Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. Вып. 2. — 1904

Спинной и продолговатый мозгъ.
По разсмотрѣніи рефлекторныхъ отправленій спинного и продолго-
ватаго мозга въ сферѣ мышцъ внѣшнихъ органовъ тѣла мы займемся
тѣми центрами этихъ областей нервной системы, которые завѣды-
ваютъ сокращеніями мышцъ внутреннихъ органовъ. Въ этомъ от-
ношеніи спинной п продолговатый мозгъ играютъ крайне важную
роль, такъ какъ на всемъ ихъ протяженіи имѣется рядъ рефлек-
торныхъ центровъ, управляющихъ движеніемъ нашихъ внутреннихъ
органовъ и ихъ отправленіями. Надо впрочемъ замѣтить, что за малымъ
исключеніемъ эти центры но представляются первичными, такъ какъ
въ иннерваціи внутреннихъ органовъ играетъ существенную роль также
узловая симпатическая система; съ другой стороны только что указан-
ные центры находятся въ извѣстномъ подчиненіи вышележащимъ
центрамъ головнаго мозга. Тѣмъ но менѣе важная роль вышеуказанныхъ
центровъ выясняется уже изъ того, что они являются ближайшими
центральными областями, предназначенными для функціи внутреннихъ
органовъ. Разсмотрѣніе этихъ областей мы начнемъ съ дыхательныхъ
центровъ.
Механизмъ дыхательныхъ движеній.
Легочное дыханіе. о которомъ мы только и можемъ говорить здѣсь,
происходитъ благодаря поочередному увеличенію и уменьшенію грудной
полости, вызываемому дѣйствіемъ опредѣленныхъ мышечныхъ группъ.
Такъ какъ въ нормальномъ состояніи упругія по природѣ легкія вполнѣ
вымѣщаютъ собою грудную полость, то естественно, что вмѣстѣ съ
ея расширеніемъ они должны пассивно растягиваться, увлекая
вмѣстѣ съ тѣмъ наружный воздухъ въ грудную полость; съ дру-
гой стороны при уменьшеніи грудной полости легкія пассивно

сжимаются, выталкивая вмѣстѣ съ тѣмъ принятый воздухъ на-
ружу. Въ сущности такимъ образомъ весь механизмъ дыханія съ
внѣшней стороны, т. е. отвлекаясь отъ тѣхъ внутреннихъ процессовъ,
которыя состоятъ въ обмѣнѣ газовъ крови, можетъ быть вполнѣ
уподобленъ дѣйствію мѣховъ, которыя въ зависимости отъ расшире-
нія и сжиманія поочередно то втягиваютъ въ себя, то выпускаютъ
изъ себя извѣстное количество внѣшняго воздуха.
Въ этомъ механизмѣ дыхательныхъ движеній, уподобляющихся
движенію мѣховъ, сочетаннымъ образомъ участвуетъ цѣлый рядъ мышцъ.
Такъ при спокойномъ дыханіи у кролика въ инспираціи координи-
рованно участвуютъ слѣдующія мышцы: l) мышцы носа, 2) гор-
тани, 3) діафрагма и 4) наружныя межреберныя и межхрящевыя
мышцы (m. intercostales externi и m. intercartilaginei). Эти
мышцы инервируются 1) чрезъ лицевой нервъ изъ его ядра, 2) чрезъ
нижній гортанный нервъ изъ двигательнаго ядра блуждающаго н. 3) чрезъ
грудобрюшный нервъ (n. phrenicus) изъ клѣтокъ сѣрыхъ переднихъ
столбовъ отъ IV до VI шейнаго сегмента и 4) чрезъ межреберные
нервы (n. intercostales) изъ двигательныхъ клѣтокъ всѣхъ грудныхъ
сегментовъ спинного мозга. У человѣка при спокойномъ дыханіи конечно
не участвуютъ носовыя мышцы и нѣтъ еще строгаго доказательства въ
пользу того, что у него при спокойномъ дыханіи участвуютъ мышцы,
иннервируемыя грудными сегментами спинного мозга, хотя послѣднее и
представляется вѣроятнымъ.
Въ нормальныхъ условіяхъ легкія постоянно находятся въ со-
стояніи нѣкотораго растяженія; въ силу этого прободеніе грудной
стѣны обязательно влечетъ за собою спаденіе легкаго и наполненіе
воздухомъ пространства между грудной стѣной и легкими (такъ наз.
pneumothorax). Замѣтимъ также, что въ нормальномъ состояніи по-
койное дыханіе происходитъ безъ всякихъ паузь, причемъ вдыханіе
обыкновенно происходитъ нѣсколько скорѣе выдыханія. Кромѣ того
слѣдуетъ имѣть въ виду, что у обоихъ половъ дыхательныя движенія
представляются невполнѣ одинаковыми: въ то время какъ у мужчинъ
вдыханіе происходить главнымъ образомъ на счетъ опусканія грудо-
брюшной преграды (такъ назыв. брюшной типъ дыханія), женщины
растягиваютъ свои легкія главнымъ образомъ путемъ поднятія реберъ
и грудной кости (такъ назыв. грудной типъ дыханія). Впрочемъ это
различіе въ типѣ дыханія у обоихъ половъ обнаруживается лишь при
покойномъ дыханіи, при усиленномъ же и болѣе глубокомъ дыханіи у
обоихъ половъ расширеніе грудной полости достигается главнымъ обра-
зомъ приподнятіемъ грудной кости и реберъ и вмѣстѣ съ тѣмъ оття-
гиваніемъ діафрагмы книзу.

Равнымъ образомъ и во время сна у обоихъ половъ обнаружи-
вается по преимуществу грудной типъ дыханія. Очень вѣроятно, что
это обстоятельство по крайней мѣрѣ въ извѣстной степени зависитъ
отъ положенія человѣка, такъ какъ въ лежачемъ положеніи на
спинѣ у мужчины грудной типъ выступаетъ всегда нѣсколько
рѣзче по сравненію съ брюшнымъ, а при лежачемъ положеніи на боку
брюшной типъ снова выступаетъ съ ясностью. Съ другой стороны
грудной типъ дыханія у женщинъ можетъ обусловливаться стягива-
ніемъ живота и нижней части груди съ помощью корсетовъ. И
дѣйствительно, указывалось на то обстоятельство, что у женщинъ,
не прибѣгающихъ ни къ какимъ стѣсненіямъ въ своемъ костюмѣ (какъ
напр. у индіанокъ), типъ дыханія будто бы брюшной. Можно думать
однако, что грудной типъ дыханія у женщинъ въ извѣстной мѣрѣ
представляетъ собою также и актъ приспособленія къ условіямъ періода
беременности, когда діафрагматическое или брюшное дыханіе затруд-
няется уже въ силу естественныхъ причинъ.
Нужно замѣтить еще, что во время полнаго покоя дыхательныя
экскурсіи не остаются постоянными по своей величинѣ, но что они
почередно то повышаются, то понижаются (Mosso). Эта періодичность,
въ существованіи которой я убѣдился и при своихъ изслѣдованіяхъ
съ помощью особаго пневмографа, происходитъ приблизительно чрезъ
7—8 дыхательныхъ движеній.
Мышцы, участвующія въ дыханіи.
Всѣ мышцы, участвующія въ дыхательномъ актѣ, могутъ быть
раздѣлены на основныя и вспомогательныя. Первыя участвуютъ какъ
при спокойномъ, такъ и усиленномъ дыханіи, вторыя участвуютъ лишь
при усиленномъ дыханіи. Къ основнымъ мышцамъ, производящимъ
вдыхательное движеніе при спокойномъ дыханіи, принадлежать: 1) гру-
добрюшная преграда, иннервируемая посредствомъ грудобрюшнаго н.; 2)
межреберныя и межхрящевыя мышцы (m. intercostales ext. et in-
tercartilaginei), иннервируемые посредствомъ межреберныхъ нервовъ
(n. intercostales) и 3) длинные и короткіе подниматели реберъ
(m. levatores costarum longi et breves), иннервируемые посредствомъ
заднихъ вѣтвей спинныхъ нервовъ (rami post. n. dorsales). Вмѣстѣ съ
тѣмъ отчасти и собственная эластичность грудныхъ реберъ, обуслов-
ленная стягиваніемъ ихъ подъ вліяніемъ естественнаго напряженія лег-
кихъ въ грудной полости, содѣйствуетъ въ началѣ вдыхательнаго акта
расширенію грудной полости.

Діафрагма, какъ извѣстно, способствуетъ расширенію грудной
полости тѣмъ, что, будучи въ покойномъ положеніи подъ вліяніемъ
эластичности легкихъ втянутой на подобіе двойного купола въ сто-
рону легкихъ, т. е. кверху, при своемъ сокращеніи уплощается,
смѣщая книзу лежащіе подъ нею органы (печень, желудокъ, селезенка).
Что касается наружныхъ межреберныхъ, межхрящевыхъ мышцъ и длинныхъ
и короткихъ поднимателей реберъ, то ихъ дѣйствіе при вдыханіи
сводится на поднятіе реберъ, и вмѣстѣ съ тѣмъ грудной клѣтки. Вмѣстѣ
съ этимъ поднятіемъ происходитъ въ тоже время и расширеніе меж-
реберныхъ пространствъ. Поднятіе реберъ, какъ извѣстно, происхо-
дитъ вмѣстѣ съ вращеніемъ ихъ вокругъ оси, но такъ какъ оси вра-
щенія верхнихъ реберъ происходятъ болѣе въ поперечной, а нижнихъ
реберъ въ передне-задней плоскости, то естественно, что поднятіе
верхнихъ реберъ производить расширеніе грудного пространства болѣе
всего спереди назадъ, тогда какъ поднятіе нижнихъ реберъ произво-
дитъ расширеніе грудного пространства главнымъ образомъ въ направ-
леніи извнутри кнаружи. Надо впрочемъ замѣтить, что Landois, не
отрицая участія наружныхъ межреберныхъ и межхрящевыхъ мышцъ
въ поднятіи реберъ, признаетъ, что главный эффектъ ихъ дѣятельности
заключается въ противодѣйствіи вдыхательному растяженію межребер-
ныхъ пространства.
Что касается выдыхательнаго движенія легкихъ, то при спо-
койномъ дыханіи оно обусловливается эластичностью легкихъ, естествен-
ной тяжестью самой грудной клѣтки, а также эластичностью ребер-
ныхъ хрящей и брюшныхъ мышцъ, безъ всякаго участія активныхъ
мышечныхъ сокращеній.
Кромѣ упомянутыхъ мышцъ въ дыханіи участвуютъ еще мышцы,
прикрѣпляющіяся къ подъязычной кости и мышцы гортани, въ томъ числѣ
и мышцы, управляющая движеніемъ голосовыхъ связокъ. Послѣднія, какъ
извѣстно, обнаруживаютъ постоянныя сокращенія, производящая дыха-
тельныя движенія, которыя ни въ какомъ случаѣ не могутъ считаться
пассивными.
Изъ вспомогательныхъ дыхательныхъ мышцъ, принимающихъ
дѣятельное участіе при усиленномъ вдыханіи, какъ подниматели
реберъ, важнѣйшими являются: 1) всѣ три лѣстнічныя мышцы (m.
scaleni), иннервируемые при посредствѣ мышечныхъ вѣтвей шейнаго
и плечеваго сплетенія; 2) верхняя зубчатая мышца (m. serratus pos-
ticus superior), иннервируемая посредствомъ спинного нерва лопатки
(n. dorsalis scapulae;. Кромѣ того къ вспомогательнымъ дыхательнымъ
мышцамъ должны быть отнесены: 3) груднино-ключичная мышца (m.
sterno-cleido-mastoideus), иннервируемая при посредствѣ наружной

вѣтви прибавочная нерва (rami ext. n. accessorii); 4) трапецевид-
ная мышца (m. trapezius), иннервируемая посредствомъ той же на-
ружной вѣтви добавочнаго нерва и мышечныхъ вѣтвей шейнаго сплетенія;
5) ромбовидныя мышцы (m.m. rhomboidei), иннервируемыя посред-
ствомъ п. dorsalis scapulae, 6) разгибатели позвоночника (m.m.
extensores columnae vertebralis), иннервируемые посредствомъ зад-
нихъ вѣтвей спинныхъ нервовъ; 7) малая грудная мышца (m. pecto-
ralis minor) при фиксаціи плечевыхъ сочлененій, напр. посредствомъ
прочной опоры рукъ.
Можетъ ли быть разсматриваема, какъ вспомогательная дыхатель-
ная мышца, передняя зубчатая мышца (m. serratus anticus
major), иннервируемая посредствомъ длиннаго груднаго нерва (n.
thoracicus longus), остается еще вопросомъ.
Кромѣ того, при усиленномъ дыханіи происходить при каждомъ
вдыханіи опусканіе гортани и расширеніе голосовой щели, при кото-
ромъ участвуютъ слѣдующія мышцы гортани: m. sterno-hyoideus и
т. sterno-thyreoidus, иннервируемые нисходящей вѣтвью подъязыч-
наго нерва и m. crico-arytaenoideus posticus и т. thyreo-arytae-
noideus, иннервируемые посредствомъ нижняго гортаннаго нерва (п.
laringeus inferior).
Точно также при усиленномъ дыханіи обнаруживается приподнятое
мягкаго неба и язычка, производимое посредствомъ m. levator veli
palatini и т. azygos uvulae, иннервируемыхъ лицевыхъ нер-
вомъ, а по нѣкоторымъ будто бы при этомъ происходить и сжиманіе
глотки. Кромѣ того, при усиленномъ дыханіи участвуютъ расширители
носовыхъ отверстій (m m. dilatatores narium anterior et posterior,
а также levator alae nasi) и расширители полости рта, иннерви-
руемые также лицевымъ нервомъ.
Такимъ образомъ, хотя при обыкновенномъ дыханіи участвуютъ
главнымъ образомъ спинные и межреберные нервы, при усиленномъ
дыханіи, благодаря введенію цѣлаго ряда мышцъ, принимаютъ участіе
еще волокна шейнаго и плечевого сплетенія, п. 'dorsalis scapulae,
наружная вѣтвь добавочнаго нерва и заднія вѣтви спинныхъ нервовъ,
нисходящая вѣтвь подъязычнаго нерва (для наружныхъ мышцъ гор-
тани), нижній гортанный нервъ (для мышцъ гортани) и лицевой первъ
(для мышцъ ноздрей и для расширителей ротового отверстія).
Что касается усиленныхъ выдыхательныхъ движеній, то при
выполнены ихъ участвуютъ прежде всего брюшныя мышцы, иннерви-
руемыя посредствомъ переднихъ нервовъ живота (n.n. abdominis
anteriores), и VIII—XII межреберныхъ нервовъ; затѣмъ межребер-
ные внутренніе, подреберные и треугольная грудная мышцы (m.m.

intercostales interni, m.m. infracostales и m. triangularis
sterni), иннервируемыя посредствомъ межреберныхъ нервовъ.
При особенно сильномъ выдыханіи повидимому участвуютъ также
зубчатая нижняя мышца, иннервируемая посредствомъ наружныхъ вѣтвей
спинныхъ нервовъ и квадратная поясничная мышца, иннервируемая
посредствомъ мышечныхъ вѣтвей поясничнаго сплетенія.
Важнѣйшими изъ мышцъ, участвующихъ при усиленной выдыха-
тельной дѣятельности, являются безъ сомнѣнія брюшныя мышцы, про-
изводящія при своемъ сокращеніи уменьшеніе брюшной полости, вслѣд-
ствіе чего брюшныя внутренности оттѣсняются вверхъ къ діафрагмѣ,
затѣмъ треугольная грудная мышца, оттягивающая внизъ поднятые
грудинные концы хрящей 3—6 реберъ; нижняя зубчатая мышца, от-
тягивающая внизъ нижнія 4 ребра, увлекая этимъ и другія; квадратная
поясничная мышца, также оттягивающая внизъ послѣднія ребра и слѣдо-
вательно являющаяся въ этомъ отношеніи вспомогательной мышцей для
зубчатой мышцы. Нужно впрочемъ замѣтить, что Henle держится въ
этомъ отношеніи того мнѣнія, что нижняя зубчатая мышца укрѣпляетъ
нижнія ребра при напряженіи діафрагмы и этимъ самымъ способствуетъ
вдыханію.
Заслуживаетъ вниманія вопросъ объ участіи бронхіальныхъ мышцъ
въ актѣ дыханія. Доказано, что они иннервируются вѣтвями п. vagi,
такъ какъ раздраженіе периферическаго конца этого нерва вызываешь
сокращеніе гладкихъ бронхіальныхъ мышцъ. Graham Brown и Roy
доказываютъ, что даже раздраженіе одного п. vagi вызываетъ сокра-
щеніе бронховъ обоихъ легкихъ, что можетъ быть доказано графиче-
скимъ способомъ по уменьшенію бронхо-легочной полости; наоборотъ,
раздраженіе центральная конца блуждающая н. въ его опытахъ давало
то сокращеніе, то разслабленіе бронхіальныхъ мышцъ 1).
По Nicaese'y бронхіальныя мышцы при спокойномъ дыханіи
постоянно находятся въ состояніи нѣкотораго тоническая напряженія,
не измѣняющая просвѣта бронховъ; но ихъ работа выступаетъ осо-
бенно при усиленномъ дыханіи (отдышкѣ). Благодаря имъ при усилен-
номъ вдыханіи происходить укороченіе и съуженіе дыхательныхъ путей,
при усиленномъ выдыханіи наоборотъ удлиненіе и расширеніе ихъ.
Прежнее воззрѣніе, по которому бронхіальныя мышцы сокращаются при
каждомъ выдыханіи, очевидно должно быть оставлено. Теперь напро-
тивъ того признается, что выдыханіе при спокойномъ дыханіи выпол-
1) Предположеніе нѣкоторыхъ авторовъ о существующихъ въ блуждающихъ
нервахъ расширителей для бронховъ не имѣетъ въ пользу себя достаточныхъ
данныхъ.

няется пассивнымъ путемъ, благодаря вліянію воздушнаго давленія и
естественнаго давленія грудной клѣтки.
Роль бронхіальныхъ мышцъ повидимому сводится къ тому, что
они придаютъ бронхіальнымъ стѣнкамъ большую упругость и плотность
и вмѣстѣ съ тѣмъ играютъ защитительную роль по отношенію къ ды-
хательнымъ путямъ, благодаря рефлекторнымъ явленіямъ, состоящимъ
въ сокращеніи или разслабленіи бронхіальныхъ мышцъ. Особеннымъ
постоянствомъ отличается рефлексъ со слизистой оболочки носа и гор-
тани, приводящій къ сокращенію бронхіальныхъ мышцъ и суженію
просвѣта бронховъ, что очевидно должно приводить къ большему осѣ-
данію воздушной пыли въ дыхательныхъ путяхъ.
Видоизмѣненныя дыхательныя движенія.
Что касается такъ наз. видоизмѣненныхъ дыхательныхъ движе-
ний, къ числу которыхъ относятъ: кашель, чиханіе, нюханіе,
храпъ, вздыханіе, зѣвоту, плачь, смѣхъ и др., то мы ограничимся
здѣсь лишь общими замѣчаніями.
Кашлевыя движенія состоять изъ внезапныхъ выдыхательныхъ
движеній послѣ предварительнаго глубокаго вдыхательнаго движенія,
причемъ во время развитія этого движенія голосовая щель быстро рас-
крывается при открытомъ isthmus faucium, благодаря чему вмѣстѣ
съ выдыхательнымъ движеніемъ выбрасываются жидкія или плотныя
и газообразный вещества, находящіяся въ бронхахъ.
Такъ назыв. откашливаніе производится обыкновенно многократно
толчками, причемъ болѣе продолжительное выдыхательное движеніе
воздуха прогоняется въ тоже время чрезъ суженное пространство зѣва
и глотки, благодаря чему и происходитъ удаленіе постороннихъ тѣлъ
изъ бронхіальныхъ трубокъ.
Подъ названіемъ чиханія мы понимаемъ сложный видоизмѣненный
дыхательный актъ, состоящій изъ предварительнаго глубокаго вдыханія,
послѣ чего слѣдуетъ внезапный выдыхательный толчокъ воздуха при
открытомъ зѣвѣ черезъ носъ, благодаря тому, что въ моментъ этого
выдыхательнаго толчка мягкое небо опускается и такимъ образомъ
открываются заднія носовыя отверстія, ведущія въ носоглоточное про-
странство.
Нюханіе состоять въ быстромъ втягиваніи воздуха при закры-
томъ ртѣ носовыми отверстіями, сопровождаемомъ раскрываніемь носо-

выхъ крыльевъ. Здѣсь же слѣдуетъ упомянуть о такъ наз. внюхи-
ваніи, состоящемъ въ шумномъ втягиваніи пахучихъ веществъ чрезъ
суженное носовое отверстіе посредствомъ носовыхъ и верхне-губныхъ
мышцъ.
Храпъ происходить отъ того, что при дыханіи чрезъ открытый
ротъ токъ воздуха приводить въ колебательное движеніе свободно ви-
сящую нёбную занавѣску, чѣмъ и обусловливается своеобразный
звукъ храпѣнія.
Вздыханіе есть ничто иное, какъ удлиненное и сильное вдыха-
тельное движеніе. часто сопровождаемое при выдыханіи своеобразнымъ
жалобнымъ звукомъ.
Подъ названіемъ зѣвоты понимаютъ особое вдыхательное движеніе,
иногда производимое въ нѣсколько пріемовъ при чрезмѣрно раскрытомъ
ртѣ и широко открытомъ зѣвѣ и glottis, за которымъ слѣдуетъ ко-
роткое выдыханіе, часто сопровождаемое протяжнымъ звукомъ и об-
щимъ потягиваніемъ многихъ мышцъ туловища и конечностей.
Плачъ представляетъ собою сложное движеніе, вызванное опре-
дѣленными душевными волненіями, при которомъ мышцы лица прини-
маютъ опредѣленное выраженіе и при которомъ вмѣстѣ съ приливомъ
крови къ лицу происходитъ болѣе или менѣе обильное изліяніе слезъ.
Со стороны дыхательнаго аппарата явленія состоятъ въ томъ, что при
съуженномъ glottis и полуоткрытомъ ртѣ происходитъ короткія вдыха-
тельныя и продолжительныя выдыхательныя движенія, сопровождающіяся
нерѣдко жалобными и продолжительными нечленораздѣльными звуками. При
сильномъ и продолжительномъ плачѣ наступаютъ быстро слѣдующія
другъ за другомъ толчкообразныя сокращенія грудобрюшной преграды,
которыя при разслабленномъ положеніи голосовыхъ связокъ, вслѣдствіе
клапанообразнаго ихъ захлопыванія, производятъ своеобразные звуки
всхлипыванія или рыданія.
Наконецъ смѣхъ также представляетъ собою сложное движеніе,
представляющее своеобразное мимическое выраженіе лица, сочетанное
съ короткими, быстро слѣдующими другъ за другомъ выдыхательными
толчками воздуха при открытомъ ртѣ, причемъ, благодаря постоянному
сближенію и удаленію голосовыхъ связокъ, происходятъ своеобразные
нечленораздѣльные короткіе звуки хохота.
Надо впрочемъ замѣтить, что послѣднія два движенія суть сло-
жныя мимическія движенія, которыя лишь сопровождаются участіемъ
со стороны дыхательнаго механизма, послѣднее однако далеко не состав-
ляешъ главной составной части всего движенія и даже не составляетъ
необходимой его принадлежности, такъ какъ и плачъ, и смѣхъ могутъ
быть и безъ значительнаго измѣненія дыхательнаго ритма.

По поводу всѣхъ этихъ видоизмѣненныхъ дыхательныхъ движеній
мы замѣтимъ здѣсь, что часть изъ нихъ происходитъ вполнѣ произ-
вольно, другіе частью представляютъ собою движенія произвольныя,
частью непроизвольныя. Наконецъ нѣкоторыя суть движенія вполне не-
произвольныя.
Къ произвольнымъ движеніямъ относятся внюхиваніе. Къ дви-
женіямъ частью произвольнымъ, частью непроизвольнымъ относятся
прежде всего кашель и откашливаніе, которые могутъ быть производимы
и произвольно, и подъ вліяніемъ рефлекса, причемъ въ послѣднемъ
случаѣ эти движенія лишь въ малой степени подчиняются волевому
вліянію. Къ такимъ же частью произвольнымъ, частью рефлекторнымъ
движеніямъ могутъ быть отнесены зѣвота, вздыханіе и храпъ; послѣдній
происходитъ часто непроизвольно во снѣ, произвольно же онъ можетъ
быть вызванъ по желанію п въ бодрственномъ состояніи.
Къ непроизвольнымъ движеніямъ слѣдуетъ отнести чиханіе, кото-
рое происходитъ рефлекторно при раздраженіи чувствительныхъ нер-
вовъ носовой полости и подъ вліяніемъ яркаго свѣта, а также плачъ
и смѣхъ, вызываемые большею частью определенными душевными дви-
жениями, а иногда и соответствующими периферическими раздраженіями
(боль, щекотаніе).
Чиханіе, какъ рефлекторный актъ, можетъ быть задержано до
извѣстной степени посторонними чувствительными раздраженіями, напр.
давленіемъ и треніемъ спинки носа. Равнымъ образомъ смѣхъ и
плачъ могутъ быть подавлены усиліями воли, но лишь до извѣстной
степени.
По отношенію къ смѣху слѣдуетъ замѣтить еще, что онъ можетъ
быть подавляемъ также и рефлекторно, подъ вліяніемъ рѣзкихъ боле-
выхъ раздраженій.
Значеніе блуждающихъ нервовъ въ дыханіи.
Переходя къ разсмотрѣнію нервнаго механизма дыханія, мы не
можемъ прежде всего но обратить вниманія на большее число мышцъ,
участвующихъ въ дыхательномъ актѣ. Какъ мы видѣли, при усилен-
номъ дыханіи приходятъ въ дѣйствіе не только грудные и брюшные
мышцы, но также мышцы гортани, глотки и даже лица. Не подле-
жишъ следовательно сомнѣнію, что всѣ эти мышечныя группы, иннер-
вируемыя корешками, выходящими изъ продолговатаго и спинного мозга
на различномъ уровнѣ верхней грудной и шейной его области, должны
быть строго сочетаны въ одномъ общемъ центрѣ, какъ въ отношеніи

послѣдовательности своихъ сокращены, такъ и въ отношеніи ихъ силы.
По крайней мѣрѣ болѣе чѣмъ очевидно, что отсутствіе гармоніи въ
отношеніи дѣйствія разнообразныхъ мышечныхъ группъ скорѣе затруд-
няло бы, нежели облегчало дыхательный актъ или даже дѣлало бы
его совершенно невозможнымъ.
Такой именно общій координирующий центръ дыханія, какъ уви-
димъ ниже, заложенъ на уровнѣ продолговатаго мозга надъ писчимъ
перомъ; этому центру и подчинены всѣ ближайшіе центры, которые
иннерируютъ участвующіе въ дыхательномъ актѣ мышцы.
Первый вопросъ, который навязывается прежде всего относительно
сложнаго механизма дыханія, это—вопросъ о тѣхъ импульсахъ, кото-
рые приводятъ въ дѣйствіе дыхательный центръ.
Такъ какъ въ легкихъ мы имѣемъ блуждающій нервъ, то прежде
всего необходимо выяснить его вліяніе на дѣятельность дыхательнаго
механизма. Опытъ показываетъ, что существенная часть рефлекса, ре-
гулирующаго дыханіе, происходитъ чрезъ блуждающій нервъ; его пе-
риферическія окончанія, раздражаясь въ легкихъ во время вдыханія,
задерживаютъ и ограничиваютъ послѣднее, при болѣе же сильномъ
раздраженіи происходитъ уже активное выдыханіе. Кромѣ того чрезъ
блуждающій нервъ передаются также вліянія, задерживающія выды-
ханіе и усиливающія вдыханіе.
Если мы перерѣжемъ оба ствола блуждающихъ нервовъ, то дыха-
ніе вообще становится болѣе медленнымъ, но въ то же время и болѣе
глубокимъ; причемъ дыхательныя движенія, замедляясь, становятся бо-
лѣе продолжительными насчетъ удлиненія собственно вдыханія, за ко-
торымъ слѣдуетъ продолжительная пауза, выдыханіе также повидимому
измѣняется, но въ отношеніи характера этихъ измѣненій еще суще-
ствуют разнорѣчія между авторами: по однимъ выдыханіе у кроли-
ковъ съ перерѣзанными блуждающими нервами ослабляется (Gad),
тогда какъ другіе признаютъ лишь незначительное измѣненіе выдыха-
тельныхъ движеній (Lindhagen) и притомъ даже временное (Barut-
tau). У собакъ устраненіе вліянія блуждающихъ нервовъ (наприм.
охлажденіемъ ихъ) по Baruttau приводитъ обыкновенно къ усилен-
ному выдыханію. Такимъ образомъ работа дыхательнаго механизма
вслѣдъ за устраненіемъ блуждающихъ нервовъ видоизмѣняется и са-
мое дыханіе выполняется съ большимъ напряженіемъ. Благодаря по-
зднему обстоятельству, дыхательныя мышцы при этомъ сильно уто-
мляются и легко происходитъ отдышка.
Очевидно, что регуляція со стороны центростремительныхъ вѣтвей
блуждающихъ нервовъ имѣетъ значительное вліяніе на дыхательную
функцію, предупреждая въ нормальномъ состояніи глубокое вдыханіе
и устраняя въ то же время сильное выдыханіе.

Вмѣстѣ съ тѣмъ по А. Я. Гешову (Дисс. Спб. 1902, стр. 122)
вслѣдъ за перерѣзкой обоихъ блуждающихъ нервовъ нервный приборъ ды-
ханія навсегда утрачиваетъ свою подвижность, психическая и рефлектор-
ная возбудимость его падаетъ, правильныя отношенія между частотой и
глубиной дыханія и силой и характеромъ возбудителя нарушаются. Всѣ
эти свойства дыханія выступаютъ наиболѣе рѣзко въ условіяхъ, требую-
щихъ усиленной дѣятельности дыхательнаго аппарата, напр. въ тѣхъ
случаяхъ, когда животное пользуется тепловой отдышкой. При этомъ
дыханіе ваготомированнаго животнаго всегда отстаетъ отъ дыханія нор-
мальнаго животнаго и легко пріобрѣтаетъ характеръ .тяжелаго.
Если мы перерѣжемъ одинъ блуждающій нервъ, то убѣдимся, что
дыхательныя движенія на соответствующей сторонѣ груди замедляются.
Если мы теперь будемъ раздражать центральный конецъ перерѣзан-
наго блуждающаго нерва, то нерѣдко можно обнаружить, что дыханіе на
одноименной сторонѣ ускоряется. Ясно, слѣдовательно, что блуждающіе
нервы играютъ роль регуляторовъ для дѣятельности дыхательныхъ центровъ.
Эта регуляція должна сводиться, судя по вышеизложеннымъ даннымъ,
къ тому, что по нимъ постоянно идутъ въ центральномъ направленіи
импульсы, которые видоизмѣняютъ развитіе во времени центробѣжныхъ
дыхательныхъ импульсовъ. Источникомъ этихъ центростремительныхъ
импульсовъ очевидно должны служить сами легкія, въ которыхъ воз-
будителемъ можетъ быть или состояніе крови, дѣйствующей на нервныя
окончанія блуждающихъ нервовъ, или можетъ быть измѣненіе воздуха,
содержащагося въ легочныхъ пузырькахъ. Кромѣ того уже довольно
давно была высказана механическая теорія дѣйствія блуждающаго нерва
на дыханіе. Такъ Hering и Breuer (Wien. Acad. Sitzb. 1868
now. 5) доказываютъ, что само расширеніе и спаденіе грудной клѣтки,
происходящее при дыхательныхъ движеніяхъ служитъ причиной воз-
бужденія окончаній блуждающаго нерва. По изслѣдованіямъ этихъ
авторовъ механическое вганиваніе воздуха въ грудную полость вызы-
ваетъ выдыхательное движеніе и наоборотъ при выганиваніи воздуха
изъ грудной полости развивается вдыхательное движеніе. Самый воз-
духъ, т. е. его составъ, здѣсь оказывается не при чемъ, такъ какъ
явленія происходятъ точно также и въ томъ случаѣ, если вмѣсто
воздуха употребляютъ другой индифферентный газъ, напр. азотъ.
Что это вліяніе вганиванія и выганиванія воздуха на движенія
грудной клѣтки зависятъ отъ блуждающихъ нервовъ, доказывается
тѣмъ, что вмѣстѣ съ перерѣзкой этихъ нервовъ явленія тотчасъ же
прекращаются 1). Въ силу этихъ данныхъ легкія могутъ быть
1) Одинаковый результатъ получается и въ томъ случаѣ; если послѣ
перерѣзки одного блуждающаго нерва вызывается спаденіе другого легкаго
путемъ вскрытія его плевральной полости.

разсматриваемы, какъ саморегулирующій механическій аппаратъ, дѣя-
тельность котораго заключается въ томъ: что механическое расширеніе
легкихъ, возбуждая окончанія блуждающаго нерва приводить, рефлек-
торнымъ путемъ къ задержкѣ вдыханія и возбужденію выдыхательнаго
импульса; тогда какъ спаденіе легкаго вызываешъ путемъ раздраженія
блуждающаго нерва и рефлекторной передачи задержку выдыханія и
возбужденіе вдыхательнаго импульса.
Вліяніе рефлекторнаго дѣйствія центростремительныхъ волоконъ
блуждающаго нерва сказывается между прочимъ въ томъ, что вслѣдъ
за спаденіемъ легкаго, наступающимъ напр. вслѣдствіе вскрытія пле-
вральной полости, обыкновенно слѣдуетъ рядъ судорожныхъ вдыхатель-
ныхъ движеній, которыя прекращаются тотчасъ же вслѣдъ за пере-
рѣзкой блуждающаго нерва. Такимъ образомъ очевидно, что функція
дыхательнаго центра регулируется рефлекторнымъ путемъ чрезъ легоч-
ныя вѣтви блуждающихъ нервовъ.
Вышеуказанная механическая теорія въ настоящее время однако
раздѣляется далеко не всѣми. Есть прямые опыты, которыя опровер-
гаютъ вдыхательное вліяніе блуждающихъ нервъ при спаденіи легкаго
(Gad, Lewandowsky, С. Костинъ), Не можетъ также подлежать
сомнѣнію п вліяніе газовъ легкихъ на возбужденіе блуждающихъ нер-
вовъ. Еще недавно П. Я, Борисовъ 1) при своихъ опытахъ съ вдуваніемъ
въ легкія различныхъ газовъ (углекислоты, кислорода, воздуха) убѣ-
дился, что блуждающіе нервы для дыханія играютъ двоякую роль:
1) растяженіе легкихъ при вдохѣ тормозитъ при посредствѣ ихъ дѣ-
ятельность дыхательнаго центра 2) раздражаясь состояніемъ газовъ
въ легкихъ, блуждающіе нервы поддерживаютъ дыхательный центръ въ
опредѣленномъ тонусѣ, уменьшающемся при актѣ вдоха и повышающемся
при актѣ выдоха.
Выше мы упоминали, что возбужденіе центральная конца блуж-
дающаго нерва можетъ вызвать ускореніе дыхательныхъ движеній. При
большей силѣ тока это ускореніе можно довести до того, что діа-
фрагма придетъ въ состояніе судорожная тетаническаго сокращенія,
благодаря чему произойдетъ остановка движеній грудной клѣтки въ
состояніи сильная вдыханія. Должно однако же имѣть въ виду, что
при извѣстныхъ условіяхъ удается обнаружить противоположное вліяніе
блуждающихъ нервовъ на дыхательныя движенія, а именно: не уско-
ряющее, а задерживающее. Это наблюдается напр. при состояніяхъ
истощенія блуждающаго нерва. Фактъ этотъ не оставляетъ сомнѣнія
1) П. Я. Борисовъ. О значеніи блуждающихъ нервовъ на дыханіе. Под-
секція физіологіи. XI Съѣздъ Русскихъ Естествоиспытателей и врачей въ
С.-Петербургѣ 20—30 декабря 1901 г. Обозр. психіат. № 1, 1902 г.

въ томъ, что блуждающіе нервы при раздраженія проявляютъ не одни
ускоряются, но и задерживающія вліянія.
При непосредственномъ раздражены блуждающаго н. вдыхательныя
вліянія обыкновенно маскируютъ дѣйствіе выдыхательныхъ вліяній.
Однако при нѣкоторыхъ спеціальныхъ условіяхъ опыта, напримѣръ при
отравленіи животнаго хлораломъ, возбужденіе центральнаго конца блу-
ждающаго н. всегда вызываетъ остановку дыханія въ выдыхательной
фазѣ. Равнымъ образомъ и при электрическомъ раздражены центральная
конца неотравленныхъ животныхъ можно вызвать не вдыхательный, а вы-
дыхательный тетанусъ.
Выше мы видѣли, что Breuer и Hering доказали, что эти
явленія получаются обычно въ томъ случаѣ, когда легкое представ-
ляется растянутымъ, отъ какихъ бы причинъ это растяженіе не зависѣло;
въ этомъ случаѣ раздраженіе центральнаго конца блуждающаго и. обык-
новенно вызываетъ остановку дыханія въ выдыхательной фазѣ. Проф.
II. Введенскій доказываетъ, что вышеуказанное различіе находится
въ зависимости отъ того, въ какой моментъ производится раздраженіе.
Такъ при раздраженіи въ моментъ начала вдыханія происходитъ вы-
дыхательный эффектъ (уменьшеніе глубины вдыханія), а при раздра-
жены въ моментъ выдыханія происходитъ вдыхательный эффектъ.
Впрочемъ здѣсь возможны и иныя объясненія, въ подробности кото-
рыхъ мы входить но будемъ
Настоящимъ задерживающимъ нервомъ для дыхательныхъ движе-
ній должна быть признана одна изъ вѣтвей блуждающаго нерва—
такъ наз. верхній гортанный нервъ, такъ какъ раздраженіе его дѣй-
ствуетъ замедляющимъ образомъ на дыхательный движенія совершенно
независимо отъ того, будутъ ли оставаться въ цѣлости или нѣтъ
блуждающіе нервы, т. е. собственно та ихъ часть, которая лежитъ
ниже отхожденія гортанного нерва. Раздраженіе центральнаго конца
верхняго гортаннаго нерва вызываетъ всегда замедленіе дыханія,
которое при дальнѣйшемъ раздраженіи можетъ быть доведено до
того, что произойдетъ полная остановка дыхательныхъ движеній въ
выдыхательномъ положеніи и даже можетъ обнаруживаться сокращеніе
брюшныхъ мышцъ, усиливающихъ выдыханіе. Очевидно, такимъ обра-
1) Новѣйшія изслѣдованія д-ра С. Костина (см. Врачъ № 20, 1903) до-
казываютъ даже, что отъ дѣйствія блуждающихъ н. зависитъ и самый
ритмъ дыханія, что обособленный отъ всѣхъ отраженныхъ вліяній путемъ
перерѣзки блуждающихъ н. и перерѣзки продолговатаго мозга выше alae
cinereae дыхательный центръ развиваетъ не ритмъ, а тоническую судорогу,
какъ показалъ еще Markwald, ритмъ же обусловливается отраженно, вслѣд-
ствіе перерывовъ судороги, главнымъ образомъ чрезъ возбужденіе блуждаю-
щихъ п., частью же чрезъ импульсы со стороны черепныхъ нервовъ и выше-
лежащихъ частей мозга.

зомъ, что верхній гортанный нервъ заключаетъ въ себѣ волокна,
которыя приносятъ къ мозгу центростремительные импульсы, вслѣд-
ствіе которыхъ является задержаніе дѣятельности дыхательнаго
центра. Надо однако имѣть въ виду, что это задерживающее вліяніе
не находитъ для себя постоянныхъ возбуждающихъ условій на пери-
феріи, такъ какъ даже двусторонняя перерѣзка верхнихъ гортанныхъ
нервовъ не обусловливаетъ замѣтнаго ускоренія дыханія. Такимъ обра-
зомъ возбужденіе этихъ нервовъ обусловливается лишь временными
условіямн раздраженія, развивающимися въ области распространена этихъ
нервовъ, напр. какими-либо случайными механическими вліяніями.
Какъ извѣстно, уже незначительное механическое раздраженіе гортани
приводитъ къ развитію сильныхъ кашлевыхъ и выдыхательныхъ движеній1).
Верхній гортанный нервъ такимъ образомъ можетъ быть разсматриваемъ,
какъ предохранитель гортани и легкихъ отъ случайнаго попаданія въ нихъ
постороннихъ тѣлъ. Аналогично верхне-гортанному нерву дѣйствуетъ и
нижне-гортанный нервъ, но въ общемъ дѣйствіе послѣдняго нерва пред-
ставляется значительно болѣе слабымъ, нежели дѣйствіе перваго.
Во всякомъ случаѣ изъ вышеизложенныхъ данныхъ несомнѣнно,
что источникъ постояннаго возбужденія дыхательнаго центра находится
не въ легкихъ и не въ области развѣтвленія гортанныхъ нервовъ,
такъ какъ перерѣзка послѣднихъ не измѣняетъ дыхательнаго ритма,
перерѣзка же блуждающихъ нервовъ лишь частью видоизмѣняетъ дыха-
тельныя движенія, что доказываетъ лишь существованіе регулирующаго
вліянія надѣятельность дыхательнаго центра со стороны блуждающихъ
нервовъ.
Значеніе другихъ цетростремительныхъ проводниковъ для
дыханія.
Рефлекторное вліяніе на дыханіе можетъ проиходить также и
при посредствѣ грудобрюшнаго нерва (n. phrenici). Интересны новѣй-
шія указанія авторовъ на роль центростремительныхъ волоконъ этого
нерва на дыханіе. Уже со временъ Luschka было извѣстно, что грудо-
брюшный нервъ не есть исключительно двигательный, но и смѣшанный
нервъ, a новѣйшія гистологическія изслѣдованія, между прочимъ Тимо-
феева 2) въ Казани, a затѣмъ и А. С. Догеля 3), открыли сложныя
нервныя окончанія въ сухожильной части діафрагмы. Тѣмъ не менѣе
1)Подобнымъ же образомъ дѣйствуетъ раздраженіе вѣтвей n. vagi въ
области гортани, трахеи и бронховъ, особенно верхнихъ отдѣловъ ихъ.
2) См. его сообщеніе въ Казанскомъ Общ. невр. и псих. 1900 г.
3) Dogiel. Arch. f. micr. Anatomic 1901. Bd. 59.

вопросъ о роли центростремительныхъ волоконъ грудобрюшнаго нерва
спеціально по отношенію къ дыханію долгое время оставался но об-
слѣдованнымъ. Первоначально было установлено и доказано вліяніе
раздраженія этого нерва на давленіе крови Н. О. Ковалевскимъ и Ада-
мюкомъ Н. А. Ковалевскимъ и Навроцкимъ2), затѣмъ Schreiber'омъ3),
a впослѣдствіи Анрепомъ и Цибульскимъ. Кромѣ того Hénoque и
Floy 4) убѣдились въ болѣзненности раздраженія и перевязки верх-
няя корня грудобрюшнаго нерва.
Анрепъ. и Цибульскій придя къ выводу, что вліяніе п. phrenici
на кровяное давленіе является рефлекторнымъ, обратили также вниманіе
на вліяніе грудобрюшнаго н. на дыханіе, которое находилось въ прямой
зависимости отъ силы и продолжительности раздраженія. Затѣмъ мы
имѣемъ изслѣдованія Малыгина, относящіяся къ тому же вопросу 5).
Онъ пришелъ къ заключенію, что „раздраженіе съ центральная отрѣзка
п. phrenici передается на дыхательный центръ или что между центромъ
п. phrenici и дыхательнымъ центромъ существуетъ связь". Выводы
позднѣйшей въ этомъ отношеніи работы д-ра Р. А. Лурія 6) болѣе
полно освѣщаютъ вопросъ о вліяніи чувствительныхъ волоконъ грудо-
брюшной преграды на дыханіе, а потому мы и приведемъ ихъ полностью:
1) "Заложенныя въ сухожильномъ центрѣ діафрагмы нервныя
окончанія принимаютъ участіе въ иннерваціи дыханія 7). 2) Чувстви-
тельные нервы діафрагмы происходитъ по меньшей мѣрѣ изъ двухъ
источниковъ: отъ грудобрюшнаго и отъ блуждающаго нерва. 3) Чув-
ствительный волокна n. phrenici учащаютъ дыханіе, усиливая какъ
инспирацію, такъ и экспирацію, но особенно послѣднюю фазу; ихъ
вліяніе оказывается одинаковымъ какъ на самую діафрагму, такъ и
на грудную клѣтку. 4) Чувствительные нервы діафрагмы, принадлежащіе
блуждающимъ нервамъ, замедляютъ дыханіе, удлиняя фазу экспираціи.
1) Ковалевскій и Адамюкъ. Centr. f. med. Wiss. 1868.
2) Ковалевскій и Навроцкій. Centr. f. med. Wiss. 1878.
3) Schreiber. Ueber die Functionen d. N. phrenicus. Pflüger's Arch.
Bd. 31. 1883.
4) Henoque et Floy. Compt. rend, de la Soc. de Biologie. 1882, стр. 584.
5) Малыгинъ. Nervus phrenicus. Дисс. Москва, 1897.
6) P. A. Лурія. О роли чувствительныхъ нервовъ діафрагмы въ ин-
нерваціи дыханія. Казань, 1902.
7) Раздражая centrum tendineum діафрагмы, гдѣ именно и заложены
описанныя Тимофеевымъ нервные приборы, авторъ наблюдалъ между про-
чимъ сокращеніе діафрагмы, скоро переходящее въ среднее ея стояніе и
вмѣстѣ съ тѣмъ рѣзкое замедленіе движеній грудной клѣтки, которое при
дальнѣйшемъ раздраженіи переходитъ въ длительную экспирацію. Двусто-
ронняя перерѣзка грудобрюшнаго н. въ этомъ случаѣ не измѣняетъ получаемаго
эффекта, перерѣзка же обоихъ п. vagi прекращаетъ экспираторную оста-
новку. Для выясненія вопроса, дѣйствуетъ ли въ этомъ случаѣ непосред-

5) Удлиненіе фазы экспираціи происходитъ вслѣдствіе рефлекса съ
діафрагмы по волокнамъ блуждающаго нерва на мускулатуру верхней
и сродней части грудной клѣтки, причемъ грудная клѣтка въ этихъ
частяхъ спадается. 6) При обычныхъ условіяхъ оба рефлекса съ
діафрагмы по чувствительнымъ волокнамъ п. phrenici и по чувствитель-
нымъ волокнамъ п. vagi, вліяя на дыханіе, дополняютъ другъ друга,
причемъ вліяніе волоконъ n. vagi сильнѣе, чѣмъ вліяніе волоконъ
п. phrenici. 7) Чувствительные нервы діафрагмы возбуждаются меха-
нически при сокращены мускула, сдавливаясь сухожильными пучками
centri tendinei".
Надо впрочемъ имѣть въ виду, что и другія периферическія
раздраженія дѣйствуютъ на дыхательный-центръ либо вызывая глу-
бокія вдыхательныя движенія, либо усиленное выдыханіе. Такъ раздра-
жено зрительнаго и слуховаго нервовъ обычно вызываетъ вдыхательный
эффекту раздраженіе же тройничнаго нерва, какъ тѣхъ его вѣтвей,
которыя распредѣляются въ слизистой оболочкѣ носа, такъ и другихъ,
обычно вызываетъ усиленныя выдыхательныя движенія. Обонятельный,
верхній и нижній гортанный и языкоглоточный нервы, внутренностныя
вѣтви блуждающаго нерва (между прочимъ и чувствительный вѣтви
эндокардія), чревный нервъ и всѣ вообще чувствительные нервы при
раздражены вызываютъ рефлекторное выдыханіе, тогда какъ большой
симпатическій нервъ при раздраженіи обнаруживаетъ какъ вдыхатель-
ное, такъ и выдыхательное дѣйствіе (Hamburger).
Очевидно, что дѣло въ этихъ случаяхъ заключается но въ
содержаніи тѣхъ или другихъ волоконъ, а во вліяніи па дыхатель-
ную функцію, причемъ по нашему мнѣнію почти съ каждаго нерва
при тѣхъ пли другихъ условіяхъ можно вызвать какъ вдыхатель-
ный, такъ и выдыхательный эффектъ. Изъ обычныхъ вліяній сле-
дуетъ отмѣтить, что раздраженіе водой слизистой оболочки носа
вызываетъ рѣзкій выдыхательный эффектъ. Достаточно трахеотомиро-
ванному животному полить воды на носъ и морду, чтобы видѣть тот-
часъ же рѣзкій выдыхательный рефлексъ, который можно наблюдать
также и у водныхъ птицъ (напр. утокъ).
Изъ другихъ областей тѣла оказываютъ рѣзкія вліянія на дыханіе
различныя кожныя раздраженія, примѣромъ которыхъ можетъ служить,
напр., глубокое вдыхательное движеніе при внезапномъ дѣйствіи холода
ственное раздраженіе centri tendinei или раздраженіе чувствительныхъ
окончаній во время тетануса діафрагмы, авторъ произвелъ раздраженіе
обоихъ n. phrenici и, вызвавъ такимъ образомъ тетанусъ діафрагмы, получалъ
также замедленіе движеній грудной клѣтки и экспираторную остановку ея:
Но и то, и другое опять исчезало съ перерѣзкой обоихъ блуждающихъ нервовъ.

на поверхность тѣла (напр. при обливаніи водою) и выдыхательное
движеніе при другихъ кожныхъ раздраженіяхъ, напр. при щекотаніи
или при болевыхъ раздраженіяхъ.
Точно также и раздраженіе кожи лица при извѣстныхъ услові-
яхъ, напр. при погруженіи въ воду, приводитъ къ выдыхательной
остановкѣ.
Между прочимъ Spencer убѣдился, что вдыхательный тетанусъ
можно вызвать раздраженіемъ тройничнаго и сѣдалищнаго нервовъ и
твердой оболочки, причемъ явленіе это можетъ быть вызвано даже и
послѣ перерѣзки мозга на уровнѣ мозжечковаго намета (tentorii
cerebelli).
Съ другой стороны изслѣдованія въ нашей лабораторіи (д-ръ
Жуковскій) показали, что рефлексы съ сѣдалищнаго нерва въ видѣ уча-
щенія дыханія и съ зрительного въ видѣ инспираціи, а равно и съ
твердой оболочки вполнѣ сохраняются и по удаленіи коры мозговыхъ
полушарій 1).
Вмѣстѣ съ этимъ можно было убѣдиться, что рефлексъ на дыханіе
съ обонятельнаго нерва какъ при специфическомъ (дурно пахнущими
веществами, какъ нашатырный спиртъ, жженое перо, сѣроуглеродъ), такъ
и при электрическомъ раздраженіи состоитъ въ задержкѣ дыханія въ
экспираціи, длящейся все время раздраженія, по прекращеніи же раз-
драженія наступаетъ компенсаторное глубокое вдыханіе. При этомъ
эффектъ представляется одинаковымъ какъ съ грудной клѣтки, такъ и
съ діафрагмы.
Раздраженіе слухового нерва напротивъ того вызывало остановку
дыханія въ инспираціи. Тоже самое наблюдалось и при раздраженіи
зрительнаго нерва, которое вызывало остановку дыханія въ инспираціи
или же вызывало углубленіе дыхательныхъ движеній при замедленіи ды-
хательнаго ритма. При этомъ но только удаленіе корковыхъ дыхатель-
ныхъ центровъ, но даже удаленіе всей мозговой коры но вызывало
никакихъ измѣненій въ рефлексахъ на дыханіе со стороны органовъ
чувствъ, а равно и со стороны сѣдалищнаго нерва и съ твердой оболочки.
Физіологическія изслѣдованія убѣждаютъ насъ въ томъ, что
слабыя раздраженія всякаго вообще чувствующаго нерва вызываютъ
ускореніе дыханія, тогда какъ болѣе сильный раздраженія вызываютъ
задержаніе или замедленіе дыханія. Paul Bert даже утверждаешь, что
тому же закону подчиняются также и верхне-гортанный и блуждающій
нервы. Слѣдовательно, слабое раздраженіе ихъ вызываетъ ускореніе
дыханія, напротивъ того болѣе сильныя раздраженія этихъ нервовъ
1) М. Жуковскій. О вліяніи мозговой коры и подкорковыхъ узловъ на
дыханіе. Дисс Спб. 1898.

вызываютъ замедленіе, а при еще болѣе сильныхъ раздраженіяхъ на-
блюдаютъ даже остановку дыханія либо въ фазѣ вдыханія, либо въ
фазѣ выдыханія. Если это послѣднее обстоятельство будетъ подтверж-
дено и другими изслѣдователями, то придется принять, что и верхній
гортанный нервъ обнаруживаетъ но одни только задерживающія, но и
ускоряющія вліянія, причемъ уже при умѣренной силѣ раздраженія первыя
берутъ перевѣсъ надъ вторыми. Съ другой стороны существуютъ ука-
занія, что при слабыхъ раздраженіяхъ блуждающіе нервы возбуж-
даютъ выдыхательные импульсы, какъ это показали опыты H. Е.
Введенскаго на лягушкахъ.
Надо впрочемъ замѣтить, что эффекты раздраженія чувствующихъ
нервовъ на дыханіе представляются далеко непостоянными, что оче-
видно объясняется различной раздражительностью дыхательнаго центра
въ различные періоды его деятельности.
Кромѣ кожныхъ чувствующихъ нервовъ крайне рѣзкое вліяніе на
дыхательныя движенія оказываетъ также и раздраженіе внутренностныхъ
нервовъ, напр. чревнаго. Такъ по опытамъ I. Graham'a оказывается,
что раздраженіе центральнаго конца чревнаго нерва вызываетъ тот-
часъ же остановку дыханія въ выдыхательной фазѣ, причемъ въ выды-
ханіи участвуютъ между прочимъ и брюшные мышцы, тогда какъ діаф-
рагма разслабѣваетъ. Эффектъ этотъ наблюдается какъ при диспное,
такъ и при апное; въ послѣднемъ случаѣ выдыхательное дви-
жете кажется еще- болѣе рѣзкимъ, благодаря болѣе сильному втягива-
нію діафрагмы въ грудную полость.
Наблюденіе это вполнѣ. согласуется съ тѣмъ фактомъ, что меха-
ническое раздраженіе кишекъ будто бы вызываетъ на подобіе кожныхъ
раздраженій съ характеромъ щекотанія рѣзкіе выдыхательные импульсы
и даже смѣхъ. Съ другой стороны и раздраженіе слизистыхъ обо-
лочекъ въ опредѣленныхъ областяхъ тѣла вызываетъ рѣзкое вліяніе
на дыхательныя движенія. Такъ хроническое раздраженіе слизистой
оболочки носа вызываетъ, какъ извѣстно, сильную отдышку; болѣе же
рѣзкія раздраженія въ полости носа ведутъ къ видоизмѣненному дыха-
тельному движенію въ видѣ чиханія. Точно также и опытнымъ путемъ
не трудно доказать рѣзкое вліяніе электрическаго раздраженія слизи-
стой оболочки носа на дыхательныя движенія,
Въ настоящее время доказано, что раздраженіе обонятельнаго
нерва, носовыхъ вѣтвей тройничнаго нерва, а также раздраженіе его
глазничныхъ вѣтвей и раздраженіе языкоглоточнаго нерва вызываетъ
остановку дыханія въ выдыхательной фазѣ. Надо впрочемъ замѣтить,
что характеръ раздраженія периферическихъ нервовъ оказываетъ су-
щественное вліяніе и на характеръ самаго вліянія на дыханіе. Такъ

имѣются наблюдения, что механическое раздраженіе ствола блуждающаго
нерва вызываетъ обыкновенно вдыхательную остановку, тогда какъ
химическія раздраженія — выдыхательную остановку.
Точно также и сила раздраженія блуждающаго нерва, а равно
и большее или меньшее истощеніе нерва оказываются не безъ вліянія
по отношенію къ тому, останавливается ли при этомъ дыханіе въ выды-
хательной или вдыхательной фазѣ. Такъ болѣе сильный раздраженія
производятъ остановку дыханія въ выдыхательной фазѣ, при утомленіи
же нерва при этомъ происходитъ остановка въ фазѣ вдыханія.
Наконецъ различіе эффекта, какъ мы видѣли, находится даже
въ зависимости отъ того, въ какой фазѣ примѣнять раздраженіе
блуждающаго нерва — въ фазѣ ли вдыханія или въ фазѣ выдыханія,
какъ показали въ этомъ отношеніи изслѣдованія, производимый H. Е.
Введенскимъ и Heidenhain'омъ.
Эти различія въ эффектахъ раздраженія блуждающаго нерва
объясняются съ одной стороны тѣмъ, что ого волокна подвергаются не-
одинаковому пе силѣ и качеству раздраженію, съ другой стороны раз
личной возбудимостью дыхательнаго центра въ различный фазы ды-
ханія, обусловленнаго большой или меньшой венозностью крови.
Неодинаковое вліяніе различная характера раздраженія не-
трудно констатировать на раздраженіяхъ обонятельныхъ нервовъ. Такъ,
раздраженіе пахучими веществами обонятельнаго нерва вызываетъ то
замедленіе дыханія и выдыхательную остановку, то ускореніе дыханія
и вдыхательную остановку. Впрочемъ въ отношеніи нѣкоторыхъ нер-
вовъ нельзя не отмѣтить извѣстнаго постоянства вліянія на дыха-
ніе. Такъ раздраженіе языкоглоточнаго нерва съ постоянствомъ вы-
зываетъ остановку дыханія въ той именно фазѣ, въ какой возбужде-
ніе застало дыхательный центръ; раздраженіе чревныхъ нервовъ обык-
новенно вызываетъ выдыхательный эффектъ; тогда какъ раздраженіе
шейнаго симпатическая нерва въ зависимости отъ его силы и харак-
тера вызываетъ то усиленное выдыханіе, то усиленное вдыханіе.
Упомянемъ здѣсь, что и глотательный актъ влечетъ за собою
слабое сокращеніе діафрагмы (такъ назыв. глотательное дыханіе), что
объясняютъ распространеніемъ возбужденія съ глотательнаго центра
на дыхательный.
Надо однако замѣтить, что всѣ вышеизложенный раздраженія,
передающаяся рефлекторно на дыхательный мышечный аппаратъ, не
могутъ обусловливать постоянную его дѣятельность уже въ силу того
обстоятельства, что они сами по себѣ не заключаютъ въ себѣ никакого
постоянства. Это впрочемъ легко доказывается я опытнымъ путемъ.
Если мы перерѣжемъ животному спинной мозгъ подъ 4-мъ шейнымъ

нервомъ, то, хотя мы этимъ самымъ устранимъ вліяніе со стороны зна-
чительной части кожныхъ раздраженій и со стороны раздражены,
передаваемыхъ чревнымъ нервомъ, тѣмъ не менѣе дыхательный актъ
будетъ въ сущности продолжаться точно такъ же, какъ и ранѣе, съ
тѣмъ лишь различіемъ, что грудныя и брюшныя мышцы, какъ иннер-
вируемыя нервными волокнами, выходящими изъ спинного мозга ниже
4 -го шейнаго нерва, не будутъ участвовать въ дыханіи, которое будетъ
такимъ образомъ выполняться главнымъ образомъ при посредствѣ діаф-
рагмы съ участіемъ гортанныхъ и лицевыхъ мышцъ; при этомъ пе-
рерѣзка всѣхъ частей надъ продолговатымъ мозгомъ и перерѣзка обо-
ихъ блуждающихъ нервовъ не останавливаетъ дыханія. Даже и пере-
рѣзка спинного мозга тотчасъ подъ продолговатымъ мозгомъ, хотя и
устраняетъ участіе грудныхъ и брюшныхъ мышцъ въ дыхательныхъ
движеніяхъ, но не прекращаетъ вполнѣ дыханія, такъ какъ можно еще
обнаружить у животныхъ дыхательныя движенія гортанныхъ и лице-
выхъ мышцъ, изъ чего явствуетъ, что и въ этомъ случаѣ дыхательный
центръ продолжаетъ, еще работать, но передача его вліянія на діаф-
рагму и мышцы груди и живота сдѣлалась невозможной, вслѣдствіе
произведенной перерѣзки. Съ другой стороны перерѣзка чувствующихъ
черепныхъ нервовъ также не обнаруживаетъ существеннаго вліянія на
дѣятельность дыхательнаго центра, перерѣзка же центробѣжныхъ череп-
ныхъ нервовъ, какъ напр. лицевого и возвратнаго нерва, вызываетъ
лишь прекращеніе дыхательныхъ движеній въ области иннерваціи этихъ
нервовъ (лица и гортани), не нарушая ни въ чемъ дыхательныхъ
движеній въ другихъ частяхъ тѣла.
Всѣ эти данныя но оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что основными
возбудителями дыхательныхъ движеній не могутъ быть центростреми-
тельные импульсы, откуда бы они ни исходили, слѣдовательно постоян-
ное возбужденіе въ дыхательномъ центрѣ должно развиваться отъ ка-
кихъ-либо другихъ причинъ и на этомъ основанія онъ признается совер-
шенно справедливо автоматическимъ центромъ, на который однако, какъ
и на всякій центръ, могутъ оказывать вліяніе различныя рефлекторныя
раздраженія, и вмѣстѣ съ тѣмъ этотъ центръ въ извѣстной мѣрѣ
стоятъ въ подчинены волевыхъ и иныхъ психическихъ импульсовъ, о
чемъ рѣчь будетъ впереди.
Локализаціи дыхательнаго центра продолговатаго мозга.
Переходя къ разсмотрѣнію локализаціи дыхательнаго центра, мы
должны прежде всего имѣть въ виду, что перерѣзки выше продолгова-
таго мозга не останавливаютъ и даже не измѣняютъ существеннымъ

образомъ дыхательныхъ движеній. Изъ позднѣйшихъ авторовъ укажемъ
на Christiani, который убѣдился, что отнятіе мозжечка не отражается
на функціи дыханія; точно также разрѣзъ позади задняя четверохолмія
переносился животными хорошо, причемъ дыханіе представлялось пра-
вильнымъ и машинообразнымъ, сохраняясь въ точеніе нѣсколькихъ ча-
совъ подъ рядъ безъ существеннаго измѣненія При этомъ не только
не могло быть психическихъ рефлексовъ, но но получались также аку-
стическіе и оптическіе рефлексы, тогда какъ раздраженіе тройничнаго нерва
вызывало активное вдыханіе, хотя и нѣсколько болѣе слабое, чѣмъ при
сохраненномъ четверохолміи; вмѣстѣ съ тѣмъ осязательныя раздраженія
вызывали усиленіе экспираціи, а болевыя раздражены остановку въ актив-
ной экспираціи. Если разрѣзомъ отдѣлялся Вароліевъ мостъ, то происхо-
дило временное учащеніе дыханія и животное погибало спустя около полу-
часа, причемъ паузы между отдѣльными выдыхами постепенно увеличивались.
Точно также Kronecker и Markwald 1) при своихъ опытахъ
подтвердили старый фактъ, извѣстный со времени Legallois, что отдѣ-
леніе большого мозга надъ продолговатымъ мозгомъ не приводитъ къ су-
щественному измѣненію дыханія. Даже перерѣзка на уровнѣ striae acus-
ticae даетъ возможность наблюдать дыханіе животныхъ цѣлыми часами.
Извѣстно, что и послѣдующая перерѣзка сп. мозга ниже грудобрюш-
наго н. не уничтожаетъ дыхательныхъ движеній.
Эти данныя впрочемъ въ настоящее время могутъ быть пр#знаны
общеизвѣстными. Но ничуть нельзя думать, что перерѣзка выше про-
долговатаго мозга нисколько но отражается на дыхательной функціи.
Напротивъ того нѣкоторые авторы съ постоянствомъ отмѣчаютъ из-
мѣненія дыханія при отдѣленіи большого мозга отъ продолговатаго.
Такъ В. Данилевскій вслѣдъ за отдѣленіемъ большого мозга отъ
продолговатаго наблюдалъ нѣкоторое замедленіе дыханія и поры-
вистость его, причемъ вдыханіе повидимому нѣсколько усиливалось.
Раздраженіе въ этомъ случаѣ чувствительныхъ нервовъ приводило къ
развитію дыхательнаго рефлекса, выражающаяся либо усиленіемъ выды-
ханія, либо учащеніемъ дыханія.
Равнымъ образомъ въ опытахъ, произведенныхъ въ завѣдываемой
мною лабораторіи (д-ръ Жуковскій), послѣ перерѣзки по заднему
четверохолмію, отдѣляющей продолговатый мозгъ отъ головного, дыханіе
въ моментъ перерѣзки обнаруживало задержку въ инспираціи, a затѣмъ
учащалось, дѣлаясь правильнымъ. Очевидно такимъ образомъ, что
измѣненія дыханія, обусловленныя перерѣзкой или пораженіемъ выше-
лежащихъ частей мозга, имѣютъ временной характеръ и должны быть
разсматриваемы, какъ результатъ раздраженія перерѣзанныхъ провод-
1) Kronecker и Markwald. Arch. f. Physiologie, 1880.

никовъ, связывающихъ вышележащіе дыхательные центры головного
мозга съ дыхательнымъ центромъ въ продолговатомъ мозгу.
Что дыхательные центры и въ отношеніи поддержки глав-
ной дыхательной функціи не остаются безъ вліянія со стороны
вышележащихъ частей мозга доказываетъ тотъ фактъ, что если пере-
рѣзка надъ продолговатымъ мозгомъ не вызываетъ рѣзкихъ измѣ-
неній дыханія, то таже перерѣзка послѣ устраненія блуждающихъ
нервовъ приводитъ часто уже къ существеннымъ измѣненіямъ дыханія:
послѣднее становится крайне медленнымъ, вдыханіе представляется
даже судорожнымъ, причемъ обнаруживается рѣзкое удлиненіе вдыха-
тельныхъ паузъ, выдыханіе же представляется быстрымъ съ участіемъ
брюшныхъ мышцъ. Вмѣстѣ съ этимъ объемъ дыханія оказывается
уменьшеннымъ, вслѣдствіе чего животное съ теченіемъ времени поги-
баетъ отъ недостаточнаго обмѣна газовъ крови. Значеніе этихъ фак-
товъ еще не можетъ бытъ правильно истолковано въ настоящее время,
но весьма правдоподобно, что здѣсь главную роль играютъ явленія
задержки, обусловленной разрѣзомъ надъ продолговатымъ мозгомъ.
Съ другой стороны мы видѣли, что и перерѣзка подъ продолго-
ватымъ мозгомъ, хотя и останавливаетъ грудное дыханіе (что и не
можетъ быть иначе въ виду того, что какъ грудобрюшный н., такъ и
спинные нервы, иннервирующіе дыхательныя мышцы, выходятъ ниже
продолговатаго мозга), но совершенно не вліяютъ на дыхательныя дви-
женія лица и гортани. Уже отсюда представляется совершенно яснымъ,
что главный дыхательный центръ, который приводитъ въ сочетаніе всѣ
разнообразный мышечныя группы, участвующія при дыханіи, долженъ
помѣщаться на уровнѣ продолговатаго мозга.
Впервые точнымъ образомъ положеніе этого центра было опре-
дѣлено Legallois и затѣмъ Flourens'омъ, который показалъ, что
поврежденіе области продолговатаго мозга надъ писчимъ перомъ вызы-
ваетъ тотчасъ же полное прекращеніе дыхательныхъ движеній, несмотря
на то, что всѣ нервы, иннервирующіе дыхательныя мышцы, остаются
въ цѣлости. Такъ какъ одновременно съ этимъ при повреждении выше-
указанной области возбуждаются и задерживающія сердцебіеніе волокна
блуждающаго нерва, вслѣдствіе чего движеніе сердца останавливается,
то смерть животнаго наступаетъ мгновенно. Въ силу этого вышеука-
занная часть нервной системы была названа жизненнымъ узломъ
(noeud vital).
Надо заметить, что по поводу локализаціи дыхательнаго центра
или, точнѣе говоря, по вопросу о томъ, какія клѣточныя группы со-
ставляютъ этотъ центръ, до сихъ поръ существуютъ нѣкоторыя
разнорѣчія между авторами.

Первоначально послѣ опытовъ Legallois признавали, что область
писчаго пера (calamus scriptorius) составляетъ дыхательный центръ, но
Flourens, назвавшій дыхательный центръ жизненнымъ узломъ, ограничилъ
ого размѣрами до величины булавочной головки, лежащей по обѣ стороны
шва надъ писчимъ перомъ въ глубинѣ дорсальной части сѣтевиднаго
образованія по сосѣдству съ ядрами блуждающаго нерва. Schiff и
Girard определяли положеніе дыхательнаго центра въ области ala
cinerea, тогда какъ Krause, a затѣмъ и Gierke высказали предпо-
ложено, будто бы роль таковыхъ центровъ играютъ содержание внутри
себя сѣрое вещество одиночные пучки продолговатаго .мозга.
Gierke убѣдился, что въ области, указанной Flourens'омъ,
будто бы не содержится никакихъ клѣточныхъ элементовъ и потому,
руководясь своими опытами, онъ и пришелъ къ выводу, что дыха-
тельную функцію поддерживаютъ особые пучки, залегающіе въ боко-
выхъ частяхъ продолговатаго мозга и извѣстные подъ названіемъ оди-
ночныхъ пучковъ 1).
Но одиночные пучки, какъ мы знаемъ изъ анатоміи, представ-
ляютъ собою нисходящіе корешки блуждающаго и языкоклѣточнаго нервовъ
и не могутъ быть разсматриваемы, какъ нисходящіе дыхательные пути,
такъ какъ ихъ можно перерѣзывать, не вызывая никакихъ разстройствъ
дыханія (H. A. Миславскій 2), Gad 3), Marinesco). Тѣмъ не менѣе оди-
ночные пучки, какъ содержание главную массу чувствительныхъ воло-
конъ блуждающаго н. (Hering-Breuer'овскія "Selbststeuerungs-
fasern"), должны имѣть важное значеніе для дыханія.
По взгляду Holm'a 4) брюшно-внутренная часть тыльнаго ядра
блуждающаго н. должна образовать дыхательный центръ, но и это
мнѣніе оказалось ошибочнымъ.
Brown-Sequard отрицалъ даже существованіе самаго жизнен-
ная узла и вмѣстѣ съ тѣмъ онъ оспаривалъ вообще локализаію ды-
хательнаго центра въ вышеуказанномъ смыслѣ. По этому автору въ
продолговатомъ мозгу находится лишь центръ, задерживающій дыханіе;
поэтому уколъ въ эту область мозга прекращаетъ дыханіе не тѣмъ,
что разрушается главный нервный механизмъ, поддерживающій дыха-
ніе, a тѣмъ, что вызывается задержка дыханія, вслѣдствіе механическая
раздраженія упомянутая центра. Что же касается дыхательнаго центра,
понимаемая въ смыслѣ Brown-Sequard'a, то онъ будто бы распро-
1) Съ тѣхъ поръ эти пучки нѣкоторыми авторами обозначаются име-
немъ пучковъ Gierke, каковое названіе имъ однако совершенно не соот-
вѣтствуетъ.
2) H. A. Миславскій. О дыхательномъ центрѣ. Дисс. Казань. 1884.
3) Gad. Arch. f. Phys. 1899. Verh. d. Berl. physiol. Ges. 1903.
4) Holm, Virch. Arch. 1893, 131.

страняется на значительномъ протяженіи, начиная отъ шейной части
спинного мозга вверхъ, простираясь даже до средняго мозга. Эти взгляды
Brown Sequard'a не получили однако подтвержденія со стороны
другихъ авторовъ.
Равнымъ образомъ опытныя изслѣдованія не подтвердили и взгля-
довъ Gierke, такъ какъ оказалось, что перерѣзка обоихъ пучковъ въ
продолговатомъ мозгу но прекращаетъ дыхательныхъ движеній. Girard l)
и нѣкот. друг, авторы признавали въ одиночныхъ пучкахъ не дыха-
тельные центры, а дыхательные нисходящіе пучки. По изслѣдованіямъ
H. А. Миславскаго2) дыхательный центръ представляетъ собою особое
парное ядро въ продолговатомъ мозгу, располагающееся почти тотчасъ
надъ calamus scriptorius въ глубинѣ продолговатаго мозга частью
снутри, частью снаружи отъ корешковъ подъязычнаго н. Разрушеніе
этихъ ядеръ вколомъ ножа въ данную область продолговатаго мозга
тотчасъ же прекращаетъ дыхательныя движенія; тогда какъ раздра-
женіе этой области электрическимъ токомъ всегда рѣзкимъ образомъ
учащало дыхательныя движенія.
Съ другой стороны вопросомъ о положеніи координаціонныхъ
центровъ въ продолговатомъ мозгу занимались въ послѣднее время
Gad и Marinesco 3). Они убѣдились, что могутъ быть осторожно уда-
лены или разрушены путемъ прижиганія всѣ вообще указываемый
прежними авторами центры и тѣмъ не менѣе дыханіе продолжается.
Между тѣмъ при удаленіи значительной части сѣраго сѣтевиднаго обра-
зования по ту и по другую сторону корешковъ подъязычнаго н. дыханіе
тотчасъ же останавливается на соотвѣтственной сторонѣ. При этомъ
путемъ раздраженія вышеуказанной области на здоровой сторонѣ изоли-
рованными посредствомъ лака до своего острія игольчатыми электродами
удается вызвать ясное и характеристичное вліяніе на дыханіе; въ то
время какъ ни раздраженіе проводниковъ инспираціи въ спинномъ
мозгу, ни раздраженіе грудобрюшнаго н. не измѣняетъ вовсе дыхательнаго
ритма, раздраженіе сѣтевиднаго образованія въ вышеуказанномъ пунктѣ
всегда вызываетъ учащеніе дыханія.
Въ этихъ изслѣдованіяхъ нельзя видѣть большаго противорѣчія
съ изслѣдованіями H. A. Миславскаго, такъ какъ дыхателяное ядро,
какъ я убѣдился на основаніи своихъ изслѣдованій, располагается лишь
меньшей своей частью кнутри отъ корешковъ подъязычнаго н., глав-
нымъ же образомъ оно лежитъ кнаружи отъ него. Я самъ неоднократно
1) Girard. Mem. de la Soc. de physique etc. de Geneve. Vol. Suppl. 1890. 4.
2) H. A. Миславскій. О дыхательномъ центрѣ. Дисс. Казань, 1885.
3) Gad und Marinesco. Ueber das Athmungscentrum in der Med. Obl. Du
Bois Reymond's Arch. 1893.

производилъ перерѣзки и ограниченный поврежденія продолговатаго мозга
и каждый разъ получалъ остановку дыханія въ томъ случаѣ, когда
повреждалась небольшая область мозгового вещества тотчасъ надъ пис-
чимъ перомъ (calamus scriptorius), расположенная главнымъ образомъ
снаружи отъ корешковъ подъязычнаго нерва.
Въ согласіи съ этимъ стоять и изслѣдованія О, Kohnstamm'a *),
который послѣ перерѣзки спинного мозга въ верхнихъ отдѣлахъ шейной
части находилъ перерожденіе клѣтокъ сѣраго сѣтевиднаго образова-
нія по обѣимъ сторонамъ корешковыхъ волоконъ подъязычнаго н., и именно
въ той области, поврежденіе которой вызываетъ продолжительную остановку
дыханія на соотвѣтствующей сторонѣ/при этомъ ни въ ядрѣ лицевого,
ни въ ядрѣ блуждающаго нерва не обнаруживалось перерожденія.
По Arnheim'y верхняя граница дыхательнаго центра лежитъ
на уровнѣ ядра лицевого н., иначе говоря, совпадаетъ съ верхней гра-
ницей продолговатаго мозга. Раздраженіе этой области вызываетъ
сокращеніе мускулатуры носа у кролика, но никакого дѣйствія на другія
дыхательныя мышцы не обнаруживаешь.
Въ хвостовомъ направленіи область дыхательнаго центра прости-
рается до уровня писчаго пера (calamus scriptorius) включительно.
Тетанизирующее раздраженіе этой области вызываетъ обыкновенно
продолжительный тетанусъ діафрагмы, который по Arnheim'у выра-
жается углубленіемъ средняго положенія ея тонуса. Легко видѣть
однако, что дѣло идетъ здѣсь не объ опредѣленіи верхней гра-
ницы дыхательнаго центра, а о его связи съ ядромъ лицевого нерва.
Раздраженіе самого дыхательнаго центра въ сѣромъ сѣтевидномъ обра-
зованіи не измѣняетъ средняго положенія тонуса діафрагмы, откуда
Kohnstamm заключаешь, что здѣсь не содержится начальныхъ клѣтокъ
сѣтчато-спинного или (не прямого дыхательнаго) неврона, но имѣются
лишь координаціонныя клѣтки болѣе высшаго порядка 3).
Заслуживаютъ вниманія также слѣдующіе факты относительно
дыхательнаго центра: Grossmann убѣдился, что, если произвести раз-
рѣзъ между центромъ лицевого и областью блуждающаго н., то дыха-
тельныя движенія носа прекращаются, остальныя же дыхательныя
1) О. Kohnstamm. Ueher die Coordiuationskerne d. Hirnstammes und ihre
absteigenden Spinalbahnen. Monatschr. f. Psych, u. Neurol. 1900, стр. 261.
2) Между прочимъ nucl. reticularis raphe, посылающее свои цилиндры
преимущественно въ брюшную часть передне-бокового столба можетъ быть
разрушено продольнымъ разрѣзомъ безъ нарушенія дыхательныхъ функцій.
3) Координационный клѣтки сѣтевиднаго образованія по Kohnstamm'y
должны быть разсматриваемы, какъ локализированныя въ продолгова-
томъ мозгу растительные регуляціонные центры. Изъ нихъ наилучше изу-
ченъ дыхательный центръ, какъ центръ координаціонный, управляющій
первичными ядрами дыхательныхъ мышцъ (ядра грудобрюшнаго н. etc.).

движенія происходятъ со всею правильностью, тогда какъ при перерѣзкѣ
между ядромъ блуждающаго и грудобрюшнаго нервовъ сохраняются ды-
хательныя движенія носа и гортани, тогда какъ движеніе діафрагмы
прекращается на сторонѣ перерѣзки. Эти наблюденія между прочимъ послу-
жили основаніемъ для созданія ученія о взаимной ассоціаціи нѣсколь-
кихъ центровъ для дыханія, а не о іерархическомъ ихъ подчинены
одному общему центру въ продолговатомъ мозгу, какъ принимаютъ другіе.
Но если придерживаться взгляда Grossmann'a, какъ справедливо
разсуждаетъ въ этомъ случаѣ I. Gad 1), то раздраженіе иннерваціон-
наго пути для инспираторовъ безразлично — будетъ ли оно производиться
на уровнѣ грудобрюшнаго н. или между послѣднимъ и блуждающимъ
или наконецъ между центрами блуждающаго и лицевого нервовъ, должно
приводить въ дѣйствіе всѣ зависимый отъ трехъ центровъ мышцы. Въ
дѣйствительности же этого не бываешь, какъ показали опыты Arn-
heim'а 2). Если раздражать ядро лицевого н., то можно получить лишь
движенія ноздрей, при раздраженіи центральнаго конца грудобрюшнаго
н. послѣ предварительной перерѣзки соотвѣтствующихъ заднихъ кореш-
ковъ эффекта, какъ и слѣдовало ожидать, не получалось; если же элек-
тродъ втыкали между лицевымъ нервомъ и писчимъ перомъ, то полу-
чали ускореніе дыханія, но лишь въ томъ случаѣ, если электродами
касались сѣраго сѣтѣвиднаго образованія. Въ пользу того же говорятъ
и опыты Bienfait, который, произведя перерѣзку между ядрами лице-
вого и блуждающаго нерва и между блуждающимъ и грудобрюшнымъ
нервомъ, тѣмъ не менѣе получилъ ритмическія движенія glottis, чего
по Grossmann'y не должно бы быть.
Kehrer убѣдился у новорожденнаго ребенка съ прободенной
головкой, что и у человѣка дыхательный центръ лежитъ согласно съ
описаніемъ Flourens'a въ той же части продолговатаго мозга.
Такъ какъ центръ этотъ двусторонній, то разрѣзъ по срединной
линіи въ данной области продолговатаго мозга но прекращаетъ дыха-
тельныхъ движеній и, какъ показали Schiff и Langendorff, даже не
нарушается приэтомъ двусторонняя симметрія дыхательныхъ движеній;
но если раздражать одинъ изъ тройничныхъ или блуждающихъ
нервовъ, то эта симметрія тотчасъ же нарушается, чего не происхо-
дитъ при цѣлости продолговатаго мозга.
Kreidl 3) у собакъ, кошекъ и кроликовъ послѣ продольнаго
1) См. Gad. Natur und Lage d. inspir. Coordinationscentrum и т. д.
Intern. Beitrage f. innere Med. Festrcshr. E. v. Leideu Berlin. 1902. Bd. 1.
2) K. Arnheim. Beiträge z. Theorie d. Athraung. Inaug. Diss. Berl.
1899. Du Bois Reymond's. Arch. 1894, 1.
3) A. Kreidl. Ueber das Athmungseentrum. Arch. f. physiol. Bd 74,
стр. 181. 1899.

разрѣза продолговатаго мозга также находилъ дыхательныя движенія
голосовыхъ связокъ и крыльевъ носа совершенно синхроничными, но
при перерѣзкѣ блуждающаго н. ниже отхожденія нижняго гортаннаго нерва
получается тотчасъ же ассиметрія упомянутыхъ движеній. Эта асси-
метрія получалась даже тогда, когда на мѣстѣ разрѣза случалось
кровоизліяніе, нарушавшее функцію дыхательнаго центра.
Съ другой стороны, если произвести одностороннюю перерѣзку
дыхательнаго центра, то дыхательныя движенія прекращаются на сто-
рона перерѣзки. Должно еще замѣтить, что дыхательный центръ, какъ
принимаютъ многіе, является двойнымъ: въ видѣ вдыхательнаго и выдыха-
тельнаго, изъ которыхъ первый является сочетателемъ всѣхъ вообще
мышечныхъ движеній, участвующихъ при вдыханіи, а второй приво-
дитъ въ сочетаніе группы мышцъ, участвующихъ при выдыханіи.
Извѣстно съ другой стороны, что хлоралъ-гидратъ парализуетъ
вдыхательный актъ, Этотъ фактъ однако еще не вынуждаетъ принятіе
двойного дыхательнаго центра, такъ какъ опыты съ хлораломъ, ослаб-
ляющимъ дыхательный центръ, могутъ получить и другое толкованіе,
но прямые опыты съ раздраженіемъ продолговатаго мозга, по крайней
мѣрѣ по изслѣдованіямъ H. А. Миславскаго, говорятъ съ рѣшитель-
ностью въ пользу двойственности дыхательнаго центра.
Оба центра вдыхательный и выдыхательный возбуждаются авто-
матически подъ вліяніемъ состава притекающей къ нимъ крови и при-
томъ оба центра приходятъ въ дѣятельность поочередно. Hering и
Breyer допускали, что оба центра последовательно угнетаются и воз-
буждаются легочными вѣтвями п. vagi. Но противъ этого говоритъ
то обстоятельство, что дѣятельность дыхательнаго центра не прекра-
щается даже и въ томъ случаѣ, если перерѣзываются всѣ проводники,
подходящіе къ дыхательнымъ центрамъ.
Надо замѣтить, что различныя периферическія вліянія являются
спеціальными возбудителями то одного, то другого центра. Такъ быстрое
вліяніе холода на кожную поверхность всегда приводитъ въ возбужденіе
инспираторный центръ, тогда какъ болевыя раздраженія, а равно и раз-
драженія слизистой оболочки гортани возбуждаютъ экспираторный центръ.
Спинно-мозговые дыхательные центры.
По поводу значенія дыхательнаго центра въ продолговатомъ
мозгу взгляды авторовъ еще не вполнѣ установились. Нѣкоторые при-
знаютъ, что центръ продолговатаго мозга есть первый и основной
дыхательный центръ — primum movens, какъ выражается Н. А.
Миславскій; тогда какъ по взгляду другихъ авторовъ имѣются еще

подчиненные ому дыхательные центры въ спинномъ мозгу, но дѣйствіе
ихъ удается обнаружить лишь при особыхъ условіяхъ. Такъ Brochet,
Brown-Sequard, Langendorff, Rokitansky и др. утверждаютъ, что,
если у новорожденныхъ животныхъ (щенятъ, котятъ и пр.) перерѣзать
спинной мозгъ возможно острымъ инструментомъ тотчасъ подъ продол-
говатымъ мозгомъ, то иногда еще удается наблюдать дыхательныя
движенія, обусловленный спинно-мозговыми центрами.
По LangendorfFy въ продолговатомъ мозгу имѣется только ре-
гуляторно дѣйствующій аппаратъ, который видоизмѣняетъ глубину и
частоту -дыхательныхъ движеній. Этотъ взглядъ опирается главнымъ
образомъ на опыты съ молодыми животными. Langendorff не оспа-
риваешь, что отдѣленіе головного мозга отъ шейной части спинного
мозга тотчасъ же прекращаетъ дыханіе, но онъ полагаетъ, что
оно бываетъ но всегда. Эту остановку дыханія онъ понимаетъ, какъ
результатъ раздраженія задерживающихъ волоконъ, какъ родъ шока
Ему и Nickel'ro между прочимъ удалось убѣдиться, что остановка
дыханія на сторонѣ перерѣзки шейнаго отдѣла спинного мозга не
бываетъ продолжительной, такъ какъ современемъ двустороннее дыха-
ніе снова возстановляется, Еще раньше того Vulpian находилъ, что
послѣ односторонней перерѣзки бокового столба дыхательныя движенія
прекращались будто бы только тогда, когда они и прежде были
слабы. .Brown-Sequard же послѣ односторонней перерѣзки бокового
столба наблюдалъ продолженіе дыхательныхъ движеній на сторонѣ пе-
рерѣзки, но въ ослабленномъ видѣ.
Knoll на 19 кроликахъ видѣлъ, что послѣ односторонней перерѣзки
продолговатаго мозга при cal. scriptorius дыхателныя движенія на
соотвѣтствующей сторонѣ продолжались въ ослабленномъ видѣ.
Другіе авторы, какъ Nitscbmann, Henocque u Floy, Mar-
ckwald, Porter, Gad'n Marinesco, uothmann и Girard, находили
прекращеніе дыханія тотчасъ послѣ перерѣзки половины спинного мозга
Girard впрочемъ при диспное и усиленныхъ движеніяхъ видѣлъ
соучастіе въ дыханіи также и мускулатуры пораженной стороны.
Вышеуказанные авторы, а равно и Wertheimer, доказываютъ,
что и у взрослыхъ дыханіе можетъ происходить при извѣстныхъ усло-
віяхъ независимо отъ продолговатаго мозга. Для этого нужно заста-
вить животныхъ послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ искус-
ственно дышать, причемъ послѣ нѣкотораго времени животныя и по
прекращеніи искусственнаго дыханія будто бы продолжаютъ дышать. Если
этого но случается съ самаго начала, то по мнѣнію вышеуказанныхъ
авторовъ это объясняется лишь тѣмъ, что вмѣстѣ съ перерѣзкой подъ
продолговатымъ мозгомъ перерѣзываются и задерживающіе проводники

для инспираторнаго центра, которые еще но успѣли развиться у взрос-
лыхъ. Что разобщеніе спинного мозга отъ продолговатаго и даже
полное отдѣленіе головы но исключаетъ возможности появления от-
дѣльныхъ дыхательныхъ движеній доказываютъ также опыты со стри-
хинизаціей животнаго. Такъ еще Rokitansky наблюдалъ слабыя ды-
хательныя движенія послѣ перерѣзки подъ писчимъ перомъ, но лишь
при стрихнинномъ отравленіи. Schroff при той же операціи даже
безъ стрихнина могъ наблюдать 2 или 3 дыхательныхъ движенія.
Наконецъ Nitschmann и Langendorff могли получить длинныя ды-
хательныя кривыя какъ на стрихнинизированныхъ, такъ и на не-
отравленныхъ животныхъ. Особенно же убѣдительные результаты по-
лучаются у стрихниннизированныхъ новорожденныхъ или молодыхъ
животныхъ, хотя у нихъ даже безъ отравленія стрихниномъ можно
было получать длинныя дыхательныя кривыя послѣ прекращенія вре-
менного искусственнаго дыханія.
Надо впрочемъ замѣтить, что самый фактъ дыхательныхъ движеній
послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ подвергался нѣкоторое
время сомнѣнію, такъ какъ по взгляду другихъ дѣло идетъ въ этомъ
случаѣ не о дыхательныхъ движеніяхъ, а о тоническихъ и клоническихъ
судорожныхъ сокращеніяхъ, приводящихъ къ введенію воздуха чрезъ
гортань въ легкія. H. A. Миславскій, Knoll, Kron и др. признаютъ,
что тѣ дыхательныя движенія, которыя наблюдаются послѣ отдѣленія
головного мозга отъ спинного, представляются вообще неокоординиро-
ванными и неритмичными, а состоятъ изъ неправильныхъ движеній груди
и живота, непредставляющихъ нормальнаго дыханія; они состоятъ лишь
въ дыхательныхъ судорогахъ и потому должны быть понимаемы, какъ
рефлекторныя. Такимъ образомъ по взгляду этихъ авторовъ спинно-моз-
говые дыхательные центры не имѣютъ никакой самостоятельности, а являются
лишь исключительно рефлекторными дыхательными центрами подобно дру-
гимъ спинномозговымъ центрамъ (Kron). Не меньшей критикѣ под-
верглось и вышеуказанное объясненіе неспособности взрослыхъ животныхъ
сохранять дыханіе послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ.
Тѣмъ не менѣе существованіе первичныхъ спинно-мозговыхъ
дыхательныхъ центровъ нынѣ признается большинствомъ авторовъ. По
Gad'y 1) мы имѣемъ не только инспираціонный центръ дыханія въ
продолговатомъ мозгу, но и инспираціонные центры въ спинномъ
мозгу, причемъ послѣдніе находятся въ іерархическомъ подчиненіи
первому.
1) J. Gad. Natur und Lage des inspir. Coordinationscentrum in der
Med. Obl. Intern. Beiträge z. innere Medicin. Festschr. Ernst. v. Leiden.
Berlin 1902. I Bd.

Но у взрослыхъ спинно-мозговые дыхательные центры не всту-
паютъ въ дѣйствіе при нормальномъ обмѣнѣ крови, а обнаруживаютъ
свое вліяніе лишь послѣ изолированія спинного мозга отъ продолгова-
таго и притомъ безъ достаточной координаціи дыхательныхъ движеній,
которыхъ оказывается недостаточно для сколько-нибудь продолжитель-
ная поддержанія жизни.
Подъ спинно-мозговыми дыхательными центрами понимаются обы-
кновенно, какъ центры грудобрюшнаго н., такъ и центры, иннервирующіе
дыхательныя межреберныя мышцы. Изъ нихъ конечно болѣе важными
должны быть центры грудобрюшнаго н., уровень которыхъ опредѣляется отъ
IV, а по нѣкоторымъ авторамъ отъ III до VI шейнаго сегмента *).
Изъ опытовъ Schroff'а и Langendorff'a слѣдуетъ, что спинно-
мозговые центры могутъ обнаруживать нѣкоторую возбудимость въ
смыслѣ обычной своей ритмической деятельности, вслѣдствіе накопленія
въ крови углекислоты (при асфиксіи), по крайней мѣрѣ у молодыхъ
животныхъ, особенно послѣ впрыскиванія стрихнина, приводящаго въ
состояніе раздражительности всѣ вообще двигательные центры. По автору
послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ у молодыхъ животныхъ
можно еще наблюдать при вышеуказанныхъ условіяхъ нѣсколько послѣ-
довательныхъ дыхательныхъ движеній. По Wertheimer'у. дѣятельность
этихъ центровъ будто бы можетъ быть вызвана и рефлекторнымъ пу-
темъ. Этотъ авторъ признаетъ, что спинно-мозговые дыхательные
центры подвергаются не только возбужденію, но и задержкѣ подъ
вліяніемъ рефлекторныхъ импульсовъ. Nitschmann убѣдился, что если
произвести продольный разрѣзъ на уровнѣ верхней части шейной области
спинного мозга, то спинно-мозговые центры той и другой стороны ока-
зываются разъединенными и каждая половина спинного мозга вызываетъ
движенія діафрагмы на обѣихъ сторонахъ.
Должно однако имѣть въ виду, что спинно-мозговые центры,
которые въ нормальномъ состояніи не въ состояніи поддержать дыханіе
животнаго даже въ теченіе нѣсколькихъ минутъ, не могутъ быть
признаваемы иначе, какъ за центры частнаго характера, обнаружи-
вающіе свое вліяніе лишь на мышцы груди и живота, включая и
1) Kohnstamm. (Z. Anatomie u. Phys. d. Phrenicuskerne. Fortschr. d. Med.
№ 17, 1898,) послѣ перерѣзки грудобрюшнаго н. нашелъ по методу Nissl'я, что
подвергаются хроматолизу группы клѣтокъ отъ IV до верхней части VI сег-
мента. Группа phrenicus'а или центральная передняя группа лежитъ всегда
на границѣ между передней и средней третью линіи, проведенной посрединѣ
передняго рога въ передне-заднемъ направленіи. Sano (Nucl. diaphragmae-
Journ. Med. du Bruxelles. 1898, № 42) по тому же методу опредѣляетъ группу
phrenicus'a отъ III до VI сегмента, причемъ по этому автору верхняя часть
ядра иннервируетъ переднюю или грудную часть діафрагмы, средняя—сред-
нюю часть, а нижняя поясничную часть діафрагмы.

діафрагму, и что въ своей дѣятельности они находятся въ постоянномъ
подчиненіи центру, лежащему въ продолговатомъ мозгу, который и
долженъ быть признанъ, если и не первичнымъ, то во всякомъ слу-
чаѣ главнымъ и основнымъ центромъ, сочетающимъ всѣ вообще дыха-
тельныя движенія въ одно гармоничное цѣлое.
Значеніе спинно-мозговыхъ дыхательныхъ центровъ уясняется
между прочимъ изъ того, что въ дыханіи дѣло идетъ о крайне
сложной функціи, требующей участія цѣлаго. ряда мышцъ различнаго
физіологическаао значенія, которыя участвуютъ притомъ же не всегда
въ одинаковой мѣрѣ при различныхъ условіяхъ дыханія, указывая
тѣмъ самымъ на свою по крайней мѣрѣ относительную функціональную
самостоятельность. Такъ мы знаемъ, что расширеніе грудной клѣтки
при вдыханіи можетъ быть достигнуто дѣйствіемъ діафрагмы и ре-
берными мышцами и оказывается, что наприм. у мужчинъ при обык-
новенныхъ условіяхъ расширеніе грудной клѣтки достигается сокра-
щеніемъ діафрагмы, а при лежаніи реберными мышцами; при агоніи
же мы встрѣчаемся съ обратными явленіями: когда реберное дыханіе
прекратилось, діафрагма еще продолжаетъ работать. Извѣстно также,
что вдыхательныя движенія грудной клѣтки и діафрагмы не идутъ
вполнѣ параллельно другъ другу; такъ напр., реберное расширеніе
груди можетъ продолжаться въ то время когда діафрагма разслабѣ-
ваетъ; въ иныхъ случаяхъ реберное вдыхательное движеніе начинается
раньше діафрагматическаго. Заслуживаютъ также вниманія, что дыха-
тельныя движенія носа и рта обыкновенно начинаются раньше дыха-
тельнаго движенія грудной клѣтки. Всѣ эти данныя говоритъ въ
пользу извѣстной независимости въ дыхательномъ актѣ иннерваціи
мышцъ, управляющихъ движеніемъ реберъ, и иннерваціи грудо-брюш-
ной преграды; равнымъ образомъ представляютъ такую же самосто-
ятельность въ дыхательномъ актѣ и брюшныя мышцы, участвующее
въ усиленномъ выдыханіи, а также лицевыя мышцы. Эту относитель-
ную независимость всѣхъ важныхъ частей дыхательнаго акта
было бы трудно уяснить себѣ съ точки зрѣнія одного дыхательнаго
центра въ продолговатомъ мозгу, какъ primum movens, тогда какъ
они легко уясняются при допущеніи общей координаціи въ дыхатель-
номъ центрѣ продолговатаго мозга отдѣльныхъ спинно-мозговыхъ цен-
тровъ, предназначенныхъ для сокращенія грудныхъ мышцъ, для со-
кращенія грудо-брюшной преграды и для сокращенія мышцъ живота,
а равно и центровъ продолговатаго мозга, предназначенныхъ для со-
кращенія лицевыхъ мышцъ.

Значеніе и роль дыхательнаго центра продолговатаго мозга.
Позднѣе мы увидимъ, что и выше центра въ продолговатомъ
мозгу имѣются дыхательные центры, но они имѣютъ ужо гораздо менѣе
важное значеніе для жизни животнаго и очевидно обнаруживаютъ свое
вліяніе на дыханіе животнаго но иначе, какъ при посредствѣ главнаго
дыхательнаго центра продолговатаго мозга. Точно также и волевое
вліяніе, а также и другія психическія вліянія дѣйствуютъ на ды-
хательныя движенія не иначе, какъ при посредствѣ главнаго ды-
хательнаго центра, заложенная въ продолговатомъ мозгу. Извѣстно,
впрочемъ, что задерживающее вліяніе воли на дыхательный центръ
можетъ быть непродолжительнымъ и простирается лишь до тѣхъ поръ,
пока развитіе венозности крови не приведетъ вновь къ возбуждённо
дыхательнаго центра, задержать которое усиліями воли уже но пред-
ставляется возможнымъ.
Важность дыхательнаго центра въ продолговатомъ мозгу выяс-
няется изъ того, что можно удалить всѣ части мозга надъ продолго-
ватымъ и тѣмъ не менѣе дыхательная функція продолжается, не нару-
шаясь въ отношеніи наиболѣе существенной части своего механизма, и
лишь съ перерѣзкой ниже лицевого н. прекращаются дыхательныя движенія
лицевыхъ мышцъ.
Если съ другой стороны мы будемъ производить перерѣзки спин-
ного мозга снизу вверхъ, то начиная съ 7 грудного нерва будутъ после-
довательно выпадать изъ дыхательной функціи тѣ мышечныя группы,
которыя иннервируются выходящими изъ этихъ отдѣловъ нервными
корешками; при перерѣзкѣ на уровнѣ 4-го шейнаго нерва произойдетъ
параличъ діафрагмы, а еще выше и параличъ шейныхъ мышцъ; но
тѣмъ не менѣе дыхательныя движенія въ мышцахъ лица и головы еще
будутъ обнаруживаться съ извѣстною ритмичностью, откуда слѣдуетъ,
что дыхательный центръ продолговатаго мозга еще выполняетъ свою
функцію, не имѣя лишь для выполненія своего назначенія перифери-
ческаго нервнаго мышечнаго прибора.
Что участіе рефлекторная механизма но необходимо для деятель-
ности дыхательнаго центра доказывается опытомъ Rosenthal'a, который
у кролика наблюдалъ дыхательныя движенія послѣ удаленія большихъ
полушарій мозга, послѣ перерѣзки спинного мозга въ нижней шейной
области и послѣ перерѣзки всѣхъ заднихъ корешковъ шейной области
спинного мозга. Правда эти факты оспаривались Marckwald'омъ и
Шпиловой, но во всякомъ случаѣ и рядъ другихъ данныхъ говоритъ

за то, что дѣятельность дыхательнаго центра представляется въ зна-
чительной мѣрѣ автоматическою.
Какъ мы видѣли выше, продольное разсѣченіе продолговатаго мозга
по срединной линіи не прекращаетъ дыхательныхъ движеній животнаго,
которыя на той и другой сторонѣ происходятъ правильно, но если при
эшъ перерѣзывается одинъ изъ блуждающихъ нервовъ, то гармонія
въ дыхательныхъ движеніяхъ той и другой стороны нарушается, вслѣд-
ствіе устранения регуляторной дѣятельности со стороны перерѣзаннаго
нерва (Langendorif). При этомъ однако рефлексы по крайней мѣрѣ
съ такихъ чувствительныхъ нервовъ, какъ тройничный н. (раздраженіе
въ носу), вызываютъ двусторонній дыхательный рефлексъ. Произве-
денная вслѣдъ затѣмъ односторонняя перерѣзка подъ продолговатымъ
мозгомъ вызываетъ полное прекращеніе дыхательныхъ движеній на со-
отвѣтствующей сторонѣ.
Kron на основаніи своихъ опытовъ между прочимъ убѣдился, что
послѣ перерѣзки половины шейной части спинного мозга дыханіе пре-
кращается на соотвѣтствующей сторонѣ, но это прекращеніе дыханія
ничуть не представляетъ собою явленія задержки, такъ какъ дыханіе
тотчасъ же наступаетъ, если мы перерѣзываемъ вслѣдъ затѣмъ грудо-
брюшный н. на противоположной сторонѣ.
Что касается понятія о жизненномъ узлѣ (noeud vital) въ области,
указанной Flourens'омъ, то необходимо имѣть въ виду, что оно
уже отжило свой вѣкъ, такъ какъ доказано, что если у кролика,
подвергшагося операціи разрушенія его, производить въ теченіе извѣ-
стнаго времени искусственное дыханіе, то спустя нѣкоторое время онъ
начинаетъ дышать. У лягушки же, оперированной аналогичнымъ обра-
зомъ спустя извѣстное время возстановляется дыханіе самостоятельно.
Все это говоритъ въ пользу того, что вколъ въ область, указанную
Flourens'омъ, не разрушаетъ какого-либо жизненнаго узла и даже не уни-
чтожаетъ дыхательнаго центра, а лишь дѣйствуетъ наподобіе шока, т.-е.
угнетающимъ образомъ на дыхательные центры обѣихъ сторонъ, что мо-
жетъ объясняться частичной травматизаціей этихъ центровъ отъ вкола.
Изъ дальнѣйшихъ опытовъ надъ дыхательнымъ центромъ отмѣ-
тимъ, что дѣйствіе холода подавляетъ его дѣятельность, что доказано
опытами Frederick'а, наоборотъ при повышеніи температуры дыха-
тельные центры приходятъ въ возбужденіе. Достаточно положить кусо-
чекъ льда или холода на область дыхательнаго центра, чтобы убить
животное, кромѣ впрочемъ тѣхъ, которыя подвергаются зимней спячкѣ
и у которыхъ возможно охлажденіе дыхательнаго центра даже до 0°, какъ
зимой, такъ и лѣтомъ; у другихъ же теплокровныхъ животныхъ дыха-
тельный центръ въ состояніи обнаруживать свою дѣятельность лишь въ

томъ случаѣ, если температура тѣла не падаетъ ниже +19° (Хорватъ).
При мѣстномъ дѣйствіи кокаина дыханіе также почти мгновенно оста-
навливается.
Главнѣйшіе возбудители дыхательнаго центра продолгова-
таго мозга.
Въ физіологическомъ состояніи важнѣйшимъ и главнымъ возбуди-
дителемъ дыхательнаго центра, какъ мы уже упоминали, является безъ
сомнѣнія составъ крови, т. е. въ сущности большая или меньшая веноз-
ность крови. Въ тѣхъ случаяхъ, когда въ силу какихъ-либо условій
будетъ воспрепятствованъ доступъ наружная воздуха въ легкія или вообще
будетъ задержанъ обмѣнъ газовъ въ легкихъ, въ результатѣ чего разовьется
большее насыщеніе крови углекислотою, то дыханіе тотчасъ же усили-
вается, т. е. дѣлается и болѣе частымъ и болѣе глубокимъ, словомъ
развивается такъ наз. отдышка (dispnoe), которая ничуть не можетъ
быть уподобляема эффектамъ раздраженія блуждающаго нерва, какъ
мы видѣли, не измѣняющаго существеннымъ образомъ работы дыха-
тельнаго механизма. Это различіе обнаруживается съ ясностью еще въ
томъ, что какъ бы ни была велика отдышка, въ сущности дыхательныя
движенія никогда не ускоряются настолько, чтобы они сливались другъ
съ другомъ до развитія столбняка діафрагмы, какъ это наблюдается
при сильномъ раздраженіи блуждающихъ нервовъ.
Вышеописанное усиленіе дыханія, называемое отдышкой, обыкно-
венно наростаетъ прогрессивно вмѣстѣ съ развитіемъ большей веноз-
ности крови и лишь съ наступленіемъ истощенія дыхательнаго центра
дыхательныя движенія становятся медленнѣе и слабѣе.
Но съ другой стороны мы можемъ при посредствѣ вдыханія
кислорода или просто путемъ учащенія дыханія атмосфернымъ возду-
хомъ вызвать совершенно противоположное состояніе крови, т. е.
большее противъ обыкновенная насыщеніе ея кислородомъ и умень-
шенное содержаніе угольной кислоты. Это состояніе, извѣстное подъ
названіемъ апное, сопровождается на нѣкоторое время полной пріоста-
новкой дыханія, которое въ этомъ случаѣ возстановляется лишь посте-
пенно вмѣстѣ съ возвращеніемъ крови къ ея нормальному составу.
Апное впрочемъ наступаетъ нѣсколько труднѣе при перерѣзкѣ
блуждающихъ нервовъ; равнымъ образомъ доказало, что апное насту-
паетъ и при вдуваніи одного и того же воздуха въ легкія. Отсюда
очевидно, что апное обусловливается въ извѣстной мѣрѣ и рефлек-
торными вліяніями, идущими по блуждающимъ нервамъ.

Такъ какъ нѣтъ никакихъ основаніи полагать, что большая или
меньшая венозность крови въ вышеуказанномъ случаѣ дѣйствуетъ на ды-
хательный ритмъ при посредствѣ раздраженія лишь периферическихъ
приводовъ, то отсюда и слѣдуетъ выводъ, что большая или меньшая
венозность крови является непосредственнымъ возбудителемъ дыхатель-
наго центра. Доказательствомъ этого служитъ между прочимъ то
обстоятельство, что отдышку легко вызвать лигатурой сонныхъ артерій,
благодаря чему продолговатый мозгъ не получаетъ достаточнаго коли-
чества крови и слѣдовательно обнаруживаетъ какъ бы кислородное
голоданіе. Въ этомъ случаѣ эффектъ получается въ общемъ тотъ же,
что и при обильныхъ потеряхъ крови вообще.
При этомъ конечно тотчасъ же возникаетъ вопросъ о ближайшей
причинѣ возбужденія дыхательнаго центра при измѣненномъ составѣ
крови. Въ этомъ отношеніи прежде всего должно быть выяснено
вліяніе обѣдненія крови кислородомъ и съ другой стороны насыщеніе
ея углекислотой.
Если животное заставить вдыхать такой индифферентный газъ,
какъ азотъ, то опытъ показываетъ, что выдѣленіе угольной кислоты
при этомъ существенно не мѣняется и въ крови животнаго не проис-
ходитъ особаго скопленія углекислоты, а между тѣмъ все же явленія
отдышки развиваются, какъ и при задушеніи животнаго. Очевидно, что
въ этомъ случаѣ возбужденіе дыхательнаго центра можетъ зависѣть
лишь отъ недостатка кислорода въ крови животнаго (Pflüger). Если
съ другой стороны животное дышетъ воздухомъ съ достаточнымъ содер-
жаніемъ кислорода и богато насыщеннымъ углекислотой, то, хотя у
животнаго дыхательныя движенія становятся болѣе глубокими и болѣе
частыми, но настоящей асфиксіи не получается, несмотря на то, что со-
держаніе угольной кислоты въ крови животнаго и поднимается. Если эти
наблюденія, сдѣланныя въ Боннской лабораторіи, и не исключаютъ возмож-
ности того, что появляющаяся отдышка въ этомъ случаѣ зависитъ не
отъ прямого дѣйствія угольной кислоты на дыхательный центръ про-
долговатаго мозга, а быть можетъ обусловливается лишь косвеннымъ
путемъ чрезъ вліяніе на выше заложенныя части или на дыхательные
пути, какъ думаетъ Foster, тѣмъ не менѣе мы не видимъ достаточныхъ
основаній исключать и возможности прямого вліянія угольной кислоты
крови на дыхательный центръ продолговатаго мозга. Поэтому на основанія
вышеизложенныхъ данныхъ мы считаемъ возможнымъ принять, что возбу-
жденіе дыхательнаго центра продолговатаго мозга обусловливается какъ
недостаткомъ кислорода въ крови, такъ и болѣе обильнымъ содержаніемъ
въ крови угольной кислоты по сравненію съ нормальнымъ состояніемъ.
Для иллюстраціи впервые доказаннаго Rosenthal'емъ тѣснаго

соотношенія между составомъ крови и деятельностью дыхательнаго
механизма и того, какимъ образомъ этотъ механизмъ поддерживаетъ
должную степень легочной вентиляціи въ потребностяхъ организма,
можетъ служить слѣдующій интересный опытъ: берутся двѣ собаки
или два очень большіе кролика А и В, которымъ предварительно пере-
вязываются обѣ позвоночныя артеріи и затѣмъ обособляются обѣ сон-
ныя артеріи. Благодаря вставленнымъ канюлямъ устанавливается пере-
крестный обмѣнъ крови между обоими животными такимъ образомъ,
что сонныя артеріи кролика А направляютъ свою кровь въ голову
кролика В и наоборотъ голова кролика А получаетъ кровь изъ тѣла
кролика В. Если послѣ этого кролика А заставить дышать газовой
смѣсью бѣдной кислородомъ или зажать ему трахею, то у кролика В,
вслѣдствіе притекающей къ нему въ голову асфиктической крови по-
явится отдышка или асфиктическія судороги; между тѣмъ какъ кро-
ликъ А будетъ представлять даже наклонность къ апное
Bernstein находить, что недостатокъ кислорода болѣе возбуждаетъ
центры вдыханія, избытокъ же угольной кислоты болѣе возбуждаетъ
выдыхательные центры. Фактъ этотъ однако встрѣтилъ возраженія со
стороны Gad'a и слѣдовательно не можетъ считаться безспорнымъ.
Необходимо впрочемъ имѣть въ виду, что имѣются и другіе возбуди-
тели дыхательнаго центра.
Такъ извѣстно, что рѣзкая отдышка наступаетъ послѣ усиленнаго
мышечнаго напряженія, несмотря на то, что въ крови не имѣется
скопленія большого количества угольной кислоты; она обусловливается
здѣсь накопленіемъ въ крови особаго продукта обратнаго обмѣна. Зѣ-
вота, какъ надо думать, также является примѣромъ возбужденія дыха-
тельнаго центра, обусловленная продуктами обратнаго обмѣна.
Выше мы видѣли, что дыхательный центръ представляется воз-
будимымъ по отношенію къ содержанію углекислоты въ крови, но
достаточная насыщенность крови кислородомъ, который, какъ извѣстно,
вообще понижаетъ раздражительность нервныхъ центровъ, дѣлаетъ
дыхательный центръ менѣе воспріимчивымъ къ дѣйствію угольной
кислоты и слѣдовательно только съ пониженіемъ содержанія кисло-
рода въ крови дыхательный центръ возбуждается дѣйствіемъ угольной
кислоты. Этимъ путемъ мы легко можемъ объяснить себѣ автоматиче-
скую періодичность въ деятельности дыхательнаго центра, наблюдаемую
при обыкновенныхъ условіяхъ.
Впрочемъ этотъ вопросъ далеко еще не можетъ считаться исчер-
паннымъ и въ настоящее время—тѣмъ болѣе, что возможны и другія
1) Fredericque et Nuel. Руководство по физіологіи. Русск. перев. Спб.
стр. 22.

гипотезы для объясненія періодической дѣятельности дыхательнаго
центра. Такъ нѣкоторые авторы обращаютъ вниманіе на то обстоя-
тельство, что задушеніе животнаго сопровождается развитіемъ въ крови
продуктовъ неполнаго окисленія въ присутствіи кислорода, быстро
соединяющихся съ нимъ. Эти то продукты неполнаго окисленія ока-
зываютъ рѣзкое возбуждающее вліяніе на органы тѣла, въ силу чего
напр. пропусканіе крови задушенныхъ черезъ селезенку вызываетъ
сильное сокращеніе послѣдней (Сѣченовъ, Сабинскій). Такимъ образомъ
эти продукты неполнаго окисленія, развивающіеся въ крови, вслѣдствіе
недостатка въ ней кислорода, и могутъ действовать раздражающимъ
образомъ на дѣятельность дыхательнаго центра. Дальнѣйшія изслѣдо-
ванія на пути выяснения разсматриваемаго вопроса безъ сомнѣнія въ
высшей степени желательны.
Кромѣ того въ нѣкоторыхъ случаяхъ, какъ напр. при усилен-
ной мышечной работѣ появленіе отдышки также можетъ быть постав-
лено въ связь съ образующимся при дѣятельности мышцъ какимъ то
веществомъ, по всей вѣроятности той или другой кислотой (Lehmann).
Когда раздраженіе дыхательнаго центра, вызванное ненормаль-
нымъ составомъ крови, длится долгое время или достигаетъ чрезмѣрной
степени, то наступаетъ отъ перераздраженія истощеніе дыхательнаго
центра, которое приводитъ къ тому, что дыханіе постепенно стано-
вится болѣе рѣдкимъ и болѣе поверхностнымъ, пока оно не прекратится
совершенно, послѣ чего обнаруживается нерѣдко нѣсколько вздоховъ и
затѣмъ наступаетъ смерть.
Cheine-Stokes'ово дыханіе.
Въ патологическихъ состояніяхъ, благодаря ненормальнымъ усло-
віямъ дѣятельности дыхательнаго центра, происходятъ разнообразныя
измѣненія въ ритмѣ дыхательныхъ движеній, обусловленныя чаще
всего измѣненнымъ составомъ крови и центральными вліяніями, частью же и
периферическими причинами. Изъ этихъ измѣненій ритма особаго вниманія
заслуживаетъ та форма дыханія, которая уже давно получила названіе
Cheine-Stokes'ова дыханія въ силу того обстоятельства, что оно впервые
было замѣчено Cheine'омъ, впослѣдствіи же было подробнѣе изучено Sto-
kes'омъ. Такого рода дыханіе заключается въ томъ, что дыхательныя дви-
женія періодически становятся постепенно рѣже и поверхностнѣе и нако-
нецъ временно совершенно прекращаются, послѣ чего снова появляются сна-
чала въ видѣ рѣдкихъ и неглубокихъ дыхательныхъ движеній, но затѣмъ
послѣднія все болѣе и болѣе учащаются и становятся болѣе глубо-

кими, достигая извѣстнаго предѣла частоту и глубины, послѣ чего снова
наступаетъ постепенное ослабленіе дыханія какъ въ отношеніи ча-
стоты, такъ и глубины до наступленія паузы, за которой снова по-
вторяется тотъ же циклъ, что и прежде.
До сихъ поръ еще не выяснена въ точности причина этого
своеобразнаго разстройства въ деятельности дыхательнаго механизма,
хотя и было предложено для его объясненія довольно значительное
число гипотезъ.
Traube 1), какъ извѣстно, держался того мнѣнія, что Cheyne-
Stokes'oBO дыханіе обусловливается пониженіемъ возбудимости дыхатель-
наго центра. Это мнѣніе затѣмъ раздѣлялось и другими авторами. Между
прочимъ взглядъ этотъ поддерживался Biot'омъ2), по которому причина
ослабленія возбудимости продолговатаго мозга лежитъ въ нарушеніи сердеч-
ной дѣятельности. По взгляду Filehne'а 3) Cheyne-Stokes'ово дыханіе
находится въ прямой зависимости отъ разстройствъ кровеобращенія въ
области продолговатаго мозга, обусловленныхъ нарушеніемъ дѣятель-
ности сосудистаго аппарата. При одновременномъ пониженіи возбуди-
мости дыхательнаго центра сжатіе артерій въ области послѣдняго
должно приводить въ состояніе возбужденія дыхательный центръ, откуда
наступаетъ рядъ постепенно возрастающихъ въ своей силѣ и частотѣ
дыхательныхъ движеній. Затѣмъ, вслѣдствіе насыщенія крови кисло-
родомъ, возбудимость дыхательнаго центра начинаетъ понижаться, вслѣд-
ствіе чего дыханіе постепенно ослабляется и дѣлается болѣе рѣдкимъ
и поверхностнымъ до развитія паузы при одновременномъ разслабленіи
сосуднаго спазма, послѣ чего опять, вслѣдствіе той же причины,
т. е. сжатія сосудовъ, происходитъ развитіе постепенно возрастающая
диспноэтическаго дыханія. Подтвержденіе своей гипотезы Filehne
видитъ между прочимъ въ томъ, что амилнитритъ въ его случаяхъ
приводилъ къ прекращенію Cheyne-Stokes'ова дыханія,
О. Rosenbach 4) выставилъ противъ этой гипотезы то возраженіе,
что не всегда можно установить существовало разстройствъ кровеоб-
ращенія въ различныхъ случаяхъ Cheyne-Stokes'ова дыханія. По
Rosenbach'у періодичность въ дыханіи составляете только выраженіе
истощенія нервныхъ центровъ. Эта періодичность въ дѣятельности
центровъ есть вообще явленіе, наблюдаемое и въ физіологическомъ
1) Traube. Z. Theorie d. Cheyne-Stokes'schen Athmungs-phänomens. Berl.
Klin. Woch. 1874.
2) Biot. Etude clinique et expérim. sur la respiration de Cheyne-Stokes.
Paris. 1878.
3) W. Filehne. Das Cheyne-Stokes'sche Athmung. Berl. Klin. Woch
1874, стр. 152 и 484.
4) Rosenbach. Deutsehe med. Woch. 1881. Zeitschr. f. Klin. Med. Bd. 1.

состоят, въ видѣ напр. періода вдыханія и выдыханія, систолы и
діастолы сердца и т. п. Въ патологическихъ состояніяхъ эта истоща-
емость должна быть выражена еще болѣе, вслѣдствіе нарушенія питанія
мозга. Такимъ образомъ патологическое истощеніе есть не болѣе, какъ
усиленіе нормальной истощаемости и должно выражаться явнымъ осла-
бленіемъ дѣятельности центровъ. Точно также и истощеніе дыхатель-
наго центра должно проявляться періодическимъ типомъ дыханія, при
которомъ временное прекращеніе дыханія будетъ соотвѣтствовать паузѣ
или временному отдыху дыхательнаго центра, послѣ чего дѣятель-
ность дыхательнаго центра постепенно развивается, a пониженіе его
дѣятельности выразится послѣдующимъ ослабленіемъ и замедленіемъ
дыхательныхъ движеній.
Но мы остановимся здѣсь еще на указаніяхъ Mosso 1), по которому
періодическій типъ дыханія вообще не имѣетъ того значенія, которое
ему приписываютъ, такъ какъ онъ встрѣчается не только при патоло-
гическихъ, но и при физіологическихъ условіяхъ. Такъ напр. періоди-
ческій типъ дыханія наблюдается во время сна, особенно у стариковъ
и дѣтей, а равно и у животныхъ во время спячки. Точно также періоди-
ческій типъ дыханія наблюдается и въ бодрственномъ состояніи при
утомленіи. A. Mosso полагаешь, что въ бодрственномъ состояніи дыха-
тельный центръ работаетъ сверхъ потребности организма, иначе говоря,
обмѣнъ воздуха въ легкихъ происходитъ съ избыткомъ, вслѣдствіе чего
во время сна дыхательный центръ имѣетъ возможность отдохнуть, вре-
менно даже пріостанавливая свою работу, чѣмъ однако тканевое дыханіе
ничуть не нарушается. Такимъ образомъ періодическій типъ дыханія есть
ничто иное, какъ выраженіе стремленія дыхательнаго центра къ отдыху.
По поводу этихъ взглядовъ А. Mosso въ литературѣ высказы-
вались различный мнѣнія. Нѣкоторые оспаривали даже точность наблю-
дены Mosso. Такъ Stadelmann 2) и Mann 3) не наблюдали ника-
кихъ проявленій Cheyne-Stokes'ова феномена во время сна, другіе же
подтверждаютъ его наблюденія 4).
Я съ своей стороны долженъ сказать, что во время сна нерѣдко
дѣйствительно можетъ наблюдаться типъ дыханія близкій къ Cheyne-
Stokes'ову. Кромѣ того и въ бодрственномъ состояніи, снимая кривыя
1) А. Mosso. Periodische Athmung und Luxusathmung. Arch, f. Physiol.
Phys. Abth. 1886.
2) Stadelmann. Einige experim. Untersuchungen über Cheyne-Stokesches
Athmen. Zeitschr. f. Klin. Med. 1894.
3) Mann. A. Contribution to the Study of Cheyne-Stokes breathing.
Braia. 1890.
4) Нечай. Матеріалы для патологіи дыхательной иннерваціи. Дисс. 1890.

дыханія своимъ пнеймографомъ 1), не имѣющимъ въ себѣ стальной
пружины, какъ въ обычно употребляемыхъ пнеймографахъ, я также
наблюдалъ періодичность дыхательнаго ритма, особенно хорошо высту-
пающую въ лежачемъ положеніи. Вообще, руководясь своими наблю-
деніями, я долженъ вполнѣ подтвердить фактическую сторону изслѣ-
дованій Mosso. Что же касается его взглядовъ, то по моему мнѣнію
стремленіе дыхательнаго центра къ отдыху есть тоже своего рода
результатъ истощенія, хотя бы и умѣреннаго.
Мы видимъ такимъ образомъ, что вышеуказанныя гипотезы,
кромѣ гипотезы Filehne'а (другихъ мы здѣсь не приводимъ, такъ
какъ онѣ не имѣютъ въ пользу себя достаточно фактическихъ данныхъ),
явленіе Cheyne-Stokes'ова дыханія признаютъ за выраженіе пони-
женной возбудимости дыхательнаго центра, причемъ О. Rosenbach раз-
сматриваетъ Cheyne-Stokes'ово дыханіе, какъ результатъ истощенія,
представляющаго какъ бы усиленіе нормальной истощаемости нервныхъ
центровъ вообще; взгляды же A. Mosso, хотя и отличаются во многихъ
существенныхъ чертахъ отъ взглядовъ Rosenbach'a, но въ концѣ
концовъ также могутъ быть сведены къ нормальной и патологической
истощаемости дыхательнаго центра.
Что касается гипотезы Filehne'a, то она имѣетъ въ виду свести
Cheyne-Stokes'ово дыханіе на уменьшенный притокъ крови къ дыха-
тельному центру. Если отрѣшиться затѣмъ отъ теоріи спазма сосудовъ
и дальнѣйшаго развитія взглядовъ Filehne'a, съ которыми трудно
вообще согласиться, то и въ недостаткѣ притекающей къ дыхатель-
ному центру крови мы можемъ видѣть причину пораженія его питанія,
a слѣдовательно и истощенія, такъ какъ всякое истощеніе, какъ извѣ-
стно, есть ничто иное, какъ результатъ недостаточная питанія нервнаго
центра. Поэтому я полагаю, что къ Cheyne-Stokes'ову феномену
могутъ приводить одинаково какъ нарушеніе кровеобращенія такъ и
нарушеніе питанія центра, вслѣдствіе другихъ причинъ, какъ напр.
его истощеніе, нарушеніе газообмѣна и проч. Такимъ путемъ напр.
объясняется то обстоятельство, что Cheyne-Stokes'ово дыханіе появ-
ляется въ патологическихъ случаяхъ при значительномъ повышеніи
мозгового давленія, а равно и при пораженіяхъ сосѣднихъ съ про-
долговатымъ мозгомъ при гидроцефаліи, при менингитѣ, при ожирѣніи
сердца, при склерозѣ артерій, при уреміи и друг, отравленіяхъ (мор-
фіемъ, хлороформомъ, хлоралъ-гидратомъ), при острыхъ потеряхъ крови
и проч. Что газообмѣнъ также не безъ значенія въ развитіи этого
феномена, легко доказывается тѣмъ, что напр. при острыхъ мозговыхъ
1) См. Труды международнаго конгресса по археологіи и антропологіи
въ Москвѣ. Описаніе психо-физіологической лабораторіи Казанскаго унив.

пораженіяхъ съ геминлегіей, когда Cheyne-Stokes'ова феномена нѣтъ,
но для развитія его имѣются уже подходящія условія, достаточно,
какъ я неоднократно убѣждался, придать больному менѣе удобное для
дыхательныхъ экскурсій грудной клѣтки положеніе на лѣвомъ боку и
Cheyne-Stokes'ово дыханіе появляется, при перемѣнѣ же этого поло-
женія на другое оно тотчасъ же исчезаетъ. Въ этомъ случаѣ врядъ ли
можно указать какую-либо иную причину, кромѣ затрудненнаго газо-
обмѣна въ легкихъ. Вѣроятно этимъ же нарушеннымъ газообмѣномъ
объясняется и появленіе Cheyne-Stokes'ова дыханія при бронхитѣ у
дѣтей, а также при крупозной пнеймоніи, особенно у пьяницъ.
Съ тѣхъ поръ, какъ стали извѣстны дыхательные центры, распо-
ложенные надъ продолговатымъ мозгомъ и между прочимъ въ мозговой
корѣ, нѣкоторые авторы въ происхожденіи Cheyne-Stokes'ова дыханія
стали обвинять мозговую кору. По Unverricht'у 1), напр., появ-
леніе этого дыханія обязано устраненіемъ возбуждающаго вліянія моз-
говой коры, благодаря чему приходятъ въ дѣйствіе задерживающіе
дыханіе центры. Также и Stern 2) приходитъ къ выводу, что появ-
леніе Cheyne-Stokes'ова дыханія стоитъ въ связи съ пониженіемъ
функціи мозговой коры. Этимъ путемъ объясняется между прочимъ
появленіе разсматриваемаго феномена при пораженіяхъ мозговой коры,
при ея атрофіяхъ, при дѣйствіи наркотическихъ средствъ и пр. Къ
вышеизложенному необходимо прибавить, что въ завѣдываемой мною
лабораторіи было вызываемо Cheyne-Stokes'ово дыханіе путемъ про-
стого вкола игольчатыхъ электродовъ въ зрительный бугоръ, причемъ
введеніе тока тотчасъ же вызывало полную задержку дыханія (д-ръ
Жуковскій).
Такое появленіе дыханія можетъ быть поставлено въ связь съ
тѣмъ, что вколомъ поддерживается задерживающее вліяніе на дыха-
тельный центръ со стороны данной области зрительнаго бугра; но, при
послѣдующемъ затѣмъ нарушеніи газообмѣна въ легкихъ возбуждающее
вліяніе неокисленной крови беретъ перевѣсъ надъ задерживающимъ
вліяніемъ и въ теченіе нѣкотораго времени приводитъ въ дѣйствіе
дыхательный центръ, послѣ чего вновь выступаетъ преобладаніе задер-
живающаго вліянія, которое при введеніи электрическаго- тока оконча-
тельно беретъ перевѣсъ, вызывая полную остановку дыханія (д-ръ Жу-
ковскій). Такимъ образомъ теорія задержки въ вышеприеденныхъ опы-
тахъ получаетъ солидное обоснованіе и мнѣ кажется, что эти условія
задержки должны быть принимаемы во вниманіе на ряду съ истоще-
1) Unverricht. Congr. f. innere Medicin. 1892. Berl. Klin. Woch. 1892.
2) Stern. Congr. f. inn. Med. Berl. Klin. Woch. 1896, № 19.

ніемъ дѣятельности дыхательнаго центра подъ вліяніемъ нарушенія его
питанія.
Итакъ въ однихъ случаяхъ ослабленіе питанія и дѣятельности
дыхательнаго центра, а въ другихъ случаяхъ его задержка приводятъ
къ развитію феномена Cheyne-Stokes'а; но и въ томъ, и въ другомъ
случаѣ механизмъ его появленія одинъ и тотъ же: ослабленіе или
задержка деятельности дыхательнаго центра, чѣмъ бы они не вызы-
вались, приводятъ къ задержкѣ дыханія, что измѣняетъ газообмѣнъ
крови, а въ этомъ измѣненномъ газообмѣнѣ крови лежитъ условіе для
новаго возбужденія дыхательнаго центра, которое затѣмъ опять смѣ-
няется ослабленіемъ или задержкой дыхательнаго центра и т. д.
Что касается патологическихъ состояній, то вышеуказанный типъ
дыханія наблюдался при самыхъ различныхъ мозговыхъ пораженіяхъ
и съ разнообразной локализаціей.
Такъ уже по указаніямъ Schilfa 1) кровоизліянія и давленіе
въ продолговатомъ мозгу приводятъ иногда къ развитію Cheyne-
Stokes'ова дыханія. Въ этомъ отношеніи былъ сообщенъ цѣлый рядъ
клиническихъ наблюденій, а M. Markwald подтвердилъ эти наблю-
дения даже экспериментальнымъ путемъ, наблюдая появленіе Cheyne-
Stokes'ова дыханія при высокой перерѣзкѣ продолговатаго мозга.
Равнымъ образомъ неоднократно наблюдали этотъ типъ дыханія
при пораженіяхъ въ области основанія большого мозга и въ мозговыхъ
узлахъ, особенно при опухоляхъ и кровеизліяніяхъ. Наконецъ нѣтъ
недостатка и въ наблюденіяхъ, доказывающихъ появленіе этого типа
дыханія при пораженіяхъ мозговой коры. Кромѣ вышеуказанныхъ
наблюденій Unverricht'a и Stern'a можно указать на Stadelmann'a,
наблюдавшаго этотъ типъ дыханія при гнѣздовыхъ размягченіяхъ коры
и при общей ея атрофіи.
Эти данныя такимъ образомъ не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что у человѣка Cheyne-Stokes'oBO дыханіе не можетъ быть пріуро-
чено къ пораженію какой-либо части мозга и слѣдовательно зависи-
мость его отъ раздраженія задерживающихъ проводниковъ, проходящихъ
выше продолговатаго мозга, представляется вполнѣ правдоподобною.
Нервный механизмъ видоизмѣненныхъ дыхательныхъ движеній.
Здѣсь скажемъ еще нѣсколько словъ относительно нервнаго меха-
низма такъ наз. видоизмѣненныхъ дыхательныхъ движеній. Если мы
исключимъ мимическія движенія съ участіемъ дыхательнаго аппарата,
1) Schiff Lehrb. d. Physiol. 1858—59, стр. 324.

какъ напр. плачъ и смѣхъ, какъ явленія болѣе сложныя. требующія
участія вышележащихъ центровъ (см. ниже о зрительныхъ буграхъ),
то въ сущности всѣ видоизмѣненія дыхательныхъ движеній заключаются
въ большемъ или меньшемъ развитіи той или иной фазы дыханія, сопро-
вождаясь кромѣ того сокращеніемъ опредѣленныхъ мышцъ, участвующихъ
обыкновенно лишь при усиленномъ дыханіи. Таковы: храпѣнье, кашель,
зѣвота, чиханіе и проч. Слѣдовательно нервный механизмъ этихъ видо-
измѣненныхъ дыхательныхъ движеній въ сущности тотъ же самый,
что и самого дыханія, различіе же эффекта обусловливается лишь
участіемъ тѣхъ или другихъ мышечныхъ группъ, обыкновенно неуча-
ствующихъ при спокойномъ дыханіи.
Такъ храпѣніе объясняется ничѣмъ инымъ, какъ пассивнымъ
колебаніемъ нёбной занавѣски во время вдыхательной фазы, что наблю-
дается обыкновенно при снѣ съ открытымъ ртомъ и въ сопорозномъ
состояніи, когда нёбная занавѣска ослабеваетъ и виситъ совершенно
свободно въ полости зѣва.
Кашель обусловливается рефлекторнымъ смыканіемъ голосовой
щели во время сильной экспираціи и вызывается обыкновенно раздра-
женіемъ чувствительныхъ волоконъ верхнихъ гортанныхъ нервовъ
которое, передаваясь къ продолговатому мозгу, осуществляется, благодаря
приведенію въ дѣйствіе экспираторнаго дыхательнаго центра и вѣтвей
нижняго гортаннаго или возвратнаго нерва.
Зѣвота есть сложный рефлекторный актъ и обусловливается воз-
бужденіемъ двигательныхъ вѣтвей языкоглоточнаго, блуждающаго (гор-
танныя вѣтви) тройничнаго и лицевого нервовъ яри одновременномъ
участіи дыхательнаго центра. Причина этого рефлекторнаго движенія,
которое можетъ быть уподоблено всѣмъ извѣстной потяготѣ, еще недо-
статочно ясна, но несомнѣнно, что оно развивается подъ вліяніемъ вну-
треннихъ раздраженій, связанныхъ съ наклонностью ко сну. Возможно,
что его основнымъ возбудителемъ является недостаточный отливъ про-
дуктовъ регрессивнаго метаморфоза въ области головы и въ частности
зѣва и глотки.
Другой важный рефлекторный актъ представляетъ наше столь
извѣстное чиханіе. Послѣднее наступаетъ, какъ извѣстно, при меха-
ническомъ раздраженіи верхней части носовой полости и представляетъ
1) Въ отдѣльныхъ патологическихъ случаяхъ я наблюдалъ появленіе
кашлевого рефлекса также и съ кожной поверхности, при давленіи напр.
на чувствительные межреберные промежутки. Иногда кашель можетъ быть
вызванъ рефлекторнымъ путемъ въ патологическихъ случаяхъ даже и съ
поверхности шейки матки. Кромѣ того у чувствительныхъ особъ иногда по-
лучается кашлевой рефлексъ при электризаціи въ области шейныхъ по-
звонковъ.

собою рефлексъ, защищающій обонятельную поверхность отъ засоренія.
Рефлексъ этотъ, обусловливающейся раздраженіемъ въ области чувстви-
тельныхъ развѣтвленій тройничнаго нерва въ носовой полости, пере-
дается на дыхательный центръ и область языкоглоточнаго и блуждаю-
щаго нервовъ, благодаря чему послѣ предварительнаго вздоха воздухъ
съ силою прогоняется черезъ носовую полость, сопровождаясь нерѣдко
рефлекторнымъ звукомъ, обусловленнымъ участіемъ въ сокращеніи голо-
совыхъ связокъ.
Всѣ эти видоизмѣненныя дыхательныя движенія основаны такимъ
образомъ на сочетательной дѣятельности дыхательнаго центра съ другими
двигательными приводами и доказываютъ тѣмъ самымъ существо-
ваніе весьма сложныхъ соотношеній между дыхательнымъ центромъ и
другими мозговыми областями.
Образованіе голоса.
Особенно важнымъ физіологическимъ актомъ, въ которомъ уча-
ствуете неизбѣжнымъ образомъ дыхательный аппаратъ, есть образованіе
звуковъ гортанью или обнаруженіе голоса.
Существеннымъ условіемъ для развитія звуковъ нашею гортанью,
называемыхъ голосомъ, являются колебанія воздушнаго столба гортани,
обусловливаемый періодическими сгущеніями и разряженіями воздуха,
проталкиваемаго чрезъ голосовую щель наружу. Въ этомъ случаѣ мы
имѣемъ слѣдовательно явленіе, напоминающее сирену; во всякомъ случаѣ
общепринятое въ обыденной жизни мнѣніе, что нашъ голосъ обусло-
вливается колебаніемъ голосовыхъ связокъ, совершенно ошибочно. По-
слѣднія на самомъ дѣлѣ играютъ роль язычка въ духовой трубѣ,
представляемой гортанью, въ которую воздухъ вгоняется съ помощью
грудной клѣтки, играющей роль мѣховъ, тогда какъ резонаторныя и
иныя измѣненія голоса обусловливаются измѣненіемъ размѣровъ полости
зѣва, движеніемъ мягкаго нёба, языка и губъ, что въ общей сложности
играетъ роль подставной трубки. Такимъ образомъ обусловленный про-
талкиваніемъ его чрезъ суженную голосовую щель колебанія столба
воздуха въ гортани, приводящія въ колебаніе голосовыя связки, даютъ
въ результатѣ образованіе простыхъ гортанныхъ звуковъ, тогда какъ
тембръ голоса обусловливается измѣненіями тѣхъ или другихъ частей
вышеуказанной подставной трубки.
Такимъ образомъ образованіе голоса складывается изъ слѣдующихъ
трехъ моментовъ: 1) усиленнаго напора воздуха изъ легкихъ по на-
правленію къ гортани; 2) суженія голосовой щели при посредствѣ

напряженія и сближенія своими внутренними краями истинныхъ голо-
совыхъ связокъ и 3) измѣненія полости зѣва и рта, положенія мягкаго
нёба и движенія губъ.
Въ образованіи голоса принимаетъ участіе цѣлый рядъ мышечныхъ
группъ, а именно: выдыхательныя мышцы грудной клѣтки (а у нѣко-
торыхъ животныхъ, какъ кошка, корова, а въ исключительныхъ слу-
чаяхъ и у человѣка вдыхательныя мышцы), мышцы гортани, упра-
вляющая натяженіемъ голосовыхъ связокъ и съуженіемъ голосовой щели,
мышцы глотки, входа въ зѣвъ, полости рта и губъ.
Болѣе сложныя формы обнаруженія голоса, выражающіяся измѣ-
неніемъ его качества, обусловливаются участіемъ вспомогательныхъ
частей голосового аппарата. Это разнообразіе проявленій голоса, свой-
ственное различнымъ животнымъ независимо отъ того тембра голоса,
который присущъ отъ природы тому или другому животному сообразно
особенностямъ ого голосового аппарата, обусловливается преобладаніемъ
и интензивностью того или другого рода обертоновъ, развивающихся
въ полости глотки и рта. Наиболѣе развитая способность измѣнять
качество голоса въ зависимости отъ управленія вспомогательной частью
голосового аппарата имѣется у человѣка. Благодаря этой способности
получается возможность произносить твердый гласныя буквы.
Изъ послѣднихъ каждая имѣетъ свой особый, обусловленный со-
отвѣтствующимъ напряженіемъ голосовыхъ связокъ, тонъ, для котораго
ротовая полость вмѣстѣ съ глоткой является резонаторомъ. Сущность
участія вспомогательнаго голосового аппарата при произношеніи раз-
личныхъ гласныхъ буквъ состоитъ въ различныхъ видоизмѣненіяхъ
поперечника и длины этого резонатора. Такимъ образомъ напр. при
произношеніи а ротъ раскрывается широко, благодаря чему полость
его принимаетъ родъ воронки съ раструбомъ, обращеннымъ наружи,
при произношеніи о ротовая воронка представляется полуоткрытой и
несколько удлиняется, благодаря вытяженію губъ впередъ, которыя въ
тоже время уменьшаютъ наружное отверстіе воронки; при произноше-
ніи у происходитъ наибольшее удлиненіе ротовой воронки и уменьшеніе
ея наружнаго отверстія, для чего гортань несколько опускается и
сильно вытягиваются впередъ губы, сильно съуживая вмѣстѣ съ тѣмъ
наружное отверстіе воронки; при произношеніи э ротовая воронка уко-
рачивается и отверстіе воронки несколько уплощается сверху внизъ,
благодаря оттягиванію угловъ рта кзади; при произношеніи и ротовая
воронка еще болѣе укорачивается и наружное отверстіе ея еще болѣе
уплощается, для чего гортань приподнимается и губы сильно оттяги-
ваются кзади, причемъ отверстіе рта сжимается, благодаря сближенію
челюстей и частью съ помощью приближенія языка къ твердому небу.

Во всѣхъ этихъ случаяхъ заднія носовыя полости должны быть
плотно закрыты, иначе получается носовой оттѣнокъ рѣчи, какъ
при произношеніи французскихъ носовыхъ гласныхъ звуковъ. Для
смягченія гласныхъ буквъ мы пользуемся обыкновенно движеніями,
стоящими какъ бы на срединѣ между движеніями, необходимыми хр
произношенія и и соотвѣтствующихъ твердыхъ гласныхъ.
Хотя нѣкоторыя изъ животныхъ способны еще видоизмѣнять
обнаруженіе своего голоса главнымъ образомъ съ помощью тѣхъ или
другихъ перерывовъ, производимыхъ въ выдыхательномъ толчкѣ воз-
духа, проходящаго черезъ гортанное отверстіе, но опять-таки наиболь-
шее развитіе видоизмѣненій въ проявленіи голоса съ помощью пере-
рывовъ дуновенія воздуха на различномъ пути вспомогательная голо-
сового аппарата мы имѣемъ у человѣка, способнаго произносить такъ
наз. согласный буквы, которыя въ соединены съ гласными даютъ тотъ
богатый даръ природы, который мы называемъ членораздѣльной рѣчью.
Большинство согласныхъ на самомъ дѣлѣ не представляетъ собою уже
проявленій голоса, а въ сущности представляетъ собою перерывъ или
видоизмѣненіе выдыхательнаго движенія воздуха на томъ или другомъ
мѣстѣ голосового аппарата. Только нѣкоторые изъ согласныхъ (напр.
б, в, д, м, н, г и проч.) сверхъ того требуютъ участія колебаній
голосовыхъ связокъ, которое все же и въ этомъ случаѣ составляете
лишь побочный факторъ.
Смотря по тому, на какомъ уровнѣ происходитъ перерывъ или
видоизмѣненіе выдыхательнаго дуновенія, согласныя буквы классифици-
руются на 1) гортанныя, когда перерывъ и видоизмѣненіе выдыха-
тельнаго дуновенія происходитъ на уровнѣ гортани и глотки; 2) язычныя,
когда перерывъ и видоизмѣненіе выдыхательнаго дуновенія происходитъ
на уровнѣ между языкомъ и твердымъ небомъ и обусловливаются движе-
ниями языка; 3) зубныя, когда перерывъ и видоизмѣненіе выдыхательнаго
дуновенія происходитъ на уровнѣ зубовъ и обусловливается съ одной
стороны сдвиганіемъ челюстей и съ другой движеніемъ верхушки языка
и 4) Губныя, когда перерывъ и видоизмѣненіе выдыхательнаго
дуновенія происходитъ на уровнѣ губъ и обусловливается различными
движениями губъ. Сверхъ того согласныя буквы представляютъ между
собою различія въ отношеніи способа самаго прерыванія или видоиз-
мѣненія выдыхательнаго дуновенія. Когда это прерываніе происходитъ
внезапно и тотчасъ же прекращается, какъ въ буквахъ п, т, к и ж,
то такія согласныя называются взрывными; тѣ же согласныя, въ
которыхъ видоизмѣненіе и прерываніе выдыхательнаго дуновенія прои-
сходитъ съ постоянствомъ въ теченіе извѣстнаго времени, можно назвать
длительными согласными.

Въ зависимости отъ видоизмѣненія выдыхательнаго дуновенія
могутъ быть различаемы согласныя какъ придыхательный, свистящія,
носовыя и вибрирующія.
Здѣсь не мѣсто входить во всѣ тѣ частности, которыя касаются
произношенія различныхъ согласныхъ; скажемъ лишь нѣсколько словъ
относительно общаго значенія согласныхъ въ членораздѣльной рѣчи.
Выше было упомянуто, что за нѣкоторыми исключениями согласныя
буквы не требуютъ колебанія голосовыхъ связокъ, а представляютъ
собою простое видоизмѣненіе или перерывъ на томъ или другомъ пути
совершенно безгласнаго выдыхательнаго дуновенія. Съ другой стороны
и гласныя буквы могутъ быть произносимы безъ проявленія голоса,
единственно благодаря видоизмѣненію ротовой воронки при вы дыха-
тельномъ движеніи воздуха изъ легкихъ. При всемъ томъ, согласныя
буквы въ соединеніи съ гласными даютъ возможность до крайности
разнообразить произносимые звуки, благодаря чему и явилась для че-
ловѣка возможность обладать членораздѣльной рѣчью. Поэтому не
подлежитъ сомнѣнію, что въ отношеніи членораздѣльной рѣчи произ-
ношеніе согласныхъ буквъ представляется не менѣе, если не болѣе
важнымъ, нежели произношеніе гласныхъ буквъ. Въ этомъ не трудно
убѣднться изъ того обстоятельства, что рѣчь можетъ быть безгласною
въ видѣ шепота и она будетъ понятна для всѣхъ и каждаго прислу-
шивающагося къ ней, тогда какъ произношеніе однѣхъ гласныхъ ни-
когда не можетъ замѣнить членораздѣльной рѣчи.
Въ отношеніи безгласнаго произношенія словъ слѣдуетъ замѣ-
тить, что единственная неполнота такой рѣчи обнаруживается лишь
въ томъ, что согласныя, требующія колебанія голосовыхъ связокъ,
какъ б, д, в и т. д., совершенно сливаются съ соотвѣтствующими
согласными п, т, ф и т. д., которыя представляютъ собою тѣ же
видоизмѣненія и перерывы выдыхательнаго дуновенія, но производимый
безъ всякаго участія голоса.
Членораздѣльная рѣчь предполагаетъ очевидно въ высшей сте-
пени сложный сочетательный механизмъ, который приводитъ въ гар-
монію выдыхательныя движенія и колебанія извѣстнымъ образомъ на-
тянутыхъ голосовыхъ связокъ съ движениями губъ, языка, челюстей и
глотки. Этотъ механизмъ имѣетъ свой центръ въ головномъ мозгу
человѣка, который заложенъ однако не въ основныхъ частяхъ мозга,
а въ корѣ полушарій и мы еще встрѣтимся съ нимъ впослѣдствіи
ири разсмотрѣніи функціи послѣдней.
Въ каждомъ голосѣ кромѣ тембра или качества можно разли-
чать его силу, зависящую отъ силы выдыхательнаго движенія воз-

духа и высоту, обусловленную длиной и напряженіемъ голосовыхъ
связокъ. Такъ какъ длина голосовыхъ связокъ измѣняется лишь съ
возрастомъ и поломъ въ каждый же данный моментъ у того или дру-
гого лица представляется величиной не измѣняемой, то въ сущности
измѣненіе высоты голоса при его проявленіи обусловливается измѣ-
няющимся напряженіемъ голосовыхъ связокъ.
Кромѣ силы и высоты голоса мы различаемъ еще качество звука
или звуковой тембръ, опредѣляемый качествомъ и числомъ обертоновъ,
сопровождающихъ голосъ и обусловливаемыхъ разнообразными условіями
сложенія гортани и глотки, между которыми особенно важное значеніе
имѣютъ качества присущія самимъ голосовымъ связкамъ.
Голосовыя связки, какъ ИЗВЕСТНО, прикрѣпляются сзади къ т. н.
голосовымъ отросткамъ черпаловидныхъ хрящей, спереди къ щито-
видному хрящу. Различаютъ голосовую щель (rima vocalis), подъ
которой понимаютъ отверстіе, ограниченное съ обѣихъ сторонъ голо-
совыми связками и дыхательную щель (rima respiratorium), образо-
ванную пространствомъ между черпаловидными хрящами позади голосо-
выхъ связокъ.
При вполнѣ спокойномъ дыханіи отверстіе между голосовыми
связками извѣстное подъ названіемъ голосовой щели представляетъ
клинообразный видъ съ остріемъ, обращеннымъ кпереди. При глубо-
комъ вздохѣ голосовая щель ясно расширяется, принимая отчасти
ромбовидную форму, благодаря расхожденію голосовыхъ связокъ; на-
противъ того при выдыханіи послѣднія нѣсколько сходятся и обуслов-
ливают тѣмъ самымъ суженіе голосовой щели.
Благодаря многочисленнымъ мышцамъ, которыми снабжена гор-
тань, голосовыя связки пріобрѣтаютъ ту или другую степень напряженія.
Изъ этихъ мышцъ суживателями голосовой щели могутъ считаться:
1 ) m. thyreo-arytaenoideus externus, идущій отъ угла щитовиднаго
хряща къ наружному краю черпаловиднаго хряща; 2) m.thyreo-aryte-
noideus internus, идущій отъ угла щитовиднаго хрящакъ наружной
сторонѣ и къ голосовымъ отросткамъ черпаловиднаго хряща; 3) т.
thyreo-ary-cpiglotticus, идущій отъ внутренней поверхности щито-
виднаго хряща и черпаловидно-надгортанной связки; онъ огибаетъ
наружный край черпаловиднаго хряща той же стороны и прикрѣпляется
къ мышечному отростку черпаловиднаго хряща противолежащей стороны.
Каждая изъ этихъ мышцъ, а равно и всѣ вмѣстѣ взятыя при своемъ
дѣйствіи сжимаютъ голосовую щель, Изъ другихъ мыщцъ 4) m.arytae-
noideus posticus проходитъ отъ одного черпаловиднаго хряща къ
другому. Вмѣстѣ съ другими мышцами, сжимающими голосовую щель

эта мышца, придвигая другъ къ другу черпаловидные хрящи, произво-
дить также сжимающее дѣйствіе. Въ отдѣльности же сокращеніе ея
приводить къ расширенію голосовой щели.
Къ вспомогательнымъ мышцамъ, обусловливающимъ сжиманіе го-
лосовой щели слѣдуетъ отнести также 5) m. crico - arytenoideus
lateralis, прикрѣпляющійся къ боковому краю перстневиднаго хряща и
поднимающійся вверхъ и кзади къ наружному углу черпаловиднаго
хряща, который при напряженіи мышцы оттягивается впередъ, благо-
даря чему голосовые отростки обращаются внутрь.
Къ расширителямъ голосовой щели относится m. cryco-ary-
tenoideus posticus, который протягивается отъ задней поверхности
перстневиднаго хряща къ наружному углу черпаловиднаго хряща; онъ
тянетъ наружный уголъ послѣдняго кзади, благодаря чему голосовой
отростокъ смѣщается кнаружи, расширяя вмѣстѣ съ тѣмъ голосовую
щель. Кромѣ того уже выше мы упомянули, что сокращеніе одной
m. arytenoidei postici отдѣльно отъ другихъ сжимателей раскрываешь
голосовую щель благодаря тому, что сближаешь мышечные отростки черпало-
видныхъ хрящей, вслѣдствіе чего голосовые ихъ отростки раздвигаются.
Къ мышцамъ, производящимъ напряженіе голосовыхъ связокъ, отно-
сится m. crico - thyreoideus, который тянешь щитовидный хрящъ
внизъ и впередъ, благодаря чему при условіи, если черпаловидные
хрящи фиксированы дѣйствіемъ m. arytaenoidei и m. crico-aryte-
noidei post., голосовыя связки напрягаются.
Слѣдуетъ замѣтить, что mm. geniohyoideus и hyothyre-
oideus, оттягивающіе подъязычную кость, a вмѣстѣ съ ною и щито-
видный хрящъ вверхъ и внизъ также поддерживаютъ напряженіе голо-
совыхъ связокъ.
Къ мышцамъ, производящимъ разслабленіе голосовыхъ связокъ, от-
носятся mm. thyreo-arytaenoidei ext и int., которыя при условіи,
если черпаловидные хрящи фиксированы, тянуть щитовидный хрящъ
вверхъ и кзади, приводя такимъ образомъ въ разслабленіе голосовыя
связки. Къ мышцамъ, производящимъ разслабленіе голосовыхъ связокъ,
относятъ также m. crico-arytaenoidei laterales. Впрочемъ разслаб-
леніе связокъ достигается также и разслабленіемъ всѣхъ вообще сжи-
мателей гортани.
Сокращеніемъ m. arythenoidei interni, который смѣщаетъ мы-
шечные отростки черпаловидныхъ хрящей впередъ и вверхъ, благодаря
чему голосовые отростки наоборотъ поворачиваются внутрь и внизъ,
достигается между прочимъ сближеніе голосовыхъ связокъ.
Изъ мышцъ гортани, имѣющихъ существенное значеніе для обра-
зования голоса, являются собственно mm. crico-thyreoidei и thyreo-

arytaenoidei, производящее натяженіе голосовыхъ связокъ, въ то время
какъ mm. crico-arytaenoidei post. фиксируютъ черпаловидные
хрящи, mm. thyreo-arytaenoidei и mm. crico-aritaenoidei про-
изводить съуженіе голосовой щели, a mm. arytaenoidei post, obliqui
et transversi производить съуженіе glottidis respiratoriae.
Для фиксаціи однако недостаточно одного напряженія голосовыхъ
связокъ, обусловливаемаго сокращеніемъ m. crico-thyreoidei при
активномъ участіи crico-arytaenoidei post- и arytaenoidei; тре-
буется еще выпрямленіе внутреннихъ краевъ голосовыхъ связокъ, обык-
новенно представляющихся выгнутыми. Это выпрямленіе достигается
сокращеніемъ m. thyreo-arytaenoidei int. Послѣдняя, протягиваясь
къ наружному краю черпаловидныхъ хрящей, прилежитъ къ эластиче-
скому краю голосовыхъ связокъ и заложена частью въ веществѣ по-
слѣднихъ. Благодаря этому она можетъ производить тонкія измѣненія
въ степени напряженія голосовыхъ связокъ, необходимыя при посте-
пенномъ переходѣ съ одного тона на другой. Фиксируя при сокращеніи
опредѣленныя части голосовыхъ связокъ мышца эта можетъ пріостана-
вливать ихъ колебаніе, увеличивая вмѣстѣ съ тѣмъ напряженіе другихъ
частей голосовыхъ связокъ, чѣмъ достигается возможность большаго видо-
измѣненія звуковъ и между прочимъ достиженія болѣе высокихъ тоновъ,
нежели тѣ, которыя вызываются колебаніемъ голосовыхъ связокъ по
всей ихъ длинѣ.
Что касается значенія упругости самихъ голосовыхъ связокъ, то
она имѣетъ значеніе какъ въ силу растяжимости послѣднихъ, такъ и
въ силу способности сокращаться при отсутствіи всякихъ складокъ.
Относительно Morgagni'евыхъ кармановъ слѣдуетъ замѣтить, что ихъ
роль повидимому заключается въ томъ, чтобы увеличить размѣръ на-
ходящаяся надъ связками пространства, чтобы имъ самимъ обезпечитъ
свободу ихъ колебаній.
Изъ предъидущаго ясно, что собственно для произведенія того или
другого движенія голосовыхъ связокъ требуется участіе не одной, а
нѣсколькихъ мышцъ и что только правильнымъ и весьма тонкимъ соче-
таніемъ дѣйствія различныхъ мышцъ достигается поразительное разно-
образіе въ проявленіи голоса.
Надо замѣтить, что въ частности по отношенію къ участію тѣхъ
или другихъ мышцъ въ образованіи голоса имѣются еще нѣкоторыя
разногласія между авторами; иные признаютъ даже, что при рѣчи шо-
потомъ возможно образованіе звуковъ, не исключая и гласныхъ, безъ
всякаго участія голосовыхъ связокъ, но мы не войдемъ здѣсь въ даль-
нѣйшія подробности по занимающему насъ вопросу. Замѣтимъ лишь,
что эти же мышцы участвуютъ и въ дыхательныхъ движеніяхъ голо-

совой щели и въ сущности ни одна изъ вышеуказанныхъ мышцъ не
служить исключительно для голосовой функціи, какъ не служить ни
одна изъ мышцъ исключительно и для дыхательной функціи. Semon
и Horsley убѣдились подобно другимъ авторамъ (Krauze, Masini
и др.), что движенія гортани происходить независимо отъ движеній
грудныхъ стѣнокъ и наоборотъ. Они признаютъ за гортанью двѣ раз-
личныхъ функціи: дыхательную и голосовую. Дыханіе представляетъ собою
актъ автоматической, хотя и подчиненный въ нѣкоторой степени волѣ,
фонація же есть актъ по преимуществу произвольный и только иногда,
напр. при плачѣ, крикѣ и кашлѣ, возбуждается рефлекторно. При этомъ
голосовой актъ не можетъ происходить безъ участія дыхательнаго ап-
парата тогда какъ дыханіе происходить независимо отъ голосового
аппарата. Отсюда авторы заключаютъ, что иннервація противополож-
ныхъ мышечныхъ группъ для дыхательной и для фонаторной дѣятель-
ности голосовыхъ связокъ происходить одновременно.
Независимость одной функціи отъ другой явствуетъ между про-
чимъ и изъ того, что въ физіологическомъ состояніи движенія голо-
совыхъ связокъ происходятъ отдѣльно отъ дыхательныхъ. Такъ ды-
ханіе совершаетъ свои обычныя экскурсіи въ то время, когда голосовая
щель представляется или открытой, или же наоборотъ голосовыя связки
представляются приведенными.
Хотя фонація и не связана исключительно съ экспираціей, такъ
какъ нѣкоторыя изъ животныхъ, напр. кошки и коровы пользуются
для произведенія звуковъ инспираціей, при посредствѣ которой и у
людей можетъ совершаться обнаруженіе голоса, тѣмъ не менѣе особенно
тѣсная ассоціація существуешь у людей и большинства животныхъ между
фонаціей и экспираціей.
Иннервація гортани.
До сихъ поръ еще не окончательно установились взгляды авто-
ровъ относительно двигательныхъ нервовъ гортани. Въ прежнее время
держались мнѣнія, что двигательнымъ нервомъ гортани является доба-
вочный нервъ (п. accessorius Willisii), который и былъ названъ
Bischoff'омъ голосовымъ нервомъ. Позднѣе со времени изслѣдованій
Vollkmann'a, Longet и др. выяснилось, что добавочный нервъ въ
дѣйствительности не вызываетъ сокращенія мышцъ гортани, a завѣды-
ваетъ сокращеніемъ m. sterno-cleido-matoidei и trapezoidei; сокра-
щеніе же мышцъ гортани обусловливается раздраженіемъ корешковъ
блуждающаго нерва. Уже Longet пришелъ къ выводу, что къ гортан-

нымъ нервамъ относятся собственно два: нижній и верхній гортанные
(n. laringeus inf. s. recurrens и n. laringeus sup.). Первый ин-
нервируетъ всѣ мышцы гортани, исключая m. crico-thyreoideus, упра-
вляемаго вѣткой отъ верхняго гортаннаго нерва. Перерѣзка обоихъ
нижнегортанныхъ нервовъ въ опытахъ автора всегда приводила къ по-
терѣ голоса.
Такимъ образомъ фонаціей завѣдуютъ два гортанныхъ нерва, при-
чемъ нижнегортанные нервы являются двигательными нервами для всѣхъ
гортанныхъ мышцъ, исключая m. crico-thyreoidei, и завѣдуютъ съуже-
ніемъ и расширеніемъ голосовой щели. Изъ двухъ же вѣтвей верхняго
гортаннаго нерва только перерѣзка наружной измѣняетъ голосъ въ такой
мѣрѣ, что онъ становится непріятнымъ и хриплымъ. У молодыхъ жи-
вотныхъ, издающихъ крики и послѣ перерѣзки нижнегортанныхъ или же
возвратныхъ нервовъ, крики эти прекращаются послѣ перерѣзки наружной
вѣтви верхняго гортаннаго перва (для m. crico-thyroidei).
По Claud Bernard'у 1) спинной добавочный или Виллизіевъ
нервъ завѣдываетъ голосовымъ аппаратомъ лишь при посредствѣ 3 или
4 верхнихъ корешковъ, такъ какъ послѣ ихъ перерѣзки животныя
теряютъ голосъ. Дѣло идетъ очевидно здѣсь о тѣхъ корешкахъ, которые
составляютъ такъ называемый accessorius vagi и которые правильнѣе
относить къ самому vagus'y, а не къ п. accessorius. Авторъ признаетъ
важное значеніе добавочныхъ нервовъ (п. accessorii Willisii) въ обра-
зованіе голоса. Послѣ отнятія этихъ нервовъ у животныхъ развивается
безгласіе съ одновременнымъ расширеніемъ голосовой щели и невоз-
можностью сближенія голосовыхъ струнъ; послѣ же перерѣзки блужда-
ющихъ или гортанныхъ нервовъ развивается безгласіе одновременно
съ закрытіемъ голосового отверстія и невозможностью раздѣленія голо-
совыхъ струнъ.
Въ другомъ мѣстѣ тотъ же авторъ высказывается категорически,
что спинной добавочный нервъ есть двигательный голосовой нервъ, тогда
какъ блуждающій есть двигательный дыхательный нервъ (стр. 266).
Значеніе верхняго и нижняго гортаннаго нервовъ опредѣляется
авторомъ такимъ образомъ, что перерѣзка верхнихъ гортанныхъ нервовъ
приводить къ потерѣ чувствительности, причемъ голосъ не исчезаете,
а только хрипнетъ; перерѣзка же нижнихъ гортанныхъ нервовъ вле-
четъ за собою полную потерю голоса.
Авторъ допускаетъ въ гортанныхъ нервахъ присутствіе какъ во-
локонъ спинного добавочнаго нерва, такъ и волоконъ блуждающаго
нерва, вслѣдствіе чего они являются нервами, имѣющими двоякое дви-
1) Claude Bernard. Лекціи, т. II, Спб. 1867.

гательное вліяніе, управляющее и дыхательными, и ГОЛОСОВЫМИ движе-
ніями гортани. Послѣдующія изслѣдованія Grabower'a 1) и др. пока-
зали, что п. accessories Willisii не представляетъ собою двигатель-
наго нерва гортани, такъ какъ послѣ вырыванія всего добавочнаго нерва
въ f. jugulare, а равно и послѣ перерѣзки его корешковой внутренней
области не наблюдается никакихъ измѣненій въ функціи голосовыхъ
связокъ. Но перерѣзка нижнихъ тонкихъ корешковъ блуждающаго нерва
(4 или 5) при полной сохранности добавочныхъ нервовъ давала въ
результата выпаденіе той или другой функціи голосовыхъ связокъ.
Въ подтвержденіе взгляда, что единственнымъ двигательнымъ
нервомъ гортани является блуждающій нервъ съ отходящими отъ него
гортанными нервами, Grobover 2) между прочимъ приводить наблюденіе
табетика, у котораго имѣлся параличъ m. arytaenoidei postici; при
посмертномъ же изслѣдованіи оказалось, что accessorius былъ совер-
шенно невредимъ, тогда какъ ядро vagus'a обнаруживало перерожденіе.
Также вырываніе у кроликовъ внутричерепныхъ корней vagus'a вызы-
вало перерожденіе въ тыльномъ и брюшномъ ядрѣ vagus'a, тогда какъ
accessorius оставался непораженнымъ.
Что касается до роли гортанныхъ нервовъ въ иннерваціи голосовыхъ
связокъ, то позднѣйшія изслѣдованія H. П. Симановскаго3), Gross-
mann'a 4) и другихъ авторовъ приводить къ выводу, что нижній
гортанный или такъ наз. возвратный нервъ иннервируетъ m. crico-
arytaenoideus posticus, m. crico-arytaenoideus lateralis, a также
мышцы, заложенный въ истинныхъ голосовыхъ связкахъ, какъ mm.
thyreo-arytaenoideus int. ex ext. и m. arytaenoideus transv.,
тогда какъ m. crico-thyreoideus, служащій въ сущности для гор-
тани, какъ для музыкальнаго органа, иннервируется наружной вѣтвью
верхняго гортаннаго нерва, причемъ параличъ вышеуказанной мышцы при-
водить къ выпаденію высокихъ нотъ.
Раздраженіе нижнихъ гортанныхъ нервовъ вызываетъ спазмъ голо-
совой щели. Вслѣдъ за перерѣзкой одного изъ нижнихъ гортанныхъ
нервовъ голосовая щель у собакъ и человѣка суживается въ значительной
степени, при двусторонней же перорѣзкѣ нижнихъ гортанныхъ нервовъ
сближеніе голосовыхъ связокъ достигаешь до 1 мм. и даже нерѣдко
и того менѣе. Что касается верхняго гортаннаго нерва, то кромѣ завѣ-
1) Grabower. Das Wurzelgebiet d. motorischen Kehlkopfnerven. Centr.
f. Phys. 1889.
2) Grabower. Ein Beitrag z. Lehre v. d. motor. Innervation des Kehlkopfs.
Arch. f. Laryng. Bd. 2. 1900.
3) H. И. Симановскій. Объ отношеніи гортанныхъ нервовъ къ иннерваціи
отдѣльныхъ мышцъ гортани. Ежемѣс. клин, газ., 1885.
4) М. Grossmann. Heber exper. Beiträge z. Path. d. Kehlkopfmnervation.
Wien. Klin. Woch., № 17, 1897.

дыванія имъ m. crico-thyreoideus, вслѣдствіе паралича котораго ста-
новится затруднительнымъ натяженіе голосовыхъ связокъ, онъ пред-
ставляется чувствительнымъ нервомъ для всей гортани.
Такимъ образомъ необходимо придти къ выводу, что между пери-
ферическими нервами раздѣленія на голосовые и дыхательные нервы
гортани не существуетъ, такъ какъ одни и тѣ же нервы производятъ
и дыхательныя движенія связокъ, т. е. ихъ расширеніе, и голосовыя,
т. е. ихъ съуженіе.
Bierviet1), дѣлавшій въ виду нѣкоторыхъ разнорѣчій между
авторами спеціальные опыты для провѣрки работы Grossmann'а при-
шелъ между прочимъ къ слѣдующимъ выводамъ:
Корешковыя волокна IX, X, XT нервовъ у кролика распре-
деляются въ три группы, причемъ волокна языкоглоточнаго нерва
представлены на уровнѣ продолговатаго мозга только однимъ верх-
нимъ корешковымъ пучкомъ, не участвующимъ въ иннерваціи гортани.
Всѣ двигательный волокна верхняго гортаннаго нерва происходить
собственно изъ средней группы; тогда какъ двигательный волокна
иижняго гортаннаго нерва происходить какъ изъ средней, такъ и
изъ нижней группы.
Истиннымъ нервомъ голоса является собственно нижній гортанный
нервъ, такъ какъ при перерѣзкѣ его происходить полная афонія,
вслѣдствіе паралича всѣхъ мышцъ гортани, исключая m. crico-thyreoidei.
который, какъ упомянуто, получаетъ вѣтви отъ верхняго гортаннаго
нерва. При этомъ голосовыя связки принимаютъ трупное или почти
трупное положеніе и гортань не расширяется при вдыханіи; прямымъ
послѣдствіемъ его является dyspnoe 2). Равнымъ образомъ не происхо-
дить и закрытія гортани при глотаніи н при натуживаніи, благодари
чему въ первомъ случаѣ пища попадаетъ въ дыхательную щель,
натуживаніе же становится невозможнымъ по крайней мѣрѣ въ долж-
ной мѣрѣ.
Новѣйшія изслѣдованія говорятъ въ пользу того, что нижнегор-
танный нервъ содержишь какъ волокна, производящія закрытіе голосовой
щели, такъ и волокна, производящія раскрытіе голосовой щели, но у
собакъ и очевидно также у человѣка преобладаютъ въ немъ замыкающія
голосовую щель волокна, между тѣмъ какъ у кошки напр. преобла-
даютъ напротивъ той) расширители голосовой щели.
По Katzenstein'у въ содержаніи въ нижнегортанномъ нервѣ
собаки волоконъ, расширяющихъ голосовую щель, можно убѣдиться путемъ
1) Bierviet. Le Navraxe, 1902. Vol. III.
2) Надо впрочемъ замѣтить, что собаки Nicolaides даже и послѣ двусто-
ронней перерѣзки блуждающихъ нервовъ возстановляли свой голосъ.

предварительной перерѣзки вѣточекъ, идущихъ къ съуживателямъ, тогда
раздраженіе вышеуказаннаго нерва даетъ только расширеніе голо-
совой щели; наоборотъ, если у кошки мы перерѣжемъ вѣточки, идущія
къ расширителямъ голосовой щели, то раздраженіе нерва даетъ съуженіе
голосовой щели 1).
Ближайшіе центры голосовыхъ связокъ.
Переходя къ разсмотрѣнію вопроса о ближайшихъ центрахъ для
движенія голосовать связокъ, необходимо замѣтить, что хотя обнару-
женіе голоса обычно происходить подъ вліяніемъ воли и другихъ пси-
хическихъ импульсовъ, тѣмъ не менѣе нельзя сомнѣваться, что сочетаніе
мышечныхъ сокращеній, предназначенныхъ для обнаруженія голоса, уже
происходить въ опредѣленныхъ нисшихъ центрахъ, на которые и дѣй-
ствуютъ психическіе импульсы, приводя эти центры въ дѣятельное
состояніе. Доказательствомъ справедливости этого положенія является
то обстоятельство, что животныя съ удаленными полушаріями произво-
дить рефлекторные крики при внѣшнихъ раздраженіяхъ. Извѣстно, что
и анэнцефалы въ теченіе немногихъ часовъ жизни обнаруживают крики.
Что касается до локализаціи голосового центра, въ которомъ
сочетаны центростремительные и центробѣжные приводы, осуществляющіе
проявленіе голоса, то уже Longet и затѣмъ Vulpian 2) вызывали
рефлекторные крики съ помощью периферическихъ раздраженій у жи-
вотныхъ, которымъ были удалены мозговыя полушарія съ мозговыми
узлами разрѣзомъ, проведеннымъ при передней границѣ моста. Эти крики
ничѣмъ по существу не отличались отъ криковъ здоровыхъ животныхъ.
Отсюда эти авторы приходятъ къ выводу, что Вароліевъ мостъ является
мѣстомъ чувственнаго воспріятія.
Далѣе Klemperer въ одномъ случаѣ у собаки послѣ разрѣза,
проведеннаго на 1 мм, позади задняго двухолмія поперекъ черезъ дно
четвертаго желудочка, наблюдалъ еще обнаруженіе голоса. На основаніи
этого авторъ высказывается противъ центра, описаннаго Onodi, на
уровнѣ задняго двухолмія (см. ниже).
Съ другой стороны опыты Semon'a и Horsley 3) съ раздра-
женіемъ продолговатаго мозга въ отношеніи движенія голосовыхъ свя-
зокъ привели къ слѣдующему:
1) Слѣдуетъ еще упомянуть, что у кошки и кролика кромѣ того въ нижне-
гортанномъ нервѣ содержатся чувствительный волокна, которыхъ нѣтъ у собаки.
2) Vulpian. Leçons sur la physiol. gener, et comp. du syst. nerv. 1866,
p. 510—541 и др.
3) Т. Semon and V. Horsley. Brit. Med. Journ. 21. Dec. 1889.

1) При одностороннемъ раздраженіи alae cinereae и верхняго
края писчаго пера получалось двустороннее сближеніе голосовыхъ свя-
зокъ, приводившее къ замыканію голосовой щели.
2) При одностороннемъ раздраженіи веревчатаго тѣла (corp.
restiformis) и его внутренняго края противъ нижней половины четвер-
тая желудочка, получается движеніе внутри соотвѣтствующей голосовой
связки.
Авторы впрочемъ не рѣшаютъ окончательно вопроса, имѣется ли
въ данной области какой-либо небольшой центръ для движенія голо-
совыхъ связокъ или же дѣло идетъ здѣсь о раздраженіи центробѣж-
ныхъ путей, идущихъ изъ мозговыхъ полушарій къ ядрамъ блужда-
ющихъ нервовъ.
Съ своей стороны, работая надъ новорожденными щенками и котя-
тами, я обычно получалъ короткій пискъ послѣ полной перерѣзки мозга
на уровнѣ нижней части моста.
Обнаруживаніе голоса въ этомъ случаѣ происходило не иначе,
какъ при болевыхъ раздраженіяхъ, и лишь въ видѣ слабаго и короткаго
писка, по прекращеніи котораго требовался нѣкоторый отдыхъ, чтобы
при новомъ раздраженіи вызвать вновь столь же слабое и короткое
обнаруженіе голоса.
Такимъ образомъ, оставляя въ сторонѣ вопросъ о содержаніи
особаго центра чувственнаго воспріятія въ Вороліевомъ мосту, о которомъ
говорили Longet и Vulpian, и о голосовомъ центрѣ на уровнѣ задняго
двухолмія, мы должны придти къ заключенію, что такъ какъ перерѣзка
надъ продолговатымъ мозгомъ, какъ показываютъ вышеприведенные
опыты, не исключаетъ слабаго и непродолжительнаго проявленія голоса,
то очевидно, что первичный гортанный центръ, приводящій въ движе-
ніе голосовыя связки, заложенъ уже на уровнѣ продолговатаго мозга.
Въ пользу существованія особаго гортаннаго центра на уровнѣ
продолговатаго мозга говоритъ также тотъ фактъ, что раздраженіе на
уровнѣ верхняго отдѣла продолговатаго мозга вызываетъ у кошекъ
расширеніе голосовой щели. Что центръ этотъ долженъ быть отдѣль-
нымъ отъ дыхательнаго, доказывается тѣмъ, что съ параличемъ голо-
совыхъ связокъ, вызваннымъ перерѣзкой продолговатаго мозга, дыха-
тельныя движенія еще не прекращаются.
Само собою разумѣется, что дѣло идетъ здѣсь о простѣйшемъ
проявленіи голоса, которое у человѣка напр. можетъ обнаруживаться
въ такихъ простыхъ рефлексахъ, сопровождающихся звукомъ, какъ
стоны, кашель и проч., но врядъ ли этотъ центръ можетъ способство-
вать продолжительному обнаруженію голоса, которое служитъ животнымъ
для выраженія ощущеній, a человѣку и для рѣчи.

Жеваніе.
Переходя къ разсмотрѣнію вопроса о центрахъ пищепріемнаго и
пищеварительнаго канала, мы начнемъ съ принятія пищи и первона-
чальной ея обработки.
Актъ принятія пищи состоитъ изъ 1 ) откусыванія, 2) жеванія,
3) образованія пищевого комка съ проталкиваніемъ его въ глотку и
4) глотанія. Изъ этихъ актовъ четвертый и второй (по крайней мѣрѣ
у нѣкоторыхъ животныхъ) суть рефлекторные акты, первый же п
третій произвольные. Такъ у кроликовъ съ удаленными полушаріями
можно вызвать второй актъ, если вложить между его рѣзцами листокъ
капусты, который такими животными будетъ разжеванъ, но дальше
этого дѣло идти само собою не можетъ и размельченная пища или
останется во рту, или же вывалится наружу. Но если ее протолкнуть
до задней части зѣва, то наступить рефлекторное глотаніе размельчен-
ной пищи, какъ и у нормальнаго животнаго. Нашему разсмотрѣнію
здѣсь должны подлежать такимъ образомъ жеваніе и глотаніе. Зай-
мемся жеваніемъ.
Когда пища введена въ ротъ, она здѣсь подвергается размель-
чанію съ помощью того двигательнаго механизма, который мы называемъ
жеваніемъ, и обволакиванію слюной, всегда обильно выдѣляющейся при
всякомъ жеваніи.
Жеваніе у человѣка состоитъ изъ движенія нижней челюсти въ
вертикальномъ и вмѣстѣ съ тѣмъ въ боковомъ, отчасти же въ передне-
заднемъ направленіи. Благодаря этому, пищевые комки, попадающіеся
между зубами, въ особенности коренными, подвергаются раздробленію.
Одновременно съ тѣмъ движеніями языка, отчасти же губъ (т. orbi-
cularis oris) и щекъ (т. buccinator) пища подводится къ поверх-
ности коренныхъ зубовъ, чѣмъ достигается въ теченіе извѣстнаго вре-
мени окончательное ея измельчаніе.
Движеніе нижней челюсти зависитъ главнымъ образомъ отъ mm.
temporales, masseteres, pterigoidei и digastricus. Послѣдняя
мышца собственно сокращеніемъ своего передняго брюшка служить къ
оттягиванію нижней челюсти, которое частью происходить и подъ
вліяніемъ собственной тяжести. Впрочемъ въ оттягиваніи нижней
челюсти книзу участвуешь также т. mylohyoideus и т. genio-
hyoideus, по крайней мѣрѣ при широкомъ раскрываніи рта. При этомъ
фиксированіе подъязычной кости достигается сокращеніемъ m. ото- и
sternohyoideus, а также общимъ дѣйствіемъ sterno- и thyreohyoideus.

Очень можетъ быть, что при сильномъ раскрываніи рта, когда
суставныя головки нижней челюсти надвигаются на tub. articularia,
то нѣкоторую помощь этому движенію оказываютъ ч mm. pterigoidei
ext. Кромѣ того нужно имѣть въ виду, что вмѣстѣ съ сильнымъ
раскрываніемъ рта вся голова отклоняется кзади, причемъ въ дѣйствіи
принимаютъ участіе какъ задніе брюшки m. diagastrici, такъ и mm.
stylohyoidei (при фиксированной os hyoideum).
Въ поднятіи челюсти участвуютъ собственно m. temporales,
masseteres и pterigoidei interni; впрочемъ при выдвинутомъ впередъ
положеніи нижней челюсти въ поднятіи ея не участвуютъ височныя
мышцы, такъ какъ поднимая челюсть, онѣ въ то же время тянуть ее
кзади. При оттянутой же назадъ нижней челюсти участвуютъ въ ея
подняты главнымъ образомъ височныя мышцы, такъ какъ остальныя
мышцы оттягиваютъ нижнюю челюсть вмѣстѣ съ тѣмъ кпереди; наконецъ
при смѣщенномъ въ сторону положеніи нижней челюсти височныя мышцы
вовсе не участвуютъ въ поднятіи ея. Mm. pterigoidei: ext. при своемъ
сокращены тянутъ впередъ суставные отростки нижней челюсти и тѣмъ
выдвигаютъ ее кпереди. Одностороннее сокращеніе этихъ мышцъ обу-
словливаете боковое движеніе нижней челюсти въ противоположномъ
направлены; обратное движеніе нижней челюсти достигается сокраще-
ніемъ m. pterigoidei interni той же стороны. Наконецъ, движеніе
нижней челюсти кзади обусловливается сокращеніемъ m. pterigoidei
interni.
Всѣ жевательныя мышцы, включая и m. buccinator, m. mylo-
hyoideus и переднее брюшко m. digestrici, иннервируются главнымъ
образомъ двигательными волокнами тройничнаго нерва, въ силу чего
параличъ этого нерва обусловливаете прекращеніе жевательныхъ дви-
женій; заднее же брюшко m. digastrici, т. stylohyoideus и лицевыя
мышцы, участвующія при раскрываніи и закрываніи рта, иннервируются
лицевымъ нервомъ. Что касается движеній языка, то они обусловли-
ваются мышцами этого органа.
Какъ извѣстно, въ языкѣ мы имѣемъ три рода мышечныхъ
волоконъ: 1) продольные, идущіе отъ кончика языка къ его корню;
2) поперечные и 3) отвѣсные. При этомъ часть мышцъ языка принад-
лежите исключительно самому языку, другая же часть мышцъ прикрѣпляется
къ другимъ точкамъ опоры: нижней челюсти, подъязычной кости, нёбу
и шиловидному отростку. Удлиненіе и съуженіе языка производится
посредствомъ т. transv. linguae; укороченіе же и расширеніе спинки
языка происходить главнымъ образомъ при посредствѣ m. longitudi-
nalis съ участіемъ m. hyoglossi. Желобовидное изгибаніе спинки
языка производится сокращеніемъ m. transversi съ одновременнымъ

участіемъ срединныхъ отвѣсныхъ волоконъ. Образованіе выпуклости на
спинкѣ языка достигается сокращеніемъ нижнихъ поперечныхъ волоконъ
и нижнихъ продольныхъ пучковъ. Въ первомъ случаѣ получается
выпуклость въ поперечномъ направлены, во второмъ случаѣ въ про-
дольномъ направленіи.
Выдвиганіе языка впередъ достигается сокращеніемъ m. genio-
glossi, причемъ языкъ при сильномъ выдвиганіи обыкновенно удли-
няется и суживается, вслѣдствіе дѣйствія поперечныхъ мышцъ. Оття-
гиваніе языка назадъ происходить посредствомъ mm. hyoglossi и sty-
loglossi, причемъ языкъ, благодаря одновременному участію m. longi-
tudinalis, укорачивается и уплощается, придавливаніе же языка ко
дну ротовой полости достигается сокращеніемъ m. hyoglossi; при
этомъ опусканіе подъязычной кости способствуете еще болѣе углубленію
ротовой полости. Боковыя движенія языка, отклоняющія его верхушку
вправо или влѣво, производятся одностороннимъ сокращеніемъ продоль-
ныхъ мышцъ языка. Вытягиваніе языка въ сторону обусловливается
главнымъ образомъ одностороннимъ сокращеніемъ m. genioglossi при
одновременномъ участіи продольныхъ мышцъ той же стороны. Нако-
нецъ поднятіе языка къ нёбу достигается дѣйствіемъ различныхъ
мышцъ, смотря по тому, какая часть языка поднимается. При поднятіи
кончика языка къ нёбу участвуютъ переднія части верхнихъ продоль-
ныхъ мышцъ; поднятіе средней части языка достигается главнымъ обра-
зомъ поднятіемъ подъязычной кости. Наконецъ корень языка припод-
нимается посредствомъ mm. styloglossus и palatoglossus, а отчасти
и посредствомъ stylohyoideus.
Иннервація языка и жевательныхъ мышцъ.
Мышцы языка иннервируются посредствомъ подъязычнаго нерва
(n. hypoglossi), но такія движенія, какъ поднятіе подъязычной кости,
производимое посредствомъ mm. mylohyoidei, иннервируются тройнич-
нымъ нервомъ; наконецъ участвующая въ поднятіи корня языка т.
stylohyoideus иннервируется лицевымъ нервомъ.
Такимъ образомъ импульсы, приводящіе къ движенію языка и къ
акту жеванія вообще приносятся тремя нервами: тройничнымъ (особенно
n. maxillaris inf.), лицевымъ и подъязычнымъ.
Само собою разумѣется, что жевательный актъ находится подъ
контролемъ ощущеній, которыя съ одной стороны состоятъ изъ мышеч-
ныхъ ощущеній и ощущеній слизистой оболочки языка и полости рта
вообще, а также чувствительности зубовъ. Эти ощущенія передаются

къ центрамъ при посредствѣ чувствительной вѣтви тройничнаго нерва.
Вслѣдствіе паралича чувствительныхъ волоконъ тройничнаго нерва,
жевательный актъ становится затрудненными. Этотъ фактъ объясняется
тѣмъ, что воли лишается въ этомъ случаѣ необходимаго контроля, въ
силу чего движенія языка и нижней челюсти становятся какъ бы
атактическими.
Жеваніе представляетъ собою актъ произвольный, отъ котораго
зависятъ какъ движенія языка, такъ и движенія нижней челюсти,
тѣмъ не менѣе не подлежитъ сомнѣнію, что жевательное движете
нижней челюсти, требующее правильная сочетанія въ дѣятельности
отдѣльныхъ мышцъ, предполагаетъ существованіе въ нервной системѣ
особаго сочетательнаго центра, находящаяся подъ воздѣйствіемъ воли.
И дѣйствительно изслѣдованія показываютъ, что жевательное движеніе
челюстей можетъ быть вызвано раздраженіемъ нервныхъ центровъ моз-
говой коры* и подкорковыхъ областей до уровня подкорковыхъ мозговыхъ
узловъ (subst. nigra), ниже которыхъ, какъ оказывается, уже нельзя
вызвать жевательнаго движенія въ его цѣломъ, а вызываются лишь тѣ
или другія несочетанныя движенія нижней челюсти.
Такое высокое положеніе центровъ, координирующихъ актъ жеванія,
соотвѣтствуетъ тому, что этотъ актъ есть актъ болѣе высшаго порядка,
развивающійся у животныхъ и человѣка лишь въ опредѣленномъ возрастѣ.
Въ заключеніе замѣтимъ, что существенную роль при жвачкѣ и
отрыжкѣ играетъ языкоглоточный нервъ, такъ какъ онъ вызываетъ
моментальное разслабленіе входа желудка, благодаря чему давленіе
брюшного пресса выталкиваетъ содержимое желудка въ полость рта
(Krueger).
Сосаніе.
Элементарнымъ способомъ принятія пищи у всѣхъ млекопитающихъ
въ первоначальный періодъ ихъ жизни безъ сомнѣнія является актъ
сосанія, имѣющій готовый нервный механизмъ уже съ рожденія.
Сосаніе молока у грудныхъ дѣтей происходить при обхватываніи
соска губами вмѣстѣ съ оттягиваніемъ языка назадъ, представляющая
собою въ данномъ случаѣ родъ поршня; благодаря этому получается
отрицательное давленіе (въ 2 — 4 мм. ртутная столба) въ замкнутой
полости рта, вслѣдствіе чего молоко и вливается въ ротъ младенца
безъ всякая участія въ этомъ актѣ дыханія. Такъ какъ при этомъ
актѣ, хотя и въ слабой мѣрѣ, участвуете и движеніе нижней челюсти
для увеличенія размѣровъ ротовой полости, то въ сущности и актъ со-
санія, требующій послѣдовательной смѣны сокращенія цѣлаго ряда мышцъ,

иннервируется съ помощью тѣхъ же трехъ нервовъ—лицевого, подъ-
язычнаго и тройничнаго, при участіи вмѣстѣ съ тѣмъ и первой пары
шейныхъ нервовъ, иннервирующей мышцы, опускающія нижнюю челюсть.
Источникомъ этого сосательнаго акта, безъ сомнѣнія, служить чув-
ствительное раздраженіе области губъ, полости рта и вѣроятно также
раздраженіе слизистой оболочки желудка.
Первоначальнымъ движеніемъ въ данномъ случаѣ является дви-
жете губъ, иннервируемыхъ лицевымъ нервомъ, за которымъ слѣдуетъ
возбужденіе подъязычнаго, тройничнаго и др.
Необходимо замѣтить, что у новорожденныхъ дѣтей на периферіи
имѣется особый нервный узелъ, который съ возрастомъ атрофируется.
Роль этого узда въ сосательныхъ движеніяхъ врядъ ли можетъ под-
лежать сомнѣнію, хотя ближе его значеніе еще не выяснено.
Цѣль упомянутаго узла вѣроятно заключается въ томъ, чтобы
способствовать главнымъ образомъ начальной части акта сосанія, выра-
жающейся ловлей губами сосковъ, отчасти же и непроизвольной коорди-
націей сосательныхъ движеній. Хотя сосательная функція прекращается
уже по отнятіи ребенка отъ груди, однако по моимъ наблюденіямъ у
дѣтей обнаруживаются совершенно явственныя сосательныя движенія во
снѣ приблизительно до 7 — 8 и болѣе лѣтъ. У взрослыхъ сосательныя
движенія, вслѣдствіе атрофіи упомянутаго узла и его связей, вѣроятно
выполняются лишь при участіи произвольныхъ усилій. Какое участіе
въ актѣ сосанія принадлежите продолговатому мозгу, остается еще недо-
статочно выясненнымъ.
Во всякомъ случаѣ имѣется много основаній въ пользу того, что
центры сосанія, требующаго сложной координаціи движеній, заложены
надъ продолговатымъ мозгомъ, но еще внутри мозгового ствола, такъ
какъ новорожденные анэнцефалы, какъ извѣстно, еще производятъ соса-
тельныя движенія. Brissaud 1) локализируете центры сосанія въ
подкорковыхъ бугро-полосатыхъ сѣрыхъ массахъ (masse grise opto-
striée). Мы полагаемъ, что они локализируются въ тѣхъ же частяхъ
мозга, въ которыхъ помѣщаются и центры для жеванія и глотанія,
т. е. въ subst. nigra. Противъ взгляда Brissaud по нашему
мнѣнію говоритъ уже тотъ факте, что у новорожденныхъ thalamus
и въ особенности corp. striatum еще лишены мякотныхъ волоконъ,
тогда какъ subst. nigra уже содержите значительное число мякотныхъ
волоконъ.
1) Е. Brissaud. Leçons sur les maladies nerveuses. Deuxième série. Paris. 1899.

Глотаніе и прохожденіе пищи по пищеводу.
Послѣ того, какъ пища достаточно пережевана, движеніями языка
она собирается въ продолговато-овальный комокъ па срединѣ языка.
Вслѣдъ затѣмъ при закрытомъ ротовомъ отверстіи, благодаря сокра-
щенію m. orbicularis oris (n. facialis), и при сжатомъ положеніи
челюстей, благодаря сокращенію жевательныхъ мышцъ (n. trigeminus),
необходимомъ для укрѣпленія подъязычно-нижнечелюстныхъ мышцъ,
происходить приподнятіе языка, обусловленное какъ сокращеніями его
собственныхъ мышцъ, такъ и сокращеніемъ m. styloglossus, и за-
тѣмъ поочередное придавливаніе къ твердому нёбу кончика, спинки и
корня языка. Этими движеніями пищевой комъ продвигается кзади и,
проходя черезъ переднія дужки зѣва (isthmus faucium), попадаеть
между языкомъ и мягкимъ небомъ, послѣ чего переднія дужки, благо-
даря сокращенію m. palatoglossus, сдвигаются на подобіе занавѣсей
и прижимаются къ поднятой спинкѣ языка, препятствуя тѣмъ самымъ
возвращенію пищевого комка обратно въ полость рта. Одновременно съ
этимъ перемѣщеніемъ пищевого комка и даже нѣсколько раньше его,
вслѣдствіе сокращенія m. levator palati, мягкое нёбо приподнимается,
образуя собою какъ бы наклонную крышу, благодаря чему пищевой
комокъ совершенно свободно вступаешь въ соприкосновеніе съ задней
стѣнкой глотки, которая къ тому же нѣсколько вытягивается впередъ,
вслѣдствіе сокращенія m. constrictor sup. При этомъ благодаря со-
кращенію m. palatoglossi, образующихъ заднія дужки зѣва, края
послѣднихъ выравниваются и сближаются, остающееся же между ними
отверстіе прикрывается язычкомъ; вмѣстѣ съ этимъ, благодаря сокра-
щенію m. pterigopharingei, задняя и боковая стѣнки глотки волно-
образно притягиваются къ заднему краю мягкаго неба, благодаря чему
заднія носовыя отверстія замыкаются.
Съ другой стороны движеніями мышцъ гортани обезпечивается и
закрытіе гортаннаго отверстія. Прежде всего сближаются черпаловидные
хрящи и голосовыя связки, которыя въ то же время вмѣстѣ со всей
гортанью нѣсколько приподнимаются, близко подходя къ ложнымъ голо-
совымъ связкамъ, и такимъ образомъ вся гортань какъ бы подходитъ
подъ корень языка, который и выдается надъ нею сводообразно. По-
слѣднее обусловливается тѣмъ, что подъязычная кость приподнимается
впередъ и вверхъ, благодаря дѣйствію mm. geniohyoidei, mylohyoidei
и передняго брюшка digastrici, и въ то же время плотно прижимается
къ гортани, благодаря сокращенію m. thyreohyoidei. Когда произошло

это приподнятіе гортани подъ корень языка, то послѣдній отдавливаетъ
надгортанникъ, который такимъ образомъ прикрываешь гортанную щель,
кромѣ того надгортанникъ придавливается къ гортани, благодаря сокращенію
особыхъ мышечныхъ волоконъ, содержащихся въ reflector epiglottidis,
и сокращенію m. aryepiglottici. Щитовидный хрящъ, поднимаясь кверху,
вслѣдствіе сокращенія гортанныхъ мышцъ, способствуетъ съ своей сто-
роны прикрытію надгортанникомъ дыхательнаго отверстія, которое во
время глотанія совершенно закрывается, благодаря замыканію голосовой
щели, обусловленному сжимателями гортани.
Въ то время, какъ носовое и дыхательное отверстія закрываются,
пищевой комокъ, благодаря толчку, который дается ему корнемъ языка,
продвигается по наклонной плоскости корня языка и надгортанника подъ
сводомъ мягкаго неба далѣе въ полость глотки, которая, благодаря
сокращенію m. stylopharingeus, salpingopharingeus и baseopha-
ringeus, сама идетъ какъ бы навстрѣчу продвигающагося пищевого
комка подобно тому, какъ перчатка надвигается на палецъ. Въ концѣ
концовъ сокращеніями m. palatoglossi, образующаго переднія дужки
зѣва, закрывается совершенно отверстіе послѣдняго и тогда пищевой
комокъ подъ вліяніемъ сокращающихся сверху внизъ трехъ сжима-
ющихъ глотку мышцъ, продвигается въ верхнюю часть пищевода.
Вмѣстѣ съ сокращеніемъ верхняго сжимателя глотки всегда обна-
руживается, благодаря сокращенію m. levatoris palatini, иннервируемаго
лицевымъ нервомъ, горизонтальное приподнятіе верхняго неба, a вмѣстѣ
съ тѣмъ подъ вліяніемъ сокращенія m. tensor veli palatini, иннервируе-
маго посредствомъ тройничнаго нерва чрезъ gangl. oticum, большее
его натяженіе.
Механизмъ глотанія.
Когда пищевой комокъ поступилъ въ верхнюю часть пищевода, то
онъ тотчасъ же подхватывается особымъ двигательнымъ механизмомъ,
извѣстнымъ подъ названіемъ перисталтическаго или червеобразнаго дви-
женія, обусловленнаго присутствіемъ въ стѣнкахъ пищевода круговыхъ и
продольныхъ мышцъ. Сущность этого движенія сводится собственно къ
тому, что послѣдовательнымъ сокращеніемъ круговыхъ мышцъ пищевой
комокъ проталкивается внизъ, сокращеніемъ же продольныхъ мышцъ
нижележащія части пищевода какъ бы надвигаются на самый пищевой
комокъ. Такимъ путемъ перисталтическое движеніе, распространяясь
сверху внизъ по пищеводу, продвигаетъ пищевой комокъ до входа
чрезъ который онъ и поступаетъ въ желудокъ. Такъ какъ въ

верхней части пищевода имѣется поперечно-полосатая мускулатура, то
пересталтика происходить здѣсь быстрѣе, чѣмъ въ нижней.
H. Kronecker и Falk отмѣчаютъ особенно важное участіе въ
проведеніи пищи и питья въ желудокъ мыщцъ, закрывающихъ полость
рта, главнымъ образомъ т. mylohyoidei, благодаря дѣйствію кото-
рыхъ пища по ихъ взгляду какъ бы впрыскивается въ желудокъ. При
этомъ оказывается, что каждый глотательный актъ собственно дѣй-
ствуетъ задерживающимъ образомъ на нижележащіе отдѣлы глотатель-
ная канала при посредствѣ языкоглоточнаго нерва, благодаря чему
если производится рядъ глотковъ быстро одинъ за другимъ (какъ при
питьѣ), то сокращеніе глотки и пищевода наступаетъ собственно лишь
вслѣдъ за послѣднимъ глоткомъ.
Движете пищевода впрочемъ многіе авторы не относятъ непо-
средственно къ глотательному акту, который заканчивается по мнѣнію
этихъ авторовъ съ того момента, какъ пищевой комокъ поступаете въ
верхнее отверстіе пищевода. Но несомнѣнно, что движеніе пищевода
есть прямое продолженіе глотательная акта.
Весь глотательный актъ собственно можетъ быть удобно раздѣ-
ленъ на три періода: первый заключается въ проведеніи пищевого
комка черезъ зѣвъ; второй изъ проведенія его чрезъ верхнюю часть
глотки при закрытыхъ носовыхъ и гортанномъ отверстіяхъ; третій же
актъ заключается въ проведеніи пищевого комка, вслѣдствіе сокра-
щенія глоточныхъ мышцъ, въ отверстіе пищевода, вслѣдъ зачѣмъ и
развивается движеніе пищевода, составляющее какъ бы четвертый пе-
ріодъ глотанія.
Изъ этихъ актовъ лишь первый, благодаря главнымъ образомъ
важному участію въ немъ движеній языка, представляется актомъ,
подчиненнымъ нашей волѣ, остальные же два акта съ послѣдующимъ
движеніемъ пищевода, развивающіеся послѣ прохожденія пищи черезъ
переднія дужки послѣдняго, суть рефлекторной природы. Изъ опытовъ
д-ра Васильева 1) слѣдуетъ, что глотательный актъ рефлекторно вызы-
вается механическимъ раздраженіемъ передней поверхности мягкая
нёба. Отсюда очевидно, что до соприкосновенія пищевого комка съ
передней частью мягкая нёба глотательный акте является произволь-
нымъ; съ момента же, который обозначается давленіемъ пищевого
комка на переднюю часть мягкаго нёба, акте глотанія становится ре-
флекторнымъ.
Возможно, впрочемъ, что приподнятіе свода и сближеніе заднихъ
дужекъ находится въ извѣстной зависимости и отъ волевыхъ усилій,
такъ какъ имѣются наблюденія, что это движеніе наступаете раньше,
1) Васильевъ. Mitth. d. natarforsch. Gesellsch. in Bern. 1888.

чѣмъ пища касается мягкаго нёба. Послѣдній же актъ, состоящій изъ
сокращенія съуживающихъ глотку мышцъ, вполнѣ рефлекторной природы
и ни въ какой мѣрѣ не зависитъ отъ нашей воли. Въ самомъ дѣлѣ
достаточно положить кусочекъ мяса или хлѣба за дужки мягкаго нёба,
чтобы тотчасъ же вызвать глотательный актъ. Послѣдній вызывается
также раздраженіемъ центральнаго конца верхняго гортаннаго нерва,
а иногда также и нежнегортаннаго или возвратнаго нерва.
Выполненіе элементарнаго глотательнаго рефлекса происходитъ
при участіи продолговатаго мозга, что доказывается тѣмъ фактомъ,
что по отдѣленіи всѣхъ частей выше продолговатаго мозга глотаніе
представляется еще возможнымъ, если пищу заталкивать глубоко въ
полость зѣва, тогда какъ послѣ удаленія продолговатаго мозга этотъ
актъ прекращается совершенно.
Надо кромѣ того замѣтить, что и первый періодъ глотанія не можетъ
быть разсматриваемъ, какъ исключительно произвольный актъ, такъ какъ
опытъ показываетъ, что рефлекторнымъ путемъ могутъ быть вызваны
всѣ три акта, изъ которыхъ составляется полный глотательный актъ.
Съ другой стороны, когда мы производимъ произвольнымъ путемъ гло-
тательный актъ, то въ этомъ случаѣ мы въ сущности пользуемся также
рефлексомъ, такъ какъ продвигаемъ нѣкоторую часть слюны въ полость
зѣва, частью же касаемся языкомъ самого зѣва, чѣмъ и вызываемъ
самый актъ глотанія. Для осуществленія послѣдняго такимъ образомъ
воля даетъ лишь одинъ первоначальный толчокъ и ничего болѣе.
Иннервація и ближайшіе центры глотанія.
Въ виду особой сложности глотательнаго механизма естественно,
что въ немъ участвуешь цѣлый рядъ нервовъ, управляющихъ различными
мышцами, входящими въ дѣло при глотаніи. Такъ въ этомъ актѣ играютъ
роль центробѣжныя волокла подъязычнаго, языкоглоточнаго и блуждаю-
щаго нервовъ (включая и гортанныя его вѣтви), отчасти симпатическій
нервъ и наконецъ волокна пятой пары (для m. mylohyoideus и т.
tensor veli palatini, иннервируемой одновременно и блуждающимъ
нервомъ) и седьмой пары черепныхъ нервовъ. Особо важную роль въ
отношеніи глотанія по Kronecker'y и Luscher'y должны играть нижне-
гортанные или возвратные нервы (n. recurrens); но опыты съ двусто-
ронней перерѣзкой блуждающихъ нервовъ у собакъ (И. Павловъ,
Nicolaides, Ocana) доказываюсь, что имѣются боковые пути,
образованные вѣроятно аностомозами, благодаря которымъ глотаніе
возстановляется даже и послѣ двусторонней перерѣзки блуждающихъ

нервовъ 1). Центростремительными проводниками глотательная рефлекса
являются главнымъ образомъ чувствующія волокна языкоглоточнаго нерва,
отчасти нёбныя вѣтви пятой пары (изъ gangl. sphenopalatinum) и
глоточныя вѣтви верхняго гортаннаго нерва, составляющаго, какъ извѣстно,
вѣтвь блуждающаго нерва.
Необходимо еще имѣть въ виду, что въ моментъ глотанія у чело-
вѣка, какъ показали наблюденія Meltzer'а, обнаруживается паденіе
бокового давленія и небольшое ускореніе сердечной дѣятельности, смѣ-
няемое замедленіемъ ея, что подтверждено въ завѣдываемой мною
лабораторіи д-ромъ Трапезниковымъ. По Wertheimer'у и Meyer'у
у собакъ наблюдается нѣкоторое замедленіе сердечныхъ сокращеній.
Потребность въ дыханіи во время глотательнаго акта уменьшается, но
за глотаніемъ обыкновенно слѣдуетъ болѣе глубокій вздохъ. Нѣкоторые
находятъ, что рядъ глотательныхъ движеній успокаиваетъ эрекцію
penis'а и даже маточныя боли.
Самый механизмъ глотанія, какъ рефлекторный актъ, легко можетъ
быть вызванъ периферическимъ раздраженіемъ, напр. щекотаніемъ зѣва
Точно также и раздраженіе центральнаго конца языкоглоточнаго нерва
и верхняго гортаннаго нерва, а иногда даже и возвратная нерва,
вызываетъ полный глотательный актъ, сопровождаемый дыхательнымъ
движеніемъ даже у животныхъ, у которыхъ предварительно были уда-
лены полушарія головного мозга 2).
По нѣкоторымъ авторамъ раздраженіе центральнаго конца языкогло-
точнаго нерва у кроликовъ будто бы дѣйствуетъ задерживающимъ обра-
зомъ на глотаніе. Однако этотъ фактъ при изслѣдованіяхъ на соба-
кахъ (изъ нашей лабораторіи) не подтвердился; по крайней мѣрѣ во
всѣхъ случаяхъ; раздраженіе этого нерва вызывало лишь ясныя глота-
тельный движенія.
Собственно центръ глотательныхъ движеній находится въ мозго-
вомъ стволѣ выше дыхательнаго центра, такъ какъ путемъ послѣдо-
вательныхъ перерѣзокъ мозгового ствола въ нисходящемъ направленіи
удается прекратить совершенно глотательный рефлексъ, не уничтожая
дыханія. По нѣкоторымъ авторамъ раздраженіе центральнаго конца
языкоглоточнаго нерва производитъ задерживающее вліяніе на глотатель-
ный актъ, но этотъ фактъ не былъ подтвержденъ при изслѣдованіяхъ
въ нашей лабораторіи. Съ другой стороны рефлекторный глотательный
1) Но Cl. Bernard'у вслѣдъ за перерѣзкой блуждающихъ нервовъ, какъ и
послѣ перерѣзки языкоглоточнаго нерва, нижняя часть пищевода приходитъ въ
состояніе болѣе или менѣе постояннаго сокращенія въ теченіе нѣсколькихъ дней.
2) Надо замѣтить, что и при нормальномъ глотаніи также обнаруживается
каждый разъ дыхательное движеніе, что указываетъ на существованіе тѣсной
функціональной связи между центрами глотанія и дыханія.

актъ, вызванный раздраженіемъ нёбныхъ нервовъ или верхняго гортаннаго
нерва, вызываетъ быстрое неполное сокращеніе грудобрюшной преграды.
Въ силу этого обстоятельства въ патологическихъ случаяхъ съ централь-
ными пораженіями нерѣдко глотательный актъ нарушается болѣе или
менѣе рѣзкимъ образомъ, тогда какъ дыханіе происходитъ правильно.
Я наблюдалъ случаи съ пораженіемъ верхней части продолгова-
таго мозга, въ которыхъ глотаніе происходило помимо воли больныхъ,
очевидно отъ непосредственнаго раздраженія глотательнаго центра.
Мы полагаемъ, что центръ глотанія долженъ помѣщаться въ ядрахъ
языкоглоточнаго и блуждающаго нервовъ, такъ какъ начальный актъ гло-
танія, обусловливается дѣятельностью перваго нерва, за которой слѣдуютъ
уже и другія движенія, входящія въ составѣ глотательнаго акта.
Что же касается до вопроса, какое именно ядро играетъ въ этомъ
отношеніи дѣятельную роль, то мы имѣемъ основаніе полагать, что здѣсь дѣло
идешь о тыльномъ или мелкоклѣточномъ ядрѣ языкоглоточнаго и блужда-
ющаго нервовъ, завѣдующемъ вмѣстѣ съ тѣмъ и отправленіемъ всего
пищеварительнаго канала. Во всякомъ случаѣ нѣтъ основанія думать,
что центръ глотанія помѣщается въ добавочныхъ оливахъ, какъ полагалъ
Schroeder van der Kolk.
Изслѣдованія, произведенныя въ нашей лабораторіи, показали,
что и подкорковые узлы содержатъ въ себѣ центры для глотанія. Не-
зависимо отъ того и кора полушарій должна имѣть вліяніе на глота-
тельный актъ,—тѣмъ болѣе, что первая часть глотательнаго акта пред-
ставляется произвольною, но о томъ и другомъ рѣчь будетъ ниже.
Иннервація и центры движеній пищевода въ продолгова-
томъ мозгѣ.
Что касается движенія пищевода, необходимо слѣдующаго за гло-
таніемъ и въ сущности представляющаго его прямое продолженіе, то,
какъ мы упоминали, оно представляется перисталтическимъ, обусловли-
ваясь сокращеніемъ круговыхъ и продольныхъ мышцъ. Движеніе это
всегда распространяется сверху до низу даже и въ случаѣ, если пищевой
комокъ задерживается искусственно на срединѣ пищевода и даже въ
тогда когда часть пищевода вырѣзывается или онъ на извѣстномъ мѣстѣ
туго-на-туго перетягивается. Поэтому, если въ разрѣзъ пищевода
вставляютъ пищевой комокъ, то онъ остается въ покоѣ неподвижнымъ,
пока подъ вліяніемъ какого-либо раздраженія не вызвана перисталтика
пищевода съ верхняго его конца. Съ этой стороны движеніе пищевода
вполнѣ напоминаешь собою движеніе пищеварительнаго канала, но отли-

чается отъ него тѣмъ, что оно не происходитъ самостоятельно, а воз-
буждается лишь рефлекторно съ поступленіемъ пищевого комка въ
верхнюю часть пищевода.
Центростремительными приводами этого движенія являются чув-
ствующія волокна верхняго гортаннаго и блуждающаго нерва, центро-
бѣжные же приводы проходятъ исключительно въ послѣднемъ нервѣ.
Такимъ образомъ движеніе пищевода легко можетъ быть вызвано, напр.
раздраженіемъ центральнаго конца верхняго гортаннаго нерва. Оче-
видно, что этотъ нервъ возбуждаете движеніе пищевода, благодаря своимъ
глоточнымъ вѣтвямъ, которыя и въ нормальномъ состояніи служатъ
источникомъ глотательнаго рефлекса, заканчивающагося движеніемъ
пищевода. Равнымъ образомъ раздраженіе периферическаго конца блужда-
ющаго нерва каждый разъ вызываетъ отчетливыя движенія пищевода.
При перерѣзкѣ же обоихъ блуждающихъ нервовъ прохожденіе пищи
по пищеводу въ первое время становится невозможнымъ такъ какъ
пищевой комокъ останавливается при нижнемъ концѣ пищевода.
Что касается рефлекторныхъ движеній пищевода, то слѣдуетъ имѣть
въ виду, что пищеводъ не совершенно лишенъ и самостоятельныхъ
движеній, которыя развиваются, благодаря заложеннымъ въ его стѣн-
кахъ нервнымъ узламъ. Уже опыты Mosso показали, что пищеводъ
даже и послѣ удаленія изъ тѣла обнаруживаете еще вполнѣ ясныя
перисталтическія движенія. Очевидно слѣдовательно, что нервный,
механизмъ этихъ движеній заложенъ въ самомъ пищеводѣ, централь-
ный же аппарате лишь пользуется этимъ мѣстнымъ координирующими
механизмомъ для возбужденія движеній пищевода. Ближайшій мозговой
центръ для движеній пищевода заложенъ въ продолговатомъ мозгу,
очевидно въ томъ же мелкоклѣточномъ ядрѣ языкоглоточнаго и блуж-
дающаго нервовъ, но въ области, соотвѣтствующей послѣднему нерву. Если
этотъ центръ остается сохраненнымъ, то перерѣзка и даже вырѣзываніе
куска пищевода не препятствуете распространенію перисталтическаго
движенія по пищеводу сверху до его низу. Надо впрочемъ имѣть въ
виду, что движеніе пищевода, тѣсно связанное съ глотательнымъ
актомъ, можетъ быть вызвано и съ вышележащихъ мозговыхъ областей,
напр. раздраженіемъ подкорковыхъ узловъ и даже мозговой коры.
Goltz убѣдился, что разрушеніе продолговатаго мозга и перерѣзка
блуждающихъ нервовъ вызываетъ сильныя перисталтическія движенія
пищевода и желудка. Такія движенія въ пищеводѣ вслѣдъ за пере-
рѣзкой блуждающихъ нервовъ иногда наблюдали также Chauveau и
Schiff (послѣдній у собакъ). По наблюденіямъ Goltz'а глотка и
желудокъ у лягушки, благодаря заложеннымъ въ нихъ нервнымъ узламъ,
представляются особенно раздражительными послѣ разрушенія центральной

нервной системы или перерѣзки блуждающихъ нервовъ. Въ такомъ
случаѣ уже незначительное раздраженіе ведетъ къ рѣзкому судорожному
червеобразному сокращенію. Съ другой стороны по опытамъ Goltz'а,
если курарезированной лягушкѣ постепенно вливать въ полость зѣва
жидкость, то послѣ первыхъ перисталтическихъ движеній, проводящихъ
жидкость въ нисходящемъ направленіи, они пріостанавливаются и тогда
удается влить лягушкѣ большое количество жидкости, благодаря чему
пищеводъ и желудокъ сильно растягиваются, не обнаруживая никакихъ
перисталтическихъ движеній. Но достаточно въ этомъ случаѣ разру-
шить продолговатый мозгъ или перерѣзать оба блуждающіе нерва, какъ
тотчасъ же развиваются энергичныя перисталтическія сокращенія, которыя
продолжаются все время, пока не прекратится возбудимость тканей.
Достойно вниманія, что въ періодѣ упомянутаго покоя пище вода и
желудка при растянутомъ ихъ состояніи удается вызвать перисталтику
ихъ какъ прямымъ раздраженіемъ блуждающаго нерва, такъ и рефлек-
торнымъ путемъ, раздражая напр. кишечникъ или кожу. Эти резуль-
таты Goltz толкуетъ такимъ образомъ, что движенія пищевода и
желудка обусловливаются прежде всего мѣстнымъ нервнымъ механиз-
момъ, центральный же аппаратъ играетъ роль задерживающаго меха-
низма. Такимъ образомъ при устраненіи вліянія со стороны задержи-
вающая центральнаго механизма при перерѣзкѣ блуждающихъ нервовъ
и разрушеніи центровъ, периферическій механизмъ получаетъ полную
свободу дѣйствія и потому вызываетъ энергичныя сокращенія мышцъ.
Точно также и рефлекторныя возбужденія съ кожи и другихъ обла-
стей вызываютъ сокращенія пищевода будто бы тѣмъ, что подавляютъ
дѣятельность задерживающаго центра въ продолговатомъ мозгу.
Этотъ взглядъ однако раздѣляется далеко не всѣми. На нашъ взглядъ
роль центральнаго нервнаго аппарата въ движеніи пищевода, какъ и
желудка, представляется регулирующею, и хотя этого рода дѣйствіе не
исключаетъ въ извѣстныхъ случаяхъ и задерживанія движеній, но оно
является и возбуждающимъ тамъ, гдѣ это необходимо. Упомянемъ здѣсь,
что нижняя часть пищевода остается въ состояніи постояннаго тони-
ческая сокращенія, которое повидимому еще болѣе усиливается, когда
желудокъ наполняется пищей. Благодаря этому нижній конецъ пище-
вода играетъ роль сфинктера, не позволяющая обратному проникно-
венію пищевой смѣси изъ желудка въ пищеводъ. Лишь при прохо-
жденіи пищи по пищеводу нижній конецъ его раскрывается, благодаря
особому механизму, съ которымъ мы познакомимся при разсмотрѣніи
движеній желудка.

Движенія желудка.
Движенія желудка представляются довольно сложными, благодаря
тому, что мы имѣемъ въ немъ кромѣ наружныхъ продольныхъ и вну-
треннихъ круговыхъ мышечныхъ волоконъ еще косыя волокна, распо-
лагающіяся въ діагональномъ направленіи. Слѣдуетъ кромѣ того замѣтить,
что у выхода желудка мышцы его сильно наростаютъ, образуя зажимъ
или запиратель выхода, волокна котораго удается прослѣдить даже до
привратниковой заслонки (valv. pylori). Большая часть этихъ воло-
конъ состоитъ изъ круговыхъ мышцъ, но къ привратнику подходитъ
также и часть продольныхъ волоконъ, сокращеніе которыхъ приводитъ
къ расширенію привратника.
Собственно движенія желудка частью представляются вращательно-
растирающими, частью перисталтическими; между тѣмъ привратникъ
какъ я показалъ графически въ опытахъ, произведенныхъ совмѣстно
съ H. А. Миславскимъ 1), представляетъ періодически развивающуюся
ритмику. Съ помощью перваго движенія достигается прежде всего расти-
раніе и измельчаніе большихъ комковъ пищевой смѣси, а также болѣе
или менѣе полное смачиваніе содержимаго желудка желудочнымъ сокомъ,
выдѣленіе котораго собственно и возбуждается раздражающимъ вліяніемъ
нѣкоторыхъ пищевыхъ продуктовъ и вкусовыхъ средствъ. Благодаря
второму движенію растворившееся и измельченное содержимое желудка
продвигается въ двѣнадцатиперстную кишку, причемъ ритмическія со-
кращенія привратника препятствуютъ проскакиванію въ послѣднюю боль-
шихъ неразмельченныхъ еще комковъ пищевой смѣси.
Д-ръ Шемякинъ 1) (изъ лабораторіи И. П. Павлова), работая
надъ привратниковой частью желудка убѣдился, что послѣдняя какъ
по свойствамъ отдѣляемаго сока, такъ и по характеру двигательной
функціи, а также по ясному разграничена, достигающему иногда пол-
наго отгораживанія отъ фундальной части желудка, представляетъ
собою какъ бы самостоятельную часть кишечной трубки. Онъ предпола-
гаетъ также существованіе ритмически дѣйствующаго сфинктера между
фундальной и привратниковой частями желудка, который при наиболѣе
сильномъ сокращеніи совершенно обособляетъ привратниковую часть отъ
другихъ частей желудка 2).
1) В. Бехтеревъ и Н. Миславскій. Къ вопросу объ иннерваціи желудка.
Мед. Обозр. 1890 стр. 185 и Arch. f. Anat. u. Phys. за тотъ же годъ.
2) Д-ръ А. И. Шемякинъ. Физіологія привратниковой части желудка
собаки. Спб. 1901.

Переходъ содержимаго желудка въ кишечникъ, какъ извѣстно,
начинается приблизительно черезъ 1/4 часа по введеніи пищи въ желу-
докъ, заканчивается же приблизительно черезъ 5 часовъ.
При своихъ изслѣдованіяхъ мы убѣдились, что движенія желудка,
какъ и должно быть, рѣзче всего выражены во время пищеваренія,
когда желудокъ наполненъ пищевою смѣсью, тогда какъ при отсутствіи
содержимаго желудка нерѣдко наблюдается полная остановка его
дѣятельности. При дѣятельномъ состояніи желудка время отъ времени
наблюдаются сильныя общія его сокращенія, иногда сопровождаемый
періодическими сокращеніями входной части желудка. Вмѣстѣ съ этимъ
при дѣятельномъ состояніи желудка происходятъ безпрерывныя ритми-
ческія сокращенія привратника, слѣдующія правильно другъ за другомъ.
Рвота.
Когда желудокъ сильно переполненъ неудобоваримыми пищевыми
продуктами, съ которыми сократительная дѣятельность желудка не въ
состояніи справиться, то въ такомъ случаѣ, благодаря очевидно неумѣ-
ренному раздраженію входной его части развивается особый защитительный
актъ желудочной дѣятельности, называемый нами рвотой. Обыкновенно
рвота предшествуется непріятнымъ ощущеніемъ, извѣстнымъ подъ названіемъ
тошноты, которое однако ничуть не обязательно, такъ какъ извѣстны
случаи рвоты при отсутствіи тошноты, какъ это бываешь нерѣдко при
центральныхъ пораженіяхъ. Тошнота б. частью сопровождается обиль-
нымъ выдѣленіемъ слюны, которая обыкновенно проглатывается вмѣстѣ
съ воздухомъ. Послѣдній, скопляясь въ желудкѣ, между прочимъ спо-
собствуетъ раскрытію входа (cardiae), тогда какъ смачиваніе слюною
пищевода облегчаетъ послѣдующій проходъ по нему содержимаго желудка.
Благодаря проглатыванію воздуха, вслѣдъ за развитіемъ тошноты раз-
вивается обыкновенно пустая отрыжка, послѣ чего слѣдуетъ глубокій
вдыхательный актъ при закрытой дыхательной щели, оттягивающій
діафрагму книзу, въ направленіи къ желудку; одновременно съ тѣмъ
нижнія ребра сильно втягиваются. Вслѣдъ затѣмъ вмѣстѣ съ энергич-
нымъ сокращеніемъ брюшныхъ стѣнокъ и выдыхательнымъ усиліемъ
при закрытой голосовой щели быстро развивается сокращеніе стѣнъ
желудка, закрывающее его выходъ и затѣмъ распространяющееся отъ
привратниковой части въ восходящемъ направленіи, между тѣмъ какъ
входъ желудка, благодаря сокращенію лучистыхъ волоконъ, переходящихъ
съ пищевода на желудокъ, раскрывается и содержимое желудка выбрасы-
вается въ пищеводъ, который подъ вліяніемъ сокращенія своихъ мышцъ

нѣсколько укорачивается. Такъ какъ голосовая щель въ теченіе всего
этого акта остается закрытой, а ротъ напротивъ того широко раскрытъ
и шея вытянута, то содержимое желудка съ силою выбрасывается
наружу, не попадая въ голосовую щель. Къ тому же во время самой
рвоты происходитъ новое выдыхательное усиліе, также препятствующее
вхожденію пищи въ гортань и способствующее еще болѣе стремитель-
ному движенію ея по пищеводу, вслѣдствіе давленія на стѣнки желудка
и увеличенія напора со стороны еще остающагося въ немъ содержимаго.
Съ другой стороны, благодаря сближенію заднихъ стѣнокъ зѣва, входъ
въ носовое отверстіе также закрывается. Впрочемъ при сильной рвотѣ
пища выходить не только черезъ ротъ, но и чрезъ носовое отверстіе.
Благодаря присасывающему движенію желудочныхъ сокращеній во
время рвоты, часть содержимаго изъ двѣнадцатиперстной кишки можетъ
попадать и въ желудокъ. Такимъ образомъ при сильной рвотѣ къ
пищевой смѣси, выбрасываемой рвотой, присоединяется еще часть желчи,
обыкновенно сильно выдѣляемой въ двѣнадцатиперстную кишку при
рвотныхъ усиліяхъ.
Рѣзкое налитіе венъ лица и вздутіе шейныхъ венныхъ ство-
ловъ не составляете собственно принадлежности рвотнаго акта, а
является непосредственнымъ послѣдствіемъ задержки дыханія и продол-
жительныхъ выдыхательныхъ усилій при закрытой голосовой щели.
Изъ сдѣланнаго описанія очевидно, что акте рвоты представляется
крайне сложнымъ сочетаннымъ движеніемъ, въ которомъ кромѣ движеній
желудка, выражающихся закрытіемъ выхода и сокращеніемъ его стѣнъ,
происходите еще раскрытіе входа (cardiae), обыкновенно остающагося
закрыымъ, и затѣмъ рефлекторное сокращеніе брюшного пресса и выды-
хательныя усилія при закрытой голосовой щели.
Насколько имѣютъ значеніе сокращенія брюшного пресса въ актѣ
рвоты, показываете извѣстный опыте Magendie, при которомъ рвота
оказывается возможною даже и въ томъ случаѣ, когда желудокъ замѣ-
ненъ простымъ пузыремъ. Однако не подлежите сомнѣнію, что въ этомъ
актѣ желудокъ играете очень важную активную роль. Хотя опыты съ
отравленіемъ кураре и показываютъ, что собственныя движенія желудка
оказываются недостаточными, чтобы произвести рвоту, а самое большее,
что они выбрасываютъ лишь газы и крайне незначительное количество
жидкаго содержимаго желудка, что мы обыкновенно и наблюдаемъ при
отрыжкѣ и всѣмъ извѣстной изжогѣ, однако не подлежите сомнѣнію,
что и при пассивномъ состояніи желудка рвота врядь ли оказывалась бы
возможною. Не говоря о томъ, что при незакрытомъ отверстіи выхода
содержимое желудка свободно проходило бы въ двѣнадцатиперстную
кишку, опыты показываютъ, что никакихъ усилій брюшного пресса и

дыхательныхъ мышцъ недостаточно, чтобы произвести раскрытіе пище-
выми массами входа желудка, зависящее при актѣ рвоты отъ актив-
наго сокращенія лучистыхъ волоконъ входа.
Поэтому и опытъ Magendie съ мѣшкомъ вмѣсто желудка удается
лишь до тѣхъ поръ, пока входъ въ желудокъ не будетъ удаленъ и
расширяющій его механизмъ не будетъ уничтоженъ. Уже простого по-
врежденія лучистыхъ волоконъ входа раздавливаніемъ посредствомъ
лигатуры достаточно, чтобы входъ желудка оставался постоянно за-
крытымъ и рвота была уже невозможною (Schiff). Это доказываете
повидимому, что раскрытіе входа составляете результатъ активная
сокращенія лучистыхъ волоконъ, а не угнетенія круговыхъ. Но для
того, чтобы лучистыя волокна въ состояніи были сильно раскрыть
входъ въ желудокъ, необходимо, чтобы ихъ нижній конецъ получилъ
болѣе прочную опору. Во время акта рвоты это достигается тѣмъ, что
діафрагма сильно смѣщается книзу и напрягается, что и служитъ къ
укрѣпленію желудка.
Центры движенія желудка въ продолговатомъ и спин-
номъ мозгѣ.
Различныя части желудка, т. е. его входъ, дно и выходъ или
привратникъ снабжены автоматическими нервными узлами. Изъ этихъ по-
слѣднихъ намъ извѣстны такъ наз. узлы Ауербаха и группы клѣтокъ
Опенховскаго, похожія на клѣтки сердечныхъ узловъ.
Дѣятельность нервныхъ узловъ можно обнаружить между про-
чимъ я на вырѣзанномъ пустомъ желудкѣ. Такъ нагрѣваніе до 25° Ц.
возбуждаете въ такомъ желудкѣ движенія. Если мы произведемъ въ
томъ или другомъ мѣстѣ электрическое раздраженіе его поверхности,
то въ результатѣ происходите круговое стягиваніе его, исчезающее
лишь мало по малу, причемъ иногда движеніе распространяется даже
и на другія части желудка.
Hofmeister и Schutz показали, что желудокъ, будучи вырѣзанъ
и помѣщенъ во влажную камеру (37° Ц.), показываете правильный
періодическія сокращенія въ направленіи отъ входа къ выходу.
Очевидно, что центрами этихъ движеній являются периферическіе узлы
желудка. Что касается привратника, то, какъ мы упоминали выше, наши
изслѣдованія показываютъ здѣсь существованіе б. или м. постояннаго
тоническая сокращенія и правильныхъ ритмическихъ движеній. Цѣль
того и другого очевидно заключается въ томъ, чтобы съ одной стороны
не пропустить обратнаго движенія пищевого комка изъ кишки въ же-
лудокъ, съ другой не пропустить большихъ комковъ пищи въ тонкую

кишку и разбить тѣ пищевые комки, которые были бы значительны
по своимъ размѣрамъ для прохожденія по тонкимъ кишкамъ.
Какъ тонусъ привратника, такъ и ритмическія его сокращенія
очевидно происходятъ подъ вліяніемъ периферическая нервнаго аппа-
рата, такъ какъ даже и вслѣдъ за полнымъ обособленіемъ желудка
отъ центральной нервной системы съ помощью перерѣзки обоихъ блуждаю-
щихъ нервовъ и перерѣзкой спинного мозга разыгравшаяся ритмика все
еще продолжается. Тѣмъ но менѣе не подлежитъ сомнѣнію, что ритмика
привратника поддерживается и даже возбуждается при посредствѣ блу-
ждающихъ нервовъ. Такъ перерѣзка этихъ нервовъ обыкновенно тот-
часъ же ослабляетъ, а въ нѣкоторыхъ случаяхъ даже и останавли-
ваетъ ритмику привратника. Вмѣстѣ съ тѣмъ не трудно также обна-
ружить и рефлекторныя задерживающія вліянія на ритмическія движенія
привратника и желудка. Такъ уже слабыя брюшныя раздраженія при-
водятъ къ остановкѣ движеній какъ желудка, такъ и привратника; точно
также и кожныя болевыя и термическія раздраженія вызываютъ за-
держку движеній желудка и привратника; при этомъ одновременно
останавливаются и движенія тонкихъ кишекъ.
Равнымъ образомъ и разрушеніе центральныхъ областей, напр.
перерѣзка на уровнѣ четверохолмія, послѣ общаго сокращенія желудка,
вызываетъ продолжительную остановку ритмики привратника, которая
затѣмъ снова возстановляется.
Съ другой стороны раздраженіе блуждающихъ нервовъ обыкновенно
вызываетъ сильную и учащенную ритмику привратника вмѣстѣ съ
общимъ его сокращеніемъ, напоминающую при тѣхъ же условіяхъ
ритмическія сокращенія тонкихъ кишекъ. При этомъ опыте показываете,
что раздраженіе лѣваго блуждающаго нерва оказываете болѣе сильное
вліяніе на сокращенія привратника желудка, нежели раздраженіе
праваго. Такъ какъ раздраженіе блуждающихъ нервовъ никогда не
вызываетъ непрерывная сжатія привратника желудка, то этотъ фактъ
уже самъ по себѣ доказываете, что эти нервы дѣйствуютъ при по-
средствѣ устанавливающая ритмику периферическаго нервнаго аппарата.
Вліяніе центральной нервной системы на движенія желудка про-
исходитъ какъ при посредствѣ блуждающаго нерва, такъ и при посред-
ствѣ симпатическихъ волоконъ plex. coeliacus. Раздражая перифери-
ческій конецъ блуждающаго нерва, мы вызываемъ движеніе желудка
или усиливаемъ его, когда желудокъ уже находился въ движеніи.
Однако перерѣзка обоихъ блуждающихъ нервовъ не прекращаете вполнѣ
желудочныхъ движеній, а лишь ослабляете ихъ, что объясняется
частью существованіемъ другихъ нервныхъ приводовъ, частью же
существованіемъ мѣстныхъ нервныхъ узловъ.

По Опенховскому 1) каждый изъ трехъ большихъ отдѣловъ желудка
получаетъ какъ возбуждающія, такъ и задерживающая волокна, изъ
которыхъ первыя заканчиваются въ узлахъ Auerbach'овскаго сплетенія,
вторыя въ описанныхъ Опенховскимъ клѣточныхъ группахъ. Для входа
желудка возбуждающія нервныя волокна проходятъ главнымъ образомъ
чрезъ блуждающіе, въ меньшей степени чрезъ чревные нервы. Цент-
ромъ для этого движенія будто бы является заднее двухолміе, откуда
и спускаются возбудители движеній входа.
Однако опыты показываютъ, что и въ случаѣ перерѣзки надъ
продолговатымъ мозгомъ представляется возможнымъ какъ глотаніе, такъ
и движеніе входа въ полной мѣрѣ, что очевидно говоритъ въ пользу
того, что первичный мозговой центръ для движеній входа помѣщается
уже въ продолговатомъ мозгу по всей вѣроятности на уровнѣ двига-
тельныхъ ядеръ блуждающаго нерва 2).
Задерживающія движенія входа волокна по Опенховскому про-
ходятъ частью въ блуждающихъ нервахъ, частью чрезъ симптическую нерв-
ную систему (чрезъ rami molles въ plex. aorticus и чрезъ чревный
нервъ). Центръ для этого движенія будто бы помѣщается въ поло-
сатомъ тѣлѣ недалеко отъ породней спайки тамъ, гдѣ нижняя передняя
часть п. caudati соединяется съ n. lenticularis. Впрочемъ непо-
стоянный тормозящій центръ для входа желудка по Опенховскому
помѣщается и въ sulc. cruciatus. Отъ этихъ центровъ спускаются
волокна къ блуждающему нерву и по спинному мозгу до 10-го груд-
ного позвонка, откуда они вступаютъ въ чревный нервъ.
Тѣмъ не менѣе нельзя отрицать, что задерживающій центръ для
входа желудка помѣщается уже на уровнѣ продолговатаго мозга.
Извѣстно, что послѣ перерѣзки въ верхней части продолговатаго мозга
еще удается вызвать рвоту, съ помощью напр. впрыскиванія апомор-
фина, между тѣмъ актъ рвоты нельзя представить себѣ безъ раскры-
тія входа. Этотъ такъ назыв. „рвотный" центръ очевидно зало-
женъ въ продолговатомъ мозгу на уровнѣ ядеръ блуждающаго нерва.
О болѣе высшихъ центрахъ для раскрытія входа рѣчь будетъ еще
впереди.
1) Т. Опенховскій. Ueber die nervosen Verrichtungen des Magens. Centralbl.
f. Physiol. 1889. 1—10. См. также диссертаціи изъ Дерптскаго университета за
1886 по 1887, сдѣланныя подъ руководствомъ проф. Опенховскаго: Розеномъ,
Кнаунгомъ, Доббертомъ, Хляско и Франценомъ.
2) Упомянемъ, что по Batelli сокращенія желудка у кроликовъ, кошекъ
и собакъ возбуждаются при раздраженіи корешковъ aceessorius'а, корешки же
vagus'а эффекта не давали. (F. Batelli. Le nerf spinal et le nerf moteur de
l'estomac. Revoe nat. de la Suisse rom. № 7, 1898). Если этотъ фактъ подтвер-
дится, то онъ доказывалъ бы, что центры для движеній желудка заложены въ
ядрахъ добавочнаго, а не блуждающаго нерва, какъ принято думать.

Для дна или тѣла желудка возбудители выходятъ главнымъ
образомъ изъ нижней части грудного отдѣла спинного мозга между
5 и 8 груднымъ позвонкомъ., Центромъ ихъ, какъ и возбудителей
входа въ желудокъ, по Опенховскому является будто бы заднее дву-
холміе, откуда волокна и спускаются внизъ по переднимъ столбамъ
спинного мозга. Не отрицая значенія четверохолмія въ указанномъ
отношеніи, мы опять таки полагаемъ, руководясь своими данными,
что центръ для движенія желудка, какъ и входа, помѣщается уже
въ продолговатомъ мозгу.
Съ другой стороны раздраженіе продолговатаго мозга, какъ и
блуждающихъ нервовъ, вызываетъ увеличеніе частоты и силы сокра-
щеній привратника.
Задерживающія волокна для желудка выходятъ при посредствѣ
симпатическая и чревнаго нерва изъ спинного мозга, гдѣ заложенъ
и задерживающій центръ для движенія желудка. Надо однако замѣ-
тить, что въ чревномъ нервѣ содержатся не только задерживающія,
но и возбуждающія волокна, причемъ по Oser'y у собакъ въ этихъ
нервахъ имѣется преобладаніе задерживающихъ волоконъ, тогда какъ
у кроликовъ наоборотъ преобладаютъ возбудители надъ угнетателями.
Наши опыты, подтвержденные затѣмъ Langley'емъ 1), показали, что
и раздраженіе периферическая конца блуждающаго нерва даетъ эффектъ
угнетенія для входа желудка.
Наконецъ для привратника желудка возбудители проходятъ частью
въ блуждающемъ, частью въ чревномъ нервѣ. Центрами возбудителей
привратника является по Опенховскому также заднее двухолміе, служащее
такимъ образомъ возбудителемъ будто бы для всѣхъ отдѣловъ желудка.
Мы признаемъ однако, что имѣется болѣе близкій центръ для движенія
привратника, помѣщающійся въ продолговатомъ мозгу на уровнѣ ядеръ
блуждающаго нерва.
Что касается задерживателей для движеній привратника, то они
содержатся по Опенховскому въ чревныхъ нервахъ; центры же, задер-
живающіе движенія привратника, помѣщаются въ четверохолміи, откуда
волокна и спускаются по спинному мозгу къ чревному нерву, проходя
по сосѣдству съ оливами. Отмѣтимъ, что по Koranyi 2) вмѣстѣ съ
перерѣзкой моста у собакъ иногда развивалась необычайная прожорли-
вость, при которой собаки однако сильно худѣли.
1) В. Бехтеревъ и Н. Миславскій. loc. cit.
1) I. Langley. On inhibitory fibres in the vagus for the and of the oesopha
gus and the stomat. proc. of the phys. Soc. 12, 2. Реф. въ Journ. of phys.
т. 22, 1898.
2) Koranyi. Arch. f. physioe. Bd. 47.

По Knaut'у и Опенховскому 1) въ спинномъ мозгу выше
5 грудного позвонка лежитъ центръ раскрытія входа, тогда какъ
ниже его располагается центръ сокращенія входа.
По изслѣдованіямъ Dobbert'a центръ раскрытія привратника за-
ложенъ выше 11 грудного позвонка, тогда какъ центръ сокращенія
привратника располагается ниже 11 грудного позвонка.
Кромѣ того центръ, служащій для раскрыванія входа, зало-
женный по Опенховскому въ полосатомъ тѣлѣ, вызываетъ также за-
держку и привратника, причемъ это движеніе также передается при
посредствѣ чревнаго нерва.
Мы остановились на изслѣдованіяхъ проф. Опенховскаго и его учени-
ковъ нѣсколько подробнѣе въ виду ихъ особаго значенія въ литературѣ
по вопросу о центральной иннерваціи желудка, но вмѣстѣ съ тѣмъ
мы указывали также, въ чемъ мы расходимся съ Опенховскимъ па
занимающему насъ вопросу. Теперь мы подробнѣе изложимъ свои
взгляды на этотъ важный предметъ, оставляя впрочемъ вопросы о
высшихъ корковыхъ и подкорковыхъ центрахъ до другого мѣста.
При изслѣдованіи иннерваціи движенія желудка мы 2) пользова-
лись графическимъ методомъ, вставляя въ желудокъ по два, а въ от-
дѣльныхъ опытахъ даже и по три баллона. Одинъ изъ баллоновъ,
будучи навязанъ на неуступчивый желудочный зондъ, вводился чрезъ
пищеводъ во входную часть желудка (pars cardiaca), другой же
баллонъ, навязанный, на стекляную трубку, вводился чрезъ разрѣзъ
главной линіи живота и чрезъ отверстіе въ двѣнадцатиперстной кишкѣ
въ область привратника (pylorus) и въ привратниковую часть желудка.
Въ нѣкоторыхъ опытахъ, какъ упомянуто, мы вставляли еще
третій баллонъ, навязанный также на стекляную трубку, вводя его
въ дно желудка чрезъ сдѣланный въ немъ разрѣзъ, затѣмъ концы
стекляныхъ трубокъ и желудочнаго зонда вмѣстѣ съ баллонами напол-
нялись водой и соединялись съ водяными манометрами, связанными съ
пишущими на вращающемся барабанѣ приборами Marey'а.
При нашихъ изслѣдованіяхъ выяснилось, что вліяніе централь-
ной нервной системы на движенія желудка проявляется «ъ трехъ на-
правленіяхъ: 1) въ видѣ сокращенія желудка, идущаго отъ входной
его части въ направленіи привратниковой, причемъ въ привратникѣ
возбуждается сильная и учащенная ритмика вмѣстѣ съ общимъ ого
сокращеніемъ; 2) въ видѣ раскрытія входа желудка (угнетаю-
1) Опенховскій, loc. cit.
3) См. Бехтеревъ и Миславскій. Къ вопросу объ иннерваціи желудка.
Мед. Обозр. № 2. 1890. Neur. Centr. за тотъ же годъ.

щій эффектъ), сопровождаемая нерѣдко одновременнымъ закрытіемъ
привратника; 3) въ видѣ замедленія или полной задержки ритмики
привратника съ общимъ сокращеніемъ желудка.
Очевидно, что первый эффектъ соотвѣтствуетъ обыкновенному
дѣятельному состоянію желудка, второй соотвѣтствуетъ обратному вы-
веденію содержимаго желудка черезъ пищеводъ (отрыжка, рвота), а
третій соотвѣтствуетъ выведенію размельченнаго уже содержимаго же-
лудка въ видѣ пищевой кашицы въ двѣнадцатиперстную кишку.
Усиленіе дѣятельности желудка съ учащеніемъ и усиленіемъ
ритмики привратника вмѣстѣ съ общимъ его сокращеніемъ, легко
вызываемое раздраженіемъ блуждающаго нерва, получается также и при
электрическомъ раздраженіи продолговатаго мозга на уровнѣ ядеръ
послѣдняго, гдѣ очевидно заложенъ центръ, управляющій дѣятель-
ностью желудка и его привратника. Надо впрочемъ замѣтить, что
болѣе слабое раздраженіе блуждающаго нерва, какъ мы убѣдились,
вызываетъ не усиленіе дѣятельности желудка и учащеніе ритмики его
привратника, а напротивъ того раскрытіе входной части желудка, при-
чемъ движенія привратника остаются безъ существенной перемѣны.
Съ другой стороны раздраженіе центральнаго конца блуждающаго
нерва въ нашихъ опытахъ вызывало рвотныя движенія, что было
отмѣчено еще Cl. Bernard'омъ, Weissmann'омъ и друг.
При раздраженіи центральнаго отрѣзка одного изъ блуждаю-
щихъ нервовъ при цѣлости другого въ нашихъ опытахъ получались
вмѣстѣ съ остановкой ритмики привратника, расширеніе входа и общее
сокращеніе желудка, что вполнѣ соотвѣтствуетъ рвотнымъ движеніямъ.
Точно также и раздраженіемъ продолговатаго мозга удается иногда вы-
звать эффектъ, выражающійся раскрытіемъ входа (cardiae).
Такимъ образомъ въ продолговатомъ мозгу мы признаемъ суще-
ствованіе двухъ центровъ одного усиливающая дѣятельность желудка
и его привратниковой части и другого, возбужденіе котораго при-
водитъ къ расширенію входа и появленію рвотная акта (т. наз. рвот-
ный центръ).
Что касается отраженнаго вліянія периферическихъ раздраженій
на ритмику привратника и движенія желудка вообще, то оно въ
большинствѣ случаевъ, какъ мы убѣдились, представляется задержи-
вающимъ. Особенно рѣзкія вліянія въ этомъ отношеніи получаются
при раздраженіи серозной оболочки кишекъ и брюшины. Достаточно
уже слабыхъ поглаживаній пальцемъ кишечной петли или внутренней
стѣнки живота, покрытой брюшиной, чтобы ритмическія сокращенія
привратника тотчасъ же прекратились на болѣе или менѣе продол-
жительное время. Точно также сильныя движенія желудка, вызванныя

раздраженіемъ блуждающаго нерва, тотчасъ же прекращаются вслѣдъ
за упомянутыми раздраженіями. Одинаковымъ образомъ дѣйствуютъ
кожныя, напр. болевыя, термическія и иныя раздраженія.
Съ другой стороны задерживающій эффектъ по отношенію къ
привратнику вмѣстѣ съ общимъ сокращеніемъ стѣнокъ желудка обыкно-
венно вызывается раздраженіемъ чревнаго нерва (n. splanchinici);
онъ легко вызывается также и раздраженіемъ спинного мозга на
уровнѣ началъ этихъ нервовъ, въ грудной части спинного мозга,
гдѣ очевидно и заложенъ соотвѣтствующій центръ.
Подобный же эффектъ удается вызвать также и раздраженіемъ
продолговатаго мозга, но мы не имѣемъ данныхъ, чтобы окончательно
рѣшить, имѣется ли здѣсь особый центръ или же здѣсь раздражаются
проводники, идущіе къ спинно-мозговому центру. Пока впредь до
положительныхъ доказательствъ въ этомъ отношеніи правильнее по
нашему мнѣнію разсматривать этотъ эффектъ при раздраженіи про-
долговатаго мозга за эффектъ, вызванный раздраженіемъ проходя-
щихъ здѣсь проводниковъ,—тѣмъ болѣе, что онъ не обнаруживается
въ какой либо строго ограниченной области продолговатаго мозга, а
наблюдается при его раздраженіи на различныхъ высотахъ.
Изъ предъидущаго ясно, что главными проводниками, действую-
щими при посредствѣ периферическихъ узловъ желудка, является блужда-
ющій и чревный нервъ, рефлекторными же координирующими центрами
этихъ движеній являются спинномозговые центры грудной его области
и центры продолговатаго мозга, такъ какъ при перерѣзкахъ выше про-
долговатаго мозга движеніе желудка происходить еще правильнымъ обра-
зомъ, слѣдовательно вышележащіе центры, воздействуя на движеніе
желудка, тѣмъ не менѣе не играютъ столь непосредственной роли въ
этихъ движеніяхъ, какъ периферическіе и спинномозговые центры и
центры продолговатаго мозга.
Иннервація рвотныхъ движеній.
Раскрываніе входа желудка можетъ быть вызвано рефлекторно
раздраженіемъ внутренностныхъ нервовъ и даже сѣдалищнаго нерва;
въ особенности же оно легко получается, какъ мы видѣли выше, при
раздраженіи центральнаго конца блуждающаго нерва, которое сопро-
вождается одновременно съ тѣмъ и закрытіемъ привратника. Это дви-
жете очевидно представляетъ собою тотъ механизмъ, который слу-
жить для выполненія рвоты. Извѣстно въ самомъ дѣлѣ, что раздра-
женіемъ центральнаго конца блуждающаго нерва можетъ быть вы-

звана и настоящая рвота. Передача центростремительныхъ импульсовъ
въ этомъ случаѣ очевидно происходить чрезъ продолговатый мозгъ,
чрезъ область чувствительнаго ядра п. vagi — glossopharingei на
двигательные проводники блуждающаго нерва, вызывая активное ра-
скрыто входа желудка вмѣстѣ съ сокращеніемъ самого желудка и
его привратника, причемъ возбужденіе одновременно переходить на ды-
хательный центръ, приводя къ экспираціи, и вмѣстѣ съ тѣмъ распро-
страняется по спинному мозгу, передаваясь на брюшной прессъ.
При извѣстныхъ условіяхъ раздраженія въ самыхъ различныхъ
областяхъ развѣтвленія языкоглоточнаго и блуждающаго нерва рефлекторно
вызываютъ рвоту. Такъ извѣстно, что рвота рефлекторно вызывается
раздраженіемъ зѣва и корня языка, пищевода, желудка, кишекъ (при
воспаленіи) и наконецъ матки при беременности. Кромѣ того рефлек-
торная рвота наблюдается иногда при почечныхъ и печеночныхъ коли-
кахъ. Очевидно слѣдовательно, что раздраженіе переносится къ. рвот-
ному центру не при посредствѣ одного блуждающаго нерва. Это дока-
зывается впрочемъ и тѣмъ фактомъ, что у собакъ рвота иногда вызы-
вается путемъ введенія рвотнаго камня даже и въ томъ случаѣ, когда
оба блуждающіе нерва перерѣзаны. Само собою разумеется, что и раз-
драженіе самаго продолговатаго мозга сопровождается рвотой. Дока-
зано, что дѣйствіе нѣкоторыхъ лекарствъ вызываетъ рвоту именно при
посредствѣ раздраженія продолговатаго мозга.
Мы знаемъ далѣе, что уже извѣстныхъ представленій достаточно,
чтобы вызвать актъ рвоты во всей его полнотѣ. Это очевидно указываете
на то, что и вышележащія области обнаруживаютъ вліяніе на центръ про-
долговатаго мозга, возбуждающій рвоту, приводя ого въ возбужденіе. Мы
увидимъ впослѣдствіи, что раздраженіемъ мозговой коры въ области
sulci cruciati удается вызвать то же самое движеніе желудка съ
закрытіемъ привратника и раскрытіемъ входа, которое вызывается и
раздраженіемъ центральнаго конца блуждающаго нерва. Впрочемъ уже изъ
сдѣланнаго выше описанія акта рвоты видно, что онъ представляется
въ высшей степени сложнымъ и требуете участія также нервовъ,
завѣдующихъ дыханіемъ, движеніемъ брюшного пресса и даже нер-
вовъ, завѣдывающихъ слюноотдѣленіемъ.
Участіе дыханія въ рвотномъ актѣ безъ сомнѣнія обусловли-
вается возбужденіемъ дыхательнаго центра въ продолговатомъ мозгу,
стоящимъ очевидно въ тѣснѣйшей связи съ чувствительными ядрами
п. vagi-glossopharingei.
Что касается брюшного пресса, то онъ приводится въ дѣйствіе
совмѣстно съ дыхательными мышцами и вѣроятно также рефлекторно
въ зависимости отъ возбужденія дыхательнаго центра.

Наконецъ отдѣленіе слюны, которое происходитъ въ подготови-
тельномъ стадіѣ рвоты очевидно возбуждается рефлекторно подъ влі-
яніемъ раздраженія чувствующихъ вѣтвей и языкоглоточнаго блуж-
дающаго нерва. Впрочемъ отдѣленіе слюны повидимому далеко не
составляетъ необходимой принадлежности акта рвоты, такъ какъ мы
уже упоминали, что рвота при центральныхъ пораженіяхъ иногда не
предшествуется вовсе тошнотой, a вмѣстѣ съ тѣмъ и не предше-
ствуется обильнымъ слюноотдѣленіемъ.
У жвачныхъ животныхъ для деятельности желудка имѣетъ боль-
шое значеніе такъ наз. жвачка, сопутствуемая время отъ времени
отрыжкой; извѣстно, что эти животныя, срывая траву при посредствѣ
языка и верхней губы, проглатываютъ ее лишь слегка смоченною
слюной, но совершенно непережеванною, причемъ пища такимъ обра-
зомъ совершенно неизмельченная поступаетъ въ опредѣленные отдѣлы
ихъ четырехкамернаго желудка (т. е. въ рукавъ и рубецъ). Затѣмъ
послѣ накопленія пищи животное на отдыхѣ возвращаетъ путемъ
отрыжки свою пищу обратно въ ротъ и здѣсь смѣшиваетъ ее со слю-
ной и пережевываетъ, послѣ чего пища въ такомъ измельченномъ и
пережеванномъ видѣ поступаетъ уже въ другіе отдѣлы желудка
(книжка и сычугъ),
Отрыжка, благодаря которой пища возвращается изъ желудка
въ полость рта, безъ сомнѣнія вполнѣ напоминаетъ собою актъ рвоты,
отличаясь отъ ноя только тѣмъ, что каждый разъ послѣ возвраще-
ния пищи въ ротъ пищеводъ закрывается.
Несомнѣнно, что отрыганье пищевого комка въ этомъ случаѣ
представляетъ собою актъ рефлекторный, такъ какъ его можно вы-
звать механическимъ или электрическимъ раздраженіемъ рукава. При
этомъ послѣдовательно совершается поднятіе пищи по пищеводу, пере-
жевываніе ея, смѣшеніе со слюной и новое проглатываніе. Самый
актъ развивается даже и въ томъ случаѣ, если пищеводъ перерѣзы-
вается поперекъ.
Весь этотъ рефлекторный процессъ обусловливается возбужде-
ніемъ чувствительныхъ вѣтвей блуждающаго нерва и передается на
тѣ же двигательные приводы, которые возбуждаютъ рвоту, послѣ
чего раздраженіемъ полости рта приводится въ дѣятельное состояніе
центръ жеванія и глотанія.
Надо думать однако, что подобно акту рвоты и психическіе
моменты приводятъ въ дѣятельное состояніе весь этотъ сложный про-
цессъ отрыганія и жвачки.

Вліяніе двусторонней перерѣзки блуждающихъ нервовъ.
Въ заключена замѣтимъ, что нарушеніемъ двигательной и пи-
щеварительной способности желудка объясняется и смерть животныхъ,
перенесшихъ двустороннюю перерѣзку обоихъ блуждающихъ нервовъ.
Необходимо замѣтить, что перерѣзка обоихъ блуждающихъ нервовъ
вызываетъ столь значительный нарушенія въ функціи внутреннихъ
органовъ, что въ результата этой операціи могутъ быть разнородный
причины смерти оперированныхъ животныхъ, но изъ нихъ, несомнѣнно,
главную и существенную составляете устраненіе вліянія блуждающихъ
нервовъ на желудокъ.
Legallois первый указалъ на параличъ гортанныхъ мышцъ и
голосовыхъ связокъ въ частности, какъ на причину смерти ваго-
томированныхъ животныхъ. Особенно у молодыхъ животныхъ параличъ
нижнегортанныхъ нервовъ приводите къ западенію хрящей гортанно-
голосовыхъ связокъ. Тѣмъ не менѣе извѣстно, что и трахеотомиро-
ванныя животныя, послѣ ваготоміи легко умираютъ при явленіяхъ
пневмоніи.
По взгляду Traube смерть животныхъ въ этихъ случаяхъ
объясняется пневмоніей, причина которой должна заключаться въ по-
паданіи въ легкія, благодаря параличу гортанныхъ мышцъ, слюны,
слизи, рвотныхъ и пищевыхъ массъ.
Schiff однако держался въ этомъ отношеніи другого взгляда.
Убѣдившись, что у ваготомированныхъ животныхъ, исключая впрочемъ
кроликовъ, закрытіе голосовой щели происходило нормально, онъ при-
зналъ, что настоящей причиной пневмоніи является у собакъ не
механическія условія западанія инородныхъ тѣлъ, a развитіе невро-
паралитической гипереміи легкихъ. Затѣмъ изслѣдованія И. П. Пав-
лова и Шумовой показали, что и послѣ перерѣзки блуждающихъ
нервовъ у животныхъ съ предварительно произведеннымъ сѣченіемъ
и перевязкой пищевода при полной сохранности легкихъ наступаетъ
смерть, которая въ этомъ случаѣ могла зависѣть исключительно
отъ разстройства пищеваренія. Въ пользу этого взгляда говорило
уже то обстоятельство, что блуждающій нервъ по изслѣдованіямъ
И. Н. Павлова и Шумовой, подтвержденнымъ затѣмъ Axenfeld'омъ,
Coutejean'омъ и цѣлымъ рядомъ изслѣдованій, вышедшихъ изъ
лабораторіи проф. Павлова (Саноцкимъ, Юргенсомъ, Ушаковымъ
и др.), есть нервъ сокоотдѣлительный для желудка.
Въ пользу вышеозначенной теоріи говорите между прочимъ
факте, что ваготомированныхъ животныхъ удается сохранить на дол-

roe время по методу И. П. Павлова съ предварительнымъ сѣченіемъ
пищевода и затѣмъ искусственнымъ кормленіемъ животныхъ чрезъ желу-
дочную фистулу. При этомъ ваготомія можетъ быть произведена
почти одновременно на обоихъ нервахъ, чѣмъ безусловно исключается
значеніе невропаралитической гипереміи легкихъ въ происхождении
смерти ваготомированныхъ животныхъ 1).
Въ послѣднее время однако Nicolaides 2) достигъ долговремен-
наго выживанія собакъ, пользуясь лишь способомъ разновременной сек-
ціи блуждающихъ нервовъ даже безъ произведенія желудочной фистулы.
При этомъ животныя отличались живостью, были веселы, отлично ѣли
и даже лаяли. Хотя А. М. Чешковъ (Дисс. изъ лабораторіи И. П.
Павлова) и выразилъ сомнѣніе, была ли произведена въ этомъ случаѣ
перерѣзка второго блуждающаго нерва; но эти сомнѣнія должны быть
разсѣяны послѣ того, какъ на бывшемъ Мадридскомъ съѣздѣ I. G.
Ocana 3) демонстрировалъ собаку, у которой безъ всякихъ предвари-
тельныхъ операцій были перерѣзаны оба блуждающіе нерва одинъ за
другимъ вмѣстѣ съ шейными симпатическими нервами и, не смотря на
то, животное отлично вынесло операцію и оставалось въ живыхъ въ
теченіе долгаго времени послѣ операціи. Провѣрка путемъ вскрытія
мѣста операціи въ этомъ случаѣ подтвердила, что но могло быть ни-
какого сомнѣнія въ двусторонней перерѣзкѣ блуждающихъ нервовъ.
Въ слѣдующіе за операціей дни собака эта представляла кар-
тину, характерную для двойной ваготоміи: афонію, рѣдкое шумное и
глубокое дыханіе, прерываемое приступами отдышки, очень частый
пульсъ и рвоту. Со стороны симпатическихъ нервовъ наблюдалась
инъекція сосудовъ конъюнктивы, впаденіе глазныхъ яблокъ и сокра-
щеніе зрачковъ. Только въ теченіе двухъ дней послѣ операціи (на 6
я 7 день) собака имѣла лихорадку. Со времени операціи собака кор-
милась пищевыми остатками госпиталя. На 14 день сердечный ритмъ
и дыханіе сдѣлались правильными и собака приняла свой нормальный
видъ исключая афоніи и рвоты. На основаніи этихъ данныхъ Go-
mez Ocana высказывается вопреки своему прежнему мнѣнію съ
рѣшительностью въ пользу того, что собака можетъ жить безъ обо-
яхъ блуждающихъ нервовъ.
1) Методъ А. и P. Herzen'a, СОСТОЯЩій ВЪ разновременной перерѣзкѣ блуж-
дающихъ нервовъ и ограничивающійся одной желудочной фистулой, оказывается
будто бы недостаточнымъ, вслѣдствіе попаданія рвотныхъ массъ въ легкія, при
срыгиваніи и рвотѣ загнившей въ желудкѣ пищи, что обусловливается между
прочимъ параличемъ нижней части пищевода.
2) Nicolaides. Centr. f. Physiol. 1900, № 8.
3) Prof. J. Gomez Ocana Sur vie d'un chien après de double section si-
multanée etc. Madrid, 1903.

Такимъ образомъ очевидно, что и послѣдняя теорія смерти ва-
готомированныхъ. животныхъ не оправдывается на дѣлѣ. Очевидно, что
причины смерти ваготомированныхъ животныхъ должна быть признаны
разнообразными, причемъ вѣроятно на исходъ операціи могутъ ока-
зывать вліяніе какъ способъ самого оперированія, такъ и тѣ или дру-
гія индивидуальный условія, ближе еще не выясненныя.
Движеніе кишекъ.
Кишечный каналъ, снабженный продольными и поперечными или
круговыми гладкими мышечными волокнами, представляетъ своеобраз-
ный перисталтическія движенія, направленный къ тому, чтобы про-
гонять пищевую смѣсь, поступившую въ верхній отдѣлъ кишечника
по направленію книзу. Наиболѣе типическія перисталтическія дви-
женія мы можемъ наблюдать на тонкой кишкѣ; перисталтическія дви-
женія толстыхъ кишекъ между тѣмъ отличаются нѣсколько большей
медленностью. Tb и другія кромѣ того до извѣстной степени неза-
висимы другъ отъ друга; такъ какъ движенія тонкихъ кишекъ за-
канчиваются при Баугиніевой заслонкѣ, движенія же толстыхъ кишекъ
начинаются съ уровня послѣдней. При поступленіи пищи въ кишку,
перисталтическія движенія послѣдней всегда усиливаются болѣе или
менѣе рѣзкимъ образомъ.
Такъ называемыя антиперисталтическія движенія въ кишеч-
ник, если и наблюдаются, то въ общемъ лишь сравнительно рѣдко,.
хотя ранѣе и допускалось, что антиперисталтическія движенія смѣ-
няютъ перисталтическія, причемъ послѣднія будто бы обусловли-
ваютъ поступленіе кала въ желудокъ, обусловливающее такъ назыв.
каловую рвоту при непроходимости кишекъ. Однако новѣйшія изслѣ-
дованія Nothnagel'я показываютъ, что при закрытіи просвѣта ки-
шекъ на самомъ дѣлѣ антиперисталтическихъ движеній кишекъ не про-
исходитъ. Надо думать поэтому, что и каловый запахъ рвоты при
непроходимости кишекъ объясняется поступленіемъ въ желудокъ во
время акта рвоты содержимаго изъ duodenum и ближайшей части тон-
кихъ кишекъ главнымъ образомъ путемъ присасывающаго дѣй-
ствія рвотныхъ движеній желудка, дѣйствующихъ на подобіе насо-
сной помпы.
Если исключить пассивныя перемѣщенія стѣнокъ кишечнаго ка-
1) Gomez Ocana. Communication а l'Academie royale de Médecine de Mad-
rid, 1901 Ann. de l'acad. royale de Médecine. Mars. 1901.

нала, обусловленный его содержимымъ, то перисталтическія движенія
кишечника состоять съ одной стороны изъ круговыхъ ритмическихъ со-
кращена кишекъ, распространяющихся сверху внизъ и обусловлен-
ныхъ сокращеніемъ круговыхъ мышцъ и съ другой изъ продольныхъ
сокращеній кишекъ, распространяющихся также въ нисходящемъ на-
правлены. Первыя, представляющіяся болѣе сильными, благодаря пре-
обладали) круговыхъ мышцъ надъ продольными, играютъ болѣе дѣя-
тельную роль въ проталкиваніи содержимаго въ направленіи книзу.
Роль продольныхъ сокращены въ этомъ случаѣ повидимому
сводится къ тому, что кишка при посредствѣ этихъ сокращены какъ
бы надвигается на свое содержимое, что облегчается еще и тѣмъ, что
сокращенія круговыхъ и продольныхъ мышцъ повидимому происходятъ
«ъ перемѣнною силою.
Необязательно конечно, чтобы сокращеніе мышцъ начиналось
съ верхняго конца кишечнаго канала и достигало ого нижняго конца.
Оно можетъ начинаться съ любого мѣста кишечника и прекратиться
на томъ или другомъ уровнѣ кишечника. Особенно часто движеніе,
развивающееся въ тонкихъ кишкахъ, заканчивается предъ или при
началѣ толстыхъ кишекъ, не переходя на послѣднія. Тѣмъ не менѣе
нельзя думать, что Баугиніева заслонка служить препятствіемъ для
распространенія перисталтическихъ движеній, какъ полагаютъ нѣкото-
рые. Вставляя по одному баллону въ двѣнадцатиперстную кишку, въ
верхній отдѣлъ толстой кишки и въ прямую кишку, мы убѣдились,
что электрическое раздраженіе верхняго отдѣла кишечника вблизи вы-
хода желудка распространялось въ правильной послѣдовательности не
только на верхній отдѣлъ толстыхъ кишекъ, но обнаруживалось даже
и въ прямой кишкѣ, хотя здѣсь волна сокращенія и представлялась
нѣсколько слабѣе, нежели въ верхнихъ отдѣлахъ кишекъ.
Должно впрочемъ имѣть въ виду, что такое распространеніе волны
сокращенія по всей длинѣ кишечника наблюдается лишь въ томъ слу-
чаѣ, если первоначальная волна представляется достаточно сильною.
При слабомъ же начальномъ сокращены волна его дѣйствительно
останавливается при верхнемъ отдѣлѣ толстыхъ кишекъ и даже еще
да уровнѣ нижняго отдѣла послѣднихъ. Я убѣдился даже, что не-
рѣдко одновременно съ сокращеніемъ тонкихъ кишекъ происхо-
дить разслабленіе толстыхъ и наоборотъ сокращеніе толстыхъ ки-
шекъ сопровождается задержкой движеній и разслабленіемъ тонкихъ
кишекъ, какъ будто бы мы имѣли здѣсь два противоположныхъ ме-
ханизма на подобіе detrusor'а мочеваго пузыря и sphincter'a
уретры.

Иннервація кишечной перисталтики.
Такъ какъ раздраженіе блуждающаго и чревнаго нерва могутъ
вызывать сокращенія и разслабленія кишекъ, выходящія далеко за
предѣлы самостоятельныхъ сокращеній и разслабленій стѣнокъ, то
очевидно, что кишки обычно находятся въ состояніи нѣкотораго сред-
няго или умѣреннаго сокращенія ихъ стѣнокъ н въ этомъ смыслѣ
мы можемъ говорить объ извѣстномъ напряженіи мышечныхъ стѣ-
нокъ кишекъ или о тонусѣ послѣднихъ.
Этотъ тонусъ очевидно обусловливается главнѣйшимъ образомъ
дѣятельностью периферическихъ нервныхъ узловъ - такъ назыв. pl.
myentericus. заложенныхъ въ самой кишечной стѣнкѣ между про-
дольными и круговыми мышечными волокнами.
W. M. Bayliss и Е. A. Starling 1) убѣдились, что тонкія и
толстыя кишки кромѣ двигательныхъ спинальныхъ вѣтвей и задержи-
вающихъ симпатическихъ вѣтвей управляются мѣстнымъ нервнымъ ме-
ханизмомъ, который лучше всего изслѣдовать на вырѣзанной изоли-
рованной петлѣ. Послѣдній образуется изъ восходящаго возбуждающего
и нисходящаго задерживающаго механизму причемъ оба приходятъ въ
дѣйствіе подъ вліяніемъ постороннихъ тѣлъ, содержащихся внутри
кишки. Заслуживаетъ также вниманія, что интензивность мѣстнаго
нервнаго механизма постепенно уменьшается отъ valvula ileocoeca-
lis внизъ и по мѣрѣ того, какъ мы приближаемся къ anus'y, раз-
драженія, достигающая кишки извнѣ, мало-по-малу получаютъ пере-
вѣсъ надъ раздраженіями, содержащимися внутри кишки.
Благодаря существованію этихъ автоматическихъ центровъ, кишеч-
никъ, будучи совершенно отдѣленъ отъ связи съ центрами, сохраняетъ
свой кишечный тонусъ и обнаруживаетъ еще перисталтическія движе-
ния. Послѣднія, какъ мы видѣли, могутъ быть вызваны даже на вы-
рѣзанномъ кускѣ кишечной петли.
Въ этомъ случаѣ распространеніе перисталтики по кишкѣ пред-
ставляется возможнымъ по нѣкоторымъ авторамъ даже, благодаря пере-
дачѣ возбужденія прямо по мышцѣ, хотя въ этомъ способѣ перистал-
тическихъ движеній кишекъ мы лично сомнѣваемся. Во всякомъ
случаѣ несомненно, что условія для происхожденія вышеуказанныхъ
движеній находятся уже на периферіи, т. о. въ самомъ кишечникѣ.
Далѣе нужно имѣть въ виду, что, хотя перисталтическія движе-
нія легко могутъ быть вызваны тѣми или другими раздраженіями,
1) W. M. Bayliss and E. A. Starling. Journ. of Physiology XXVI, стр. 107.

действующими на кишечникъ, но они развиваются и помимо всякихъ
внѣшнихъ раздраженій. Слѣдовательно для возбужденія перисталти-
ческихъ движеній кишокъ нѣтъ необходимости въ присутствіи напр.
въ кишечникѣ пищи, такъ какъ они могутъ повидимому обнаружи-
ваться и въ пустомъ кишечникѣ; безспорно, однако, что пищевая смѣсь,
поступивъ въ кишечный каналъ, но остается безразличной для по-
слѣдняго, a дѣйствуетъ на перисталтику возбуждающимъ образомъ,
усиливая въ то же время ея частоту.
Съ другой стороны периферическія раздраженія въ видѣ даже сла-
быхъ раздраженій брюшины, а также разнообразныя раздраженія кож-
ной поверхности, напр. болевыя и термическія, какъ мы убѣдились изъ
своихъ опытовъ, вызываютъ рѣзкое задерживающее вліяніе на дви-
женіе тонкихъ кишекъ.
Надо впрочемъ замѣтить, что изслѣдованія Gr. Salvioli. произве-
денныя на вырѣзанныхъ частяхъ кишки, дали въ отношеніи перистал-
тики кишекъ иные результаты. Онъ помѣщалъ на вырѣзанную ки-
шечную петлю два рычажка и, производя раздраженіе въ одной части
кишки, убѣждался, что при пустомъ кишечникѣ сокращеніе ограничи-
вается исключительно раздражаемымъ мѣстомъ, что выражается при-
поднятіемъ соотвѣтствующаго рычажка, тогда какъ второй рычажекъ при
этомъ оставался безъ движенія. Распространеніе сокращенія по длинѣ
кишки наблюдалось однако каждый разъ, когда кишка была напол-
нена содержимымъ, которое въ этомъ случаѣ и передвигалось отъ
сокращеннаго мѣста къ другому рычажку.
Эти изслѣдованія, несомнѣнно говорящія въ пользу важнаго
значенія для перисталтическихъ движеній кишечника его содержимаго,
не могутъ быть однако переносимы безъ всякихъ оговорокъ на ки-
шечникъ, находящійся въ полости живота при естественныхъ условіяхъ.
Однимъ изъ важнѣйшихъ моментовъ, вліяющихъ на движенія ки-
шекъ, является состояніе крови. Нормальное состояніе крови очевидно
служить раздражителемъ, вызывающимъ при посредствѣ автоматиче-
скихъ узловъ кишечника спокойный перисталтическія движенія; тогда
какъ недостатокъ кислорода или излишекъ углекислоты въ крови
всегда отражается тотчасъ же усиленіемъ перисталтическаго движенія
кишекъ. Этимъ объясняется усиленіе перисталтики при асфиксіи и у свѣже-
убитыхъ животныхъ. Напротивъ того богатое насыщеніе крови кисло-
родомъ (при апное) приводить къ покойному состоянію кишекъ. То и
другое прекрасно доказывается опытами Salvioli, который искусственно
пропускаю кровь чрезъ вставленный канюли въ сосуды вырѣзанныхъ
кусковъ кишечника. При этомъ обнаруживалось, что кровь, насыщен-
ная кислородомъ, приводила всегда къ покойному состоянію кишки,
тогда какъ прекращеніе притока крови вызывало движенія кишокъ.

Кромѣ состава крови перисталтическія движенія развиваются подъ
вліяніемъ всякаго рода раздраженій, дѣйствующихъ на plex. myente-
ricus. Такимъ образомъ возбуждающими перисталтику моментами яв-
ляются: 1) Механическое раздраженіе кишки, обусловленное ея на-
полненіемъ; это раздраженіе еще болѣе усиливается при затрудненіи
къ опорожненію содержимаго кишки; 2) введеніе въ кишку раздра-
жающихъ средствъ (напр. кротоноваго масла, углекислоты, вліяніе воз-
духа на вскрытый кишечникъ и пр.); 3) воспалительный состоянія
кишечника. Само собою разумѣется, что и электрическій токъ при
непосредственномъ дѣйствіи на кишечникъ вызываетъ перисталтическія
движенія въ немъ.
Вслѣдъ за продолжительными перисталтическими движениями кишеч-
ника наступаетъ обыкновенно періодъ истощенія дѣятельности кишекъ,
обусловленный перераздраженіемъ и длящійся болѣе или менѣе продолжи-
тельное время. Изъ этого состоянія кишка однако опять съ теченіемъ
времени переходитъ къ нормальнымъ сокращеніямъ, большей частью
послѣ нѣкотораго переходнаго стадія съ усиленной перисталтикой.
Вліяніе чревнаго сплетенія на движеніе кишекъ.
Одно изъ важныхъ автоматическихъ нервныхъ образованій, вліяю-
щихъ на движенія кишекъ, содержится въ чревномъ сплетеніи.
Особенно интересны въ этомъ отношеніи произведенныя въ
позднѣйшее время изслѣдованія Л. Б. Попельскаго 1), которыя не
оставляюсь сомнѣнія, что въ чревномъ сплетеніи содержатся само-
стоятельные центры для движенія кишекъ. Онъ убѣлился, что вслѣдъ
за вырѣзываніемъ чревнаго сплетенія у собакъ происходить обильный
поносъ, который по всей вероятности по крайней мѣрѣ отчасти зави-
сишь отъ усиленной дѣятельности кишекъ. Между тѣмъ вырѣзываніе
кусковъ изъ чревныхъ нервовъ не вызывало поноса у животныхъ.
Этотъ фактъ и заставляете автора склониться къ мысли, что въ чрев-
номъ сплетеніи содержатся самостоятельные центры, вліяющіе на дви-
жете кишекъ. Вполнѣ соглашаясь съ правильностью такого предполо-
жена, мы полагаемъ однако, что въ разсматриваемомъ вопросѣ жела-
тельны были бы наблюденія и опыты, въ которыхъ результаты, т. е.
движеніе кишекъ, контролировалось бы непосредственной записью, чего
къ сожалѣнію не было сдѣлано.
Приведемъ здѣсь и наиболѣе существенные результаты удаленія
1) Л. Попельскій, Врачъ, № 51 и 52, 1900.

чревнаго сплетенія у собакъ. При жизни у нихъ обнаруживается
"жидкій калъ: 1) первое время кровянистый, a затѣмъ 2) бѣлый
или сѣровато-бѣлый (въ это время калъ бываетъ часто черный или
цвѣта стали); 3) калъ съ большими пластами слущившагося эпителія
слизистой оболочки кишекъ; часто калъ бываетъ совершенно жидкій.
водянистый съ плавающими въ немъ бѣлыми или желтовато-бѣлым
хлопьями; 4) очень вонючій калъ; 5) періоды съ жидкимъ каломъ
смѣняются періодами съ густымъ или плотнымъ каломъ". На вскры-
тіи же обнаруживается: „ 1 ) сильная гиперемія и кровоподтеки въ же-
лудкѣ, 12-перстной кишкѣ, верхней и нижней частяхъ тонкихъ ки-
шекъ и въ верхней части толстыхъ кишекъ; въ желудкѣ и тонкихъ киш-
кахъ большое количество кровянистой жидкости. 2) Круглыя язвы въ
желудкѣ, 12-перстной кишкѣ и въ верхней части тонкихъ кишекъ;
3) атрофія Peyer'овыхъ бляшекъ". Слѣдуетъ замѣтить, что, не смотря
на поносъ и описанныя анатомическія измѣненія пищеварительныхъ
путей, самое пищевареніе при этомъ не страдаетъ. Кромѣ того должно
имѣть въ виду, что простая перерѣзка чревныхъ нервовъ не вызывала
подобныхъ явленій, слѣдовательно ихъ нужно отнести на счетъ уда-
ленія самихъ узловъ.
Объясненіе всѣхъ вышеуказанныхъ явленій Л. В. Попельскій
видитъ въ томъ, что въ чревномъ сплетеніи содержатся самостоятель-
ные сосудодвигательные центры для кишечныхъ сосудовъ и съ дру-
гой стороны въ немъ же содержатся самостоятельные центры для
движенія кишекъ; наконецъ послѣ удаленія чревнаго сплетенія на-
рушается отправленіе жома желчнаго протока.
Язвы въ желудкѣ и кишкахъ объясняются сильнымъ расши-
реніемъ брюшныхъ сосудовъ и лопаніемъ послѣднихъ при повышеніи
бокового давленія, откуда кровеизліянія и язвы. Кровоподтеками въ
слизистой оболочкѣ кишекъ объясняются по Л. В. Попельскому какъ
слущиваніе эпителія, такъ и атрофія Пейеровыхъ бляшекъ, съ чѣмъ
впрочемъ не всѣ могутъ согласиться. Вонючесть и бѣлый цвѣтъ кала
обменяются вліяніемъ чревнаго сплетенія на жомъ желчнаго при-
тока, а поносъ усиленной перисталтикой, вслѣдствіе удаленія центровъ
чревнаго сплетенія. вліяющихъ на движеніе кишекъ,
Значеніе блуждающихъ нервовъ для движенія кишекъ.
Независимо отъ того, что перисталтическія движенія кишекъ
въ основѣ своей имѣютъ деятельность автоматическихъ нервныхъ узловъ,
заложенныхъ въ самомъ кишечникѣ и въ чревномъ плетеніи, не под-

лежитъ сомнѣнію, что движенія кишечника находятся въ прямомъ
подчиненіи также и нервнымъ центрамъ спинного и головного.
Для передачи этого вліянія со стороны центровъ на движенія
кишекъ служатъ буждающій и чревный (п. splanchnicus) нервъ и
для нижняго отдѣла кишекъ крестцовые нервы. Возбудителями движенія
кишечника являются волокна блуждающихъ нервовъ для всего отдѣла
тонкихъ кишекъ и для верхняго отдѣла толстыхъ кишекъ, исключая нисхо-
дящей толстой и прямой кишки, находящихся въ вѣдѣніи крестцо-
выхъ нервовъ.
По Courtade'у и Gruyon'у раздраженіе блуждающаго нерва
вызываетъ или усиливаетъ перисталтику кишекъ, тогда какъ раздра-
женіе симпатическаго нерва ее останавливаетъ, ослабляя тонусъ; при
этомъ дѣйствіе симпатическаго нерва распространяется по автору на
весь кишечникъ 1).
Надо впрочемъ замѣтить, что отдѣльными авторами (напр. Budge)
были наблюдаемы при раздраженіи блуждающихъ нервовъ также энергич-
ный сокращенія и толстыхъ кишекъ до прямой включительно. Такія со-
кращенія получали и мы въ нашихъ опытахъ; но мы убѣдились, что
вслѣдъ за раздраженіемъ блуждающаго нерва можно получить одновре-
менно съ сильнымъ сокращеніемъ тонкихъ кишекъ умѣренное сокращеніе
верхняго отдѣла толстыхъ кишекъ, за которымъ слѣдовало второе
болѣе сильное сокращеніе толстыхъ кишекъ, наступавшее уже въ концѣ
или даже по прекращеніи сокращенія тонкихъ кишекъ. Это второе
сокращеніе могло зависѣть отъ распространенія самой волны сокращенія
съ тонкихъ кишекъ на толстыя, которое затѣмъ распространялось до
прямой кишки. Такимъ образомъ оно быть можетъ объясняется не пря-
мымъ вліяніемъ блуждающаго нерва, a послѣдовательнымъ распростра-
неніемъ перисталтики съ тонкихъ кишекъ на толстыя.
Что касается до характера движеній, обнаруживаемыхъ въ ки-
шечник возбужденіемъ блуждающаго нерва, то необходимо имѣть
въ виду, что въ этомъ отношеніи между отдѣльными животными об-
наруживаются тѣ или другія различія. Даже каждый изъ блуждаю-
щихъ нервовъ проявляешь въ этомъ отношеніи невполнѣ одинаковыя
отношенія. Но должно имѣть въ виду, что раздраженіемъ блуждаю-
щаго нерва никогда не удается получить непрерывнаго длительнаго
сокращенія кишки. Напротивъ того вездѣ и всюду сокращеніе кишки
смѣняется неоднократно. ея разслабленіемъ, давая волнообразный кри-
выя. Независимо отъ того блуждающій нервъ вообще усиливаетъ рит-
мическія движенія кишекъ, a гдѣ ихъ не было—возбуждаетъ.
1) Courlade et Guyon. Innervation motrice de la region pyloriqae de l'es-
tomac. Revue. neur. № 22, 1898.

Должно имѣть въ виду, что ритмическія сокращенія въ орга-
нахъ, подобныхъ кишечнику, безъ сомнѣнія обязаны своимъ происхож-
деніемъ последовательному дѣйствію возбуждающаго и угнетающаго
вліянія, причемъ равновѣсіе между тѣмъ и другимъ и обусловливаешь
опредѣленный мышечный тонусъ. Отсюда очевидно, что и блуж-
дающій нервъ, какъ возбуждающій перисталтику и ритмику кишеч-
ника, долженъ быть признанъ дѣйствующимъ не исключительно только
на возбуждающей, но также и на тормозящій аппаратъ кишечника, слѣ-
довательно въ отношеніи вліянія на кишечникъ онъ является смѣ-
шаннымъ нервомъ, содержащимъ какъ возбуждающія, такъ и тормозящія
волокна. При раздраженіи блуждающаго нерва обыкновенно возбуждаю-
щій эффектъ имѣетъ значительный перевѣсъ надъ тормозящимъ, но, какъ
я убѣдился при своихъ опытахъ (совмѣстно съ Н. А. Миславскимъ),
возможны случаи, гдѣ подъ вліяніемъ раздраженія блуждающаго нерва
рядомъ съ ритмикой получается общее разслабленіе кишечнаго тона
Въ другомъ случаѣ эффектъ возбужденія блуждающаго нерва
представляется вполнѣ смѣшаннымъ, т. е. напр. вслѣдъ за первона-
чальнымъ сокращеніемъ кишки слѣдовало ея разслабленіе, продолжаю-
щееся нѣкоторое время и по прекращеніи раздраженія 2).
Должно кромѣ того имѣть въ виду, что у различныхъ особей
отношеніе между возбуждающими и тормозящими дѣйствіями блуждаю-
щихъ нервовъ представляется неодинаковымъ. Оно не представляется
вполне тождественнымъ даже у одного и того же животнаго въ различ-
ные періоды опыта, что безъ сомнѣнія зависитъ отъ большей истоща-
емости однихъ волоконъ по сравненію съ другими. Въ нашихъ опытахъ
случалось даже наблюдать, что въ блуждающемъ нервѣ одной стороны
преобладало возбуждающее вліяніе на кишечникъ, тогда какъ блуждающій
нервъ другой стороны вызывалъ по преимуществу тормозящій эффектъ.
Слѣдуетъ еще имѣть въ виду, что перерѣзка чревныхъ нервовъ, какъ
и перерѣзка спинного мозга подъ началомъ послѣднихъ не обнаружи-
вала замѣтнаго вліянія на тормозящій эффектъ блуждающихъ нервовъ.
Значеніе чревныхъ нервовъ для движенія кишекъ.
Что касается чревныхъ нервовъ, то по вопросу о вліяніи ихъ
на деятельность кишекъ между авторами существуешь еще значитель-
1) Этотъ эффектъ не могъ зависѣть отъ діастолической остановки сердца,
такъ какъ разслабленіе кишекъ наступало въ нашихъ опытахъ въ тѣхъ случаяхъ.
когда сердце продолжало биться безъ рѣзкихъ измѣненій своего ритма, что кон-
тролировалось нами посредствомъ втыканія въ верхушку сердца иглы Спеллена.
2) См. Бехтеревъ и Миславскій. О центральной и периферической инер-
ваціи кишекъ. Труды естествоиспытателей и врачей. Казань, 1890. Arch. f. Anat.
u. Phys. 1890.

ныя разнорѣчія. Такъ I. Müller убѣдился, что раздраженіе постояннымъ
токомъ значительной силы, приложенное къ чревному нерву или сол-
нечному сплетенію, вызываетъ усиленное движеніе кишекъ. Это наблю-
дете затѣмъ было подтверждено Longet и Hall'емъ; тогда какъ
Ludwig указалъ на способность чревныхъ нервовъ при раздраженіи
останавливать движеніе кишекъ. Въ послѣдствіи Ludwig съ Kupfer'омъ
вновь подтвердили задерживающее вліяніе чревныхъ нервовъ на дѣя-
тельность кишечника, но они же убѣдились, что у только что уби-
тыхъ животныхъ раздраженіе чревныхъ нервовъ вызываетъ движеніе
кишекъ.
Позднѣе были опубликованы изслѣдованіе Hafter'a и другихъ
авторовъ, которые также не имѣютъ рѣшающаго значенія въ отношеніи
вліянія этихъ нервовъ на кишечникъ.
Наиболѣе полное и основательное изслѣдованіе, доказавшее. за-
держивающее вліяніе чревныхъ норвовъ на кишечникъ принадлежишь
Pflüger'у 1). Раздражая у кроликовъ область спинного мозга между
5 — 6 груднымъ и 10—11 грудными позвонками, онъ замѣтилъ оста-
новку перисталтики кишекъ, что прекращалось вмѣстѣ съ перерѣзкой
чревныхъ нервовъ, тогда какъ перерѣзка блуждающаго и грудобрюш-
наго нерва въ этомъ отношеніи не производила никакого вліянія.
Также и непосредственное раздраженіе чревныхъ нервовъ вызывало
тотъ же задерживающій эффектъ, который распространялся не только
на тонкія кишки, но и на верхніе отдѣлы толстыхъ кишекъ, тогда какъ
другіе отдѣлы толстыхъ кишекъ но подвергались задерживающему влія-
нію чревныхъ нервовъ. Между тѣмъ перерѣзка чревныхъ нервовъ
устраняла тормозящее вліяніе со стороны нервной системы на движе-
нія кишечника.
По взгляду Pflüger'a подъ вліяніемъ чревныхъ нервовъ разсла-
бѣваетъ какъ продольная, такъ и круговая мускулатура кишекъ.
По прекращеніи раздраженія въ опытахъ автора снова начина-
лось движеніе кишекъ иногда даже болѣе сильное, нежели до раз-
драженія, и лишь постепенно устанавливалось обычное движеніе ки-
шекъ. Этимъ послѣдовательнымъ усиленіемъ сокращенія кишекъ авторъ
и объясняешь допускаемое нѣкоторыми авторами возбуждающее вліяніе
n. splanchnici на кишечникъ.
Однако и эта работа не окончательно рѣшаетъ вопросъ о влія-
ніи чревныхъ нервовъ на кишечникъ, такъ какъ, хотя позднѣйшія из-
слѣдованія Kenchel'а, О. Nasse и подтверждаютъ наблюденія Pflü-
ger'a, но въ другихъ позднѣйшихъ работахъ содержится опять новый
1) Pflüger. Ueber das Hemmungs-Nervensystem d. peristaltichen Bewe-
gungen der Gedärme. Berlin. 1857.

матеріалъ по вопросу объ иннерваціи кишекъ со стороны этого
нерва.
Такъ Ehrmann (Wien. Med. Jahrb. 1885) на основаніи сво-
ихъ опытовъ пришелъ къ выводу, что чревный нервъ является дви-
гательнымъ нервомъ для продольной мускулатуры и задерживающимъ
для круговой, блуждающій же нервъ представляетъ какъ разъ обрат-
ное отношеніе.
Во всякомъ случаѣ уже въ виду доказаннаго нами содержанія
въ блуждающихъ нервахъ задерживающихъ вліяній на кишечникъ
ничуть нельзя разсматривать чревный нервъ, какъ единственный задер-
живающій нервъ кишечника. При нашихъ изслѣдованіяхъ обнаружи-
лась, что чревные нервы дѣйствуютъ какъ на тонусъ кишекъ, такъ в
на ихъ ритмику и перисталтику.
Если напр. кишка до раздраженія чревнаго нерва находилась
въ покоѣ, то вмѣстѣ съ раздраженіемъ этого нерва она подвергается
расширенію, вслѣдствіе пониженія тонуса ея стѣнокъ, который по пре-
кращена раздраженія вновь возвращается къ своему нормальному со-
стоянію.
Очевидно, что это вліяніе чревнаго нерва обнаруживается тѣмъ
рѣзче, чѣмъ сильнѣе тонусъ кишекъ, и тѣмъ слабѣе, чѣмъ слабѣе то-
нусъ кишекъ. Хотя вышеуказанное дѣйствіе чревныхъ нервовъ на ки-
шечникъ и представляется обычнымъ, однако въ отдѣльныхъ опы-
тахъ и не на свѣже умершихъ только животныхъ, а на несомнѣнно жи-
выхъ и даже въ самомъ началѣ опыта, получается иногда сокращеніе
кишечника.
Очевидно такимъ образомъ, что чревный нервъ не можетъ быть
разсматриваемъ, какъ исключительно тормозящій нервъ, такъ какъ въ
отдѣльныхъ опытахъ можно обнаружить смешанное и даже возбуж-
дающее вліяніе ого на кишечникъ.
Что касается до вліянія чревнаго нерва на ритмику и пери-
сталтику, то оно большею частью проявляется въ видѣ задержки,
однако и здѣсь иногда вліяніе чревнаго нерва представляется смѣшан-
нымъ. Такъ мы наблюдали иногда, что послѣ задержки ритмики въ
началѣ раздраженія она развилась затѣмъ сильнѣе прежняго, послѣ чего
она опять нѣсколько ослабѣла, a затѣмъ по прекращеніи раздраженія
приняла свой нормальный типъ. Этотъ результатъ наблюдался нами
послѣ предварительной перерѣзки блуждающихъ нервовъ, слѣдовательно
не могло быть и рѣчи о какомъ либо постороннемъ вліяніи. Очевидно,
что въ самомъ чревномъ нервѣ имѣются возбуждающія вліянія, хотя
въ огромномъ большинствѣ случаевъ преобладающимъ эффектомъ яв-
ляется задерживающее вліяніе.

По нѣкоторымъ авторамъ, допускающимъ въ чревномъ нервѣ
кромѣ задерживающихъ волоконъ также и возбуждающія, послѣднія
будто бы сохраняюсь свою возбудимость болѣе продолжительное время,
нежели задерживающія, благодаря чему послѣ смерти животнаго раз-
драженіе этого нерва, будто бы вызываетъ всегда возбужденіе пери-
сталтическихъ движеній кишечника (О. Nasse). Pflüger однако пока-
залъ, что и тотчасъ послѣ смерти животнаго путемъ раздраженія
чревнаго нерва удается вызвать остановку перисталтики кишекъ.
По Sig. Mayer'y и Basch'y двоякая роль п. splanchnici
обусловливаются будто бы состояніемъ крови въ ворсинкахъ кишеч-
ника. Задерживающее вліяніе со стороны п. splanchnici обнаружи-
вается до тѣхъ норъ, пока поддерживается въ кишкахъ нормальное
кровеобращеніе; но если при недостаточномъ кровеобращеніи кровь,
содержащаяся въ кишечникѣ, превращается въ венозную, раздраже-
ніе п. splanchnici вызываетъ уже усиленіе перисталтическихъ дви-
женій кишечника.
Pal 1) получилъ движенія ободочной и прямой кишекъ какъ
раздраженіемъ vagus'а, такъ и раздраженіемъ splanchincus, но въ
его опытахъ только при раздраженіи обоихъ nn. splanchnici, притомъ
съ предварительной перерѣзкой n. hypogastrici получался соответ-
ствующій успѣхъ. Перерѣзка поясничной части мозга подъ четвертымъ
поясничнымъ сегментомъ, а равно и перерѣзка симпатическаго нерва
усиливала эффектъ или же наступало вмѣсто сокращенія разслабленіе
кишки. По автору возбужденіе п. splanchnici распространяется центро-
стремительно чрезъ пограничный стволъ къ поясничному утолщенію и
оттуда къ п. erigentes, раздраженіе которыхъ даетъ одинаковый
эффектъ, какъ и раздраженіе п. splanchnici. Подобные же рефлексы
авторъ получалъ съ п. ischiadicus по отдѣленіи въ грудной части
спинного мозга. Послѣ перерѣзки поясничной области раздраженіе п.
splanchnici у кураризированнаго животнаго вызываетъ уже разслабле-
ніе кишки.
Starling и Bayliss 2) убѣдились, что п. splanchnicus имѣетъ
въ общемъ слабое вліяніе на движеніе кишечника, но все же увели-
чиваетъ его тонусъ и вызываетъ отдѣльныя сокращенія кишекъ, пере-
рѣзка же его вызываетъ постепенное разслабленіе.
Перерѣзка vagus'a остается между тѣмъ безъ вліянія, тогда
какъ раздраженіе дѣйствуетъ будто бы лишь чорезъ сердце. Прямое
1) Pal. Ueber die Innervation d. Colon desceudens u d. Rectum. Wien.
Klin Woch. X. 2, стр. 31, 1897.
2) Starling and Bayliss. Innervation of the intesunes. Proc. of the Phys.
Soc. 12, 2. Реф. въ Journ. of Phys. Bd. 22.

раздраженіе кишки, какъ извѣстно, вызываетъ моментальную остановку пери-
сталтики, которая однако не наступаетъ при перерѣзкѣ n. splanchnici.
Благодаря этому, введеніе артеріальной крови поддерживаетъ на
болѣе долгое время задерживающее вліяніе на перисталтику со стороны
п. splanchnici. Упомянемъ здѣсь, что по Ludwig'у, хотя splan-
chnicus останавливаетъ существовавшія ранѣе перисталтическія движе-
нія, но въ случаѣ покойнаго состоянія кишекъ онъ вызываетъ сокра-
щеніе послѣднихъ.
Нужно имѣть въ виду, что n. splanchnicus является въ то же
время сосудодвигательнымъ нервомъ кишечника, вслѣдствіе чего при его
раздраженіи сосуды кишечника сжимаются, тогда какъ перерѣзка этого
нерва приводитъ къ сильному расширенію сосудовъ кишечника; благо-
даря послѣднему обстоятельству, всѣ остальныя области тѣла лишаются
значительной части, крови и подвергаются пассивной анеміи. Въ виду
того, что состояніе крови само по себѣ оказываетъ вліяніе на дви-
женія кишечника, можно было бы допустить, что задерживающее вліяніе
п. splanchnici на движенія кишечника обусловливается недостаточ-
нымъ притокомъ къ нему крови. Однако сжатіе сосудовъ можетъ при-
водить къ недостаточному притоку крови, слѣдовательно къ лишенію
ткани кишечника кислорода, а мы знаемъ, что эти вліянія даже уси-
ливаютъ перисталтику. Вотъ почему такое объясненіе представляется
маловѣроятнымъ. И дѣйствительно, Hanckgeest убѣдился, что, когда
подъ вліяніемъ внѣшняго воздуха сосуды кишекъ настолько парали-
зуются, что уже болѣе не съуживаются при раздраженіи чревнаго
нерва, это раздраженіе все же вызываетъ задержку перисталтики. Оче-
видно такимъ образомъ, что n. splanchnicus есть нервъ, содержащій
въ преобладающемъ числѣ чистыя задерживающія волокна для кишеч-
ника, представляясь антагонистомъ блуждающему нерву. Въ силу этого, и
возбужденіе блуждающаго нерва послѣ предварительной перерѣзки чрев-
наго обнаруживаетъ болѣе рѣзкое вліяніе на усиленіе перисталтическихъ
движеній кишечника, нежели при отсутствіи упомянутой перерѣзки.
Упомянемъ здѣсь же, что, если мы постараемся раздражать одно-
временно токомъ одинаковой силы какъ чревный, такъ и блуждающій
нервъ, какъ это дѣлали мы въ нашихъ опытахъ, то происходитъ или
уравновѣшивающее другъ друга вліяніе того и другого нерва, или же
обнаруживается преобладающее вліяніе одного нерва надъ другимъ.
Что возбуждающее вліяніе на тонкія кишки передается не при по-
средствѣ однихъ только блуждающихъ нервовъ, доказывается между
прочимъ и тѣмъ фактомъ, что, хотя при раздраженіи возбуждающихъ
центровъ зрительнаго бугра сокращеніе тонкихъ кишекъ въ большинствѣ
нашихъ опытовъ тотчасъ же прекращалось вмѣстѣ съ перерѣзкой обоихъ

блуждающихъ нервовъ, но изрѣдка бывало и иначе. Съ другой стороны
разслабленіе тонкихъ кишекъ, наблюдаемое при раздраженіи другихъ
частей зрительнаго бугра въ нашихъ опытахъ обычно продолжалось и
послѣ перерѣзки блуждающихъ нервовъ и прекращалось лишь вслѣдъ за
перерѣзкой спинного мозга въ верхней грудной и нижней шейной части.
Но въ иныхъ опытахъ мы наблюдали прекращеніе задерживающаго
вліянія со стороны зрительныхъ бугровъ тотчасъ же послѣ перерѣзки
блуждающихъ нервовъ. Очевидно, что эти опыты также стоять въ за-
висимости отъ неодинаковыхъ по силѣ возбуждающихъ и угнетающихъ
вліяній со стороны тѣхъ и другихъ нервовъ.
Наконецъ относительно чревнаго нерва слѣдуетъ еще замѣтить,
что онъ является чувствительнымъ нервомъ кишечнаго канала и при
томъ крайне возбудимымъ 1).
Переходя къ разсмотрѣнію нижняго отдѣла кишекъ, необходима
замѣтить, что Nasse 2) первый указалъ на то, что двигательныя во-
локна для colon descendens и rectum выходятъ изъ спинного мозга
въ пограничный стволъ, откуда они переходятъ въ pl. mesentericus
inf. Fellner 3) путемъ цѣлаго ряда спеціальныхъ епытовъ пришелъ
къ выводу, что нижній отдѣлъ толстыхъ кишекъ иннервируется двумя
нервами—n. erigens и n. hypogastricus, причемъ каждый изъ этихъ
нервовъ содержитъ два рода волоконъ — моторныя и депрессорныя.
Первый иннервируетъ продольную мускулатуру кишки, какъ моторъ, и
круговую, какъ депрессоръ, тогда какъ n. hypogastricus наоборотъ
иннервируетъ, какъ моторъ, круговую и, какъ депрессоръ, продольную.
I. Exner 4) однако высказался противъ депрессорныхъ волоконъ n.
hypogastrici для продольныхъ мышцъ, полагая, что эффектъ удли-
ненія отрѣзка кишки при раздраженіи n. hypogastrici можетъ про-
исходить при сокращены круговыхъ мышцъ. Съ другой стороны из-
слѣдованія Fellner'а стоять въ противорѣчіи съ изслѣдованіями
1) Необходимо имѣть въ виду, что въ отношеніи къ содержанію въ vagus и въ
splanchnicus волоконъ, дѣйствующихъ на кишечникъ было отмѣчено извѣстное
непостоянство. Такъ S. E. Bunch (on the origine, course and cell-connectious
of the visceromotor nerves of the smoli intestine. Journ of phys XXII стр. 357)
на основаніи своихъ опытовъ убѣдился, что раздраженіе vagus'а на уровнѣ шеи
и груди вызываетъ сокращенія тонкихъ кишекъ далеко не съ постоянствомъ. Съ
другой стороны, хотя раздраженіе периферического конца n. splanchnici съ по-
стоянствомъ измѣняетъ движенія кишечника во въ то время какъ у собакъ
оно вызывало тоническое сокращеніе кишекъ, въ другихъ случаяхъ, напр. у
кошекъ, тоже раздраженіе вызывало тоническое расширеніе кишекъ. Въ виду этого
Bunch, допуская въ n. splanchnicus двоякій родъ антагонистически дѣйствую-
щихъ волоконъ, признаетъ непостоянное содержаніе тѣхъ и другихъ у различ-
ныхъ видовъ животныхъ.
2) Nasse. Beiträgez. Physiologie d. Darmbeweguug. 1866.
3) Felluer. Medic, lahrb. d. Ges. d. Aerzte. Wien. 1883.
4) Exner. Arch. f. d. ges. Phys. 1884. Bd. 39.

Ehrmann'a 1) относительно тонкихъ кишекъ. Надо впрочемъ замѣтить,,
что позднѣйшія изслѣдованія Courtade'а и Guyon'а 2) дали результаты
по отношенію къ тонкимъ кишкамъ вполнѣ согласные съ изслѣдованіями
Fellner'а. "Они убѣдились, что симпатическіе нервы дѣйствуютъ, какъ
возбудители, на круговыя мышцы и, какъ задерживатели, на продоль-
ныя мышцы.
Точно также позднѣе опубликованныя изслѣдованія Fellner'а 8)
подтвердили его первыя изслѣдованія. Изслѣдованія Langley'я и
Anderson'а 4) въ указанномъ направленіи не дали вполнѣ рѣшитель-
ныхъ результатовъ. Отмѣтимъ лишь, что по этимъ авторамъ симпати-
ческій нервъ даетъ небольшой эффектъ лишь на нисходящую часть
colon и на rectum, причемъ сокращается и внутренній сфинктеръ, де-
прессію же кишки трудно подмѣтить; но послѣ раздраженія крестцо-
выхъ нервовъ дѣйствительно наблюдается разслабленіе продольныхъ
мышцъ. Съ другой стороны крестцовые нервы обнаруживаютъ слабый
эффектъ на продольныя мышцы, сокращеніе же круговыхъ мышцъ не
могло быть точно установлено.
Съ другой стороны изслѣдованія Caurtade'а и Guyon'а дали
въ общемъ результаты вполнѣ согласные съ изслѣдованіями Fellner'а
въ отношеніи его взглядовъ на перекрестную иннервацію мышцъ ки-
шечника, за исключеніемъ лишь ускоряющаго вліянія n. erigentis
на круговыя мышцы. Вмѣстѣ съ тѣмъ они убѣдились, что gangl.
mesent inf. является самостоятельнымъ рефлекторнымъ центромъ для
rectum, что соотвѣтствуетъ и даннымъ другихъ авторовъ (Cl. Ber-
nard, Соковнинъ и др.). Въ общемъ иннервація и функція прямой
кишки имѣетъ большую аналогію съ пузыремъ. Въ обоихъ случаяхъ
спинномозговой нервъ завѣдываетъ мышцами, участвующими въ изгнаніи
содержимаго, симпатическій же нервъ иннервируетъ круговыя мышцы
обезпечивая запираніе выхода полостей въ промежутки, свободные отъ
опорожненія. Далѣе заслуживаешь вниманія изслѣдованія Pol'а 5), ко-
торый убѣдился, что раздраженіе n. splanchnici вызываетъ сокращеніе
продольныхъ мышцъ colon и rectum. При этомъ выяснилось, что въ
этомъ случаѣ дѣло идешь о спинномозговомъ рефлексѣ, передаваемомъ
черезъ пограничный слой въ нижнюю часть спинного мозга, откуда
чрезъ сакральные нервы рефлексъ передается въ pl. sacralis и въ n.
erigens. Точно также и круговая мускулатура частью сокращается
при раздраженіи n. splanchnici.
1) Ehrmann. Wien. Med. Iahrb. Bd. 85.
2) Courtade et Guyon. Arch, de physiologie T. 9.
3) Fellner. Pflüger s. Arch. Bd. 56.
4) Langley and Anderson. Journ. of physiology, vol. XVIII.
5) Pol. Wien. Klin. Woch. 1896, 1897.

Starling и Bayliss на обезнервненной кишкѣ убѣдились, что пу-
темъ всовыванія въ нее комка ваты или куска мыла можетъ быть
вызвана по желанію перисталтическая волна, которая для толстыхъ
кишекъ представляется въ формѣ круглыхъ и широкихъ волнъ въ от-
личіе отъ ритмическихъ волнъ тонкихъ кишекъ. Путемъ щипка можно
вызвать также и рефлекторную задержку нисходящаго отдѣла кишки,
но никогда восходящаго отдѣла, тогда какъ мѣстнымъ раздраженіемъ удается
вызвать восходящее сокращеніе.
Раздраженіе симпатическихъ нервовъ (n. hypogastricus и п.
mesentericus) въ опытахъ авторовъ всегда вызывало прекращение
ритмики кишекъ и пониженіе тонуса, тогда какъ раздраженіе п. erigenti
приводило къ общему сокращенію толстыхъ кишекъ.
Наконецъ позднѣйшія провѣрочныя изслѣдованія А. В. Вишнев-
скаго 1) видоизмѣняютъ ученіе Fellner'а, Courtade'a и Guyon'а въ
отношеніи вліянія n. erigentis на rectum въ томъ смыслѣ, что нервъ
этотъ является возбудителемъ обоихъ мышечныхъ слоевъ, но въ на-
чалѣ и въ концѣ дѣйствія онъ можетъ вызвать въ мускулатурѣ recti
явленія угнетенія, что однако не стоитъ въ связи только съ круго-
выми мышцами и не наблюдается только въ моментъ дѣйствія этого
нерва на одну продольную мускулатуру. Такимъ образомъ приходится
признать, что n. erigens ничуть не является нервомъ съ раздѣльной
иннерваціей того и другого рода мышцъ и не можетъ быть разсма-
триваемъ исключительно, какъ моторный нервъ для тѣхъ и для другихъ
мышцъ; равнымъ образомъ и n. hypogastricus ничуть не служить
задерживателемъ для одного продольнаго слоя мышцъ, но также и для
кругового слоя, что въ корнѣ устраняете ученіе Fellner'а о пере-
крестной иннерваціи мышечной системы толстыхъ кишекъ.
Центры движенія кишекъ въ спинномъ и продолговатомъ мозгу
и центры дефекаціи.
При изслѣдованіи спинномозговыхъ корешковъ мы убѣдились, что
дѣйствіе на тонкіе кишки у собакъ обнаруживалось отъ 6 до 13
грудного и 1 поясничнаго корешка, а въ одномъ опытѣ даже и нѣ-
сколько вышележащихъ корешковъ оказали вліяніе на кишечникъ.
Разслабленіе кишекъ чаще можно получить съ 9 и 10, а иногда кромѣ
того съ 11 и 12 грудн. корешковъ и выше, сокращеніе же тонкихъ ки-
шекъ получается чаще всего при раздраженіи 11 и 12 грудныхъ
корешковъ и перваго поясничнаго корешка. Вышележащіе корешки да-
1) Вишневскій. Невр. Вѣстн., вып. 4. 1903 и вып. 1 и 2. 1904.

вали уже не столь рѣзкій и менѣе постоянный эффектъ. Въ одномъ опытѣ
раздраженіе 6 грудн. корешка окозало возбуждающее вліяніе на кишечникъ
при перерѣзкѣ n. splachnici, но при цѣлости n. sympathici.
Сокращеніе толстыхъ кишекъ всегда происходило при раздра-
женіи всѣхъ поясничныхъ корешковъ, начиная со 2 (преимущественна
же 6 и 7), и трехъ верхнихъ крестцовыхъ корешковъ. Если мы
перерѣзывали оба блуждающихъ нерва, то со стороны головного мозга
мы еще могли получить вліяніе на толстыя кишки. Напротивъ того
это вліяніе тотчасъ же прекращалось совершенно вслѣдъ за перерѣзкой
спинного мозга выше поясничнаго утолщенія.
Такимъ образомъ для движенія кишекъ кромѣ автоматическихъ
нервныхъ узловъ мы имѣемъ еще рефлекторные центры цереброспинальной
оси, изъ которыхъ центръ для толстыхъ кишекъ заложенъ въ пояснич-
ной части спинного мозга, для тонкихъ же кишекъ двигательные центры
заложены въ продолговатомъ мозгу на уровнѣ началъ п. vagi и въ
спинномъ мозгу на уровнѣ n. splanchicus.
Вслѣдъ за разсмотрѣніемъ иннерваціи толстыхъ кишекъ мы
займемся ролью спинного мозга въ актѣ выведенія каловыхъ массъ.
Въ послѣднемъ участвуютъ главнымъ образомъ круговыя мышцы
прямой кишки, два сфинктера заднепроходнаго отверстія, изъ которыхъ
наружный содержишь поперечно-полосатыя, внутренній-гладкія мышцы,
отчасти levator ani и брюшной прессъ. Въ покойномъ состояніи
прямая кишка остается большею частно свободною отъ каловыхъ массъ,
главнымъ образомъ благодаря болѣе сильному сокращенію круговыхъ
мышцъ и тому обстоятельству, что перистальтика кишекъ не распро-
страняется на прямую кишку, которая имѣетъ свою независимую иннер-
вацію. Самый актъ начинается обыкновенно сильными перистальти-
ческими сокращеніями толстыхъ кишекъ, обусловливаемыми скопле-
ніемъ кала въ нижнемъ ихъ отдѣлѣ. Благодаря этимъ перистальти-
ческимъ сокращеніямъ, калъ проводится въ прямую кишку, стѣнки
которой при этомъ раздражаются, вызывая рефлекторнымъ путемъ
сокращенія прямой кишки; вслѣдствіе послѣднихъ, калъ начинаешь
напирать на нижній отдѣлъ прямой кишки, запертый сфинктеромъ,
возбуждая чувство позыва на низъ, что вызываетъ рефлекторное
сокращеніе сфинктеровъ, удерживающее калъ въ прямой кишкѣ.
Усиліями воли можно сильно сократить наружный сфинктеръ и
такимъ образомъ плотно запереть заднепроходное отверстіе, чему по-
могаешь также произвольное сокращеніе m. glutaei, въ особенности
при поворачиваніи бедеръ кнаружи. Но произвольное замыканіе задне-
проходнаго отверстія возможно лишь до извѣстной степени. Силь-
ная перистальтика кишекъ можетъ преодолѣвать самое энергичное

произвольное усиліе. Когда не препятствуютъ выдѣленію кала, а на-
противъ того еще содѣйствуютъ ему принятіемъ особаго положенія,
раздвигающаго mm. glutaei, то калъ продвигается книзу, благодаря
энергичнымъ сокращеніямъ прямой кишки; при этомъ калъ сильно
напираетъ на сфинктеръ и вызываетъ рефлекторнымъ путемъ угнетеніе
ого дѣятельности. Въ силу этого сфинктеръ раскрывается и содержимое
выходить наружу. Повидимому и воля можетъ оказывать тормозящее
вліяніе на сфинктеръ, что впрочемъ еще требуетъ доказательствъ.
Когда выдѣленіе кала наружу началось, то въ актѣ принимаетъ энер-
гическое участіе брюшной прессъ; послѣдній давить на толстыя кишки
и такимъ образомъ помогаетъ проводить имъ свое содержимое въ
прямую кишку, которая между тѣмъ, благодаря своему положенію,
представляется защищенной отъ дѣйствія брюшного пресса.
Голь m. levator ani во время акта дефекаціи заключается въ
томъ, что онъ, поднимая мягкія части дна тазовой полости, выпячи-
вающіяся конически наружу при сильномъ напорѣ каловыхъ массъ,
тѣмъ самымъ какъ бы надвигаетъ заднепроходное отверстіе на напи-
рающія книзу каловыя массы. Вмѣстѣ съ тѣмъ онъ предупреждаетъ
также сильное разслабленіе мягкихъ частей таза. Наконецъ онъ
является прямымъ помощникомъ наружнаго сфинктера при замыканіи
заднепроходнаго отверстія. Такъ какъ волокна обоихъ mm. levatores
сходятся книзу и смѣшиваются съ волокнами сфинктера, то при своемъ
сокращеніи они относятся къ отверстію ani, какъ двойной шнурокъ къ
отверстію кисета.
При окончаніи испражненія наружный жомъ или запиратель и
m. levator ani обыкновенно приходятъ въ сильное сокращеніе, иногда
даже ритмическое, дабы совершенно отдѣлить выпадающія каловыя
массы отъ заднепроходнаго отверстія; вслѣдъ затѣмъ сфинктеръ нѣко-
торое время еще остается въ сокращенномъ состояніи, послѣ чего
въ этомъ сокращеніи болѣе не представляется надобности, такъ какъ
уже одной эластичности сфинктеровъ и окружающихъ тканей доста-
точно, чтобы отверстіе ani оставалось закрытымъ.
Въ общемъ самый механизмъ выведенія кала наружу весьма
близко напоминаетъ собою механизмъ мочеиспусканія, о которомъ рѣчь
будетъ ниже. Точно также и въ отношеніи иннерваціи между обѣими
функціями имѣется много общаго. Прежде всего есть основаніе думать,
что въ gangl. mesentericum inferior имѣются периферическіе узлы,
поддерживающіе тонусъ сфинктера. Въ пользу этого говорить тотъ
фактъ, что собака Goltz'а съ удаленнымъ спиннымъ мозгомъ со
временемъ производила актъ испражненія правильно.

Съ другой стороны нужно имѣть въ виду, что испражненіе въ
значительной мѣрѣ представляетъ собою актъ, выполняемый рефлек-
торно при посредствѣ нижней части спинного мозга (по Budge на
уровнѣ 5 поясничнаго позвонка); поэтому рефлекторный актъ испраж-
ненія не нарушается послѣ перерѣзки спинного мозга выше пояснич-
наго утолщенія.
Такъ какъ изслѣдованія показали, что сфинктеръ ani сокра-
щается при раздраженіи перваго и втораго крестцоваго нерва, то это
убѣждаетъ насъ въ томъ, что въ крестцовой части спинного мозга,
въ ея наиболѣе верхнихъ отдѣлахъ содержится центръ дли сфинктера
ani и, какъ показываюсь клиническія наблюденія, тотчасъ надъ нимъ,
соответственно 5 поясничному и самымъ верхнимъ крестцовымъ нер-
вамъ, располагается центръ для нижняго отдѣла толстыхъ кишекъ.
При посредствѣ этихъ центровъ и устанавливаются тѣ или другія
рефлекторныя вліянія на испражненіе.
Кромѣ Budge центръ испражненія или т. наз. с. ano-spinale
изслѣдовали у кроликовъ и собаки между прочимъ Masius, Vanlair
и Goltz.
Въ нормальномъ состояніи с. ano-spinale, заложенный по
Schlesinger'у 1) дистально отъ центра мочевого пузыря, въ сущности
состоитъ изъ двухъ близко связанныхъ другъ съ другомъ центровъ;
одинъ сокращаетъ нижній отдѣлъ толстыхъ кишекъ, другой поддержи-
ваетъ сфинктеръ ani въ сокращенномъ состояніи. Однако работа этихъ
центровъ взаимно-чередующаяся: когда приходитъ въ дѣйствіе первый
центръ, второй центръ угнетается и наоборотъ; возбуждаются же эти
центры чрезъ нервныя волокна слизистой оболочки нижняго отдѣла толстой
кишки и anus при посредствѣ plexus haemorrhoidalis и pl.
mesentericus inferior.
Центробѣжныя волокна, приводящія въ сокращеніе прямую
кишку, проходятъ въ нижнихъ поясничныхъ корешкахъ и въ верхнихъ
корешкахъ, въ plex. lumbalis и plex. sacro-coccigeus; для сфинкте-
ровъ же прямой кишки въ plex. pudendalis. fellner признаетъ, что
и. erigentes содержатъ волокна, возбуждающія продольныя мышцы
прямой кишки и дѣйствуютъ задерживающимъ образомъ на круговыя
волокна последней, между тѣмъ какъ волокна изъ plex. hypogastricus
дѣйствуютъ возбуждающимъ образомъ на круговыя волокна и угнета-
ющимъ на продольный волокна.
По изслѣдованіямъ I. N. Langley и H. К. Anderson'а 2)
1) Sehlesinger. Zur physiologie d. Harnhlase. Wien. Klin. Woch. № 47. 1897.
2) Langley and Anderson. On the innervation of the pelvic and adjoining
viscera. lourn. of. Physiology. Vol. XVIII—XIX.

въ поясничныхъ и крестцовыхъ корешкахъ содержатся волокна, раз-
дражена которыхъ вліяетъ угнетающимъ образомъ на внутренній
жомъ, разслабляя послѣдній.
По опытамъ, произведеннымъ надъ различными животными
(собаками, кошками и кроликами), оказывается, что за исключеніемъ
внутреннихъ половыхъ органовъ, получающихъ нервныя волокна изъ
однихъ поясничныхъ нервовъ, какъ мочеполовые органы, такъ и нижній
отдѣлъ толстой кишки получаютъ иннервацію какъ изъ поясничнаго>
такъ и изъ крестцоваго сплетенія.
II—V поясничные и II — IV крестцовые нервы снабжаютъ
прямую кишку и нисходящую часть ободочной. Поясничные нервы
по авторамъ содержать сосудорасширяющія волокна и вмѣстѣ съ
тѣмъ раздраженіе этихъ нервовъ вызываетъ угнетающее вліяніе на
движеніе кишки, приводя къ разслабленію внутреннія круговыя мышцы
и между прочимъ на внутренній жомъ. Вліяніе крестцовыхъ нервовъ
по большей части обратное (съуженіе сосудовъ, усиленное сокращеніе
продольныхъ и круговыхъ мышечныхъ волоконъ).
Волокна поясничныхъ нервовъ доходятъ до кишки двумя пу-
тями: одни, покинувъ сочувственный нервъ, переходятъ въ nn. colici
и hypogastrics, другія спускаются въ сочувственномъ нервѣ да
крестцовыхъ узловъ и здѣсь присоединяются къ крестцовымъ нер-
вамъ; послѣдніе посылаютъ свои волокна въ п. erigentes.
По тѣмъ же авторамъ изъ поясничныхъ нервовъ идутъ двига-
тельный волокна къ гладкимъ мышцамъ кожи anus и къ сосудамъ ея.
Достойно вниманія, что крестцовые нервы на colon и rectum
дѣйствуетъ совершенно обратно по сравненію съ поясничными, т. е.
вызываютъ ихъ сокращеніе и покраснѣніе ихъ слизистой обо-
лочки. Такимъ образомъ крестцовые нервы могутъ быть разсматри-
ваемы, какъ антагонисты поясничныхъ.
Слѣдуетъ еще упомянуть, что большинство волоконъ, идущихъ
къ sphincter ani internus, оканчивается въ gangl. mesent. infer,
вмѣстѣ съ волокнами, иннервирующими мочевой пузырь. Что ка-
сается волоконъ, иннервирующихъ colon descendens, то почти
всѣ они изъ поясничнаго сплетенія переходятъ въ gangl. mesente-
rica inf.
Guyon и Courtade подтверждаютъ мнѣніе, высказанное ранѣе
Fellner'омъ 1) для прямой кишки, что раздраженіе симпатическихъ
нервовъ вызываетъ разслабленіе длинныхъ и сокращеніе круговыхъ
мышцъ кишокъ, и распространяешь это мнѣніе на всѣ толстыя кишки.
1)Guyon et Courtade. Innervation motrice du gras intestin. La Semam
Med. 1897, стр. 274.

Выше мы останавливались однако на изслѣдованіяхъ А. В.
Вишневскаго, которыя служатъ рѣшительнымъ опроверженіемъ взгля-
довъ Fellner'а и Guyon'а и Courtade'a.
Что касается до нервныхъ вліяній, непосредственно дѣйствую-
щихъ на сфинктеры, то въ этомъ отношеніи Hochwart и Fröhlich
(Pflüger's Arch. Bd. 81) убѣдились, что раздраженіе центральнаго
конца n. erigentis не вызываетъ сокращенія сфинктеровъ, тогда
какъ раздраженіе n. hypogastrici вызываетъ раскрытіе сфинктеровъ,
но лишь послѣ предварительной перерѣзки n. erigentes. При послѣ-
днемъ условіи раскрытіе сфинктеровъ можетъ бытъ вызвано и путемъ
рефлекса, напр. съ п. ischiadicus. Также и въ спинномозговыхъ и
симпатическихъ нервахъ прямой кишки имѣются центростремительныя
волокна, приводящія къ сокращенію и расширенію сфинктера.
Надо впрочемъ замѣтить, что позднѣйшія изслѣдованія А. В.
Вишневскаго освѣтили этотъ вопросъ иначе. По А. В. Вишневскому *)
раздраженіе периферическаго конца n. erigentes приводить къ разслаб-
ленію внутренняго сфинктера и расширенію отверстія, причемъ депрес-
сорныя волокна подходятъ къ стволу n. erigeus изъ нижележащаго
крестцоваго корешка. Напротивъ того раздраженіе симпатическаго
нерва приводить къ сокращенію сфинктера и запиранію отверстія,
причемъ дѣйствіе п. mesentericus inf. на сфинктеръ обыкновенно
преобладаетъ надъ дѣйствіемъ n. hypogastrici.
Наружный сфинктеръ по тому же автору иннервируется про-
межностными вѣтвями n. pudendi communis, раздраженіе которыхъ
приводить къ короткому тетаническому сокращенію наружнаго сфинк-
тера, Рефлексъ съ n. cruralis обычно приводить къ разслабленію
сфинктера, независимо даже отъ цѣлости симпатическихъ нервовъ кишки,
причемъ рефлекторнымъ центробѣжнымъ путемъ для разслабленія сфинк-
тера служатъ n. erigentes,
По Landois у собакъ послѣ перерѣзки заднихъ корешковъ нижне-
поясничныхъ и крестцовыхъ нервовъ заднепроходное отверстіе оставалось
открытымъ и каловыя массы нерѣдко долгое время торчали наружу изъ
задняго прохода. Это объясняется тѣмъ, что у такихъ животныхъ прямая
кишка и заднепроходное отверстіе оставались нечувствительными и потому
не могло происходить ни рефлекторнаго, ни произвольнаго закрытія
задняго прохода. Нужно впрочемъ имѣть въ виду, что изслѣдованія
Goltz'а, предпринятый вмѣстѣ съ Freusberg'омъ 2) и Ewald'омъ8),
показали, что у собакъ, у которыхъ удалялась нижняя часть
1) А. В. Вишневскій. Невр. Вѣстн. T. XII, вып. 4. 1904.
2) Goltz und Freusberg. Pflügers. Arch. Bd. 8 и 9.
3) Goltz und Ewald. Pflügers. Aren. Bd. 63.

спинного мозга, послѣ первоначальнаго разстройства въ выдѣленіи
мочи и кала, послѣднее снова возстановлялось, причемъ сфинктеръ ani
оказывался даже неперерожденнымъ и въ то же время неподвергаю-
щимся дѣйствію кураре. Хотя Langley и Anderson и убѣдились въ
противномъ, но ихъ наблюденіе относится повидимому къ первоначаль-
ному періоду разобщенія сфинктера отъ спинного мозга, тогда какъ по
изслѣдованіямъ Goltz'а своеобразное отношеніе наружнаго сфинктера
къ кураре, уподобляющаго его гладкимъ мышцамъ, обнаруживается
лишь послѣ того, какъ эта мышца послѣ произведеннаго разрушенія
спинного мозга возстановитъ свой тонусъ. Все это повидимому говорить
за существованіе въ ней мѣстнаго аппарата,поддерживающаго его реф-
лекторную, иногда даже ритмическую дѣятельность.
Послѣ перерѣзки спинного мозга выше центра испражненія меха-
ническое раздраженіе задняго прохода вызываетъ энергическое его
сокращеніе, которое при сильныхъ внѣшнихъ раздраженіяхъ снова пре-
кращается. Goltz въ этихъ случаяхъ при введеніи пальца въ заднепро-
ходное отверстіе наблюдалъ ритмическое сокращеніе сфинктера, какъ
при концѣ испражненія у нормальныхъ животныхъ, послѣ чего сфинктеры
разслаблялись. Изъ вышеприведенныхъ опытовъ ясно, что наружный сфинк-
теръ выполняетъ свою функцію и безъ участія головного мозга, что въ
позднѣйшее время было подтверждено изслѣдованіями Ducceschi
Очевидно, что центростремительнымъ импульсомъ для возбуж-
денія с. ano-spinale является раздраженіе слизистой оболочки прямой
кишки, производимое спустившимися въ послѣднюю каловыми массами.
Первоначально это раздраженіе лишь закрываетъ рефлекторнымъ обра-
зомъ сфинктеръ, но когда вышеупомянутое раздраженіе достигаешь
извѣстной степени, то оно съ одной стороны приводить въ перистал-
тическое сокращеніе прямую кишку, съ другой дѣйствуетъ угнетаю-
щимъ образомъ на сфинктеръ, производя его раскрытіе. Къ выше-
описанному рефлекторному акту испражненія присоединяется еще
сокращеніе брюшного пресса, вліяніе котораго въ актѣ испражненія,
какъ мы видѣли, состоишь въ давленіи на толстыя кишки и
содѣйствіи этимъ путемъ тѣмъ перистальтическимъ движеніямъ тол-
стыхъ кишекъ, которыя проводятъ содержимое ихъ въ прямую
кишку. Очевидно, что роль брюшного пресса въ этомъ случаѣ является
двойною: съ одной стороны онъ дѣйствуетъ чисто механическимъ пу-
темъ, проталкивая содержимое кишечника внизъ, съ другой, усиливая
давленіе со стороны содержимаго кишекъ на ихъ стѣнки, онъ способ-
ствуешь тѣмъ самымъ развитію перистальтическихъ движеній кишечника,
1) Ducceschi. Sulla innervatione centrale della csphincier ani externus»
Riv. di pat. nerv. e ment. 1898. III.

проводящихъ содержимое его въ прямую кишку. Это дѣйствіе брюш-
ного пресса является независимымъ отъ поясничнаго центра испраж-
ненія, но во время акта испражненія оно является сочетаннымъ съ
дѣйствіемъ этого центра и повидимому частью является волевымъ,
частью же рефлекторнымъ.
Кромѣ брюшного пресса въ актѣ испражненія участвуетъ воля
еще и путемъ сокращенія in. levator ani, который, какъ мы видѣли,
помогаете надвиганію задняго отверстія на каловыя массы и затѣмъ
содѣйствуетъ акту энергичными сокращеніями наружнаго сфинктера и
m. levatoris ani при концѣ испражненія. Можетъ ли воля дѣйство-
вать угнетающимъ образомъ на сфинктеръ, остается еще подъ во-
просомъ. Несомнѣнно лишь, что при произвольномъ напряженіи брюш-
ного пресса вмѣстѣ съ напоромъ содержимаго прямой кишки сфинктеръ
раскрывается, но это можетъ быть объяснено дѣйствіемъ самого напора
на нижній отдѣлъ прямой кишки.
Нѣтъ основанія допускать и непосредственное вліяніе воли на
сокращеніе прямой кишки. Однако несомнѣнно, что мы можемъ возбу-
ждать акте испражненія не исключительно только путемъ сокращенія
брюшного пресса, но и путемъ психическаго вліянія на поясничный
центръ испражненія. Въ этомъ отношеніи играютъ роль чувствующіе
импульсы съ внутренней поверхности прямой кишки, которые не только
возбуждаютъ рефлекторнымъ образомъ центръ испражненія въ нижней
части спинного мозга, но и, распространяясь къ головному мозгу,
лежатъ въ основѣ чувства полноты въ прямой кишкѣ и позыва къ
испражненію, что въ свою очередь даете большое сходство иннерваціи
испражненія съ иннерваціей мочеиспускательнаго акта.
Необходимо имѣть въ виду, что кромѣ периферическаго и спинно-
мозгового центра испражненія имѣются центры для этой функціи и въ
головномъ мозгу, въ области зрительныхъ бугровъ и въ мозговой корѣ,
съ чѣмъ мы познакомимся впослѣдствіи.
Патологическая наблюденія.
Въ патологическихъ случаяхъ при пораженіяхъ спинного мозга
могутъ быть разнообразный измѣненія функціи желудочно-кишечнаго
канала. Изъ нихъ болѣе изученными являются нарушенія въ актѣ
испражненія.
Въ случаѣ, если мы имѣемъ пораженіе спинного мозга въ грудной
области выше 10-й пары грудныхъ корешковъ, то не только совер-
шенно устраняется волевое вліяніе на актъ испражненія, но больной даже

и не чувствуетъ ни позывовъ на низъ, ни самаго акта, который однако
выполняется время отъ времени вполнѣ самостоятельно, чисто рефлек-
торнымъ путемъ. Но въ силу того, что брюшныя мышцы въ этомъ
случаѣ также представляются парализованными и слѣдовательно брюшной
прессъ перестаетъ действовать, у больныхъ такого рода обычно наблю-
дается наклонность къ застоямъ въ отдѣлѣ толстыхъ кишекъ.
Въ случаѣ, когда пораженіе лежитъ ниже 10-й пары грудныхъ
нервовъ, брюшной прессъ можетъ способствовать проталкиванію содер-
жимаго толстыхъ кишекъ въ прямую кишку и, благодаря этому, устра-
няется наклонность къ кишечнымъ скопленіямъ, самый же актъ, какъ
и въ первомъ случаѣ, происходитъ вполнѣ рефлекторнымъ образомъ и
не ощутимъ для больного, но выполняется вполнѣ правильно.
Въ другихъ случаяхъ, когда дѣло идетъ о неполномъ пораженіи
спинного мозга, больные утрачиваютъ волевое вліяніе на сфинктеръ,
хотя сохраняютъ чувствительность прямой кишки; благодаря этому они
чувствуютъ позывъ на низъ, но не могутъ задерживать самаго акта
ни на одну минуту.
Въ случаяхъ пораженіян въ области спинномозгового центра
или нервовъ, идущихъ къ сфинктеру и прямой кишкѣ, существенно
страдаетъ самый актъ испражненія и тогда сфинктеръ остается пер-
вое время открытымъ или полуоткрытымъ, прямая же кишка, будучи
парализованной въ большой или меньшей мѣрѣ, не въ состояніи вы-
водить содержимаго наружу, которое проталкивается большею частью
лишь механически чрезъ прямую кишку перистальтическими сокраще-
ніями толстыхъ кишекъ. Такимъ образомъ калъ въ этомъ случаѣ,
наполнивъ прямую кишку, почти постоянно выходитъ черезъ полура-
скрытое отверстіе ani.
Наконецъ при пораженіи ближайшихъ рефлекторныхъ центровъ
могутъ быть такіе случаи, что мышечный аппаратъ прямой кишки
парализуется, тогда какъ сфинктеръ сохраняешь тоническое сокращеніе.
Эти случаи сопровождаются тяжелымъ разстройствомъ, выражающимся
тѣмъ, что прямая кишка сильно растягивается и калъ но можетъ быть
выведенъ иначе, какъ съ помощью насильственнаго раскрытія сфинктера
и вытаскиванія кала пальцами руки или путемъ разжиженія его съ
помощью клизмы и выполаскиванія прямой кишки.
Въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ у больныхъ имѣется лишь пораженіе
одного брюшного пресса, тогда какъ всѣ остальные проводники, уча-
ствующіе въ актѣ испражненія, сохранены, этотъ актъ выполняется
вполнѣ правильно, но лишь развивается наклонность къ запорамъ въ
силу устраненія могущественной поддержки въ актѣ испражненія со
стороны брюшного пресса.

Двигательный механизмъ для выдѣленія желчи.
По разсмотрѣніи двигательной функціи кишечника необходимо
еще остановиться вкратцѣ на механизмѣ передвиженія желчи по
желчнымъ протокамъ, желчному пузырю и ductus choledochus.
Какъ извѣстно, желчь печени собирается въ желчные ходы,
изъ которыхъ она стекаетъ въ желчные протоки и изливается въ
желчный пузырь, какъ особый резервуаръ, расположенный подъ печенью.
Этотъ резервуаръ въ свою очередь изливаетъ накопляющуюся въ немъ
желчь по мѣрѣ надобности въ кишечникъ чрезъ такъ наз. ductus
choledochus.
Гладкими мышечными волокнами снабжены лишь большіе желчные
протоки. Желчный пузырь обладаете также нѣжнымъ продольнымъ и
круговымъ слоемъ волоконъ. Эти послѣднія еще болѣе усилены въ
ductus choledochus и образуютъ здѣсь при его выходѣ въ двѣ-
надцатиперстную кишку какъ бы сфинктеръ для желчнаго пузыря.
Только что указанные мышечные слои могутъ содействовать лишь
выведенію или оттоку желчи изъ желчныхъ путей, но но вліяютъ
на самое отдѣленіе, которое происходите въ паренхимѣ долекъ печени
изъ печеночныхъ клѣтокъ. Такимъ образомъ мы должны различать
отдѣленіе и выдѣленіе желчи, какъ два совершенно особыхъ процесса.
Выдѣленіе желчи происходите впрочемъ не только отъ вышеука-
заннаго мышечнаго механизма, но и подъ вліяніемъ механическаго
вліянія путемъ сдавливанія печени сверху вннзъ грудобрюшного пре-
градой и наконецъ, вслѣдствіе давленія постоянно прибывающей желчи
въ желчныхъ путяхъ.
Выдѣленіе желчи въ кишечный каналъ начинается вскорѣ послѣ
принятія пищи и образуете собою два maximum'a. Одинъ наступаете
между 2 — 5 часами послѣ принятія пищи, послѣ чего выдѣленіе
желчи уменьшается, a затѣмъ спустя около 14 часовъ послѣ принятія
пищи наблюдается второй maximum выдѣленія желчи. Эти колебанія
въ выдѣленіи желчи, какъ надо думать, обусловливаются главнымъ
образомъ рефлекторными вліяніями.
Рефлекторное вліяніе нервной системы на выдѣленіе желчи
доказывается тѣмъ, что достаточно простого раздраженія двѣнадцати-
перстной кишки въ области сосѣдней съ отверстіемъ желчнаго протока
разведенной кислотой, что бы тотчасъ же появилось выдѣленіе на-
копившейся въ пузырѣ желчи; между тѣмъ какъ вліяніе щелочной
жидкости на упомянутую область кишки или совершенно остается безъ

вліянія на выдѣленіе желчи, или вызываетъ лишь незначительное вы-
дѣленіе. Очевидно, что въ этомъ случаѣ раздраженіе кишечной стѣнки
кислотой вызываетъ отраженный актъ, состояний въ сокращеніи глад-
кихъ мышечныхъ волоконъ желчныхъ протоковъ и разслабленіе круго-
выхъ волоконъ ductus choledochus.
Этотъ рефлекторный процессъ повидимому происходить при по-
средствѣ чревныхъ нервовъ, такъ какъ опытами I. Munk'a доказано,
что раздраженіе ихъ, какъ и раздраженіе вышележащихъ частей
спинного мозга, производитъ сокращеніе желчныхъ путей, приводящее
къ усиленному, но кратковременному выдѣленію скопившейся въ
протокахъ желчи. Затѣмъ въ послѣдовательный періодъ токъ желчи
уменьшается, что объясняется сжатіемъ сосудовъ печени.
Д-ръ Л. Б. Попельскій 1) доказалъ вліяніе чревнаго сплетенія
на отправленіе жома желчнаго протока. Онъ убѣдился при своихъ
опытахъ, что у животныхъ, которымъ произведено удаленіе чревнаго
сплетенія, калъ становится бѣлымъ и вонючимъ, что, какъ извѣстно,
наблюдается при условіи, когда въ 12-перстную кишку не попадаешь
желчи. При этомъ авторъ нашелъ, что у оперируемыхъ животныхъ
не было задержки въ выработкѣ желчи, такъ какъ желчный пузырь
на вскрытіи оказывался наполненнымъ желчью, ткань же печени
представлялась совершенно здоровой. Следовательно все дѣло заклю-
чалось въ разстройствѣ отправленій жома желчнаго протока. Возможно,
что въ области чревнаго сплетенія мы имѣемъ особый рефлекторный
центръ для выдѣленія желчи, но болѣе полныхъ указаній въ этомъ
отношеніи еще не имѣется.
Само собою разумѣется, что и центральный вліянія не безраз-
личны по отношенію къ выдѣленію желчи въ кишечникъ, какъ дока-
зываюсь опыты I. Munk'a насчетъ дѣйствія раздраженія спинного
мозга на выдѣленіе желчи.
Механизмъ выведенія мочи.
Въ нормальномъ состояніи организма моча, какъ извѣстно,
постоянно отделяется почками. Протекая первоначально въ почеч-
ныхъ мочевыхъ канальцахъ, она собирается затѣмъ въ почечныхъ
лоханкахъ, откуда она спускается въ мочевой пузырь по моче-
точникамъ, будучи постоянно проталкиваема перисталтическими движе-
ніями послѣднихъ. Обратное движеніе мочи изъ пузыря въ мочеточникъ
воспрепятствовано главнымъ образомъ тѣмъ, что косо расположенныя
1) Л. Б. Попельскій. Врачъ № 52. 1900.

отверстія послѣднихъ въ мочевомъ пузырѣ играютъ роль заслонокъ.
Однако это воспрепятствованіе обратному току мочи ничуть но обсо-
лютное и достигается вполнѣ лишь при пассивномъ растяженіи пузыря,
тогда какъ при сокращеніи умѣренно наполненнаго пузыря при оконча-
ния сокращенія мочеточника, когда отверстіе послѣдняго открыта, можетъ
происходить и обратное поступленіе мочи изъ пузыря въ мочеточникъ.
Итакъ механизмъ, играющій роль въ выведеніи мочи, начинается
съ волнообразнаго сокращенія мочеточниковъ. Капли мочи, проникающія
изъ почечныхъ лоханокъ въ мочеточникъ, дѣйствуютъ въ качествѣ возбу-
дителей, приводящихъ въ сокращеніе гладкія мышечныя волокна моче-
точника, благодаря чему возникаете волнообразное сокращеніе, распро-
страняющееся по длинѣ мочеточника вплоть до пузыря на подобіе того
сокращенія, которое мы имѣемъ въ пищеводѣ при проходѣ въ немъ пищи.
Эта волна сокращенія и гонитъ мочу изъ лоханокъ въ мочевой пузырь
приблизительно со скоростью 20—30 мм. въ секунду. Такія волны
слѣдуютъ одна за другою съ промежуткомъ въ нѣсколько секундъ.
Эти сокращенія можно наблюдать даже и на вынутомъ мочеточникѣ
у кролика, что доказываете присутствіе периферическихъ нервныхъ аппа-
ратовъ внутри мочеточниковъ. Прежде полагали, что волнообразное
сокращеніе мочеточниковъ объясняется передачей возбужденія отъ одного
мышечнаго волокна другому. Это мнѣніе однако скорѣе основывалось
на отрицательныхъ указаніяхъ по отношенію къ содержанію въ моче-
точникахъ какихъ-либо нервныхъ элементовъ. Въ настоящее время
этотъ вопросъ уже рѣшенъ въ положительномъ смыслѣ, такъ какъ,
благодаря изслѣдованіямъ А. Догеля и И. Догеля и Протопопова, най-
дены нервные узлы съ подходящими къ нимъ волокнами въ мочеточ-
никахъ многихъ животныхъ, а равно и у человѣка.
По Протопопову движенія мочеточниковъ даже не зависятъ отъ
поступленія въ нихъ мочи. Въ опытахъ этого автора движенія моче-
точниковъ вызывались раздраженіемъ периферическаго конца п. splan-
chnici, гдѣ очевидно содержатся центробѣжные проводники для движеній
мочеточниковъ. Достойно вниманія, что движеніе мочеточниковъ по
опытамъ того же автора развивается и подъ вліяніемъ начинающагося
задушенія животнаго, а равно и вслѣдъ за придавливаніемъ нижней
полой вены, откуда слѣдуетъ, что усиленіе венозности крови отражается
тотчасъ же на движеніи мочеточниковъ.
Факты эти безспорно говорятъ за существованіе центральнаго
механизма, управляющаго движеніемъ мочеточниковъ, но они на нашъ
взглядъ не исключаютъ и того, что рефлекторнымъ возбудителемъ для
движенія мочеточниковъ могутъ служить также и капли мочи, по-
ступающей изъ лоханокъ въ мочеточники.

Дѣло въ томъ, что еще Luchsinger и Соколовъ своими опы-
тами доказали, что достаточно въ какой-либо отдѣлъ мочеточника
впрыснуть подъ извѣстнымъ давленіемъ физіологическій растворъ, чтобы
получить въ мочеточникѣ рядъ ритмическихъ сокращеній.
Переходя къ разсмотрѣнію деятельности мочевого пузыря, мы замѣ-
тимъ здѣсь, что этотъ органъ, какъ извѣстно, содержишь въ себѣ гладкія
мышечныя волокна частью съ продольнымъ и косымъ, частью съ круго-
вымъ направленіемъ. Волокна кругового направленія особенно скопляются
вблизи шейки мочевого пузыря и разсматриваются нѣкоторыми, какъ сфинк-
теръ мочевого пузыря, что не совсѣмъ правильно, такъ какъ роль этихъ
круговыхъ, какъ и продольныхъ волоконъ пузыря заключается един-
ственно въ уменьшеніи его полости. Настоящій запиратель или жомъ
мочевого пузыря есть такъ наз. сфинктеръ мочеиспускательная канала,
представляющій собою подчиненную волѣ поперечно-полосатую мышцу;
эта мыщца содержитъ въ себѣ круговыя или кольцевидныя мышечныя
волокна, обхватывающія мочеиспускательный каналъ вблизи верхушки
предстательной железы. Впрочемъ часть этой мышцы состоитъ изъ про-
дольныхъ волоконъ, которыя спускаются отъ пузыря вдоль верхняго
края предстательной железы и сокращеніе которыхъ приводитъ къ
раскрытію сфинктера.
Накопленію мочи въ пузырѣ способствуетъ то обстоятельство,
что эластичность волоконъ, заложенныхъ въ шейкѣ мочевого пузыря и
въ началѣ мочеиспускательнаго канала, производить замыканіе выхода
изъ пузыря. Въ силу этой эластичности даже и въ трупѣ моча остается
внутри пузыря1). Но какъ только накопленіе мочи въ пузырѣ достигаетъ
извѣстной степени (приблизительно до 1,5 литра), то нормальной
эластичности мышечнаго аппарата шейки пузыря и мочеиспускательнаго
канала оказывается уже недостаточно и моча можетъ продвигаться
каплями въ шейку канала. Дальнѣйшее движеніе мочи обезпечивается,
благодаря рефлексу, обусловленному раздраженіемъ чувствительныхъ
нервовъ пузыря. Этотъ рефлексъ дѣйствуетъ съ одной стороны на
мышцы пузыря, вызывая ихъ сокращеніе, съ другой на сфинктеръ
мочеиспускательнаго канала, плотно замыкающій входъ въ уретру,
вызывая его разслабленіе.
Не подлежишь сомнѣнію, что наполненіе мочевого пузыря реф-
лекторно поддерживаетъ до извѣстной степени сокращеніе сфинктера
мочеиспускательнаго канала; по крайней мѣрѣ возбуждающее вліяніе
1) Надо впрочемъ замѣтить, что давались и другія объясненія для
этого факта; нѣкоторые изъ авторовъ объясняютъ его особыми анатомическими
условіями, a L. Mayer тѣмъ, что гладкія мышцы послѣ смерти приходятъ
въ сокращенное состояніе, которое продолжается до развитія мышечнаго

ближайшихъ центровъ на дѣятельность шейки мочевого пузыря можетъ
быть доказано съ помощью прямыхъ измѣреній.
Такъ въ нормальномъ состояніи, т. е. при сохраненной иннерваціи
мочевого пузыря, какъ извѣстно, шейка послѣдняго выдерживаетъ дав-
леніе въ 20 фунтовъ водяного столба, тогда какъ при перерѣзкѣ нер-
вовъ мочевого пузыря или при разрушеніи поясничной части спинного
мозга шейка едва выдерживаетъ давленіе въ 6 дюймовъ. Когда на-
полненіе пузыря не очень значительно и слѣдовательно раздраженіе
его чувствительныхъ волоконъ не достигаете особенно значительная на-
пряженія, то сфинктеръ мочеиспускательнаго канала берете перевѣсъ
надъ развивающимися время отъ времени сокращеніями мочевого пу-
зыря. Но когда наполненіе пузыря достигаете болѣе значительной сте-
пени, то сокращенія мочевого пузыря учащаются и усиливаются, бла-
годаря чему для дальнѣйшаго удержанія мочи въ пузырѣ приходится
произвольнымъ путемъ усиливать рефлекторное сокращеніе сфинктера
мочеиспускательнаго канала и въ помощь ему приводить произволь-
нымъ же путемъ въ сокращеніе. m. bulbo-cavernosus, вмѣстѣ съ ко-
торымъ сокращается обыкновенно и sphincter ani.
Наконецъ напряженіе сокращающихся стѣнъ пузыря можетъ пре-
одолѣть и это усиліе и тогда моча выходите наружу. Обычно конечно
дѣло не доводится до такого напряженія и моча выдѣляется, какъ
только испытывается подъ вліяніемъ механическаго растяженія пузыря
чувство полноты въ немъ и позывъ къ мочеиспусканію подъ вліяніемъ
проходящей въ шейку канала капли мочи.
Такимъ образомъ мочеиспусканіе обусловливается тѣмъ, что дав-
леніе со стороны скопившейся въ пузырѣ мочи на его стѣнки, до-
стигшее извѣстной степени, служите источникомъ раздраженія заложен-
ныхъ въ стѣнкѣ мочевого пузыря нервныхъ окончаній. Послѣднія.
передавая импульсы къ ближайшимъ центрамъ, возбуждаютъ со-
кращеніе мочевого пузыря рефлекторнымъ путемъ. Это сокращеніе
обыкновенно сопровождается разслабленіемъ сфинктера мочеиспуска-
тельнаго канала, который, благодаря этому, раскрывается и про-
пускаете мочу изъ пузыря въ мочеиспускательный каналъ и далѣе
наружу. Въ помощь рефлекторному выведенію мочи служатъ также
сокращенія m. bulbo-cavernosi, которыя въ концѣ концовъ проталки-
ваютъ наружу и послѣдніе остатки мочи изъ мочеиспускательнаго ка-
нала. Наконецъ сокращенію мочевого пузыря способствуютъ въ нѣко-
торой степени и сокращенія брюшного пресса. Дѣйствіе послѣдняго
само по себѣ представляетъ акте сочетанный и состоите изъ сокра-
щенія брюшныхъ стѣнокъ при замкнутой голосовой щели, вслѣдствіе
чего вся сила давленія направляется на полость живота и вмѣстѣ съ

тѣмъ на пузырь, наполненный мочею. Благодаря этому, брюшной прессъ
съ одной стороны можетъ непосредственнымъ путемъ усиливать выве-
дете мочи въ то время, когда мочеиспусканіе уже началось, съ дру-
гой стороны дѣйствіе брюшного пресса можетъ способствовать выведе-
нію мочи и такимъ образомъ, что, сжимая сильно наполненный мочею
пузырь при замкнутомъ состояніи его шейки, брюшной прессъ усили-
ваешь давленіе мочи на заложенный въ его стѣнкѣ чувствующія волокна
и тѣмъ самымъ содѣйствуетъ развитію мочеиспускательнаго рефлекса.
При обыкновенныхъ же условіихъ мочеиспусканія дѣйствіе брюшного
пресса повидимому не имѣетъ особаго значенія.
Ближайшіе центры мочевого пузыря.
Въ нормальномъ состояніи мышечный слой пузыря находится въ
постоянномъ тоническомъ сокращеніи, которое представляетъ періоди-
ческія колебанія аналогично другимъ органамъ, находящимся въ тони-
ческомъ сокращеніи, напр., сосудамъ. Самый позывъ къ мочеиспускание
обусловливается не растяженіемъ пузыря, а внутреннимъ давленіемъ,
которое, какъ показали опыты Mosso и Pellacani, по достиженіи
давленія 18 — 20 стм. воды обязательно приводить къ возбужденію
акта мочеиспусканія. Послѣдній является такимъ образомъ частью
рефлекторнымъ актомъ, хотя обычно актъ мочеиспусканія выполняется
при посредстввѣ волевыхъ импульсовъ, исходящихъ изъ головного
мозга.
Непосредственными центростремительными приводами въ актѣ моче-
испусканія являются чувствующія волокна, заложенный въ мочевомъ
пузырѣ и въ шейкѣ мочеиспускательнаго канала. Нужно впрочемъ
замѣтить, что и другіе чувствительные нервы обнаруживаютъ вліяніе
на мочеиспускательный актъ, но это вліяніе, какъ мы увидимъ впо-
слѣдствіи, происходитъ главнымъ образомъ при посредствѣ головного
мозга, слѣдовательно является въ большинствѣ случаевъ но столь непо-
средственнымъ, какъ вліяніе со стороны центростремительныхъ нервовъ
мочевого пузыря.
Заслуживаем далѣе вниманія, что раздраженіемъ заднихъ ко-
решковъ, преимущественно 2 и 3 крестцовыхъ нервовъ, легко вызвать
рефлекторное сокращеніе пузыря. Изслѣдованія Соковнина, Навроцкаго
и Скабичевскаго доказываютъ, что рефлекторное сокращеніе пузыря
можетъ быть получено и послѣ полной перерѣзки крестцовыхъ нервовъ.
что объясняется тѣмъ, что въ пузырѣ распредѣляются также чув-
ствительный симпатическія волокна отъ im. hypogastrici.

Самый рефлексъ происходите благодаря тому, что возбужденіе,
распространяясь по чувствительнымъ нервнымъ волокнамъ n. hypo-
gastrici передается черезъ gangl. mesent. inf. на симпатическая же
двигательныя волокна мочевого пузыря (n. hypogastrici).
Уже Соковнинъ и Н. О. Ковалевскій выяснили, что для мочевого пу-
зыря имѣется периферическій рефлекторный центръ въ нижнемъ бры-
жеечномъ узлѣ (gangl. mesent. inf.). v. Zeissl 1), какъ извѣстно,
доказалъ, что молевой пузырь сохраняете свою функціональную дѣ-
ятельность даже и послѣ перерѣзки всѣхъ подходящихъ къ нему нерв-
ныхъ приводовъ, слѣдовательно, исключительно благодаря содержащимся
въ немъ нервнымъ аппаратамъ. Д-ръ Власовъ 2) на основаніи изслѣ-
дованій, произведенныхъ въ лабораторіи H. А. Миславскаго, убѣ-
дился, что послѣ удаленія у собаки gangl mesent. inf. вмѣстѣ
съ обоими n.n. hypogastrici и одновременной резекціи (на протя-
женіи 2 стм.) праваго и лѣваго nn. erigentea, благодаря чему мо-
чевой пузырь былъ вполнѣ обособленъ отъ вліянія центральной нерв-
ной системы, собака первыя 1/2 сутки совершенно не мочилась, но
затѣмъ появились первыя капли мочи послѣ введенія термометра въ
rectum. Съ этого времени моча выдѣлялась каплями или небольшими
порціями въ промежутки меньше, чѣмъ въ 1/2 минуты (такъ наз. ischu-
ria paradoxa). Одновременно съ тѣмъ наблюдались жидкія испраж-
ненія (incontinentia alvi). Съ конца 3-й недѣли началось нормальное
выдѣленіе мочи, т. е. порціями около 50 к. с, но въ остальное время
наблюдалось выдѣленіе мочи по каплямъ; современемъ же собака по-
лучила вполнѣ нормальное мочеиспусканіе и только путемъ давленія
на животе удавалось выжать порядочное количество мочи.
Послѣ удаленія одного нижняго брыжеечнаго узла съ nn. hy-
pogastrici актъ мочеиспусканія оказался вполнѣ нормальнымъ все
время. У третьей собаки послѣ резецированія nn. erigentes наблю-
далось сильное растяженіе мочевого пузыря и недостатокъ мочеиспуска-
нія, состояний въ томъ, что послѣ каждаго мочеиспусканія въ пузырѣ
оставалось приблизительно столько же мочи, сколько ея выделилось
нормальнымъ путемъ. При этомъ обнаруживалось и выдѣленіе мочи
по каплямъ, которое исчезло черезъ 10 дней. Кромѣ того и у этой
собаки обнаруживался поносъ или incontinentia alvi. Эти резуль-
таты не вполнѣ согласны съ опытами Zeissl'а, который, удаляя всѣ
пузырные нервы и оставивъ на мѣстѣ gangl. mesent. inf., не на-
блюдалъ разстройстъ мочеиспусканія. Съ другой стороны результаты
1) Zeissl. Wien. Klin. Woch. 1896, № 20.
2) Д-ръ Власовъ. Протоколы Общ. невроп. и псих, при Казанскомъ Уни-
верситетѣ 16 декабря 1901 г.

2-го опыта д-ра Власова вполнѣ согласны съ данными, полученными
ранѣе въ этомъ отношеніи Mosso и Pellacani.
Д-ръ Ющенко 1) при изслѣдованіяхъ надъ кошками также пришелъ
къ выводу, что пузырь способенъ къ самостоятельнымъ сокращеніямъ;
онъ убѣдился кромѣ того, что въ gangl. mesent. inf. содержится
не только центръ для сокращенія, но и для разслабленія пузыря.
Этотъ центръ содержись задерживающій центръ для автоматическихъ
движеній пузыря; оба же n. hypogastrici содержатъ чувствительные
и двигательные нервы для пузыря. Въ виду существованія перифери-
ческая) центра для сокращенія мочевого пузыря рефлекторная и авто
матическая функція послѣдняго сохраняется и послѣ удаленія поясничной
части спинного мозга. Наконецъ Onuf и Collins также убѣдились,
что мочевой пузырь, отдѣленный отъ спинного мозга, функціонируетъ
автоматически даже у обезьянъ. И дѣйствительно, пузырь по отдѣ-
леніи его отъ центровъ обнаруживаетъ еще сокращенія, но эти сокра-
щенія недостаточны по своей силѣ, чтобы обезпечить дѣятельность мо-
чевого пузыря въ полной мѣрѣ. Равнымъ образомъ и центръ въ ниж-
немъ брыжеечномъ узлѣ, служащій для поддержки дѣятельности мо-
чевого пузыря у человѣка, повидимому не можетъ обезпечить полнаго
опорожненія мочевого пузыря, которое требуешь еще участія спинно-
мозгового центра, заложеннаго въ нижней части поясничнаго и крест-
цоваго отдѣла спинного мозга.
Спинно-мозговой центръ мочеиспусканія.
По Bernstein'y 2) тонусъ сфинктера поддерживается также и
центромъ поясничной части спинного мозга. При разрушеніи этой
части спинного мозга у животныхъ, а равно и при перерожденіи
или параличѣ ея у человѣка наступаетъ, хотя и неполная incontinentia
urinae. Такого взгляда между прочимъ держатся Frank Hochwart
и Zuckerkandl въ своемъ трудѣ: „Die nervösen Erkrankungen
der Blase" 3) и къ этому же взгляду приводятъ и мои эксперимен-
тальныя и клиническія наблюденія.
Навроцкій, Нуссбаумъ и Скабичевскій изслѣдовали чувствительные
и двигательные приводы, связывающіе пузырь со спиннымъ мозгомъ.
По Навроцкому спинномозговой центръ для пузыря помѣщается на
1) Д-ръ Ющенко. Докладъ въ научныхъ собраніяхъ Петерб. клиники душ.
и нервн. бол. 1897.
2) Bersiein. Lehrb. d. Phys. d. thierichen Organismus. Stuttgart. 19 00.
3) Nothnagel's spec. Path. u. Ther. XIX. Bd. Wien. 1898.

уровнѣ с. genito-crurale между 3 и 5 поясничнымъ позвонкомъ.
Двигательный волокна для мочеиспусканія выходятъ двумя путями:
Верхній путь проходитъ чрезъ передніе поясничные корешки,
соединительные пути, поясничный отдѣлъ общаго симпатическаго ствола,
брыжеечные нервы, нижній брыжеечный узелъ, подчревный нервъ,
plex. hypogastricus и plex. vesicalis. Нижній путь идетъ чрезъ
крестцовые корешки (волокна для detrusor), plex. hypogastricus
и plex. vesicalis.
Такимъ образомъ къ двигательнымъ нервамъ относятся какъ
крестцовые, такъ и симпатическіе нервы, идущіе къ пузырю (Fagge) 1).
Различіе тѣхъ и другихъ объясняется исключительно различнымъ про-
исхожденіемъ, такъ какъ первые имѣютъ отношеніе къ urachus и
происходящимъ отъ негр органамъ, вторые же имѣютъ отношеніе къ
"Wollf'овому ходу и происходящимъ изъ него органамъ. Въ погранич-
ныхъ же областяхъ, напр. въ треугольникѣ пузыря, имѣются и тѣ, и
другіе нервы. Настоящихъ задерживающихъ нервовъ Fagge, какъ и
слѣдовало ожидать, не нашелъ. Крестцовые нервы, выходящіе у собаки
отъ 1 крестцоваго до 1 копчиковаго корешка и направляются чрезъ
plex. hypogastricus къ пузырному сплетенію, вообще дѣйствуютъ
сильнѣе симпатическихъ, происходящихъ у собаки изъ 2—4 пояснич-
ныхъ нервовъ и вступающихъ въ поясничную часть симпатическаго
нерва, въ nn. mesenterici sup., med. et inf., въ gangl. mesent.
inf., въ nn. hypogastricus и plex. hypogastricus, достигая въ
концѣ концовъ пузырнаго сплетенія plex. vesicalis).
Должно имѣть въ виду, что перерѣзка поясничныхъ корешковъ
не приводитъ къ замѣтному ослабленію дѣятельности мочевого пузыря,
откуда слѣдуетъ, что главную роль въ актѣ мочеиспусканія играютъ
крестцовые нервы.
Что касается чувствительныхъ нервовъ, дѣйствующихъ на моче-
испусканіе, то должно различать чувствительные нервы болѣе удален-
ныхъ частей тѣла и чувствительные нервы пузыря. Раздраженіе всѣхъ
вообще чувствительныхъ нервовъ вызываетъ сокращеніе мочевого пу-
зыря, центръ котораго согласно нашимъ изслѣдованіямъ заложенъ въ
зрительныхъ буграхъ, чувствительные же нервы спеціально мочевого
пузыря, входятъ въ спинной мозгъ, какъ мы видѣли, чрезъ 2 и 3
задніе крестцовые корешки, причемъ рефлекторный центръ для этихъ
нервовъ заложенъ въ спинномъ мозгу между 3 и 5 поясничнымъ
позвонкомъ.
Наконецъ и подчревные нервы содержатъ чувствительный во-
1) C. H. Fagge. Journ. of Physiology. XXVIII, стр. 304.

локна, рефлекторный же центръ для нихъ помѣщается въ нижнемъ
брыжеечномъ узлѣ, какъ доказано Соковнинымъ, Нуссбаумомъ и Ска-
бичевскимъ.
Двигательнымъ нервомъ для пузыря является по Zeissl'у, Cour-
tade'у и Guyon'у n. erigens и кромѣ того n. hypogastricus; для
сфинктера же двигательный нервъ по Griffiths'у представляетъ собою
n. pudendus.
Изслѣдованія Zeissl'a 1) показали, что n. erigens при раз-
драженіи вызываетъ разслабленіе сфинктера и сокращеніе detrusor'а.
Въ новѣйшее время также Guyon, подтвердилъ, что въ п. crigents
проходятъ какъ двигательные, такъ и чувствительные нервы пузыря.
Послѣдній авторъ отрицаетъ въ сокращеніи пузыря всякую роль п. hypo-
gastric!, что однако противорѣчитъ изслѣдованіямъ другихъ авторовъ.
Надо впрочемъ замѣтить, что въ отношеніи выхода корешковъ,
иннервирующихъ мочевой пузырь, существуютъ не незначительный разли-
чія между различными видами животныхъ. Даже у различныхъ экземпля-
ровъ одного и того же вида животныхъ могутъ встрѣтиться тѣ или
другія уклоненія въ выходѣ нервныхъ волоконъ мочевого пузыря. По
Langley'ю и Anderson'у 2) изъ поясничныхъ нервовъ (обыкновенно
изъ II, III и IV корешка) вообще выходитъ мало волоконъ къ
мочевому пузырю, но раздраженіе какъ крестцовыхъ, такъ и пояснич-
ныхъ волоконъ вызываетъ сокращеніе всѣхъ вообще волоконъ моче-
вого пузыря, т. е. круговыхъ, косыхъ и продольныхъ. При этомъ
какъ поясничные, такъ и крестцовые нервы обнаруживают двусто-
роннее вліяніе. Двустороннее дѣйствіе поясничныхъ нервовъ объ-
ясняется перекрестомъ волоконъ въ gangl. mesentericum inf. Въ
отношеніи крестцовыхъ нервовъ перекрестное вліяніе представляется
впрочемъ много слабѣе выраженнымъ и можетъ быть объяснено рас-
пространеніемъ возбужденія чрезъ сплетенія гладкихъ мышцъ (Langley
п Anderson).
Должно еще упомянуть, что по опытамъ послѣднихъ авторовъ
мочеиспусканіе происходить правильно даже въ томъ случаѣ, если
изъ 5—7 подходящихъ къ пузырю центробѣжныхъ нервовъ сохра-
нены всего два; а именно 2 и 3 крестцовые корешки у собаки и
кошки и 3—4 крестцовые корешки у кролика.
Это впрочемъ можетъ быть объяснено существованіемъ перифе-
рическихъ узловъ, иннервирующихъ мочевой пузырь. Авторы сами
1) Zeissl. Ueber die Innervation d. Blase. Pflügers Arch. 1892. LIII.
стр. 560.
2) The innervation of the pelvic and adjoining viscera. Journal of physiologie
vol. XVIII, vol. XIX. 1895-1896.

убѣдились, что значительная часть волоконъ, идущихъ къ мочевому
пузырю, какъ и къ sphincter ani internus оканчивается въ клѣткахъ
gangl. mesenterica inferiora.
Что касается сфинктера мочеиспускательнаго канала, то на пе-
риферіи онъ иннервируется при посредства п. pudemli.
Въ общемъ иннервація мочевого пузыря по Langley'ю и
Andersobn'у мало отличается отъ иннерваціи прямой кишки; только
поясничные нервы оказываютъ на пузырь менѣе заметное вліяніе,
нежели на прямую кишку. Существованіе угнетающихъ нервныхъ во-
локонъ (а равно и сосудодвигательныхъ) не доказывается опытами
авторовъ. Въ актѣ мочеиспусканія участвуютъ у собакъ и кошекъ по
преимуществу II и III, у кроликовъ же — III и IV крестцовые
нервы. Центростремительными приводами являются чувствующія волокна,
разсѣевающіяся въ стѣнкѣ мочевого пузыря и въ шейкѣ мочеиспуска-
тельнаго канала.
Кромѣ того центростремительными приводами, возбуждающими ре-
флекторнымъ путемъ мочеиспусканіе, служатъ всѣ вообще чувствительный
волокна наружной поверхности тѣла, такъ какъ раздраженіе централь-
наго отрѣзка любого чувствительнаго нервнаго ствола возбуждаетъ
рефлекторнымъ путемъ деятельность мочевого пузыря; но при этомъ
существенную роль въ передачѣ рефлекса играютъ вышележащіе центры
головного мозга, о чемъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ 1).
При своихъ опытахъ, произведенныхъ совмѣстно съ H. А. Ми-
славскимъ, я убѣдился, что съ нѣкоторыхъ чувствительныхъ нервовъ,
какъ напр. съ n. ischiadicus, удается вызвать сокращеніе мочевого
пузыря при раздраженіи электрическимъ токомъ даже и послѣ того,
какъ у животныхъ произведена предварительная перерѣзка мозговыхъ
ножекъ позади бугровъ, въ которыхъ заложены черепно-мозговые
рефлекторные центры для сокращенія мочевого пузыря. Но въ
этомъ случаѣ для полученія эффекта требуется примѣненіе довольно
сильныхъ токовъ, тогда какъ слабый раздраженія п. ischiadici
остаются недѣйствительными въ противоположность тому, что наблю-
дается при сохраненіи зрительныхъ бугровъ.
Другіе авторы (Соковнинъ, Скабичевскій, Nussbaum, Драго-
мановъ) не наблюдали въ этомъ случаѣ никакихъ сокращеній моче-
вого пузыря.
Между тѣмъ въ новѣйшее время д-ръ Реймерсъ, работавшій въ
1) Oehl (M. Oehl. Comptes rendus hebdom. de séances de l'academie d. sc
Paris. T. LXXXI) признавалъ, что сокращеніе мочевого пузыря достигается
раздраженіемъ блуждающаго нерва; но, какъ извѣстно, эти наблюденія затѣмъ
были опровергнуты Kehner'омъ (F. Kehrer. Zeitschr. f. Rat. Med. 1867, III
Reihe XIX Bd. s.).

завѣдываемой мною лабораторіи, вновь подтвердилъ фактъ, что и
послѣ перерѣзки мозговыхъ ножекъ можно вызвать сокращеніе мочевого»
пузыря сильнымъ раздраженіемъ n. ischiadici.
Мнѣ кажется, что непостоянство въ полученіи эффекта въ этомъ
случаѣ легко можетъ быть объяснено вліяніемъ задержки, развиваю-
щейся иногда вслѣдъ за перерѣзкой на уровнѣ мозговыхъ ножекъ и
продолговатаго мозга, частью же степенью наполненія мочевого пузыря.
Спинно-мозговой центръ мочеиспусканія или т. наз. с. vesi-
co-spinale заложенъ у собакъ въ нижней части сп. мозга на уровнѣ
4—5 поясничнаго позвонка (Budge и Masius и др.), у кроликовъ
же на уровнѣ 7-го поясн. позвонка. При этомъ въ сущности имѣется два
центра, изъ которыхъ одинъ для сокращенія сфинктера мочеиспуска-
тельнаго канала и другой вышележащій для detrusor vesicae. Оба
центра находятся въ ближайшемъ топографическое отношеніи другъ
къ другу и стоятъ между собою въ опредѣленномъ функціональномъ
соотношеніи. Когда первый центръ находится въ возбужденіи, второй
угнетается и наоборотъ. Дѣйствіе этихъ центровъ можетъ быть упо-
доблено чашкѣ вѣсовъ: когда одна идетъ книзу подъ вліяніемъ
груза, другая поднимается кверху и наоборотъ.
Однако еще Zeissl высказалъ взглядъ, что сфинктеръ пузыря
разслабѣваетъ независимо отъ дѣйствія detrusor'a, что подтверждено
въ послѣднее время Hane 1).
Что касается центра для мочевого пузыря у человѣка, то Schle-
singer 2) на основаніи клиническихъ наблюденій опредѣляетъ его на
уровнѣ IV крестцоваго сегмента, но онъ не отрицаетъ, что центръ
этотъ распространяется и нѣсколько выше.
Другія клиническія данныя позволяютъ опредѣлить центръ моче-
вого пузыря соотвѣтственно 5 поясничному и 1—3 крестцовымъ сег-
ментамъ въ сосѣдствѣ съ центрами ахилловыхъ и подошвенныхъ рефлексовъ.
Хотя намъ и кажется, что актъ мочеиспусканія подчиненъ волѣ,
однако же вліяніе воли на сокращеніе мочевого пузыря остается еще
подъ вопросомъ. Въ дѣйствительности воля обнаруживаетъ повидимому
непосредственное вліяніе лишь на сокращеніе сфинктера шейки, удержи-
вающаго мочу въ пузырѣ и на сокращеніе двухъ вспомогательныхъ
мышцъ, способствующихъ выведенію мочи, а именно: m. bulbo-caver
nosus и мышцы брюшного пресса.
Такъ какъ послѣдняя мышца играетъ лишь вспомогательную
1) Hane. Exper. Studien über den Reflexmechanismus d. Harnblase. Arch.
f. d. g. Phys. 73 Heft. 1898.
2) Schlesinger. Z. Physiologie d. Harnblase. Wien. Klin. Woch. X. 47,
стр. 1029. 1897.

роль въ актѣ мочеиспусканія, a сокращеніе сфинктера только проти-
водѣйствуетъ рефлексу, когда онъ готовъ разразиться, то есте-
ственно, что мочеиспусканіе оказывается вполнѣ возможнымъ и безъ
участія волевыхъ импульсовъ, слѣдовательно исключительно подъ
вліяніемъ рефлекса. Такое исключительно рефлекторное мочеиспусканіе
не трудно наблюдать у животныхъ, которымъ произведена перерѣзка
спинного мозга въ грудной области, а равно и у людей съ пораже-
ніями спинного мозга, нарушающими связь поясничной части спинного
мозга съ центрами головного мозга.
Опыты въ этомъ отношеніи были произведены между прочимъ
Goltz'емъ. Правда, вначалѣ разобщеніе поясничной области отъ груд-
ной вызываетъ обыкновенно задержаніе мочи и растяженіе пузыря,
что зависитъ главнымъ образомъ отъ того, что при перерѣзкѣ про-
извольное подавленіе дѣятельности сфинктера уретры становится не-
возможнымъ. Нерѣдко при этомъ растяженіе пузыря достигаете такой
степени, что энергичный сокращенія его мышцы становятся уже
невозможными и тогда моча, механически преодолѣвъ препятствіе со
стороны сфинктера мочеиспускательнаго канала, начинаете выдѣляться,
но всегда лишь небольшими порціями, превышающими maximum того
напряженія, при которомъ мочеиспускательный каналъ остается закры-
тыми Застоявшаяся моча въ этихъ случаяхъ подвергается обыкно-
венно амміачному разложенію, что въ свою очередь приводите къ
воспаленію мочевого пузыря.
Должно однако имѣть въ виду, что если своевременнымъ выпу-
сканіемъ мочи устранить перерастяженіе пузыря мочею и разложеніе
послѣдней, то рефлекторное мочеиспусканіе происходите полнѣе.
Извѣстно, что Goltz, производя перерѣзку спинного мозга у
собакъ выше поясничнаго утолщенія, убѣдился, что мочеиспусканіе
могло совершаться вполнѣ нормальнымъ образомъ и происходило само
собою каждый разъ, когда мочевой пузырь наполнялся мочею. Онъ
убѣдился также, что, когда пузырь наполненъ мочею, то достаточно уже
самаго незначительнаго внѣшняго раздраженія, напр. обтиранія губкой
въ окружности заднепроходнаго отверстія или легкаго давленія на
стѣнки живота, чтобы вызвать мочеиспускательный рефлексъ, при чемъ
струя мочи къ концу акта обнаруживаете даже ритмическія усиленія,
обусловленный повторными сокращеніями m. bulbo-cavernosi. Отсюда
очевидно, что участіе послѣдней мышцы въ актѣ мочеиспусканія
является не исключительно волевымъ, но въ значительной мѣрѣ также
и рефлекторнымъ.
Весьма правдоподобно, что вліяніе воли на мочеиспусканіе про-
исходите главнымъ образомъ при посредствѣ спинно-мозгового центра.

И въ самомъ дѣлѣ въ случаяхъ пораженій спинного мозга, отдѣляю-
щихъ его поясничную часть отъ вышележащихъ областей, воля уже
не въ состояніи возбуждать мочеиспусканіе. Слѣдовательно проводники
изъ черепного мозга, возбуждающіе мочеиспускательный актъ, дѣй-
ствуютъ не иначе, какъ при посредствѣ рефлекторнаго центра, заложен-
наго въ пояснично-крестцовой части спинного мозга.
Надо впрочемъ замѣтить, что этотъ взглядъ встрѣчаетъ нѣко-
торыя возраженія. По мнѣнію Landois, напр., гладкая мускулатура
пузыря никогда не можетъ быть приведена въ сокращенное состояніе
подъ вліяніемъ волевыхъ импульсовъ, а всегда сокращается лишь
подъ вліяніемъ рефлекса.
„Если мы желаемъ при слабомъ наполнены пузыря произвольно
испустить мочу, то, говоритъ онъ, прежде всего возбуждаемъ чувстви-
тельные нервы мочеиспускательнаго канала либо легкимъ сокращеніемъ
и разслабленіемъ сфинктера уретры, либо выжимая немного мочи въ
устье уретры помощью брюшного пресса.
Это чувствительное возбужденіе вызываетъ рефлекторное сокра-
щеніе стѣнокъ пузыря, для чего большею частью достаточно бываетъ
только направить вниманіе на ощущеніе въ мочевомъ аппаратѣ. Въ
то же время задерживающій головно-мозговой центръ произвольно по-
давляетъ дѣйствіе рефлекторнаго механизма для замыкателя моче-
испускательнаго канала".
Необходимо имѣть въ виду, что до нашего сознанія, какъ мы
видѣли, доносятся также ощущенія отъ стѣнокъ пузыря и его шейки,
называемый нами позывомъ. Эти ощущенія очевидно передаются
центро-стремительными проводниками, поднимающимися по спинному
мозгу и по всей вѣроятности составляющими продолженіе тѣхъ, кото-
рые участвуютъ въ произведеніи рефлекторнаго акта мочеиспусканія.
Кромѣ этихъ вліяній со стороны головного мозга воля наша обна-
руживаешь вліяніе и на отдѣльные мышечные аппараты, участвующіе
въ мочеиспусканіи. Мы видѣли, что усиліями воли приводятся въ
сокращеніе мышечныя волокна, закрывающая шейку мочевого пузыря,
а также m. bulbo-cavernosus.
Хотя мы собственно еще не знаемъ въ точности, можетъ ли воля
обнаруживать вліяніе на сокращеніе m. detrusoris; но несомнѣнно,
что мочеиспусканіе возбуждается при нѣкоторыхъ душевныхъ аффе-
ктахъ, очевидно благодаря сокращенію m. detrusoris.
Несомнѣнно далѣе, что брюшной прессъ, также помогающій моче-
испусканію, по крайней мѣрѣ при сильно наполненномъ пузЫрѣ, иннер-
вируется центробѣжными проводниками, лежащими выше пояснично-
крестцоваго центра мочеиспусканія, и слѣдовательно управляется волевыми
импульсами независимо отъ этого центра.

Патологическая наблюденія.
Въ патологическихъ случаяхъ съ пораженіемъ спинного мозга
у людей мы можемъ наблюдать разнообразныя разстройства въ отно-
шеніи мочеиспускания, которыя становятся для насъ понятными только
съ помощью вышеуказанныхъ данныхъ.
Мы уже видѣли выше, что при полномъ отдѣленіи пояснично-крест-
цовой части спинного мозга отъ вышележащихъ областей мочеиспусканіе
можетъ выполняться исключительно рефлекторнымъ образомъ безъ
всякаго участія воли. Вольные въ этомъ случаѣ не чувствуютъ ни
позывовъ къ мочеиспусканію, ни самаго мочеиспусканія. Они не только
ее могутъ сами вызывать или усиливать мочеиспускательный актъ, но
и не могутъ его задерживать. Словомъ мочеиспускательный актъ въ
ихъ организмѣ становится чѣмъ то совершенно обособленнымъ, не имѣю-
щимъ никакого отношенія къ отправленіямъ ихъ головного мозга.
Въ случаяхъ, когда пораженіе спинного мозга не совершенно
отдѣляетъ его пояснично-крестцовую часть отъ вышележащихъ областей,
нерѣдко можно наблюдать, что больной чувствуетъ позывъ къ моче-
испусканію, но не можетъ задержать его ни на одну минуту. Въ этомъ
случаѣ слѣдовательно мочеиспускательный актъ также находится внѣ
власти больного, но онъ получаетъ о немъ непосредственный свѣдѣнія
въ формѣ опредѣленнаго ощущенія.
Очевидно, что здѣсь оказываются сохраненнымъ центростреми-
тельный путь, приносящій ощущенія отъ пузыря къ головному мозгу,
но вмѣстѣ съ тѣмъ разрушенъ центробѣжный путь, связывающій
головной мозгъ съ пояснично-крестцовымъ центромъ мочеиспусканія. Въ
болѣе рѣдкихъ случаяхъ больной усиліями воли можетъ сокращать сфин-
ктеръ и m. bulbo-cavernosus, но не можетъ оказывать никакого
вліянія на т. detrusor, который въ такомъ случаѣ часто вовсе не въ
состояніи преодолѣвать замкнутый сфинктеръ, результатомъ чего является
упорная задержка мочи. Въ другихъ случаяхъ пораженіе мочеиспу-
скательнаго центра парализуете, хотя и не вполнѣ, какъ m. de-
trusor, такъ и сфинктеръ. Въ результатѣ пузырь но представляется
растянутымъ, а находится въ состояніи умѣреннаго наполненія мочею,
которая безпрерывно выдѣляется каплями изъ мочеиспускательнаго
канала. Но наиболѣе опасная задержка мочеиспусканія обнаруживается
въ томъ случаѣ, когда пораженіе, захвативъ периферическіе центры,
парализуете совершенно detrusor vesicae, не поражая самаго сфинк-
тера. Въ этомъ случаѣ пузырь обыкновенно растягивается до громад-

ныхъ размѣровъ и моча, не будучи въ состояніи преодолѣть препятствіе,
встрѣчаемое въ шейкѣ пузыря, подвергается всѣмъ послѣдствіямъ застоя.
Подобный же результата можетъ быть наблюдаемъ и въ томъ случаѣ,
когда поражаются нервы, идущіе къ мочевому пузырю.
Таковы различныя формы разстройствъ въ актѣ мочеиспусканія,
наблюдаемыхъ при патологическихъ пораженіяхъ спинного мозга и
периферической нервной системы.
Сердце и механизмъ его сокращеній.
Сердце, представляющее собою полое образованіе съ мышечными
стѣнками и своеобразно устроенными клапанами въ выводныхъ отвер-
стіяхъ, можетъ быть вполнѣ уподоблено какъ по своему устройству,
такъ и по роду своей деятельности нагнетательной помпѣ или насосу.
Не входя въ подробности относительно анатомическаго устройства
сердца, его peri- и endocardium'а, клапановъ и подробнаго распо-
ложенія въ немъ мышечныхъ волоконъ, мы обратимъ здѣсь вниманіе
лишь на то обстоятельство, что мышечныя стѣнки предсердій предста-
вляются значительно тоньше мышечныхъ стѣнъ желудочковъ. При
этомъ мышечныя стѣнки первыхъ представляются въ видѣ двухъ
слоевъ: наружнаго поперечнаго, охватывающаго оба предсердія и
внутренняго продольнаго, который впрочемъ не представляется вполнѣ
сплошнымъ, a мѣстами образуетъ перерывы. Такое расположеніе мы-
шечныхъ волоконъ предсердій обусловливаетъ то, что предсердія
сокращаются всегда болѣе или менѣе равномѣрно во всѣхъ своихъ
частяхъ. Круговое расположеніе волоконъ между прочимъ съ ясностью
обнаруживается въ перегородкѣ предсердій вокругъ fossa ovalis.
Кромѣ того и въ устьяхъ венъ имѣются круговые пучки сильнѣе
развитые у верхней полой вены, нежели у нижней. Замѣтимъ
здѣсь также, что и въ устьяхъ четырехъ. легочныхъ венъ обнаружи-
вается довольно значительное развитіе слоя поперечныхъ круговыхъ
и слоя продольныхъ мышечныхъ волоконъ, которыя у человѣка и
нѣкоторыхъ млекопитающихъ продолжаются до hylus легкихъ, у дру-
гихъ же млекопитающихъ, какъ напр. обезьянъ и крысъ, простира-
ются даже и на самыя легкія. Наконецъ и при устьѣ venae magnae
cordis замѣчается присутствіе мышечныхъ слоевъ. Значеніе этихъ
мышечныхъ слоевъ въ венахъ заключается въ томъ, что, сокращаясь
въ моментъ сокращенія предсердій, они частью гонятъ кровь въ пред-
сердія, частью не даютъ возвращаться крови изъ предсердія въ вены.
Что касается желудочковъ, то ихъ мышечныя стѣнки вполнѣ

отдѣлены отъ мышечныхъ слоевъ предсердій плотными волокнистыми
кольцами, что обусловливаетъ независимость сокращены предсердій
отъ желудочковъ. Въ общемъ мышечныя стѣнки желудочковъ, пред-
ставляющіяся значительно болѣе толстыми по сравненію со стѣнками
предсердій, составляются собственно изъ трехъ слоевъ— наружнаго и
внутренняго продольныхъ, стоящихъ впрочемъ другъ къ другу подъ
острымъ угломъ, и средняго или промежуточнаго поперечнаго. Эти три
слоя соединяются еще другъ съ другомъ переходными косвенными
волокнами, вслѣдствіе чего нѣкоторые признаютъ прямой перехода
волоконъ наружнаго слоя въ волокна средняго слоя и затѣмъ волокна
средняго въ волокна внутренняго слоя, что впрочемъ не совсѣмъ правильно.
Замѣтимъ кромѣ того, что ostium sin. окружено кольцевидными
хорошо развитыми волокнами на подобіе сфинктера.
Собственно движенія сердца состоятъ изъ трехъ главныхъ фазъ:
сокращения предсердій, сокращенія желудочковъ и паузы, во время
которой и предсердія, и желудочки остаются въ покоѣ.
Самый механизмъ дѣйствія сердца въ общемъ состоитъ въ томъ,
что первоначально кровь устремляется въ предсердія, благодаря тому,
что давленіе въ большихъ венахъ, какъ въ нижней и верхней полой и
въ легочныхъ, значительно меньше, чѣмъ въ предсердіяхъ. Когда
послѣднія наполняются кровью, то начинается ранѣе всего сокращеніе
особыхъ прибавочныхъ резервуаровъ предсердій, называемыхъ ушками,
и кольцевидныхъ мышцъ венозныхъ устій. Вслѣдъ затѣмъ равномѣрно
и быстро сокращаются стѣнки предсердій, благодаря чему кровь прогани-
вается въ желудочковые выходы, снабженные клапанами, причемъ самые
желудочки сильно растягиваются, клапаны же желудочковыхъ отвер-
стій поднимаются кверху, а съ наступленіемъ желудочковаго сокра-
щенія они совершенно захлопываются. При сокращены желудочковъ,.
наступающемъ со всѣхъ сторонъ, полость желудочковъ рѣзко умень-
шается и какъ только давленіе въ послѣднихъ превыситъ давленіе
въ артеріяхъ, полулунные клапаны послѣднихъ открываются и кровь
вганивается съ силою въ артеріальные стволы. Съ прекращеніемъ же
сокращены желудочковъ подъ давленіемъ крови въ артеріяхъ полу-
лунные клапаны возвращаются къ прежнему положенію и захлопываются.
Въ заключеніе должно упомянуть, что обѣ половины сердца,
т. е. правая и лѣвая сокращаются одновременно, при чемъ во время
систолы желудочковъ сердце слегка поворачивается около своего
длинника, такъ что при фиксированномъ большими артеріями основаны
его верхушка движется сзади и слѣва кпереди и вправо; во время
же діастолы желудочковъ сердце снова постепенно принимаетъ прежнее
положеніе.

Основная причина сердечныхъ сокращеній до сихъ поръ еще
не всѣми авторами понимается одинаково. Создателемъ такъ назыв. мышеч-
ной теоріи сердечныхъ сокращеній является Haller 1), полагавши, что
сердце, обладая мышечного раздражительностью, получаетъ стимулы
для своихъ сокращеній благодаря притоку крови. Schiff 2), Brown
Sequarp 3) и др. подтвердили въ общемъ взгляды Haller'a. Но изслѣдо-
ванія Spalanzani 4) и цѣлаго ряда другихъ авторовъ, но отрицающихъ
значенія крови, какъ агента, поддерживающаго дѣятельность сердца,
заставляютъ признать въ то же время значеніе нервныхъ узловъ въ
отношеніи сердечныхъ сокращеній. Выло между прочимъ произведено
не мало изслѣдованій надъ вліяніемъ измѣненій въ давленіи крови на
дѣятельность сердца, но и эти изслѣдованія не могутъ служить опро-
верженіемъ „нервной" теоріи сердечныхъ сокращеній.
Между прочимъ Marey убѣдился, что при постоянномъ веноз-
номъ давленіи повышеніе сопротивленія въ артеріальномъ ложѣ
каждый разъ приводило къ замедленію біенія изолированнаго сердца
черепахи, тогда какъ ослабленіе сопротивленія наоборотъ обусловливаю
учащеніе сердечной дѣятельности.
Между тѣмъ Howell и Mactier Warfield 5) не могли убѣдиться
во вліяніи кровяного давленія на частоту сердцебіенія; съ другой
стороны изслѣдованія Ludwig'a и Luchsinger'ae), Ludwig'a и
Thiry 7), Bezold'a и Stezinsky'аго 8), Bernstein'a9), 11. Каземъ-
бека 10), Навроцкаго п), Мурашко 12), Knoll'а 13), Чирьева 14), N. Mar-
tin'a 15) и др., производимыя различными способами, привели также
къ не вполнѣ согласнымъ результатамъ. И. М. Догель16), оцѣнивая эти
1) А. Haller. Elementa physiologiae corp. humani. Lausanne. 1757—1766.
Opera minora. F. I. См. И. Догель. Сравнительная анатомія, физіологія и фарма-
кологія сердца. Казань. 1895, стр. 103.
2) Schiff. Gesamai. Beiträge z. Physiologie. Bd. 2. 1894.
3) Brown-Sequard. Comptes rendus de la société de Biologie 1849. Gaz.
med. de Faris 1854. Лекціи по физіологіи и патологіи нервн. системы. P. 11.
Спб. (Cours of lectures on the physiology and pathology of the ceniral i.ervous
system. Philadelphia 1860).
4) Spalanzani Dei fenomeni deila circolazione etc. См. И. Догель loco cit.
5) Howell and Mactier Warfield. Реф. въ Jahrb. d. Anat. u. Phys. 1881.
6) I. Ludwig и. luchsinger. Arch. f. d. «es. Physiologie. Bd. 25. '1881.
7) C. Ludwig u. Thiry. Suzb. d. kais. Akad. d. Wiss, 1864.
8) Bezold u. Stezinsky. Unters, aus. d. Phvs. Laboratorium in Wiirzburg. 1867.
См. И. M. Догель, ioko cit.
9) F. Bernsteiu. Centr. f. d. med. Wiss. 1867.
10) Каземъ-бекъ. См. И M. Догель, Centr. f, d. med. Wiss. 1891 № 19.
11) Навроцкій. Унив. изв. Варшава. 1870.
12) Мурашко. Вліяніе давленія крови на пульсъ. У нив. Изв. Варшава. 1896
13) Knoll. Sitz. d. kais. Akademia d. Wiss math, naturw Cl. 66: Abth. 3. 1872.
ы) Чирьевъ. Arch. f. Anat. u. Phys. Abth. 1877.
15) N. Martin. Реф. въ Iahresb. d. Anat u. Phys. 1*81.
le) И. M. Догель. Сравнительная анатомія, физіологія и фармаколгіяо
сердца. Казань, 1895, стр. 106—109.

разнорѣчія, приходить не безъ основанія къ выводу, что раз-
личные результаты авторовъ объясняются съ одной стороны неодина-
ковыми условіями опытовъ, съ другой общей сложностью мышечно-
нервнаго аппарата сердца животныхъ и человѣка. Во всякомъ случаѣ
совершенно справедливо выдвигается имъ въ этомъ случаѣ вліяніе
нервной системы.
Что вліяніе нервной системы регулируете ритмику сердечныхъ
сокращены, доказывается прежде всего тѣмъ, что сердце содержите
такое обиліе нервныхъ элементовъ, что исключить ихъ вліяніе нигдѣ
вообще и въ частности въ верхушкѣ сердца не представляется воз-
можными Engelmann 1) правда утверждалъ, что работа сердца
возможна безъ нервныхъ элементовъ, думая, что въ большей части
желудочка и въ верхушкѣ сердца не содержится нервныхъ элементовъ.
Но въ его опытахъ нервные элементы не исключались вообще, а что
они содержатся въ сердцѣ, не исключая желудочковъ и верхушки у
всѣхъ вообще животныхъ, въ настоящее время можетъ быть признано
фактомъ неоспоримымъ. Равнымъ образомъ и луковица лягушечьей
аорты, которая по мнѣнію Engelmann'a, не смотря на свою способ-
ность сокращаться, будто бы также лишена нервныхъ элементовъ, на
самомъ дѣлѣ содержите ихъ въ изобиліи, какъ показали изслѣдованія
И. М. Догеля и Тюмянцева. Между прочимъ Engelmann въ своихъ
положеніяхъ ссылался на сокращенія мочеточниковъ, въ которыхъ
будто бы за исключеніемъ самой нижней части не содержится нерв-
ныхъ элементовъ, но и это предположеніе оказалось невѣрнымъ, такъ
какъ изслѣдованія А. С. Догеля 2) и Протопопова 3) показали, что
мочеточники различныхъ животныхъ содержать нервные гангліи не
только въ нижнемъ отдѣлѣ, но даже и въ верхнемъ ихъ отрѣзкѣ.
Затѣмъ обращаютъ на себя вниманіе изслѣдованія Foster'a и
Dew-Smith'a 4) и Biedermann'a 5), относящіяся къ сердцу улитку
въ которомъ будто бы также не содержится нервныхъ элементовъ;
поэтому разнообразный измѣненія сердечной дѣятельности у этого
животнаго, происходящія при тѣхъ или другихъ условіяхъ, объяснялись
не вліяніемъ нервной системы, а работой самой мышцы. Но и это
указаніе оказалось невѣрнымъ, такъ какъ В. Ranson и И. М. Догель
1) Engelmanu. Arch. f. d. ges. Phys. 1875.
2) A. Догель. Zur Kenntniss d. Nerven der Ureteren. Arch. f. Microsc.
Anat. Bd. XV.
3) См. И. Догель, loco cit., стр. 111.
4) M. Foster и Dew-Smith. On tue behaviour of the hearts of mollusks etc.
From the Royal society № 160. 1875. Journ of anat. phys. 1876. M. Foster.
Ueber einen besonderen Fall von Hemmungswirkung. Pflngers Arch. Bd. V. 1872.
5) Biedermann. Beiträge z, allg. Nerven-und Muskelphysiologie Sitzb. d.
math, naturwiss. Classe d. K. Akademie d. Wiss. Wien. Bd. 89. 3 Abth. 1884.

убѣдились въ существованіи нервныхъ узловъ и въ сердцѣ улитки.
Нѣкоторые авторы (Luchsinger) указывали на сокращеніе вены крыла
летучей мыши, какъ на формы самостоятельная ритмическаго сокра-
щенія, независимаго отъ нервовъ; но зависимость пульсаціи вены лету-
чей мыши отъ нервной системы была доказана въ общей работѣ
И. М. Догелемъ и Егоровымъ, которые убѣдились, что вышеназванная
пульсація прекращалась тотчасъ же вмѣстѣ съ перерѣзкой подходящаго
къ сосуду нерва. Нѣтъ надобности говорить, что и ратмическія дви-
женія другихъ сосудовъ (напр. въ ухѣ кролика, въ плавательной
перепонкѣ лягушки и т. п.) обусловлены также вліяніемъ нервной системы.
Возможность сокращенія отдѣльно верхушки и другихъ частей
сердца и его придатковъ (Gaskell) 1) объясняется также вліяніемъ
нервныхъ узловъ, такъ какъ анатомическія изслѣдованія, какъ уже
упомянуто, вездѣ и всюду открываютъ присутствіе нервныхъ элемен-
товъ. Съ другой стороны опыты съ отжатой верхушкой (Bernstein 2)
и др.) не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что, хотя въ этомъ случаѣ
верхушка и получаетъ кровь, но она прекращаетъ свои самостоятельный
сокращенія, несмотря на то, что эти послѣднія могутъ быть еще вы-
званы разнообразными внѣшними раздраженіями.
Тѣмъ не менѣе не можетъ подлежать сомнѣнію отсутствіе нерв-
ныхъ элементовъ въ эмбріональныхъ сокращающихся сердцахъ. Рав-
нымъ образомъ доказана возможность сокращенія скелетныхъ мышцъ и
послѣ отравленія кураре (Biedermann). Далѣе Engelmann въ цѣломъ
рядѣ работъ пришелъ къ выводу, что раздражительность является
специфической особенностью мышечныхъ волоконъ и что возможны раз-
нообразныя комбинаціи для взаимнаго регулированія сокращеній от-
дѣльныхъ частей сердца.
Руководясь вышеуказаннымъ, Engelmann и Gaskel выдвинули
въ послѣднее время ученіе о самостоятельной сократительности самихъ
мышцъ и независимости сердечныхъ сокращеній даже и отъ нервныхъ
узловъ. Только что изложенный взглядъ действительно имѣетъ въ
пользу себя не мало вѣскихъ соображеній. Тѣмъ не менѣе какъ
бы вопросъ о происхожденіи сердечнаго. ритма но рѣшался, т. е. въ
пользу ли нервной теоріи, или въ пользу міогенной теоріи, все же
и при послѣднемъ воззрѣніи нельзя исключить того, что нервная
ткань узловъ сердца оказываетъ регулирующее вліяніе на сердечныя
сокращенія, видоизмѣняя соотвѣтственнымъ образомъ работу сердечной
мышцы.
1) N. Gaskell. On the innervation of the hearth etc. Journ. of. phys. Vol.
IV. № 2.
2) Bernstein. Centr. f. med. Wiss. 1876.

Ближайшіе центры сердцебіенія.
Сердцебіеніе составляетъ автоматически актъ, въ значительной
мѣрѣ независимый отъ центральной иннерваціи, причемъ мышечныя
сокращенія во всей своей полнотѣ могутъ обусловливаться импульсами,
развивающимися въ самомъ сердцѣ. Давно уже извѣстно, что у нѣ-
которыхъ животныхъ, какъ лягушки, черепахи, змѣи, рыбы и пр.,
вырѣзанное изъ груди сердце бьется обыкновенно не менѣе нѣсколь-
кихъ часовъ, а при извѣстныхъ условіяхъ и въ теченіе нѣсколь-
кихъ дней. Даже при отсутствіе крови въ сердцѣ и даже при
отсутствіи въ его полостяхъ какой бы то ни было жидкости сердце еще
продолжаете работать. Точно также и у высшихъ теплокровныхъ жи-
вотныхъ сердце по вынутіи изъ груди при соотвѣтствующихъ усло-
віяхъ можетъ сохранить свое біеніе въ теченіе продолжительнаго вре-
мени, какъ показываете рядъ работе, вышедшихъ за послѣднее время 1).
Путемъ искусственнаго кровеобращенія съ пропусканіемъ подо-
грѣтой и насыщенной кислородомъ жидкости Locke (CaCl2, КС,
NaHCo3 aa 0,02%, NaCl—0,9% десктроза 0,1%), д-ру Кулябко
удавалось даже оживлять вырѣзанныя сердца не только свѣже убитыхъ
теплокровныхъ животныхъ, но и животныхъ, сердце которыхъ пре-
кратило свою дѣятельность въ теченіе 3, 4 и даже 5 сутокъ. Даже
послѣ естественной смерти сердца животныхъ сохраняютъ свою живу-
честь и могутъ быть оживлены. Равнымъ образомъ и сердце человѣка
(3-мѣсячнаго ребенка), умершаго отъ воспаленія легкихъ, на 2 день
послѣ смерти могло быть оживлено тѣмъ же способомъ 2).
Такимъ образомъ въ послѣднее время доказана не только воз-
можность при соотвѣтствующихъ условіяхъ продолжительной деятель-
ности свѣже вырѣзаннаго сердца млекопитающихъ, но доказана также
возможность оживленія сердца, вынутаго спустя извѣстное время изъ
трупа млекопитающихъ и даже вынутыхъ спустя около 24 часовъ
послѣ смерти изъ человѣческихъ труповъ 3).
1) Литература этого предмета собрана между прочимъ въ дисс. д-ра Ша-
поваленко. Объ изоляціи сердца у теплокровныхъ. Спб.
2) Д-ръ Кулябко. Pflüger's. Arch. Bd. 90. Извѣстія Академіи наукъ въ
С.-Петербургѣ, 1Ь02. Врачъ № 40. 1902. Ceurtalbl. f. Physiol. 27 сент. 1902.
Hfl. 13. См. также Шаповаленко. Объ изоляціи сердца у теплокровныхъ живот-
ныхъ. Спб. Дисс.
3) Д-ръ А. А. Кулябко. Докладъ въ февр. засѣданіи біолог. секціи Общ.
Ч)хр. нар. здр. 1902 См. также его: Дальнѣйшіе опыты оживленія сердца. Изв.
Импер. Академіи наукъ, т. XVII, № 5, декабрь, 1902. Его же: Фармакологиче-
ская изслѣдованія на вырѣзанномъ сердцѣ. Изв. Имп. Академіи наукъ, т. XVI,
№ 4, апрѣль, 1902.

Между прочимъ на вырѣзанныхъ сердцахъ, поддерживаемыхъ въ
своей дѣятельности внѣ организма, прекрасно удаются всѣ опыты съ
вліяніемъ на периферическіе узлы сердца различныхъ фармакологиче-
скихъ средствъ. Въ настоящее время въ этомъ отношеніи имѣются
уже многочисленный работы, демонстративно представляющая вліяніе
различныхъ веществъ на вырѣзанномъ сердцѣ.
Всѣми авторами замѣчено, что сердцебіеніе бываетъ болѣе энер-
гичнымъ и продолжается дольше, если только при вырѣзываніи сердца
сохраняются и венозныя пазухи. Но и въ томъ случаѣ, если венозный
пазухи съ частью предсердій остаются въ грудной полости, вырѣзанное
сердце, хотя и съ меньшей энергіей, можетъ еще обнаруживать біеніе, по
крайней мѣрѣ при томъ условіи, если нижній край перегородки остался
при желудочкѣ1). При этомъ и тѣ части предсердій, которыя остаются
въ полости груди въ соединены съ венозными пазухами, продолжаютъ
свое біеніе, какъ обыкновенно.
Опытъ показываетъ, что если отдѣлить желудочекъ отъ пред-
сердія разрѣзомъ, то и желудочекъ, и предсердіе продолжаютъ еще свою
работу, обнаруживая независимый другъ отъ друга ритмическія сокра-
щенія. Далѣе извѣстно, что, если такія обособленныя предсердія, а
равно и желудочки, отдѣленные отъ предсердій, раздѣлить продольнымъ
разрѣзомъ, то и въ такомъ случаѣ обѣ половины вырѣзанныхъ пред-
сердія и желудочка продолжаютъ еще свои сокращенія. Даже при
дальнѣйшихъ разрѣзахъ предсердія и желудочка, раздѣляющихъ ихъ на
куски, послѣдніе при благопріятныхъ условіяхъ могутъ еще пульсировать.
Замѣчено однако, что если желудочекъ разрѣзанъ въ поперечномъ
направленіи, причемъ граница разрѣза проходитъ ниже предсердо-желу-
дочковой борозды, то нижняя часть желудочка перестаетъ уже биться.
Однако она можетъ быть приведена въ дѣйствіе и по отдѣленіи
ея отъ вышележащихъ областей посредствомъ раздраженія постояннымъ
токомъ. Въ этомъ случаѣ появляются ритмическія сокращенія, которыя
по существу ничѣмъ не отличаются отъ обыкновенныхъ, т. е. нор-
мальныхъ сокращены желудочка. Кромѣ того, если особымъ совершенно
спеціальнымъ приспособленіемъ поддерживать питаніе нижней части
желудочка съ помощью кроличьей крови или сыворотки, какъ это при-
меняли въ Людвиговской лабораторіи, то удается вызвать самопроиз-
вольный ритмическія сокращенія и въ этой части желудочка.
1) Въ противномъ случаѣ пазухи полыхъ венъ и предсердія продолжаютъ
биться, тогда какъ желудочекъ останавливается въ діастолѣ. Равнымъ образомъ
и въ томъ случаѣ, если отдѣляютъ разрѣзомъ или лигатурою пазуху полыхъ венъ
отъ предсердій, пазухи продолжаютъ сокращаться, тогда какъ сердце останавли-
вается въ діастолѣ (Опытъ Stannius'а).

Равнымъ образомъ и въ перикардіѣ заложены чувствительныя нервныя
волокна.
Kroneker и Schmey признавали существованіе особаго соче-
тательнаго центра для сокращенія желудочковъ въ перегородкѣ желу-
дочковъ, на границѣ верхней и средней трети продольной борозды
желудочковъ, такъ какъ глубокій вколъ въ эту точку вызываетъ
тотчасъ же сильныя, но неправильный и несочетанныя сокращенія
сердца, которыя вскорѣ ослабѣваютъ, переходя въ дрожаніе мышеч-
ныхъ волоконъ желудочковъ, нарушающее ихъ ритмическую дѣятель-
ность, послѣ чего наступаете полная остановка сокращеній сердца,
тогда какъ предсердія нѣкоторое время еще продолжаютъ ритмически
сокращаться.
Хотя этотъ вопросъ въ смыслѣ особаго центра и подвергался
сомнѣнію въ виду того, что и перевязка или закупорка вѣнечныхъ
артерій сердца производите въ общемъ тотъ же эффекте, и къ
тому же сходственный эффектъ наблюдается и при тетанизаціи
любой части сердца умѣренной силы индуктивнымъ токомъ, но изслѣ-
дованія Gley'а надъ казненнымъ преступникомъ, которому спустя
6 минутъ послѣ смерти было обнажено сердце, подтвердили суще-
ствованіе сочетательнаго центра для дѣятельности желудочковъ по
отношенію къ человѣку.
Должно имѣть въ виду, что нервные узлы сердца не тождественны по
своимъ физіологическимъ отправленіямъ. Одни изъ нихъ, какъ надо
думать, имѣютъ автоматическую функцію, тогда какъ другіе предста-
вляютъ собою задерживающіе центры, подчиненные дѣйствію п. vagi.
Къ числу такихъ именно центровъ относится повидимому центръ,
заложенный въ перегородкѣ предсердій (узелъ Людвига).
Необходимо имѣть въ виду, что предсердія и желудочки пред-
ставляютъ собою какъ бы независимые другъ отъ друга органы, такъ
какъ можно достичь (напр. тетанизаціей) остановки движеній желу-
дочковъ въ то время, какъ предсердія будутъ работать, и съ другой
стороны раздраженіемъ какого либо участка одного изъ преДсердій
можно остановить дѣятельность послѣднихъ, въ то время какъ желу-
дочки будутъ продолжать свою дѣятельность.
Мы не касаемся здѣсь болѣе спеціальныхъ опытовъ съ пере-
рѣзками и перетяжками различныхъ частей сердца, a замѣтимъ лишь,
что уже изъ вышеизложенныхъ данныхъ ясно, что въ самомъ сердцѣ
содержатся автоматическіе нервные узлы, которыхъ роль въ происхо-
жденіи ритмическихъ сердечныхъ сокращеній должно признать суще-
ственною.
Нервные автоматическіе узлы заложены въ различныхъ частяхъ

сердца. Прежде всего они въ изобиліи заложены по окружности septi
artiorum; другое большое кольцо нервныхъ узловъ расположено
въ области предсердо-желудочковой перегородки (Bidder'овскій
узелъ). Оба эти кольца нервныхъ сплетеній находятся между собою
въ связи при посредствѣ сочетательныхъ нервныхъ волоконъ. Сердечные
узлы также скопляются въ большемъ изобиліи вблизи предсердія.
Въ венозной пазухѣ млекопитающихъ, вблизи устья верхней полой вены
находятся между прочимъ два большихъ нервныхъ узла. Отъ всѣхъ
этихъ нервныхъ образованій въ стѣнки предсердій и желудочковъ
устремляются тонкія нервныя нити, на своемъ пути также снабжен-
ныя небольшими нервными узелками.
Болѣе подробное содержаніе нервныхъ узловъ въ сердечной мышцѣ
изучено на лягушкахъ. У нихъ между прочимъ масса нервныхъ узловъ
помѣщается внутри стѣнки полыхъ венъ при ихъ устьѣ, въ силу
чего общее устье полыхъ венъ имѣетъ самостоятельное движеніе,
предшествующее сокращенію предсердія.
Благодаря этимъ узламъ, перетяжка или перерѣзка, отдѣляющая
пазуху отъ предсердія, производитъ тотчасъ же остановку движенія
предсердій и желудочка, тогда какъ пазуха еще продолжаетъ свои
пульсаціи. Равнымъ образомъ и раздраженіе пазухи приводить къ
ускоренію сокращенія предсердій и желудочка, тогда какъ раздраженіе
желудочка или предсердій не даетъ такого эффекта въ отношеніи пазухи.
Упомянутые узлы находятся вблизи подходящихъ сюда волоконъ
блуждающаго нерва и очевидно стоятъ съ ними въ тѣсномъ соотношеніи,
Отъ этихъ узловъ, извѣстныхъ подъ названіемъ Remak'овскихъ,
волокна блуждающаго нерва спускаются въ видѣ передняго и задняго
нервовъ сердечной перегородки до предсердо-желудочковой перетяжки,
гдѣ каждый нервъ снабженъ особыми ранѣе упомянутыми узлами,
извѣстными подъ названіемъ Bidder'овскихъ. Отъ этихъ послѣднихъ
узловъ въ свою очередь спускаются нервныя нити въ область желу-
дочковъ. До послѣдняго времени принимали, что эти нервныя нити
идутъ лишь на короткомъ протяженіи и большая часть желудочковъ
съ ихъ верхушкою совершенно лишена нервныхъ элементовъ. Однако
новѣйшія изслѣдованія проф. Опенховскаго и другихъ авторовъ, про-
изведенные надъ лягушками, тритонами и ящерицами, показали,
что всѣ вообще части сердца снабжены нервными волокнами, подхо-
дящими къ каждой вообще мышечной клѣткѣ.
Кромѣ того сѣть нервныхъ волоконъ безъ узловъ заложена
подъ эндокардіемъ. Эти волокна въ значительной своей части центро-
стремительный или чувствующія, но часть ихъ повидимому пред-
ставляетъ собою и двигательный волокна.

Нервныя клѣтки, заложенныя въ сердечныхъ узлахъ, суть одно-
полюсный съ однимъ вѣтвящимся отросткомъ. Прежде различали также
двуполюсныя клѣтки, у которыхъ кромѣ вѣтвящагося отростка имѣется
еще другой спирально извивающійся отростокъ, принадлежащій блу-
ждающему нерву. Однако изслѣдованія А. Смирнова показали, что
этотъ отростокъ не принадлежитъ самой клѣткѣ, а разсыпается въ
нервную сѣть, заложенную на тѣлѣ клѣтки подъ ея капсулой. Такъ
какъ по изслѣдованіямъ Николаева эти отростки вмѣстѣ съ вокругъ-
клѣточной сѣтью перерождаются вслѣдъ за перерѣзкой блуждающаго
нерва, то ихъ связь съ послѣднимъ не подлежите болѣе никакому
сомнѣнію.
Благодаря автоматической дѣятельности нервныхъ узловъ, какъ
мы видѣли, и обусловливается ритмическая дѣятельность сердца. Должно
при этомъ замѣтить, что деятельность всѣхъ нервныхъ узловъ сердца
находится въ извѣстномъ сочетаніи другъ съ другомъ, благодаря чему
получается правильная послѣдовательность въ сокращеніяхъ отдѣль-
ныхъ частей сердца. Дѣло въ томъ, что если раздражать сердце
электрическимъ токомъ. причемъ всѣ нервные узлы сердца приходятъ
въ сокращеніе почти одновременно, то сердце судорожно сокращается
почти разомъ, во всякомъ случаѣ безъ обычной ритмичности.
Главными изъ нервныхъ узловъ сердца безъ сомнѣнія являются
узлы, заложенные въ предсердіяхъ, которые представляются обыкновенно
и болѣе раздражимыми и въ то же время болѣе приспособленными къ
самопроизвольной дѣятельности, такъ какъ предсердія, будучи отрѣзаны
отъ желудочковъ, всегда сокращаются долѣе послѣднихъ. Тѣми же
причинами объясняется и то обстоятельство, что сердечныя сокращенія
распространяются отъ предсердій къ желудочкамъ.
Впрочемъ при извѣстныхъ условіяхъ, сводящихся въ сущности
къ пониженію дѣятельности узловъ предсердія, сердечныя сокращенія
могутъ распространяться и въ обратномъ направленіи, т. е. отъ же-
лудочковъ къ предсердіямъ.
Достойно вниманія, что автоматическіе узлы сердца подобно
центральнымъ органамъ могутъ суммировать отдѣльныя раздраженія,
благодаря, чему слабыя раздраженія, непроизводящія видимаго эффекта,
при своемъ повтореніи становятся дѣятельными.
Другое свойство, напоминающее дѣятельность центральныхъ
органовъ, заключается въ томъ, что даже сравнительно слабыя раздра-
женія уже съ самаго начала вызываютъ энергичное сокращеніе сердца.
Далѣе раздраженіе съ постояннымъ характеромъ, примѣняемое
на сердце, обыкновенно приводите лишь къ измѣненію ритмической
деятельности сердца, либо учащая ее (при слабыхъ раздраженіяхъ),

либо замедляя и останавливая ее (при болѣе сильныхъ раздраженіяхъ).
Далѣе опытъ показываетъ, что возбудимость сердца оказывается за-
мѣтно болѣе рѣзкой въ теченіе систолы, въ періодѣ же діастолы она
вообще менѣе воспріимчива къ тѣмъ или другимъ раздраженіямъ.
Такъ какъ предсердія и желудочки имѣютъ свои автоматическіе
центры, которые для послѣднихъ заложены главнымъ образомъ въ
предсердо-желудочковой бороздѣ, то естественно, что при отрѣзываніи
желудочковъ отъ предсердій, какъ предсердія, такъ и желудочки будутъ
обнаруживать ритмическія сокращенія, но темпъ этпхъ сокращеній
будетъ неодинаковъ.
Должно еще обратить вниманіе на то обстоятельство, что всѣ
вообще возбужденія, какъ слабыя, усиливающія дѣятельность сердца,
такъ и болѣе сильный, замедляющія и останавливающія ее, дѣйствуютъ
всегда сильнѣе при примѣненіи на внутренней поверхности, нежели на
наружной. Очевидно, что внутренняя поверхность сердца является
обычной поверхностью рефлекса для автоматическихъ узловъ, зало-
женныхъ въ ткани сердца.
Далѣе соотвѣтственно меньшей приспособленности желудочковыхъ
узловъ къ самопроизвольной дѣятельности всѣ болѣе сильныя раздра-
женія, дѣйствующія угнетающимъ образомъ на дѣятельность сердца,
раньше всего парализуютъ деятельность желудочковъ сердца.
Замѣтимъ еще, что по изслѣдованіямъ Каца прямое раздра-
женіе предсердія, смотря по мѣсту приложенія раздраженія, то вызы-
ваетъ замедленіе и ослабленіе, те ускореніе и усиленіе сердцебіенія,
что безъ сомнѣнія указываетъ на то, что въ сердцѣ мы имѣемъ узлы
различаго рода: угнетающіе съ одной стороны и возбуждающіе
съ другой.
Задерживающее вліяніе блуждающихъ нервовъ на деятель-
ность сердца.
Подходящіе къ сердцу нервы возникаютъ собственно изъ сер-
дечнаго сплетенія (plex. cardiacus), которое составляется въ свою
очередь: 1) изъ сердечныхъ вѣтвей блуждающаго нерва; 2) изъ
сердечныхъ же симпатическихъ вѣтвей, возникающихъ изъ спинного
мозга и при посредствѣ r. communicantes вступающихъ въ три
шейные узла и въ первый грудной, послѣ чего чрезъ ansa Vies-
senii проникающихъ въ plex. cardiacus; 3) изъ непостоянной
вѣтви, выходящей изъ ram. descendens п. hypoglosse
Изъ сердечнаго сплетенія въ свою очередь возникаютъ глубокіе
и поверхностныя нервныя нити, изъ которыхъ послѣднія на своему

пути на мѣстѣ дѣленія легочной артеріи подъ дугою аорты снабжены
узлами. Собственно изъ plexus cardiacus выходятъ съ одной стороны
нервы, извѣстные подъ названіемъ plexus coronarius, которые со-
держатъ чувствительныя и повидимому также сосудодвигательныя во-
локна и съ другой мышечные нервы сердца, входящіе въ мышечныя
ея стѣнки, гдѣ они и снабжены вышеописанными нервными узлами.
Что касается центральныхъ вліяній на дѣятельность сердца, то
они сводятся къ задерживающему, ускоряющему и усиливающему
дѣйствію. Задерживающія вліянія передаются при посредствѣ блуждаю-
щихъ нервовъ. Каждый разъ, когда мы раздражаемъ периферическій
конецъ этого нерва, мы вызываемъ, смотря по силѣ раздраженія, ил
замедленіе сердцебіенія, или полную его остановку въ діастолѣ. Henle 1)
наблюдалъ при этихъ условіяхъ остановку движеній сердца у казненнаго
преступника, у котораго еще обнаруживалось движеніе предсердія.
Достаточно даже прижать блуждающіе нервы на шеѣ у человѣка,
чтобы вызвать замедленіе и даже опасную остановку сердца 2). Это
задерживающее вліяніе п. vagi по мнѣнію Schilfa и Heidenhain'a
обязано содержанію въ немъ волоконъ прибавочнаго нерва (accessorius
vagi). Если вырвать корни прибавочнаго нерва и затѣмъ выждать
время, когда наступить перерожденіе его волоконъ, присоединяющихся
къ блуждающему нерву, то раздраженіе послѣдняго будто бы уже
не даетъ остановки сердца (Valler) 3).
Изслѣдованія Fr. Frank'a говорятъ въ пользу того же взгляда;
но позднѣйшія изслѣдованія надъ обезьянами Kreidl'а и надъ со-
баками Vas'a показали, что задерживающіе нервы сердца проходятъ
въ самомъ vagus; тогда какъ изслѣдованія Gianutzi, И. M. Догеля,
Каноникова (изъ той же лабораторіи) и Grossmann'а приводятъ къ
выводу, что задерживающія волокна проходятъ въ корешкахъ того и
другого нерва. Новѣйшія анатомическія изслѣдованія, напр., д-ра
Осипова (изъ нашей лабораторіи) и др., показываютъ однако, что
корешки accessorius'a, прежде принимавшіеся за accessorius vagi,
въ дѣйствительности принадлежать самому блуждающему нерву.
Доказано, что раздраженія самаго различнаго рода, какъ элек-
трическія, такъ химическія и механическія, одинаковымъ образомъ
вызываютъ остановку или замедленіе движеній сердца, но оба блу-
ждающихъ нерва дѣйствуютъ большею частью невполнѣ одинаково.
Если примѣнить слабый токъ, то угнетающее дѣйствіе блуждаю-
1) Henle. Zeitsehr f. rat. Med. 1852.
2) Chermann. Jenaische Zeitschr. f. Med, Bd. 2 и З. Prager Wirteljahrschr.
1868. Tanhoffer. Centr. f. die med. Wissensch. 1876. № 25.
3) Waller. Gaz. Med de Paris. 1856.

щаго нерва сказывается главнымъ образомъ въ удлиненіи діастолы,
въ силу чего получается характерное замедленіе сердечныхъ ударовъ.
При этомъ сердцебіеніе замедляется сильнѣе при дѣйствіи нисходящаго,
нежели восходящаго токовъ, что представляетъ аналогію съ вліяніемъ
дѣйствія тока на другіе нервы.
Во всѣхъ случаяхъ задерживающее вліяніе обнаруживается не
тотчасъ съ примѣненіемъ раздраженія, а по прошествіи нѣкотораго,
длящагося до 0,16 сек., скрытаго періода. Этотъ періодъ всегда
короче, если раздраженіе дѣйствуетъ въ концѣ систолы, нежели въ
томъ случаѣ, если раздраженіе дѣйствуетъ въ срединѣ систолы или въ
началѣ ея. Далѣе эффектъ раздраженія блуждающаго нерва оказывается
не вполнѣ одинаковымъ въ зависимости отъ того, начинаетъ ли оно
дѣйствовать въ періодѣ систолы или въ періодѣ діастолы, что очевидно
зависитъ отъ неодинаковой возбудимости автоматическихъ узловъ сердца
въ томъ и другомъ періодѣ. Достойно вниманія, что задерживающее
вліяніе блуждающаго нерва, развивающееся вскорѣ послѣ начала раз-
драженія спустя нѣкоторое время постепенно ослабѣваетъ, не смотря
на продолжающееся раздраженіе.
Доказано для нѣкоторыхъ животныхъ (напр. кроликъ), что, если
послѣ раздраженія одного изъ блуждающихъ нервовъ движенія сердца
возстановляются, то немедленное раздраженіе другого блуждающаго
нерва не вызываетъ уже соотвѣтствующаго эффекта, который однако
легко обнаруживается послѣ нѣкотораго отдыха. Съ другой стороны,
если вмѣстѣ съ раздраженіемъ одного блуждающаго нерва производить
одновременное раздраженіе и другого нерва, то эффектъ обыкновенно
суммируется. Эти факты доказываютъ повидимому, что какъ правый,
такъ и лѣвый блуждающій нервъ заканчиваются въ сердцѣ въ однихъ и
тѣхъ же нервныхъ узлахъ, вслѣдствіе чего эти узлы, будучи утомлены
дѣйствіемъ одного нерва, не реагируютъ на раздраженіе другого.
Заслуживаетъ еще вниманія фактъ, что вмѣстѣ съ продолжи-
тельнымъ раздраженіемъ блуждающаго нерва появляется періодическая
перемежка сердцебіенія, заключающаяся въ томъ, что нѣсколько пуль-
сацій прерываются болѣе или менѣе длительными остановками.
Доказано цѣлымъ рядомъ авторовъ, что раздраженіе централь-
наго конца одного блуждающаго нерва можетъ передаваться черезъ
продолговатый мозгъ къ другому блуждающему нерву и вызывать этимъ
путемъ болѣе или менѣе значительное замедленіе сердцебіенія, иногда
даже до полнаго исчезанія пульса, и вмѣстѣ съ тѣмъ паденіе кровя-
ного давленія.
Что касается самого способа дѣйствія блуждающаго нерва, то
оказывается, что онъ производитъ вліяніе но только на частоту, но

и на силу сердечныхъ сокращеній. Иногда при извѣстныхъ усло-
віяхъ можно наблюдать, что при раздраженіи n. vagi сила сер-
дечныхъ сокращеній постепенно слабѣетъ даже безъ измѣненія час-
тоты сердца. Кромѣ того раздраженіе n. vagi вызываетъ разслабленіе
сердца въ діастолѣ большей степени, чѣмъ это наблюдается въ обыкновен-
ной діастолѣ. Отсюда очевидно, что блуждающій нервъ кромѣ замедленія
сердечныхъ сокращеній приводитъ къ ослабленію тонуса сердечной
мыщцы. Въ особенности рѣзко обнаруживается ослабляющее вліяніе
n. vagi на силу сокращеній предсердій; опытъ показываетъ, что не
можетъ быть вызвано раздраженіемъ n. vagi замедленія сердцебіенія
безъ ослабленія силы сокращенія предсердій; между тѣмъ какъ въ
отношеніи желудочковъ имѣются еще противорѣчивыя данныя и самый
вопросъ съ этой стороны еще не можетъ считаться окончательно
разъясненнымъ.
Въ связи съ вышеизложеннымъ обращаете на себя вниманіе
то обстоятельство, что эффектъ раздраженія одного изъ блуждающихъ
нервовъ обыкновенно усиливается вмѣстѣ съ перерѣзкой другого нерва,
что очевидно должно быть объяснено повышеніемъ возбудимости авто-
матическихъ задерживающихъ узловъ сердца.
Объ ускоряющемъ вліяніи n. vagi на дѣятельность сердца, ко-
торую можно обнаружить при извѣстныхъ условіяхъ, мы скажемъ
позднѣе.
Очень важны и интересны тѣ измѣненія въ органахъ, которыя
происходятъ при долговременномъ наблюденіи ваготомированныхъ жи-
вотныхъ. Какъ извѣстно, послѣднія легко сохраняюттся въ живыхъ,
если предварительно животнымъ сдѣлать сѣченіе пищевода и
желудочную фистулу съ строгимъ наблюденіемъ за правильностью искус-
ственнаго кормленія животныхъ (И. П. Павловъ) 1). Въ указанномъ
отношеніи наши свѣдѣнія существенно пополнились со времени работы
А. М. Чешкова (изъ лабораторіи И. П. Павлова) 2), который до-
казалъ, что у ваготомированныхъ животныхъ наблюдается первоначально
рѣзкое учащеніе сердечной дѣятельности, послѣ чего число ударовъ сердца
постепенно уменьшается и даже опускается до нормы около 3 недѣли,
послѣ чего снова болѣе или менѣе значительно учащается. При этомъ
измѣняется и характеръ работы сердца подъ вліяніемъ различная рода фи-
зіологическихъ раздражителей. Движенія сердца становятся менѣе возбу-
1) Ранѣе мы видѣли впрочемъ, что и эти условія ничуть не обязательны
для сохраненія жизни ваготомированныхъ животныхъ (Nicolaides, Ocana).
2) A. M. Чешковъ. Годъ семь мѣсяцевъ жизни собаки послѣ одновремен-
наго изсѣченія обоихъ блуждающихъ нервовъ, на шеѣ. Дисс. Спб. 1902.

димыми, но при происшедшемъ уже возбужденіи дѣятельности сердца
оно нескоро успокаивается.
При учащеніи сердечнаго ритма всегда вызывается болѣе или
менѣе ясное ослабленіе сердечной дѣятельности, между тѣмъ какъ
кровяное давленіе послѣ ваготоміи остается безъ существенныхъ измѣ-
неній, не смотря на то, что въ vagus'ѣ содержатся волокна депрес-
сора, недостатокъ которыхъ очевидно выравнивается другими анало-
гичными механизмами, имѣющимися въ сосудистой системѣ.
Что касается вопроса о природѣ задерживающаго вліянія на
дѣятельность сердца, т. е. о сущности того механизма, которымъ
обусловливается задержка сердечной дѣятельности, то въ этомъ отно-
шеніи было высказано нѣсколько гипотезъ, изъ которыхъ пока еще
ни одна не получила общаго распространенія.
Мы полагаемъ, что вліяніе блуждающаго нерва передается
не прямо на мышцу, какъ принимаютъ до сихъ поръ нѣкоторые авторы 1),
а при посредствѣ заложенныхъ въ сердцѣ узловъ. Я лично склоненъ
думать, что эффектъ задержанія со стороны блуждающаго нерва
находится въ зависимости отъ особыхъ условій окончанія волоконъ
этого нерва при клѣткахъ автоматическихъ узловъ сердца.
Въ этомъ отношеніи заслуживаетъ особеннаго вниманія выше-
цитированная работа Николаева и Смирнова, доказавшихъ, что во-
локна n. vagi оканчиваются особой вокругъ-клѣточной сѣткой.
Центры, задерживающіе дѣятельность сердца.
То задерживающее вліяніе, которое обнаруживаете блуждающій
нервъ на дѣятельность сердца и съ которымъ мы познакомились выше,
исходить изъ особаго парнаго центра, заложеннаго въ продолговатомъ
мозгу. Опытъ показываетъ, что простой уколъ въ среднюю область
продолговатаго мозга нѣсколько въ сторону отъ средней линіи вызы-
ваетъ замедленіе и даже полную остановку сердца.
По взгляду нѣкоторыхъ этотъ центръ обнаруживаетъ тоническое
дѣйствіе, такъ какъ перерѣзка обоихъ блуждающихъ нервовъ перво-
начально вызываетъ у собакъ нѣкоторое ускореніе сердечной дѣятель-
ности. Однако это тоническое дѣйствіе обнаруживается не у всѣхъ
животныхъ: у кролика и лягушки напр. его нѣтъ. Вообще вліяніе
двусторонней перерѣзки блуждающихъ нервовъ колеблется въ зависи-
мости отъ породы животнаго и отъ многихъ другихъ условій.
1) См. напр. P. Tigerstedt. Учебникъ физіологіи человѣка т. I стр. 168.

Bernstein принималъ, что тоническое вліяніе задерживающихъ
сердцебіеніе центровъ обусловливается будто бы рефлекторными импуль-
сами, передающимися при посредствѣ брюшныхъ и шейныхъ симпа-
тическихъ нервовъ. Однако это тоническое вліяніе задерживающихъ
сердечныхъ центровъ съ решительностью опровергается нѣкоторыми
авторами, напр. Schiff’омъ и Landois, который показалъ, что, если съ
помощью искусственнаго дыханія послѣ обнаженія блуждающихъ нервовъ
добиться того, чтобы число сердечныхъ ударовъ у животнаго достигло
числа, которое наблюдалось до операціи, то послѣдующая перерѣзка
блуждающихъ нервовъ уже не вызываетъ никакого ускоренія сердечной
дѣятельности.
Но если остается еще для многихъ авторовъ подъ вопросомъ
тоническое вліяніе центра, задерживающаго сердцебіеніе, то неоспоримо,
что этотъ центръ можетъ быть возбуждаемъ цѣлымъ рядомъ рефлек-
торныхъ импульсовъ. Прежде всего задерживаніе сердцебіенія можетъ
быть вызвано раздраженіемъ центральнаго конца блуждающаго нерва
при цѣлости другаго блуждающаго нерва. Такъ какъ съ перерѣзкой
послѣдняго прекращается всякое задерживающее вліяніе перваго раз-
драженія, то очевидно, что въ этомъ случаѣ дѣло идетъ о рефлексѣ,
центростремительными приводами котораго являются чувствительныя
волокна блуждающаго нерва, центробѣжными же приводами служатъ
задерживающія волокна блуждающихъ нервовъ.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что центростремительные пути для за-
держки дѣятельности сердца проходятъ какъ въ сердечной, такъ и въ
легочной части n. vagi, а также въ depressor’ѣ, идущемъ отъ сердца
къ vagus’y, наконецъ въ чревномъ и многихъ другихъ нервахъ, не
исключая и черепныхъ, какъ n. opticus и acusticus.
Russel1) нашелъ, что изъ отдѣльныхъ вѣтвей vagus’a легоч-
ныя вѣтви всего сильнѣе дѣйствуютъ на центръ, задерживающій движеніе
сердца. Если раздражаютъ стволы легочныхъ вѣтвей, то получается почти
такая же остановка сердца, какъ и при раздраженіи шейнаго vagus’a.
Точно также остановка сердца наступаетъ и при раздраженіи носовой
и гортанной слизистой оболочки. При этомъ задерживающій эффектъ
обнаруживается и по отношенію къ сосудистому центру и къ дыханію.
Особый интересъ представляетъ задержка сердцебіеній, наблю-
даемая, какъ результатъ раздраженія у животныхъ слизистой оболочки
носа и гортани раздражающими газами, какъ напр. амміакъ, хлоро-
формъ и пр. Это вліяніе однако обнаруживается лишь въ области
1) A. Russel. On reflex cardiac inhibition. Journ. of. physiol. XXVI. 1901

развѣтвленія верхняго гортаннаго нерва, въ болѣе же низкихъ отдѣлахъ
гортани, не иннервируемыхъ верхнимъ гортаннымъ нервомъ, подобнаго
вліянія уже не обнаруживается.
Достовѣрно доказано, что рефлекторное вліяніе всѣхъ вообще
чувствительныхъ раздраженій, вызываетъ задерживаніе сердечной дѣя-
тельности при посредствѣ n. vagus. Особенно рѣзкое рефлекторное
задерживающее вліяніе на дѣятельность сердца производитъ механическое
раздраженіе брюшныхъ внутренностей (опытъ Goltz’a), а также раз-
драженіе депрессорнаго нерва Ціона, выходящаго отъ сердца, и нако-
нецъ раздраженіе n. laryngeus superior.
Въ упомянутомъ опытѣ Goltz’a съ поколачиваніемъ у лягушки
по животу, приводящемъ къ остановкѣ сердца, дѣло идетъ очевидно
о рефлексѣ, передаваемомъ чрезъ чревное сплетеніе и нервы къ спин-
ному мозгу и оттуда къ продолговатому мозгу. Участіе чревнаго спле-
тенія доказывается въ этомъ случаѣ тѣмъ, что если предварительно
вырѣзать это сплетеніе, то опытъ Goltz’a уже не удается.
Между прочимъ академикъ Тархановъ1) убѣдился, что опытъ
Goltz’a чрезвычайно облегчается, если вызвать у животнаго воспаленіе
брюшины.
При обыкновенныхъ условіяхъ требуется обыкновенно порядочная
сила ударовъ, тогда какъ при воспаленіи брюшины достаточно произ-
вести слабый ударъ по животу или немного потянуть за брыжейку,
чтобы вызвать остановку сердца. Фактъ этотъ очевидно объясняется
существующей при воспаленіи брюшины гиперэстезіей брюшной полости
и чревнаго сплетенія.
Равнымъ образомъ раздраженіе чревнаго нерва, брыжеечныхъ
нервовъ и брюшного и шейнаго ствола симпатическаго нерва вызываетъ
рефлекторнымъ образомъ задерживаніе сердечныхъ сокращеній.
Вслѣдъ за перерѣзкой блуждающихъ нервовъ этихъ рефлексовъ
обыкновенно не получается, въ силу чего и является необходимымъ
заключить, что эти вліянія дѣйствуютъ на сердце черезъ задержи-
вающій центръ и волокна блуждающаго нерва.
Надо впрочемъ замѣтить, что крайне сильное раздраженіе чув-
ствительныхъ нервовъ, задерживающее рефлексы, ослабляетъ также и
вышеуказанные рефлексы, передающіеся по блуждающему нерву2).
1) Кн. И. Р. Тархановъ. Объ опытѣ Goltz’a. Arch. de physiol. 1875.
2) Съ другой стороны и самое сердце является источникомъ рефлекса,
такъ какъ кромѣ декрессорныхъ вліяній со стороны сердца получаются и на-
стоящіе двигательные рефлексы. Budge убѣдился между прочимъ въ особой чув-
ствительности предсердій. Раздражая уксусной кислотой стѣнки венозной пазухи
и предсердій, Goltz имѣлъ возможность наблюдать у лягушекъ разнообразныя
двигательныя явленія. Точно также Гурбскій получилъ аналогичныя явленія при

Можно впрочемъ и непосредственнымъ путемъ произвести раз-
драженіе центра, задерживающая сердцебіеніе. Достаточно кусочекъ
соли положить лягушкѣ на продолговатый мозгъ, чтобы сердцебіеніе
ея почти тотчасъ же останавилось. Точно также и другія вліянія,
дѣйствующія одновременно и на дыхательный центръ, возбуждаютъ
центръ, задерживающій сердцебіенія. Къ таковымъ относятся сильная
анемія продолговатаго мозга, вызванная напр. перевязкой обоихъ сон-
ныхъ и подключичныхъ артерій, а также сильная венозная гиперемія,
вызванная перевязкою венъ, идущихъ изъ головы, и наконецъ вообще
сильная венозность крови, какими бы причинами она ни обусловливалась.
Авторы, признающіе тоническое вліяніе задерживающая сердцебіеніе
центра, объясняютъ его достоянное возбужденіе нѣкоторой венозностью
крови. Въ опытахъ Balogh'а раздраженіе Вароліева моста вызывало то
ускореніе, то замедленіе сердечной дѣятельности. При раздраженіи
переднихъ частей продолговатаго мозга наблюдалось лишь замедленіе
сердечныхъ ударовъ, раздраженіе же области писчая пера приводило
къ совершенной остановкѣ сердца. Laborde1), удаливъ мозговыя по-
лушария у кошекъ и собакъ сильной струей воды, наблюдалъ остановку
сердца въ діастолѣ и паденіе сосудистаго давленія при уколѣ въ дно
4-го желудочка приблизительно въ срединѣ боковой его части, немного
кнаружи отъ calamus scriptorius. Послѣ разрушенія этой области
наблюдалось ускореніе сердечной дѣятельности. Дыхательный ритмъ
при этомъ не измѣнялся. При перерѣзкѣ блуждающихъ нервовъ выше-
указанныхъ явленій не наблюдалось. По взгляду автора его опыты
доказываютъ существованіе связи между обособленнымъ задерживающимъ
центромъ сердца и п. vagus и accessorius. По нашему мнѣнію дѣло
идетъ здѣсь о задерживающемъ центрѣ для сердца, помѣщающемся въ
одномъ изъ ядеръ n. vagi, который въ однихъ опытахъ подвергался
раздраженію съ помощью укола, въ другихъ разрушенію. Дѣйствительно
въ послѣднее время Schaternikoff и Friedenthal 2), произведя
предварительное сильное кураризированіе животнаго для устраненія ре-
флексовъ, убѣдились путемъ раздраженія, что задерживающія сердцебіеніе
волокна выходятъ въ продолговатомъ мозгу изъ области ядра vagu'a
и hypoglossus'a, ядра же accessorius'a но содержать вовсе задержи-
вающихъ сердцебіеніе волоконъ; при этомъ оказалось, что и главная
масса задерживающихъ волоконъ въ корешкахъ vagus'а, а не acces-
раздраженіи области, лежащей па задней поверхности предсердія. F. Frank,
химически раздражая внутреннюю поверхность сердца, получилъ остановку ды-
ханія. Всѣ эти рефлексы прекращались вмѣстѣ съ перерѣзкой n. vagi, откуда
очевидно, что разсматриваемые рефлексы передаются при посредствѣ этого нерва.
1) Laborde. Du noyau d'origine dans le bulbe rachidien etc. Arch, de phys.
XX, 4. 1889.
2) Schaternikoff und Friedenthal. Arch. f. Biologie. 1902.

sorius'a, остальные же идутъ вмѣстѣ съ ускорителями внѣ корешко-
вой области 9—11 черепныхъ нервовъ.
По Kohnstamm'y для локализаціи неврона, суперпонирующаго
надъ сердечнымъ vagus'омъ (Herzvagus), у человѣка имѣетъ особое
значеніе случай Neubürger'a и Edinger'a1). Въ этомъ случаѣ при
жизни существовали припадки раздраженія vagus'а, которые совершенна
уподоблялись эффекту электрическаго раздраженія у животныхъ.
Подробное микроскопическое изслѣдованіе случая по словамъ
авторовъ дало между прочимъ слѣдующее: „Hier wölbte sich in das
Rückenmarksgewebe (die dorso-mediale Abtheilung des Seitens-
stranges) eine mehrzipflige Masse geronnenen Blutes hinein.
Sie hatte nicht ganz Stecknadelkopfgrösse. Die oberen Wurzeln
des Accessorius waren in ihrem Verlauf hier getroffen". Та-
кимъ образомъ гнѣздо, простиравшееся значительно далѣе впередъ во
фронтальномъ направленіи. заложено было въ form, reticularis верхней
части шейной области спинного мозга.
Авторы находятъ полное согласіе между своимъ случаемъ и опы-
тами Schiffa и Heidenhain'a, по которымъ задерживающіе нервы
сердца проходятъ въ прибавочныхъ корняхъ n. vagi. Однако въ виду
позднѣйшихъ изслѣдованій Kreidl'a 2), Vas'a 3) и Grossmann'а 4),
доказавшихъ, что задерживающіе нервы сердца проходятъ въ vagus,
Kohnstamm 5) оцѣниваетъ случай Neubürger'a и Edinger'a такимъ
образомъ, что въ немъ былъ задѣтъ собственно не периферически
невронъ сердечнаго vagus'а, но высшій (übergeordnete) ретикулярный
невронъ. Поэтому Kohnstamm полагаетъ, что у человѣка вторичный
центръ сердечнаго vagus'а съ большою очевидностью слѣдуетъ локализиро-
вать въ formatio reticularis самыхъ верхнихъ отдѣловъ шейной части мозга.
По нашему мнѣнію, такъ какъ въ вышеуказанномъ случаѣ дѣло
шло о кровеизліяніи, то оно могло вліять при жизни и на двигатель-
ные центры n. vagi, а потому и нѣтъ основанія видѣть въ этомъ
случаѣ доказательство задерживающаго вліянія на сердце прибавочныхъ
корешковъ n. vagi или же существованіе особаго центра для задержка
сердца въ form, reticularis верхней части шейной области мозга.
Выше мы видѣли, что цѣлымъ рядомъ работъ доказывалось за-
держивающее вліяніе на сердцебіеніе повышенія давленія крови въ
сосудахъ тѣла вообще и въ продолговатомъ мозгу въ частности;
подобное же вліяніе оказываетъ повышеніе температуры крови, про-
текающей по продолговатому мозгу. Такъ какъ въ изолированномъ
отъ тѣла сердцѣ не замѣчается никакого вліянія колебанія кровяного
1) Netibürger u. Edinger. Berl. klin. Woch. 1898.
2) Kreidl. Wien. Sitzb. 106, пит. по Kohnstamm'y.
3) Vas. Arch. f. xMed. 1894.
4) Grossmann. Pflüger's Arch. 1894.

давленія на частоту сердцебіенія., то очевидно, что это вліяніе коле-
баній давленія происходитъ при посредствѣ нервной системы. Съ другой
стороны опытъ показываете, что всѣ эти вліянія опять таки дѣйствуютъ
замедляющимъ образомъ на дѣятельность сердца только при цѣлости
блуждающихъ нервовъ, съ перерѣзкой же послѣднихъ это вліяніе пре-
кращается или значительно ослабѣваетъ, откуда и слѣдуетъ, что они пе-
редаются главнымъ образомъ при посредствѣ вышеуказанная центра.
Необходимо еще упомянуть, что у нѣкоторыхъ животныхъ (собака,
свинья) частота сердечныхъ сокращеній находится въ значительной
зависимости отъ дыханія. При выдыханіи происходите нѣкоторое уси-
леніе задерживающая тонуса и слѣдовательно замедленіе сердцебіеній, при
вдыханіи наоборотъ ослабленіе задерживающая тонуса и ускореніе
сердцебіеній. Даже при расширены легкихъ вдуваніемъ можно достичь
нѣкотораго ускоренія сердечныхъ сокращеній.
Независимо отъ того, слѣдуетъ имѣть въ виду психическія вліянія,
дѣйствующія на сердцебіеніе. Извѣстно, что угнетающія душевныя
волненія могутъ вызывать моментальную остановку сердца, приводящую
къ обморочному состоянію. Очевидно, что и эти вліянія происходятъ
чрезъ vagus. Но объ этомъ рѣчь будете впереди при разсмотрѣніи функцій
мозговыхъ полушарій.
Ускоряющіе нервы сердца.
Кромѣ задерживающихъ сердцебіеніе нервовъ къ сердцу подходятъ
также нервныя волокна, производящая ускореніе сердечной дѣятельности,
не измѣняя существенно его работы, такъ какъ, несмотря на ускореніе
сердцебіенія, наблюдаемое при раздраженіи этихъ нервовъ, давленіе
крови въ существенномъ не измѣняется, по крайней мѣрѣ если раз-
драженіе не касается отдѣльныхъ вѣточекъ, раздраженіе которыхъ
вызываетъ усиленіе систолическая сокращенія сердца.
Ускоряющія сердечную дѣятельность волокна спускаются изъ головного
мозга по шейной части спинного мозга, откуда при посредствѣ r. com-
municantes они проходятъ чрезъ нижній шейный узелъ и шесть
грудныхъ, причемъ главный пучекъ этихъ нервовъ проходитъ чрезъ верхній
грудной узелъ (gangl. stellatum) и ansa Vieussenii (которая
содержите и усиливающія волокна) къ plex. cardiacus. Раздраженіе
этихъ нервныхъ волоконъ на всемъ ихъ пути слѣдованія въ шейной
части спинного мозга, а также въ периферическихъ нервныхъ проводникахъ
вызываете ускореніе сердцебіенія, которое развивается медленно послѣ
длиннаго скрытая періода и которое продолжается нѣкоторое время
даже и послѣ прекращенія раздраженія (Bezold, бр. Ціоны).
Выше уже было упомянуто, что давленіе крови приэтомъ не по-

вышается, иногда даже наоборотъ, происходить нѣкоторое пониженіе
кровяного давленія, изъ чего явствуетъ, что вмѣстѣ съ ускореніемъ сердце-
біенія работа сердца не увеличивается, слѣдовательно и систола не уси-
ливается. Эти нервы такимъ образомъ нельзя разсматривать, какъ анта-
гонисты блуждающихъ въ прямомъ смыслѣ слова.
Если въ періодѣ вліянія ускорителей сердца мы произведемъ
раздраженіе блуждающихъ нервовъ, то произойдетъ, какъ обыкновенно,
временное замедленіе или остановка сердечныхъ ударовъ, по прекра-
щены же дѣйствія блуждающаго нерва вновь выступить дѣйствіе уско-
рителей сердца. При одновременномъ раздражены ускорителей и блу-
ждающаго нерва обнаружится только дѣйствіе послѣдняго нерва. Оче-
видно, что дѣйствіе блуждающихъ нервовъ беретъ перевѣсъ надъ дѣй-
ствіемъ ускорителей. Слѣдуетъ однако замѣтить, что по прекращены раз-
драженія обыкновенно выступаетъ послѣдовательное дѣйствіе ускорителей.
Въ виду того, что повышеніе давленія въ сосудахъ само по себѣ
нерѣдко вызываетъ ускореніе сердечной дѣятельности, естественно, что
раздраженіе шейной части спинного мозга можетъ служить только тогда
убѣдительнымъ доказательствомъ содержанія здѣсь ускорителей сердце-
біенія, если можно исключить вліяніе вышеуказаннаго момента. По-
слѣднее достигается предварительной перерѣзкой n. splanchnici, рѣзко
понижающей боковое давленіе въ сосудахъ, причемъ оказывается, что
и при этомъ условіи раздраженіе шейной части спинного мозга вызы-
ваетъ ускореніе сердцебіенія.
Кромѣ вышеуказаннаго пути слѣдуетъ имѣть въ виду, что уско-
рители сердечной дѣятельности проходятъ частью въ шейномъ симпа-
тическомъ нервѣ, частью въ vagus. Поэтому слабое раздраженіе n.
vagi иногда вызываетъ ускореніе сердечныхъ сокращеній. Съ другой
стороны послѣ отравленія животныхъ атропиномъ и никотиномъ, пара-
лизующими задерживающія волокна n. vagi, раздраженіе послѣдняго
всегда влечешь за собой замѣтное ускореніе сердечныхъ сокращеній
(Schiff, Schmiedeberg). Эти факты были подтверждены затѣмъ
Boehm'омъ г) на кошкѣ, у которой послѣ сильнаго отравленія ку-
раре удавалось вызывать раздраженіемъ периферическаго конца блу-
ждающаго нерва на шеѣ замѣтное учащеніе сердечной дѣятельности.
Кромѣ того замѣчено, что раздраженіе содержащихся въ этихъ нервахъ
ускорителей сердца вызываетъ вмѣстѣ съ тѣмъ и усиленіе сердцебіенія,
a нѣкоторыя вѣтви, какъ доказываютъ И. II. Павловъ и Hofmeister,
производятъ только усиливающее дѣйствіе (см. ниже).
Аналогично существовали) задерживающаго центра въ продолго-
1) Boehm. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. 1875.

ватомъ мозгу существуютъ всѣ основанія признавать и существованіе
особаго ускоряющая сердцебіеніе центра въ продолговатомъ же мозгу,
вѣроятнѣе всего въ сѣтевидномъ его образованіи, хотя точное мѣсто
положенія его остается еще недостаточно выясненнымъ.
Разсматриваемый центръ повидимому не находится въ состояніи
тоническая возбужденія, какъ можно предполагать относительно задер-
живающая сердцебіеніе центра. Въ пользу этого по крайней мѣрѣ
говоритъ то обстоятельство, что перерѣзка ускорителей сердечной дѣя-
тельности не вызываетъ замедленія сердечной дѣятельности. Послѣдняго
не наблюдается также и при перерѣзкѣ верхней части спинного мозга
и продолговатаго мозга и даже въ томъ случаѣ, если предварительно
будетъ произведена перерѣзка n. splanchnici.
Однако имѣются факты, которые требуютъ еще разъясненія съ
этой точки зрѣнія. Такъ извѣстно, что но опытамъ Stricker'a и
Wagner'a послѣ предварительной перерѣзки блуждающихъ нервовъ
перерѣзка ускорителей вызываетъ уменьшеніе числа сердечныхъ ударовъ,
что нѣкоторыми авторами истолковывается въ пользу тоническая вліянія
центра ускорителей. Значеніе этихъ опытовъ должно быть еще разъ-
яснено будущими изслѣдованіями.
Не подлежитъ однако сомнѣнію, что центръ въ продолговатомъ
мозгу, ускоряющій сердцебіеніе, проявляетъ свою дѣятельность подъ
вліяніемъ разнообразныхъ рефлекторныхъ вліяній, напр. съ седалищная
нерва, а по всей вероятности также и при измѣненіи въ кровоснаб-
жении и питаніи продолговатаго мозга, что впрочемъ еще требуетъ
дальнѣйшихъ экспериментальныхъ изслѣдованій. Само собою разумѣется,
что для того, чтобы убедиться въ каждомъ случаѣ, зависитъ ли ускореніе
сердца отъ паралича задерживателей или отъ возбужденія ускорителей,
необходимо предварительно производить перерѣзку блуждающаго нерва.
Связь ускоряющая сердцебіеніе центра съ высшими психическими
центрами доказывается не только вліяніемъ различныхъ психическихъ мо-
ментовъ въ смыслѣ ускоренія сердцебіенія, но и тѣми крайне своеоб-
разными и исключительными случаями, въ которыхъ ускореніе сер-
дечной дѣятельности обнаруживалось подъ вліяніемъ волевыхъ усилій
(И. Р. Тархановъ и др.).
Усиливающее нервы сердца.
Необходимо имѣть въ виду, что можетъ измѣняться сила сер-
дечныхъ сокращеній независимо отъ ихъ частоты, словомъ—частота
сердечныхъ сокращеній можетъ оставаться безъ измѣненій, тогда какъ
сила самого сокращенія можетъ представляться значительно уве-

личенной или напротивъ рѣзко ослабленной. Эти факты дали основаніе
допускать существованіе еще особыхъ нервныхъ приводовъ, которые
могутъ быть названы усиливающими нервами сердца.
На этотъ фактъ обращали вниманіе уже довольно давно нѣкоторые
авторы, особенно Coats 1), Nuel 2), Heidenhain 3). Lowit 4), И. M.
Догель 1), И. П. Павловъ 5), Woldridge и др., но гипотеза о нер-
вахъ, усиливающихъ дѣятельность сердца, была фактически обоснована
почти одновременно Gaskel'емъ и И. Н. Павловымъ. Gaskel нашелъ
усиливающій нервъ сердца у черепахи рядомъ съ вѣнечными сосудами
и потому назвалъ его вѣнечнымъ нервомъ. Проф. И, П. Павловъ
тотъ же нервъ открылъ у млекопитающихъ. Производя измѣренія
количества выбрасываемой сердцемъ крови, И. П. Павловъ доказалъ,
что это количество можетъ значительно возрасти и поднять боковое
давленіе въ сосудахъ, иначе говоря, работа сердца можетъ оказаться
значительно увеличенной, тогда какъ въ частотѣ сердечныхъ сокращены
можетъ не обнаруживаться существенныхъ измѣненій.
Послѣдній авторъ убѣдился, что волокна, усиливающія сердечную
дѣятельность, проходятъ вмѣстѣ съ симпатическими нервами, выходя-
щими изъ спинного мозга и проходящими черезъ gangl. stellatum и
ansa Vienssenii, откуда меньшая часть идетъ съ ускорителями;
большая же часть идетъ чрезъ нижній шейный узелъ и затѣмъ отдѣ-
ляется отъ блуждающаго нерва въ видѣ обособленной вѣтви или такъ
называемаго усиливающая нерва сердца 6) ниже нижняго шейнаго узла
(на 1—1 1/2 стм.). Иногда этотъ нервъ направляется вмѣстѣ съ п.
laring. sup., иногда же онъ выходитъ самостоятельно и направляется
въ видѣ обособленнаго нервнаго ствола прямо къ сердцу позади верх-
ней полой вены и, прободая сердечную сорочку, проходитъ параллельно
восходящей аортѣ и затѣмъ, пересѣкая легочную артерію и ложась
надъ нею, вѣтвится на 2—3 или болѣе стволиковъ, направляющихся
къ основаніямъ обоихъ желудочковъ сердца, причемъ конечныя ихъ
развѣтвленія были прослѣжены далѣе средины длины желудочковъ 7).
При раздраженіи усиливающая нерва сердца получается укоро-
ченіе сердечнаго сокращенія безъ измѣненія его ритма, повышеніе
1) Coats. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1869.
2) Nuel. Pflüger's Arch. Bd. IX.
3) Heidenhain. Pflüger's Arch. Bd. XXVI.
4) Lowit. Pflüger's Arch. Bd. XXIX.
5) И. П. Павловъ. Ежен. Клин. Газ. 1882 и 83.
6) И. М. Догель. Извѣстія Моск. Общ. любителей естествознанія. 1881.
7) Проф. И. П. Павловъ. Arch. f. Anat. u. Phys. 1887.
8) Должно имѣть въ виду, что вмѣстѣ съ усиливающимъ нервомъ проходитъ
также нѣкоторое количество замедляющихъ и ускоряющихъ волоконъ. О томъ,
что нѣкоторая часть усиливающихъ волоконъ содержится и въ n. vagus, упоминалось
уже ранѣе.

кровяного давленія, необъясняемое вліяніемъ сосудодвигателей, увеличеніе
количества выбрасываемой крови при каждой систолѣ желудочка, устра-
неніе разлада въ работѣ отдѣльныхъ полостей сердца, легко вызываемая
напримѣръ раздраженіемъ ускорителей, и повышеніе тонуса сердца.
Что касается природы усиливающая нерва, то по взгляду G-askel'fl
онъ долженъ быть разсматриваемъ, какъ двигательный нервъ сердца, и
въ этомъ смыслѣ онъ приравнивается къ ускорителямъ, благодаря чему
послѣдствіемъ возбужденія того и другого нерва должно быть истощеніе
дѣятельности сердца. Между тѣмъ по взгляду И. П. Павлова усили-
вающей нервъ сердца повышаетъ всѣ вообще физіологическія отправленія
сердца и потому онъ признаетъ его нервомъ не истощающимъ, a содѣй-
ствующимъ большему переходу питательнаго матеріала въ ткань сердца
при посредствѣ расширенія вѣнечныхъ сосудовъ или путемъ трофизма.
Послѣднее мнѣніе въ смыслѣ вліянія на расширеніе вѣнечныхъ со-
судовъ зяслуживаетъ предпочтенія уже потому, что опыты И. П.
Павлова производились на животныхъ, у которыхъ сердце оставалось на
мѣстѣ, тогда какъ Gaskel свои изслѣдованія производилъ на вырѣзан-
ныхъ сердцахъ, которыя въ концѣ концовъ истощались подъ вліяніемъ
раздраженія усиливающаго нерва за недостаткомъ питательнаго матеріала.
Работа д-ра Заградина 1) (изъ лабораторіи И. П. Павлова) не
только провела еще болѣе рѣзкую грань между усиливающимъ и уско-
ряющимъ нервами сердца, но и указала на различный механизмъ дѣй-
ствія этихъ нервовъ на сердце. Въ то время какъ ускоряющій нервъ
сердца дѣйствуетъ при посредствѣ нервнаго аппарата, заложенная въ
сердцѣ, усиливающій нервъ дѣйствуетъ помимо нервныхъ узловъ сердца
непосредственно на мышцу послѣдняя. Позднѣйшія изслѣдованія Biedl'а2 )
также подтверждаютъ мнѣніе Gaskel'я и И. П. Павлова о существо-
ваніи кромѣ замедлителей и ускорителей еще усиливающихъ и даже
ослабляющихъ сердечную дѣятельность нервовъ. Изслѣдованія Roy'a
л Amadi, а также Bayliss'a и Starling'a въ общемъ также стоятъ
въ согласіи съ вышеуказанными изслѣдованіями.
Въ общемъ слѣдуетъ имѣть въ виду, что существованіе усили-
вающая нерва сердца находитъ себѣ аналогію въ обычномъ дѣйствіи
всѣхъ вообще двигательныхъ нервовъ на скелетныя мышцы. Что касается
ослабляющихъ волоконъ, допускаемыхъ также Heidenhain'омъ, то Roy
и Amadi убѣдились, что они идутъ отъ gangl. stellatum и вѣроятно
относятся къ съуживающимъ сосуды нервамъ.
Всѣ вышеприведенные факты говорятъ въ пользу того, что и
въ центрахъ должно существовать функціональное раздѣленіе труда
относительно ускоренія, усиленія, замедленія и ослабленія сердечной
1) П. Г. Заградинъ. Къ физіологіи и фармакологіи усиливающаго нерва
сердца. Дисс. Спб.
2) Biedl. Ueber die Innervation des Herzens. Wien. Med. Presse, № 16. 1897.

дѣятельности; но до сихъ поръ еще но выясненъ вопросъ имѣется ли
кромѣ задерживающаго и ускоряющая центра въ продолговатомъ мозгу
еще особый центръ, усиливающій сердечную дѣятельность, и вмѣстѣ съ
тѣмъ особый центръ, ослабляющій сердечную дѣятельность. Всего вѣ-
роятнѣе, что мы здѣсь имѣемъ дѣло съ частями общаго сосудодвига-
тельнаго центра, дѣйствующими на сосуды сердца.
Новѣйшія изслѣдованія Engelmann'а и другихъ приводятъ ме-
жду прочимъ къ выводу, что кромѣ вышеуказанныхъ нервныхъ вліяній
должно различать еще вліянія, ускоряющія и замедляющія развитіе
мышечнаго сокращенія, а также повышающія и понижающія мышеч-
ную возбудимость сердца. Но объясненіе этихъ вліяній должно искать
въ общихъ условіяхъ нервной и мышечной возбудимости.
Упомянемъ здѣсь еще объ одномъ фактѣ, отмѣченномъ И. Мой-
ковскимъ 1), по которому раздраженіе n. vagi фарадическимъ токомъ
вмѣстѣ съ замедленіемъ сердцебіенія съ постоянствомъ повышаетъ
удѣльный вѣсъ крови и тѣмъ болѣе, чѣмъ сильнѣе раздраженіе. Спустя
10 минутъ послѣ раздраженія, удѣльный вѣсъ крови снова приходить къ
нормѣ и даже иногда спускается нѣсколько ниже нормы. Приведенный фактъ
однако врядъ ли находится въ связи съ вліяніемъ n. vagi на сердце, a вѣ-
роятно стоитъ въ соотношеніи съ другими отправленіями этого нерва, напр.
секреторнымъ и трофическимъ, о чемъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ,
Въ заключеніе нашего обзора о периферическихъ приводахъ
сердца необходимо сказать нѣсколько словъ объ опытахъ Frie-
denthal'a 2) съ вырѣзываніемъ у собакъ всѣхъ сердечныхъ нервовъ,
т. е. обоихъ vagus'овъ и всѣхъ ускорителей съ обѣихъ сторонъ.
При этомъ оказалось, что животныя могли жить цѣлыми мѣсяцами,
причемъ безъ vagus'овъ собаки могли отлично бѣгать на аппаратѣ даже
помногу километровъ, тогда какъ съ перерѣзкой всѣхъ сердечныхъ
нервовъ онѣ не въ состояніи были пробѣжать даже и одного километра;
при этомъ сердце у нихъ работало медленнѣе, нежели въ нормальномъ со-
стояли. Съ другой стороны, если у нормальныхъ животныхъ зажать голов-
ныя артеріи, то сердце обычно останавливается уже по истеченіи нѣсколь-
кихъ секундъ, тогда какъ у животныхъ съ перерѣзкой всѣхъ сердечныхъ
нервовъ тотъ же опытъ можетъ длиться много часовъ. При этомъ сер-
дечная дѣятельность не можетъ быть и возбуждаема внѣшними вліяніями.
Все это доказываетъ съ ясностью, что роль сердечныхъ нервовъ за-
ключается въ передачѣ къ сердцу resp. къ его автоматическимъ узламъ
центральныхъ вліяній, являющихся посредниками разнообразныхъ внѣшнихъ
воздѣйствій на организмъ, а равно и рефлекторныхъ воздѣйствій внутрен-
нихъ раздраженій, возникающихъ при тѣхъ или иныхъ условіяхъ.
1) И. Мойковскій. Архивъ біологическихъ наукъ, 1895, т. VI, 3. К
2) Friedenthal. Arch. f. Anat. und Phys., Phys. Abth. 1902 стр. 135.

Периферическіе сосудистые центры.
Артеріи нашего тѣла, какъ извѣстно, обладаютъ среднею мышечного
оболочкою, которая, благодаря заложеннымъ въ ней круговымъ гладкимъ
мышечнымъ волокнамъ, обусловливаетъ ихъ сократительность. Эта мы-
шечная оболочка, состоящая изъ гладкихъ мышечныхъ волоконъ, пред-
ставляется тѣмъ. болѣе развитою, чѣмъ меньше сама артерія, въ силу
чего и сократительность мелкихъ артерій значительнѣе сократительности
большихъ по величинѣ артерій; даже артеріи, лишенныя наружной обо-
лочки, снабжены еще мышечной оболочкой, облегающей внутреннюю.
Наблюденіе показываете, что артеріи нашего тѣла почти постоянно
обнаруживаютъ измѣненіе своего просвѣта, то въ видѣ расширенія, то въ видѣ
съуженія. Эти измѣненія просвѣта, совершающіяся въ общемъ медленно и
далеко неправильно, нетрудно наблюдать въ тонкихъ перепонкахъ подъ
микроскопомъ, напримѣръ въ перепонкѣ лягушечьей лапки, въ брыжейкѣ
или мочевомъ пузырѣ лягушки. Но ихъ можно видѣть и простымъ
глазомъ и притомъ даже у болѣе высшихъ животныхъ, напримѣръ на
кроличьемъ ухѣ. Claud Bernard, повторивъ опыте P. du Petit,
показалъ, что, если перерѣзать у кролика подходящій къ уху шейный
симпатическій нервъ, то вмѣстѣ съ общимъ расширеніемъ сосудовъ
уха на нѣкоторое время пріостанавливаются и упомянутыя выше само-
стоятельный измѣненія просвѣта артерій; но спустя извѣстное время они
вновь появляются почти съ прежнею силою. При этомъ тѣ или другія
мѣстныя вліянія, напримѣръ болѣе или менѣе рѣзкое треніе, дѣйствіе
холодомъ или тепломъ, приводятъ къ съуженію или расширенію сосудовъ
уха и это получается даже въ томъ случаѣ, когда вырѣзана большая
часть симпатическаго нерва и, слѣдовательно, о возрожденіи его воло-
конъ не можетъ быть и рѣчи. Съ другой стороны извѣстно, что амилни-
тритъ и наперстянка производятъ одинаковое дѣйствіе какъ на сосуды,
находящіеся въ нормальныхъ условіяхъ, такъ и на сосуды, разобщенные
съ центральной нервной системой (Левашевъ).
Ясно, слѣдовательно, что вышеуказанныя измѣненія просвѣта со-
судовъ, которыя, какъ показываете наблюдете, не СТОЯТЪ въ зависимости
ни отъ силы и частоты сердечныхъ ударовъ, ни отъ дыхательныхъ
движеній, должны обусловливаться самостоятельнымъ нервнымъ меха-
низмомъ. И дѣйствительно некоторыми авторами съ точностью доказано
присутствіе нервныхъ клѣтокъ и узловъ въ ближайшей окружности
артерій и даже въ самой стѣнкѣ артерій между наружной и средней
1) У лягушки эти узлы были найдены д-ромъ Егоровымъ въ adventitia, а
также на и внутри t. medla, въ которой попадаются и отдѣльныя нервныя клѣтки.

мышечной оболочкой (Arnold, Егоровъ) 1). Болѣе чѣмъ правдоподобно, что
эти нервные узлы, заложенные въ сосудныхъ стѣнкахъ, и являются
периферическими аппаратами, обусловливающими самостоятельный сокра-
щенія сосудовъ.
Другой фактъ, доказывающій существованіе и даже самостоятельную
тоническую дѣятельность периферическихъ нервныхъ узловъ, состоитъ
въ томъ, что, если перерѣзать сосудодвигатели, подходящіе къ той или
другой области, то первоначально исчезнувшій тонъ сосудовъ совре-
менемъ можетъ возстановиться, что обусловливается исключительно пери-
ферическими нервными аппаратами.
Gergens и Weber показали, что сосудный тонусъ существуете
даже у животнаго, у котораго удалена вся центральная нервная си-
стема, что приводитъ къ принятію мѣстныхъ или периферическихъ
сосудныхъ центровъ, которые лежать очевидно въ узлахъ, заложенныхъ
въ самихъ сосудныхъ стѣнкахъ.
A. Mosso доказалъ впервые существованіе периферическихъ сосуд-
ныхъ центровъ тѣмъ, что у животнаго вслѣдъ за удаленіемъ головного
и спинного мозга онъ привелъ въ сокращеніе сосуды, впрыскивая экстрактъ
надпочечниковъ. Подобные же опыты были произведены съ коніиномъ,
пиперидиномъ, никотиномъ и др. веществами. Въ опытахъ проф. Ле-
вашова послѣ перерѣзки вазомоторовъ при перемѣнѣ температуры
получались между прочимъ періодическія съуженія и расширенія со-
судовъ (такъ называемый періодически-регуляторныя движенія сосудовъ),
которыя также должны быть поставлены насчетъ дѣйствія перифери-
ческихъ сосудныхъ центровъ.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что Нервныя вліянія неодинаково рас-
предѣляются на сосуды тѣла. Сосуды периферическихъ частей тѣла сжи-
маются сильнѣе всего, что стоить въ соотношеніи съ устройствомъ
самихъ сосудовъ, отъ развитія ихъ m. muscularis, которая, какъ мы
уже упоминали выше, особенно развита въ мелкихъ артеріяхъ; большія
же артеріи, снабженныя слабѣе мышечными волокнами, поддаются и
меньшему вліянію со стороны возомоторовъ.
Въ стѣнкахъ мелкихъ артерій повидимому существуютъ еще окон-
чанія чувствительныхъ волоконъ, возбужденіе которыхъ можетъ отра-
жаться какъ на дѣятельности сердца, такъ и на сосудахъ (Heger).
Съ другой стороны Delezenné доказалъ, что въ самихъ сосудахъ
имѣются чувствительный, регулирующія кровяное давленіе, волокна. Очень
возможно, что чувствительное раздраженіе заложенныхъ въ сосудныхъ
стѣнахъ симпатическихъ клѣтокъ, какъ принимаетъ Edinger, происходить
чрезъ наполненіе и напряженіе сосудовъ и что этимъ путемъ рефлек-
торно передаются вліянія къ сосуднымъ мышцамъ.

Сосудодвигательные нервы.
Опытъ показываетъ далѣе, что вышеуказанные периферическіе
нервные узлы, обладая извѣстной самостоятельностью, въ то же время
находятся въ подчиненіи центральнымъ нервнымъ вліяніямъ и можно
доказать несомнѣнными фактами, что они играютъ роль узловъ, при
посредствѣ которыхъ центральная нервная система оказываетъ вліяніе
на просвѣтъ периферическихъ артерій. Доказательство этому легко
видѣть въ томъ фактѣ, что если мы перерѣжемъ напр. шейный сим-
патическій стволъ, то ухо кролика обыкновенно тотчасъ же краснѣетъ
и такой же эффектъ можно наблюдать напр. въ перепонкѣ лягушечьей
лапки вслѣдъ за перерѣзкой n. ischiadici, а равно и въ другихъ
областяхъ тѣла при перерѣзкѣ соотвѣтствующихъ нервовъ.
Ясно, слѣдовательно, что центральный области нервной системы
держатъ сосуды тѣла при посредствѣ заложенныхъ въ нихъ нерв-
ныхъ узловъ въ извѣстной степени сокращенія, которое тотчасъ же
прекращается, какъ скоро перерѣзкой нерва мы устранимъ вліяніе
центральной нервной системы.
Д-ръ Лапинскій въ послѣднее время подвергъ подробному и продол-
жительному наблюденію явленія кровеобращенія, слѣдующія за пере-
рѣзкой нервовъ, но мы не будемъ входить въ подробности этого
вопроса. Замѣтимъ лишь, что послѣ съуженія сосудовъ наступаетъ расши-
реніе ихъ спустя 24—60 часовъ, затѣмъ снова наступаетъ нѣкото-
рое съуженіе, но все же сосуды остаются шире нормальнаго. Токъ
крови сначала нѣсколько замедляется, a позднѣе это замедленіе еще
болѣе увеличивается.
Мѣстное кровяное давленіе также, обнаруживаетъ колебанія, но
въ общемъ держится выше нормальнаго.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что и въ нормальной конечности
происходитъ измѣненіе кровеобращенія. Сначала происходить расшире-
ніе сосудовъ, затѣмъ сосуды быстро съуживаются, послѣ чего снова
расширяются.
Факты эти неоспоримо доказываютъ какъ тотъ фактъ. что
центральная нервная система обнаруживаешь весьма рѣзкое вліяніе
на просвѣтъ нашихъ сосудовъ, такъ и тотъ фактъ, что имѣются
особыя сосудодвигательныя волокна въ периферическихъ нервахъ,
снабжающія тѣ или другія сосудныя области.
По этимъ сосудодвигательнымъ волокнамъ и несутся централь-
ные вліянія до периферическихъ нервныхъ аппаратовъ, играющихъ
извѣстную роль въ поддержаніи сосуднаго тона. Эти центральныя

вліянія могутъ развиваться самостоятельно въ нервной системѣ подъ
вліяніемъ тѣхъ или другихъ условій, но они могутъ также возникать
и подъ вліяніемъ рефлекса, выражаясь сжатіемъ или расширеніемъ
мелкихъ сосудовъ.
По Hallion'y и Comte'y всякаго рода чувствительный раздраже-
нія и гдѣ бы они не примѣнялись вызываютъ прессорный эффектъ,
если только ранѣе въ этой области не наблюдалось съуженія сосудовъ.
При этомъ съуженіе сосудовъ наступаете во всѣхъ конечностяхъ
независимо отъ мѣста раздраженія, расширеніе же сосудовъ насту-
паете лишь рѣдко вслѣдъ за съуженіемъ.
Другія изслѣдованія показываюсь, что прессорное дѣйствіе вызы-
вается прикосновеніемъ къ кожѣ, щекотаніемъ, слабымъ электрическимъ
раздраженіемъ и наружнымъ примѣненіемъ тепла и холода, а также
непріятными запахами, горькимъ и кислымъ вкусомъ, зрительными и
слуховыми раздраженіями (шумъ, свѣтъ), раздраженіемъ слизистой обо-
лочки холодной водой, холоднымъ воздухомъ и пр. Противоположный
эффектъ достигается болѣзненными раздраженіями, дѣйствіемъ тепла
пріятными запахами, сладкимъ вкусомъ и т. п.
Для выполненія вышеуказанныхъ рефлексовъ служатъ расположен-
ный вдоль оси спинного мозга сосудодвигательные центры; главнымъ
же сосудодвигательнымъ центромъ является открытый Ф. В. Овсян-
никовымъ центръ на уровнѣ продолговатаго мозга, имѣющій значеніе
для всѣхъ вообще сосудовъ тѣла. Объ этомъ сосудодвигательномъ центрѣ
рѣчь будетъ ниже при разсмотрѣніи центровъ продолговатаго мозга;
теперь же мы займемся лишь сосудодвигательными вліяніями со стороны
спинного мозга, которыя обнаруживаются въ двухъ направленіяхъ: въ
видѣ съуженія и въ видѣ расширенія сосудовъ.
Сосудодвигательныя волокна, исходящія изъ главнаго сосудо-
двигательнаго центра въ продолговатомъ мозгу, частью выходятъ въ
черепъ въ мозговые нервные стволы (напр. въ trigeminus, hypo-
glossus, vagus), частью спускаются въ спинной мозгъ. Послѣдній
факте между прочимъ объясняете намъ то обстоятельство, что, если
послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ мы будемъ раздражать
верхнюю часть спинного мозга, то мы получимъ ясное сжатіе сосу-
довъ во всѣхъ нижележащихъ частяхъ тѣла,
Изъ спинного мозга сосудосжимающія и сосудорасширяющія волокна
идутъ различными путями. Первыя волокна выходятъ къ периферіи,
какъ мы уже видѣли, либо при посредствѣ переднихъ корешковъ и пери-
ферическихъ нервовъ, либо при посредствѣ rami communicantes въ
симпатическую нервную систему, по которой и распространяются до
сосудистыхъ областей. Между тѣмъ сосудорасширяющія волокна, какъ

показываютъ новѣйшія изслѣдованія, выходятъ частью при посредствѣ
переднихъ корешковъ, главнымъ же образомъ идутъ вмѣстѣ съ задними
корешками, откуда они направляются въ соотвѣтствующіе нервы
конечностей.
Сосудосъуживающія волокна.
Переходя къ разсмотрѣнію вопроса о распредѣленіи сосудодви-
гательныхъ волоконъ, мы займемся съ самаго начала сосудосуживающими
или сосудосжимающими, открытыми впервые Claude Bernard'омъ и
Broun-Sequard'омъ въ началѣ 50-хъ годовъ.
Изслѣдованія показываютъ, что сосуды лица и головы, включая
и головной мозгъ, иннервируются въ указанномъ отношеніи при посред-
ствѣ шейнаго симпатическаго нерва, п. auricularis magnus и trige-
minus. Изъ нихъ шейный симпатическій нервъ получаетъ свои сосу-
досжимающія волокна при посредствѣ г. communicantes на уровнѣ
верхней грудной области отъ ] до 5 грудного -корешка.
Этотъ нервъ собственно является главнымъ сосудосжимающимъ
нервомъ головы. Лишь небольшое число симпатическихъ волоконъ
идетъ непосредственно изъ вазомоторнаго центра въ черепные нервы,
напр. для iris, для сосудистой оболочки, для сѣтчатки изъ первой
вѣтви п. trigemini.
Кромѣ того п. auric, magnus, какъ показываютъ опыты надъ
кроликомъ, содержишь сосудосжиматели для уха, которые получаете
этотъ нервъ не чрезъ шейный sympathicus, а чрезъ gangl. stella-
tum и чрезъ его позвоночныя вѣтви, послѣ чего они достигаюсь
3 корешка, откуда входятъ въ п. auricularis magnus. Всѣ же
остальные сосудосжиматели головы содержатся въ шейномъ sympa-
thicus, съ перерѣзкой котораго вмѣстѣ съ съуженіемъ зрачка этой
стороны, западеніемъ глаза и съ расширеніемъ кожныхъ сосудовъ всей
половины головы, особенно рѣзко замѣтнымъ на ухѣ, наблюдается и
повышеніе периферической t° этой половины головы.
Что касается сосудосжимателей мозга то по взгляду однихъ авторовъ
они содержатся въ шейномъ симпатическомъ нервѣ, по взгляду другихъ
будто бы даже не имѣется вовсе сосудосжимателей для головного мозга.
Послѣднее мнѣніе на основами опытовъ, произведенныхъ въ нашей
лабораторіи, мы признаемъ совершенно ошибочнымъ. Достовѣрно одно,
что сосудосжиматели мозга идутъ далеко не исключительно въ шейномъ
симпатическомъ нервѣ, но идутъ въ головной мозгъ и иными путями
между прочимъ съ другими шейныии нервами, приходя частью и въ
симпатическія сплетенія и узлы сосудовъ.

Сосудосжиматели верхнихъ конечностей выходятъ изъ спинного
мозга по Schiff у чрезъ передніе корешки 3, 4, 5, а иногда и 6 груди.
корешекъ, а по другимъ авторамъ отъ переднихъ корней 4—10 грудныхъ
нервовъ и затѣмъ вступаютъ въ верхній грудной симпатическій узелъ,
откуда черезъ rami communicantes переходятъ въ plex. brachialis 1).
Сосудосжиматели для туловища выходятъ изъ переднихъ корней
грудныхъ и поясничныхъ корешковъ, причемъ задняя часть туловища
получаетъ сосудосжиматели чрезъ заднія вѣтви спинномозгоыхъ нервовъ.
Легкія получаютъ сосудодвигатели частью изъ n. vagus (незначительное
количество), частью изъ верхней грудной области спинного мозга при
посредствѣ перваго грудного узла. Слѣуетъ имѣть въ виду, что сосудо-
сжиматели малаго круга кровеобращенія вообще дѣйствуютъ сравнительно
слабо. При асфиксіи напр. сосуды легкихъ не сжимаются подобно
другимъ сосудамъ тѣла.
Schiff и затѣмъ Herzen признавали, что при перерѣзкѣ обѣихъ
vagus'овъ происходитъ невропаралитическая гиперемія легкихъ, которая
и приводитъ такихъ животныхъ къ неизбѣжной гибели.
Изслѣдованія И. П. Павлова опровергли это предположеніе,
такъ какъ оказалось возможнымъ сохранить ваготомированныхъ живот-
ныхъ неопредѣленно долгое время, если имъ предварительно сдѣлана
перерѣзка пищевода и желудочная фистула, чрезъ которую и питаю-
тся въ такихъ случаяхъ животныя, а по Nicolaides и Ocana даже
и эти предварительныя операціи излишки.
Должно однако замѣтить, что у животныхъ съ двусторонней
перерѣзкой блуждающихъ нервовъ д-ръ Чешковъ наблюдалъ, какъ по-
слѣдовательное явленіе ясное нарушеніе тепловыхъ отправленій. Такъ
у ваготомированныхъ животныхъ обнаруживается по словамъ д-ра
Чешкова „температурная неустойчивость подъ вліяніемъ быстраго
согрѣванія и охлажденія въ зависимости отъ нарушенія правильности
теплоотдачи со стороны легкихъ". Этимъ же объясняются и значи-
тельный колебанія въ вѣсѣ животныхъ при продолжительныхъ, хотя
и умѣренныхъ, температурныхъ вліяніяхъ, такъ какъ тепловыя потери
животное должно вознаграждать усиленнымъ теплообразованіемъ на
счетъ безазотистыхъ, a затѣмъ и бѣлковыхъ запасовъ организма.
Всѣ эти явленія очевидно должны быть поставлены въ зависи-
мость отъ изъятія поверхности легкихъ изъ тепловой регуляціи тѣла,
1) Впрочемъ часть сосудосжимателей проходитъ въ верхнія конечности
и непосредственно чрезъ корешки тѣхъ нервовъ, изъ которыхъ образуются
сплетенія. посылающія въ верхнія конечности свои нервы. По Schiff'у эти
волокна управляютъ сосудами нижнихъ, т. е. дистальныхъ отдѣловъ конечностей,
тогда какъ предыдущія сосудодвигательныя волокна управляютъ сосудами
верхнихъ и среднихъ отдѣловъ верхнихъ конечностей.

вслѣдствіе, какъ надо думать, сосудодвигательнаго паралича въ маломъ
кругу кровеобращенія.
Внутренности живота (желудокъ, часть тонкихъ кишекъ) иннер-
вируются чревнымъ нервомъ и сплетеніемъ, получающими сосудосжи-
мающія волокна изъ 5 нерва и являющимися по обилію подчинен-
ныхъ ихъ вліянію сосудовъ самыми крупными изъ всѣхъ вообще
сосудосжимателей. Кромѣ того по нѣкоторымъ авторамъ сосудосжимающія
волокна кишекъ, селезенки, печени и сердца содержатся и въ n. vagus,
хотя въ этомъ вопросѣ еще но все представляется вполнѣ строго устано-
вленнымъ. Сосудосжиматели печени, спускаясь по спинному мозгу, вы-
ходятъ черезъ печеночные нервы на уровнѣ поясничной части (у лягушекъ
до 4 позвонка по Schiff'y). Впрочемъ часть сосудосжимателей печени
оставляете спинной мозгъ выше и вступаете въ симпатическій стволъ.
Вслѣдствіе этого сосудодвигательныя явленія въ печени обнаруживаются
уже при разрушеніи верхняго и нижняго шейнаго узла, верхняго грудного
и брюшныхъ узловъ и нерѣдко также при перерѣзкѣ п. splanchnici1).
Для почекъ сосудосжиматели заключаются въ нижнихъ грудныхъ
нервахъ, особенно въ 12 и 13 парѣ. Для селезенки сосудосжиматели
спускаются по спинному мозгу и затѣмъ выходятъ изъ него чрезъ
n. splanchnicus и gangl. semilunare до селезеночнаго сплетенія.
Что касается нижнихъ конечностей, то ихъ сосудосжиматели
выходятъ вмѣстѣ съ послѣдними грудными и верхними поясничными
корешками въ симпатическіе нервы и, пройдя чрезъ 6—7 пояснич-
ные и 1—2 крестцовые узлы, вступаютъ въ стволы plex. lumbalis
л sacralis, направляясь затѣмъ въ п. ischiadicus и cruralis, отчасти
же они выходятъ и прямо чрезъ корешки тѣхъ нервовъ, которые рас-
предѣляются въ нижнихъ конечностяхъ 2),
Сосудосжиматели тазовыхъ органовъ выходятъ изъ верхней части
1) Раздраженіемъ верхняго грудного и нижняго шейнаго узла удается
вызвать ясное съуженіе сосудовъ печени, вслѣдствіе чего дольки печени блѣд-
нѣютъ и сокращаются (Ціонъ, Алядовъ).
2) И здѣсь согласно Schiff у послѣднія служатъ для иннерваціи сосудовъ
нижнихъ отдѣловъ конечностей, тогда какъ первые главнымъ образомъ для иннер-
ваціи сосудовъ болѣе верхнихъ отдѣловъ нижнихъ конечностей. Сосудосжиматели
для ножныхъ пальцевъ напр. идутъ въ шестом ь поясничномъ и нервомъ крест-
цовомъ нервѣ. Обособленіе сосудистой иннерваціи двухъ различныхъ областей ко-
нечностей выяснилось также и при опытахъ Dastre'a и Murat (Arch, de pbys. norm«
et palhol. т. 1, стр. 555), доказавшихъ, что при раздраженіи нижнихъ отдѣловъ
u. sympathici появляется сокращеніе б. частя сосудовъ нижней конечности, въ
то время какъ подошвенныя и пальцевыя артеріи расширялись. Интересно отмѣ-
тить здѣсь, что по наблюденіямъ тѣхъ же авторовъ раздраженіе n. sympathici
въ грудной области, вызывая сокращеніе сосудовъ головы, языка, мягкаго
нёба и миндалевидныхъ железъ, въ то же время приводить къ расширенію сосуды
губъ, щекъ, десенъ, твердаго нёба и носа. Должно впрочемъ замѣтить, что
взглядъ Schiff а о двойномъ ходѣ сосудодвигательныхъ волоконъ для верхнихъ и
нижнихъ конечностей оспаривался другими авторами во главѣ съ Claude Ber-
nard'омъ, но безъ достаточныхъ основаній.

поясничнаго отдѣла спинного мозга и при посредствѣ пограничнаго ствола
симпатическаго нерва направляются къ соотвѣтствующимъ органамъ
тазовой полости. Сосудосжиматели для половыхъ органовъ выходятъ
чрезъ послѣдніе поясничные и верхніе крестцовые корешки и достигаюсь
периферіи чрезъ pl. hypogastricus.
Сосудорасширяющія волокна.
Кромѣ сосудосжимающихъ волоконъ имѣются и сосудорасширяю-
щая волокна, открытыя впервые Schiff омъ 1) и Claude Bernard'омъ 2)
послѣ того, какъ уже сдѣлались извѣстными сосудосъуживающіе нервы.
Впослѣдствіи вопросу о сосудорасширяющихъ волокнахъ были посвя-
щены изслѣдованія цѣлаго ряда авторовъ, какъ напр. Vulpian'a Z)T
Goltz'а 4), Putzeus'a и Тарханова6), Остроумова6), Kendal'а и Luchsin-
ger'a7), Дзѣдзюля 8) и мн. др. Оказалось, что имѣются даже такіе нервы,
которые содержась главнымъ образомъ сосудорасширители. Къ этимъ
нервамъ относятся напр. п. lingualis и chorda tympani и затѣмъ пік
erigentes. Если мы перерѣжемъ п. lingualis, то въ результате про-
изойдете расширеніе сосудовъ въ языкѣ, какъ и при перерѣзкѣ другихъ
нервовъ; но если мы будемъ производить раздраженіе периферическая
конца этого нерва, то убѣдимся, что это раздраженіе вызываетъ не
съуженіе, a расширеніе сосудовъ языка. Что касается nn. erigentes,
то перерѣзка ихъ не вызываете никакого вообще расширенія сосудовъ
и тѣмъ не менѣе раздраженіе периферического конца nn. erigentes
вызываете расширеніе сосудовъ penis'a и набуханіе пещеристыхъ тѣлъ,
причемъ посредствомъ раздраженія этого нерва можно вызвать эрекцію,
тогда какъ простая его перерѣзка эрекціи не вызываете. Если мы пред-
варительно вызовемъ расширеніе сосудовъ полового члена, то убѣдимся,
что перерѣзка nn. erigentes приведете къ съуженію сосудовъ послѣдняго.
Такъ изслѣдованія Lowen'a показали, что перерѣзка срамныхъ нервовъ
вызываетъ частичное временное расширеніе сосудовъ полового члена; если
вслѣдъ затѣмъ, какъ дѣлалъ Никольскій, произвести перерѣзку nn. erigen-
tes, то происходите ясное съуженіе сосудовъ полового члена. Очевидно, что
какъ n. lingualis, такъ и nn. erigentes суть чистые сосудорасширители.
Къ таковымъ же по Vulpian'у слѣдуете отнести и n. glossopharingeus.
1) Cl. Beinard. см. его Leçons sur la chaleur animale. Paris 1876.
2) Schiff. Comptes rendus de l'Acad. Paris 1862, t. IV, стр. 425.
3) Vulpian. Leçons sur l'appareil vasomoteur. Paris 1875.
4) Goliz. Pflügers Arch. Bd. VIII, IX, XI.
5) Putzeus und Tarchanoff. Arch. f. Anat. u. Phys. 1874, стр. 371.
6) Остроумову Pflügers Arch. Bd. XII.
7) A. Kendal и В. Luchsinger, Pflügers Arch. Bd. XIII. Luchsinger, ibid. Bd. XV.
8) Дзѣдзюль. Матеріалы къ вопросу о сосудорасшир. нервахъ.Дисс. Спб.1880.

Противоположеніе сосудосжимающихъ и сосудорасширяющихъ
нервовъ особенно хорошо выступаетъ на примѣрѣ подчелюстной железы,
къ которой подходятъ два нерва — шейный sympathicus и chorda
tympani. Перерѣзка каждаго изъ этихъ нервовъ не вызываетъ замѣтнаго
измѣненія въ просвѣтѣ сосудовъ железы покрайней мѣрѣ въ большинствѣ
случаевъ или вызываетъ лишь весьма незначительныя измѣненія и тѣмъ
не менѣе раздраженіе шейнаго sympathicus вызываетъ крайне рѣзкое
съуженіе сосудовъ желѣзы, тогда какъ раздраженіе chordae tympani
вызываетъ крайне рѣзкое расширеніе сосудовъ той же железы.
Опытъ показываетъ однако, что сосудорасширители содержатели въ
другихъ нервахъ, гдѣ они проходятъ обыкновенно вмѣстѣ со сосудосжи-
мателями. Въ этомъ можно убѣдиться почти на любомъ изъ перифериче-
скихъ нервовъ. Такъ если мы наприм. произведемъ перерѣзку ischia-
dici, то въ результатѣ, какъ мы уже знаемъ, получимъ расширеніе
сосудовъ иннервируемыхъ областей и согрѣваніе конечности. Если мы
тотчасъ послѣ того будемъ раздражать периферическій конецъ перерѣ-
заннаго нерва, то вызовемъ этимъ временное сжатіе сосудовъ конечности,
смѣняющееся затѣмъ снова сильнымъ ихъ расширеніемъ. Затѣмъ спустя
нѣсколько дней большее согрѣваніе конечности и расширеніе сосудовъ
исчезаете и все какъ бы приходите въ норму. Но если мы въ этотъ
періодъ произведемъ раздраженіе периферическаго конца п. ischiadici,
то вызовемъ уже не съуженіе сосудовъ конечности, а наоборотъ ихъ
расширеніе. То же наблюдается и въ отношеніи многихъ другихъ
периферическихъ нервовъ.
Факты, подобные только что упомянутымъ, получаютъ правильное
объясненіе въ томъ, что сосудорасширители содержатся въ боль-
шинствѣ периферическихъ нервныхъ стволовъ наравнѣ съ сосудосжи-
мателями, но первые отличаются большей возбудимостью и вмѣстѣ
съ тѣмъ скорѣе утомляются и въ то же время скорѣе утрачиваютъ свою
жизнедѣятельность, тогда какъ сосудорасширители обладаютъ меньшей
возбудимостью, но зато менѣе скоро истощаются по сравненію съ сосудо-
сжимателями и долѣе сохраняютъ свою жизнедѣятельность, въ силу чего
спустя нѣсколько дней послѣ перерѣзки периферическаго нерва послѣдніе
оказываются уже не возбудимыми, тогда какъ первые обнаруживаюсь
совершенно ясную возбудимость по отношенію къ электрическому току.
И въ самомъ дѣлѣ существуютъ прямые опыты съ перерѣзкой
такихъ нервовъ, которые могутъ считаться главнымъ образомъ сосудо-
сжимателями, какъ напр. шейный симпатическій и подъязычный нервъ,
и такихъ, которые могутъ служить представителями сосудорасширителей,
какъ язычный нервъ, chorda tympani и nn. erigentes. Изъ этихъ
опытовъ явствуете, что сосудосжиматели утрачиваютъ свою возбуди-

мостъ приблизительно на 4-й день, тогда какъ сосудорасширители
продолжаютъ отвѣчать на раздраженіе электрическимъ токомъ до 11 су-
токъ (Тархановъ). Кромѣ того изслѣдованія Остроумова и Bowditch'a
показалц, что слабыя раздраженія и раздраженія съ медленнымъ
ритмомъ возбуждаютъ легче сосудорасширители, нежели сосудосжиматели.
Опытъ показываетъ, что при раздраженіи перерѣзаннаго перифериче-
скаго нервнаго ствола, напр. п. ischiadici, отдѣльными слабыми индуктив-
ными ударами, повторяющимися черезъ извѣстные промежутки времени,
получается расширеніе сосудовъ иннервируемой области, тогда какъ
при раздраженіи болѣе сильными индукціонными ударами вызывается
съуженіе сосудовъ. Существуютъ указанія, что ритмически повторяющееся
раздраженіе периферическаго нервнаго ствола при начинающемся его
перерожденіи вызываетъ всегда расширеніе сосудовъ иннервируемой
части тѣла независимо отъ силы раздраженія, хотя бы обыкновенное
раздраженіе индукціоннымъ токомъ давало въ результата съуженіе
сосудовъ. Это доказываете, что сосудорасширители возбуждаются глав-
нымъ образомъ раздражителями, дѣйствующими чрезъ болѣе или менѣе
длинные промежутки времени, тогда какъ сосудосжиматели возбуждаются
тетанизирующими раздражителями. Наконецъ и въ нервахъ, не подвер-
гающихся перерожденію, при очень сильныхъ и продолжительныхъ раз-
драженіяхъ первоначальное съуженіе смѣняется послѣдующимъ продол-
жительнымъ расширеніемъ сосудовъ иннервируемой области.
Доказательствомъ присутствія сосудорасширяющихъ волоконъ въ
периферическихъ нервахъ можетъ служить и тотъ фактъ, что, если
подъ вліяніемъ тѣхъ или другихъ условій. напр. холода, периферическій
нервный аппарате будете приведенъ въ состояніе сильнаго тоническаго
напряженія, выражающагося рѣзкимъ съуженіемъ сосудовъ, то раздра-
жено периферическихъ нервныхъ стволовъ, какого бы характера и силы
оно ни было, обязательно вызываетъ расширеніе сосудовъ иннерви-
руемой области (Lepine, Bernstein).
Далѣе спеціальными опытами доказывается, что сосудорасши-
рители обладаютъ нѣсколько болѣе продолжительнымъ скрытымъ пе-
ріодомъ и притомъ maximum возбужденія ихъ достигается позднѣе.
послѣдовательное же дѣйствіе оказывается болѣе длительнымъ, нежели
у сосудосжимателей. Доказано также, что оба рода нервовъ выходятъ
изъ спинного мозга различными корнями.
Итакъ всѣ вышеприведенные факты не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что къ периферическимъ нервнымъ аппаратамъ, заложеннымъ въ стѣн-
кахъ сосудовъ и поддерживающимъ мѣстный тонусъ сосудовъ даже
независимо отъ участія центральной нервной системы, идутъ изъ цен-
тровъ не одни только сосудосжиматели, но и сосудорасширители и

такимъ образомъ при посредствѣ тѣхъ и другихъ центральная нервная
система видоизмѣняетъ тонусъ сосудовъ нашего тѣла сообразно различ-
нымъ потребностямъ организма.
Что касается самаго способа вліянія особаго рода волоконъ'
на сосуды, то существуете мнѣніе, что сосудорасширители дѣйствуютъ
на продольныя мышцы сосудовъ, тогда какъ сосудосжиматели на круговыя,
хотя не исключена возможность и того, что въ нервомъ случаѣ дѣло
идетъ о задерживающемъ вліяніи на периферическіе сосудные гангліи,
во второмъ же случаѣ о возбуждающемъ вліяніи.
Выше мы уже упоминали, что значительная часть сосудорасши-
рителей, въ противоположность сосудосжимателямъ выходятъ изъ спин-
ного мозга вмѣстѣ съ задними корешками, другая часть сосудорасши-
ряющихъ волоконъ впрочемъ оставляете спинной мозгъ такъ же, какъ и
сосудосжиматели вмѣстѣ съ передними корешками 1).
Kohnstamm 2), имѣя въ виду наблюденія Stricker'a о сосудо-
расширяющемъ вліяніи заднихъ корней, а также опыты Steinach'a
и Wiener'a съ движеніемъ кишекъ и пузыря у лягушки при раз-
дражена заднихъ корешковъ и имѣя въ виду съ другой стороны, что
описанныя авторами центробѣжныя волокна заднихъ корешковъ будто
бы не имѣются у высшихъ животныхъ, полагаете, что существуете
двустороннее проведеніе въ конечномъ чувствительномъ невронѣ. Глав-
нѣйшую опору этого мнѣнія авторъ видите въ опытѣ Bayliss'a 8),
который доказалъ, что послѣ предварительной (за 10 дней) перерѣзки
заднихъ корешковъ ихъ раздраженіе все еще вызываетъ сосудорасши-
ряющей эффекте, тогда какъ послѣ такой же перерѣзки, произведенной
дистально отъ узла подобнаго эффекта уже получить не удалось.
На основаніи своихъ изслѣдованій я могу однако сказать, что
и у высшихъ животныхъ, какъ напр. собакъ, нетрудно наблюдать послѣ
перерѣзки заднихъ корешковъ центробѣжное перерожденіе нѣкоторыхъ
волоконъ. Что же касается опыта Bayliss'a, то онъ объясняется
повидимому тѣмъ, что часть сосудорасширителей имѣете своимъ цент-
ромъ спинномозговые центры, а потому и возможно, что при перерѣз-
кахъ Bayliss'a полнаго уничтоженія возбудимости корешковъ еще не
1) Въ связи съ содержаніемъ сосудорасширителей въ заднихъ корешкахъ
должно поставить частое появленіе herpes zoster при патологическомъ раз-
драженіи gangl. intervertebralia. Остается неизвѣстнымъ, не играютъ ли эти
узлы роль рефлекторныхъ центровъ, передающихъ сосудорасширяющіе рефлексы
въ кожѣ и подкожной клѣтчаткѣ ѵли же при пораженіи ихъ захватываются
сосудорасширители заднихъ корешковъ,вслѣдствіе чего пораженіе узловъ и при-
водить къ нарушенію питанія кожныхъ покрововъ.
2) Kobnstamm. Die centrifagale Leitung im sensiblen Endneuron. Deutsch
Zeitschn. f. Nerv. XXI.
3) W. M. Bayliss. On the origin of from the spinal cord of the vasodila-
tator fibres etc. Journ. of phys. 1901. 3 и 4.

наступило, тогда какъ при одинаковой по времени перерѣзкѣ перифе-
рическихъ нервовъ въ послѣднихъ оно уже рѣзко выражено. Во вся-
ком!, случаѣ двустороннее проведете чувствительныхъ невроновъ вполнѣ
удовлетворительно объясняется существованіемъ центробѣжныхъ волоконъ
и, пока не представлено въ этомъ вопросѣ новыхъ данныхъ, нѣтъ надоб-
ности въ иныхъ гипотезахъ для объяснения этого факта.
Что касается дальнѣйшаго хода сосудорасширяющихъ волоконъ,
то, исключая частью уже указанные выше отдѣльные нервы, содержа-
ще почти исключительно или даже только одни сосудорасширяющія
волокна, послѣднія въ большинствѣ случаевъ идутъ въ перифериче-
скихъ нервахъ на довольно значительномъ протяженіи вмѣстѣ съ со-
судосжимателями; но такъ наз. симпатическіе нервы содержать опять
таки по преимуществу сосудосжиматели.
Въ частности существующая въ настоящее время свѣдѣнія по
этому предмету могутъ быть въ общемъ сведены къ слѣдующему:
область лица и головы получаетъ сосудорасширители частью прямо
при посредствѣ п. trigemini, частью изъ спинного мозга. Dastre и
Morat нашли, что спинномозговые сосудодвигатели выходятъ у собаки
чрезъ 1—4 грудные корешки и затѣмъ чрезъ г. communicantes
переходятъ въ симпатическій пограничный стволъ, въ gangl. cervicale
supremum и затѣмъ чрезъ plex caroticus вступаютъ въ gangl.
Gasseri n. trigemini. Частью чрезъ trigeminus, частью же чрезъ
п. sympathicus получаетъ свои сосудорасширители и сѣтчатка. Область
уха получаетъ сосудорасширители изъ нижняго шейнаго и перваго
грудного симпатическаго узла.
Выше мы уже видѣли, что для gl. submaxillaris, а также
для gl. sublingualis и для передней части языка сосудорасширители
проходятъ въ chorda tympani, тогда какъ для задняго отдѣла
языка они проходятъ въ n. glossopharingeus.
Передняя конечность но Верзилову снабжается сосудорасширите-
лями изъ заднихъ корешковъ такимъ образомъ, что 5 и 6 шейные
корешки назначены для плеча, 7 преимущественно для предплечья,
а 8 шейный и 1 грудной для предплечья и лапы. 4 шейный и 2
грудной невидимому не имѣютъ никакого отношенія къ сосудамъ пе-
редней конечности 1).
Для легкихъ сосудорасширители проходятъ главнымъ образомъ
въ vagus, частью можетъ быть и въ шейной частя n. sympathici
по крайней мѣрѣ у кроликовъ (Cavazzani). Почки получаютъ свои
сосудорасширители повидимому при посредствѣ vagus.
1) Верзиловъ. Дисс. Москва, стр. 129.

По Laffont'у1) сосудорасширяющіе нервы печени и другихъ вну-
треннихъ органовъ происходить изъ сосудорасширяющая центра продолго-
ватаго мозга чрезъ первыя три пары спинныхъ нервовъ и затѣмъ вступаютъ
въ симпатическій и чревный нервы. Раздраженіе вышеуказанныхъ ко-
решковъ слабыми токами вызываетъ пониженіе давленія въ брюшныхъ
артеріяхъ; одинаковый эффектъ получается и при раздраженіи централь-
наго конца n. vagi, депрессора у кролика и чувствительныхъ нервовъ
вообще. Но если перерѣзать вышеуказанные корешки, то этотъ эффектъ
прекращается.
Для задней конечности распредѣленіе сосудорасширяющихъ воло-
конъ по Верзилову представляется слѣдующимъ образомъ: „чрезъ 4 и
5 поясничные корешки проходятъ волокна для бедра и отчасти для
передней поверхности голени, чрезъ 6 поясничный главнымъ образомъ
волокна для голени, а чрезъ 7 поясничный и 1 крестцовый идутъ
преимущественно сосудодвигатели для лапы14.
N. erigentes, выходящіе изъ крестцоваго сплетенія, какъ мы
видѣли, снабжаютъ сосудорасширителями артеріи penis'a.
Сосуды мышцъ получаютъ свои сосудорасширители чрезъ передніе
корешки и содержатся во всѣхъ мышечныхъ вѣтвяхъ, раздраженіе
которыхъ вызываетъ вмѣстѣ съ сокращеніемъ мышцъ расширеніе со-
судовъ, которое наступаете даже и въ томъ случаѣ, если мышечное
сокращеніе задержано.
Хотя въ большей части тѣла периферическіе сосудосжимающія
и сосудорасширяющія волокна идутъ вмѣстѣ въ стволахъ перифери-
ческихъ нервовъ, но, какъ мы видѣли, имѣются области, гдѣ сосудо-
расширители идутъ отдѣльно отъ сосудосжимателей. Къ этимъ областямъ
относятся 1 ) подчелюстная железа и передняя часть языка, иннерви-
руемыя посредствомъ chordae tympani и язычнаго нерва, 2) задняя
часть языка, иннервируемая посредствомъ п. glossopharingei, 3) со-
суды penis'a и кавернозныя тѣла, иннервируемыя посредствомъ п.n.
erigentes, 4) щеки, внутренняя сторона губъ и десна, иннервируемыя
съ помощью шейнаго симпатическаго нерва, 5) мышечныя вѣтви дви-
гательныхъ нервовъ, которыя, какъ мы уже упоминали, вмѣстѣ съ со-
кращеніемъ мышцъ обыкновенно вызываете и расширеніе ихъ сосудовъ.
Надо впрочемъ замѣтить, что и въ другихъ частяхъ тѣла сосу-
дорасширители могутъ быть обособлены отъ сосудосжимателей путемъ
перерѣзки нервовъ и послѣдовательнаго перерожденія волоконъ.
Мы уже видѣли, что сосудосжиматели перерождаются скорѣе
сосудорасширителей, въ силу чего достаточно выждать нѣсколько дней
1) Laffont, Gaz. Méd. de Paris. 1880.

послѣ перерѣзки нерва, напр. сѣдалищнаго, чтобы затѣмъ при раз-
дражении периферическаго конца перерѣзаннаго нерва получать всегда
лишь одинъ сосудорасширяющій эффектъ.
Кромѣ того при слабыхъ и рѣдкихъ ударахъ индукціоннаго
тока, а также при механическомъ раздраженіи п. ischiadicus даже
и въ свѣжемъ состояніи обыкновенно реагируетъ сосудорасширяющимъ
образомъ.
Обращаясь къ вопросу о взаимномъ анатомическомъ отношеніи
сосудосжимающихъ и сосудорасширяющихъ волоконъ, необходимо замѣ-
тить, что согласно Верзилову сосудосжимающія волокна, выходящія
чрезъ rami communicantes и симпатическій нервъ, отходятъ въ
извѣстномъ порядкѣ, причемъ распредѣленіе этого рода сосудодвигателей
въ rami communicantes соотвѣтствуетъ тѣмъ же сегментамъ, кото-
рымъ соотвѣтствуютъ и сосудорасширители заднихъ корешковъ.
„Излагая опыты съ перерѣзкой и раздраженіемъ симпатическаго
нерва, говоритъ этотъ авторъ, мы отмѣтили, что раздраженіе отдѣль-
ныхъ участковъ пограничнаго ствола или отдѣльныхъ ганглій съ rami
communicantes, разобщенныхъ съ главнымъ стволомъ, вызываетъ
колебанія температуры въ соотвѣтствующей конечности, но неодинаково
въ отдѣльныхъ частяхъ ихъ". „Такимъ образомъ повидимому и сим-
патическій нервъ отдаетъ свои сосудодвигательныя волокна постепенно
къ отдѣльнымъ частямъ конечностей и такимъ образомъ, что централь-
ный части конечностей получаютъ свои волокна отъ вышележащихъ
частей симпатическаго, a периферическія отъ нижележащихъ. Коротко,
и въ симпатическомъ нервѣ можно отмѣтить то же сегментарное рас-
предѣленіе сосудодвигательныхъ волоконъ, что и въ заднихъ кореш-
кахъ" 1).
И далѣе: "Выходящія чрезъ rami communicantes сосудодви-
гательныя волокна подходятъ къ тѣмъ корешкамъ смѣшанныхъ нер-
вовъ сплетеній, въ которыя только что вступили и сосудодвигательныя
волокна изъ заднихъ корешковъ. Неудивительно поэтому и то, что
эффектъ раздраженія отдѣльныхъ участковъ симпатическаго нерва
вызываетъ измѣненія въ температурѣ въ тѣхъ же областяхъ, что и
раздраженіе задне-корешковыхъ волоконъ, только въ обратномъ смыслѣ —
въ одномъ пониженіе температуры, въ другомъ повышеніе ея.
Только связь отдѣльныхъ ганглій симпатическаго нерва между
собою и съ главнымъ стволомъ болѣе богатая, a слѣдовательно не
получается при раздраженіи ихъ такого чистаго эффекта въ строгомъ
распредѣленіи колебаній температуры по территоріямъ, который мы
1) Верзиловъ, loco cit., стр. 127.

могли отмѣтить при раздраженіи заднихъ корешковъ. Во всякомъ
случаѣ сегментарное распредѣленіе сосудодвигательныхъ волоконъ въ
симпатическихъ нервахъ, по крайней мѣрѣ въ поясничной части, для
насъ является несомнѣннымъ фактомъ" 1).
Слѣдуетъ также замѣтить, что раздраженіе переднихъ корешковъ
той области спинного мозга, откуда берутъ начало нервные стволы
конечностей, въ опытахъ автора дало во всѣхъ рѣшительно случаяхъ
отрицательный результате.
Есть указанія, что уже симпатическіе узлы являются перифери-
ческими сосудодвигательными центрами. По нѣкоторымъ авторамъ (Cl.
Bernard, Рожанскій) существуете возможность полученія сосудодви-
гательныхъ рефлексовъ даже при посредствѣ периферическихъ сосудныхъ
узловъ.
Съ другой стороны существуютъ факты, доказывающіе, что и
во внутреннихъ органахъ (почки, селезенка и пр.) при отдѣленіи ихъ
отъ центральныхъ органовъ могутъ обнаруживаться или самостоятельно
(напр. въ селезенкѣ), или при извѣстныхъ условіяхъ, напр. при
асфиксіи, ритмическія сокращенія сосудовъ, не оставляющія сомнѣнія
въ томъ, что и здѣсь мы имѣемъ дѣло съ периферическими нервными
центрами.
По вопросу о периферическихъ сосудодвигательныхъ центрахъ
особенно интересныя указанія имѣются по отношенію къ чревнымъ
сплетеніямъ. Уже Pincus, Sanmel и Budge находили гиперемію и
кровоподтеки у животныхъ съ вырѣзанными чревными сплетеніями.
Тотъ же факте въ послѣднее время былъ констатированъ д-ромъ
Попельскимъ 1). Вырѣзавъ чревное сплетете, авторъ наблюдалъ у
собакъ слѣдующія явленія: появленіе жидкаго кала въ первое время
кровянистаго, a затѣмъ бѣлаго или сѣровато-бѣлаго, а иногда чернаго
цвѣта или цвѣта стали. Калъ содержите большіе пласты слущиваю-
щагося эпителія слизистой оболочки кишекъ; часто онъ бываетъ
совершенно жидкій, водянистый съ бѣлыми или желтовато-бѣлыми
хлопьями. Нерѣдко калъ представляется очень вонючимъ. При этомъ
періоды жидкаго кала смѣняются періодами съ густымъ или плотнымъ
каломъ. При вскрытіи же обнаруживались сильная гиперемія и кро-
воподтеки въ желудкѣ, 12-перстной кишкѣ, верхней и нижней частяхъ
тонкихъ кишекъ и въ верхней части толстыхъ кишекъ. Въ желудкѣ
и тонкихъ кишкахъ содержалось большое количество кровянистой
1) Верзиловъ, loco cit. стр. 128.
2) Л. Б. Попельскій. Къ физіологіи чревнаго сплетенія (plexus coeliacus),
р. Врачъ № 51 и 52. 1900. Его же Zar Physiologie d. pl. Splauchuicus. Arch,
p. Anat. n. Phys. 1893. Hft. 3.

жидкости. Далѣе въ желудкѣ, 12-перстной кишкѣ и въ верхнемъ
отдѣлѣ тонкихъ кишекъ находились круглый язвы и кромѣ того
обнаруживалась атрофія Пейеровыхъ бляшекъ.
Несмотря на появленіе поноса у животныхъ, пищеварительная
дѣятельность желудка совершается правильнымъ образомъ, что было
уже констатировано Pincus'омъ. Отдѣленіе поджелудочной железы
также не страдаетъ при вышеуказанной операціи.
Для выясненія вопроса, не зависите ли вышеописанный явленія
отъ перерѣзки чревныхъ нервовъ, производящей, какъ извѣстно, рас-
ширеніе сосудовъ брюшной полости и устраненіе задерживающаго
вліянія на дѣятельность кишекъ, доказаннаго впервые еще Pflüger'омъ,
авторъ производилъ вырѣзываніе куска изъ чревныхъ нервовъ вели-
чиною въ 2 стм.
При этомъ оказалось, что собака, прожившая 3 1/2 мѣсяца послѣ
операціи, не имѣла вовсе поноса, калъ былъ естественнаго цвѣта и
плотности и собака все время чувствовала себя хорошо. У другой
собаки, вскрытой черезъ 24 часа послѣ операціи, въ кишечникѣ не
было обнаружено кровянистой жидкости и содержимое представляло
желтоватую полужидкую массу. Отсюда очевидно, что вышеописанныя
явленія у собакъ обусловливаются удаленіемъ самого чревнаго спле-
тенія. Понимая кровянистую жидкость въ желудкѣ и кишкахъ, какъ
пропотъ изъ чрезмѣрно расширенныхъ сосудовъ, и такъ какъ ничего
подобнаго не наблюдается при изсѣченіи кусковъ изъ чревныхъ нер-
вовъ и при перерѣзкѣ r. communicantes, авторъ приходить къ
выводу, что въ чревныхъ сплетеніяхъ содержатся самостоятельные
сосудодвигательные центры, завѣдующіе просвѣтомъ кишечныхъ сосу-
довъ. Эти центры находятся подъ вліяніемъ сосудодвигательныхъ
центровъ продолговатаго мозга при посредствѣ волоконъ чревныхъ
нервовъ, вслѣдствіе чего перерѣзка послѣднихъ и производить въ
первое время сильное расширеніе сосудовъ въ пищевыхъ путяхъ.
Но спустя уже нѣсколько часовъ эта гиперемія проходить, бла-
годаря дѣйствію чревнаго сплетенія, въ которомъ очевидно содержатся
самостоятельные сосудные центры, находящіеся въ постоянной тони-
ческой дѣятельности; иначе нельзя было бы объяснить себѣ появленіе
кровянистой жидкости въ желудкѣ и кишкахъ спустя уже 1—2 часа
послѣ вырѣзыванія чревного сплетенія.
Заслуживаете вниманія также значеніе межпозвоночныхъ узловъ,
какъ центровъ сосудистой иннерваціи.
Bayliss 1) на основаніи своихъ опытовъ убѣдился, что въ
1) Bayliss. On the origin from the spinal cord of the vaso-dilatator fibres
etc. Journ. of Phys. Bd. 26. 1901.

спинномозговыхъ узлахъ содержится центръ сосудорасширителей, такъ
какъ дѣйствіе корешковъ обнаруживается даже спусти 10 дней послѣ
того, какъ они были перерѣзаны, тогда какъ при удаленіи узловъ
за такой же періодъ времени не наблюдается уже эффекта. Въ нор-
мальномъ состояніи депрессорный эффектъ достигается при посредствѣ
рефлекторнаго раздраженія при условіи сохраненія соотвѣтствующихъ
заднихъ корней и спинного мозга. Передніе корни при этомъ могутъ
быть и не сохранены, вслѣдствіе чего въ этомъ случаѣ не можетъ
быть и рѣчи о пониженіи тонуса сосудосжимателей. Къ сходственнымъ
результатамъ пришелъ также и Kohnstamm.
Все это заставляете признать въ спинномозговыхъ узлахъ суще-
ствованіе особыхъ сосудорасширяющихъ центровъ, играющихъ роль
главнымъ образомъ по отношенію къ кожнымъ сосудамъ.
Спинномозговые сосудистые центры.
Кромѣ периферическихъ сосудистыхъ центровъ немаловажную
роль въ развитіи сосудодвигательныхъ явленій играютъ безъ со-
мнѣнія и спинномозговые центры. Эти послѣдніе заложены на раз-
личныхъ уровняхъ спинного мозга, изъ которыхъ выходятъ къ пери-
феріи сосудодвигательныя волокна. Дѣйствіе этихъ мѣстныхъ спинно-
мозговыхъ центровъ простирается главнымъ образомъ на область распро-
страненія выходящихъ изъ даннаго уровня нервныхъ проводниковъ,
причемъ вліяніе ихъ на сосуды своего района представляется по
преимуществу рефлекторнымъ.
Существованіе спинномозговыхъ центровъ доказывается тѣмъ
фактомъ, что при перерѣзкахъ спинного мозга послѣ временнаго
прекращенія сосуднаго тона въ нижележащихъ частяхъ тѣла послѣд-
ній современемъ возстановляется, причемъ нетрудно вызвать и рефлек-
торный измѣненія въ сосудахъ тѣла, которыя прекращаются вмѣстѣ
съ разрушеніемъ нижележащихъ областей спинного мозга.
По Brown Sequard'y при перерѣзкѣ п. ischiadici въ опери-
рованной конечности обыкновенно происходите повышеніе температуры,
въ противоположной же конечности происходите пониженіе температуры.
Фактъ этотъ по взгляду автора объясняется тѣмъ, что центростреми-
тельное возбужденіе съ соотвѣтствующей конечности передается къ
центру откуда распространяется сосудосжимающій эффектъ къ противо-
положной конечности, приводящій къ ея охлажденію.
Тотъ же авторъ цѣлымъ рядомъ опытовъ убѣдился, что пери-
ферическимъ раздраженіемъ можно получить при посредствѣ спинного

мозга рѣзкій сосудодвигательный эффектъ на внутренніе органы. Такъ
напр. раздраженіе нижнихъ конечностей съ помощью ожога вызываетъ
рефлекторнымъ путемъ гиперемію почекъ, мочевого пузыря и прямой
кишки; послѣ же перерѣзки поясничной части спинного мозга онъ
наблюдалъ гиперемію только мочевого пузыря и прямой кишки, такъ
какъ вышележащіе сосудодвигательные центры были уже отдѣлены отъ
мѣсга периферическаго раздраженія.
Какъ велики рефлекторныя сосудистыя вліянія, доказываюсь
напр. опыты Короленко, по которому достаточно вызвать ожогъ кожи
въ теченіе 5—10 секундъ и уже получаются ясныя патологическая
измѣненія въ чревномъ сплетеніи, приводящія къ перерожденію и
атрофіи этого сплетенія, что въ свою очередь ведетъ къ расширенію
брюшныхъ сосудовъ.
Есть основаніе думать, что мѣстные спинномозговые центры
имѣютъ также извѣстное тонизирующее вліяніе на сосуды опредѣлен-
наго района и что это тонизирующее вліяніе частью даже преобла-
даете надъ тонизирующимъ вліяніемъ сосудистаго центра, лежащаго въ
продолговатомъ мозгу.
Такъ Vulpiari на основаніи своихъ опытовъ убѣдился, что
перерѣзка подъ продолговатымъ мозгомъ не даете еще полнаго паралича
сосудовъ и новые разрѣзы ниже вызываютъ дальнѣйшее усиленіе сосу-
дистаго паралича. На основаніи этихъ опытовъ авторъ приходите къ
выводу, что: 1) сосудодвигательные, какъ и мышечно-двигательные
нервы имѣютъ лѣстницеобразные центры въ сѣромъ веществѣ спинного
мозга и что 2) каждый изъ этихъ центровъ завѣдываетъ исходящими
изъ него сосудодвигателями и слѣд. косвенно вліяетъ и на общій
сосудистый тонусъ.
Действительно, если мы напр. перерѣжемъ спинной мозгъ въ
грудной области, то первоначально, вслѣдствіе устранения главнаго
сосудодвигательнаго центра, произойдете расширеніе сосудовъ нижней
половины тѣла, которые однако современемъ снова возстанавливаютъ
свой тонусъ. При этомъ оказывается, что раздраженіемъ центральнаго
конца n. ischiadici мы все еще будемъ въ состояніи вызвать сосудо-
сжимающее вліяніе въ задней конечности другой стороны; то же самое
можно наблюдать и относительно сосудовъ внутренностей при раздраженіи
чувствительныхъ нервныхъ стволовъ вслѣдъ за перерѣзкой верхней
грудной части спинного мозга. Сосудосжимающее рефлекторное вліяніе
въ этихъ случаяхъ можно даже усилить, впрыскивая животному стрих-
нинъ, благодаря чему можно вызвать этимъ путемъ болѣе или менѣе
ясно выраженное поднятіе общаго давленія крови.
Равнымъ образомъ послѣ возстановленія нормальнаго сосуднаго

тонуса вслѣдъ за перерѣзкой спинного мозга, дальнѣйшее разрушеніе
нижележащихъ частей спинного мозга съ заключенными въ нихъ со-
судистыми центрами снова вызываетъ нѣкоторое расширеніе сосудовъ,
современемъ также исчезающее.
Очевидно такимъ образомъ, что въ спинномъ мозгу на различ-
ныхъ его уровняхъ должны быть заложены рефлекторные сосудо-
сжимающіе центры для всѣхъ вообще областей тѣла, исключая области
развѣтвленія нѣкоторыхъ изъ черепныхъ нервовъ. Одинъ такой центръ
заложенъ въ нижней части спинного мозга и дѣйствуетъ главнымъ
образомъ для нижнихъ конечностей, другой центръ заложенъ на уровнѣ
выхода n. splanchnici (3—6 грудной нервъ) и служитъ главнымъ
образомъ для внутренностей. Третій центръ помѣщается на уровнѣ
rami communicantes, идущихъ въ шейномъ стволѣ симпатическаго
нерва. Между нимъ и предъидущимъ центромъ по всей вѣроятности
располагается центръ для верхнихъ конечностей я туловища.
Нѣтъ никакого сомнѣнія, что главный сосудодвигательный центръ
продолговатаго мозга обнаруживаетъ вліяніе на периферическія со-
судныя области при посредствѣ именно этихъ спинномозговыхъ реф-
лекторныхъ сосудистыхъ центровъ.
Дальнѣйшее доказательство существованія спинномозговыхъ со-
судистыхъ центровъ можно видѣть въ слѣдующихъ фактахъ:
По изслѣдованіямъ Goltz'а, Schlesinger'а и Vulpian'а даже
и послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ удается вызвать
поднятіе давленія крови посредствомъ впрыскиванія небольшой дозы
хинина въ кровь животнаго.
Точно также Heidenhain и Bochefontaine наблюдали рефлек-
торное поднятіе давленія послѣ перерѣзки шейнаго отдѣла спинного
мозга. Съ другой стороны извѣстно, что послѣ перерѣзки подъ продол-
говатымъ мозгомъ перерѣзка n. splanchnici вызываетъ новое падете
давленія крови (Stricker). Этотъ фактъ впрочемъ можетъ быть объ-
ясненъ существованіемъ периферическаго сосудистаго центра въ чрев-
номъ сплетеніи.
Далѣе, по изслѣдованію Strickef'а сосудистые центры не только
располагаются въ головномъ мозгу, но и но всему спинному Мозгу. Дока-
зательствомъ тому является между прочимъ тотъ фактъ, что, если послѣ
перерѣзки шейной части спинного мозга спустя извѣстное время мы раз-
рушить часть грудного отдѣла спинного мозга, то давленіе снова па-
даетъ до извѣстнаго уровня, а если затѣмъ перерѣжемъ n.n. splanch-
nici, то происходить дальнѣйшее падете. Дальнѣйшіе опыты съ пере-
рѣзкой спинного мозга показываютъ, что сосудодвигательные центры
содержатся и въ нижнемъ грудномъ отдѣлѣ и вѣроятно даже въ верх-
ней части поясничнаго отдѣла спинного мозга.

Изъ предъидущаго ясно, что спинномозговые центры играютъ не
исключительно только роль рефлекторныхъ центровъ, но частью они
играютъ и роль тонически дѣйствующихъ центровъ. Въ согласіи съ
этимъ стоитъ тотъ фактъ, что, какъ показалъ д-ръ Устимовичъ,
диспноэтическій составъ крови самъ по себѣ уже возбуждаетъ второ-
степенные сосудосжимающіе центры спинного мозга.
Благодаря существованію мѣстныхъ спинномозговыхъ сосудодви-
гательныхъ центровъ, намъ становится понятнымъ между прочимъ тотъ
важный фактъ, что сосудодвигательные рефлексы не обязательно яв-
ляются общими рефлексами, но могутъ быть и чисто мѣстнаго харак-
тера. Извѣстно напр., что, если мы погружаемъ одну руку въ холод-
ную воду, то путемъ термометрическихъ и плетизмографическихъ из-
слѣдованій можно точнымъ образомъ доказать рефлекторно вызванное
сжатіе сосудовъ и въ противоположной верхней конечности.
Съ другой стороны въ нѣкоторыхъ случаяхъ мѣстное вліяніе
рефлекса оказывается противоположнымъ по характеру общему вліянію
и заслуживаете съ этой стороны большого вниманія, такъ какъ ве-
роятно встрѣчается на самомъ дѣлѣ весьма нерѣдко. Если напр. у
кролика мы произведемъ раздраженіе центральнаго конца п. auricu-
laris magnus или п. auricularis posterior, то вмѣстѣ съ общимъ
повышеніемъ кровяного давленія мы одновременно получимъ расширеніе
ушныхъ артерій, наступающее послѣ предварительнаго ихъ сжатія
(Dowen).
Точно также возбужденіе центральныхъ отрѣзковъ п. tibialis
у кролика вызываетъ общее поднятіе бокового давленія въ сосудахъ
тѣла, тогда какъ развѣтвленія art. saphenae расширяются. Heiden-
hain полагаете, что въ этихъ случаяхъ въ сущности дѣло идетъ о
разницѣ между сосудами кожи съ одной стороны и сосудами другихъ
областей тѣла. По этому автору рефлекторныя сосудодвигательныя яв-
ленія въ кожѣ при искусственномъ возбужденіи будто бы всегда вы-
ражаются расширеніемъ сосудовъ. Какъ бы однако ни объяснять су-
ществованіе противоположности мѣстнаго и общаго эффекта, подобнаго
вышеприведеннымъ наблюденіямъ, не подлежите сомнѣнію, что и во
внутреннихъ частяхъ организма могутъ происходить и вѣроятно про-
исходить нерѣдко подобнаго же рода эффекты.
Что касается помѣщенія сосудодвигательныхъ центровъ въ сѣ
ромъ веществѣ спинного мозга, то въ этомъ отношеніи со стороны:
нѣкоторыхъ авторовъ имѣются попытки локализировать ихъ точнѣе.
Такъ Pierret, анализируя наблюдаемыя при tabes вазомоторныя раз-
стройства, пришелъ къ выводу, что эти разстройства обусловлены по-
раженіемъ клѣточной группы, лежащей въ боковомъ рогѣ на мѣстѣ

оединенія передняго рога съ заднимъ, въ т. наз. tr. intermedio-lateralis.
Здѣсь также локализируютъ сосудодвигательные и потовые центры
Grasset et Rauzier на основаніи анализа одного подходящаго кли-
ническаго случая.
Наконецъ Iakobsohn недавно въ одномъ случаѣ съ раковымъ
пораженіемъ plex. brachialis, въ которомъ наблюдались между прочимъ и
зрачковыя явленія, на основаніи подробнаго патолого-анатомическаго
изслѣдованія приходитъ къ выводу, что начала шейнаго симпати-
ческаго нерва лежатъ въ группѣ клѣтокъ, расположенной при вер-
шинѣ бокового рога на границѣ шейной и грудной части спинного
мозга, оказавшейся измѣненной на-ряду съ клѣтками переднихъ роговъ.
Въ этой именно области бокового рога Iakobsohn и помѣщаетъ
centrum cilio - spinale Budge. Ho Kassirer выражаетъ сомнѣніе
въ значеніи находки Iakobsohn'a, причемъ указываете на свои отри-
цательный въ этомъ отношеніи изслѣдованія надъ кроликами. Kassirer
признаете, что сосудистые центры спинного мозга заложены въ клѣт-
кахъ сѣраго вещества, занимающихъ среднюю его зону между перед-
нимъ и заднимъ рогомъ. Эти гангліозныя клѣтки лежать въ среднемъ
и тыльномъ отдѣлѣ переднихъ роговъ и въ пограничной съ заднимъ
рогомъ области. Въ общемъ онѣ представляются малаго размѣра и по-
сылаютъ въ передніе корешки тонкій отростокъ, который затѣмъ пере-
ходите въ rami communicantes.
Вопросъ о клѣточныхъ группахъ спинного мозга, служащихъ
началомъ для волоконъ п. sympatici въ послѣднее время неоднократно
подвергался анатомическому изслѣдованію со стороны Hoeben'a, Onuf
и Coilins'a, Biedl'a, Huet'a, Трушковскаго, Nottebom'a, Лапин-
скаго, Kassirer'a и др. Эти изслѣдованія основаны либо на ретро-
градномъ перерожденіи волоконъ послѣ перерѣзки симпатическихъ нер-
вовъ, либо на измѣненіи ихъ начальныхъ клѣтокъ послѣ той же опе-
раціи. Въ первомъ случаѣ особыя услуги оказываете методъ Marchi,
во второмъ случаѣ методъ Nissl'a.
Но Biedl'ю перерѣзка n. splanchnici производите измѣненія
клѣтокъ въ боковыхъ рогахъ самаго нижняго отдѣла шейной части
мозга книзу отъ 6 шейнаго корня и въ переднихъ рогахъ верхней грудной
части мозга до 5 грудного корешка.
При этомъ передніе корешки въ своемъ боковомъ отдѣлѣ содер-
жали довольно значительное число перерожденныхъ волоконъ, которыя
находились также въ r. communicantes и въ пограничномъ стволѣ.
Huet находилъ измѣненія въ центральной группѣ малыхъ клѣтокъ на
протяженіи отъ 5 до 8 шейнаго корешка; при этомъ они обнаружи-
ть и на противоположной сторонѣ, хотя и въ незначительной мѣрѣ.

Бромѣ того измѣненія были найдены въ клѣткахъ ядра vagus'а, въ клѣт-
кахъ. заложенныхъ около aq. Sylvii, на днѣ 3-го желудочка и въ
gangl. habenulae. Въ спинномъ мозгу онъ видѣлъ выпаденіе тѣхъ
волоконъ, которыя выходятъ изъ бокового столба въ сѣрое вещество.
Hoeben при той же операціи находилъ измѣненія въ центральной
группѣ клѣтокъ приблизительно на томъ же уровнѣ.
Главный сосудодвигательный центръ.
Что касается общаго или главнаго сосудодвигательнаго центра,
то по изслѣдованіямъ акад. Ф. В. Овсянникова, впервые открывшаго
этотъ центръ, онъ заложенъ у кролика на 4—5 мм. выше писчаго
пера и простирается на 4 мм. вверхъ. Разсматриваемый центръ пред-
ставляется парнымъ и притомъ каждая его половина отдѣлена отъ
срединной линіи на 2 1/2 мм.
Ф. В Овсянниковъ и Ditmar полагали, что общій сосудистый
центръ лежитъ въ области, отвѣчающей верхнимъ оливамъ. По Lud-
wig'у сосудодвигательный центръ представляетъ собою богатую много-
отросчатыми клѣтками область, нижняя граница которой почти на 3 мм.
выше острія писчаго пера, тогда какъ верхняя соотвѣтствуетъ верх-
нему краю corp. trapezoides или уровню выхода facialis. Такимъ
образомъ весь центръ въ длину достигаете приблизительно 4 мм. По
положенію онъ соотвѣтствуетъ верхнимъ оливамъ, располагаясь на про-
долженіи боковыхъ столбовъ собственно при нижнемъ концѣ верхней
оливы, гдѣ имѣется обильное скопленіе нервныхъ клѣтокъ. При этомъ
разсматриваемый центръ оказывается парнымъ, причемъ каждой половинѣ
соотвѣтствуетъ особый центръ, расположенный на 2*/г мм. отъ средней
линіи. Оба центра связаны кромѣ того коммиссурально другъ съ дру-
гомъ. Надо впрочемъ замѣтить что для человѣка предположеніе о ло-
кализаціи сосудистаго центра въ верхнихъ оливахъ не оправдывается
уже потому, что верхняя олива здѣсь представляется образованіемъ
много меньшихъ размѣровъ, нежели у животныхъ, и помѣщена сравни-
тельно высоко. Reinhold, руководясь клиническими случаями съ dia-
betes mellitus, призналъ, что главнымъ образомъ поверхностные слои
4-го желудочка служатъ мѣстомъ главнаго сосудодвигательнаго центра.
По Reinhold'y1) послѣдній долженъ быть локализированъ въ полост-
номъ веществѣ (Hohlengrau) продолговатаго мозга.
1) Reinhold, Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. 1897.

Однако уже Stieda приводить случай, въ которомъ, несмотря на
пораженіе почвы дна 4-го желудочка, не было никакого сахарнаго
изнуренія. Съ другой стороны противъ взгляда Reinhold'a говорить
тотъ фактъ, что экспериментальными изслѣдованіями выяснено, что
сосудистый центръ не распологается поверхностно, а занимаетъ болѣе
глубокіе слои продолговатаго мозга.
По Kohnstamm'y вышеуказанное воззрѣніе Reinhold'a должно
быть расширено тѣмъ, что клѣтки subst. reticularis образуютъ будто
бы отводящую станцію (abführende Station) этого центра, такъ
какъ центральное полостное вещество само по себѣ не содержись вовсе
начальныхъ клѣтокъ спинальнаго неврона. Но и это воззрѣніе очевидно
говорить противъ взгляда Reinhold'a.
Можно принять, что отдѣльныя части общаго сосудистаго центра
предназначены для различныхъ областей тѣла; общее же раздраженіе
этого центра сжимаетъ всѣ сосуды тѣла, тогда какъ разрушеніе наоборотъ
приводить къ ихъ расширенію.
По Helweg'y сосудистый центръ у человѣка занимаетъ прибли-
зительно то же положеніе, что и у кролика. Онъ лежитъ въ боковыхъ
частяхъ покрышки и въ верхней оливѣ. Надо однако замѣтить, что
авторъ для своей цѣли изслѣдовалъ мозги душевно-больныхъ въ томъ
предположеніи, что у нихъ подвергаются перерожденію сосудистые центры
и проводники, но теперь болѣе чѣмъ когда либо сдѣлалось яснымъ,
что душевныя болѣзни не могутъ быть отождествляемы съ вазомо-
торными измѣненіями.
Я долженъ вообще замѣтить, что локализацию общаго сосудо-
сжимающаго центра въ верхнихъ оливахъ ни въ какомъ случаѣ
нельзя признать правильной, такъ какъ это образованіе, какъ теперь
выяснено, имѣетъ ближайшее отношеніе къ слуховому нерву и слѣдо-
вательно имѣетъ другое предназначеніе. Точно также и взглядъ Rein
holda о локолизаціи сосудистаго центра въ сѣромъ полостномъ ве-
ществѣ является въ корнѣ ошибочнымъ.
Kassirer справедливо говоритъ, что вопросъ о локализации
вазомоторнаго центра у человѣка еще не законченъ. Анатомически
онъ ничуть не отграниченъ, такъ какъ въ сущности повсюду въ по-
лостномъ веществѣ на днѣ 4-го желудочка, въ aq. Sylvii и въ
3-мъ желудочкѣ имѣются одни и тѣ же отношенія. Равнымъ образомъ
и клиническія наблюденія, на которыя опирается Reinhold, не безу-
пречны и даже рядъ измѣненій, найденныхъ имъ при вскрытіи, воз-
буждаетъ тѣ или другіе вопросы.
Что касается моихъ личныхъ воззрѣній на этотъ предметъ, то
имѣя въ виду существующія въ литературѣ данныя относительно глав,

наго сосудистаго центра и результаты анатомическихъ изслѣдованій,
я уже много лѣтъ тому назадъ въ своихъ „Проводящихъ путяхъ
мозга" высказалъ предположеніе, что роль этого центра должна быть
приписана нижнему центральному ядру.
Но для болѣе точнаго выясненія этого вопроса я предложилъ
занимавшемуся въ завѣдываемой мною лабораторіи д-ру Бруштейну по-
дробнѣе разработать этотъ вопросъ. При этомъ оказалось, что наибольшій
эффектъ при раздраженіи токомъ получается у собакъ при раздраженіи
боковыхъ частей продолговатаго мозга на границѣ нижней и средней трети
ромбовидной ямки. Отсюда въ направленіи къ головному мозгу эффектъ
раздраженія постепенно слабѣетъ 1). Вколъ давалъ въ общемъ такіе же
результаты, причемъ наиболѣе рѣзкое поднятіе давленія наблюдалось
въ случаяхъ поврежденія form, reticularis griseae на уровнѣ нижнихъ
оливъ. Разрѣзъ по средней линіи въ той же области вызывалъ лишь
временное поднятіе давленія крови безъ послѣдующаго его паденія,
Послѣдній фактъ очевидно говорить въ пользу того, что сосудистый
центръ при этомъ не разрушается, а лишь приходитъ въ раздраженіе,
будучи очевидно заложенъ на нѣкоторомъ разстояніи отъ шва.
Эти изслѣдованія, пока еще далеко не законченный, хотя и не
дали вполнѣ опредѣленныхъ результатовъ относительно локализаціи со-
судистаго центра въ продолговатомъ мозгу, но и не противорѣчатъ
сдѣланному мною ранѣе предположенію. Во всякомъ случаѣ, такъ какъ
нижнее центральное ядро составляете ничто иное, какъ часть subst.
griseae form. reticularis, то осторожности ради будете правильнѣе
допустить, что главный сосудистый центръ помѣщается въ сѣромъ сѣ-
тевидномъ образованіи, располагающемся въ боковыхъ отдѣлахъ про-
долговатаго мозга нѣсколько выше писчаго пера.
Далѣе тѣже изслѣдованія въ завѣдываемой мною лабораторіи
показали, что, если мы произведемъ поперечный разрѣзъ гдѣ либо въ
области главнаго сосудодвигательнаго центра, то происходите быстрое
поднятіе кривой давленія съ послѣдующимъ ея паденіемъ ниже прежняго
уровня; полное же отдѣленіе сосудодвигательнаго центра отъ нижеле-
жащихъ областей приводите къ окончательному паденію кровяного дав-
ленія. Съ другой стороны раздраженіе фарадическимъ токомъ различ-
ныхъ отдѣловъ дна 4-го желудочка ведете къ повышенію кровяного
давленія, причемъ maximum поднятія давленія наблюдается въ томъ
случаѣ, если раздраженіе производится въ области его нижняго отдѣла.
Вышеприведенныя изслѣдованія, какъ и все, что мы уже ранѣе
1) С. Бруштейнъ. О сосудодвигательномъ центрѣ продолговатаго мозга.
Обозр. псих. 1901.

говорили объ этомъ важномъ центрѣ, не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что главный сосудистый центръ находится въ постоянномъ тоническомъ
состояніи.
Онъ имѣетъ такимъ образомъ тоническое вліяніе на сосуды всего
тѣла, такъ какъ вмѣстѣ съ его разрушеніемъ сосуды тѣла расширяются
и боковое давленіе въ нихъ рѣзко падаете подобно тому, какъ оно
падаетъ и при отдѣленіи спинного мозга отъ головного. Если мы ста-
немъ при этомъ раздражать периферическій конецъ спинного мозга, то
давленіе въ періодъ раздраженія вновь можетъ возрасти до нормы и
даже подняться выше нормы.
Но независимо отъ рефлекторныхъ вліяній сосудодвигательный
центръ продолговатаго мозга, какъ мы уже говорили, можетъ быть воз-
буждаемъ и непосредственнымъ путемъ. Такъ электрическое раздраженіе
въ вышеуказанной области продолговатаго мозга вызываетъ общее
съуженіе всѣхъ сосудовъ тѣла, тогда какъ вены набухаютъ и сердце
расширяется. Нужно впрочемъ замѣтить что электрическое раздраженіе
дѣйствуетъ обыкновенно послѣ ряда послѣдовательныхъ ударовъ, напр.
2—3 въ 1", причемъ maximum сосудодвигательнаго вліянія обыкно-
венно обнаруживается послѣ 10—12 болѣе сильныхъ и 20—25 умѣ-
ренныхъ раздраженій. Послѣ произведеннаго раздраженія давленіе крови
обыкновенно вновь постепенно возвращается къ нормальному состоянію.
Кромѣ того на дѣятельность этого центра оказываетъ существен-
ное вліяніе также большая или меньшая венозность крови, протека-
ющей по продолговатому мозгу. Наименьшее возбужденіе этого центра
происходитъ во время апное, такъ какъ при этомъ кровяное дав-
леніе сильно понижается. При усиленной венозности крови дѣя-
тельность центра наоборотъ рѣзко усиливается, благодаря чему артеріи
сильно сокращаются, общее давленіе крови возрастаете, вены напол-
няются кровью и сердце расширяется; при этомъ непосредственными
опытами можно доказать, что и токъ крови по сосудамъ ускоряется.
Есть основаніе полагать, что вышеуказанному вліянію подчиняются въ
этомъ отношеніи и спинномозговые, а равно и периферическіе со-
судистые центры.
Одинаковый явленія могутъ быть вызваны перевязкой обѣихъ
сонныхъ и подключичныхъ артерій, а равно и искусственно вызванной
венозной гипереміей продолговатаго мозга.
Очевидно, что поддержаніе тонуса сосудосжимающихъ центровъ
обусловливается составомъ крови и притекающаго къ нимъ питатель
наго материала. Дѣйствительно цѣлый рядъ фактовъ доказываете рѣзкое
вліяніе только что указанныхъ условій на дѣятельность сосудистыхъ цент-
ровъ. Такъ извѣстно, что асфиксія и острая анемія, т. е. избытокъ CO2

въ крови и недостатокъ О дѣйствуютъ возбуждающими образомъ на
сосудистые центры. При этомъ въ первый моментъ обыкновенно проис-
ходить расширеніе кожныхъ сосудовъ и съуженіе сосудовъ брюшныхъ
внутренностей, благодаря чему обнаруживается подъемъ бокового давленія,
во второмъ же періодѣ наблюдается обратный эффектъ, т. е. съуженіе
кожныхъ сосудовъ и расширеніе внутреннихъ сосудовъ, сопровожда-
ющееся паденіемъ бокового давленія. Отсюда можно думать, что тонусъ
сосудосжимающихъ центровъ поддерживается главнѣйшимъ образомъ
недостаточной насыщенностью кислородомъ крови и содержаніемъ въ
ней извѣстнаго количества угольной кислоты.
Въ связи съ этимъ, но лишь частью стоятъ повидимому и пе-
ріодическія колебанія бокового давленія или такъ наз. волны Traube-
Hering'a, которыя представляюсь пониженія давленія, связанныя оче-
видно съ расширеніемъ сосудовъ во время вдыханія и повышенія
давленія во время выдыханія. Должно впрочемъ имѣть въ виду, что
вопросъ о причинѣ этихъ колебаній сосуднаго давленія, а еще въ
большей мѣрѣ вопросъ о причинѣ самостоятельныхъ колебаній сосуд-
наго тона, представляется далеко не выясненнымъ окончательно и
авторы, занимавшіеся этимъ предметомъ (Fredericq, H. Ковалевскій,
H. Миславскій, Funke и др.), приходили въ этомъ отношеніи къ
различнымъ выводамъ.
Во всякомъ случаѣ происхожденіе колебаній Traube Hering'a
представляется довольно сложнымъ. Tigerstedt 1) напр. объясняете
измѣненія давленія во время вдыханія следующими повышающими да-
вленіе моментами: 1) увеличеніемъ ,присасыванія крови къ правому
сердцу. 2) облегченіемъ діастолы сердца, з) облегченіемъ протока
крови по легочнымъ сосудамъ, благодаря ихъ расширенію, вслѣдствіе
чего доставляется больше крови лѣвому сердцу. 4) увеличеніемъ внутри-
брюшнаго дыханія, происходящаго отъ уплощенія діафрагмы, благодаря
чему венозная кровь сильнѣе вгоняется въ грудную полость. Пони-
жающимъ же давленіе образомъ дѣйствуютъ: 1) уменьшеніе систолы
сердца, благодаря уменьшенію внутригруднаго давленія и 2) умень-
шеніе притока крови въ лѣвое сердце отъ задержки крови въ легкихъ
при расширеніи легочныхъ сосудовъ.
При поверхностномъ дыханіи всѣ эти моменты болѣе или менѣе
уравновѣшиваютъ другъ друга, при глубокомъ же дыханіи инспирація
приводите къ перевѣсу пониженія давленія, тогда какъ экспирація
даете перевѣсъ повышающимъ моментамъ.
Еще сложнѣе представляется вопросъ о самостоятельныхъ сосуд-
1) Tigerstedt. Lehrb. d. Physiologie des Kreislauf 1893. Его же. Lehrb. d.
Physiologie des Menschen Bd. 1.

ныхъ волнахъ. Извѣстно, что кромѣ дыхательныхъ колебаній кровя-
ного давленія имѣются еще болѣе длинныя волны но сравненію съ
Hering'овскими, длящіяся отъ 10 до 20 секундъ и открытыя впервые
Sigm. Meyer'омъ 1). Послѣдній считалъ ихъ самопроизвольными или
сосудодвигательными и объяснялъ ихъ происхожденіе возбужденіемъ
сосудодвигательнаго центра импульсами, исходящими отъ дыхательнаго
центра. Надо впрочемъ замѣтить, что другіе авторы объясняли эти
волны иначе. Knoll2) напр. на нихъ смотритъ, какъ на выраженіе
періодическихъ разрядовъ сосудистаго центра подъ вліяніемъ постоянно
притекающихъ къ нему раздраженій. По Latschenberger'у и Deahna3)
дѣло идетъ здѣсь о рефлексѣ съ артеріальныхъ стѣнъ при повышеніи
въ нихъ давленія, приводящемъ къ ослабленію тоническаго возбуж-
денія сосудистаго центра и пониженію давленія. По И. П. Павлову 4)
въ развитіи этихъ колебаній играетъ роль измѣняющаяся сила сер-
дечныхъ сокращеній. Черевковъ 5) склоненъ видѣть причину этихъ
волнъ въ измѣненіи регулирующей дѣятельности полушарій подъ влі-
яніемъ различныхъ условій, зависящихъ отъ рефлекторныхъ вліяній и
большей или меньшей венозности крови и мозговой анеміи.
Мы полагаемъ, что въ развитіи этихъ длинныхъ Meyer'овскихъ
волнъ главный сосудистый центръ во всякомъ случаѣ принимаете то
или другое участіе, хотя точнѣе и ближе опредѣлить это участіе мы
предоставляемъ будущимъ изслѣдованіямъ.
Вліяніе сосудодвигательной системы отражается рѣзкимъ образомъ
и на температурѣ тѣла. При раздраженіи вазомоторнаго центра подъ
вліяніемъ спазма сосудовъ на поверхности тѣла, само собою разумѣется,
теплоотдача болѣе или менѣе значительно понижается, вслѣдствіе чего
должно произойти повышеніе внутренней температуры тѣла; съ другой
стороны при обширномъ параличѣ сосудодвигателей и расширеніи кож-
ныхъ сосудовъ отдача тепла должна весьма рѣзко подняться и этимъ
можете обусловить пониженіе температуры тѣла. На этомъ междупро-
чимъ основано жаропонижающее дѣйствіе амилнитрита.
Tangl убѣдился, что, если значительная часть поверхности тѣла,
какъ напр., при высокой перерѣзкѣ спинного мозга, представляете
параличъ вазомоторовъ, то согрѣваніе въ соотвѣтствующихъ областяхъ
1) S. Meyer. Stud. z. Phys. d. Herzens etc. Sitzb. d. K. Akademie d. Wien.
Bd. 94, Abth. 3. 1877.
2) Knoll. Ueber period. Athmungs-und Blutdrucksschwankungen. Sitzb. d. K.
Akad. Bd. 94. I Abth. 1885.
3) Latschenberger und Deahua. Pflüger's. Arch. Bd. XII. 1876.
4) И. П. Павловъ. Центробѣжные нервы сердца. Спб. Дисс. 1883.
5) Черевковъ. О вліяніи большихъ полушарій головного мозга на сердце и
сосудистую систему. Харьковъ. Дисс. 1892.

представляется лишь кратковременнымъ и слабымъ или даже вовсе неза-
мѣтнымъ. При этомъ температура всего тѣла понижается не чрезъ увели-
ченную только теплоотдачу, но и чрезъ уменьшенную теплопродукцію.
Объяснить это можно повидимому тѣмъ фактомъ, что, вслѣдствіе
расширенія мелкихъ сосудовъ на периферіи и паденія давленія проис-
ходитъ недостаточное кровенаполненіе сосудовъ внутреннихъ частей
организма, a слѣдовательно и уменьшеніе химизма тканей, чѣмъ и вызы-
вается уменьшенное образованіе тепла въ тѣлѣ.
Сосудорасширяющіе центры спинного и продолговатаго мозга.
Подобно спинномозговымъ сосудосжимательнымъ центрамъ на раз-
личныхъ уровняхъ спинного мозга имѣются также и сосудорасширяющіе
центры, имѣющіе мѣстное значеніе. Такъ, одинъ изъ такихъ центровъ
содержится въ нижней части спинного мозга и служить для тазовыхъ
органовъ, особенно для половыхъ. Между прочимъ этотъ центръ можетъ
быть возбуждаемъ рефлекторно при посредствѣ раздраженія внутренностныхъ
нервовъ (Thayer и Pal). Другой рефлекторный центръ помещается
на уровнѣ 1—3 грудного позвонка и дѣйствуетъ въ области bucco-
facialis. Возбужденіе его можетъ быть вызвано между прочимъ путемъ
раздраженія блуждающаго нерва (его легочныхъ вѣтвей) и централь-
наго конца n. ischiadici. Несомнѣнно, что имѣются подобные же
рефлекторные центры мѣстнаго значенія и для другихъ областей тѣла.
Дѣйствіе сосудорасширяющихъ центровъ спинного мозга особенно
ярко выступаетъ послѣ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ, когда
устранено дѣйствіе сосудистаго центра въ продолговатомъ мозгу.
Такъ Strieker убѣдился, что послѣ перерѣзки шейной части у
собакъ периферическія раздраженія даютъ лишь рѣзкія паденія давленія
крови. Thayer и Pal1) послѣ отдѣленія перерѣзкой продолговатаго мозга,
прилагая электроды одинъ къ поясничной, а другой къ шейной части
спиного мозга или къ головному мозгу или не получали никакого
эффекта, или лишь незначительное повышеніе давленія; при раздраженіи
центральнаго конца n. ischiadici они получили только незначительное
паденіе, при болѣе же продолжительномъ раздраженіи наблюдалосьепод-
нятіе давленія. Путемъ послѣдовательныхъ перерѣзокъ и раздраж ній
поясничной и шейной части спинного мозга, n. ischiadici и pl.. brachialis
они убѣдились что центробѣжные нервы, производящіе расширеніе со-
судовъ, выходятъ изъ поясничной части спинного мозга. Затѣмъ,
перерѣзавъ n.n. ischiadici, sapheni, crurales и plex. brachialis.
1) Thayer und Pal. Die vasodilatatorische Centren im Rückemarcke. Med.
Jahrb. 1888.

они все же получали паденіе давленія при раздраженіи поясничной части
мозга, на основаніи чего они заключаюсь, что дѣло идетъ въ этомъ
случаѣ о депрессорныхъ resp. сосудорасширяющихъ нервахъ внутрен-
ностей, центръ которыхъ заложенъ въ нижнемъ отдѣлѣ спинного мозга.
Подобно сосудосжимателямъ и сосудорасширители имѣютъ общій
центръ въ продолговатомъ мозгу въ частяхъ, сосѣднихъ съ сосудо-
сжимающимъ центромъ. Нужно впрочемъ имѣть въ виду, что положе-
ніе этого центра до сихъ поръ еще не опредѣлено съ точностью.
Изслѣдованія, произведенныя въ завѣдываемой мною лабораторіи
(д-ръ Бруштейнъ), говорятъ въ пользу того, что этотъ центръ
располагается: непосредственно надъ областью еосудосжимающаго центра.
Оказывается, что раздраженіе дна 4-го желудочка слабымъ токомъ при
верхней границѣ сосудосжимающаго центра иногда вызываетъ непосред-
ственное паденіе кривой давленія; токъ при этомъ долженъ быть при-
мѣненъ такой силы, что его едва достаточно для вызыванія эффекта
въ области нижнихъ отдѣловъ сосудосжимающаго центра. Мы замѣтимъ
здѣсь по поводу общаго сосудорасширяющаго центра, что всѣ имѣющіяся
данныя заставляюсь признать, что онъ не имѣетъ тоническаго вліянія на
сосуды нашего тѣла подобно его антагонисту сосудосжимательному центру.
Должно имѣть въ виду, что какъ сосудосжимающій, такъ и
сосудорасширяющій центры подвергаются вліянію и со стороны выше-
лежащихъ корковыхъ и подкорковыхъ сосудистыхъ центровъ, но объ
этихъ центрахъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Въ общемъ весь разсмотрѣнный нами сосудодвигательный меха-
низмъ имѣетъ много общаго съ тѣмъ механизмомъ, который управляете
дѣятельностью сердца, вслѣдствіе чего нѣкоторые изъ французскихъ
авторовъ не безъ основанія называютъ сосуды тѣла перифери-
ческимъ сердцемъ. И здѣсь мы встрѣчаемся съ мѣстными нервными
аппаратами, которые въ состояніи въ извѣстной мѣрѣ поддерживать
тонусъ сосудовъ безъ участія нервныхъ центровъ и которые обусло-
вливаютъ колебанія въ величинѣ сосудистаго ложа. Къ этимъ мѣстнымъ
аппаратамъ идутъ изъ центровъ нервные приводы—съ одной стороны
сосудорасширители, которые могутъ быть уподоблены блуждающему
нерву сердца, и съ другой стороны сосудосъуживатели, ко-
торые, хотя и далеко не вполнѣ, могутъ быть уподоблены ускори-
телямъ сердца вмѣстѣ съ усиливателями сердечной дѣятельности. Услож-
неніе въ сосудистой системѣ достигается лишь присутствіемъ промежу-
точныхъ мѣстныхъ центровъ спинного мозга, которыхъ не имѣется для
сердечныхъ нервовъ, по крайней мѣрѣ для vagus'овъ, и кромѣ того
тѣмъ, что общій сосудосжимающій центръ имѣетъ тоническое вліяніе
на сосуды нашего тѣла, тогда какъ по отношенію къ сердцу такое
вліяніе, если и можетъ быть принято, то лишь для однихъ vagus'овъ.

Сосудосжимающіе и сосудорасширяющіе рефлексы (прес-
сорныя и депрессорныя вліянія).
Цѣлымъ рядомъ изслѣдованій доказано, что сосудистыя центры
въ продолговатомъ и спинномъ мозгу возбуждаются рефлекторно чрезъ
раздраженіе центростремительныхъ волоконъ. Раздраженіе однихъ вы-
зываетъ явленія, выражающееся прессорнымъ т. е. сосудосжимающимъ
эффектомъ. раздраженіе другихъ выражается депрессорнымъ эффектомъ
т. е. расширеніемъ сосудовъ.
Въ сущности со стороны всѣхъ чувствительныхъ нервовъ мы
можемъ обнаружить и прессорныя, и депрессорныя вліянія. Но Loven'у
при раздраженіи каждаго чувствительнаго нерва первоначально полу-
чается прессорный, а при дальнѣйшемъ усиленіи раздраженія обна-
руживается уже депрессорный эффектъ. Очевидно, что дѣло идетъ здѣсь
не о какихъ-либо особыхъ волокнахъ, а о вліяніи чувствительныхъ раз-
драженій на сосудистые центры, которые устанавливаются, благодаря
межцентральнымъ связямъ. При этомъ имѣются спеціальные раздра-
жители, напр. дѣйствіе холодомъ, которые вызываюсь съуженіе сосу-
довъ путемъ рефлекса (Kreidl).
Что сосудодвигательные рефлексы передаются сильнѣе всего при
посредствѣ главнаго центра, доказывается опытами съ раздраженіями
центральнаго ствола какого-либо периферическаго нерва, напр. сѣда-
лищнаго. Если мы будемъ раздражать центральный конецъ этого нерва,
то мы убѣдимся, что это раздраженіе каждый разъ вызываетъ сжатіе
сосудовъ тѣла, выражающееся общимъ поднятіемъ кровянаго давленія.
Оказывается, что этотъ результатъ въ существенномъ не измѣняется
даже и въ томъ случаѣ, если мы осторожно произведемъ у животнаго
перерѣзку выше продолговатаго мозга, но какъ только при послѣдова-
тельно производимыхъ въ нисходящемъ направленіи перерѣзкахъ мы
захватимъ область вышеуказаннаго центра, рефлекторный сосудосжима-
ющій эффектъ будетъ обнаруживаться постепенно все слабѣе и слабѣе
и когда наконецъ произведемъ перерѣзку на уровнѣ нижней границы
вышеуказаннаго центра, то рефлекторный эффектъ будетъ уже очень
слабъ. То же самое имѣетъ силу и но отношенію къ большинству дру-
гихъ чувствительныхъ нервныхъ стволовъ конечностей и туловища, а
также къ п. laringeus sup. и inferior. Наконецъ подобное же дѣйствіе
можетъ быть вызвано раздраженіемъ центральнаго конца шейнаго сим-

патическаго нерва и даже вдуваніемъ въ носовую полость сильно
раздражающихъ паровъ.
Другія периферическія вліянія при посредствѣ той же самой области
продолговатаго мозга вызываютъ совершенно противоположный эффектъ, т. е.
не рефлекторное съуженіе сосудовъ, а рефлекторное расширеніе сосудовъ.
Такія нервныя волокна извѣстны въ физіологіи подъ названіемъ
депрессорныхъ. Какъ извѣстно, С. Ludwig'омъ п Ціономъ былъ даже
открыть особый нервъ, составляющей вѣтвь блуждающаго нерва, такъ
называемый n. depressor, раздраженіе котораго вызываетъ каждый
разъ крайне рѣзкое паденіе кровянаго давленія, главнымъ образомъ бла-
годаря расширенію сосудовъ брюшной полости, иннервируемыхъ чревными
нервами. Въ самомъ дѣлѣ достаточно перерѣзать эти нервы и обычно
сильно повышающее давленіе крови раздраженіе depressor'a окажется
сравнительно ничтожнымъ1).
Köster 2) на основаніи своихъ недавнихъ опытовъ убѣдился, что n.
depressor происходить изъ верхняго полюса gangl. jugulare и что
началомъ ого служатъ также чувствительный волокна n. vagi и п.
laringei sup., оканчивается же онъ въ аортѣ, чувствительнымъ нер-
вомъ которой онъ и является, тогда какъ съ мышцей сердца этотъ
нервъ не имѣетъ ничего общаго. Очевидно дѣятельность этого нерва состоять
въ томъ, что при чрезмѣрномъ повышеніи давленія въ лѣвомъ желу-
дочкѣ кровяная волна сильно ударяетъ въ стѣнки аорты, вызываетъ
растяженіе послѣдней и вмѣстѣ съ тѣмъ рефлекторно понижаете дѣятель-
ность вазомоторнаго центра, вслѣдствіе чего происходитъ расширеніе
сосудовъ и послѣдовательное уменьшеніе сердечныхъ сокращеній и облег-
ченіе сердечной дѣятельности.
Но кромѣ n. depressor и въ другихъ нервныхъ стволахъ, какъ мы
видѣли, содержатся волокна, производящія подобное же вліяніе на сосудо-
двигательные центры. Такъ они содержатся въ самомъ, vagus ниже
отхожденія n. depressor и въ особенности въ легочныхъ вѣтвяхъ,
которыя между прочимъ и обусловливаютъ въ извѣстной мѣрѣ паденіе
давленія въ фазѣ выдыханія. Механическое раздраженіе мышечныхъ
нервовъ также вызываетъ депрессорное дѣйствіе. Надо впрочемъ имѣть
въ виду, что депрессорное вліяніе, такъ же какъ и прессорное, можетъ
1) У кролика n. depressor выходить изъ ствола n. laringeus sup. и нерѣдко
вторымъ корешкомъ изъ ствола блуждающаго нерва и, спускаясь внизъ по шеѣ
вмѣстѣ съ п. sympathicus, входитъ въ gangl. stellatum, изъ котораго направляется
затѣмъ въ plex. cardiacus. Присутствіе этого нерва доказано кромѣ того у кошки, ежа
крысы и мыши. У человѣка, лошади и нѣкоторыхъ другихъ животныхъ волокна
его проходятъ въ общемъ стволѣ блуждающаго нерва. Впрочемъ и у кролика
можно доказать депрессорныя волокна въ n. vagus.
2) Köster. Ueber d. Ursprung, d. n. depressor, vorl. Mitth. Neur. Centr.
1901, № 22.

быть открыто, какъ мы уже упоминали, во всѣхъ вообще чувстви-
тельныхъ нервахъ, причемъ депрессорное вліяніе обыкновенно вызы-
вается болѣе рѣзкими и болѣе продолжительными, слѣдовательно исто-
щающими раздраженіями, прессорное же менѣе рѣзкими и менѣе про-
должительными раздраженіями.
Имѣются кромѣ того и спеціальные раздражители, которые вызы-
ваюсь только депрессорный эффектъ. Напр. теплота обыкновенно
вызываетъ расширеніе сосудовъ, причемъ этотъ эффектъ оказывается
двустороннимъ даже и въ томъ случаѣ, если раздраженіе производится
на одной сторонѣ. Что здѣсь дѣло идетъ о рефлексѣ, доказываюсь опыты
Kreidl'a который убѣдился, что эффектъ расширенія сосудовъ уха
кролика происходить при погруженіи задней лапки въ теплую воду.
Winkler 2) старался выяснить въ какой періодъ времени у нормаль-
ныхъ кроликовъ происходить расширеніе сосудовъ уха и при какихъ
условіяхъ. Онъ убѣдился, что расширеніе сосудовъ начинаете обнару-
живаться уже по истеченіи 5—10 секундъ послѣ погруженія живот-
наго въ теплую воду и по истеченіи 20—40 секундъ достигаетъ
своего апогея. Но при быстро слѣдующихъ другъ за другомъ повторныхъ
раздраженіяхъ время реакціи сокращается. Опыты съ перерѣзкой спинного
мозга для выясненія значенія тепловыхъ ощущеній показали, что съ
анастезированныхъ мѣстъ вышеуказанной реакціи не получалось; только
при долговременномъ погружены животнаго въ теплую ванну, появлялось
покрасненіе уха, причемъ и t° животнаго поднималась до нормы. Это
замедленіе въ реакціи такимъ образомъ должно быть отнесено на счетъ
передачи рефлекса черезъ спинной мозгъ. Сравнительные опыты автора
показали, что здѣсь дѣло идетъ всегда о рефлексѣ, походнымъ пунктомъ
котораго являются температурные нервы, непосредственное же вліяніе со-
грѣванія крови въ этихъ явленіяхъ не играетъ роли. Изъ другихъ примѣровъ
сосудорасширяющихъ рефлексовъ можно указать на механическое раздраженіе
кожи penis'a, которое вызываетъ рѣзкое расширеніе мелкихъ сосудовъ art.
profundae penis. Точно также раздраженіе языка уксусомъ и другими рѣз-
кими вкусовыми веществами вызываетъ расширеніе сосудовъ языка и слюн-
ныхъ железъ.
Должно затѣмъ имѣть въ виду, что подъ вліяніемъ рефлекса
сосудосжимающіе и сосудорасширяющіе эффекты часто сочетаются между
собою весьма разнообразно. Какъ правило, надо признать, что болевыя
раздраженія вызываюсь распространенное сжиманіе сосудовъ, приводящее
къ временному поднятію давленія крови, но вслѣдъ за прекращеніемъ
1) Kreidl. Wien. med. Presse № 44. 1902.
2) Winkler, Studien über die Beeinflussung der Hautgefässe durch termische
Reize. Sitzl. d. Wissensch, zu Wien. CXI. Abtg III.

раздраженія сжиманіе сосудовъ въ мѣстѣ раздраженія обычно смѣняется
расширеніемъ сосудовъ, что по крайней мѣрѣ отчасти должно поста-
вить насчетъ дѣятельности мѣстныхъ центровъ. Холодъ дѣйствуетъ
также сосудосжимающимъ образомъ; при этомъ достаточно охладить
одну конечность, чтобы понизилась температура и въ другой конечности;
но послѣдовательное дѣйствіе холода обыкновенно выражается рѣзкой
краснотой. Механическое раздраженіе кожи первоначально производить
сжатіе сосудовъ, выражающееся блѣдностью, которое переходить затѣмъ
въ расширеніе сосудовъ, выражающееся краснотой.
Нервный механизмъ регуляціи кровеобращенія.
Чтобы полнѣе обнять нервный механизмъ регуляціи кровеобра-
щенія нужно но забывать, что сосуды тѣла представляюсь собою одну не-
прерывную систему измѣняющихся въ своей толщинѣ каналовъ или трубокъ.
Поэтому измѣненіе калибра сосудовъ производить не только измѣненіе
мѣстнаго кровеобращенія, но и отражается на состояніи потока крови
въ другихъ областяхъ тѣла. Такъ, если артеріи данной области пред-
ставляются расширенными, онѣ, само собою разумѣется, представляютъ
меньшее сопротивленіе для тока крови по сравненію съ другими
областями. Въ результатѣ происходитъ въ этихъ артеріяхъ паденіе боко-
вого давленія и по нимъ проносится большее количество крови, капил-
ляры же пассивно растягиваются и соотвѣтствующія вены наполняются
въ большей степени кровью, вслѣдствіе чего давленіе въ нихъ даже
нѣсколько повышается.
Если область расширенныхъ артерій достаточно велика, то это
обязательнымъ образомъ должно отразиться и на общемъ кровеобра-
щеніи, такъ какъ въ другихъ областяхъ тѣла въ общемъ должно
быть меньше крови противъ обыкновенная ея количества и боковое
давленіе здѣсь должно быть болѣе слабымъ. Равнымъ образомъ, если мы
имѣемъ мѣстное съуженіе сосудовъ, то въ результатѣ давленіе въ этой
сосудистой области будетъ больше и въ каждую единицу времени
должно пробѣгать меньшее количество крови. Вмѣстѣ съ этимъ въ
остальныхъ частяхъ тѣла общее количество крови должно представ-
ляться большимъ и давленіе должно быть несколько повышеннымъ.
Такимъ образомъ очевидно, что общая регуляція кровеобращенія
заключается въ томъ, что большій или меньшій приливъ крови въ
каждой данной области тѣла, вызываемый тѣми или другими потреб-
ностями организма, происходитъ насчетъ кровеобращенія въ другихъ
частяхъ тѣла, въ которыхъ сообразно мѣстнымъ измѣненіямъ крове-

обращенія происходить либо усиленный приливъ крови, либо напро-
тивъ того отливъ ея.
Однако имѣются факты, которые ставятъ внѣ сомнѣнія фактъ,
что въ этомъ регулированы измѣненій мѣстнаго и общаго кровеобра-
щенія играетъ важную роль сосудодвигательная нервная система. Опыты
Latschenberger'a и Deahna1) показали, что сжатіе бедренной артеріи
на уровнѣ пупартовой связки немедленно вызываетъ вмѣстѣ съ общимъ
спаденіемъ сжатой бедренной артеріи повышеніе бокового давленія, вне-
запное же устраненіе сдавленія вмѣстѣ съ быстрымъ наполненіемъ бед-
ренной артеріи вызываетъ паденіе общаго бокового давленія. Результате
этотъ наблюдался однако только при условіи, если п. ischiadicus
представляется цѣлымъ. Слѣдовательно этотъ актъ измѣненія общаго
давленія крови представляется рефлекторнымъ, благодаря существованію
въ сосудахъ чувствительныхъ нервовъ.
Въ этомъ отношеніи въ послѣднее время Delezenné предста-
вилъ крайне демонстративный опыте: двѣ собаки А и В связы-
ваются такимъ образомъ, что чрезъ заднюю ногу собаки А циркули-
руете кровь собаки В, въ то время какъ нога отдѣлена отъ тѣла
собаки А и связана съ нимъ лишь нервными стволами. Если теперь раздра-
жаютъ чувствительный нервъ собаки В, то получается подъемъ давленія
ея крови, который тотчасъ же отражался повышеніемъ давленія и въ
carotis собаки А. Такимъ образомъ подъемъ давленія собаки В является
раздраженіемъ для сосудовъ ноги собаки А, которое уже передается черезъ
нервные стволы собаки А и даете въ ея carotis подъемъ давленія.
Очевидно, что еще болѣе важную роль такого регулятора крове-
обращенія, чѣмъ периферическіе чувствующіе нервы, играютъ волокна
n. depressoris, а у тѣхъ животныхъ, у которыхъ его не имѣется,— депрес-
сорныя волокна n. vagi, благодаря главнымъ образомъ тому, что ихъ
центральныя окончанія передаютъ возбужденія на обширнѣйшую въ
тѣлѣ сосудистую систему, иннервируемую n. splanchnico. Очевидно,
что, если тѣло наше подвергается какимъ либо рѣзкимъ вліяніямъ,
приводящимъ въ сжатіе значительное количество сосудовъ нашего
тѣла, какъ это наблюдается при быстромъ охлажденіи тѣла
(напр. при погруженіи въ воду), то естественно, что общее
давленіе въ сосудахъ должно бы сильно подняться и, не говоря о
переполненіи не подвергающихся охлажденію сосудовъ головы, въ
этомъ случаѣ сердце должно было бы употреблять необычайные
усилія для того, чтобы прогонять кровь чрезъ сжатые на поверхности
сосуды, Однако это становится почти излишнимъ благодаря тому.
1) Latschenberger u. Deabna. Pflüger's Arch. Bd. XII.

что и здѣсь на сцену выдвигается въ высшей степени важная регу-
ляція, благодаря возбужденію n. depressoris или депрессорныхъ воло-
конъ n. vagi, которые рефлекторно дѣйствуютъ угнетающимъ образомъ
на n. splanchnicus, вслѣдствіе чего происходит] сильный приливъ крови
къ нашимъ внутренностямъ особенно къ кишечнику, гдѣ обиліе крови
можетъ только содѣйствовать пищеваренію и другимъ растительнымъ
процессамъ организма.
Раздраженіе периферическихъ окончаній n. depressoris въ вы-
шеуказанномъ случаѣ обусловливается повышеннымъ внутри аортальнымъ
давленіемъ, гдѣ содержится окончаніе n. depressoris, а не повышеннымъ
внутрисердечнымъ давленіемъ, какъ допускаюсь одни авторы, или же
развивающимся при вышеуказанныхъ условіяхъ ускореніемъ и усиленіемъ
сердцебіенія, какъ думаютъ другіе авторы.
Вмѣстѣ съ тѣмъ наблюдаемое въ вышеуказанномъ случаѣ уча-
щеніе и усиленіе сердцебіенія само по себѣ является даже однимъ
изъ явленій рефлекторнаго регулированія кровеобращенія въ случаяхъ,
подобныхъ вышеприведенному. Оно обусловливается, какъ надо думать,
большимъ кровеснабженіемъ центровъ, ускоряющихъ и усиливающихъ
сердцебіеніе. Мы видимъ такимъ образомъ здѣсь примѣръ сочетанной
регуляціи кровеобращенія не только со стороны нервныхъ механиз-
мовъ, управляющихъ состояніемъ сосуднаго тонуса, но и со стороны
нервныхъ механизмовъ, управляющихъ сердцебіеніемъ. Можно было бы
привести много другихъ примѣровъ подобнаго же рода, гдѣ взаимная
функціональная связь между сосудодвигательными центрами и сер-
дечными центрами выступаетъ съ полною очевидностью.
Нетрудно также привести примѣры сочетанной регуляторной
дѣятельности не только сосудодвигательныхъ и сердечныхъ центровъ,
но вмѣстѣ съ тѣмъ и дыхательнаго центра.
Очевидно, что всѣ эти центры находятся при своей дѣятельности
въ условіяхъ взаимной функціональной связи, которая безъ сомнѣнія
предполагаетъ и существованіе анатомической связи между этими
тремя центрами.
Вообще опыты краснорѣчиво показываюсь въ какой мѣрѣ состояніе
сосудодвигательныхъ центровъ отражается на сердцебіеніи.
Такъ, если мы имѣемъ параличъ сосудовъ тѣла на большомъ
протяженіи, т. е. расширеніе сосуднаго ложа въ большинствѣ артерій,
то, вслѣдствіе паденія давленія крови, она не притекаетъ въ такомъ
юличествѣ къ сердцу и въ результатѣ дѣятельность сердца сильно
слабѣетъ. По наблюденіямъ Stricker'а можетъ произойти даже оста-
новка сердечной дѣятельности послѣ вырѣзыванія грудной части спин-
иого мозга. Съ другой стороны раздраженіе сосудосжимателей, какъ