria, 1883. Neur. Centr. 1884.
7) Homen. Eine Eigentümliche Familienkrankheit etc.
8) Dejérine. Contribut. à l’étude anatomo-pathologique, etc. Arch. de phys. 1891.
9) O. Wernicke. Der aphasische Symptomocomplex. Lehrbuch der Gehirn-
krankheiten. 1881.
10) Ross. Руководство къ изученію болѣзней нервной системы. 1884, стр. 306.
609
Broadbent 1), слѣдуя этому взгляду, предполагалъ, что рѣче-
вой центръ помѣщается въ лѣвомъ striato, признавая въ
немъ даже отдѣльный центръ для названій и отдѣльный центръ
для предложеній. Перерывъ волоконъ отъ центра названій къ
двигательному центру рѣчи въ корѣ по Broadbent’y 2) долженъ
былъ бы объяснять амнезію.
Значеніе пораженій corp. striati для развитія афазіи призна-
валось и нѣкоторыми другими авторами, какъ напр. Andral’емъ 3).
Kussmaul
однако оспариваетъ эти взгляды, руководясь другими
случаями изолированнаго пораженія corp. striati безъ афазіи.
Между прочимъ Kussmaul приводитъ случай Romberg’a съ атро-
фіей лѣваго corp. striati при существованіи прижизненнаго на-
рушенія артикуляціи, напоминающаго разстройство рѣчи при
разсѣянномъ склерозѣ. Подобные же случаи по Kussmaul’ю опи-
сывались Durand-Fardel’емъ, Vulpian’a и Bateman’омъ.
Въ новѣйшее время многіе авторы, какъ Halipré 4) Lépine 5)
Comte 6) и др. связывали
съ пораженіемъ n. lenticularis развитіе
псевдобульбарнаго паралича, изученнаго впервые Brissaud 7)
хотя мнѣніе это и оспаривается такими авторами какъ Open-
heim и Simmerling 8).
G. Minganzini 9) на основаніи клиническихъ случаевъ съ огра-
ниченными пораженіями n. lenticularis, при которыхъ и по ихъ
топографіи (напр. пораженіе putaminis), и по размѣрамъ и
характеру нельзя было думать о какомъ-либо вліяніи на
пирамидныя волокна внутренней капсулы, приходитъ къ вы-
воду, что
обыкновенный симптомъ, наблюдаемый при этихъ
пораженіяхъ, составляютъ параличи частичные или полные
въ видѣ гемиплегіи, къ которымъ иногда присоединяются
симптомы раздраженія. Поэтому авторъ признаетъ n. lenticularis
1) Broadbent. Med. chir. Trans. 1872. стр., 180, 191. Brain. 1876, стр. 491.
2) Broadbent. Med. chir. Transactions. 1884, № 10.
3) Andral. Clin. méd. XVIII T. V, стр. 324. Obs. XVII.
4) A. Halipré. La paralyse pseudo-buibaire d’origine cérébrale. Paris. 1894.
5) Lepine.
Note sur la paralyse glosso-Iabié cérébrale à forme pseudo-bul-
baire. Revue mens. de méd. ei de chir. 1877, стр. 109.
6) Comte. Des paralysies pseudo-bulbaires. Paris. 1900.
7) Anton Ueber die Betheilung der basalen Gehirnganglien bei Bewe-
gungsstörungen. Neur. Centr. 1893. Яковенко. Von Localisation der Chorea.
Centr. t. Nervenh. 1883. Его же, Вѣстн. клин. и суд. псих. 1888.
8) Openheim u. Simmerling. Mittheilung über pseudo-bulbärparalyse etc.
Berlin. Klin. Woch. 1866. № 46.
9)
G. Minganzini. Rivista sper. di freniatria. XXVII, fasc 2. 1901. XXVIII,
asc. 2—3. 1902.
610
мѣстомъ прохода опредѣленныхъ двигательныхъ волоконъ для
противоположной стороны. Наиболѣе частый симптомъ есть
гемиплегія, но въ отдѣльныхъ случаяхъ можно наблюдать
моноплегію лицевую, лично-плечевую и плечевую, вслѣдствіе
чего кажется, что отдѣльныя части ядра отдаютъ волокна раз-
личнымъ частямъ тѣла. Тѣмъ не менѣе двигательная функція
этого ядра является во всякомъ случаѣ дополнительною. Кромѣ
того пораженія лѣваго n. lenticularis по автору
даютъ раз-
стройство рѣчи въ видѣ дизартріи, тогда какъ пораженіе
праваго n. lenticularis этихъ разстройствъ не даетъ.
Minganzini въ цитированной выше работѣ полагаетъ, что
для артикуляціи служитъ опредѣленная область узла, именно
срединная его часть или ansa n. lenticularis, причемъ одно на-
блюденіе показываетъ, что волокна для артикуляціи проходятъ
по наружному краю putaminis. Авторъ между прочимъ настаи-
ваетъ на псевдобульбарныхъ параличахъ съ одностороннимъ
пораженіемъ
n. lenticularis, указанныхъ также Brissaud. Измѣне-
нія другихъ функцій, какъ напр. измѣненія со стороны ре-
флексовъ, сфинктеровъ, чувствительности, хотя и наблюдались
въ отдѣльныхъ случаяхъ, но не отличались постоянствомъ.
Иногда наряду съ параличемъ наблюдалась значительная атро-
фія мышцъ, что указываетъ по автору на то, что трофическія во-
локна (?) проходятъ чрезъ тѣ или другія области ядра.
Съ другой стороны въ литературѣ имѣются указанія и на
вліяніе n. lenticularis на
сосудо-двигательную сферу.
Наконецъ нѣтъ недостатка и въ скрытыхъ пораженіяхъ n.
lenticularis, особенно въ случаяхъ хроническихъ пораженій, что
указываетъ на возможность компенсаціи двигательныхъ раз-
стройствъ, обусловленныхъ пораженіемъ n. lenticularis.
Психическія отравленія средняго и межуточнаго мозга
съ подкорковыми узлами.
Что касается психическихъ отправленій средняго и межуточ-
наго мозга съ подкорковыми узлами, то слѣдуетъ прежде всего
имѣть въ виду, что эти отправленія
различествуютъ въ зависимо-
сти отъ той степени, которую занимаетъ животное въ зоологиче-
ской лѣстницѣ. И здѣсь подобно тому, какъ и по отношенію къ
спинному мозгу, подъ психическими отправленіями мы понимаемъ
не интеллектуальныя способности въ собственномъ смыслѣ
слова, локализирующіяся въ высшихъ центрахъ нервной си-
стемы, a такія отправленія, которыя, не обнимаясь понятіемъ
611
простого рефлекса, предполагаютъ внутреннюю переработку внѣш-
нихъ впечатлѣній, дающую въ результатѣ эффектъ, зависящій
не столько отъ внѣшнихъ впечатлѣній, сколько отъ результатовъ
ихъ внутренней переработки и комбинаціи внутреннихъ возбу-
жденій основанныхъ на результатахъ прежнихъ раздраженій.
Придавая такой смыслъ психическимъ отправленіемъ, не-
обходимо имѣть въ виду, что область средняго и межуточнаго
мозга съ подкорковыми узлами не лишена
ихъ не только у
болѣе низшихъ, но даже и у высшихъ животныхъ.
Изслѣдованія надъ рыбами, земноводными и пресмы-
кающимися.
Прежде всего относительно костистыхъ рыбъ уже по инте-
реснымъ изслѣдованіямъ Steiner’a (Die Functionen d. Centralnerwen-
systems etc. Die Fische. Braunschweig 1888), подтвержденнымъ и Vul-
pian’омъ извѣстно, что по удаленіи полушарій они тѣмъ не менѣе
способны еще путемъ зрѣнія снискивать себѣ пищу, слѣдова-
тельно, не только способны различать окружающее
при посредствѣ
воспринимающихъ органовъ, но и проявляютъ самостоятельный
или индивидуальный выборъ двигательныхъ импульсовъ для
ловли добычи. Selachii однако пользуются для той же цѣли
главнымъ образомъ обоняніемъ.
Если мы обратимся къ пресмыкающимся и земноводнымъ
и въ числѣ послѣднихъ къ лягушкамъ, то нетрудно убѣдиться,
что эти животныя вслѣдъ за удаленіемъ полушарій безспорно
воспринимаютъ какъ кожныя и мышечныя, такъ и зрительныя
впечатлѣнія. Доказательствомъ этого служитъ
то обстоятельство,
что подобнаго рода лягушки, обычно оставаясь пассивными,
при побужденіи къ движенію почти ничего не утрачиваютъ
въ ловкости своихъ движеній.
Такъ, лягушка съ удаленными полушаріями отлично пере
ползаетъ по дощечкѣ съ одного края на другой въ зави-
симости отъ ея наклона; если такую лягушку посадить въ
банку съ водой, въ которой плаваетъ кусокъ дерева, то опе-
рированная лягушка большею частью быстро его находить
и затѣмъ, взобравшись на него, спокойно усаживается.
Если
этой же лягушкѣ подставить впереди какое-либо препят-
ствіе, дающее тѣнь, то при своихъ прыжкахъ она обычно
обходитъ это препятствіе. Въ виду этого даже въ лабораторіи
H. Munk’a, который является столь настойчивымъ защитникомъ
ученія о локализаціи ощущеній въ мозговой корѣ, было при-
612
знано, что у лягушекъ зрительныя ощущенія локализируются
въ подкорковыхъ областяхъ. По опытамъ Schrader’a (Plügers Areh.
Bd. 41. 1887) лягушки, лишенныя полушарій, не только своими
движеніями не отличались отъ нормальныхъ, но и ловили жуж-
жавшихъ кругомъ мухъ. Съ другой стороны пресмыкающіяся безъ
полушарій по опытамъ Steiner’a (Sitzb. d. Berl.). Academie 2, стр. 539)
представляютъ нормальныя движенія, обходятъ препятствія, но
не обнаруживаютъ
страха и не добываютъ себѣ пищи.
Возникаетъ конечно вопросъ, не объясняются ли выше-
указанныя явленія простымъ рефлексомъ?
При обсужденіи этого вопроса необходимо имѣть въ виду,
что рефлексъ даетъ вездѣ и всюду опредѣленнаго рода дви-
женія, которыя, какъ бы они сложны ни были, какъ пре-
допредѣленныя и машинообразныя движенія, могутъ быть
впередъ предсказаны. Между тѣмъ въ вышеуказанномъ слу-
чаѣ мы видимъ, что какъ бы мы не измѣняли положеніе пре-
пятствія лягушка будетъ
обходить его при своихъ прыжкахъ.
Такимъ образомъ, соотвѣтственно измѣняющимся центростреми-
тельнымъ импульсамъ измѣняются и двигательные импульсы.
Такимъ образомъ здѣсь мы встрѣчаемся съ особымъ родомъ
приспособительныхъ движеній, которыя могутъ быть названы
въ отличіе отъ обыкновенныхъ рефлексовъ отвѣтными дви-
женіями. Эти отвѣтныя движенія не требуютъ, конечно, ни-
какой разсудочной или интеллектуальной дѣятельности, но они
уже поднимаются надъ обыкновенными рефлексами въ
область
психорефлексовъ, такъ какъ предполагаютъ извѣстное разли-
ченіе осязательныхъ, мышечныхъ и зрительныхъ впечатлѣній
Изслѣдованія надъ птицами.
Обращаясь къ птицамъ, нужно имѣть въ виду, что перво-
начальныя изслѣдованія съ удаленіемъ полушарій у нихъ
были произведены еще Flourens’омъ, послѣ котораго эти
опыты повторялись многими авторами и между ними Longet 1)
Schrader’омъ 2) и мною 3). На основаніи результатовъ своихъ
опытовъ. Flourens заключилъ, что птицы вслѣдъ за
удале-
ніемъ мозговыхъ полушарій лишаются чувства, интеллекта и
воли. Это опредѣленіе однако и слишкомъ обще, и противо-
1) Longet. Traité d’anatomie et de physiologie etc 1842.
2) Schrader. Pflügeris Arch. Bd. 44, 1889.
3) В. Бехтеревъ. Отчеты общ. психіатровъ 1883. О локализаціи сознат.
дѣятельности и пр. 1896.
613
рѣчитъ нѣкоторымъ изъ позднѣйшихъ указаній, напр. Jolyet1),
который, удаливъ у голубя весь головной мозгъ за исключе-
ніемъ lobi optici, нашелъ у него вопреки Flouerns’y еще нѣкото-
рый остатокъ интеллекта. Поэтому мы прежде всего обратимся
къ выясненію тѣхъ явленій, которыя обнаруживаютъ птицы
вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій и лишь затѣмъ
займемся обсужденіемъ наблюдаемыхъ явленій.
При этомъ мы будемъ руководиться по преимуществу
соб-
ственными опытами, произведенными нами надъ курами и го-
лубями. Прежде всего послѣ удаленія большихъ полушарій у
птицъ обращаетъ на себя вниманіе тотъ фактъ, что они пред-
ставляются какъ бы погруженными въ состояніе сна или дре-
моты. Будучи предоставлены самимъ себѣ, они обыкновенно не-
подвижно стоятъ на одномъ мѣстѣ съ пригнутыми лапками,
съ понурой и приспущенной головой, съ закрытыми глазами
и съ нахохленными перьями. Если подобныя птицы будутъ
чѣмъ либо обезпокоены,
онѣ тотчасъ же приподнимаются на
лапкахъ, открываютъ глаза, поднимаютъ голову, выглаживаютъ
перья и тревожно озираются по сторонамъ. Если ихъ перья
смочить водой; они тотчасъ же отряхиваются; они очищаютъ
лапками клювъ, если онъ запачканъ кормомъ, ищутъ насѣко-
мыхъ между перьями и расправляютъ послѣднія своимъ клювомъ.
Вообще подобнаго рода птицы отвѣчаютъ соотвѣтствующими
тѣлодвиженіями на всѣ вообще кожныя и мышечныя раздра-
женія. Если такого рода птицу уколоть въ лапку, она
тотчасъ
же подпрыгиваетъ и дѣлаетъ нѣсколько взмаховъ своими кры-
льями. Если ее быстро схватить за спину или поцарапать ей бо-
ковыя части груди или наконецъ ущипнуть за затылочную
часть головы, она тотчасъ же обнаруживаетъ свой голосъ и
проявляетъ безпокойство. То же самое наблюдается и при под-
нятіи птицы на воздухъ за то или другое крыло. Равнымъ обра-
зомъ, если оперированную птицу осторожно потянуть за лапку,
то она начинаетъ ее съ силою выдергивать изъ рукъ; если эту
же
птицу положить на бокъ или на спину, она тотчасъ же по-
вертывается и становится на ноги. Если птицу посадить на
тонкую жердочку или шестикъ, она сначала прилаживается, а
затѣмъ сидитъ спокойно; малѣйшее смѣщеніе жердочки уже
заставляетъ птицу всполохнуться и она не успокаивается до
тѣхъ поръ, пока снова не сядетъ прочно.. Вообще подобнаго
рода птицы отлично поддерживаютъ равновѣсіе своего тѣла и при
1) Jolyet. Présentation d’un pigeon decérebré depuis cinq mois. Comptes
rendus
de le soc. de Biol. № 24. 1902.
614
всевозможныхъ поворотахъ жердочки быстро исправляютъ нару-
шенное равновѣсіе какъ путемъ передвиженія лапокъ, такъ и
взмахами своихъ крыльевъ. При побужденіи же къ движенію
птица обыкновенно не дѣлаетъ болѣе нѣсколькихъ шаговъ.
Такимъ образомъ не можетъ подлежать сомнѣнію, что ося-
зательныя, болевыя и термическія раздраженія у оперирован-
ныхъ птицъ вызываютъ всѣ тѣ двигательные акты, которыя
наблюдаются при аналогичныхъ условіяхъ и у здоровыхъ
птицъ.
Если мы станемъ спеціально производить изслѣдованія
надъ силой болевого раздраженія, приводящаго птицу въ
состояніе безпокойства, то оказывается, что почти невозможно
уловить разницу между здоровыми и оперированными пти-
цами въ указанномъ отношеніи. Достойно вниманія, что,
если оперированную птицу посадить въ холодное помѣще-
ніе, она нахохливаетъ всѣ свои перья. То же самое происхо-
дитъ и въ томъ случаѣ. если въ теченіе извѣстнаго времени,
охлаждать лапки птицы съ
помощью спрыскиванія эфиромъ;
при этомъ птица вскорѣ поджимаетъ свою лапку подъ туло-
вище. При прикосновеніи горячимъ предметомъ къ лапкѣ
птица тотчасъ же ее отдергиваетъ.
Что касается зрѣнія и слуха, то эти функціи почти бездѣй-
ствуютъ; однако, если произвести сильный и неожиданный
стукъ, птица приподнимаетъ голову и озирается по сто-
ронамъ. Если птицу бросить на воздухъ, то она летитъ по
наклонной плоскости впередъ и такимъ образомъ, спускаясь
постепенно, садится на полъ,
становясь на свои лапки; при этомъ
если она и натыкается на встрѣчающіеся на пути предметы, то
во всякомъ случаѣ не такъ часто, какъ можно было бы ожидать,
и далеко не въ такой степени, какъ это дѣлаютъ совершенно
слѣпыя птицы. Нѣкоторые авторы утверждали даже, что при
бросаніи на воздухъ оперированныя птицы садятся на край стола.
Опыты Renzi, Lussana и Lemoigne показали, что у птицъ
вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій можно было еще
вызвать поворачиваніе головы на свѣтъ
и у нихъ сохранялась
даже способность избѣгать препятствія, дающія сильную тѣнь.
Точно также и Longet могъ наблюдать, что птицы безъ полуша-
рій въ темнотѣ поворачивали свою голову въ направленіи свѣта.
Вообще такого рода птицъ нельзя приравнивать къ совершенно
слѣпымъ, какъ это дѣлаетъ Muuk.
По взгляду этого автора, если птицамъ совершенно уда-
лить мозговыя полушарія, то онѣ становятся вполнѣ глухими
и слѣпыми.
615
При своихъ опытахъ я не могъ однако убѣдиться въ спра-
ведливости этого взгляда. Что птица съ удаленными полуша-
ріями не вполнѣ слѣпа, легко убѣдиться изъ сравненія ея съ
такой птицей, у которой произведена перерѣзка зрительнаго пере-
креста внутри черепа или у которой вылущены оба глазныхъ
яблока. Первая птица при бросаніи на воздухъ, какъ мы уже видѣли,
летитъ по наклонной плоскости и садится на полъ, становясь на
свои лапки, и если, вообще
при этомъ натыкается на окружающіе
предметы, то въ общемъ далеко не часто; между тѣмъ какъ
вторая птица никогда не летитъ впередъ, а падаетъ, какъ
инертное тѣло, на полъ тотчасъ, какъ только ее выпустятъ изъ
рукъ. Очевидно, что въ первомъ случаѣ, хотя и въ слабой
мѣрѣ, птица оріентируется съ помощью своего зрѣнія, тогда
какъ во второмъ случаѣ ничего подобнаго не наблюдается.
Вмѣстѣ съ тѣмъ наряду съ весьма разнообразными реакці-
ями по отношенію къ впечатлѣніямъ окружающаго міра,
осо-
бенно со стороны кожной поверхности тѣла и со стороны
мышечной системы, оперированныя птицы обнаруживаютъ не-
достатокъ оцѣнки окружающаго.
Если оперированную птицу поставить на кормъ, она тѣмъ
не менѣе не прикоснется къ пищѣ и умретъ съ голоду;
точно также, если поставить рядомъ съ ней воду или даже
поставить ее самое въ чашку съ водой, она не будетъ пить.
Птица остается равнодушной даже къ пищѣ, положенной на
кончикъ клюва, но если ту же пищу протолкать птицѣ по-
дальше
въ ротъ, она ее проглатываетъ. Точно также если
голову птицѣ опустить такъ, чтобы клювъ ея погрузился въ
воду, птица начинаетъ ее пить такъ же, какъ и всѣ нормальныя
птицы, т. е. набравъ въ ротъ воды и поднимая голову кверху.
Очевидно такимъ образомъ, что птица не лишена качествен-
наго различенія осязательныхъ раздраженій. При этомъ оказы-
вается, что птицу можно бываетъ вышеуказаннымъ образомъ
поить до тѣхь поръ, пока она не будетъ сыта, послѣ чего
птица совершенно отказывается
пить. При такомъ искусствен-
номъ кормленіи птицы могутъ жить довольно долго, хотя все
же со временемъ питаніе ихъ разстраивается и они худѣютъ;
при этомъ пища въ зобу ихъ иногда подолгу застаивается
и часто въ концѣ концовъ по истеченіи многихъ недѣль или
мѣсяцевъ они погибаютъ. Впрочемъ заботливымъ кормленіемъ
можно продлить жизнь подобнаго рода птицъ на очень долгое
время.
Очевидно, что рефлекторныя функціи глотанія, а равно и
616
пищевареніе у птицъ, лишенныхъ полушарій, существенно не
нарушаются, но сами птицы не могутъ не только снискивать
себѣ пищи, но даже и самостоятельно питаться въ томъ случаѣ,
если они окружены съѣдобными продуктами. Равнымъ образомъ
оперированная подобнымъ образомъ птица остается совер-
шенно равнодушною, если ей угрожаетъ какая либо опасность,
но при болевыхъ раздраженіяхъ птица всегда отскакиваетъ и
даже взлетаетъ, садясь затѣмъ опять на
прежнее мѣсто.
Очевидно, что птица доступныя ей внѣшнія впечатлѣнія не
связываетъ съ тѣми воспоминательными образами, которые воз-
никаютъ въ психической сферѣ на основаніи опыта и наблюденія
и которыя удерживаются въ воспоминаніи нормальными пти-
цами. Мало того птица въ этомъ отношеніи не проявляетъ ни-
какого навыка даже при многократномъ повтореніи. Сколько
бы напр. такую птицу мы ни пробовали искусственно кормить
или поить, погружая ея клювъ въ воду, мы не научимъ ее
самое
принимать пищу и пить воду.
Очевидно, что получаемыя оперированной птицей впечатлѣ-
нія не подвергаются уже дальнѣйшей психической обработкѣ
какъ это наблюдается у всѣхъ здоровыхъ птицъ.
Дальнѣйшая особенность оперированныхъ птицъ, это—ихъ
пассивность. Будучи предоставлены самимъ себѣ, оперированныя
птицы остаются въ покойномъ положеніи, напоминая собою
сонныхъ птицъ. При внезапныхъ слуховыхъ раздраженіяхъ
правда поднимаетъ голову и озирается по сторонамъ, но
она не улетаетъ
и не убѣгаетъ съ испугомъ, какъ сдѣлали
бы здоровыя птицы при подобныхъ условіяхъ. Если опериро-
ванную птицу крайне медленно и съ большою осторожностью,
не возбуждая рефлекса, мы положимъ на бокъ, то она будетъ
долго сохранять такое положеніе безъ перемѣны. Мнѣ удава-
лось осторожно и медленно подвернуть такимъ птицамъ го-
лову подъ туловище и тѣмъ не менѣе, они оставались въ
теченіе извѣстнаго времени безъ движенія. Иногда удается
даже подвѣсить оперированную птицу въ воздухѣ,
держа
ее за клювъ, причемъ птица останется нѣкоторое время не-
подвижною въ висячемъ положеніи, хотя обыкновенно нѣ-
которое время спустя она сама встрепенется и тогда на-
чинаетъ выбиваться изъ рукъ, съ силою хлопая своими
крыльями.
Впрочемъ и въ обыкновенныхъ условіяхъ оперированныя
птицы не вполнѣ остаются пассивными, такъ какъ время
отъ времени онѣ начинаютъ ходить по комнатамъ безъ всякаго
617
внѣшняго побужденія, руководясь при этомъ какъ осязательно-
мышечными, такъ до извѣстной степени и зрительными импуль-
сами. По временамъ онѣ даже клюютъ въ полъ и окружающіе
предметы, если находятъ что-либо выдѣляющееся на ихъ по-
верхности подобно тому, какъ здоровыя птицы клюютъ зерна.
Обращаясь теперь къ выясненію характера явленій, которыя
открываются у птицъ, лишенныхъ мозговыхъ полушарій, мы
постараемся ближе войти въ анализъ этихъ явленій.
Выше
мы уже упоминали, что птицы съ удаленными по-
лушаріями не оцѣниваютъ окружающаго. Онѣ не узнаютъ
пищи, которая поставлена передъ ними, онѣ не узнаютъ своихъ
враговъ, не узнаютъ грозящей имъ опасности и т. n. Слѣдо-
вательно не можетъ подлежать сомнѣнію, что оперированныя
вышеуказаннымъ образомъ птицы утрачиваютъ всѣ воспомина-
тельные образы или представленія о съѣдобномъ, о врагахъ,
объ опасности, которые создаются на основаніи зрительныхъ
и слуховыхъ впечатлѣній. Въ то же время
они не могутъ обра-
зовать никакихъ психическихъ сочетаній на основаніи полу-
чаемыхъ извнѣ зрительныхъ впечатлѣній, иначе говоря, не
могутъ дѣлать никакихъ умозаключеній и создавать на осно-
ваніи полученныхъ впечатлѣній соотвѣтствующихъ понятій
объ окружающемъ.
Спрашивается затѣмъ, утрачиваютъ ли оперированныя выше-
указаннымъ образомъ птицы и всѣ внѣшнія впечатлѣнія. Какъ
мы видѣли, Flourens былъ склоненъ признавать, что его птицы
утрачивали чувство, слѣдовательно были
лишены руководства
внѣшнихъ впечатлѣній.
Мы видѣли однако, что при полетѣ оперированныя птицы
все же не лишены руководства зрительныхъ импульсовъ, хотя
бы въ очень слабой мѣрѣ и въ то же время онѣ проявляютъ
признаки воспріятія слуховыхъ впечатлѣній вопреки Munk’y.
Возникаетъ, конечно, вопросъ, какой характеръ имѣютъ тѣ
зрительные и слуховые импульсы, которые еще доступны для
птицы съ удаленными полушаріями?
Какъ мы видѣли, не можетъ быть и рѣчи о различеніи
предметовъ
такого рода птицами, а потому мы должны
исключить у нихъ возможность качественнаго воспріятія свѣта
и звуковъ; что же касается количественнаго воспріятія
свѣтовыхъ и звуковыхъ впечатлѣній, то очевидно для опери-
рованныхъ птицъ оно представляется еще возможнымъ.
Что касается кожныхъ, т. е. болевыхъ и осязательныхъ, а
также мышечныхъ ощущеній, то не подлежитъ никакому со-
618
мнѣнію, что птицы съ удаленными полушаріями отлично руко-
водятся всѣми этими впечатлѣніями при своихъ движеніяхъ.
Такъ, голубь съ удаленными полушаріями сидитъ довольно
хорошо на шестикѣ, на рукѣ и даже на пальцѣ. Если произ-
вести то или другое движеніе рукою, на которой сидитъ такой
голубь, то онъ тотчасъ же передвиженіемъ лапокъ и взмахами
крыльевъ прииоравливливзется къ новому положенію руки*
Очевидно, что безъ руководства осязательными
и мышечными
впечатлѣніями голубь не могъ бы этого сдѣлать.
Мы уже упоминали ранѣе, что голубь съ удаленными полуша-
ріями, будучи подброшенъ на воздухъ, летитъ по наклонной пло-
скости и затѣмъ садится на полъ, становясь на лапкахъ, какъ
дѣлаютъ это здоровые голуби. Очевидно, что это также возможно
не иначе, какъ при условіи руководства осязательными и мышеч-
ными имульсами. Объ упомянутой ранѣе способности голубя
садиться на край стола и говорить нечего. Это явленіе было
бы
просто загадочнымъ, если бы не допустить возможности ру-
ководства въ движеніяхъ голубя осязательными и мышечными
а отчасти вѣроятно и зрительными импульсами.
Затѣмъ при опусканіи головы въ воду, птица уже признаетъ
въ ней питье и продѣлываетъ тотчасъ же актъ питья воды,
какъ и всѣ такого рода птицы, причемъ оказывается, что по-
добнаго рода питье воды можно продолжать лишь до тѣхъ
поръ, пока птица не напьется вполнѣ, послѣ чего она уже не
будетъ набирать воды, какъ бы мы не погружали
ее голову
въ воду.
Что касается болевыхъ импульсовъ, то мы знаемъ, что птицы
съ удаленными полушаріями крайне чувствительны ко всякаго
рода болевымъ раздраженіямъ. Мы видѣли, что достаточно
голубя съ удаленными полушаріями слегка уколоть лапку и
онъ тотчасъ же вскакиваетъ съ своего мѣста. При сильныхъ
болевыхъ раздраженіяхъ, напр., когда оперированнаго голубя
или курицу поднимаютъ на воздухъ за одно крыло,
они издаютъ свои звуки то же самое удается вызвать и съ помощью
схватыванія
такого оперированной курицы за загривокъ. Что такія
птицы не лишены и термическихъ ощущеній, видно изъ того, что
при спрыскиваніи лапки оперированнаго голубя эфиромъ, онъ
вскорѣ ее поднимаетъ кверху къ туловищу и вмѣстѣ съ тѣмъ на-
хохливаетъ свои перья, какъ это дѣлаютъ и здоровые голуби
подвергающіеся дѣйствительному холоду; съ другой стороны,
при прикосновеніи какихъ-либо горячихъ предметовъ къ лапкѣ
оперированнаго голубя, онъ обыкновенно спрыгиваетъ кверху.
619
Изъ всего вышеизложеннаго очевидно, что оперированныя
птицы руководятся въ своихъ двяженіяхъ не только осяза-
тельными и мышечными, но и болевыми и даже термическими
впечатлѣніями.
Однако, вотъ что обнаруживается при изслѣдованіи опери-
рованнаго голубя въ отношенін кожныхъ и мышечныхъ впеча-
тлѣній. Если мы будемъ безпокоить здоровую птицу внѣшними
раздраженіями, то она или улетитъ, или, привыкнувъ къ этимъ
раздраженіямъ, съ теченіемъ
времени будетъ относиться къ
нимъ болѣе спокойно и наконецъ совсѣмъ перестанетъ реаги-
ровать; между тѣмъ, сколько бы мы ни безпокоили опериро-
ваннаго голубя смѣщеніемъ руки или шеста, на которомъ онъ
сидитъ, сколько бы его ни безпокоили тѣми или другими кож-
ными раздраженіями, даже рѣзкими болевыми, онъ каждый
разъ перемѣщается на одномъ и томъ же мѣстѣ, даже взле-
таетъ на воздухъ, но не улетаетъ прочь отъ источника раздра-
женій, какъ дѣлаютъ всѣ здоровые голуби.
Очевидно,
что такого рода голубь не только лишенъ слож-
ныхъ сочетаній, приводящихъ къ качественному воспріятію внѣш-
няго кожнаго или мышечнаго раздраженія; но и не можетъ запе-
чатлѣть въ себѣ образъ отъ бывшаго раздраженія для руководства
имъ въ будущемъ. Такимъ образомъ голубь лишенъ способности за-
поминать внѣшнія впечатлѣнія и сочетать ихъ съ другими несмотря
на то, что обнаруживаетъ всѣ признаки воспріятія впечатлѣній.
Если на основаніи вышеприведенныхъ фактовъ мы прину-
ждены допустить
у оперированныхъ птицъ воспріятіе внѣш-
нихъ впечатлѣній, то тѣмъ паче мы не можемъ отрицать и воз-
можности возникновенія у нихъ общей чувственной реакціи.
Дѣйствительно путемъ непосредственнаго наблюденія мы убѣ-
ждаемся, что напр. въ холодѣ оперированныя птицы предста-
вляются болѣе вялыми и сонными, нежели при обыкновенной
температурѣ. Повидимому оперированныя птицы не лишены и
воспріятія голода и жажды, такъ какъ по временамъ, какъ мы ви-
дѣли, они сами выходятъ изъ своего
неподвижнаго положенія, на-
чинаютъ бродить по комнатамъ и даже клюютъ въ полъ и окру-
жающіе предметы, какъ это дѣлаютъ и неоперированныя птицы
въ голодномъ состояніи. Точно также оперированныхъ птицъ мо-
жно заставить пить воду лишь до того момента, пока они вполнѣ
не напьются.
Во всякомъ случаѣ нѣтъ основанія отрицать, что опериро-
ванныя птицы не испытываютъ такихъ общихъ состояній, какъ
голодъ и жажда, а равно и общей чувственной реакціи,
620
такъ какъ они реагируютъ на рѣзкія кожныя раздраженія точно
такимъ же образомъ, какъ и неоперированныя птицы.
Изъ всего сказаннаго очевидно, что птицы, лишенныя моз-
говыхъ полушарій, обнаруживаютъ воспріятіе внѣшнихъ впе-
чатлѣній и даже различаютъ кожныя раздраженія (напр. воду
при погруженіи въ нее головы), но онѣ не сохраняютъ
воспоминательныхъ образовъ, вслѣдствіе чего не можетъ быть
и рѣчи объ осмысленномъ пониманіи окружающаго, кото-
рое
создается на основаніи сохраненія отпечатковъ отъ быв-
шихъ внѣшній раздраженій и накопленія опыта, возможнаго
лишь при существованіи памяти и воспроизведенія предста-
вленій.
Что касается психодвигательной сферы птицъ съ уда-
ленными полушаріями, то безспорно, что онѣ лишены всѣхъ
тѣхъ движеній, руководствомъ которыхъ является прошлый
опытъ, но съ другой стороны у нихъ сохранены всѣ дви-
женія, возбудителями которыхъ являются свѣжія внѣшнія
впечатлѣнія. Такъ, мы видѣли, что
оперированные голуби
и куры отлично удерживаются на тонкомъ шестѣ и дѣлаютъ
взмахи крыльями и перемѣщаются соотвѣтственнымъ образомъ,
какъ только они будутъ выведены изъ условій своего равно-
вѣсія; при побужденіи къ движенію они правильно ступаютъ
по неровной поверхности и пр. Мы видѣли также, что при
своихъ движеніяхъ оперированныя птицы отчасти руководятся
и зрительными, а равно и слуховыми впечатлѣніями.
Независимо отъ того слѣдуетъ имѣть въ виду, что опери-
рованныя вышеуказаннымъ
образомъ птицы сохраняютъ всѣ
выражающіяся движенія, которыя у нихъ могутъ быть вы-
званы рефлекторнымъ путемъ. Что у нихъ сохраняются и бо-
лѣе простыя рефлекторныя движенія, понятно само собою.
Далѣе, у оперированныхъ птицъ обнаруживается порази-
тельное отсутствіе психической задержки для рефлекторныхъ
движеній, поэтому сколько бы мы ни раздражали опериро-
ванную птицу, она будетъ повторять соотвѣтственное рефлек-
торное движеніе безчисленное число разъ съ машинообразнымъ
постоянствомъ.
Точно также быстрое схватываніе двумя паль-
цами за загривокъ и царапаніе боковыхъ частей груди у куръ
всегда приводитъ къ обнаруженію голоса, которое можетъ
быть вызвано тѣмъ же путемъ любое число разъ.
Тѣмъ не менѣе, какъ мы видѣли, эти птицы не вполнѣ ли-
шены и самостоятельныхъ движеній, возбуждаемыхъ вѣроят-
нѣе всего общей реакціей въ видѣ голода и жажды.
621
Все вышеизложенное приводитъ насъ къ выводу, что птицы
съ удаленными мозговыми полушаріями не вполнѣ лишены
осязательныхъ и мышечныхъ воспріятій и могутъ руково-
диться ими въ выборѣ своихъ движеній. Точно также мы
должны допустить у такихъ птицъ и нѣкоторое руководство
въ движеніяхъ по крайней мѣрѣ количественнымъ воспріятіемъ
свѣта и звука 1).
Далѣе мы должны допустить у нихъ также и существованіе
обшей чувственной реакціи и возникновенія
на основаніи ея со-
отвѣтствующихъ побужденій и двигательныхъ импульсовъ.
При этомъ мы не должны упускать изъ виду, что еще болѣе
элементарная общая чувственная реакція возможна даже у птицъ,
у которыхъ вмѣстѣ съ полушаріями удаляется и область меж-
уточнаго и средняго мозга.
Изслѣдованія надъ млекопитающими.
Что касается млекопитающихъ, то, не касаясь литератур-
ныхъ данныхъ 2), я отмѣчу наблюдаемыя у нихъ явленія вслѣдъ
за удаленіемъ мозговыхъ полушарій, руководясь тѣмъ,
какъ они
были наблюдаемы при изслѣдованіяхъ, производимыхъ нами
въ теченіе 1884—1885 года и описанныхъ въ работѣ: „Объ отпра-
влении зрительныхъ бугровъ“ 3).
Опыты наши были произведены надъ различными животными:
бѣлыми крысами, морскими свинками, кроликами, кошками и
собаками. Въ общемъ результаты опытовъ были сходны съ
тѣми явленіями, которыя наблюдаются у оперированныхъ птицъ,
а потому я передамъ ихъ здѣсь возможно кратко.
Болѣе низшія млекопитающія, какъ крысы, морскія
свинки
и кролики, вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій, хотя
и съ трудомъ, но могли еще стоять и даже сидѣли, опираясь
на задъ своего тѣла, но они не могли произвольно исправлять
крайне неудобныя положенія своихъ членовъ. Будучи предо-
ставлены самимъ себѣ, эти животныя обыкновенно оставались
крайне апатичными, вялыми и неподвижными съ полузакры-
тыми глазами. На ѣду и кормъ они не обращали вниманія,
1) В. Бехтеревъ. О локализаціи сознательной дѣятельности у животныхъ
и
человѣка. Спб. 1896. стр. 30.
2) Christiani. Z. Physiologie d. Grosshirns. Berlin. 1885. Gudden. Allg.
Zeitschr. f. Psych. Bd. 42. 1887. H. Münk. Sitzb. d. Königl preuss. Akademie
d. Wiss. Berlin. 1884.
3) В. Бехтеревъ. Вѣстн. психіатріи 1885 и Virch Areh. 1887 г.
622
своихъ враговъ они не страшились и вообще не реагировали
на тѣ вліянія, которыя у здоровыхъ животныхъ служили пред-
метомъ боязни и страстныхъ побужденій. Подъ вліяніемъ рѣз-
кихъ болевыхъ раздраженій эти животныя однако всегда обна-
руживали свой голосъ, они вскакивали съ своего мѣста и стре-
мительно бросались впередъ, дѣлая нѣсколько прыжковъ или
пробѣгая нѣкоторое разстояніе, но затѣмъ снова останавлива-
лись впредь до новаго внѣшняго раздраженія.
Хотя эти жи-
вотныя и не прикасались къ поставленной передъ ними пищѣ,
но, если послѣднюю имъ заталкивали въ зѣвъ, они ее глотали;
зрачки ихъ реагировали на свѣтъ и всѣ вообще рефлексы
представлялись прекрасно сохраненными. Подъ вліяніемъ силь-
наго свѣта эти животныя нерѣдко моргали вѣками.
Что касается голоса этихъ животныхъ, то по своему харак-
теру и разнообразію онъ ничѣмъ вообще не отличался отъ го-
лоса здоровыхъ животныхъ за исключеніемъ того, что для сво-
его обнаруженія
онъ требовалъ соотвѣтствующаго раздраженія,
подъ вліяніемъ котораго онъ всегда появлялся съ машинооб-
разнымъ постоянствомъ. Кромѣ того при соотвѣтствующихъ
раздраженіяхъ у животныхъ удавалось вызвать какъ гримасы
въ лицѣ, такъ и другія выражающія движенія, наблюдаемыя
при аналогичныхъ условіяхъ и у здоровыхъ животныхъ.
Нужно признать, что механизмъ равновѣсія у этихъ жи-
вотныхъ представлялся въ общемъ сохраненнымъ и, хотя они
стояли и сидѣли вообще неуклюже, вслѣдствіе невсегда
пра-
вильнаго положенія конечностей, но, если ихъ толкнуть въ
сторону, то сейчасъ же проявлялось противодѣйствіе, выражаю-
щееся соотвѣтствующимъ напряженіемъ мышцъ конечностей
и туловища, какое мы наблюдаемъ въ подобныхъ случаяхъ и
у здоровыхъ животныхъ. Съ другой стороны конечностямъ
этихъ животныхъ можно придавать по желанію любыя поло-
женія и они ихъ не замѣчаютъ, но лишь въ томъ случаѣ, если
перемѣщеніе членовъ производится крайне медленно и посте-
пенно; въ противномъ
случаѣ эти животныя обыкновенно вы-
дергиваютъ съ силою свои конечности изъ рукъ наблюдателя
и придаютъ имъ б. или м. правильное положеніе или по край-
ней мѣрѣ приблизительно правильное, такъ какъ все же эти
животныя нерѣдко вмѣсто того, чтобы опираться на подошвенныя
стороны лапъ упираются въ почву тыльной ихъ стороной и т. п.
Что касается кошекъ и собакъ, которымъ удалялись мозго-
выя полушарія, то они отличались отъ другихъ животныхъ
тѣмъ, что въ большинствѣ случаевъ не могли
прочно стоять,
623
вслѣдствіе невозможности удерживать конечности соотвѣтствую-
щимъ образомъ; но, лежа на животѣ, они тѣмъ не менѣе со-
храняли правильное положеніе тѣла. Не подлежитъ далѣе сомнѣ-
нію, что у оперированныхъ животныхъ нельзя обнаружить ни-
какой реакціи на слабыя кожныя раздраженія. Но если этимъ
животнымъ производить болевыя раздраженія на кожную по-
верхность съ помощью колющихъ и рѣжущихъ инструментовъ,
то оказывается, что животныя реагируютъ
на эти раздраженія
отдергиваніемъ своихъ членовъ, но замѣтно слабѣе, нежели
въ нормальномъ состояніи.
Въ то время, какъ здоровыя собаки, наученныя опытомъ,
что значитъ боль, уже при слабыхъ болевыхъ вліяніяхъ начи-
наютъ безпокоиться и обнаруживаютъ визгъ, животныя, ли-
шенныя полушарій, совершенно равнодушны къ слабымъ боле-
вымъ раздраженіямъ и только при болѣе сильныхъ болевыхъ
раздраженіяхъ начинаютъ проявлять безпокойство и визгъ.
Если же болевое раздраженіе производится
съ постепеннымъ
наростаніемъ его силы, то животными безъ полушарій оно пере-
носится въ большей мѣрѣ, нежели въ томъ случаѣ, если боле-
вое раздраженіе производится съ особенной быстротой.
При этомъ отмѣчается та особенность, что, сколько бы
мы не производили животному болевыхъ раздраженій, оно,
устраняя временно свою лапу отъ колющаго орудія, не забо-
тится о томъ, чтобы предупредить дальнѣйшее болевое раз-
драженіе и часто ставитъ лапу на то же мѣсто, гдѣ она
подверглась
болевому раздраженію. Кромѣ того, мы уже ра-
нѣе упоминали о томъ, что животное безъ полушарій, будучи
разсержено, часто схватываетъ зубами не колющее орудіе,
а свою собственную лапу въ мѣстѣ производимаго раздра-
женія. Дополнимъ это указаніе тѣмъ, что самая реакція та-
кихъ животныхъ не измѣняется отъ того, будемъ ли мы про-
изводить раздраженіе колющимъ орудіемъ или сильнымъ сдав-
ливаніемъ, или раскаленнымъ желѣзомъ.
При толканіи ихъ въ стороны они обнаруживали сопроти-
вленіе
и поддерживали себя въ правильномъ положеніи, лежа
на животѣ, какъ и предыдущія животныя. При болевыхъ внѣш-
нихъ раздраженіяхъ эти животныя также обнаруживали съ
постоянствомъ разнообразные крики. Равнымъ образомъ при
внѣшнихъ болевыхъ раздраженіяхъ удавалось вызывать у нихъ
всѣ внѣшнія проявленія злости. Такъ, если собакѣ производить
на мордѣ или на одной изъ лапъ сильныя болевыя раздраженія,
она отворачивалась, а если раздраженіе продолжалось, она
624
огрызалась и скалила зубы, обнаруживая лай или ворчаніе.
При дальнѣйшемъ раздраженіи собака иногда схватывала раз-
дражающее орудіе, хотя бы это былъ клинокъ ножа, и ста-
ралась его уничтожить зубами; при этомъ сколько бы мы опытъ
ни повторяли, собака все время производитъ тѣ же выражающія
движенія. Если къ носу кошки подносили стклянку съ амміа-
комъ, она начинала фыркать, что иногда наблюдалось и при
помазываніи языка горькими вкусовыми средствами.
Болѣе
слабыя вкусовыя и обонятельныя раздраженія оставались безъ
эффекта. На стукъ оперированныя животныя обыкновенно со-
вершенно не реагировали.
Анализируя теперь явленія, наблюдаемыя у оперированныхъ
млекопитающихъ, мы должны прежде всего замѣтить, что эти
животныя вслѣдъ за удаленіемъ мозговыхъ полушарій сохра-
няютъ лишь небольшую часть изъ сферы внѣшняго воспріятія.
Слуховаго воспріятія у нихъ обнаружить не удается; изъ вку-
совыхъ и обонятельныхъ раздраженій соотвѣтствующую
ре-
акцію со стороны животнаго вызывали лишь болѣе рѣзкія.
Что касается кожныхъ раздраженій, то вышеизложенные факты
очевидно говорятъ въ пользу того, что животныя безъ полушарій
не лишены вообще кожныхъ воспріятій, но эти воспріятія не
дифференцированы, такъ какъ животныя безъ полушарій не
проявляютъ спеціальныхъ психическихъ реакцій на качественно
различныя кожныя раздраженія. Само собою разумѣется, что
эти животныя лишены и соотвѣтствующихъ сочетаній, a слѣдо-
вательно
и возникающей на основаніи ихъ оцѣнки прикасаю-
щегося предмета, колющаго орудія, опасности и т. п.
Такимъ образомъ изъ кожныхъ раздраженій подкорко-
выми узлами млекопитающихъ воспринимаются лишь об-
щія раздраженія различающіяся по локализаціи и интенсив-
ности.
Что касается мышечнаго чувства, лежащаго въ основѣ чув-
ства положенія членовъ въ пространствѣ, то, какъ мы видѣли,
у животныхъ, лишенныхъ мозговыхъ полушарій, мы встрѣ-
чаемся съ тою особенностью, что ихъ членамъ
осторожно можно
придать любое даже очень неловкое положеніе и они его
сохраняютъ весьма долгое время. Очевидно, что они не имѣютъ
воспріятія положенія своихъ членовъ въ пространствѣ и не ста-
раются ихъ исправить. Но имѣютъ ли они воспріятія, полу-
чаемыя отъ смѣщенія членовъ? Опытъ показываетъ, что при
болѣе быстромъ смѣщеніи членовъ животныя противодѣй-
ствуютъ этому смѣщенію; такимъ образомъ они не безразличны
625
къ этимъ смѣщеніямъ и очевидно ихъ воспринимаютъ, по
крайней мѣрѣ, какъ происшедшую перемѣну въ положеніи
членовъ. Но въ виду ясныхъ атактическихъ разстройствъ,
наблюдаемыхъ у этихъ животныхъ, мы опять-таки должны
придти къ выводу, что они неспособны воспринимать строго
дофференцированныя мышечныя раздраженія, a вмѣстѣ съ тѣмъ
очевидно лишены также и воспріятія соотвѣтствующихъ дви-
женій.
Равнымъ образомъ млекопитающія вслѣдъ за удаленіемъ
мозговыхъ
полушарій лишены и оцѣнки окружающаго, напр.,
не понимаютъ опасности, не знаютъ о съѣдобномъ, и пр.
Что касается общей чувственной реакціи, то въ виду сохран-
ности выражающихъ движеній у оперированныхъ животныхъ
есть основаніе думать, что она у нихъ имѣется, но лишь
въ формахъ болѣе или менѣе элементарныхъ, возбуждаемыхъ
преимущественно болевыми и мышечными раздраженіями.
Такимъ образомъ у оперированныхъ млекопитающихъ мы мо-
жемъ предполагать главнымъ образомъ воспріятіе общихъ
кож-
ныхъи мышечныхъ раздраженій и воспріятіе общей чувственной
реакціи; тогда какъ впечатлѣнія высшихъ органовъ, чувства
какъ: осязаніе, вкусъ, обоняніе, слухъ и зрѣніе, повидимому,
ими вовсе не воспринимаются.
Наконецъ относительно психо-двигательной сферы опериро-
ванныхъ млекопитающихъ необходимо замѣтить, что они совер-
шенно лишены самостоятельныхъ движеній и могутъ произво-
дить движенія лишь подъ вліяніемъ внѣшнихъ раздраженій, слѣ-
довательно чисто рефлекторнымъ путемъ;
при этихъ движеніяхъ
они съ очевидностью руководятся общими кожными и отчасти
мышечными раздраженіями, но лишены совершенно руководства
зрительныхъ, слуховыхъ, обонятельныхъ и вкусовыхъ впе-
чатлѣній. Тѣмъ не менѣе млекопитающія не въ состояніи дер-
жаться на ногахъ и движенія ихъ невполнѣ координированы.
Въ виду этого, нельзя согласиться съ мнѣніемъ Adamkiewicz’a 1),
по которому разрушеніе коры, будто бы, лишаетъ животное
только психическихъ функцій (мысли, ощущенія, воли), спо-
собность
же движенія остается будто бы совершенно ненарушен-
ной и животное безъ полушарій производитъ всѣ движенія
нормально, если его къ тому побуждаютъ; но по своей иниціа-
тивѣ оно не въ состояніи производить движенія.
На самомъ дѣлѣ оперированныя животныя не только
1) Adamkievicz. Neur. Centr., № 12, 1094.
626
лишены импульсовъ къ движенію, но и обнаруживаютъ пара-
личныя явленія, приводящія ихъ къ невозможности удержи-
ваться на ногахъ.
Въ общемъ, если мы сравнимъ млекопитающихъ послѣ
удаленія мозговыхъ полушарій съ птицами, оперированными
подобнымъ же образомъ, то убѣдимся, что, хотя наблюдае-
мыя у того и другого рода животныхъ явленія предста-
вляютъ видимое сходство, тѣмъ не менѣе у млекопитающихъ
всѣ явленія представлялись какъ бы болѣе
тяжелыми. Они
уже плохо держались на ногахъ, a болѣе высшія, какъ кошки
и собаки, даже и вовсе были лишены этой способности, хотя
и сохраняли координацію движеній бѣгства. Съ другой стороны
эти животныя совершенно пассивно относились, къ не-
удобному положенію своихъ членовъ. Далѣе кошки и собаки
съ удаленными полушаріями, какъ мы видѣли, представляются,
повидимому, совершенно слѣпыми и глухими, въ отличіе отъ
птицъ, у которыхъ и вслѣдъ за удаленіемъ полушарій замѣ-
чается,
хотя и въ очень слабой мѣрѣ, руководство движеній
зрительными и отчасти даже слуховыми впечатлѣніями.
Если мы примемъ теперь во вниманіе, что у лягушекъ
вслѣдъ за удаленіемъ полушарій наблюдается еще большая
сохранность мозговыхъ отправленій, нежели у птицъ, а рыбы
послѣ удаленія переднихъ мозговыхъ узловъ, какъ показыва-
ютъ опыты, могутъ даже снискивать себѣ пищу, то необходимо
прійти къ выводу, что чѣмъ ниже типъ животнаго, тѣмъ оче-
видно полнѣе психическія отправленія, выполняемыя
подкор-
ковыми узлами мозговаго ствола.
Заслуживаетъ далѣе вниманія вопросъ, въ какой мѣрѣ
утраченныя функціи у оперированныхъ вышеуказаннымъ обра-
зомъ животныхъ могутъ возстановляться на счетъ оставшихся въ
цѣлости частей мозга. Само собою разумѣется, что для рѣшенія
этого вопроса оперированныя животныя должны быть остав-
ляемы въ живыхъ на болѣе или менѣе долгое время.
Въ этомъ отношеніи уже давно замѣчено, что явленія, на-
блюдаемыя у птицъ съ удаленными полушаріями, со
временемъ
нѣсколько улучшаются по сравненію съ первоначальнымъ пе-
ріодомъ.
Tissot и Ch. Coutenjean 1), эксприментировавшіе на птицахъ
и млекопитающихъ, убѣдились напр., что двигательныя и зри-
1) Tissot et Coutejean. Quelques points de la phys. de l’encephale. Comptes
rendus de la soc. de biol. 1879. 30 Janv.
627
тельныя разстройства, обнаруживающіяся вслѣдъ за частич-
нымъ и полнымъ удаленіемъ мозговыхъ полушарій уже по
истеченіи короткаго времени исчезаютъ, вслѣдствіе замѣняю-
щей дѣятельности подкорковыхъ областей.
Но само собою разумѣется, что наибольшій интересъ въ
указанномъ отношеніи представляютъ млекопитающія, у кото-
рыхъ къ тому же и явленія, обнаруживающіяся вслѣдъ за
удаленіемъ мозговыхъ полушарій, представляются наиболѣе тя-
желыми.
Изслѣдованія
Goltz’a
Надо однако замѣтить, что до позднѣйшаго времени не
удавалось сохранять живыми млекопитающихъ съ удаленными
полушаріями въ теченіе болѣе или менѣе продолжительнаго
времени и потому мы не могли имѣть свѣдѣній о томъ, какія
явленія обнаруживаются у этихъ животныхъ по истеченіи нѣ-
котораго времени послѣ операціи и въ какой мѣрѣ у нихъ
возстановляются утраченныя функціи.
Этотъ недостатокъ свѣдѣній въ послѣднее время удалось
пополнить проф. Goltz’y, который путемъ послѣдовательнаго
удаленія
большихъ частей полушарій у собакъ достигъ того,
что эти животныя выживали продолжительное время, не смотря
на полное удаленіе у нихъ мозговыхъ полушарій. Результатомъ
этихъ опытовъ явилось его извѣстное сообщеніе: „Der Hund
ohne Grosshirn“, изъ котораго мы узнаемъ, что изъ оперирован-
ныхъ имъ собакъ одна прожила 51 день, другая—92 дня,
третья же 18 1/2 мѣсяцевъ.
Наблюденія Goltz’a собственно и имѣютъ въ виду главнымъ
образомъ послѣднее животное. Мы приведемъ здѣсь описаніе
этой
собаки Goltz’a, такъ какъ это дастъ намъ возможность
вмѣстѣ съ тѣмъ полнѣе выяснить и роль подкорковыхъ узловъ
въ психической дѣятельности.
Операція упомянутой собакѣ была произведена въ три пріема.
Въ два первыхъ пріема съ промежуткомъ въ 41/2 мѣсяца было
удалено животному все лѣвое полушаріе, а черезъ 7 мѣсяцевъ и
все правое полушаріе. Послѣ того, какъ животное вполнѣ оправи-
лось отъ непосредственныхъ послѣдствій операціи, состояніе его
по описанію автора заключалось въ слѣдующемъ:
собака эта обык-
новенно бродила по цѣлымъ часамъ по комнатѣ преимущественно
въ одномъ направленіи, въ особенности вправо, безъ всякихъ
628
внѣшнихъ побужденій. При попыткахъ вывести ее изъ помѣ-
щенія она впадала въ сильную ярость, кусалась, вырывалась
изъ рукъ, ворчала и лаяла; оставленная въ покоѣ она быстро
приходила въ свое обычное положеніе и попрежнему начинала
блуждать по комнатѣ. Сонъ и бодрствованіе обнаруживались у
ней, какъ и у здоровыхъ собакъ. Передь сномъ она выбирала
себѣ мѣсто и ложилась, предварительно продѣлывая тотъ рядъ
движеній, которыя продѣлываетъ и здоровая
собака въ подоб-
ныхъ же случаяхъ. Стукъ и внѣшнія раздраженія ее пробу-
ждали, для чего требовалась впрочемъ нѣсколько большая сила
раздраженія, нежели у нормальныхъ собакъ.
Изъ кожныхъ ощущеній лишь осязаніе у собаки предста-
влялось притупленнымъ. Неудобныя положенія животное испра-
вляло быстро. Опытъ съ откидной доской удавался вполнѣ:
животное отдергивало лапу и принимало другое положеніе,
какъ только опускали доску, хотя все это и продѣлывалось не
съ такой быстротой,
какъ здоровыми животными. При повре-
жденіи одной ноги животное при передвиженіи обходилось
вполнѣ свободно тремя ногами.
Зрѣніе было рѣзко нарушено, но собака по Goltz’y не была
вполнѣ слѣпа. Не только ее зрачки регировали на свѣтъ, но она
закрывала глаза и даже иногда отворачивала голову въ сторону
при внезапномъ и сильномъ освѣщеніи.
Тѣмъ не менѣе собака не могла руководиться своимъ зрѣ-
ніемъ. Она не узнавала своей пищи, своего хозяина, не узнавала
собакъ и наталкивалась
на препятствія.
Точно также собака не была лишена и слуха, такъ какъ
она просыпалась подъ вліяніемъ шума и при звукахъ рожка
она двигала ушами, трясла головой, поднималась съ мѣста и
даже поднимала къ уху свою лапу; обыкновенные звуки впро-
чемъ не производили на нее никакого вліянія. Обонянія со-
вершенно не существовало.
Собака первоначально не могла ѣсть, вслѣдствіе разстройства
глотанія, и нужно было ее кормить искусственно. Но спустя нѣ-
сколько мѣсяцевъ собака уже сама
управлялась съ пищей, хотя,
вслѣдствіе недостатка обонянія и зрѣнія, собакѣ нужно было
подносить пищу къ мордѣ для того, чтобы она начала ѣсть.
Вкусъ повидимому не былъ вполнѣ утраченъ, такъ какъ
мясо, смоченное молокомъ, она схватывала и проглатывала; если
же мясо было смочено растворомъ хины, то собака, пожевавъ
его, затѣмъ выбрасывала съ неудовольствіемъ. То же наблюда-
лось и въ томъ случаѣ, когда мясо смачивалось растворомъ
629
коллоквинта. Безпокойство и особая интонація голоса передъ
пріемомъ пищи свидѣтельствовали, что собака испытывала
чувство голода; послѣ пріема пищи движенія ея становились
медленнѣе.
Никакихъ пріятныхъ чувствованій (радости, благодарности
и пр.) собака не обнаруживала, чувство же неудовольствія
обнаруживалось вообще легко и даже поглаживаніе раздра-
жало собаку. Половое чувство отсутствовало.
Собака не отличала своего хозяина, злилась и
ворчала,
когда натыкалась на препятствія, и даже поднятіе ее на
столъ для кормленія въ теченіе 181/2 мѣсяцевъ каждый разъ
приводило ее въ состояніе раздраженія.
По Goltz’y самымъ важнымъ симптомомъ выпаденія послѣ
удаленія большихъ полушарій является лишеніе всѣхъ про-
явленій, по которымъ мы заключаемъ объ умѣ, памяти, со-
ображеніи и интеллектѣ животнаго. Прежній опытъ его не на-
учаетъ, никакого новаго опыта оно не пріобрѣтаетъ, такъ какъ
оно не обладаетъ никакими воспоминаніями.
Эти
выводы Goltz’a оспаривались его извѣстнымъ противни-
комъ въ ученіи о локализаціяхъ функцій въ корѣ H. Munk’омъ,
подвергшимъ рѣзкой критикѣ заключенія и выводы, которые
сдѣлалъ Goltz изъ своихъ опытовъ. Въ общемъ эта критика
имѣетъ въ виду установить, что все то, что проф. Goltz
призналъ у своихъ животныхъ за проявленіе осязанія, вкуса,
слуха и зрѣнія, по взгляду Munk’a является рефлекторными обо-
ронительными движеніями, а не сознательными. На этой почвѣ
конечно споръ можно вести
очень долго безъ достаточной
пользы для дѣла.
Обширную критику выводовъ Goltz’a изъ своихъ опытовъ
мы встрѣчаемъ также въ статьѣ Hitzig’a: «Alte und neue Unter-
suchungen über das Gehirn» (Arch. f. Psych. Bd. 35, Heft 2, стр.
354 и слѣд.), въ которой Hitzig между прочимъ оспариваетъ,
что собаки Goltz’a безъ полушарій могли самостоятельно брать
пищу. По взгляду Hitzig’a дѣло идетъ здѣсь о рефлексѣ,
благодаря которому прикосновеніе продуктами пищи къ сли-
зистой оболочкѣ вызываетъ
обычныя движенія ѣды.
Мы думаемъ, что врядъ ли можно вполнѣ оспаривать су-
ществованіе у оперированныхъ Goltz’емъ собакъ всякаго рода
ощущеній. Несомнѣнно, что зрѣніе и слухъ въ смыслѣ каче-
ственнаго воспріятія у животныхъ или вовсе отсутствовали,
или по крайней мѣрѣ не возбуждали у животныхъ сочетаній
о внѣшнемъ мірѣ, но общія, т. е. количественныя ощущенія
630
еще воспринимались съ помощью зрительнаго и слухового
органа, чѣмъ и объясняются движенія, возбуждаемыя съ по-
мощью этихъ органовъ чувствъ. Обонянія конечно не могло
быть у собакъ Goltz’a, вслѣдствіе разрушенія обонятельныхъ
проводниковъ вмѣстѣ съ bulbo olfactorio, но вкусъ оче-
видно не былъ вполнѣ утраченъ, такъ какъ куски мяса,
смазанные горькими веществами, животное послѣ нѣкотораго
времени выбрасывало изо рта. Возможно, что и здѣсь извѣстную
роль
играло не спеціальное чувство вкуса, a ощущеніе общаго
характера, возбуждаемое горькими веществами. Осязаніе
видимо было также утрачено животнымъ, но мышечное чув-
ство имѣлось; точно также общее болевое раздраженіе воспри-
нималось животнымъ хорошо; равнымъ образомъ животное обнару-
живало и связанныя съ послѣднимъ выразительныя движенія
какъ злость, ворчаніе и пр., тогда какъ выразительныя движенія
болѣе высшаго порядка, связанныя съ оцѣнкой внѣшнихъ вос-
пріятій, напр., выраженіе
благодарности, не возбуждались вовсе.
Такимъ образомъ по нашему мнѣнію у собакъ Goltz’a кромѣ
полнаго отсутствія обонянія было совершенно утрачено каче-
ственное воспріятіе окружающаго съ помощью зрѣнія, слуха и
осязанія и сохранилось въ извѣстной мѣрѣ лишь количествен-
ное воспріятіе внѣшнихъ впечатлѣній при посредствѣ тѣхъ же
органовъ и связанная съ нимъ общая чувственная реакція. Во-
проса о сознательности животнаго мы вообще не будемъ здѣсь
касаться, хотя должно имѣть въ виду,
что Munk не отрицаетъ
у собакъ Goltz’a извѣстной степени сознанія, какъ можно видѣть
изъ заключительныхъ словъ Munk’a.
„Тѣ органы чувствъ, которые, возбуждаясь умѣренными
раздраженіями, даютъ возможность животному познавать
окружающій міръ, предохраняются отъ чрезмѣрныхъ раздра-
женій тѣмъ, что въ этомъ случаѣ безъ всякаго участія ощуще-
нія появляются общіе оборонительные рефлексы, устраняющіе
источникъ раздраженія, и вмѣстѣ съ тѣмъ возбуждаются об-
щія чувства, вслѣдствіе
чего на помощь рефлексамъ прихо-
дятъ сознательныя произвольный движенія“.
Очевидно такимъ образомъ, что собака Goltz’a воспринимала
общіе кожные и мышечные импульсы; воспринимала количе-
ственнымъ образомъ слуховыя, зрительныя и вкусовыя раздра-
женія, обнаруживала элементарную чувственную реакцію, могла
выполнять самостоятельныя движенія, и лишь качественное вос-
пріятіе органовъ чувствъ и рядъ соотвѣтственныхъ движеній ей
не были доступны.
631
Вмѣстѣ съ тѣмъ животныя Goltz’a были лишены руковод-
ства прошлымъ опытомъ и другихъ проявленій психики, слу-
жащихъ выраженіемъ ума.
Итакъ, у собакъ, лишенныхъ мозговыхъ полушарій, имѣлось
общее воспріятіе въ видѣ боли, голода и жажды и пр. и
обнаруживались возбуждаемыя ими выражающія движенія
(злость); кромѣ того имѣлись и всѣ сложныя сочетанныя дви-
женія, включая ходьбу, которыя легко возбуждались у животныхъ
внѣшними раздраженіями,
тогда какъ они были лишены дви-
женій, основанныхъ на прошломъ опытѣ, и равнымъ образомъ
были лишены всѣхъ внѣшнихъ проявленій качественнаго вос-
пріятія въ сферѣ спеціальныхъ органовъ чувствъ, какъ зрѣніе,
слухъ, осязаніе, обоняніе и вкусъ.
Съ другой стороны вышеприведенные опыты не оставляютъ
сомнѣнія въ томъ, что высшія млекопитающія вслѣдъ за уда-
леніемъ мозговыхъ полушарій могутъ оставаться въ живыхъ
подобно птицамъ очень долгое время и что слѣдовательно
удаленіе мозговыхъ
полушарій у нихъ не отражается повиди-
мому болѣе рѣзкимъ образомъ на растительныхъ функціяхъ
организма, нежели у болѣе низшихъ животныхъ. Во всякомъ
случаѣ вліяніе со стороны полушарій на вышеуказанныя функ-
ціи и у нихъ не настолько значительно, чтобы нельзя было
поддержать животнаго заботливымъ уходомъ.
По Hitzig’y изъ этихъ изслѣдованій Goltz’a слѣдуетъ, что
справедливо будто бы старое воззрѣніе, по которому подкорковые
узлы представляютъ такую организацію, въ которой не только
преформированы
грубыя движенія, но также и чувственные им-
пульсы подвергаются въ нихъ впервые превращенію въ чув-
ственныя впечатлѣнія. Они доказываютъ также съ большой
ясностью, нежели это было извѣстно ранѣе, что эти впечатлѣ-
нія лишь въ сознательной области приводятъ къ кординиро-
ваннымъ сложнымъ цѣлесообразнымъ движеніямъ.
На болѣе важную роль подкорковыхъ образованій, чѣмъ
обыкновенно принято думать, указываетъ и Luciani, по которому
подкорковые узлы физіологически должны быть понимаемы,
какъ
корковые отпрыски, и потому имъ должны быть приписы-
ваемы корковыя функціи, т. е. способность образовать предста-
вленія и компенсировать корковыя поврежденія.
Не отрицая правильности основной мысли этихъ выводовъ, мы
считаемъ однако излишнимъ входить въ разсужденія по вопросу
о сознательной области и о представленіяхъ оперированныхъ жи-
вотныхъ.
632
Сравненіе результовъ опыта Goltz’a съ явленіями, наблю-
даемыми послѣ удаленія полушарій у собакъ въ острыхъ
опытахъ.
Изъ вышеизложеннаго ясно, что существуетъ большое раз-
личіе между собаками, у которыхъ были только что удалены
большія полушарія, и такими, которыя прожили послѣ опера-
ціи въ теченіи многихъ мѣсяцевъ, какъ собака Goltz’a.
Какъ мы видѣли, собака, у которой сразу удалены оба по-
лушарія, не можетъ ни стоять, ни ходить и
остается безъ дви-
женія до тѣхъ поръ, пока ее не выведутъ изъ неподвижнаго
положенія путемъ внѣшнихъ раздраженій; ни о слухѣ, ни о
зрѣніи даже въ видѣ общихъ ощущеній не могло быть и рѣчи;
равнымъ образомъ не существовало и самостоятельно произ-
водимыхъ животнымъ движеній, ни даже исправленія жи-
вотнымъ неудобнаго положенія членовъ и т. п.
Между тѣмъ у собаки Goltz’a было не только сохранено вос-
пріятіе кожныхъ импульсовъ за исключеніемъ осязанія, но
и мышечныхъ, вслѣдствіе
чего наблюдалась правильность дви-
женій и животное убирало лапу, какъ только опускали у стола
откидную доску, на которую она опиралась; вмѣстѣ съ тѣмъ,
какъ мы видѣли, собака воспринимала голодъ и начинала при
этомъ обнаруживать безпокойство. Нѣкоторыя изъ выразитель-
тельныхъ движеній были несомнѣнно на лицо, какъ напр.
гримаса злобы. Наконецъ достойно вниманія, что собака Goltz’a
ничѣмъ не побуждаемая, сама постоянно бродила по отведен-
ной ей комнатѣ и сама ложилась спать
совершенно такъ, какъ
дѣлаютъ это здоровыя собаки.
Возникаетъ конечно сейчасъ же вопросъ, чѣмъ собственно
объясняется это различіе между животными, которымъ въ сущ-
ности произведена одна и та же операція?
Очевидно, что причина этого различія заключается въ поста-
новкѣ самыхъ опытовъ.
Въ первомъ случаѣ опыты производились такъ, что оба моз-
говыя полушарія удалялись за одинъ пріемъ и явленія, насту-
павшія вслѣдъ за этой операціей, наблюдались въ теченіе отно-
сительно
непродолжительнаго времени, обыкновенно нѣсколь-
кихъ дней, пока животное оставалось въ живыхъ, тогда какъ
въ опытахъ Goltz’a эта операція производилась въ теченіе нѣ-
сколькихъ пріемовъ съ промежутками въ нѣсколько мѣсяцев
633
и описываемыя явленія наблюдались лишь спустя давольно
значительное время послѣ удаленія второго полушарія, слѣдо-
вательно уже послѣ того, какъ животное имѣло полную возмож-
ность освободиться отъ ближайшихъ послѣдствій операціи.
На этомъ основаніи необходимо признать, какъ я уже вы-
сказался въ своей работѣ: „О локализаціи сознательной дѣя-
тельности“, что послѣ удаленія мозговыхъ полушарій совре-
менемъ состояніе животнаго значительно улучшается
и что
поэтому въ случаяхъ, когда сама операція производится въ
нѣсколько пріемовъ съ промежутками въ нѣсколько мѣсяцевъ,
животное, оправившись отъ послѣдствій операціи, предста-
вляетъ ясное различіе отъ животнаго, только что перенесшаго
операцію удаленія мозговыхъ полушарій въ смыслѣ улучше-
нія всѣхъ вообще симптомовъ.
Это улучшеніе симптомовъ можетъ обусловливаться въ
данномъ случаѣ двумя главными условіями: 1) устраненіемъ
раздражающаго вліянія свѣжей раны, которое дѣйствуетъ
угнетающимъ
образомъ на нижележащіе центры и 2) повышен-
ной функціональной дѣятельностью подкорковыхъ узловъ.
Что касается первой причины, то надо имѣть въ виду, что
раздраженіе можетъ играть роль главнымъ образомъ въ бли-
жайшее время послѣ операціи.
Между тѣмъ собаки Goltz’a улучшались лишь постепенно и
крайне медленно. Такъ напр. глотаніе оперированной собаки
съ самаго начала было рѣзко разстроено и лишь спустя мѣ-
сяцъ послѣ совершеннаго удаленія полушарій собака Goltz’a
сдѣлала
первую попытку къ самостоятельному принятію пищи,
спустя же нѣсколько мѣсяцевъ она настолько оправилась, что
могла свободно ѣсть размельченное мясо и даже отгрызала
кости значительныхъ размѣровъ, не смотря на то, что височ-
ныя кости ея были удалены.
Въ виду этого намъ кажется, что главную роль въ отноше-
ніи улучшенія разстройствъ, слѣдующихъ за удаленіемъ моз-
говыхъ полушарій, слѣдуетъ приписать тому, что нижележа-
щіе центры обнаруживаютъ съ теченіемъ времени пониженную
функцію,
чѣмъ до извѣстной степени достигается замѣна по
крайней мѣрѣ небольшой части функцій, утраченныхъ вмѣстѣ
съ удаленіемъ мозговыхъ полушарій. Съ этимъ согласно и то
обстоятельство, что при частичныхъ разрушеніяхъ мозговой
коры у животныхъ, какъ увидимъ впослѣдствіи, извѣстная
часть утраченныхъ функцій востановляется, благодаря замѣ-
няющей дѣятельности нижележащихъ центровъ.
634
Въ общемъ вышеприведенные опыты съ удаленіемъ моз-
говыхъ полушарій не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что низ-
шія части нервной системы въ извѣстной мѣрѣ принимаютъ
на себя функціи мозговыхъ полушарій. Есть основаніе пола-
гать, что эта замѣняющая способность выражена повидимому
тѣмъ въ большей мѣрѣ, чѣмъ ниже стоятъ особи въ ряду
животныхъ и чѣмъ они вообще моложе.
Проводники мозгового ствола.
Волокна мозгового ствола содержатъ въ себѣ
съ одной сто-
роны всѣ чувствительные и двигательные проводники, связы-
вающіе спинной и продолговатый мозгъ, а также мозжечекъ
съ полушаріями большого мозга, съ другой содержатъ въ себѣ
значительное количество рефлекторныхъ связей мѣстнаго зна-
ченія. Поэтому глубокая или полная перерѣзка мозгового
ствола на уровнѣ средняго и межуточнаго мозга должна обя-
зательнымъ образомъ приводить къ разнообразнымъ и слож-
нымъ разстройствамъ.
Опыты съ перерѣзкой мозговыхъ ножекъ.
Въ
указанномъ отношеніи мы имѣемъ уже наблюденія ста-
рыхъ авторовъ, напр. Афанасьева 1), который, производя опыты
съ перерѣзкой мозговой ножки надъ кроликами, отмѣтилъ у
нихъ двигательныя и чувствительныя разстройства, вынуж-
денныя движенія по кругу, возомоторныя разстройства, и разстрой-
ства въ дѣятельности мочевого пузыря.
Изъ новѣйшихъ авторовъ Probst 2), какъ результата пере-
рѣзки средняго мозга, описываетъ двигательныя и чувстви-
тельныя разстройства, вынужденныя положенія
и вынужденныя
движенія, атактическіе симптомы, нарушенія зрачковой реакціи,
разстройства дѣятельности III—VIII нервовъ и пр.
При изслѣдованіяхъ, производимыхъ въ завѣдываемой нами
лабораторіи (д-ръ Василькевичъ), вслѣдъ за односторонней пе-
рерѣзкой мозговой ножки наблюдались у животныхъ вмѣстѣ
съ параличемъ глазныхъ мышцъ геміанэстезія и гемипарезъ
1) Афанасьевъ. Къ физіологіи мозговыхъ ножекъ. Кіевъ. 1869.
2) Probst. Ueber die anat. und phys. Folg. Durchsen der Haebschnneidung
des
Mittelhirns. Jahrb. f. Psyh. u. Neurol. XXXIV.
635
съ противоположной стороны, глухота на противоположное ухо,
повышеніе сухожильныхъ рефлексовъ на противоположной же
сторонѣ, манежныя, иногда же стрѣлочныя движенія, а въ
отдѣльныхъ опытахъ даже вращательныя движенія на противо-
положную сторону и наконецъ своеобразныя вынужденныя
позы.
Совершенно аналогичныя явленія наблюдались нами и у
собакъ съ односторонней перерѣзкой мозговой ножки на уровнѣ
передняго четверохолмія.
Что касается
вліянія перерѣзки мозговой ножки на функ-
цію внутреннихъ органовъ, то оно констатируется труднѣе.
Тѣмъ не менѣе несомнѣнно, что перерѣзка мозговыхъ
ножекъ даетъ въ результатѣ нѣкоторыя нарушенія въ функціи
внутреннихъ органовъ, далеко впрочемъ не столь значительныя,
какъ можно было бы думать съ самаго начала, что объясняется
частью двусторонней инерваціей этихъ органовъ, частью же суще-
ствованіемъ нижележащихъ центровъ, поддерживающихъ дѣя-
тельность внутреннихъ органовъ. Такъ,
мы упоминали выше
что д-ръ Афанасьевъ при перерѣзкѣ мозговой ножки наблю-
далъ нарушеніе въ функціи мозгово пузыря. Тотъ же авторъ
нашелъ, что перерѣзка мозговыхъ ножекъ въ его опытахъ
вызывала суженіе сосудовъ противоположнаго уха, послѣ чего
обнаруживалось рѣзкое ихъ расширеніе.
Съ перерѣзкой мозговыхъ ножекъ, которая оставляетъ мозго-
вые узлы основанія мозга и кору мозговыхъ полушарій выше раз-
рѣза, очевидно должны выпадать между прочимъ психорефлек-
торныя вліянія на
функцію внутреннихъ органовъ, что дѣй-
ствительно и подтверждается при соотвѣтственномъ испытаніи
животныхъ. Такъ напр., если мы быстро схватимъ здоровую
морскую свинку за загривокъ, то подъ вліяніемъ страха ея
сердечная дѣятельность рѣзко учащается; но если мы тотъ же
опытъ продѣлаемъ съ морской свинкой, у которой произведена
перерѣзка обѣихъ мозговыхъ ножекъ, то мы не получимъ ни-
какого учащенія сердечной дѣятельности.
То же самое можетъ быть наблюдаемо и относительно дру-
гихъ
функцій, поддающихся психорефлекторному вліянію.
Здѣсь мы упомянемъ лишь, что перерѣзка pedunculi cerebri
позади corp. quadrigemini по Pflüger’y не производитъ суще-
ственнаго измѣненія въ обмѣнѣ веществъ, но все же эти
опыты ничуть не исключаютъ вліянія на обмѣнъ веществъ
вышележащихъ областей, въ пользу чего имѣются нынѣ несо-
мнѣнные факты.
636
Опыты съ раздраженіемъ мозговыхъ ножекъ.
При опытахъ съ раздраженіемъ мозговыхъ ножекъ обыкно-
венно получаютъ общія тетаническія судороги въ членахъ, ту-
ловищѣ и головѣ животнаго; при этомъ нетрудно обнаружить
кромѣ того и тѣ или другія явленія со стороны внутреннихъ
органовъ.
Вообще всѣ существующія физіологическія изслѣдованія не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что проводники для движеній
внутреннихъ органовъ и для сосудовъ проходятъ въ
области
мозговой ножки.
Замѣтимъ прежде всего, что еще Budge при раздраженіи
мозговыхъ ножекъ получалъ остановку дыханія. Опыты же,
производимые въ завѣдываемой мною лабораторіи (д-ръ Юр-
манъ), показали, что раздраженіемъ въ области покрышки
на поперечномъ разрѣзѣ, проведенномъ въ лобномъ напра-
вленіи чрезъ переднее четверохолміе по сосѣдству съ чернымъ
веществомъ, удается вызывать задержку дыханія, которая про-
должается нерѣдко нѣкоторое время и по прекращеніи раздра-
женія.
Въ нѣкоторыхъ опытахъ при раздраженіи покрышки въ
области задней ручки вмѣстѣ съ экспираціей наблюдалось обна-
руженіе голоса въ видѣ визга и ворчанія, о чемъ мы уже упоминали
выше. Съ другой стороны раздраженіемъ внутреннихъ отдѣ-
ловъ области передняго двухолмія удается вызвать инспира-
торный эффектъ. При этомъ должно имѣть въ виду, что влія-
ніе коры мозга на дыханіе передается перекрестнымъ пу-
темъ, самая же передача на другую сторону по Hoche’y и Probst’y
происходитъ чрезъ
перекрещивающіяся волокна пирамидъ.
Далѣе, при раздраженіи внутреннихъ областей мозговой
покрышки удается вызвать и эффектъ на шейный sympathicus,
выражающійся расширеніемъ зрачка, выпячиваніемъ глаза и
раскрытіемъ глазной щели вмѣстѣ съ уходомъ 3-го вѣка внутрь.
Этотъ эффектъ происходитъ при посредствѣ волоконъ, про-
ходящихъ въ сосѣдствѣ съ aq. Sylvii и въ сѣромъ веществѣ
3-го желудочка. Въ пользу этого говоритъ тотъ фактъ, что
послѣ экстирпаціи gangl. colli supr. по Hoche’y
перерождаются тѣ
симпатическія волокна, которыя стоятъ въ тѣсномъ соединеніи
съ vagus’омъ. При этомъ перерожденіе обнаруживалось въ цен-
тральномъ полостномъ веществѣ, въ aq. Sylvii и въ почвѣ 3-го же-
637
лудочка. Кромѣ того gangl. habenulae на соотвѣтствующей сторонѣ
было меньше, нежели на другой сторонѣ, откуда авторъ дѣлаетъ
заключеніе о связи между n. sympathico и gangl. habenulae. При пере-
рѣзкѣ позади четверохолмія мы получаемъ обыкновенно крайне
рѣзкое суженіе зрачковъ, обусловленное очевидно параличемъ
симпатическихъ волоконъ n. sympathici. Равнымъ образомъ раз-
драженіемъ мозговой ножки нетрудно вызвать и движеніе пище-
вода и желудочно-кишечнаго
канала. Такъ при раздраженіи
поперечнаго срѣза мозговой ножки въ сосѣдствѣ съ чернымъ
веществомъ въ опытахъ, производимыхъ въ нашей лабораторіи
(д-ръ Юрманъ), вызывались глотательныя движенія подобныя
тѣмъ, которыя получаются и при раздраженіи чернаго вещества.
Есть основаніе полагать, что центръ жеванія и глотанія въ
subst. nigra связанъ съ двигательнымъ ядромъ n. trigemini и
другими черепными нервами, участвующими въ жеваніи и
глотаніи (facialis, hypoglossus, vagus), благодаря
чему и пере-
дается вліяніе съ области subst. nigrae къ нижележащимъ цен-
трамъ.
С. J. Economo1) спеціально подвергъ путемъ физіологиче-
скихъ изслѣдованій вопросъ о связи subst. nigrae съ ядромъ
n. trigemini, производя перерѣзки мозгового ствола ниже subst.
nigrae и возбуждая жевательный центръ съ коры, причемъ
убѣдился, что проводники для жеванія, идущіе отъ subst. nigrae
въ нисходящемъ направленіи, подвергаются на пути къ проти-
воположному ядру n. trigemini полному перекрещиванію
въ
области моста и затѣмъ еще разъ переходятъ чрезъ среднюю
линію, чтобы такимъ путемъ достигнуть соотвѣтствующаго ядра
n. trigemini. Къ сожаленію это изслѣдованіе не даетъ соотвѣт-
ствующихъ анатомическихъ указаній, безъ каковыхъ оно не
можетъ дать точнаго представленія о ходѣ вышеуказанныхъ
проводниковъ.
Далѣе раздраженіемъ области мозговыхъ ножекъ, равно какъ
и раздраженіемъ продолговатаго мозга удается вызвать ясный
эффектъ на движеніе желудка въ видѣ общаго сокращенія
его
стѣнокъ вмѣстѣ съ остановкой ритмики привратниковой его
части и раскрытіемъ послѣдней. Точно также путемъ раздра-
женія покрышки мозговой ножки удается вызывать и пери-
стальтическія движенія кишекъ.
Съ другой стороны Budge 2) убѣдился, что раздраженіе моз-
1) Economo. Pflügers Arch. Bd. 91.
2) I. Budge. Ueber d. Einfluss d. Nervensystems auf die Bewegung d. Blase.
Zeitschr. f. rat. Med. 1864. Bd. XXI.
638
говыхъ ножекъ, веревчатыхъ тѣлъ и продолговатаго мозга у
собакъ и кошекъ вызываетъ сокращеніе мочевого пузыря. На
основаніи этихъ опытовъ онъ полагалъ возможнымъ локализи-
ровать даже центръ мочеиспусканія въ мозговыхъ ножкахъ, въ
пользу чего однако не имѣется достаточныхъ данныхъ.
Афанасьевъ 1) какъ мы видѣли также наблюдалъ испусканіе
мочи при перерѣзкѣ мозговой ножки у кролика; но авторъ это тъ
объяснилъ сокращеніе мочевого пузыря не раздраженіемъ
самихъ
ножекъ, а разсматривалъ его, какъ косвенный эффектъ раздраже-
нія сосудодвигателей съ послѣдующимъ спазмомъ всѣхъ вообще
сосудовъ тѣла. По этому автору вся роль головного мозга на
актъ мочеиспусканія сводится будто бы лишь къ задерживаю-
щему вліянію. Онъ полагалъ, что актъ мочеиспусканія проис-
ходитъ путемъ постепенно усиливающихся непроизвольныхъ
перистальтическихъ сокращеній мочевого пузыря, въ ножкахъ
же содержатся черепномозговые центры для constrictoris isthmi
urethrae.
Нѣтъ надобности пояснять, что взглядъ этотъ не
имѣетъ въ пользу себя положительныхъ данныхъ.
Уже Соковнинъ 2) убѣдился, что вліяніе мозговыхъ ножекъ на
мочевой пузырь не можетъ быть объяснено раздраженіемъ ва-
зомоторовъ, а должно быть разсматриваемо, какъ настоящій
двигательный эффектъ.
Повторяя опыты Budge съ раздраженіемъ мозговой ножки,
онъ показалъ, что перевязка брюшной аорты надъ сосудами
пузыря вызываетъ уже сокращеніе послѣдняго, вслѣдствіе спазма
сосудистой системы.
Тѣмъ не менѣе и послѣ вышеуказанной
операціи при раздраженіи центральныхъ областей результаты
получились тѣ же, какъ и въ опытахъ Budge.
Даже путемъ механическихъ вколовъ въ область мозговыхъ
ножекъ удается вызвать сокращеніе мочевого пузыря, какъ въ
томъ убѣдился при своихъ опытахъ J. Ott3).
J. Ott и Woodfield 4) наблюдали сокращеніе мочевого пузыря
при раздраженіи верхняго отдѣла мозговой ножки подъ четве-
рохолміемъ.
Точно также и при нашихъ опытахъ раздраженіе верхняго
1)
Афанасьевъ. Къ физіологіи мозговыхъ ножекъ. Кіевъ. 1869.
2) Соковнинъ. Матеріалы для физіологіи актовъ выведенія и задержанія
мочи. Казань 1877.
3) J. Ott. A vesical detrusor centre in the celebral peduncles. The Med.
Bulletin. Philadelphia. 1894 № 11.
4) J. Ott and G. W. Woodfield. A new function of the optici thalami.
The Journ. of nerv. and menth diseases, 1879, № 4.
639
этажа мозговой ножки вызывало каждый разъ вполнѣ ясныя
сокращенія мочевого пузыря.
Вслѣдъ за нашей работой проф. Навроцкій1) въ своемъ
сообщеніи въ Русскомъ Мед. Общ. при Варшавскомъ Универ-
ситетѣ изложилъ схему вліянія нервной системы на мочеиспу-
сканіе, причемъ онъ принимаетъ, что отъ переднихъ ядеръ бу-
гровъ волокна направляются, согласно нашимъ изслѣдованіямъ
въ чепчикъ мозговыхъ ножекъ, верхніе отдѣлы моста и части
продолговатаго
мозга, прилежащіе къ веревчатымъ тѣламъ,
откуда спускаются въ боковые столбы спинного мозга.
Надо впрочемъ замѣтить, что по д-ру Е. Ротману 2) при
отсутствіи возможности объяснить всѣ отступленія отъ нормы
при физіологическихъ условіяхъ остается допустить существо-
ваніе для пузыря еще особыхъ путей помимо спинного мозга,
по которымъ передаются какъ возбуждающіе, такъ и задержи-
вающіе импульсы со стороны психомоторныхъ центровъ. Мы
однако не видимъ достаточныхъ основаній прибѣгатъ
къ подоб-
наго рода гипотезамъ.
Не подлежитъ далѣе сомнѣнію, что въ верхнемъ этажѣ
мозговой ножки между прочимъ проходятъ и волосодвигатель-
ные проводники, служащіе къ подъему кожныхъ придатковъ
(волосъ и перьевъ). При своихъ опытахъ я неоднократно на-
блюдалъ, что раздраженіе мозговой ножки подъ четверохол-
міемъ вызывало рѣзкій подъемъ волосъ у собакъ, особенно на
задней части шеи и на спинѣ, какъ въ разсерженномъ состоя-
ніи животнаго. Подобныя же явленія въ отношеніи
подъема
перьевъ при аналогичныхъ условіяхъ наблюдались мною и у
куръ.
По Budge 3), раздраженіе pedunculi cerebri вызываетъ сокра-
щеніе всѣхъ сосудовъ тѣла. Въ позднѣйшее время онъ убѣ-
дился, что раздраженіе мозговыхъ ножекъ вызываетъ сильное
повышеніе бокового давленія. На основаніи своихъ опытовъ
Budge даже полагалъ, что въ мозговыхъ ножкахъ содержится
вазомоторный центръ, тогда какъ на самомъ дѣлѣ это вліяніе
мозговыхъ ножекъ на сосуды тѣла правильнѣе всего объяснять
раздраженіемъ
проходящихъ здѣсь сосудодвигательныхъ во-
локонъ 4).
1) Навроцкій. Труды Русскаго Мед. Общ. при Варш. Унив. III. 1. 1891.
2) Е. Ротманъ. Обозр. психіатріи. 1904.
3) Budge. Centr. f. Med. Woch. 1864.
4) Budge. Ueber d. Einfluss d. Pedunculus cerebri auf die Gefässnerven.
Centr. f. d. med. Wissensch. № 35, 1865.
640
Сосудосжимающее вліяніе мозговыхъ ножекъ наблюдали и мно-
гіе другіе авторы. Между прочимъ по наблюденію д-ра Минора
раздраженіе наружныхъ пучковъ pedunc. cerebri у кролика вы-
зываетъ поблѣднѣніе обоихъ ушей до полнаго исчезанія про-
свѣта.
По В. Данилевскому мозговыя ножки и глубокія части corp.
quadrigemini даютъ обыкновенно рѣзкое повышеніе кровяного
давленія съ замедленіемъ сердцебіенія, откуда слѣдуетъ, что
въ мозговой ножкѣ проходятъ
также волокна, вліяющія на сер-
дечную дѣятельность.
Не подлежитъ также сомнѣнію, что и сосудорасширители
могутъ быть приведены въ дѣятельное состояніе путемъ раз-
драженія мозговыхъ ножекъ.
Budge 1) при раздраженіи мозговыхъ ножекъ у кроли-
ковъ наблюдалъ эфекцію полового органа, которая при
продолжительномъ раздраженіи оканчивалось даже сѣмяизвер-
женіемъ.
Eckhard и Budge находили даже особые участки въ мозговой
ножкѣ, при раздраженіи которыхъ обнаруживалась эрекція
по-
лового члена.
Доказано также, что возбужденіе n. erigentes можетъ быть
вызвано раздраженіемъ Вароліева моста и мозговой ножки.
Производя раздраженіе моста послѣ его обнаженія или
путемъ введенія въ него изолированныхъ электродовъ, Budge
всегда получалъ замѣтное увеличеніе истеченія крови изъ
надрѣза пещеристыхъ тѣлъ.
Слѣдуетъ также имѣть въ виду, что раздраженія въ
области мозговыхъ ножекъ и другихъ областей головного мозга
до уровня полосатыхъ тѣлъ, вызываютъ совершенно
ясныя
сокращенія матки (Körner). Эти движенія матки, вызываемыя
раздраженіями центральной нервной системы, представляются
впрочемъ болѣе слабыми по сравненію съ энергичными сокраще-
ніями матки, вызываемыми раздраженіемъ спинного мозга въ
особенности вблизи поясничной его области.
Что касается t° тѣла, то оказывается, что поврежденіе моз-
говыхъ ножекъ съ постоянствомъ вызываетъ повышеніе t° тѣла
(White), тогда какъ перерѣзка мозговыхъ ножекъ не даетъ су-
щественныхъ измѣненій
t° тѣла, какъ показываютъ опыты Goltz’a,
Corin’a и Van Beneden’a.
Съ другой стороны, изслѣдованія, производимыя въ завѣды-
1) Budge. Zeitschrift f. rat. Med. Bd. XXI.
641
ваемой нами лабораторіи (д-ръ Эриксонъ) показали, что раздра-
женіе мозговыхъ ножекъ всегда вызываетъ сильное сокращеніе
селезенки.
Наконецъ, опыты показываютъ, что путемъ раздраженія
мозговыхъ ножекъ удается вызвать и отдѣлительный эффектъ
въ тѣхъ или другихъ железистыхъ аппаратахъ.
Такимъ образомъ, всѣ имѣющіяся данныя говорятъ за то,
что путемъ раздраженія мозговой ножки удается получить са-
мый разнообразный эффектъ со стороны внутреннихъ
органовъ,
какъ напр. со стороны сосудовъ, сердца, дыханія, мочевого пу-
зыря, половыхъ органовъ, а также и со стороны железистаго
аппарата.
Патологическія наблюденія.
Что касается до клиническихъ наблюденій, то всѣ они согласно
говорятъ о двигательныхъ разстройствахъ, наблюдаемыхъ при
разрушеніи проводниковъ области средняго мозга. Особенно
нерѣдко въ этой области мозга наблюдаются новообразованія.
Между прочимъ Nissen, раздѣливъ четверохолміе на: а) моз-
говую ножку,
b) покрышку, и с) собственно corp. quadrigemina
или покрышку средняго мозга, на основаніи имѣющихся клини-
ческихъ фактовъ устанавливаетъ слѣдующія данныя относи-
тельно распознаванія опухолей этой части мозга:
1) Пораженіе мозговой ножки въ области четверохолмія и
и ея пирамиднаго пучка вызываетъ параличъ конечностей
всегда на противоположной сторонѣ.
2) Пораженіе мозговой покрышки въ той части, гдѣ зало-
жены нервныя ядра глазныхъ мышцъ, вызываетъ параличъ
наружныхъ и внутреннихъ
мышцъ глаза, иннервируемыхъ глазо-
двигательнымъ нервомъ въ неправильномъ порядкѣ развитія
иногда къ этому присоединяется и параличъ блокового нерва
Обычно прежде, чѣмъ параличъ закончится въ одномъ глазу,
онъ переходитъ на другой глазъ. Кромѣ этихъ симптомовъ
развивается нарушеніе походки въ видѣ мозжечковой атаксіи,
а иногда и разстройство чувствительности.
Установить патогнемоническихъ симптомовъ собственно чет-
верохолмія для его возвышеній пока не представляется воз-
можнымъ,
такъ какъ небольшія опухоли въ этой области протека-
ютъ скрытно.
Важнѣйшимъ же признакомъ опухоли въ четверохолміи
должно признавать совмѣщеніе двухъ главныхъ очаговыхъ
642
симптомовъ, относящихся къ мозговой ножкѣ и ея покрышкѣ, т. е.
паралича противоположной половины тѣла въ сопутствіи съ по-
слѣдовательнымъ параличемъ нервныхъ ядеръ глазныхъ мышцъ,
иннервируемыхъ n. oculomotorio. Само собою разумѣется, что при
этомъ выступаютъ и общіе симптомы мозговыхъ опухолей въ
видѣ головной боли, рвоты и измѣненія глазного два.
Нѣкоторые изъ клиническихъ случавъ могутъ служить
подтвержденіемъ данныхъ эксперимента въ отношеніи
вліянія
мозговой ножки на тѣ или другія функціи внутреннихъ орга-
новъ. Въ этомъ отношеніи особенно часто отмѣчалось измѣненіе
просвѣта сосудовъ, а также и потоотдѣленія на противополож-
ной сторонѣ.
Кромѣ того въ литературѣ имѣется рядъ случаевъ, доказы-
вающихъ въ параллель экспериментальнымъ изслѣдованіямъ
вліяніе пораженія мозговыхъ ножекъ и pontis Varolii на моче-
испусканіе; изъ этихъ случаевъ достойны вниманія наблюденія
Fleischmann’a гдѣ впрочемъ было одновременное
пораженіе
и thalami, затѣмъ Paget, Heuoch’a, E. v. Szylharz’a и O. Marburg’a
и др.
Что касается направленія проводниковъ, служащихъ для
мочеиспусканія, то въ этомъ отношеніи нужно имѣть въ виду,
что часть ихъ, предназначенная для произвольныхъ импуль-
совъ, проходитъ, какъ мы уже ранѣе говорили, въ пирамид-
номъ пучкѣ, тогда какъ другая часть, предназначенная для не-
произвольныхъ импульсовъ и проходящая черезъ thalamus спу-
скается въ верхнемъ этажѣ мозговой ножки. И дѣйствительно
изъ
клинической патологіи можно почерпнуть случаи, гово-
рящіе въ пользу того, что и пораженія пирамиднаго пучка
приводятъ къ развитію разстройствъ мочеиспусканія и пораже-
нія волоконъ верхняго этажа, обусловливая разстройства той
же функціи.
Чувствительные проводники.
Обращаясь къ детальному выясненію физіологическаго зна-
ченія отдѣльныхъ системъ мозгового ствола, мы начнемъ
съ чувствительныхъ проводниковъ.
Очень важный вопросъ о томъ, какими путями проводятся
чувствительные
импульсы въ частяхъ, лежащихъ надъ продол-
1) Fleischmann. Wien Med. Woch. 1871. 6—9. Hft.
643
говатымъ мозгомъ, до сихъ поръ еще служитъ предметомъ
споровъ и разнорѣчій между авторами.
Надо замѣтить, что на различныхъ взглядахъ, высказываемыхъ
въ разныя эпохи различными авторами относительно хода чув-
ствительныхъ проводниковъ внутри мозгового ствола, отражались
тѣ или другія анатомическія воззрѣнія. Само собой разумѣется,
что къ тому или другому воззрѣнію каждый разъ старались привле-
кать и фактическія подкрѣпленія преимущественно
изъ области
патологической анатоміи. Должно приэтомъ имѣть въ виду, что,
когда созданъ извѣстный взглядъ на предметъ, то почти всегда
удается найти тѣ или другіе факты, недостаточно освѣщен-
ные наукой, которые могутъ быть истолкованы въ пользу упо-
мянутаго взгляда. Но мало по малу накопляются факты
болѣе провѣренные и прежнее воззрѣніе, казавшееся одно
время правильнымъ, смѣняется другимъ, которому совреме-
немъ суждено также уступить мѣсто новому воззрѣнію, имѣю-
щему за
себя уже вполнѣ провѣренные факты. Такъ случи-
лось именно съ чувствительными проводниками мозгового
ствола.
Прежде всего Meynert высказалъ предположеніе, что чув-
ствующіе проводники проходятъ въ основаніи мозговой ножки
кнаружи отъ двигательнаго пути въ пучкѣ, составляющемъ
наружный отдѣлъ мозговой ножки и извѣстномъ подъ назва-
ніемъ пучка Türk’a. По описанію Meynert’a этотъ пучокъ дол-
женъ былъ проходить чрезъ продолговатый мозгъ и Вароліевъ
мостъ въ мозговую ножку и
затѣмъ въ заднія части полуша-
рій большого мозга. Этотъ взглядъ держался довольно долго
въ наукѣ, отчасти благодаря авторитету Meynert’a, главнымъ
же образомъ благодаря тому, что въ пользу его были приве-
дены соотвѣтствующіе клиническіе факты. Couty 1), анализируя
рядъ клиническихъ наблюденій съ патологоанатомическимъ
вскрытіемъ, пришелъ къ вполнѣ согласному съ вышеуказаннымъ
взглядомъ выводу, что пораженія наружныхъ частей Варо-
ліева моста и наружной части мозговой ножки сопровожда-
ются
анэстезіей противоположной стороны. Мнѣніе Meynert’a
затѣмъ было поддержано авторитетомъ Charcot, утверждавшаго
на основаніи своихъ изслѣдованій, что наружная часть осно-
ванія мозговой ножки въ противоположность остальнымъ его
частямъ никогда не подвергается вторичному нисходящему
1) Couty. De l’hemianesthesie mesencephalique. Gaz. hebdomadaire de méd. et
de chir. 1877, № 30. 1878. № 1.
644
перерожденію при пораженіяхъ мозговыхъ полушарій и внут-
ренней сумки.
Такимъ образомъ, благодаря авторитету Meynert’a и Charcot,
взглядъ о проведеніи чувствительныхъ импульсовъ наружнымъ
отдѣломъ мозговой ножки получилъ почти всеобщее распро-
страненіе между невропатологами.
Этотъ взглядъ однако со временемъ былъ подорванъ прежде
всего съ анатомической стороны. Р. Flechsig впервые показалъ,
что пучокъ Türck’a прерывается въ клѣточныхъ
ядрахъ моста,
тогда какъ пирамидный пучокъ проходитъ насквозь, минуя
клѣточные элементы моста, и ниже послѣдняго не составляетъ,
какъ думалъ Meynert, редуцированнаго продолженія всего осно-
ванія мозговой ножки.
При своихъ изслѣдованіяхъ я убѣдился затѣмъ, что наружный
отдѣлъ основанія мозговой ножки при мозговыхъ пораженіяхъ
также перерождается въ нисходящемъ направленіи, какъ и во-
локна средняго и внутренняго отдѣла основанія мозговой ножки
и что въ обоихъ случаяхъ это
перерожденіе оканчивается
въ области Вароліева моста 1). Этотъ фактъ совершенно разру-
шилъ существовавшую иллюзію относительно прохожденія чув-
ствительнаго пучка изъ спинного мозга чрезъ весь продолгова-
тый мозгъ и Вароліевъ мостъ въ пучкѣ Türk’a въ полушарія
головного мозга и вмѣстѣ съ тѣмъ поставилъ въ противорѣ-
чіе предполагавшееся авторами восходящее проведете импуль-
совъ этимъ пучкомъ съ фактомъ нисходящаго перерожде-
нія его при мозговыхъ пораженіяхъ; позднѣе были приведены
факты,
гдѣ пучокъ Türk’a былъ пораженъ, подвергаясь вторич-
ному нисходящему перерожденію, и тѣмъ не менѣе никакихъ
явленій анэстезіи не наблюдалось. Съ другой стороны накопля-
лись факты, изъ которыхъ необходимо было вывести заключе-
ніе, что пораженія, не касавшіяся пучка Türk’a, въ области Варо-
ліева моста и мозговой ножки приводили къ развитію анэстезіи.
Въ этомъ отношеніи между прочимъ заслуживаетъ внима-
нія выводъ изъ цѣлаго ряда клиническихъ наблюденій, сдѣ-
ланныхъ Nothnagel’емъ
2), по которому анэстезія существуетъ не
только въ тѣхъ случаяхъ, когда пораженіе занимаетъ наруж-
ныя части Вароліева моста, но также и въ случаяхъ пора-
женій, приближающихся къ дну четвертаго желудочка.
Въ виду вышеизложенныхъ данныхъ былъ выдвинутъ дру-
1) В. Бехтеревъ. Къ вопросу о вторичныхъ перерожденіяхъ волоконъ моз-
говой ножки. Вѣстникъ Психіатріи 1885. См. также Руская Медицина 1885.
2) Nothnagel. Top. Diagnostik. 1879.
645
гой взглядъ, по которому проведеніе чувствительныхъ импуль-
совъ выполняется при посредствѣ волоконъ верхняго этажа
мозгового ствола. Здѣсь началъ обращать на себя вниманіе
пучокъ, извѣстный подъ названіемъ петли Reil’a, или собственно та
часть послѣдней, которая многими авторами обозначается име-
немъ внутренней петли, а Р. Flechsig’омъ и мной называется глав-
ной петлей. Въ пользу чувствительной функціи этого пучка
говорило уже то обстоятельство,
что значительная часть петли
является продолженіемъ волоконъ заднихъ столбовъ, которыя
по взгляду многихъ авторовъ, являются въ спинномъ мозгу
проводниками чувствительности. Мы видѣли однако, что пу-
темъ цѣлаго ряда изслѣдованій было выяснено, что длинныя
волокна заднихъ столбовъ служатъ проводниками мышечнаго
чувства, корешки же, служащіе для общей чувствительности,
по вступленіи въ задніе столбы уже вскорѣ углубляются въ
сѣрое вещество спинного мозга и затѣмъ продолжаются въ
основныхъ
пучкахъ переднихъ и боковыхъ столбовъ спинного
мозга, переходящихъ въ продолговатомъ мозгу въ область
сѣтевидного образованія.
Впослѣдствіи былъ высказанъ взглядъ, что часть воло-
конъ переднебокового столба съ восходящимъ направленіемъ
т. е. центростремительные проводники боковыхъ и частью перед-
нихъ столбовъ переходятъ въ межоливный слой и здѣсь за-
тѣмъ присоединяются къ петлѣ (Edinger), въ силу чего послѣд-
няя и является проводникомъ не только мышечнаго чувства,
благодаря
содержанію въ ней продолженія заднихъ столбовъ,
но и проводникомъ разныхъ родовъ кожной чувствительности.
Мнѣніе это получило подтвержденіе и съ другихъ сторонъ. Но
обратимся съ самаго начала къ экспериментальнымъ даннымъ.
Уже Mott 1), убѣдившись въ фактѣ, доказанномъ ра-
нѣе мною 2) и затѣмъ подтвержденномъ опытами Ferrier’a и
Turner’а,3) что разрушеніе ядеръ заднихъ столбовъ не производитъ
разстройствъ кожной чувствительности, наблюдалъ въ своихъ
случаяхъ, что, несмотря на сохраненіе
кожной чувствительности
при подобныхъ опытахъ надъ обезьянами, тѣмъ не менѣе петля
при микроскопическомъ изслѣдованіи оказывалась вполнѣ
перерожденною.
Къ болѣе спеціальнымъ изслѣдованіямъ относительно про-
1) Mott. Exper. enquiry upon the offerent and efferent tracts etc. Brain. 1895.
2) Бехтеревъ, Вѣстникъ психіатріи, 1890.
3) Ferrier and Turner. Phil. Trans. 1894.
646
веденія чувствительности въ мозговомъ стволѣ слѣдуетъ от-
нести изслѣдованія Ferrier’a и Turner’a которые убѣдились,
что послѣ перерѣзки покрышки въ области четверохолмія на-
блюдается почти полная потеря чувствительности на противо-
положной сторонѣ, которая современемъ замѣтно улучшалась.
Такъ какъ однако перерожденіе петли было полное и посто-
янное, то авторы не находятъ возможнымъ приписать прове-
деніе чувствительности петлѣ. По ихъ мнѣнію,
короткія во-
локна покрышки должны быть признаны за проводники чув-
ствительности.
Mott3) производилъ на обезьянахъ также одностороннія пе-
рерѣзки покрышки. Въ его случаяхъ наблюдались временныя
разстройства движенія и чувствительности вмѣстѣ съ геміано-
псіей, представлявшей постоянный симптомъ. При аутопсіи
обнаруживались пораженія покрышки, распространявшіеся и
на thalamus, и полное перерожденіе петли, достигавшее въ нисхо-
дящемъ направленіи до ядеръ заднихъ столбовъ,
которые под-
верглись вторичной атрофіи. Такъ какъ при этомъ пирамидные
пучки оставались сохраненными, то авторы приходятъ къ вы-
воду, что и временныя разстройства движенія должны быть
отнесены на счетъ пораженія чувствительныхъ волоконъ по-
крышки.
Такимъ образомъ очевидно, что взгляды авторовъ относи-
тельно хода чувствительныхъ путей въ мозговомъ стволѣ еще
не вполнѣ установились.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Въ виду неопредѣленности имѣющихся въ литературѣ
данныхъ
относительно хода чувствительныхъ проводниковъ въ
области мозгового ствола въ разное время производились из-
слѣдованія какъ мною, такъ и лицами, работавшими въ завѣ-
дываемой нами лабораторіи, которые, какъ мнѣ кажется, ближе
освѣщаютъ этотъ предметъ, чѣмъ это было до сихъ поръ.
Въ рѣшеніи вышеуказаннаго вопроса можетъ быть полез-
нымъ прежде всего опытъ, который былъ произведенъ въ за-
вѣдываемой нами лабораторіи Казанскаго университета еще
въ 1890 г. (Купревичъ).
Въ этомъ
опытѣ былъ сдѣланъ собакѣ чрезъ вскрытую
1) Ferrier and Turner. Philos. Trans. 1898.
2) Mott. Unilateral descending atrophy of the fillét etc. Brain. 1898.
647
m. occipito-atlantoidea уколъ въ наружную часть продолговатаго
мозга съ правой стороны на уровнѣ выхода корешковъ n. vagi-
glossopharingei. Вслѣдъ за этимъ обнаружились явленія, совер-
шенно соотвѣтствовавшія имѣвшемуся въ нашемъ распоря-
женіи клиническому случаю.
У оперированнаго животнаго наблюдалась перекрестная анэ-
стэзія правой половины лица и головы и лѣвой стороны ту-
ловища и конечностей, ясное пониженіе осязательной чувстви-
тельности
съ той и другой стороны и потеря или ослабленіе
мышечнаго чувства въ обѣихъ правыхъ конечностяхъ. Неза-
висимо отъ того у животнаго имѣлось небольшое ослабленіе
функціи всѣхъ органовъ чувствъ на сторонѣ поврежденія, какъ
симптомъ, по моимъ наблюденіямъ постоянно сопровождающій
анэстезію лица и головы. Со стороны же двигательной обна-
руживались явленія общаго паралича, а современемъ лишь
паретическая слабость конечностей противоположной стороны.
Что касается мѣста произведеннаго
разрушенія, то оказалось
что уколъ попалъ въ правую сторону продолговатаго мозга
при микроскопическомъ же изслѣдованіи обнаружено, что мѣ-
сто разрушенія ткани занимаетъ верхнюю часть ядра клино-
виднаго пучка и волокна задняго перекреста, далѣе значи-
тельную часть subst. gelatinosae тройничнаго нерва и частью
самый корешокъ послѣдняго, наконецъ область наружнаго
поля сѣтевиднаго образованія, исключая наиболѣе тыльныя,
брюшныя и внутреннія его части. Внутреннее поле сѣтевиднаго
образованія,
межоливный слой и пирамиды поврежденію не
подверглись. Внизъ поврежденіе простиралось до уровня пере-
креста пирамидъ. Такъ какъ изъ ранѣе произведенныхъ мною
опытовъ я убѣдился, что разрушеніе ядеръ заднихъ столбовъ
спинного мозга, сопровождающееся утратой мышечнаго чув-
ства, не вызываетъ рѣзкихъ разстройствъ болевой чувствительно-
сти, то представляется очевиднымъ, что вышеприведенный
опытъ доказываетъ съ несомнѣнностью, что въ продолговатомъ
мозгу на вышеуказанномъ уровнѣ
чувствительные проводники
для болевой чувствительности проходятъ въ наружномъ полѣ
сѣтевиднаго образованія.
Для выясненія вопроса, гдѣ заложены проводники чувстви-
тельности въ мозговомъ стволѣ на вышележащихъ уровняхъ
я предложилъ произвести соотвѣтствующіе опыты занимавше-
муся въ завѣдываемой нами лабораторіи д-ру Богачеву 1).
1) Богачевъ. О физіологическомъ значеніи петлевого слоя въ мозгу въ
отношеніи чувствительности. Дисс. Спб. 1895.
648
Опыты производились на собакахъ съ разрушеніемъ обла-
сти мозга надъ cal. spcriptorio съ помощью тонкаго глазного
ножичка, который проводился чрезъ дно желудочка вблизи сред-
ней линіи въ глубокія части покрышки. При этомъ разрушались
въ разныхъ мѣстахъ то наружныя, то внутреннія части сѣте-
виднаго образованія, то область петлевого слоя, то область
волоконъ сѣтевиднаго образованія, располагающаяся между
брюшнымъ отдѣломъ нижней оливы и тыльной
поверхностью
пирамиды.
На основаніи всѣхъ этихъ опытовъ приходится придти къ
выводу, что на указанномъ уровнѣ ни разрушеніе внутренняго
поля сѣтевиднаго образованія, ни разрушеніе наружнаго ея
поля не обусловливаетъ собою анэстезіи; послѣдняя обнару-
живается главнымъ образомъ при разрушеніи той системы во-
локонъ, которая проходитъ между пирамидой и нижней оливой.
Авторъ относитъ эти волокна къ петлѣ, хотя часть ихъ несо-
мнѣнно составляется изъ продолженія основного пучка
боко-
выхъ и частью переднихъ столбовъ спинного мозга.
Должно замѣтить, что къ той же системѣ волоконъ авторъ
относитъ и потерю температурныхъ ощущеній въ своихъ опытахъ.
Что касается мышечнаго чувства, то опыты не даютъ возмож-
ности въ отношеніи его локализаціи сдѣлать какія-либо опре-
дѣленныя заключенія. Тѣмъ не менѣе въ отдѣльныхъ опытахъ
наблюдались ясныя измѣненія мышечнаго чувства у опериро-
ванныхъ животныхъ. Такъ, въ одномъ изъ опытовъ при сохра-
неніи у животнаго
болевой и осязательной чувствительности
наблюдалась потеря мышечнаго чувства; при вскрытіи же обна-
ружено разрушеніе внутренняго поля сѣтевиднаго образованія
съ обѣихъ сторонъ, при чемъ разрушенной оказалась также
средняя часть межоливнаго слоя, т. е. волокна главной петли,
выходящія изъ ядеръ нѣжныхъ и клиновидныхъ пучковъ.
Въ другомъ опытѣ у собаки послѣ произведенной опе-
раціи было обнаружено рѣзкое пониженіе болевой чувствитель-
ности и мышечнаго чувства въ лѣвой передней
лапѣ. При
вскрытіи же на микроскопическихъ срѣзахъ продолговатаго
мозга было обнаружено, что разрушенію подвергся межоливный
слой и часть волоконъ, проходящихъ между пирамидой и ниж-
ними оливами.
Оба эти опыта могутъ говорить въ пользу того, что мышеч-
ное чувство поражается вмѣстѣ съ разрушеніемъ петли и
слѣдовательно этотъ пучокъ можетъ быть разсматриваемъ, какъ
проводникъ для мышечнаго чувства. Нельзя при этомъ не от-
649
мѣтить того факта, что въ отдѣльныхъ опытахъ, какъ мы
видѣли, получалась иногда потеря мышечнаго чувства при
сохраненіи общей чувствительности и наоборотъ, что безъ
сомнѣнія говоритъ за то, что волокна для общей чувствитель-
ности и для мышечнаго чувства, хотя проходятъ по сосѣдству
другъ съ другомъ, но представляются на указанномъ уровнѣ
обособленными одни отъ другихъ.
Отмѣтимъ здѣсь, какъ интересный фактъ, что при разру-
шеніяхъ продолговатаго
мозга въ указанныхъ областяхъ не-
рѣдко наблюдалась ясная гиперэстезія въ членахъ животнаго
на противоположной сторонѣ, что до сего времени, какъ извѣстно
обнаруживалось лишь при операціяхъ надъ спиннымъ мозгомъ.
Эта гиперэстезія, мнѣ кажется, можетъ быть объяснена въ
данномъ случаѣ раздраженіемъ, вслѣдствіе воспалительной
реакціи чувствительныхъ проводниковъ на этомъ уровнѣ мозга.
Итакъ, вышеприведенные опыты не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что въ верхнихъ отдѣлахъ продолговатаго
мозга чувстви-
тельные проводники заложены въ области петлевого слоя и
сосѣднихъ областей, служащихъ продолженіемъ основного пучка
боковыхъ столбовъ спинного мозга (фиг. 15).
Далѣе, съ цѣлью выясненія положенія проводниковъ чув-
ствительности на вышележащемъ уровнѣ, а именно въ области
средняго мозга, мной была произведена у кроликовъ перерѣзка
одной половины покрышки. При этомъ получалась у живот-
ныхъ рѣзкая геміанэстезія на противоположной сторонѣ, но
лишь въ томъ случаѣ,
если самая перерѣзка производилась
глубоко съ поврежденіемъ петлевого слоя. Такимъ образомъ
эти опыты въ согласіи съ опытами Turner’a и Mott’a говорятъ
съ рѣшительностью въ пользу того, что чувствительные про-
водники и на вышележащемъ уровнѣ, а именно въ области
средняго мозга, заложены въ верхнемъ этажѣ или покрышкѣ.
Что касается до вопроса, въ какихъ именно частяхъ верх-
няго этажа проходятъ чувствительные проводники, то я по-
лагаю, что, не предрѣшая окончательно вопроса,
мы можемъ
имѣть въ виду главнымъ образомъ волокна петлевого слоя.
Руковоясь изслѣдованіями съ вторичнымъ перерожденіемъ.
мы полагаемъ, что чувствительные проводники боковыхъ стол-
бовъ, входящихъ въ составъ пучка Gowers’a, на уровнѣ продолго-
ватаго мозга вступаютъ въ петлевой слой и поднимаются за-
тѣмъ выше вмѣстѣ съ главной или внутренней петлей, частью
же проходятъ по сосѣдству съ боковой петлей до области
задненаружной части бугровъ.
650
Нужно при этомъ имѣть въ виду, что лишь одна часть
волоконъ Gowers’ова пучка, которую я выдѣлилъ подъ названіемъ
передне-наружнаго пучка, присоединяется къ петлевому слою,
другія же во-
локна пучка Go-
wers’a, какъ мы
видѣли, ухо-
дятъ частью въ
мозжечекъ
(брюшной моз-
жечковый пу-
чокъ), частью
поднимаются къ
четверохолмію
ихъ области ме-
жуточнаго моз-
га въ видѣ обо-
собленнаго пу-
чка, лежащаго
кнутри
отъ бо-
ковой петли.
Дѣйствитель-
но, эксперимен-
тальныя изслѣ-
дованія, произ-
водимыя по ме-
тоду Marchi, не
оставляютъ со-
мнѣнія въ томъ,
что пучокъ Go-
wers’a предста-
вляется слож-
ной системой.
Есть указанія1)
напр., что боль-
шая часть его
идетъ къ моз-
жечку и кромѣ того одинъ пучокъ къ внутренней, другой къ
боковой петлѣ, затѣмъ одинъ пучокъ къ бугру передняго четве-
Fig. 15. Схема чувствительныхъ путей мозгового ствола,
rp
—задніе корешки; fs—волокна боковыхъ столбовъ, при-
соединяющіяся къ петлѣ; l'— волокна боковыхъ столбовъ, подни-
мающіяся къ бугру кнутри отъ боковой петли; rlXs, rVs—
чувствительные корешки соотвѣтствующихъ нервовъ; nVs—чув-
ствительное ядро V пары; nlXs—чувствительное ядро IX пары;
fse — волокна, поднимающіяся отъ ядеръ V и IX къ бугру въ
петлѣ; l—петля; nd—n. dentatum; cca—передняя ножка моз-
жечка; nr—красное ядро; th— thalamus; nl—n. lenticularis;
cts—бугро-корковыя чувствительныя
волокна.
1) Д-ръ Трошинъ. Die Lehre von dem Uebergang d. sensiblen Leitungen
aus d. Rückenmarke in die Medulla oblongata. Neur. Centr. 1902, стр. 280.
651
рохолмія, другой къ бугру задняго четверохолмія, одинъ къ мозго-
вой ножкѣ и одинъкъ средней линіи подъ четверохолміемъ. Къ
перекрещеннымъ чувствительнымъ путямъ принадлежатъ только
тѣ пучки, которые идутъ къ внутренней и боковой петлѣ.
Равнымъ образомъ V. Solder и Quensel часть волоконъ пучка
Gowers’a могли прослѣдить до corp. genic. med. или до брюшного
ядра thalami 1).
Henneber 2) въ послѣднее время въ одномъ случаѣ грудного
міэлита
также могъ прослѣдить часть этого пучка (около одной
трети) въ область боковой петли, по-сосѣдству съ которой во-
локна пучка Gowers’a достигаютъ внутренне-брюшной части
corp. genic. med., послѣ чего они вступаютъ въ наружное боковое
ядро thalami, гдѣ и оканчиваются.
Очевидно, что только эта часть пучка и можетъ служить
чувствительнымъ проводникомъ мозгового ствола тогда какъ
другія связи имѣютъ рефлекторное значеніе.
Область межуточнаго мозга, завѣдующая чувствительной
функціей.
Что
касается до мѣста окончанія чувствительныхъ провод-
никовъ въ бугрѣ, то необходимо имѣть въ виду, что внутрен-
няя, иначе—главная петля Reil’я, представляющая собою глав-
ный центростремительный путь мозгового ствола по взгляду
большинства авторовъ переходитъ въ брюшное или боковое
ядро бугра. Лишь Dejerine и Long держатся того мнѣнія, что
внутренняя петля проходитъ въ срединныя ядра Luys’a. Далѣе,
нѣкоторые допускали и допускаютъ, что петля въ бугрѣ развѣт-
вляется, на два меньшихъ
пучка, изъ которыхъ одинъ короткій,
заканчивающійся въ самомъ бугрѣ, тогда какъ другой болѣе
длинный поднимается къ корѣ центральныхъ извилинъ (Р. Flechsig,
Hösel). Другіе авторы, какъ Monakow, Mahaim, Probst, Wallenberg,
Ferrier, Turner, v. Gebuchten, я и др. признаютъ, что вся внутрен-
няя петля прерывается въ бугрѣ.
Новѣйшія изслѣдованія R. y Cajal’a 1) говорятъ въ пользу
1) Россолимо не нашелъ можжечковыхъ волоконъ въ Gowers’овомъ пучкѣ;
по нему Gowers’овъ пучокъ оканчивается
въ subst. nigra и въ n. lenticulare;
но это мнѣніе не получаетъ подтвержденія со стороны другихъ авторовъ и
должно быть признано ошибочнымъ.
2) Henneber. Ueber. d. centralen Verlauf d. Gowers’schen Bündels beim
Menschen. Berl. Ges. f. Psych. Neur. Centr. 1902, стр. 334—335.
3) R. у Cajal. Планъ строенія зрит. бугра. Сообщ. на XIV межд. мед.
конгрессѣ въ Мадридѣ.
652
послѣдняго мнѣнія. По крайней мѣрѣ онъ также убѣдился, что
весь чувствительный пучокъ оканчивается въ брюшномъ ядрѣ
бугра, вслѣдствіе чего онъ называется авторомъ главнымъ
чувствительнымъ ядромъ (n. sensitivus principialis), окончаніе же
въ немъ чувствительныхъ волоконъ происходитъ въ видѣ
обильныхъ развѣтвленій букетами. Надо впрочемъ замѣтить,
что до соединенія съ centrum thalami ventrale чувствительный
путь посылаетъ нѣсколько боковыхъ вѣточекъ
къ заднему
центру бугра (n. postero-internus Nissl’a). Съ другой стороны
Wallenberg и Gehuchten по методу Marchi убѣдились, что отъ
петли Reil’a отходятъ боковые пути къ переднему двухолмію.
Нѣкоторые авторы признаютъ также и ножку corp. mammillare
за отвѣтвленіе внутренней петли. Точно также и по новѣйшимъ
изслѣдованіямъ R. у Cajal’я ножка corp. mammillaris предста-
вляетъ собою восходящій пучокъ, происходящій изъ Вароліева
моста и отдѣляющійся частью изъ внутренней петли. Согласно
Forel’ю)
и Walenberg’y предъ вступленіемъ въ corp. mammillare
пучокъ этотъ развѣтвляется на: 1) болѣе тонкій тыльный, под-
ходящій къ наружному ядру и 2) болѣе толстый, подходящій
къ внутреннему ядру и частью перекрещивающійся.
Соотвѣтственно тому, что продолженія заднихъ столбовъ въ
мозговомъ стволѣ содержатся въ петлевомъ слоѣ, къ которому
присоединяются и другіе чувствительные проводники, пора-
женіе главной или внутренней петли у человѣка на ряду съ
пораженіемъ мышечнаго чувства и
разстройствомъ чувстви-
тельности сопровождается и атаксіей 1).
Относительно локализаціи чувствительныхъ путей въ области
центральныхъ узловъ мозга экспериментальныя изслѣдованія
также дали пока не совсѣмъ согласные результаты. Въ опы-
тахъ однихъ авторовъ, какъ напр. Veyssiere’a 2) и Carville’a и,
Duret 3) чувствительныя разстройства въ видѣ геміанэстезіи
наблюдались при перерѣзкѣ задняго отдѣла внутренней
сумки, тогда какъ въ опытахъ другихъ авторовъ, какъ напр.
Fournié4),
Ferrier’a 5), Lemoine’a 6), Monaco 7), Sellier и Ver-
1) С. Strümpell. D. Zeitschr. f. Nervenh. 1902. Bd. 23. Hft 1-2, стр. 25.
2) Vcyssière. Rech, expér. etc. Arch. de phys. 1874.
3) Carville et Durct. Loco cit.
4) Fournié. Recherches exper. sur les fonctions du cerveau. Paris. 1873.
5) Ferrier. Loco cit.
6) Lemoigne. Contribution à la détermination et à l’étude expérim. des lo-
calisations fonctionelles encephpaliques. Thèse de Paris. 1880.
7) Lo Monaco. Sulia phisiologia dei
talami ottici. Rivista di patologia ner-
vosa e mentale. 1897.
653
ger 1) и др. съ постоянствомъ наблюдалась геміанэстезія про-
тивоположной стороны при поврежденіи thalami. Нѣкоторыя
изъ этихъ изслѣдованій были произведены съ такими предо-
сторожностями, что нельзя даже и сомнѣваться въ томъ, что
въ пораженіе не была вовлечена область внутренней сумки.
Такъ, Lo Monaco въ своихъ опытахъ для достиженія thalami про-
ходилъ чрезъ corp. callosum и средній желудочекъ, при чемъ
послѣ поврежденія части thalami онъ
наблюдалъ въ течете
одного мѣсяца разстройство кожной чувствительности вмѣстѣ
съ измѣненіемъ мышечнаго чувства и парезомъ, которые съ
теченіемъ времени постепенно ослабѣвали.
Въ опытахъ Sellier и Verger’a thalamus, какъ мы видѣли, былъ
разрушаемъ путемъ электролиза, причемъ также наблюдались
измѣненія кожной чувствительности и мышечнаго чувства.
Надо впрочемъ замѣтить, что оба ряда изслѣдованій ничуть
не противорѣчатъ другъ другу, такъ какъ возможно, что въ
первомъ случаѣ
наблюдалась геміанэстезія, вслѣдствіе пора-
женія проводниковъ, связывающихъ бугоръ съ мозговой корой,
во второмъ же случаѣ, вслѣдствіе пораженія самаго бугра.
Изслѣдованія нашей лабораторіи.
Изъ вышеизложеннаго очевидно, что по отношенію къ во-
просу о локализаціи чувствительныхъ путей въ области мозго-
вого ствола мы встрѣчаемся съ не несущественными противо-
рѣчіями, которыя не могли бы быть устранены безъ провѣроч-
ныхъ изслѣдованій, которыя и были произведены нами въ раз-
ное
время.
Эти изслѣдованія вполнѣ согласны съ результатами тѣхъ
авторовъ, которые признаютъ, что геміанэстезія на уровнѣ ме-
жуточнаго мозга обусловливается пораженіемъ задненаружныхъ
отдѣловъ зрительнаго бугра, о чемъ была уже рѣчь выше.
Въ согласіи съ этимъ стоятъ также произведенные нами
еще въ течете зимы 1894—1895 года опыты съ раздраже-
ніемъ задней части thalami, при которомъ наблюдались у жи-
вотныхъ рѣзкіе крики, такъ какъ эти послѣдніе могутъ быть
поставлены въ зависимость
отъ раздраженія тѣхъ областей бугра,
въ которыя вступаютъ чувствительные проводники. Въ послѣд-
нее время вмѣстѣ съ занимающимся въ завѣдываемой мною
1) Sellier et Verger. Recherches expérim. sur la physiologie de la couche
optiques. Arch. de phys. norm, et path. 1898.
654
лабараторіи д-ромъ Ивановымъ1) я старался точнѣе опредѣлить
тѣ области бугра, раздраженіе которыхъ сопровождается обна-
руженіемъ голоса. При этомъ оказалось, что въ указанномъ отно-
шеніи особое значеніе имѣетъ задненаружный отдѣлъ бугровъ,
расположенный по сосѣдству съ corp. geniculato int.
Мы убѣдились, о чемъ рѣчь была уже выше, что при раз-
драженіи задненаружной части бугра животное заявляетъ себя
рѣзкими криками, въ то время какъ ни
раздраженіе corp. caudati.
ни раздраженіе переднихъ и среднихъ отдѣловъ бугровъ не
вызываетъ ничего подобнаго. Это заставляетъ предполагать,
что именно вышеуказанный отдѣлъ бугровъ и служить мѣ-
стомъ прерыванія чувствительныхъ проводниковъ, проходящихъ
въ мозговомъ стволѣ.
Итакъ, руководясь экспериментальными данными, мы должны
прійти къ выводу, что чувствительные проводники какъ для
кожныхъ, такъ и для мышечныхъ импульсовъ, проходя внутри
мозгового ствола, все время въ ближайшемъ
сосѣдствѣ другъ
съ другомъ, располагаются въ продолговатомъ мозгу и выше
въ тѣхъ частяхъ бѣлаго вещества, которыя извѣстны подъ наз-
ваніемъ петлевого слоя, и частью въ сѣтевидномъ образованіи,
располагаясь здѣсь кнутри отъ боковой петли, и затѣмъ дости-
гаютъ задненаружной части бугровъ, очевидно прерываясь въ
наружномъ или брюшномъ ядрѣ послѣднихъ. Тотъ фактъ, что
при односторонней перерѣзкѣ покрышки геміанэстезія совре-
менемъ постепенно ослабѣваетъ, по моему мнѣнію вполнѣ
удо-
влетворительно объясняется неполнымъ перекрещиваніемъ чув-
ствительныхъ волоконъ.
Значеніе чувствительныхъ проводниковъ мозговаго ствола
въ отношеніи рефлексовъ.
Само собою разумѣется, что вышеуказанные чувствительные
проводники служатъ не только для проведенія чувствительныхъ
импульсовъ къ thalamus и затѣмъ къ корѣ головного мозга, но
и для рефлекторныхъ вліяній, передающихся чрезъ область
средняго и межуточнаго мозга.
Вышеприведенныя изслѣдованія д-ра Богачева въ
нашей
1) Д-ръ Э. H. Ивановъ. О центрахъ мозговой кары и подкорковыхъ узловъ
для движенія голосовыхъ связокъ и для обнаруживанія голоса. СПБ. 1899 г.
655
лабораторіи показали между прочимъ, что въ области петли
проходитъ центростремительный путь для болевого рефлекса
на боковое давленіе въ сосудахъ.
Далѣе болевая реакція зрачковъ, представляющаяся по опы-
тамъ Чирковскаго1) активнымъ расширеніемъ зрачковъ отъ реф-
лекторнаго раздраженія m. dilatatoris pupillae происходитъ вѣроятно
при участіи передняго четверохолмія, при чемъ въ передачѣ
этого вліянія должны принимать участіе волокна петли.
Очевидно,
что и многіе другіе рефлексы, передающіеся съ
кожной поверхности на дѣятельность внутреннихъ органовъ,
должны передаваться чрезъ посредство петлевого слоя.
Такъ, относительно пузыря извѣстно, что его рефлекторная
дѣятельность происходитъ главнымъ образомъ (хотя и не ис-
ключительно) при посредствѣ центровъ tlalami, при чемъ реф-
лексъ на пузырь, какъ показали изслѣдованія цѣлаго ряда
авторовъ: (Budge 2), Bert’a 3), Соковнина 4), Oehl’а 5), Kerhrer’a 6),
Guyon 7), Ющенко 8) и др.),
получается при раздраженіи самыхъ
различныхъ нервовъ, напр. n. ischiadici, cruralis, medianus, in-
fraorbitalis, splanchnici, vagi, trigemini, erigentis 9) и др.
1) Чирковскій. Къ вопросу объ иннерваціи движеній зрачка. Казань. 1904.
2) J. Budge. Ueber d. Einfluss d. Nervensystems auf die Bewegung d. Blase.
Zeitschrift f. rat. Med. Bd. XXI, 1864 u. Bd. XXIII. 1866.—Pflüger’s Arch. Bd.
II, 1869.—Comptes rendus de l’acad. des sciences. 1869.—Lehrb. d. spec. Phys. d.
Menschen. Leipzig,
1862.—Ueber. d. Centrum genito-spinale u. N. sympathlcus
Virch. Arch. Bd. XV. 1858.—Zur Physiologie des Blasenschliessmuskels. Pflüg.
Arch. Bd. VI.
3) Bert. Observations faites sur un chien curare. Arch. de phys. 1869.
4) Соковнинъ. loc. cit.
5) Oehl. Beziehungen d. Vagus zur Harnblase. Schmidts jahrb. 1869.—De
l’influence motrice retlexe du n. pneumo—gastrique sur la vessie. Comptes ren-
dus de l’acad. des sciences. 1865. T. 61.
6) Kehrer Ueber die angeblichen physiol. Beziehungen
d. Vagus zur Harn-
blase. Zeitschrift f. rat. Med. Bd. XXIX, 3 Reihe. 1867.
7) Guyon. Rôle du nerf érecteur sacré dans la miction normale. Comptes
rendus de la societé de biologie 1901.
8) Ющенко. Отношеніе нижняго брыжеечнаго симпатическаго узла къ
иннерваціи мочевого пузыря и т. д. Арх. біол. наукъ VI, s, 1897.
9) Должно имѣть въ виду, что раздраженіе центральнаго конца чув-
ствительныхъ нервовъ даетъ сокращеніе m. detrusoris и одновременно съ
тѣмъ разслабленіе m. sphincteris
interni; раздраженіе же vagi не оказываетъ
вліянія на пузырь (Zeissl. Exper. Untersuch. über die Innervation d. Blase. Wien.
Med. Zeitung, № 41. 1891, стр. 467.—Ueber die Innervation d. Blase. Pflügers
Arch. 1893, Bd. 53.—Weitere Untersuchungen über die Innervation d. Blase.
Pflügers Arch. Bd. 55. 1893.—Ueber die entnervte Blase. Wien kiin. Woch. № 20,
1896, № 20).
656
Впрочемъ Fagge 1) высказывается противъ ученія Zeissl’я.
Онъ полагаетъ, что ни n. erigens, ни n. hypogastrics не оказы-
ваютъ тормозящаго вліянія на жомъ пузыря; при нормальномъ
же мочеиспусканіи раскрытіе жома обусловливается давленіемъ
на стѣнки пузыря.
Дальнѣйшая передача этого рефлекса на пузырь происхо-
дитъ, очевидно, также при посредствѣ волоконъ петлевого слоя.
Нуссбаумъ 2), производя опыты по методу Соковнина съ
предварительной
перевязкой аорты и получая при раздраже-
ніи n. mediani, ischiadici и cruralis сильныя сокращенія мочевого
пузыря, убѣдился, что этотъ рефлексъ не исчезалъ послѣ уда-
ленія центровъ мозговой коры. Но при отдѣленіи передней
части мозга отъ мозговой ножки раздраженіе вышеуказанныхъ
нервовъ уже не давало сокращеній пузыря.
Патологическія наблюденія.
Обращаясь къ патологическимъ наблюденіямъ, необходимо
имѣть въ виду, что еще въ то время, когда держалось въ
наукѣ предположеніе,
что чувствительные проводники про-
ходятъ въ наружномъ отдѣлѣ мозговой ножки, приводились и
клиническія, далеко впрочемъ небезупречныя, наблюденія,
подтверждавшія вышеуказанную локализацію чувствительныхъ
проводниковъ внутри мозгового ствола. Выше была между
прочимъ приведена работа Conti, поддерживавшая взглядъ
Meynert’a на основаніи клиническихъ наблюденій. Равнымъ
образомъ и позднѣе приводились клиническія наблюденія,
говорящія будто бы въ пользу Meynert’овскаго взгляда. Но
уже
Nothnagel 3), анализируя рядъ опубликованныхъ въ литературѣ
клиническихъ наблюденій высказалъ, какъ мы видѣли, взглядъ,
въ которомъ онъ уже не становится исключительно на точку
зрѣнія Meynert’овскаго воззрѣнія. По его мнѣнію анэстезія на-
блюдается въ томъ случаѣ, когда поврежденія локализируются
не только въ боковыхъ частяхъ моста, но также и въ частяхъ,
приближающихся къ почвѣ четвертаго желудочка.
1) Fagge. On the innervation of the urinary passages in the dog. journ.
of.
Phys. T. XXVIII. 1902.
2) Нусбоумъ. Къ вопросу объ иннерваціи m. detrusoris мочевого пу-
зыря. Работы мед. фак. И. Варш. Унив. подъ ред. Навроцкаго. 1879 вып. 5,
стр. 120.
3) Nothnagel. Topische Diagnostik.
657
Позднѣйшія наблюденія указываютъ на пораженіе петлевого
слоя и сѣтевиднаго образованія при явленіяхъ анэстезіи.
Сюда относятся напр. наблюденія Spitzka и Starr’a 1), a затѣмъ
одно такого рода наблюдете было доставлено Россолимо 2).
Послѣдній полагалъ возможнымъ подкрѣпить гипотезу
о проведеніи чувствительныхъ импульсовъ петлей однимъ на-
блюденіемъ, сущность котораго сводилась къ тому, что у больной
съ развитіемъ новообразованной ткани въ половинѣ
сѣраго
вещества во всемъ шейномъ и грудномъ отдѣлѣ спинного
мозга обнаруживалось вторичное перерожденіе петлевого слоя
противоположной стороны; клинически же кромѣ другихъ
явленій у больной существовала анэстезія болевой и терми-
ческой чувствительности во всей лѣвой верхней конечности
въ лѣвой половинѣ шеи, груди и живота и значительное
ослабленіе чувствительности въ самомъ верхнемъ отдѣлѣ лѣвой
нижней конечности.
Надо однако замѣтить, что въ этомъ случаѣ недоставало
самой
важной части мозга для рѣшенія вопроса о причинѣ
перерожденія петлевого слоя на противоположной сторонѣ, а
именно: области ядеръ заднихъ столбовъ, которые могли быть
также поражены новообразованной тканью и тѣмъ самымъ
могла быть создана непосредственная причина для перерожденія
противоположной петли, независимо отъ пораженія чувстви-
тельныхъ волоконъ. Что же касается анэстезіи тѣла, то она
очевидно могла быть объяснена однимъ пораженіемъ лѣвой
половины сѣраго вещества.
Тѣмъ
не менѣе въ литературѣ имѣются и другія наблюденія
съ пораженіемъ петли, въ которыхъ наблюдалась анэстезія на
противоположной сторонѣ. Надо впрочемъ замѣтить, что уже
по своимъ топографическимъ отношеніямъ петлевой слой обык-
новенно поражается вмѣстѣ съ сосѣдними областями сѣтевид-
наго образованія. Въ виду этого болѣе осторожные изслѣ-
дователи, какъ Moeli и Marinesco 3), дѣлая обзоръ всѣмъ слу-
чаямъ съ развитіемъ анэстезіи и пораженіемъ Вароліева моста
и мозговой ножки, приходятъ
къ выводу, что разстройства общей
чувствительности наблюдаются въ случаяхъ, когда поражается
1) Starr. Journ. of. nerv. and. ment. dis. 1884.
2) Россолимо. Къ вопросу о физіологическомъ значеніи петли. Вѣстн.
псих. Arch. f. Psych. Bd. XXI f. 3 1889.
3) Moeli und Marinesco. Erkrankungen in der Haube der Brücke mit
Bemerkungen über den Verlauf d. Hautsensibilität. Arch. f. Psych. 1892. Bd.
XXIV.
658
внутренняя, т. е. главная петля и внутренняя часть сѣтевид-
наго образованія.
Равнымъ образомъ Gee и Tooth1) основываясь на одномъ изъ
своихъ наблюдеій приходятъ къ выводу, что, хотя петля и
служитъ проводникомъ чувствительныхъ импульсовъ, но, какъ
и задніе столбы, она не можетъ быть разсматриваема, какъ един-
ственный путь проведенія чувствительности.
Съ другой стороны, Van Ordt2). основываясь на клиническихъ
наблюденіяхъ съ пораженіемъ
мозгового ствола, приходитъ къ
выводу, что межоливный слой и петля служатъ лишь для про-
веденія мышечнаго чувства и для координаціи движенія; кожная
же чувствительность проводится сѣтевиднымъ образованіемъ, въ
которомъ проходятъ и сосудодвигательные проводники.
Наконецъ Schlesinger 3), анализируя клиническія наблюденія
приходитъ къ заключенію, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ имѣ-
лось полное перерожденіе петли и тѣмъ не менѣе осязательная
чувствительность оставалась ненарушенною;
равнымъ образомъ
и мышечное чувство оставалось сохраненнымъ. Такимъ образомъ
петля не можетъ служить проводникомъ ни осязательнаго, ни
мышечнаго чувства. Поэтому Schlesinger предполагаетъ, что петля
служитъ для проведенія болевой и термической чувствитель-
ности. Но такъ какъ авторъ изслѣдовалъ случаи спинно-мозго-
ваго гліоза, то весьма правдоподобно, что болевая и термическая
анэстезія въ его случаяхъ объяснялась пораженіемъ сѣраго веще-
ства. И дѣйствительно, Dejerine и Thomas
4) представили наблюде-
нія съ пораженіемъ сѣраго вещества спинного мозга, гдѣ была
сохранена и болевая, и термическая чувствительность и тѣмъ не
менѣе петля была перерождена въ восходящемъ направленіи.
Далѣе д-ръ Е. Long, анализируя взгляды физіологовъ и кли-
ницистовъ на этотъ предметъ, приходитъ къ слѣдующему заклю-
ченію: Съ физіологической точки зрѣнія внутренняя петля
Reil’а представляетъ въ своей существенной части (длинныя
восходящія волокна) центростремительный путь,
составляющій
продолженіе заднихъ столбовъ спинного мозга.
1) Gee and Tooth. Hemorragia in the Pons etc. Brain. 1898.
2) Van Ordt. Beitrag zur Lehre von der apoplectiformen Bulbarparalyse
mit besonderer Beruchsichtigung d. Schlinglähmung und d. Hemianesthesie.
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde, 1896 Bd. VIII.
3) Schlesinger. Beiträge z. Kenntniss d. Schleifendegeneration. Arbeiten aus d.
Laboratorium v. Obersteiner. 1896.
4) Dejérine et Thomas. Societé de, Biologie. 1897.
659
Ни одинъ анатомическій, физіологическій или патологическій
фактъ не позволяетъ дѣйствительно принять въ ней единствен-
ный путь передачи общей чувствительности въ стволѣ голов-
ного мозга и въ основаніи большихъ полушарій. Съ другой
стороны нельзя принять безъ оговорокъ теоріи, которая опре-
дѣляетъ взаимную роль длинныхъ и короткихъ путей и сѣраго
вещества въ передачъ различныхь ощущеній: осязательныхъ
болевыхъ, термическихъ и мышечныхъ“.
Могутъ
быть приведены также случаи, въ которыхъ при
мозговомъ процессѣ не наблюдалось никакихъ вообще раз-
стройствъ чувствительной сферы и тѣмъ не менѣе петля оказы-
валась пораженной. Сюда относятся напр. два случая Henschen’a1).
Въ одномъ случаѣ у врача, вслѣдствіе сифилитическаго пора-
женія мозга, появилась слѣпота на лѣвый глазъ, затѣмъ атак-
тическая походка вмѣстѣ съ временными головокруженіями и
бульбарныя явленія. Смерть во время одного изъ повторныхъ
апоплектическихъ инсультовъ.
При вскрытіи обнаружено крове-
изліяніе во вторую темянную извилину, въ thalamus и мозжечекъ,
атрофія лѣваго зрительнаго нерва, лѣвой передней мозжечко-
вой ножки и pedis lemnisci. Въ передней части моста кровеизлія-
ніе, занявшее тыльную его часть и распространившееся на
область pedis lemnisci sin. Слѣва въ межоливномъ слоѣ замѣ-
чается атрофія волоконъ; кромѣ того атрофія fibrarum arc. inter-
num съ правой стороны.
Въ другомъ случаѣ Henschen’a у больной послѣ апоплектиче-
скаго
приступа обнаружилась лѣвосторонняя гемиплегія, со-
временемъ осложнившаяся конктрактурой лѣвой верхней ко-
нечности. Разстройства чувствительности не было. Больная
кромѣ того обнаруживала явленія ослабленія умственныхъ
способностей. При вскрытіи обнаружена атрофія коры второй
лобной извилины, области s. interparietalis и обѣихъ затылочныхъ
долей. Въ caps, externa размягченіе; кромѣ того небольшія
гнѣзда размягченія имѣются въ корѣ затылочной доли и въ
правомъ чечевичномъ ядрѣ.
Петля съ правой стороны атрофи-
рована на всемъ протяженіи, причемъ наиболѣе пораженными
оказываются брюшныя части петли. Межоливный слой справа
замѣтно блѣднѣе и уже.
Можно было-бы привести и другія подобнаго же рода слу-
чаи, въ которыхъ при жизни не наблюдалось никакихъ вообще
разстройствъ чувствительности, и тѣмъ не менѣе при вскрытіи
1) Henschen. loco cit.
660
была обнаружена атрофія или перерожденіе петли, что не
можетъ быть согласовано съ гипотезой, признающей чувстви-
тельную функцію исключительно за волокнами одной петли.
Такимъ образомъ и данныя клиники заставляютъ насъ
прійти къ выводу, что чувствительныя волокна для противо-
положной стороны тѣла и головы проходятъ не въ наружномъ
отдѣлѣ основанія мозговой коры, а въ петлѣ и въ сѣтевидномъ
образованіи, вмѣстѣ съ которыми они поднимаются къ
задней
части наружнаго ядра thalami.
Что касается внутренней или главной петли, то нужно имѣть
въ виду, что содержащіяся въ ней восходящія волокна, являются
главнымъ образомъ восходящимъ продолженіемъ заднихъ стол-
бовъ и возникаютъ преимущественно въ ядрахъ заднихъ столбовъ,
частью же составляютъ непосредственное продолженіе волоконъ
заднихъ столбовъ, возникая изъ клѣтокъ заднихъ роговъ шей-
ной части спинного мозга. Анатомическія изслѣдованія не
оставляютъ сомнѣнія, что
эти волокна на своемъ пути всту-
паютъ въ соотношеніе кромѣ задненаружнаго отдѣла бугровъ,
еще со многими другими ядрами мозгового ствола, какъ нижнее
центральное ядро, четверохолміе, subst. nigra, corp. subthalamicum
и gl. pallidus n. lenticularis 1).
Такъ какъ всѣ эти ядра, какъ мы видѣли, имѣютъ двига-
тельную функцію, то, очевидно, петлевыя волокна, подходящія
къ нимъ, являются тѣми рефлекторными проводниками, при
посредствѣ которыхъ къ этимъ образованіямъ передаются
импульсы
съ периферіи тѣла. Такимъ образомъ глав-
ная петля кромѣ своей функціи, какъ чувствительнаго провод-
ника, является важнымъ рефлекторнымъ проводникомъ, пере-
дающимъ центростремительные импульсы къ различнымъ ядрамъ
мозгового ствола.
Другія восходящіе проводники.
Безъ сомнѣнія есть и другіе восходящіе проводники, играю-
щіе подобную же роль въ отношеніи другихъ ядеръ мозгового
ствола. Здѣсь мы можемъ указать напр. на центростреми-
тельные проводники, поднимающіеся изъ спинного
мозга къ
1) Связь съ послѣднимъ образованіемъ нѣкоторыми авторами, какъ
напр. Probst’омъ, не признается; однако, руководясь своими препаратами
и изслѣдованіями, производимыми въ завѣдываемой нами лабораторіи, я
долженъ признать, что продолженія петлевыхъ волоконъ прерываются частью
и въ globus pallidus n. lenticularis.
661
ядру Deiters’a, которые были доказаны впервые Monakow’ымъ
по методу атрофіи и затѣмъ Probst’омъ по методу Marehi. Эти
проводники, очевидно, служатъ также для рефлекторной пере-
дачи импульсовъ съ периферіи тѣла къ ядру, стоящему въ
тѣснѣйшемъ соотношеніи съ волокнами внутренняго отдѣла
задней ножки мозжечка и съ волокнами n. vestibuli и очевидно
имѣющему извѣстное отношеніе къ статической координаціи.
Далѣе Probst 1) указываетъ на восходящую
систему въ
области четверохолмно-переднестолбоваго пучка. Система эта
развѣтвляется уже въ мосту на уровнѣ, гдѣ показывается
двигательное ядро в. trigemini среди клѣтокъ subst. reticularis.
Очень правдоподобно, что мы имѣемъ здѣсь дѣло съ систе-
мой волоконъ, поднимающихся изъ спинного мозга къ двига-
тельнымъ ядрамъ сѣтевиднаго образованія и служащихъ для
передачи рефлекторныхъ импульсовъ съ периферіи на эти ядра.
По В. у Cajal’ю 2) и задній продольный пучекъ представляетъ
восходящій
чувствительный путь, такъ какъ кромѣ нисходя-
щихъ волоконъ онъ состоитъ главнымъ образомъ изъ вос-
ходящихъ волоконъ, идущихъ отъ ядра Deiters’a, отъ восходящаго
корешка n. trigemini, отъ Roland’ова вещества и сѣтевиднаго
образованія. Эти волокна переходятъ затѣмъ черезъ шовъ въ
противоположный задній продольный пучекъ и достигаютъ
ядра задняго продольнаго пучка и частью внутренней области
зрительнаго бугра; боковыя же волокна отъ этого пучка отхо-
дятъ къ ядрамъ глазодвигательныхъ
нервовъ.
Очевидно, что восходящія волокна задняго продольнаго пучка
являются вѣроятнѣе всего рефлекторными восходящими про-
водниками, передающими вліяніе со стороны нижележащихъ
чувствительныхъ центровъ къ ядрамъ глазныхъ нервовъ и къ
другимъ подкорковымъ центрамъ.
Наконецъ, слѣдуетъ упомянуть объ описанныхъ въ нашей
лабораторіи (д-ръ M. H. Жуковскій) восходящихъ волокнахъ
въ области приоливного пучка, достигающихъ нижнихъ оливъ
и передающихъ очевидно рефлекторные импульсы
къ этимъ
образованіямъ.
О мозжечковыхъ пучкахъ, поднимающихся изъ боковыхъ
столбовъ спинного мозга, была уже рѣчь выше, а потому мы
и не будемъ на нихъ вновь останавливаться.
Равнымъ образомъ и о передней ножкѣ мозжечка все су-
щественное было уже сказано выше.
1) Probst. Zur Kenntniss d. Schleifenschicht etc. Monatschr. f. Psych. u.
Neurologie Bd. XI. Heft. 1. 1902.
2) R. y Cajal. Beiträge zum Studium d. med. Oblongata.
662
Чувствительные проводники черепныхъ нервовъ.
Что касается чувствительныхъ проводниковъ, составляющихъ
центральныя продолженія чувствительныхъ нервовъ, какъ то:
n. trigemini и n. vagi, то всѣ данныя эксперимента, какъ и кли-
ническія наблюденія, не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что эти
проводники идутъ въ ближайшемъ сосѣдствѣ съ чувствитель-
ными волокнами для туловища и конечностей. По крайней
мѣрѣ во всѣхъ тѣхъ случаяхъ, въ которыхъ производилась
перерѣзка
покрышки на уровнѣ средняго и межуточнаго мозга,
вмѣстѣ съ геміанэстезіей туловища и конечностей на проти-
воположной сторонѣ наблюдалась и анэстезія противоположной
стороны лица и головы, не исключая и слизистыхъ оболочекъ.
Руководясь чисто анатомическими соображеніями, я выска-
зался въ пользу того, что центральные проводники для чув-
ствительныхъ черепныхъ нервовъ должны содержаться въ раз-
сѣянныхъ пучкахъ петлевого слоя. Впослѣдствіи я убѣдился,
что какъ эти пучки, такъ и
добавочный внутренній пучекъ
петлевого слоя, частью перерождаются при мозговыхъ пораже-
ніяхъ въ нисходящемъ направленіи, на что указываетъ въ позд-
нѣйшее время и Hoche. Эти факты, не исключая вышеуказан-
наго предположенія, говорятъ между прочимъ и о содержаніи
двигательныхъ проводниковъ для черепныхъ нервовъ въ обла-
сти разсѣянныхъ пучковъ пет-левого слоя, о чемъ рѣчь будетъ
ниже.
О ходѣ центральныхъ путей тройничнаго нерва мы имѣемъ
изслѣдованія: V. Gehuchten’a 1) затѣмъ
A. Wallenberg’a 2), произво-
дившаго у кроликовъ перерѣзки чувствительнаго ядра n. trige-
mini на различномъ уровнѣ. На 35 кроликовъ авторъ могъ уста-
новить ходъ вторичныхъ чувствительныхъ путей и окончаніе ихъ
въ thalamus. Онъ ближе выяснилъ также отношеніе этихъ вторич-
ныхъ чувствительныхъ путей къ вторичнымъ спинальнымъ
путямъ и между прочимъ къ волокнамъ петли, выходящимъ
изъ ядеръ заднихъ столбовъ. Имѣются также изслѣдованія
другихъ авторовъ по тому же вопросу.
1) V.
Gehuchten. Recherches sur les voies sensations centrales. La voie
centrale du trigemini. Le Nevrax. 1902.
2) A. Wallenberg. Anat, Anzeiger. 1900. XVIII. № 4 и 5.
Gasiorowsky. О вліяніи кокаина, перерѣзки нервовъ и пр. на осязатель-
ныя тѣльца Grandry. См. Neurol. Centr. 1902, стр. 756—757.
663
Экспериментальныя изслѣдованія съ поврежденіемъ subst.
gelatinosac тройничнаго нерва между прочимъ показываютъ, что
при этомъ перерожденіе распространяется какъ прямымъ, такъ
и перекрестнымъ путемъ. Перекрещивающіяся волокна въ видѣ
fibrae int. направляются къ тылу и затѣмъ послѣ перекрещива-
нія ложатся съ тылу и сбоку внутренней петли въ ближай-
шемъ сосѣдствѣ съ центральными восходящими проводниками
керешковъ n. glassopharingei и vagi. На
дальнѣйшемъ своемъ
пути разсматриваемыя волокна ложатся вполнѣ съ тылу петли,
а на уровнѣ четверохолмія смѣшиваются съ волокнами послѣд-
ней и достигаютъ брюшного ядра thalami.
По R. у Cajal’ю центральныя продолженія тройничнаго
нерва, оканчиваются въ добавочныхъ чувствительныхъ ядрахъ
thalami. Они происходятъ изъ бѣлаго подбугроваго веще-
ства, названнаго Dejérine’омъ областью Reill’евскаго пояска, а
Forel’емъ подбугровымъ пучкомъ. Волокна эти представляютъ
частью боковыя
вѣтви, подходящія къ ядрамъ съ ихъ нижняго
конца и заканчивающіяся въ нихъ сложными развѣтвленіями.
Центральные чувствительные проводники языкоглоточнаго
и блуждающаго нерва, какъ показываютъ опыты съ поврежде-
ніемъ ихъ гелятинознаго вещества, подвергаются также частич-
ному перекрещиванію во швѣ, послѣ чего они ложатся съ тылу
петли и затѣмъ на дальнѣйшемъ пути примѣшиваются къ
волокнамъ петли, достигая вмѣстѣ съ ними брюшного ядра
thalami. Они по всей вѣроятности предварительно
заканчиваются
въ одномъ изъ добавочныхъ чувствительныхъ ядеръ.
Что касается собственно центральныхъ проводниковъ вкусо-
выхъ волоконъ, выходящихъ изъ чувствительнаго ядра n.
glossopharingei, то въ этомъ отношеніи мы еще не имѣемъ строго обо-
снованныхъ физіологическихъ данныхъ. Но, руководясь съ одной
стороны анатомическими изслѣдованіями, съ другой стороны
клиническими наблюденіями, изъ которыхъ вытекаетъ, что при
геміанэстезіяхъ, обусловленныхъ пораженіями продолговатаго
мозга
и Вароліева моста, обыкновенно наблюдается и потеря
вкуса на сторонѣ геміанэстезіи, есть полное основаніе полагать,
что вкусовые центральные проводники послѣ перекрещиванія
во швѣ поднимаются вмѣстѣ съ общимъ проводникомъ чув-
ствительности, т. е. въ петлевомъ слоѣ (см. фиг. 17).
R. у Cajal доказываетъ, что неперекрещенныя волокна изъ
ядра n. glossopharingei идутъ въ области сѣтевиднаго образованія
своей стороны, тогда какъ перекрещенныя центральныя волокна
д. glossopharingei
проходятъ въ петлевомъ слоѣ другой стороны.
664
Наши изслѣдованія также говорятъ за содержаніе централь-
ныхъ проводниковъ n. glossopharingei въ петлевомъ пучкѣ про-
тивоположной стороны. Вмѣстѣ съ послѣднимъ вкусовыя во-
локна поднимаются до заднихъ отдѣловъ зрительнаго бугра,
гдѣ они и развѣтвляются при одномъ изъ чувствительныхъ
ядеръ.
Слуховые проводники.
Переходя къ разсмотрѣнію центральныхъ слуховыхъ про-
водниковъ, необходимо замѣтить, что въ настоящее время,
благодаря цѣлому
ряду анатомическихъ изслѣдованій, про-
изведенныхъ по методу развитія (мои и P. Flechsig’a), а также
изслѣдованій съ разрушеніемъ улитки и перерѣзки слухового
нерва, напр. Forel’a, Baginsky’аго, Onufrowitsch’а и др., вопросъ этотъ
представляется въ достаточной степени выясненнымъ.
Всѣ вышеупомянутыя изслѣдованія показываютъ, что централь-
ные слуховые проводники, т. е. собственно проводники, служащіе
Фиг. 17. Схема периферическаго и центральнаго пути вкусовыхъ волоконъ; lingua—
языкъ;
gsp—gangl. spheno-palatinum; gm—gl. submaxillaris; nl—n. lingualis; pc—
pap. circumvalatae; IX, VII и V—корешки соотвѣтствующихъ нервовъ; VI VII VIII—
три вѣтви тройничнаго нерва; pa—pes anserina; fst—for. stylomastoideus; cht—chorda
tympani; gV—gangl. Gasseri; l—вкусовыя волокна въ петлѣ; fg — бугро-корковыя
вкусовыя волокна.
665
центральнымъ продолженіемъ улитковаго нерва и выходящіе
изъ слухового бугорка и изъ такъ называемаго наружнаго
слухового ядра идутъ въ восходящемъ направленіи двумя
главными путями (фиг. 18).
Изъ слухового бугорка слуховыя волокна, направляясь
первоначально въ тыльномъ направленіи, огибаютъ corp. resti-
forme и затѣмъ, проходя во внутренне-брюшномъ направленіи
и отдавъ небольшую часть волоконъ верхней оливѣ
своей стороны, перекрещиваются
по срединной линіи надъ
петлевымъ слоемъ съ подобными же волокнами другой стороны,
послѣ чего подходятъ къ противоположной верхней оливѣ и всту-
паютъ затѣмъ въ боковую петлю, въ которой они поднимаются
къ заднему двухолмію, перерываясь частью въ ядрѣ боковой
петли. Судя по связямъ этого пучка можно полагать, что онъ
имѣетъ главнымъ образомъ рефлекторное значеніе.
Другой пучекъ, служащій продолженіемъ улитковой вѣтви
слухового нерва выходить изъ наружнаго слухового ядра въ
направленія
къ срединной линіи, образуя здѣсь перекрестъ съ
Pig. 18. Схема слуховыхъ связей; fc—волокна улитковаго нерва; ta — tub. acusti-
cum; na— n. anterior acustici; et—corp. trapezoideum; os—верхняя олива; VI—ядро
VI пары; fos—волокна отъ верхней оливы къ ядру VI пары; ll — боковая петля;
nll—ядро боковой петли; ncp—ядро задняго четверохолмія; cqa — переднее четверо-
холміе; fca—волокна изъ боковой петли къ переднему четверохолмію; ff — связи пе-
редняго четверохолмія съ ядромъ n. oculomotorii;
III — ядро 3-й пары; pt— pulv.
thalami; cgi—corp. genic. int.; ас—подкорковыя слуховыя волокна; fca — нисхо-
дящія волокна изъ области слухового центра къ corp. genic. int.
666
подобными же волокнами другой стороны и входя въ составъ
такъ назыв. corp. trapezoidei.
Затѣмъ подобно предъидущимъ волокнамъ они вступаютъ
въ боковую петлю, вмѣстѣ съ которой достигаютъ задняго чет-
верохолмія и чрезъ brach. conj. post. направляются въ corp. genic. int.
Необходимо замѣтить, что часть волоконъ улиткового нерва
направляется и непосредственно, т. е. не вступая ни въ наруж-
ное ядро, ни въ слуховой бугорокъ къ верхней оливѣ своей
и
другой стороны; а у нѣкоторыхъ животныхъ можно пови-
димому доказать даже прямой переходъ корешковыхъ волоконъ
слухового нерва въ ядро задняго двухолмія. Достойно также
вниманія, что центральные проводники слухового или соб-
ственно улитковаго нерва отдаютъ на своемъ пути коллятерали
къ ядру facialis.
Упомянемъ кромѣ того, что Held доказалъ существованіе
въ центральномъ слуховомъ пути кромѣ восходящихъ воло-
конъ также нисходящихъ или обратно идущихъ системъ.
Нѣкоторыя изъ
восходящихъ системъ, отдавъ колляте-
рали къ заднему четверохолмію, направляются къ переднему дву-
холмію, гдѣ подходятъ къ тѣмъ же клѣткамъ, къ которымъ
подходятъ волокна зрительнаго тракта (Held), другая же часть
направляется непосредственно къ заднему колѣнчатому тѣлу.
Наконецъ будто бы есть и такія слуховыя волокна, которыя
идутъ изъ боковой петли непосредственно къ мозговой корѣ,
что впрочемъ требуетъ еще провѣрки.
На ряду съ этими волокнами имѣются слуховые проводники,
выходящіе
помимо задняго четверохолмія въ заднюю ручку,
вмѣстѣ съ которой они достигаютъ задняго колѣнчатаго тѣла.
Въ согласіи съ этими данными стоятъ и новѣйшія указанія R. у
Cajal’a, по которому центральный слуховой путь въ боковой
петлѣ продолжается въ трапеціевидное образованіе, какъ было
впервые доказано Р. Flechsig’омъ и мной. Затѣмъ онъ раздѣ-
ляется, какъ доказалъ еще Held, на задній отраженный путь,
оканчивающійся въ ядрѣ задняго четверохолмія, и передній или
центральный путь,
проходящій въ brach. conj. и идущій къ
нижней долѣ внутренняго колѣнчатаго тѣла, гдѣ онъ и окан-
чивается сложными развѣтвленіями.
У мыши авторъ открылъ еще смѣшанный путь, который
состоитъ частью изъ волоконъ, развѣтвляющихся въ заднемъ
четверохолміи, частью изъ волоконъ, идущихъ къ внутреннему
колѣнчатому тѣлу.
Эти смѣшанные проводники становятся менѣе значитель-
667
ными по мѣрѣ приближенія къ человѣку. Позднѣйшія изслѣ-
дованія v. Gehuchten’a въ общемъ также подтверждаютъ вышеизло-
женное о ходѣ центральныхъ проводниковъ слухового нерва.
Различая тыльную и брюшную часть этихъ проводниковъ,
авторъ могъ прослѣдить первую до брюшной части задняго
четверохолмія, а вторую до верхняго ядра боковой петли. Онъ
не убѣдился въ существованіи связи между этими слуховыми
путями и сѣрыми массами, встрѣчающимися на
пути ихъ.
Существуетъ лишь коммиссуральная связь между добавочнымъ
и боковымъ ядромъ слухового нерва.
Разрушеніе задняго четверохолмія въ опытахъ автора не
дало восходящихъ перерожденій, откуда слѣдуетъ что централь-
ные проводники минуютъ это образованіе, имѣющее очевидно
рефлекторный характеръ подобно переднему четверохолмію.
Связь слуховыхъ проводниковъ съ многочисленными ядрами
при посредствѣ коллятералей объясняетъ намъ, безъ сомнѣнія,
ихъ разнообразныя движенія, которыя
возбуждаются въ непо-
средственной связи съ слуховыми возбужденіями.
Такъ, связь слуховыхъ путей съ верхними оливами, свя-
занными особымъ пучкомъ съ ядромъ n. abducentis, объясняетъ
намъ рефлекторное поворачиваніе глазъ подъ вліяніемъ слу-
ховыхъ впечатлѣній; связь слухового пути съ ядрами facialis
объясняетъ рефлекторное вліяніе слуховыхъ впечатлѣній на
сокращеніе мышцъ лица; связь слуховыхъ путей съ ядромъ
боковой петли, посылающимъ волокна къ срединному ядру,
объясняетъ
намъ вліяніе слуховыхъ впечатлѣній на голосовой
аппаратъ и на дыханіе; связь слуховыхъ путей съ ядромъ зад-
няго четверохолмія, благодаря связи послѣдняго съ n. reticularis
и другими двигательными ядрами, объясняетъ намъ вліяніе
слуховыхъ впечатлѣній на движенія уха и другихъ частей
тѣла; связь слухового пути съ переднимъ четверохолміемъ
объясняетъ намъ вліяніе слуховыхъ впечатлѣній на зрачокъ
и аккомодацію, а также на другія глазныя мышцы. На-
конецъ связь слухового пути съ заднимъ
колѣнчатымъ тѣломъ
и при посредствѣ послѣдняго съ бугромъ объясняетъ намъ
вліяніе слуховыхъ впечатлѣній на выраженіе эмоцій.
Что слуховой путь проходитъ именно въ боковой петлѣ и
въ задней ручкѣ, доказываютъ между прочимъ и нѣкоторые
изъ клиническихъ случаевъ. Словомъ, въ настоящее время не
можетъ быть сомнѣнія въ томъ, что слуховой путь мозгового
ствола является обособленнымъ отъ общаго чувствительнаго
пути, проходя въ волокнахъ боковой петли и задней ручки.
668
Зрительные и зрачковые проводники.
Переходя къ разсмотрѣнію зрительныхъ путей, необходимо
замѣтить, что переднее четверохолміе, служащее у высшихъ
животныхъ рефлекторнымъ зрительнымъ центромъ, не имѣетъ
восходящихъ подкорковыхъ связей, а лишь одни нисходящія,
о которыхъ рѣчь будетъ ниже (фиг. 19); восходящія же связи
подкорковаго зрительнаго центра, заложеннаго у высшихъ мле-
копитающихъ въ наружномъ колѣнчатомъ тѣлѣ, входятъ въ
составъ
зрительныхъ путей Gratiolet и будутъ нами разсмотрѣны
при обзорѣ подкорковыхъ проводниковъ.
Что касается связи зрительныхъ волоконъ съ thalamus, то
она, очевидно, имѣетъ значеніе по отноношенію къ психоре-
флексамъ и органическимъ функціямъ, которые подчинены
вліянію бугровъ.
Со времени нашихъ изслѣдованій былъ поставленъ вопросъ
объ особомъ ходѣ зрачковыхъ волоконъ внутри мозга кѣ
ядрамъ n. oculomotorii, завѣдывающимъ движеніемъ зрачка. Какимъ
анатомическимъ путемъ передается
этотъ рефлексъ на указан-
номъ пути, остается пока еще недостаточно выясненнымъ.
Мы не будемъ приводить здѣсь соображенія, которыя дѣла-
лись въ указанномъ отношеніи различными авторами, о чемъ
рѣчь уже была въ другомъ мѣстѣ, а остановимся лишь на
позднѣйшихъ изслѣдованіяхъ въ этомъ вопросѣ Bach’a и Meyer’a,
которыя проводятъ рефлекторную дугу свѣтовой реакціи зрачка
даже до уровня нижняго отдѣла ромбовидной ямки.
Упомянутые авторы для рефлекторныхъ движеній зрачка
принимаютъ
двѣ рефлекторныя дуги, изъ которыхъ одна про-
ходитъ чрезъ область четверохолмія, тогда какъ другая чрезъ
спинной конецъ рембовидной ямки. Послѣдняя обнаружи-
ваетъ регулирующее и задерживающее вліяніе на развитіе зрач-
кового рефлекса и до извѣстной степени господствуетъ надъ
первой.
Рефлекторный путь зрачка по авторамъ проходитъ обыч-
нымъ общепринятымъ путемъ чрезъ n. и tractus opticus и затѣмъ
согласно нашимъ позднѣйшимъ изслѣдованіямъ передъ наруж-
нымъ колѣнчатымъ тѣломъ
онъ отдѣляется отъ зрительныхъ,
причемъ по взгляду упомянутыхъ авторовъ въ то время, какъ
669
послѣднія вступаютъ въ наружное колѣнчатое тѣло, зрачковыя
волокна проникаютъ чрезъ переднюю ручку къ переднему четве-
рохолмію, откуда частью эти волокна снова возвращаются къ
глазу, частью же
идутъ къ продолго-
ватому мозгу къ
области задерживаю-
щаго центра.
Волокна первой
дуги прерываются
вставочными клѣт-
ками въ переднемъ
четверохолміи и за-
тѣмъ продолжаются
въ центробѣжномъ
направленіи въ видѣ
лучистыхъ
и дуго-
образныхъ волоконъ,
перекрещиваются въ
брюшномъ направле-
ніи отъ задняго про-
дольнаго пучка и
затѣмъ присоединя-
ются къ стволу n.
oculomotorii, минуя
его ядра. Въ стволѣ
n. oculomotorii эти
волокна входятъ въ
орбиту и вступаютъ
въ короткій корень
gangl. ciliaris, оканчи-
ваясь въ видѣ сѣтки
при клѣткахъ по-
слѣдняго, отъ кото-
рыхъ уже отходятъ
циліарные нервы къ сфинктору зрачка.
Для второй рефлекторной дуги авторы
принимаютъ ни-
сходящій путь въ петлѣ и восходящій путь въ заднемъ про-
дольномъ пучкѣ 1).
Fig. 19. Схема связей передняго четверохолмія и осно-
ванія мозговой ножки; flg—подкорковый пучокъ четве-
рохолмія; pt—pulv. thalami; cqs—переднее четверо-
холміе; aS—aq. Sylvii; cge—переднее колѣнчатое тѣло;
sn—subst. nigra; l—петля; ni—nucl. innominatus;
ff — фонтановидныя волокна; nr —красное ядро съ волок-
нами передней мозжечковой ножки; crf—перекрестъ Fo-
rel’а (Monakow’скій
пучокъ); te—наружный пучокъ
мозговой ножки; р —пирамидный пучокъ; lp—централь-
ные пути черепныхъ нервовъ, проходящіе въ основаніи
мозговой ножки; с—центральные пути черепныхъ нер-
вовъ, проходящіе въ петлевомъ пучкѣ; fi — внутренній
отдѣлъ мозговой ножки; lp —пучокъ, отходящій къ ядрамъ
глазныхъ нервовъ; ch—перекрестъ зрительныхъ волоконъ.
1) Слѣдуетъ замѣтить, что по взгляду авторовъ возбужденіе ядра n.
oculomotorii не должно быть принимаемо въ расчетъ въ зрачковой реакціи,
которая
будьто бы зависитъ исключительно отъ gangl. ciliaris.
670
Приведя мнѣніе вышеуказанныхъ авторовъ, мы не мо-
жемъ не указать здѣсь на его гипотетичность — тѣмъ
болѣе, что и вопросъ о задерживающемъ зрачковомъ центрѣ
на уровнѣ продолговатаго мозга, какъ уже ранѣе говорилось,
встрѣтилъ извѣстныя возраженія въ литературѣ 1).
Центробѣжныя волокна мозгового ствола.
Приступая къ разсмотрѣнію центробѣжныхъ волоконъ мозговой
ножки, необходимо имѣть въ виду, что чрезъ послѣднюю про-
ходятъ всѣ вообще проводники,
передающіе вліяніе мозговыхъ
полушарій на поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру тѣла.
Благодаря этому, общее раздраженіе волоконъ одной изъ моз-
говыхъ ножекъ обязательно вызываетъ общее же тетаническое
сокращеніе мышцъ противоположной половины тѣла съ раз-
витіемъ opisthothonus’a и вмѣстѣ съ тѣмъ рядъ явленій со
стороны внутреннихъ органовъ, обусловленный возбужденіемъ
системъ, вліяющихъ на ихъ функцію.
При болѣе детальномъ разсмотрѣніи центрабѣжныхъ про-
водниковъ, мы
начнемъ съ волоконъ основанія мозговой ножки,
выходящихъ, изъ мозговыхъ полушарій.
По составу входящихъ въ него волоконъ все основаніе
мозговой ножки, какъ извѣстно, можетъ быть раздѣлено на
слѣдующія части, считая снутри кнаружи: 1) лобно-мостовая
система, 2) волокна двигательныхъ черепныхъ нервовъ, 3) пи-
рамидный пучокъ, 4) волокна затылочно-височной мостовой
системы и 5) лежащій съ тылу промежуточный слой волоконъ.
Корково-мостовыя системы.
Изъ упомянутыхъ системъ лобно-мостовая
и затылочно-ви-
сочно-мостовая системы, какъ извѣстно, оканчиваются въ ядрахъ
моста, посылающихъ отъ себя волокна чрезъ отвѣсный пучекъ
моста въ основные пучки переднихъ и боковыхъ столбовъ спин-
ного мозга. Въ виду этихъ соотношеній слѣдуетъ полагать,
что при посредствѣ этихъ системъ происходитъ вліяніе корко-
1) См. Ruge. Ueber Pupillarreflexcentrum und Pupillarreflexbogen. Graefe’s
Arch. f. Ophthalmologie Bd., LIV. Hft. 3.
671
выхъ импульсовъ, возникающихъ въ корѣ въ связи съ
кожно-мышечными ощущеніями съ одной стороны и зритель-
ными и слуховыми съ другой на передвиженіе и статиче-
скую координацію тѣла.
Отсюда очевидно, что перерѣзка этихъ волоконъ, лишающая
движенія руководства со стороны корковыхъ чувственныхъ
центровъ, должна приводить къ развитію круговыхъ или
манежныхъ движеній, что наблюдалось и у больныхъ съ
пораженіемъ мозговыхъ ножекъ; съ другой стороны,
при
поврежденіяхъ мозговой ножки вблизи моста наблюдали у
животныхъ такъ наз. стрѣлочныя движенія по кругу, какъ
будто бы животное кружилось вокругъ одной изъ своихъ
пятокъ.
Нѣкоторые полагали, что круговыя или манежныя движе-
нія объясняются неполнымъ параличемъ мышцъ конечностей,
причемъ будто бы въ соотвѣтствующей передней конечности
поражаются преимущественно аддукторы, а въ противоположной
абдукторы; благодаря этому будто бы происходитъ своеобраз-
ное положеніе конечностей
съ отклоненіемъ ихъ въ сторону
поврежденія, откуда и круговое движеніе животныхъ. Это объ-
ясненіе, однако, не имѣетъ въ пользу себя фактическихъ дан-
ныхъ, о чемъ рѣчь была уже выше.
Мы полагаемъ, что дѣло идетъ здѣсь о нарушеніи централь-
ныхъ импульсовъ для статической координаціи, которые пере-
даются при посредствѣ лобной и затылочно-височной мостовыхъ
системъ. Хотя статическая координація представляетъ собою
рефлекторную функцію, выполняемую при посредствѣ мозжечка,
но
въ тоже время статическая координація находится и подъ
вліяніемъ корковыхъ импульсовъ, передаваемыхъ гл. образомъ по
мостовымъ системамъ. Поэтому естественно, что перерѣзка этихъ
системъ, приводя къ нарушенію этихъ импульсовъ, должна
приводить къ отклоненію тѣла въ извѣстномъ направленіи.
Нужно замѣтить, что нѣкоторые авторы, напр. Lewandowsky,
разсматриваютъ корково-мостовыя системы въ связи съ волокнами
средней ножки мозжечка, a затѣмъ волокнами передней ножки
мозжечка и выходящимъ
изъ краснаго ядра Monakow’скимъ
пучкомъ, какъ одинъ многочленный проводящій путь. Однако
по нашему мнѣнію въ пользу такого взгляда не имѣется ни-
какихъ положительныхъ данныхъ.
672
Волокна пирамиднаго пучка.
Далѣе, значеніе волоконъ пирамиднаго пучка (фиг. 20) въ отно-
шеніи къ отдѣльнымъ движеніямъ членовъ указывалось уже
выше при разсмо-
трѣніи волоконъ
спинного мозга и
здѣсь нѣтъ надобно-
сти вновь останавли-
ваться на этомъ во-
просѣ.
Между прочимъ,
Bevor и Horsley 1),
изслѣдуя возбуди-
мость мозговой нож-
ки убѣдились, что
только узкая въ
средней части зало-
женная часть мозго-
вой
ножки возбу-
дима, причемъ уда-
ется получить со-
кращеніе мышцъ
лица, верхней конеч-
ности, туловища и
нижней конечности
Эта область соотвѣт-
ствуетъ положенію
пирамиднаго пути,
возбудимость кото-
раго, безъ сомнѣнія,
весьма значительна.
Несомнѣнно впро-
чемъ, что и другія
части мозговой нож-
ки обнаруживаютъ также извѣстную возбудимость, хотя и въ
меньшей степени.
Pig. 20. Схема пирамиднаго и церебральнаго пути череп-
ныхъ нервовъ;
ra—передніе корешки; pl—боковой пира-
мидный пучокъ; ра — передній пирамидный пучокъ; col—
коллятерали; р—пирамидный пучокъ; р’ — центральные
пути черепныхъ нервовъ; III, IV, V, VI, IX, XII, XI —
двигательные корешки соотвѣтствующихъ паръ нервовъ; с—
внутренняя капсула.
1) Bevor and Horsley. On excitable fibres of the crus cerebri. Journ. of
physiology XXIII Supl. 1893.
673
Слѣдуетъ обратить вниманіе на то обстоятельство, что въ
предѣлахъ мозгового ствола волокна пирамиднаго пучка отдаютъ
обильныя коллятерали къ ядрамъ моста и къ subst. nigra. Пер-
вая связь очевидно служитъ для передачи корковыхъ вліяній
на актъ стоянія и передвиженія вторая связь служитъ оче-
видно для передачи корковыхъ импульсовъ на глотательный
актъ. Не подлежитъ также сомнѣнію, что пирамидныя волокна
передаютъ корковыя вліянія на дыхательный
и голосовой ап-
парата, на сокращеніе мочевого пузыря и сфинктеры, какъ
показываютъ спеціальныя изслѣдованія, произведенныя въ
нашей лабораторіи.
Изъ этого видно, что извѣстная часть волоконъ пирамид-
наго пучка служитъ не для иннерваціи только отдѣльныхъ
движеній членами, но и для передачи произвольныхъ импуль-
совъ къ центрамъ, завѣдующимъ функціей внутреннихъ орга-
новъ, о чемъ ранѣе мы не упоминали. Въ отдѣльныхъ слу-
чаяхъ эта иннервація выполняется даже не съ помощью
коллятералей,
а при посредствѣ совершенно спеціальныхъ
проводниковъ содержащихся внутри пирамидныхъ волоконъ.
Необходимо далѣе имѣть въ виду, что развитіе пира-
мидныхъ пучковъ неодинаково у различныхъ животныхъ и че-
ловѣка; благодаря этому и результаты ихъ разрушенія у нихъ
неодинаковы. Въ то время, какъ у человѣка, пораженія пи-
рамиднаго пучка сопровождаются тяжелыми параличными
явленіями, у собакъ, какъ это доказано рядомъ изслѣдованій
и въ чемъ я могъ убѣдиться и при своихъ опытахъ, перерѣзка
обѣихъ
пирамидъ вызываетъ лишь сравнительно незначитель-
ныя разстройства движенія1).
Факты эти приводятъ къ выводу, что пирамидный путь въ
мірѣ животныхъ играетъ лишь дополнительную роль, представ-
ляя собою двигательный путь вторичнаго развитія. Помимо его
должны существовать еще другіе проводники для произволь-
ныхъ и непроизвольныхъ движеній, да и въ отношеніи отдѣль-
ныхъ движеній онъ небезусловно необходимъ, по крайней
мѣрѣ у низшихъ животныхъ, такъ какъ извѣстно, что попугаи
напр.
обнаруживаютъ хорошую способность производить отдѣль-
ныя движенія, а между тѣмъ пирамиднаго пути у нихъ нѣтъ.
1) Hering. Wien. Klin. Woch. 1899 S. 33. Starlinger. Die Durchschneidung
beider Pyramiden beim Hunde. Neur. Centr. 1895, стр. 380. Wertheimer et
Lepage. Societé de Biologie, 1899. Centr. t. Nerv. 1899. См. также Redlich
Neur. Centr. 1899, S. 818.
674
Тѣмъ не менѣе у человѣка пирамидный путь, достигающій
здѣсь своего особаго развитія, служитъ, если не исключитель-
нымъ, то во всякомъ случаѣ главнымъ проводникомъ импуль-
совъ для отдѣльныхъ движеній, какъ въ томъ убѣждаютъ
клинико-патологическія наблюденія. Но и у человѣка про-
извольныя движенія не исключительно выполняются при по-
средствѣ пирамиднаго пучка, такъ какъ полное двустороннее
перерожденіе послѣдняго, какъ извѣстно, не устраняетъ
воз-
становленія произвольной подвижности членовъ.
Центральные проводники двигательныхъ черепныхъ
нервовъ.
Что касается центральныхъ проводниковъ двигательныхъ
черепныхъ нервовъ, то часть ихъ несомнѣнно проходитъ вмѣ-
стѣ съ пирамиднымъ пучкомъ, располагаясь на уровнѣ моз-
говой ножки частью кнутри отъ послѣдняго, частью же
смѣшиваесь съ послѣднимъ, что доказывается опытами и кли-
ническими наблюденіями съ вторичнымъ перерожденіемъ послѣ
разрушеній въ области корковыхъ
центровъ черепныхъ нервовъ1).
Другая часть волоконъ церебральныхъ нервовъ, спускаясь
въ основаніи мозговой ножки съ тылу отъ пирамиднаго пучка,
на нижележащихъ уровняхъ присоединяется къ петлѣ, пере-
ходя въ послѣднюю подъ четверохолміемъ и затѣмъ, перекре-
стившись въ raphe, направляется къ ядрамъ соотвѣтствующихъ
черепныхъ нервовъ.
Между прочимъ нисходящіе рѣчевые пути, столь важные въ
отправленіяхъ человѣческаго мозга по С. Wernicke проходятъ
въ основаніи лѣвой мозговой
ножки. Мы полагаемъ впрочемъ,
что въ зачаточномъ видѣ эти проводники содержатся и въ пра-
вой мозговой ножкѣ.
По Dejérine’y 2), проводники отъ operculum и ножки 3-й лоб-
ной извилины проходятъ во внутреннемъ пучкѣ основанія моз-
говой ножки, что я могу подтвердить и на основаніи своихъ
изслѣдованій.
1) См. между прочимъ изслѣдованія G. Bikeles’a: Zur Kenntniss d. Lagerung
d. motorischen Hirnnerven im Hirnschenkelfuss. Neur. Centr. 1901, Hoche’a
и др.
2) Dejérine. Zeitschr.
f. Hypnotismus. 1896. Bd. V, Hft 6.
675
Въ области мозговой ножки проходятъ между прочимъ и
центральные проводники для сочетаннаго движенія глазъ,
вступающіе затѣмъ, какъ показали изслѣдованія въ нашей
лабораторіи (д-ръ Герверъ), въ задній продольный пучокъ,
откуда они достигаютъ ядра отводящаго нерва противополож-
ной стороны.
Проводники же, связывающіе мозговую кору непосредственно
съ ядрами n. oculomotorii и обусловливающіе сочетанное движе-
ніе глазъ кверху, книзу и внутрь,
какъ предполагаютъ Bleuler
и Monakow, проходятъ въ покрышкѣ нѣсколько сбоку отъ ядеръ
n. oculomotorii въ области form. reticularis и средняго мозгового
вещества передняго двухолмія.
Изслѣдованія, произведенныя въ нашей лабораторіи, стоятъ
въ полномъ согласіи съ этими данными.
Между прочимъ имѣются и патологическія наблюденія, ко-
торыя вполнѣ подтверждаютъ вышеприведенные эксперимен-
тальные факты.
Такъ, въ случаѣ Quioc’a 1) дѣло шло о пораженіи туберкуломъ
Вароліева моста
подъ областью начала тройничнаго нерва, при-
чемъ было захвачено пораженіемъ не ядро n. abducentis, a часть
церебральныхъ волоконъ, идущихъ къ этому ядру; кромѣ того,
имѣлось пораженіе въ области raphe.
При жизни наблюдалось отклоненіе глазъ и головы въ про-
тивоположную сторону; въ соотвѣтствующемъ же направленіи
глаза двигаться не могли дальше средней линіи. При изслѣ-
дованіи подвижности каждаго глаза въ отдѣльности, эта под-
вижность представлялась нѣсколько большею, нежели
при ассо-
ціированныхъ движеніяхъ глазъ. Подобныя же наблюденія были
описаны мною,2) Raymond’омъ и другими авторами.
Точно также Bleuler описалъ 3 случая пораженія Вароліева
моста съ отклоненіемъ глазъ и головы.
Естественное отклоненіе головы въ этомъ случаѣ вполнѣ
удовлетворительно объясняется тѣмъ, что черепно-мозговые про-
водники для боковыхъ движеній глазъ въ мосту лежатъ рядомъ
съ проводниками для бокового отклоненія головы. Такимъ
образомъ въ этихъ случаяхъ дѣло сводится
собственно не
къ пораженію центровъ, а подкорковыхъ проводниковъ для
отклоненія глазъ и головы.
1) Quioc. Lyon. Méd. 1881.
2) В. Бехтеровъ. Сообщ. въ психіатрич. Обществѣ въ С.-Петербургѣ,
1894 г.
676
При этомъ перекрещиваніе пути для боковыхъ движеній
глазъ, какъ показалъ Bleuler, происходитъ непосредственно по-
зади задняго четверохолмія и во всякомъ случаѣ предъ пе-
реднимъ краемъ моста. Путь же отъ VI къ III парѣ очевидно
проходитъ въ заднемъ продольномъ пучкѣ, о чемъ рѣчь будетъ
въ другомъ мѣстѣ.
Есть основаніе полагать, что и область т. наз. нисходящаго
корешка V нерва представляетъ собою вмѣстѣ съ тѣмъ цере-
бральный путь этого
нерва. По крайней мѣрѣ при изслѣдова-
ніяхъ, производимыхъ въ завѣдываемой нами лабораторіи, кор-
ковыя разрушенія въ области передне-наружнаго отдѣла сигмо-
видной извилины у собакъ, почти обычно приводили къ пе-
рерожденію области этого корешка, причемъ это перерожденіе
проникало чрезъ наружные отдѣлы бугра. Этимъ объясняется,
что Probst признаетъ начало волоконъ этого корешка въ бугрѣ.
Такъ какъ Probst могъ прослѣдить въ нисходящемъ напра-
вленіи волокна этого корешка до ядра
языкоглоточнаго нерва,
то быть можетъ мы могли бы здѣсь найти также связь мозго-
вой коры не съ однимъ только верхнимъ тройничнымъ ядромъ,
но и съ двигательной ядромъ языкоглоточнаго нерва.
Что касается волоконъ strati intermedii, то, какъ показываютъ
изслѣдованія, они имѣютъ отношеніе между прочимъ къ
subst. nigra Sommeringii и къ corp. subthalamico. Здѣсь во всякомъ
случаѣ мы встрѣчаемся съ центробѣжными проводниками,
связывающими мозговую кору и подкорковые узлы corp. striati
съ
вышеуказанными образованіями. Слѣдовательно, значеніе
разсматриваемыхъ волоконъ опредѣляется функціей вышеука-
занныхъ образованій, откуда очевидно, что та часть ихъ, которая
стоитъ въ связи съ subst. nigra, имѣетъ отношеніе главнымъ
образомъ къ функціи глотанія и жеванія.
Другіе внѣпирамидные двигательные пути мозгового
ствола.
Выше уже была рѣчь объ особыхъ внѣпирамидныхъ дви-
гательныхъ путяхъ, которые, какъ показалъ опытъ, проходятъ
въ верхнемъ этажѣ мозговой ножки. Уже
Brown-Séquard 1) убѣ-
дился, что при раздраженіи коры получаются движенія въ
1) Brown-Séquard. Expér. montrant combien est grande la dissemination
des voies motrices dans le bulbe rachidien. Arch. de phys. 1899, стр. 606.
677
членахъ даже и послѣ перерѣзки пирамидъ. Этотъ авторъ уже
и ранѣе держался взгляда, что пирамиды являются не единствен-
ными проводниками, предназначенными для движенія. Далѣе
Wertheimer и L. Lepage 1) на основаніи своихъ опытовъ убѣдились,
что пирамиды, служа для перекрестнаго проведенія двигатель-
ныхъ импульсовъ съ коры, ничуть не являются безусловно необхо-
димыми для двигательнаго проведенія, такъ какъ и при ихъ
перерѣзкѣ движенія еще
сохранялись.
Hering на основаніи опытовъ съ перерѣзками могъ убѣ-
диться, что внѣпирамидные пути, перекрещивающіеся выше про-
долговатаго мозга, проходятъ въ покрышкѣ моста и пере-
ходитъ затѣмъ въ боковой столбъ. Это описаніе соотвѣтствуетъ
покрышечно-спиннымъ соединеніямъ.
Заслуживаютъ при этомъ вниманія указанія Probst’a. Послѣ
перерѣзки пирамиднаго пучка результаты раздраженія двига-
тельнаго пучка мозговой коры не представляютъ существеннаго
измѣненія, такъ какъ для полученія
того же эффекта требуется
лишь примѣненіе болѣе сильнаго тока 2). Съ другой стороны,
послѣ прерыванія внѣпирамиднаго двигательнаго пути, проходя-
щаго чрезъ красное ндро (кора, бугровый пучокъ, красное ядро,
Monakow’скій пучокъ), эффектъ коркового раздраженія двига-
тельнаго пояса существенно не измѣняется. Вмѣстѣ съ тѣмъ
послѣ прерыванія вышеназванныхъ двигательныхъ путей фара-
дическимъ раздраженіемъ мозговой коры не удается уже вызвать
никакого двигательнаго эффекта въ конечностяхъ.
Авторъ
убѣдился, что передача фарадическаго раздраженія
въ первомъ случаѣ происходитъ именно чрезъ Monakow’скій
пучокъ. Для этой цѣли онъ произвелъ опытъ съ перерѣзкой
въ области передняго четверохолмія, которая прошла чрезъ всю
половину четверохолмія такимъ образомъ, что и на другой сто-
ронѣ оказался перерѣзаннымъ задній продольный пучокъ и
четверохолмно-передне-столбовой путь (такъ называемый фон-
тановидный пучокъ).
Такимъ образомъ въ опытѣ перерѣзанными оказались оба зад-
ніе
продольные пучка, оба четверохолмно-переднестолбовые
пучка и на одной сторонѣ пирамидный пучокъ и Monakow’скій
пучокъ. Въ этомъ случаѣ по автору былъ такимъ образомъ
свободенъ лишь одинъ Monakow’скій пучокъ. При фарадиче-
1) Е. Wertheimer et Lepage. Sur les fonctions des pyramides bulbaires.
Arch, de phys. 1898, стр. 614.
2) M. Probst. Jahrb. f. Psych. Bd. 20. Hft 2 и 3.
678
скомъ же раздраженіи мозговой коры на сторонѣ разрѣза въ
этомъ случаѣ могли быть получены еще отдѣльныя мышечныя
сокращенія, но эпилептическихъ приступовъ вызвать уже не-
удавалось.
Одинаковые результаты авторъ получалъ и при опытахъ съ
раздраженіемъ мозговой коры послѣ двусторонней перерѣзки
моста и продолговатаго мозга.
Наконецъ, опыты съ раздраженіемъ мозговой коры послѣ
половинной перерѣзки ниже перекреста пирамидъ, даютъ
эффекты
подобные тому, какъ послѣ перерѣзки мозговой ножки
и краснаго ядра на одной сторонѣ. Половинная же перерѣзка
ниже пирамидъ и на уровнѣ краснаго ядра прерываетъ дви-
гательные пути (пирамидный и Monakow’скій), вслѣдствіе
чего корковое раздраженіе въ этомъ случаѣ остается безъ
эффекта.
Rothmann 1) производилъ подобные же опыты съ перерѣзкой
обоихъ двигательныхъ путей и послѣдующимъ раздраженіемъ
мозговой коры у обезьянъ и получилъ сходственные результаты.
Бугровыя волокна.
Переходя
къ выясненію физіологической роли вышеназван-
ныхъ пучковъ, необходимо остановиться, прежде всего на ука-
заніяхъ Probst’a 2), по которому существуетъ двоякаго рода
иннервація скелетныхъ мышцъ: произвольная идетъ чрезъ
пирамидный путь къ ядрамъ n. facialis, trigemini, vagi, glos-
sopharingei hypoglossi и къ клѣткамъ переднихъ роговъ спин-
ного мозга. Прерываніе его обусловливаетъ параличъ про-
извольной иннерваціи. Кромѣ этого пути существуетъ еще
другой путь, который идетъ чрезъ
бугоръ. По этому пути раз-
драженія, идущія съ коры, передаются бугру; послѣдній же по-
сылаетъ свои периферическіе пути къ переднему четверохолмію,
къ красному ядру, къ ядру задней коммиссуры, къ нисхо-
дящему корешку n. trigemini (resp. trigeminus-vagus-корешокъ) и
къ клѣткамъ subst. reticularis передняго и задняго четверохолмія.
Всѣ только что указанные комплексы нервныхъ клѣтокъ, къ
которымъ thalamus посылаетъ свои периферическіе пути, суть
начальныя клѣтки центробѣжныхъ волоконъ,
которыя служатъ
1) Rothmann. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 44. Heft 3 и 4.
2) Probst. Arch. f. Psych. Bd. 33, Hft. 3, стр. 781.
679
проводниками автоматически-рефлекторныхъ движеній. Эти
пути суть: Monakow’скій пучокъ, задній продольный пучокъ,
церебральный корень n. trigemini, который по изслѣдованіямъ
Probst’a достигаетъ до ядра n. glossopharingei-vagi, и фонтановид-
ный пучокъ (четверохолмно-переднестолбовой пучокъ). Этими
путями могутъ осуществляться непроизвольныя иннерваціи ске-
летныхъ мышцъ,если произвольный путь, т. е. пирамидный пучокъ,
прерывается, и обратно:
въ случаѣ, если путь для непроизвольныхъ
движеній при психическихъ эмоціяхъ прерванъ, могутъ про-
исходить произвольныя движенія тѣхъ же мышцъ.
Такое различіе по автору можетъ быть сдѣлано лишь
у человѣка; у животныхъ же его нельзя будто-бы признать,
такъ какъ собака послѣ перерѣзки пирамидъ все еще можетъ
производить произвольныя движенія такъ же, какъ и послѣ пе-
рерѣзки отдѣльныхъ двигательныхъ пучковъ покрышки.
По поводу этихъ соображеній мы замѣтимъ, что значеніе
бугровъ
въ отношеніи выражающихъ или аффективныхъ дви-
женій уже давно было нами оцѣнено на основаніи опы-
товъ надъ животными и новаго въ объясненіи Probst’a, 1) я
вижу только то, что аффективный, т. е. бугровый путь, можетъ
замѣнять произвольный или пирамидный путь въ случаѣ пе-
рерѣзки послѣдняго и наоборотъ пирамидный путь можетъ
замѣнять бугровый или аффективный путь въ случаѣ его
устраненія. Нужно впрочемъ замѣтить, что далеко не всѣ авторы
признаютъ существованіе особыхъ центробѣжныхъ
проводниковъ,
связывающихъ бугры съ нижележащими образованіями.
Redlich 2) и самъ Probst 3) не находили нисходящихъ пере-
рожденій послѣ поврежденій thalami. Kohnstam, соглшаясь видимо
съ этимъ мнѣніемъ, замѣчаетъ, что отрицательные результаты
по Marchi имѣютъ больше значенія, чѣмъ положительные.
Мы не раздѣляемъ подобнаго взгляда; по нашему мнѣ-
нію положительные результаты вездѣ и всюду должны имѣть
свое значеніе. Во всякомъ случаѣ изслѣдованія, произведенныя
какъ мною самимъ,
такъ и лицами, работавшими въ завѣдывае-
мой нами лабораторіи (д-ра Саковичъ и Эрнстъ) заставляютъ
признать нѣсколько нисходящихъ проводниковъ, выходящихъ
изъ бугровъ въ покрышку:
Прежде всего изъ медіальнаго ядра зрительнаго бугра вы-
1) Probst. Monatschrift f. Psych. u. Neurol. Bd XI, стр. 420.
2) Redlich. Monatsschr. f. Phych. 1889.
3) Probst. Monatsschr. f. Phych. 1899 Arch. f. Psych. Bd. 33, 1.
680
ходятъ волокна, направляющіяся къ соотвѣтствующему и про-
тивоположному красному ядру. (фиг. 20.) Дальнѣйшимъ про-
долженіемъ этихъ волоконъ является уклоняющійся пучокъ или
пучокъ Monakow’a, прерывающійся въ Forel’вскомъ перекрестѣ
и спускающійся за-
тѣмъ въ боковыхъ
отдѣлахъ покрышки
моста и продолгова-
таго мозга, откуда
онъ переходитъ въ
боковые столбы спин-
ного мозга, распо-
лагаясь здѣсь, не-
посредственно впе-
реди
отъ пирамид-
наго пучка.
Другой описан-
ный нами пучокъ,
какъ показали из-
слѣдованія въ за-
вѣдываемой нами
лабораторіи (д-ръ
Эрнстъ), выходить
изъ медіальнаго же
ядра зрительнаго
бугра и, распола-
гаясь нѣкоторое вре-
мя сбоку отъ задняго
продольнаго пучка,
достигаетъ сѣтчатаго ядра покрышки.
Третій пучокъ, располагается все время вблизи raphe, въ
брюшномъ направленіи отъ задняго продольнаго пучка и дости-
гаетъ продолговатаго мозга, гдѣ
на уровнѣ центральнаго ядра
быстро исчезаетъ (д-ръ Эрнстъ).
Четвертый пучокъ идетъ отъ тыльныхъ отдѣловъ медіаль-
наго ядра thalami и, постепенно сдвигаясь кнутри, переходитъ въ
поверхностное сѣрое вещество передняго четверохолмія, въ кото-
ромъ онъ, постепенно уменьшается, исчезая совершенно на
уровнѣ дисталныхъ отдѣловъ передняго четверохолмія. Суще-
ствованіе нисходящихъ волоконъ, связывающихъ бугоръ съ
переднимъ четверохолміемъ, принимается Probst’омъ и Collier
Buzzard’омъ.
Въ послѣднее время д-ръ Эрнстъ на основаніи
Фиг 2.1 Схема нисходящихъ связей thalami; ct—корко-буг-
ровыя волокна; th—thalamus; tr, tr—связь бугра съ
соотвѣтствующимъ и противоположнымъ краснымъ ядромъ;
ne—красное ядро; fM—пучокъ Monakow’a; tr t—пу-
чокъ отъ thalami къ сѣтчатому ядру; nrt—п. reticu-
laris; tno—пучокъ отъ thalami къ продолговатому
мозгу; ra—передніе корешки.
681
изслѣдованій въ завѣдываемой нами лабораторіи также по-
дробно описалъ эту связь1).
Благодаря этой связи, очевидно, и нисходящіе пучки
передняго четверохолмія частью могутъ служить нисходя-
щими связями бугровъ
Затѣмъ слѣдуетъ имѣть въ виду пучокъ волоконъ, спу-
скающійся изъ задней части бугра въ сосѣдствѣ съ corp. genic.
iut. въ заднюю ручку. Пучекъ этотъ достигаетъ ядра боковой петли
и отсюда направляетъ къ срединному ядру, предъ вступленіемъ
въ
которое его волокна перекрещиваются въ швѣ.
Кромѣ того бугоръ при посредствѣ задней спайки имѣетъ
отношеніе и къ заднему продольному пучку. 2)
Необходимо далѣе упомянуть о волокнахъ, связывающихъ
бугоръ съ сѣтевиднымъ образованіемъ и прерывающихся въ
клѣткахъ послѣдняго, что объясняетъ намъ вліяніе бугровъ на
функціи внутреннихъ органовъ.
Наконецъ, мы упомянемъ о центробѣжномъ пучкѣ, проходя-
щемъ въ передней ножкѣ мозжечка, начало котораго слѣдуеть
повидимому искать въ бугрѣ
противоположной стороны.
Изъ всѣхъ этихъ пучковъ къ важнымъ двигательнымъ про-
водникамъ слѣдуетъ отнести уклоняющійся или Monakow’скій
пучокъ, спускающійся изъ бугра чрезъ красное ядро въ спин-
ной мозгъ, благодаря которому могутъ передаваться импульсы
для выполненія непроизвольныхъ выражающихъ движеній. Такъ
какъ въ красномъ ядрѣ прерывается часть волоконъ передней
ножки мозжечка, то очевидно, что этимъ путемъ устанавливается
также сочетанное дѣйствіе импульсовъ, передаваемыхъ
перед-
ними ножками мозжечка съ импульсами, выходящими изъ буг-
ровъ. Далѣе связь бугра съ заднимъ продольнымъ пучкомъ
можетъ служить объясненіемъ для участія глазныхъ мышцъ въ
тѣхъ или другихъ выражающихъ движеніяхъ.
Очевидно, двигательную роль долженъ играть и пучокъ во-
локонъ, связывающій бугоръ съ сѣтчатымъ ядромъ. Такъ
какъ послѣднее ядро играетъ видную роль въ актѣ пе-
редвиженія, то надо полагать, что и упомянутый пучокъ
1) Д-ръ Эрнстъ. О нисходящихъ связяхъ зрительныхъ
бугровъ и перед-
няго двухолмія. Дисс. Спб.
2) Probst описываетъ еще короткій пучокъ волоконъ, выходящій изъ
внутреннихъ ядеръ бугровъ къ ядру 3-й пары. Пока однако не имѣется
подтверждающихъ указаній на существованіе это го пучка мы оставимъ
его безъ разсмотрѣнія.
682
играетъ роль въ локомоторныхъ движеніяхъ, особенно тѣхъ,
которыя связаны съ аффективнымъ состояніемъ. Далѣе пучокъ
волоконъ, выходящій изъ бугровъ въ верхнюю ножку мозжечка,
очевидно долженъ переносить импульсы отъ бугра къ моз-
жечку и такимъ образомъ пучокъ этотъ можетъ служить для
согласованія тѣхъ или другихъ выражающихъ движеній съ
функціей мозжечка, какъ органа статической координаціи.
Наконецъ, важную роль двигательнаго проводника долженъ
играть
и нисходящій пучокъ, проходящій въ задней ручкѣ къ
ядру боковой петли.
Эта система центробѣжныхъ волоконъ, являющаяся продол-
женіемъ пучка, связывающаго корковый голосовой центръ съ
бугромъ, направляется, какъ мы видѣли, отъ заднихъ отдѣ-
ловъ бугра къ ядру боковой петли, откуда волокна ея идутъ
въ медіальномъ направленіи къ raphe и послѣ перекреста
въ послѣднемъ къ описанному нами срединному ядру, кото-
рое въ находится въ связи съ нижеволоконъ сѣтевиднаго
образованія свою
очередь при посредствѣ лежащими отдѣлами
мозга.
Есть основаніе полагать, что расматриваемый путь служитъ
для проведенія экспираторныхъ импульсовъ и обнаруженія голоса,
такъ какъ раздраженіе въ глубинѣ задней ручки, какъ я убѣ-
дился изъ опытовъ, обычно приводитъ къ экспираціи и обнару-
женію голоса.
Та часть этого пути, которая идетъ отъ ядра боковой петли
къ срединному ядру, какъ надо думать, служитъ и для рефлектор-
наго возбужденія голоса чрезъ слуховыя раздраженія, переда-
ваемыя
боковой петлей.
Съ другой стороны инспираторные дыхательные проводники,
начинаясь въ медіальномъ ядрѣ зрительнаго бугра, проходятъ
очевидно инымъ путемъ.
При изслѣдованіяхъ въ нашей лабораторіи (д-ръ М. Жуков-
скій) выяснилось, что корковые проводники для дыханія
очевидно неодинаковаго физіологическаго значенія идутъ раз-
ными путями. Такъ, одни изъ проводниковъ, проходя чрезъ
среднюю часть задняго отдѣла внутренней сумки, вмѣстѣ съ
пирамиднымъ пучкомъ спускаются внутри послѣдняго
къ про-
долговатому мозгу, представляя собою, какъ надо полагать,
произвольный дыхательный путь.
Другой очевидно непроизвольный дыхательный путь идетъ
чрезъ внутреннія области зрительныхъ бугровъ, откуда онъ
спускается въ область четверохолмія, располагаясь здѣсь
683
сбоку отъ aq. Sylvii. Далѣе въ нисходящемъ направленіи волокна
этого пути вступаютъ въ область сѣтевиднаго образованія и
такимъ путемъ достигаютъ дыхательнаго центра.
Четверохолмно-переднестолбовой или фонтановидный
пучекъ.
Кромѣ Monakow’скаго пучка, который Probst признаетъ заглав-
ный пучокъ, могущій замѣнять при случаѣ пирамидный путь,
изъ другихъ двигательныхъ путей покрышки слѣдуетъ имѣть въ
виду четверохолмно-переднестолбовой resp.
фонтановидный или
предзадній пучекъ, задній продольный пучокъ, а также мосто-
спинномозговые пучки. Изъ этихъ пучковъ четверохолмно-пе-
реднестолбовой или фонтановидный пучокъ не служитъ для пере-
дачи раздраженія двигательной области мозговой коры, такъ
какъ въ опытѣ Probst’a съ перерѣзкой пирамиднаго пучка,
Monakow’скаго пучка и частью задняго продольнаго пучка съ
правой стороны при сохраненіи праваго четверохолмно-передне-
столбового пучка и соединенія передняго четверохолмія
съ буг-
ромъ корковое раздраженіе остовалось безъ двигательнаго
эффекта въ конечностяхъ. (фиг. 21).
Такъ какъ четверохолмно-переднестолбовой или фонтано-
видный resp. предзадній пучокъ возникаетъ изъ тѣхъ клѣтокъ,
при которыхъ разсыпаются волокна зрительнаго нерва и кор-
ковые пути зрительной сферы, то Probst склоненъ его признавать
за оптическій и можетъ быть также слуховой двигательный
рефлекторный путь, который однако по выпаденіи Monakow’-
скаго и пирамиднаго пучковъ совмѣстно
съ другими двига-
тельными путями можетъ компенсировать выпаденіе этихъ
путей.
Kohnstam (loco cit.), описывая особое ядро (n. intratrigeminalis),
состоящее изъ клѣтокъ, расположенныхъ тотчасъ сбоку и
снизу, а иногда даже и медіально отъ клѣтокъ n. trige-
mini на уровнѣ передняго четверохолмія, полагаетъ, что изъ
этого ядра именно и идутъ волокна въ фонтановидный
или предзадній пучокъ у животныхъ, а у человѣка въ
задній продольный пучокъ, спускающійся въ передній столбъ.
Онъ
полагаетъ при этомъ, что nucl. intratrigeminalis есть
единственное начальное ядро спинальныхъ волоконъ въ области
крыши передняго четверохолмія.
684
Главная же часть волоконъ, входящихъ въ составъ фонтано-
новиднаго перекреста Meynert’a, образуя tractus tecto-bulbaris, не
переходитъ въ спинной мозгъ. Этотъ tractus tecto-bulbaris при-
способленъ будто бы для соединенія окончаній зрительныхъ
волоконъ съ кинэстезическими
центрами глазныхъ движеній
въ области чувствующаго ядра
тройничнаго нерва. На этомъ
соединеніи по его предположе-
нію основаны между прочимъ
мѣстные знаки сѣтчатки.
Мы,
съ своей стороны, по-
лагаемъ, что происхожденіе
значительной части волоконъ
фонтановиднаго или предзад-
няго пучка изъ передняго дву-
холмія не можетъ подлежать
ни малѣйшему сомнѣнію. При
этомъ должно имѣть въ виду,
что описываемая система на
своемъ пути отдаетъ колляте-
рали къ области ядеръ n. ocu-
lomotorii своей и противополож-
ной стороны, а также къ ядру
четвертой и шестой пары про-
тивоположной стороны. По R.
у Cajal’ю коллятерали отъ этого
пучка
отходятъ въ красное
ядро и въ subst. reticularis.
Необходимо при этомъ упо-
мянуть, что волокна этой систе-
мы, спускаясь радіально къ
центральному сѣрому веще-
ству, дѣлятся на границѣ по-
слѣдняго, причемъ вентраль-
ная вѣтвь идетъ въ описанномъ выше направленіи, тогда
какъ тыльная вѣтвь направляется дорсально надъ aq. Sylvii и
теряется въ четверохолміи другой стороны.
Во всякомъ случаѣ въ виду вышеуказанныхъ связей есть
основаніе полагать, что разсматриваемый
пучокъ представляетъ
собою непроизвольную двигательную систему.
Majano полагаетъ, что центробѣжный путь зрачковаго ре-
Фиг. 21. Схема связей передняго четверо-
холмія; fgs—связь коры съ переднимъ чет-
верохолміемъ; r—сѣтчатка; ch—chiasma;
cqs—переднее четверохолміе; III-ядро
III пары; nr— красное ядро; cqp — четверо-
холмно-мостовой пучокъ; cqr—связь четверо-
холмія съ сѣтчатымъ ядромъ; четверохолмно-
спинной пучокъ (предзадній); fM—пучокъ
Monakow’a; q — связь сѣтчатаго
ядра со
спиннымъ мозгомъ.
685
флекса проходитъ въ волокнахъ fasc. praedorsalis, возникающихъ
въ переднемъ четверохолміи и переходящихъ въ корешки n.
oculomotorii1).
Нельзя не вспомнить здѣсь, что уже раньше Held признавалъ
что начальныя клѣтки упомянутой системы, при которыхъ
оканчиваются волокна слухового пути и волокна зрительныхъ
трактовъ, служатъ одновременно для зрительно-слухового ре-
флекса. А такъ какъ нынѣ доказана центробѣжная связь глазныхъ
центровъ теменныхъ,
затылочныхъ и височныхъ областей коры
мозга съ переднимъ четверохолміемъ, то очевидно, что въ на-
званной системѣ мы имѣемъ особый непроизвольный двига-
тельный путь для движенія глазъ и головы, который при
устраненіи пирамиднаго и уклоняющагося пучка можетъ до нѣ-
которой степени компенсировать ихъ недостачу.
Благодаря контакту сѣтчаточныхъ волоконъ въ переднемъ
четверохолміи съ выходящими изъ него волокнами фонтановид-
наго пучка очевидно, что переднее двухолміе является переда-
точной
станціей на двигательные пути свѣтовыхъ раздраженій.
При этомъ чрезъ коллятерали фонтановиднаго пучка передаются
свѣтовыя раздраженія ядрамъ глазо-двигательныхъ нер-
вовъ и другимъ двигательнымъ образованіямъ, чѣмъ и объяс-
няются рефлекторныя движенія глазъ и головы, обусловленныя
зрительными импульсами.
Такимъ образомъ очевидно, что система эта кромѣ передачи
корковыхъ импульсовъ для движенія глазъ и головы имѣетъ
отношеніе къ глазнымъ и другимъ двигательнымъ центрамъ че-
репноспинной
оси. Слѣдовательно, она должна передавать обшир-
ные зрительные и слуховые рефлексы на движенія тѣла, съ
которыми мы встрѣчаемся на каждомъ шагу въ повседневной
жизни. Благодаря именно этой системѣ и раздраженіе чет-
верохолмія даетъ столь рѣзкій эффектъ на двигательную сферу.
Задній продольный пучекъ.
Близкое отношеніе къ разсмотрѣнной системѣ предста-
вляетъ часть волоконъ такъ называемаго задняго продольнаго
пучка, который у человѣка даже сливается съ предыдущей
1) Majano.
Ueber Ursprung und Veg. d. N. oculomotoriusim Mittelhirn. Monats-
schr. f. psych. 1903, стр. 235.
686
системой, такъ что обѣ системы не могутъ быть строго обособ-
лены одна отъ другой.
По отношенію къ заднему продольному пучку необходимо
замѣтить, что онъ содержитъ въ себѣ одну изъ важныхъ
системъ, устанавливающихъ связь средняго и межуточнаго
мозга съ нижележащими частями мозга.
По отношенію къ роли этого пучка и содержащихся въ немъ
волоконъ высказывались въ литературѣ самыя разнородныя мнѣ-
нія, которыя приведемъ здѣсь вкратцѣ.
По
Obersteiner’у задній продольный пучокъ содержитъ
короткіе пути, посредствомъ которыхъ отъ продолговатаго
мозга до большого мозга всѣ двигательныя ядра соединя-
ются другъ съ другомъ. Можетъ быть, этотъ пучокъ со-
держитъ также прямые двигательные цилиндры, т. е. такіе,
которые, начинаясь въ ядрахъ trochlearis и oculomotorii, послѣ
длиннаго пути переходятъ въ двигательные корешки.
По взгляду Kölliker’a задній продольный пучокъ пред-
ставляетъ продолженіе переднебокового столба
спинного
мозга и служитъ перекрещеннымъ чувствительнымъ проводни-
комъ, роль котораго приводитъ въ соединеніе чувствующія
спинальныя области съ вышележащими двигательными ядрами.
По Gehuchten’y задній продольный пучокъ представляетъ
собою двигательный нисходящій путь, начальныя клѣтки кото-
раго лежатъ на различныхъ пунктахъ продолговатаго и сред-
няго мозга и осевые цилиндры котораго посылаютъ колляте-
рали къ двигательнымъ ядрамъ.
По Cramer’y большая часть волоконъ задняго
продольнаго
пучка восходящаго направленія оканчивается въ ядрѣ Дарк-
шевича (ядро задняго продольнаго пучка). Внизъ же этотъ пу-
чокъ продолжается согласно указаніямъ Kölliker’a и Held’a въ
переднебоковой столбъ продолговатаго мозга.
По Mahaim’y въ заднемъ продольномъ пучкѣ кромѣ другихъ
волоконъ содержатся также волокна, служащія для связи чув-
ствительнаго ядра n. trigimini съ ядрами n. oculomatorii.
По Ramon у Cajal’ю волокна задняго продольнаго пучка
представляютъ собою
восходящія чувствующія волокна второго
порядка, но вмѣстѣ съ тѣмъ должны существовать въ этомъ
пучкѣ и нисходящія волокна. Чувствительныя волокна задняго
продольнаго пучка происходятъ изъ ядра Deiters’a, изъ трой-
ничнаго нерва и изъ клѣтокъ бѣлаго сѣтевиднаго образованія.
Самымъ важнымъ изъ этихъ чувствующихъ пучковъ является
пучокъ изъ Deiters’ова ядра, который посылаетъ многочисленные
687
коллятерали къ глазнымъ ядрамъ. Эти преддверныя волокна
второго порядка объясняютъ происхожденіе компенсаторныхъ
и ассоціированныхъ движеній глазъ во время измѣненія равно-
вѣсія головы и тѣла.
По Tschermack’y въ заднемъ продольномъ пучкѣ имѣется
большое количество восходящихъ и нисходящихъ волоконъ:
1) Восходящая система изъ спинного мозга, дающія много-
численныя коллятерали къ ядрамъ глазныхъ нервовъ и въ
сѣтевидную формацію той и другой
стороны и поднимающая
до задней спайки.
2) Система, выходящая изъ сѣтевиднаго образованія нижняго,
средняго и верхняго центральнаго ядра и бокового ядра) и
вступающая въ задній пучокъ своей и противоположной
стороны, гдѣ она раздваивается (bifurcatio) на восходящія
вѣтви, достигающія высшихъ отдѣловъ сѣтевиднаго образованія,
и нисходящія вѣтви, спускающіяся въ спинной мозгъ.
3) Бифуркирующая перекрещенная и неперекрещенная
система выходящая изъ ядра vestibularis и особенно
изъ ядра
Deiters’a; нисходящія ея вѣтви спускаются въ верхнюю часть
грудного мозга, восходящія же вѣтви идутъ неизвѣстно куда,
но навѣрное коллятерали достигаютъ ядра abducens и очевидно
также IV и III ядра.
4) Бифуркирующая перекрещивающаяся вторичная система
тройничнаго пути, происходящая изъ subst. gelatinosa съ неиз-
вѣстнымъ окончаніемъ и содержащаяся въ заднемъ продольномъ
пучкѣ противоположной стороны.
Далѣе, по взгляду Bach’a, задній продольный пучокъ долженъ
быть
разсматриваемъ, какъ восходящій проводникъ для связи
первичныхъ зрительныхъ центровъ съ рефлекторнымъ зрач-
ковымъ центромъ, который по взгляду автора помѣщается на
уровнѣ нижнихъ отдѣловъ продолговатаго и верхнихъ отдѣ-
ловъ спинного мозга. Какъ нисходящій путь зрачковаго реф-
лекса, авторъ, руководясь изученіемъ работъ Kölliker’a, Edinger’a,
моихъ, Monakow’a и др., разсматриваетъ петлю.
Кроме перекрещиванія въ chiasma по автору существуетъ
еще второе перекрещиваніе зрачковыхъ
волоконъ по пути отъ
чстверохолмія къ высокимъ отдѣламъ продолговатаго мозга.
По Fraser’y 1) задній продольный пучокъ играетъ важную
роль тѣмъ, что онъ ставитъ во взаимныя отношенія ядра глаз-
1) Е.М. Fraser. An experim. researsh into the relations of the posterior longitudi-
nale etc. The journ. of phys. Bd. 27.
688
ныхъ нервовъ и клѣтки сѣрыхъ переднихъ столбовъ при по-
средствѣ ядра Deiters’a.
По взгляду Edinger’a задній продольный пучокъ представляетъ
собою систему волоконъ, соединяющую двигательные центры
зрительнаго аппарата (ядра oculomotorii, trochlearis и abducentis)
съ остальными двигательными ядрами bulbi rachitici. Онъ содер-
житъ пути изъ области thalami и средняго мозга внизъ къ
спинному мозгу и не только принимаетъ на своемъ пути много-
кратно
новые пучки, но и посылаетъ повсюду къ ядрамъ че-
репныхъ нервовъ свои коллятерали.
По взгляду Spitzka задній продольный пучокъ служитъ для
связи зрительной сферы съ начальными ядрами двигательныхъ
нервовъ глаза, равно какъ и съ центрами мышцъ головы и шеи.
По Held’y задній продольный пучокъ представляетъ собою
рефлекторный путь между зрительными и слуховыми центрами
съ одной стороны и двигательными ядрами глаза съ другой
стороны. Въ немъ содержатся нисходящія и восходящія волокна.
Нисходящія
волокна происходятъ изъ клѣтокъ, заложенныхъ
въ переднемъ четверохолміи, вблизи задней коммиссуры, пред-
ставляются прямыми и перекрещенными. Въ заднемъ продоль-
номъ пучкѣ онѣ даютъ коллятерали къ двигательнымъ глазнымъ
нервамъ и къ Deiters’овому ядру и продолжаются въ концѣ
концовъ въ передне-боковой пучокъ продолговатаго мозга.
Происхожденіе восходящихъ волоконъ Held не опредѣляетъ.
Наконецъ по Kohnstam’y задній продольный пучокъ, благо-
даря своимъ коллятералямъ къ ядрамъ
глазныхъ мышцъ и
своему частичному происхожденію изъ ядра Deiters’a, долженъ
быть разсматриваемъ, какъ координаціонный путь для движеній
глазъ, туловища и головы, служащихъ для оріентированія въ
пространствѣ. Отношеніе этого пучка къ головной и заты-
лочной мускулатурѣ по автору объясняетъ существованіе этого
пучка у крота, не смотря на атрофію у него периферическаго
неврона глазныхъ мышцъ. Кромѣ того по взгляду автора въ немъ
заложенъ непрямой невронъ, связывающій ядро задняго
про-
дольнаго пучка съ циліоспинальнымъ центромъ Budge, заложен-
нымъ на границѣ между шейнымъ и груднымъ спиннымъ
мозгомъ.
Авторъ заявляетъ, что, хотя Salkowsky1) помѣщалъ вторичный
зрачковый центръ въ продолговатомъ мозгу, a Knoll2) въ четверо-
1) Salkowsky. Zeitschr f. ration. Med. Bd. 24.
2) См. Hensen u. Völkers. Arch. f. Ophthalmol. 17 Bd. 24.
689
холміи, но изслѣдованія Hensen’a и Völkers’a доказали, что рас-
ширеніе зрачка наступаетъ въ томъ случаѣ, если разрывалась
задняя спайка; разрываніе же задней спайки должно произво-
дить сильное раздраженіе на ядро задняго продольнаго пучка и
выходящій изъ него невронъ, расширяющій зрачокъ.
Изслѣдованія нашей лабораторіи
Мы намѣренно привели здѣсь разнообразные взгляды авто-
ровъ относительно значенія задняго продольнаго пучка, чтобы
можно
было убѣдиться, что мы здѣсь находимся еще въ сферѣ
гипотезъ. Тѣмъ не менѣе среди этихъ гипотезъ нелишне разо-
браться, чтобы установить болѣе опредѣленный взглядъ на зна-
ченіе этого важнаго пучка.
Прежде всего слѣдуетъ установить, съ какими волокнами
мы имѣемъ дѣло въ заднемъ продольномъ пучкѣ. Не подлежитъ
никакому сомнѣнію, что этотъ пучокъ служить между прочимъ
для связи ядеръ глазныхъ нервовъ между собою. Такъ, изслѣдо-
ваніями въ нашей лабораторіи по методу Marchi-Буша
(д-ръ
Герверъ) установлено, что связь ядра n. abducentis съ ядромъ
n. oculomotorii и n. thochlearis происходитъ при посредствѣ задняго
продольнаго пучка. Поэтому при разрушеніи лобнаго центра
движенія глазъ происходитъ обыкновенно перерожденіе и въ
заднемъ продольномъ пучкѣ.
Съ другой стороны по изслѣдованіямъ нашей лабораторіи
также несомнѣнно, что въ заднемъ продольномъ пучкѣ имѣ-
ются волокна изъ другихъ ядеръ черепныхъ нервовъ, напр.
изъ ядра Deiters’a. Не подлежитъ далѣе
сомнѣнію существо-
ваніе волоконъ, переходящихъ изъ задняго продольнаго пучка
въ передній столбъ спинного мозга. Далѣе, необходимо при-
знать существованіе волоконъ, вступающихъ въ задній про-
дольный пучокъ изъ сѣраго вещества 3-го желудочка, изъ
передняго четверохолмія и наконецъ при посредствѣ зад-
ней спайки и ядра задняго продольнаго пучка послѣдній
стоитъ въ связи съ бугромъ и съ корой полушарій.
Отсюда ясно, что роль задняго продольнаго пучка предста-
вляется многосложною.
Прежде всего при посредствѣ его про-
исходитъ сочетательная дѣятельность глазныхъ мышцъ, упра-
вляемыхъ различными глазными ядрами. Фактъ этотъ не мо-
жетъ болѣе подлежать сомнѣнію съ тѣхъ поръ, какъ и экспе-
690
риментально, и клинически доказано, что ядро n. abducentis
составляетъ центръ бокового движенія глазныхъ яблокъ.
Служитъ ли задній продольный пучокъ также для связи
ядеръ глазныхъ нервовъ съ с. cilio-spinale, пока сказать съ поло-
жительностью нельзя за неимѣніемъ опредѣленныхъ данныхъ,
хотя это и представляется правдоподобнымъ.
Съ другой стороны, существованіе волоконъ, входящихъ въ
задній продольный пучокъ изъ ядеръ другихъ черепныхъ нер-
вовъ,
говоритъ очевидно за то, что эти волокна устанавлива-
ютъ функціональную связь черепныхъ нервовъ съ движеніями
глазныхъ яблокъ. Такъ напр. волокна, вступающія въ задній
продольный пучокъ изъ ядра Deiters’a объясняютъ намъ вліяніе
полукружныхъ каналовъ на движеніе глазныхъ яблокъ.
Волокна, проникающія изъ задняго продольнаго пучка въ
передніе столбы спинного мозга, устанавливаютъ очевидно соче-
таніе движенія глазныхъ яблокъ съ движеніями другихъ ча-
стей тѣла.
Извѣстно, что
глаза являются въ нѣкоторой степени руководи-
телями другихъ движеній, и потому естественно, что между
ядрами глазныхъ мышцъ и двигательными элементами спин-
ного мозга существуетъ опредѣленная сочетательная связь при
посредствѣ волоконъ задняго продольнаго пучка. Такимъ обра-
зомъ при посредствѣ задняго продольнаго пучка устанавливается
извѣстное соотношеніе между движеніемъ глазныхъ яблокъ и
передвиженіемъ тѣла.
Далѣе, связь передняго четверохолмія съ заднимъ продоль-
нымъ
пучкомъ должна очевидно служить для рефлекторныхъ зри-
тельныхъ вліяній на движенія глазныхъ яблокъ.
Объ отношеніи бугра при посредствѣ задней спайки къ
ядрамъ глазныхъ нервовъ мы уже упоминали выше и намъ
остается лишь сказать, что при посредствѣ задней спайки въ
область задняго продольнаго пучка передаются также и корковыя
вліянія, особенно со стороны слухового центра.
Другія связи передняго четверохолмія.
Другая система волоконъ, выходящая изъ передняго четверо-
холмія,
какъ мы видѣли, есть ничто иное, какъ пучокъ Münzer’a,
который спускается по соотвѣтствующей сторонѣ въ область
моста. Münzer предполагалъ, что система эта, оканчиваясь въ
corp. trapezoideum, служитъ для связи зрительныхъ центровъ съ
691
сѣрыми ядрами слуховыхъ путей. Д-ръ Павловъ1) однако доказалъ,
что пучокъ этотъ оканчивается въ сѣрыхъ ядрахъ моста
вблизи пирамидныхъ путей.
Отсюда слѣдуетъ, что онъ служитъ для рефлекторной пе-
редачи зрительныхъ импульсовъ на передвиженіе тѣла.
Далѣе имѣются и короткія системы, переходящія по Павлову
изъ четверохолмія въ сѣтевидное образованіе.
Надо впрочемъ замѣтить, что д-ръ Фаворскій2), изслѣдуя
по методу Marehi мозгъ животныхъ съ
разрушеніемъ четверо-
холмія и подтверждая въ общемъ указанія другихъ авторовъ и
д-ра Павлова на счетъ нисходящихъ системъ четверохолмія,
не видитъ достаточныхъ основаній признавать короткіе пути
Павлова за самостоятельную систему волоконъ.
Тѣмъ не менѣе существованіе такихъ короткихъ волоконъ
врядъ-ли можетъ быть оспариваемо.
Что же касается ихъ физіологической роли, то можно думать,
что они являются посредниками передачи свѣтового рефлекса
съ сѣтчатки на сосуды тѣла, на
дыханіе, сердцебіеніе и пр.
Должно затѣмъ имѣть въ виду существованіе волоконъ,
выходящихъ изъ передняго двухолмія и перекрещивающихся
надъ aq. Sylvii, послѣ чего они достигаютъ ядеръ n. oculomo-
torii другой стороны.
Очевидно, что въ данномъ случаѣ дѣло идетъ о волокнахъ,
передающихъ рефлекторныя вліянія съ четверохолмія къ глаз-
нымъ ядрамъ, съ чѣмъ согласны и ранѣе приведенныя физіо-
логическія изслѣдованія.
Связи задняго четверохолмія.
Заслуживаетъ вниманія пучокъ
волоконъ, идущій въ
задней ручкѣ отъ corp. genic. int. къ заднему четверохолмію, отъ
котораго въ свою очередь идутъ нисходящія волокна въ си-
стемѣ слуховыхъ путей.
Такъ какъ раздраженіе corp. genic. int. и задняго четверохолмія
даже при слабомъ токѣ легко вызываетъ движенія уха, подобныя
тѣмъ, которыя удается получить и при раздраженіи мозговой коры
въ области слухового центра, то очевидно, что мы имѣемъ
1) Павловъ. Обозр. Псих. 1901.
2) Д-ръ Фаворскій. О нисходящихъ системахъ
при поврежденіи двухолмія
въ связи съ физіологическими явленіями. См. Обозр. псих. 1903.
692
здѣсь дѣло съ системой волоконъ, которая является продол-
женіемъ подкоркового центробѣжнаго пути, при посредствѣ ко-
тораго осуществляются рефлекторныя движенія уха, вызываемыя
слуховыми раздраженіями.
Другая система волоконъ связываетъ ядро задняго четве-
рохолмія съ n. reticularis и съ ядрами моста, посылающими
большое количество волоконъ въ основной пучокъ передне-
бокового столба спинного мозга. Эта связь, если принять во
вниманіе
значеніе n. reticularis, очевидно служитъ для осуще-
ствленія рефлекторнаго вліянія слуховыхъ впечатлѣній на пе-
редвиженіе тѣла, которое осуществляется при посредствѣ пуч-
ковъ, выходящихъ отъ ядеръ моста и сѣтчатаго ядра въ пе-
реднебоковые столбы спинного мозга.
Далѣе, не менѣе важный рефлексъ, вызываемый съ слухо-
вого нерва и состоящій въ поворачиваніи глазъ и головы при
внезапномъ слуховомъ раздраженіи въ направленіи источника
звука, обусловливается передачей раздраженія
съ области
слухового нерва на abducens и oculomotorius, причемъ ана-
томическимъ субстратомъ этой передачи является, по-
видимому доказанная мною связь центральнаго пути слу-
хового нерва, при посредствѣ верхнихъ оливъ съ ядрами n.
abducentis и заднимъ продольнымъ пучкомъ, содержащимъ во-
локна, достигающія ядра n. oculomotorii.
Волокна задней спайки.
Къ центробѣжнымъ проводникамъ должны быть отнесены также
и волокна задней спайки. Обращаясь къ физіологической роли
послѣдней,
необходимо замѣтить, что спеціальныя изслѣдованія,
производимыя Knoll’емъ, мною, и др., показали, что разрушеніе
возвышеній передняго четверихолмія не приводитъ къ рѣзкимъ
измѣненіямъ реакціи зрачковъ до тѣхъ поръ, пока не повре-
ждается внутренняя часть передняго четверохолмія.
Hensen и Völkers наблюдали сильное расширеніе зрачковъ,
если они разрывали заднюю спайку, но ничего подобнаго
не наблюдалось, если они перерѣзывали ее.
Позднѣе Л. О. Даркшевичъ заявилъ, что перерѣзка задней
спайки
всегда сопровождается расширеніемъ зрачка и
ослабленіемъ его реакціи на свѣтъ.
На основаніи своихъ опытовъ онъ разсматриваетъ заднюю
693
спайку, какъ рефлекторный путь зрачковыхъ волоконъ.
Онъ полагалъ однако, что задняя спайка стоитъ въ связи
лишь съ ядрами n. oculomotorii, причемъ ядро задней спайки
или собственно задняго продольнаго пучка было имъ описано
подъ названіемъ верхняго ядра д. oculomotorii, хотя въ дѣйстви-
тельности оно и не имѣетъ отношенія къ волокнамъ n. oculo-
motorii. Впослѣдствіи однако мной была доказана связь задней
спайки и съ истинными ядрами n. oculomotorii.
Изслѣдованія
съ перерѣзкой задней спайки, производимыя
въ завѣдываемой нами лабораторіи (д-ръ Вырубовъ) 1), привели
однако къ инымъ результатамъ. Оказалось, что перерѣзка задней
спайки, хотя и вызываетъ двустороннее расширеніе зрачковъ,
но это расширеніе не можетъ быть признано весьма рѣзкимъ.
Равнымъ образомъ не подтвердилось и указаніе Л. О. Дарк-
шевича будто полное разрушеніе волоконъ задней спайки
влечетъ за собой невозбудимость глазодвигательныхъ нервовъ
въ томъ видѣ, какъ это имѣетъ
мѣсто при полной перерѣзкѣ
этихъ нервовъ 2).
Вообще эти опыты привели къ тому результату, что даже
послѣ полной перерѣзки задней спайки на всемъ ея протя-
женіи реакція зрачка лишь ослабляется, а не уничтожается.
Перерѣзка же одного тыльнаго ея отдѣла реакціи зрачка не
ослабляетъ.
Это показываетъ, что задняя спайка содержитъ въ себѣ
проводники, стоящіе въ соотношеніи съ зрачковымъ центромъ,
но врядъ ли она можетъ быть разсматриваема, какъ рефлекторный
путь, передающій
свѣтовыя вліянія отъ сѣтчатки къ зрачковому
центру, Въ этомъ отношеніи анатомическія указанія Л. О. Дарк-
шевича на существованіе особаго корешка, будто бы соединяю-
щаго tract. opticus непосредственно съ брюшнымъ отдѣломъ задней
спайки и проходящимъ въ задней части зрительнаго бугра къ
gangl. habenulae и оттуда чрезъ gl. pinealis въ заднюю спайку,
не получили подтвержденія при изслѣдованіяхъ, произве-
денныхъ въ той же лабораторіи, въ которой работалъ и Л. О.
Даркшевичъ 3).
Должно
имѣть въ виду, что тыльный отдѣлъ задней спайки
содержитъ между прочимъ корковыя волокна, выходящія изъ
1) H. Вырубовъ. О значеніи задней спайки въ отношеніи отраженной
игры зрачка. Обозр. Псих. № 9. 1896.
2) Л. О. Даркшевичъ. О зрачковыхъ волокнахъ зрительнаго канатика
Врачъ, 1886. См. также его диссертацію.
3) См. Кирильцевъ Дисс. Москва.
694
слуховой сферы, какъ показали изслѣдованія, производимыя въ
завѣдываемой нами лабораторіи (д-ръ Ларіоновъ), но о зна-
ченіи этихъ волоконъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Центробѣжныя связи corp. mamillaris.
Изъ другихъ центробѣжныхъ связей мозгового ствола слѣ-
дуетъ имѣть въ виду пучки волоконъ, выходящіе изъ corp
mammillaris. Здѣсь мы имѣемъ собственно двѣ нисходящихъ си-
стемы, образованныя путемъ бифуркаціи волоконъ или два пучка:
одинъ
пучекъ Vick d’Azyr’a и другой пучекъ покрышки Gudden’a.
Первый идетъ къ переднему или тыльному ядру зрительнаго
бугра, другой направляется къ особому ядру, расположенному
въ тыльныхъ отдѣлахъ сѣтевиднаго образованія.
Фиг. 22. Схема центральныхъ связей bulbi olfactorii; ft—fila terminalia; bo —
bulbus olfactorius; tro—tr. olfactorius; so—обонятельное поле; ca—com. anterior
lt—lob. temparalis; gp— gyr. piriformis; cm— corp mammillare; th—thalamus-
nc—n. caudatus; gp—epiphysis; na —
переднее ядро thalami; ga—coquadrigemi;
num; rs—верхній корень обонят. луковицы; re—наружный корень обонят. луковицы
rc—волокна, идущія отъ обонят. луковицы къ com. ant; rf—волокна обонят. луковицы
къ обонят. полю; fnl—длинный сводъ; fn—сводъ; tt—taenia thalami; gh—g. habe-
nulae; cp—волокна отъ g. habenulae въ заднюю спайку; fl—задній прод. пучокъ; gi—
gangl. interpedunculare; ng—Gydden’овское ядро; fg—ножка corp. mammillaris; fv—
пучокъ Vick d’Azyr’a; fr—f. retroflexus.
695
По R. y Cajal’ю въ этомъ дѣленіи на двѣ системы одного
пучка видна аналогія съ развѣтвленіемъ на центральный и
отраженный путь въ слуховыхъ и зрительныхъ проводникахъ,
вслѣдствіе чего сосцевидное тѣло онъ признаетъ за центръ,
подобный ядрамъ Goll’я и Burdach’a и слуховымъ ядрамъ про-
долговатаго мозга. По R. у Cajal’ю представляется очевиднымъ,
что пучокъ Vickd’Azyr’a представляется центральнымъ продол-
женіемъ ножки сосцевиднаго тѣла, какъ
центростремительнаго
проводника, а пучокъ Gudden’a является рефлекторнымъ пучкомъ.
По нашему мнѣнію, обѣ системы являются продолженіемъ
нисходящихъ волоконъ свода и служатъ въ тоже время для реф-
лекторной передачи импульсовъ, благодаря центростремитель-
нымъ волокнамъ ножки сосцевиднаго тѣла, заимствованнымъ
изъ петлевого слоя.
Въ виду вышеуказаннаго соотношенія есть основаніе пола-
гать, что пучокъ Vick d’Azyr’a служитъ для передачи обоня-
тельныхъ импульсовъ къ бугру, являющемуся
важнѣйшимъ
узломъ для выполненія непроизвольныхъ выражающихъ дви-
женій; что же касается пучка покрышки Gudden’a, то очевидно
дѣло идетъ здѣсь о связи, при посредствѣ которой происходитъ
вліяніе обонятельныхъ впечатлѣній на тѣ или другія функціи
растительныхъ органовъ и на сосудодвигатели, 1). Такъ какъ съ
области olfactorius’a и тройничнаго нерва передаются ре-
флексы къ дыхательному центру, то очевидно, что для нихъ
также должны проходить рефлекторные проводники въ верх-
немъ
этажѣ мозговой ножки, но ближе эти пути остаются еще
неизвѣстными.
1) Ціонъ (Cyon. Die Verrichtungen d. Hypophys. Pflüger’s Arch. Bd. 71
1898.) нашелъ, что у кроликовъ при раздраженіи слизистой оболочки
носа амміакомъ вызывается рѣзкое усиленіе и замедленіе сердечныхъ ударовъ
съ довольно значительнымъ повышеніемъ давленія. Механическое и элек-
трическое раздраженіе дѣйствуютъ подобнымъ же образомъ, но слабѣе. Пред-
варительное удаленіе hypophysis’a; infundibulum’a или средняго мозга
пре-
кращаетъ этотъ эффектъ на сердце и давленіе сосудовъ, хотя бы тройнич-
ный нервъ и оставался въ цѣлости. Авторъ связываетъ результатъ своего
опыта съ дѣятельностью hyphohysis’a; однако непонятно, какъ можетъ пере-
давать на нее свое вліяніе n. trigeminus. Мнѣ кажется, что правильнѣе
результатъ этого опыта объяснить сопутственнымъ поврежденіемъ связей
обонятельныхъ путей, идущихъ къ области с. mammillarii и отъ нихъ къ
продолговатому мозгу.
696
Система волоконъ taeniae thalami.
Далѣе слѣдуетъ имѣть въ виду систему волоконъ taeniae
thalami, раздваивающуюся въ n. habenulae на ручки gl. pi-
nealis, переходящія въ заднюю спайку, и на fasc. retroflexus.
Такъ какъ taenia thalami представляетъ собою пучокъ, несомнѣнно
имѣющій извѣстное отношеніе къ обонятельному полю и къ
волокнамъ свода, то онъ очевидно долженъ служить для
рефлекторной передачи обонятельныхъ впечатлѣній, причемъ
продолженія
ея волоконъ въ ручкахъ gl. pinealis и въ зад-
ней спайкѣ очевидно должны играть роль волоконъ, пере-
дающихъ обонятельныя впечатлѣнія къ ядрамъ глазныхъ нер-
вовъ. Другое продолженіе taeniae thalami, какъ мы сказали, обра-
зуетъ fasc. retroflexus, идущій отъ gangl. habenulae и достигающій меж-
ножечнаго узла, отъ котораго въ свою очередь отходитъ пучокъ
къ n. tegmenti, расположенному въ сѣромъ центральномъ ве-
ществѣ надъ ядрами n. trochlearis въ области такъ наз. пучка
Schütz’a.
Такъ
какъ послѣдній своими волокнами достигаетъ ядеръ за-
ложенныхъ въ центральномъ сѣромъ веществѣ и въ области
дна желудочка, то, очевидно, что система волоконъ taeniae
thalami, fasciculi retroflexi и дальнѣйшія его продолженія за gangl.
interpedunculare могутъ быть разсматриваемы, какъ проводники,
передающіе обонятельныя впечатлѣнія къ ядрамъ другихъ
черепныхъ нервовъ (какъ напр. vagus, glossopharingeus и пр.).
Нисходящія связи чечевичнаго и хвостатаго ядра.
Не подлежитъ кромѣ того
сомнѣнію, что и чечевидное ядро,
собственно gl. pallidus, служитъ мѣстомъ прерыванія двигатель-
ныхъ проводниковъ.
Такъ какъ чечевичное ядро, какъ мы видѣли выше, пред-
ставляется ясно возбудимымъ къ фарадическому току, то оче-
видно, что отъ него идутъ также центробѣжные проводники въ
нисходящемъ направленіи. Эти проводники содержатся между
прочимъ въ описанномъ мною центральномъ пучкѣ покрышкѣ,
проходящемъ въ верхнемъ этажѣ мозговой кожки и Вароліева
моста до нижней оливы
и продолжающемся въ видѣ такъ
наз. приливного пучка, проходящаго по краю передне-наружной
области спинного мозга.
697
Не можетъ подлежать сомнѣнію, что центральный пучекъ
покрышки, какъ и приоливный пучекъ, въ патологическихъ
случаяхъ перерождается въ нисходящемъ направленіи, что до-
казываетъ центро-
бѣжный характеръ
того и другого
пучка, являющагося
очевидно одной изъ
двигательныхъ си-
стемъ.
Какое значеніе мо-
гутъ имѣть для дви-
женія даже вторич-
ные, менѣе значи-
тельные пучки, по-
казываетъ между
прочимъ опытъ Pro-
bst’a
который взро-
слой кошкѣ вполнѣ
разрушилъ основаніе
правой мозговой
ножки и вмѣстѣ съ
тѣмъ правую pedun-
cul. corp. mammillaris,
правый пучокъ Vick
d’Azyr’a, subst. nigra
Sommeringii, наружно-брюшное (vent. с.) ядро зрительнаго бугра,
наружную мозговую пластинку въ ея хвостовомъ-брюшномъ
отдѣлѣ, небольшую часть центральнаго брюшного ядра (vent. а)
и отдѣльныя волокна петли и лучистаго вѣнца верхняго этажа.
Кромѣ того были перерѣзаны правый n. opticus и правый
oculomotorius.
Изъ
явленій кромѣ неподвижности праваго глаза и зрачка
и лѣвосторонней геміатаксіи, обусловленныхъ перерѣзкой n.
oculomotorii и optici авторъ наблюдалъ вынужденныя движенія
головы и искривленія туловища влѣво, какъ при половин-
ной перерѣзкѣ правой половины моста, области четверо-
холмія и продолговатаго мозга, клоническія сокращенія, тониче-
ское вытяженіе конечностей и рѣзкое повышеніе колѣнныхъ реф-
Fig. 23. Схема связей хвостатаго ядра и subst. nigrae.
nc—n. caudatus; th—thalamus;
с. cal.—corp. callo-
sum; sn — subst. nigra; fc— подкорковый связи n. caudati;
fn—подкорковыя связи subst. nigrae; cn—связи n.
caudati съ subst. nigra; l—петлевыя волокна; tc—волокна,
выходящія изъ subst. nigra въ промежуточный слой.
1) Probst. Ueber Rindenreizungen etc. Monatsschr. f. Psych. n. Neur. Bd XI.
1902 Hft. 6.
698
лексовъ до степени клонуса. Такъ какъ съ перерѣзкой Mona-
kow’скаго и пирамиднаго пучка всѣ тормозящія вліянія были устра-
нены, то аномалія стоянія; выражающаяся поворотомъ кнутри
лѣвой передней конечности,объясняется авторомъ поврежденіемъ
брюшного ядра зрительнаго бугра, также какъ и нарушеніе
мышечнаго чувства, ослабленіе кожной чувствительности и
пораженіе лѣвой передней конечности.
Поразительно, что, не смотря на разрушеніе Monakow’скаго
и
пирамиднаго двигательнаго пути, кошка по истеченіи недѣли
снова начала ходить, хотя и обнаруживала парезъ лѣвой
передней конечности. Такъ какъ у ней еще оставались
хвостовая часть брюшного ядра, мосто-боковой пучокъ,
четверохолмно-передній resp. фонтановидный пучокъ и
мосто-переднестолбовой, а также описанный Probst’омъ
двигательный пучокъ, начинающійся въ клѣткахъ subst. reti-
cularis дистальныхъ отдѣловъ моста и спускающійся въ брюш-
ную правую часть спинного мозга, то
очевидно, что благодаря
сохраненію этихъ связей и возможно было возстановленіе дви-
женія животнаго.
Безъ сомнѣнія, заслуживаютъ вниманія также и нисходящія
связи n. caudati, которыя проходя въ нижнемъ этажѣ мозговой
ножки въ str. intermedium имѣютъ отношеніе къ subst. nigra и
вѣроятно также къ corp. subthalamicum (фиг. 23). Физіологи-
ческая роль этихъ связей однако остается темною, какъ и
физіологическая роль самого n. caudati.
I
1. Средній мозгъ 327
2. Зрительный нервъ —
3. Зрачковые пути 332
4. Патологическія наблюденія 334
5. Ближайшій зрачковый центръ 336
6. Подкорковый центръ зрачка 340
7. Подкорковые центры аккоммодаціи и движеній глазъ 343
8. Сочетательная дѣятельность подкорковыхъ глазныхъ центровъ 347
9. Объ отношеніи различныхъ ядеръ глазныхъ нервовъ къ отдѣльнымъ движеніямъ глазныхъ яблокъ 350
10. Наши изслѣдованія 356
11. Двухолміе низшихъ животныхъ 358
12. Наши изслѣдованія 364
13. Переднее четверохолміе млекопитающихъ и отношеніе его къ зрѣнію 370
14. Наши изслѣдованія 371
15. Патологическія наблюденія 373
16. Отношеніе передняго четверохолмія къ внутреннимъ мышцамъ глаза 375
17. Изслѣдованіе нашей лабораторіи 376
18. Объ отношеніи передняго четверохолмія къ движенію глазныхъ яблокъ 378
19. Изслѣдованія нашей лабораторіи 350
20. Патологическія наблюденія 385
21. Отношеніе передняго четверохолмія къ другимъ движеніямъ 387
22 Наши изслѣдованія и общіе выводы 390
23. Отношеніе передняго четверохолмія къ дыханію и дѣятельности внутреннихъ органовъ 393
24. Изслѣдованія нашей лабораторіи 398
25. Обсужденіе результатовъ и выводы 402
26. Патологическія наблюденія 405
27. Заднее четверохолміе млекопитающихъ и его отношеніе къ органу слуха 407
28 Отношеніе задняго четверохолмія къ рефлекторнымъ движеніямъ, дыханію и обнаруженію голоса 408
29. Изслѣдованія нашей лабораторіи 411
30. Отношеніе задняго четверохолмія къ глазнымъ мышцамъ 415
31. Объ отношеніи задняго четверохолмія къ движенію ушей и другихъ частей тѣла 417
II
32. Отношеніе задняго четверохолмія къ половой функціи 418
33. Патологическія наблюденія —
34. Черное вещество (substantia nigra) 419
35. Анатомическія отношенія 420
36. Изслѣдованія нашей лабораторіи 424
37. Способъ оперированія при раздраженіи и разрушеніи чернаго вещества 428
38. Опыты съ раздраженіемъ чернаго вещества 430
39. Опыты съ разрушеніемъ чернаго вещества 433
40. Обсужденіе полученныхъ результатовъ 434
41. Красное ядро (n. ruber) 436
42. Патологическія наблюденія 437
43. Точка зрѣнія автора 440
44. Шишковидная желѣза (gl. pinealis. epiphisis cerebri) 442
45. Патологическія наблюденія 444
46. Другія образованія въ области средняго мозга 448
47. Колѣнчатыя тѣла 450
48. Значеніе наружнаго колѣнчатаго тѣла —
49. Патологическія наблюденія 451
50. Обсужденіе вышеприведенныхъ данныхъ 452
51. Значеніе внутренняго колѣнчатаго тѣла 453
52. Область межуточнаго мозга 455
53. Бугровыя тѣла и отношеніе ихъ къ общей чувствительности —
54. Наши изслѣдованія 460
55. Патологическія наблюденія 461
56. Отношеніе бугровъ къ функціи органовъ чувствъ 464
57. Наши изслѣдованія 466
58. Патологическія наблюденія —
59. Эффекты раздраженія бугровъ. Наши изслѣдованія 468
60. Опыты съ разрушеніемъ бугровъ. Манежныя движенія 470
61. Наши изслѣдованія относительно манежныхъ и локомоторныхъ движеній 479
62. Изслѣдованія нашей лабораторіи относительно глазныхъ движеній 483
63. Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ выражающимъ движеніямъ 484
64. Выражающія движенія у животныхъ съ удаленными полушаріями при сохраненіи бугровъ 491
65. Эффекты удаленія большихъ полушарій вмѣстѣ съ буграми 494
66. Эффекты разрушенія бугровъ при сохраненіи большихъ полушарій 499
67. Отношеніе бугровъ къ простымъ рефлексамъ и мышечному тонусу 502
68. Патологическія наблюденія 503
69. Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ иннерваціи симпатическихъ волоконъ 511
70. Отношеніе бугровъ къ функціи дыханія 512
71. Изслѣдованія нашей лабораторіи 514
III
72. Изслѣдованія нашей лабораторіи объ отношеніи бугровъ къ дѣятельности голосовыхъ связокъ 517
73. Отношеніе бугровъ къ деятельности желудочно-кишечнаго канала 518
74. Изслѣдованія нашей лабораторіи 519
75. Отношеніе бугровъ къ акту мочеиспусканія 521
76. Изслѣдованія нашей лабораторіи 522
77. Отношеніе бугровъ къ сердечно-сосудистой системѣ 524
78. Наши изслѣдованія 526
79. Изслѣдованія нашей лабораторіи относительно вліянія бугровъ на размѣръ селезенки 527
80. Наши изслѣдованія объ отношеніи бугровъ къ половымъ органамъ 529
81. Наши изслѣдованія относительно вліянія бугровъ на слезоотдѣленіе 532
82. Изслѣдованіе нашей лабораторіи объ отношеніи бугровъ къ отдѣлительной дѣятельности пищеварительнаго канала 534
83. Отношеніе бугровъ къ тепловой функціи 536
84. Изслѣдованія нашей лабораторіи и общіе выводы 538
85. Патологическія наблюденія 539
86. Сѣрый бугоръ (tub. cinerum) 542
87. Изслѣдованія нашей лабораторіи 544
88. Патологическія наблюденія 550
89. Уздечковый узелъ (gangl. habenulae) 551
90. Сосцевидныя образованія (corp. mammilaria) 552
91. Мозговой придатокъ (gl. pituitaria s. hypophysis) 554
92. Изслѣдованія нашей лабораторіи 566
93. Патологическія наблюденія 571
94. Подпорковые узлы мозговыхъ полушарій 573
95. Литературныя указанія объ отношеніи подкорковыхъ узловъ къ чувствительности и движенію —
96. Объ отношеніи хвостатаго тѣла къ дѣятельности внутреннихъ органовъ 583
97. Объ отношеніяхъ хвостоваго ядра къ сосудистой системѣ 585
98. Объ отношеніи хвостатаго тѣла къ тепловой функціи 588
99. Изслѣдованія нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго ядра къ двигательной функціи 592
100. Излѣдованіе нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго ядра къ дѣятельности внутреннихъ органовъ 559
101. Изслѣдованія нашей лабораторіи объ отношеніи хвостатаго ядра къ сосудистой сферѣ и тепловой функціи 599
102. Патологическія наблюденія 601
103. Чечевидное ядро (n. lenticularis) 603
104. Изслѣдованія нашей лабораторіи 605
105. Патологическія наблюденія 608
106. Психическія отправленія средняго и межуточнаго мозга съ подкорковыми узлами 610
107. Изслѣдованія надъ рыбами, земноводными и пресмыкающимися 611
IV
108. Изслѣдованія надъ птицами
109. Изслѣдованія надъ млекопитающими 621
110. Изслѣдованія Goltz’а 627
111. Сравненіе результатовъ опыта Goltz’а съ явленіями, наблюдаемыми посл’ удаленія полушарій у собакъ въ острыхъ опытахъ 632
112. Проводники мозгового ствола 634
113. Опыты съ перерѣзкой мозговыхъ ножекъ —
114. Опыты съ раздраженіемъ мозговыхъ ножекъ 636
115. Патологическія наблюденія 641
116. Чувствительные проводники 642
117. Изслѣдованія нашей лабораторіи 646
118. Область межуточнаго мозга, завѣдующая чувствительной функціей 651
119. Изслѣдованія нашей лабораторіи 653
120. Значеніе чувствительныхъ проводниковъ мозгового ствола въ отношеніи рефлексовъ 659
121. Патологическія наблюденія 656
122. Другіе восходящіе проводники 660
123. Чувствительные проводники черепныхъ нервовъ 662
124. Слуховые проводники 664
125. Зрительные и зрачковые проводники 668
126. Центробѣжныя волокна мозгового ствола 670
127. Корково-мостовыя системы —
128. Волокна пирамиднаго пучка 247
129. Центральные проводники двигательныхъ черепныхъ нервовъ 674
130. Другіе внѣпирамидные двигательные пути мозгового ствола 676
Бугровыя волокна 678
132. Четверохолмно-переднестолбовой или фонтановидный пучокъ 683
133. Задній продольный пучокъ 685
134. Изслѣдованія нашей лабораторіи 689
135. Другія связи передняго четверохолмія 690
136. Связи задняго четверохолмія 691
137. Волокна задней спайки 692
138. Центробѣжныя связи corp. mamillaris 694
139. Система волоконъ taeniae thalami 696
140. Нисходящія связи чечевиднаго и хвостатаго ядра 696