Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. Вып. 1. — 1903

ВВЕДЕНІЕ.
Наши свѣдѣнія о функціяхъ нервной системы получили
правильное развитіе лишь въ нынѣшнемъ столѣтіи вмѣстѣ съ
развитіемъ ученія объ анатомическомъ и гистологическомъ
строеніи нервныхъ центровъ. Хотя уже въ древности Алексан-
дрийская школа различала двигательные и чувствительные нервы,
а нѣкоторые допускали даже смѣшанные нервы, но самое по-
нятіе о строеніи и функциональной роли нервовъ было далеко
отъ дѣйствительности почти вплоть до настоящаго столѣтія.
Большинство древнихъ ученыхъ во времена грековъ, арабовъ
и даже позднѣе во времена Vesale’a признавало въ нервѣ
трубку, назначенную для проведенія жизненныхъ духовъ къ
большому мозгу и обратно. Послѣдній разсматривался, какъ
общее чувствилище (sensorium commune), скрывавшее въ себѣ
эти таинственные жизненные духи; спинной-же мозгъ призна-
вался посредствующимъ проводникомъ этихъ жизненныхъ ду-
ховъ между нервами и головнымъ мозгомъ.
Даже въ прошломъ столѣтіи еще господствовали гипотезы,
въ которыхъ не трудно открыть отраженіе вышеуказанныхъ
воззрѣній. Позднѣе эти гипотезы привели къ воззрѣнію о су-
ществовали такъ называемаго нервнаго флюида, который нашелъ
отраженіе даже въ нынѣшнемъ столѣтіи въ воззрѣніи лицъ,
занимавшихся такъ называемымъ животнымъ магнетизмомъ,
особенно Mesmer’a.
Надо однако замѣтить, что уже въ XVII вѣкѣ нѣкоторые
авторы признавали тождество въ строеніи головного и спин-
ного мозга и периферическихъ нервовъ. Loewenhock (1687) пред-
ставилъ уже точныя анатомическая доказательства въ пользу
того, что мозгъ состоять изъ волокнистыхъ пучковъ и съ тѣхъ
поръ эта идея начала окончательно завоевывать себѣ право

гражданства, хотя все-же и въ позднѣйшее время нѣкоторые
авторы признавали волокнистое строеніе мозга лишь до основ-
ныхъ частей большихъ полушарій. Haller сдѣлалъ дальнѣйшій
шагъ впередъ, допустивъ возможность мозговыхъ локализаций
и создавъ правильныя представленія о чувствительно-двигатель-
номъ пути для спинно-мозгового рефлекса, которыя были ука-
заны ранѣе Loewenhock’ом
Надо впрочемъ замѣтить, что и въ позднѣйшее время господ-
ствовали еще смутныя понятія о строеніи и функціяхъ мозга,
хотя уже начинали появляться въ литературѣ предвѣстники
современныхъ воззрѣній о локализаціяхъ мозга (ученіе Gall’a).
Въ числѣ авторовъ, давшихъ намъ впервые правильныя
свѣдѣнія насчетъ общей дѣятельности центровъ необходимо
назвать Ch. Bell'а *).
Вопреки прежнему взгляду о мозгѣ, какъ о sensorium commune,
онъ высказывается вполнѣ опредѣленно, что различныя части
мозга имѣютъ различныя функціи, что отдѣльные нервы выхо-
дятъ изъ общихъ стволовъ въ цѣляхъ ихъ разсѣеванія (distri-
bution), но что они остаются анатомически и функціонально
раздѣльными на всемъ своемъ пути.
Ch. Bell'ю мы обязаны первыми опредѣленными свѣдѣніями о
значеніи заднихъ и переднихъ корешковъ спинного мозга. Съ
этихъ поръ можно признать начало новаго направленія въ ученіи о
строеніи и функціи центровъ, такъ какъ пріобрѣтеніе знаній въ
этой области начало достигаться не путемъ болѣе или менѣе вѣ-
роятныхъ умозаключеній, предположеній и гипотезъ, а путемъ
опыта и наблюденія. Особенно много сдѣлали при первоначаль-
номъ изученіи мозговыхъ функцій французскіе физіологи, между
которыми выдвигаются имена Flourens’a и Magendie.
Въ этомъ научномъ движеніи изученіе тончайшаго строенія
нервовъ и центровъ очень много содѣйствовало установленію
правильныхъ воззрѣній на функціи мозга и потому наряду
съ упомянутыми физіологами слѣдуетъ поставить имена Remak’a,
описавшаго осевой цилиндръ въ нервномъ волокнѣ, Purkinje
описавшаго клѣтки мозговой коры, имена Deiters’a и Gerlach’a со-
дѣйствовавшихъ своими открытиями анатомическому обоснованно
спинно-мозговой рефлекторной дуги имена Stilling’a и Meynert’a,
сдѣлавшихъ много для изученія общаго строенія мозговыхъ
центровъ. Позднѣйшіе, болѣе крупные успѣхи въ изученіи моз-
говыхъ функцій начинаются съ клиническихъ работъ Н. Jack-
1) Ch. Bell. An idea of a new anatomy ot the brain. London.

son’a, доказавшаго существованіе прямой связи между пораже-
ніемъ мозговой коры и эпилепсіей и намѣтившаго своими рабо
тами открытіе двигательныхъ центровъ мозговой коры, и затѣмъ
Brocka, опредѣлившаго центръ рѣчи въ корѣ мозга. Но важнѣй-
шимъ толчкомъ къ экспериментальной разработкѣ вопроса без-
спорно послужили изслѣдованія Fritsh’a и Hitzig’a, указавшія
возможность получать движенія съ мозговой коры и обосно-
вавшая такимъ образомъ ученіе о корковыхъ двигательныхъ
центрахъ. Съ тѣхъ поръ экспериментальная разработка мозго-
выхъ функцій не прекратилась до позднѣйшаго времени, при-
чемъ въ числѣ авторовъ, много содѣйствовавшихъ современ-
ному ученію о локализаціяхъ въ мозгу, слѣдуетъ названіе
Ferrier, Munk’a и его противника по воззрѣніямъ Goltz’a, затѣмъ
Luciani, Horsley и мн. др. Изъ клиницистовъ наиболѣе крупные
успѣхи въ отношеніи изученія мозговыхъ функцій были до-
стигнуты Charcot и затѣмъ Wernicke, а изъ анатомовъ новѣйшаго
времени, содѣйствовавшихъ развитію ученія о мозговыхъ функ-
ціяхъ, должно упомянуть о P. Flechsig'ѣ и его ученикахъ, о
Gudden'ѣ, Monacow’ѣ, R. у Cajal'ѣ и цѣломъ рядѣ авторовъ, ра-
ботавшихъ по методу перерожденія, особенно съ примѣненіемъ
обработки препаратовъ по Marchi и Busch’y.
Дабы легче охватить тотъ матеріалъ, который представляется
нашему изслѣдованію, съ самаго начала мы имѣли въ виду
всѣ отправленія центральной нервной системы раздѣлить на
отдѣльныя функціи и разсматривать послѣдовательно каждую
изъ этихъ функцій, выясняя участіе въ той или другой функціи
различныхъ областей мозга. Такой способъ изложенія вполнѣ
соотвѣтствовалъ-бы нашей задачѣ, если-бы онъ не приводилъ
къ многократнымъ повтореніямъ, которыя, безъ сомнѣнія, не
могутъ быть признаны желательными. Въ виду этого мы должны
были кромѣ раздѣленія отправленій мозга на отдѣльныя функціи
имѣть въ виду еще естественное топографическое раздѣленіе
центральной нервной системы на: 1) спинной и продолговатый
мозгъ, 2) мозжечекъ, 3) средній мозгъ, 4) межуточный мозгъ
и 5) большой мозгъ, содержащiй узлы мозговыхъ полушарій
и мозговую кору.
Такой порядокъ изложенія соотвѣтственно топографическому
раздѣленію мозга на его главныя составныя части, правда,
имѣетъ то неудобство, что заставляетъ прерывать изложеніе
той или другой проводящей функціи мозга на опредѣленномъ
пунктѣ и затѣмъ снова возобновлять его при разсмотрѣніи
другой области мозга; но этимъ путемъ все-же лучше соблюсти

последовательность изложенія и устранить массу повтореній,
которыя при другомъ способѣ изложенія оказались-бы неиз-
бѣжными.
Руководясь этимъ, мы полагаемъ съ самаго начала раз-
смотрѣть рефлекторную и проводящую дѣятельность спинного и
продолговатаго мозга, затѣмъ разсмотримъ рефлекторную и
проводящую дѣятельность мозжечка, послѣ чего перейдемъ къ
разсмотрѣнію рефлекторныхъ и проводящихъ функцій средняго
и межуточнаго мозга, затѣмъ разсмотримъ функцію подкорко-
выхъ узловъ, мозговыхъ полушарій и наконецъ изучимъ функ-
ции мозговой коры.
Первоначально, имѣя въ виду удобство изложенія, мы пред-
полагали каждой главѣ предпослать краткія анатомическія
свѣдѣнія, позволяющая ближе познакомиться съ центральными
и проводящими функціями той пли другой части мозга; но
впослѣдствіи мы убѣдились, что это существенно расширило-бы
и безъ того довольно значительный объемъ настоящаго сочи-
ненія; притомъ-же краткое изложеніе проводниковъ лишало-бы
возможности приводить тѣ или другіе спорные вопросы въ
должной полнотѣ. Въ виду этого мы дѣлаемъ анатомическія
указанія лишь тамъ, гдѣ они безусловно необходимы въ ходѣ
изложенія функцій тѣхъ или другихъ частей нервной системы;
всѣхъ-же интересующихся спеціально анатомическими отноше-
ниями отдѣльныхъ частей нервной системы мы отсылаемъ къ
другому своему сочиненію: „Проводящіе пути спинного и голов-
ного мозга "Спб. 1896 и 1898 гг., въ переводахъ котораго на
нѣмецкій и французскій языки сдѣланы авторомъ дополненія,
освѣщающія позднѣйшее развитіе тѣхъ или другихъ анатоми-
ческихъ вопросовъ въ отношеніи проводниковъ мозга.

Методы изслѣдованія.
Прежде, чѣмъ приступить къ изученію функцій центральной
нервной системы, необходимо съ самаго начала сказать нѣ-
сколько словъ о методахъ, съ помощью которыхъ достигается
это изученіе. Какъ для изслѣдованія функцій центровъ, такъ
и для изученія функцій проводящихъ путей въ центральной
нервной системѣ имѣются, собственно два основныхъ метода:
1) методъ раздраженія и 2) методъ разрушенія. Первый методъ
имѣетъ въ виду привести въ возбужденіе соотвѣтствующую
часть нервной системы и тѣмъ вызвать явленія, аналогичный
ея физіологическому дѣйствію, по которымъ и судятъ о зна-
ченіи даннаго участка нервной системы; во второмъ случаѣ
путемъ разрушенія, удаленія или перерѣзки мы устраняемъ
функцію извѣстной области нервной системы изъ общей эко-
номии организма и наблюдаемъ послѣдствія этого устранения,
по которымъ и судимъ о значеніи разрушенной области.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ можно кромѣ того совмѣщать и
тотъ, и другой методъ, иначе говоря пользоваться смѣшаннымъ
методомъ, такъ какъ для выясненія физіологическаго значенія
разрушенной части необходимо привести въ состояніе возбуж-
денія другую область, находящуюся въ тѣсной функціональной
связи съ разрушенной для того, чтобы видѣть, какъ измѣ-
няется эффектъ раздраженія возбуждаемой области отъ произ-
веденнаго нами разрушенія данной области мозга. Кромѣ того, въ
отдѣльныхъ случаяхъ пользуются раздраженіемъ на послойно
производимыхъ срѣзахъ мозга для того чтобы опредѣлить
направленіе данной праводящей системы по эффекту раздраженія.
Въ другихъ случаяхъ къ разрушенію или перерѣзкамъ при-
бѣгаютъ не для того, чтобы выяснить эффектъ разрушенія
данной области, а для того, чтобы устранить ея вліяніе на
эффектъ, при раздраженіи другой области нервной системы или,
точнѣе говоря, для того, чтобы обособить или изолировать про-
ведете отъ раздражаемой области нервной системы. Такъ, не-
рѣдко при выясненіи тѣхъ или другихъ вопросовъ относительно

функціи спинного мозга, прибѣгаютъ къ перерѣзкамъ подъ
продолговатымъ мозгомъ, съ цѣлью устранить этимъ путемъ
вліяніе на спинной мозгъ импульсовъ, идущихъ со стороны
головного мозга и т. п.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что при примѣненіи всѣхъ
трехъ методовъ въ отношеніи центральной нервной системы,
мы встрѣчаемся съ существенными затрудненіями въ томъ
отношеніи, что нерѣдко мы имѣемъ здѣсь дѣло съ сравни-
тельно очень мелкими частями, болѣе или менѣе полное обо-
собленіе которыхъ отъ сосѣднихъ областей какъ при раздра-
жены, такъ и при разрушеніи представляется въ высшей
степени труднымъ, а въ нѣкоторыхъ случаяхъ даже и вовсе
невозможнымъ. Въ виду этого при раздраженіи нервной ткани
съ помощью фарадическаго тока, къ которому въ этомъ случаѣ
обычно прибѣгаютъ (хотя пользуются иногда и другими мето-
дами раздраженія, напр., гальваническимъ токомъ, механиче-
скимъ или химическимъ раздраженіемъ), должно пользоваться
всегда minimum'омъ тока, приводящаго въ состояніе возбужденія
данную область.
Что же касается разрушенія, которое можетъ быть произво-
димо ножемъ, ложечкой, термокаутеромъ, сильной струей воды,
химическими веществами и пр., то всегда выгоднѣе производить
не полное разрушеніе данной области,—тѣмъ болѣе, что уже
въ ближайшее время область разрушенія, вслѣдствіе воспали-
тельной реакціи по окружности нанесенной травмы, нѣсколько
увеличивается; при полномъ же ея разрушеніи всегда имѣется
рискъ произвести хотя-бы и незначительное поврежденіе со-
сѣднихъ областей, вслѣдствіе чего эффектъ разрушенія изслѣ-
дуемой области долженъ естественнымъ образомъ затемниться.
Впрочемъ въ зависимости отъ преслѣдуемой задачи и размѣры
разрушенія могутъ быть довольно обширными (методъ Goltz’a
съ вымываніемъ коры струей воды).
Другое затруднение, съ которымъ мы встрѣчаемся при фи-
зіологическихъ изслѣдованіяхъ надъ центральной нервной си-
стемой, заключается въ томъ, что нѣкоторыя системы и центры,
заложены въ глубокихъ частяхъ мозга и не доступны для изо-
лированная раздраженія или разрушенія съ поверхности. Для
этой цѣли прибѣгаютъ къ способу раздраженія глубокой области
мозга или послѣ предварительнаго удаленія поверхностныхъ
областей, или на разрѣзахъ, или-же, наконецъ, при посредствѣ
игольчатыхъ электродовъ, которые изолированы тѣмъ или дру-
гимъ составомъ вплоть до ихъ окончаній.

Равнымъ образомъ и для изученія эффекта разрушенія глу-
бокихъ частей мозга, предварительно удаляютъ снаружи ле-
жащія области мозговой ткани и уже послѣ того, какъ вполнѣ
определены явленія, обусловленныя удаленіемъ этихъ областей,
приступаютъ къ разрушенію данной области для изученія
функціи послѣдней.
Въ другихъ случаяхъ прибѣгаютъ къ особому инструменту,
представляющему собою скрытый въ тонкой трубочкѣ, на по-
добіе троакара, ножичекъ, который, благодаря особому приспособ-
ленію въ рукояткѣ инструмента, можетъ быть выдвинутъ по
желанію экспериментатора на той или другой глубинѣ. Для
той-же цѣли нѣкоторые авторы пользовались Правацевскимъ
шприцемъ, съ помощью котораго въ ту или другую часть
мозга впрыскивали разрушающую жидкость, напр., хромовую
кислоту. Послѣдній способъ имѣетъ то неудобство, что весьма
трудно влолнѣ точно ограничить распространеніе разрушающаго
раствора. Въ виду этого для контроля, при посмертномъ изслѣдо-
ваніи весьма желательно производить въ такихъ случаяхъ впры-
скиваніе окрашивающей нервную ткань разрушающей жидкости.
Въ позднѣйшее время для разрушенія глубокихъ частей
мозга сталъ примѣняться гальванокаустическій методъ. Въ
нашей лабораторіи онъ былъ разработанъ уже нѣсколько лѣтъ
тому назадъ докторомъ Φ. Ф. Гольцингеромъ1); недавно также
его предложилъ для разрушенія четверохолмія G. Sapelli 2).
Только что указанный методъ, производимый съ помощью
игольчатыхъ электродовъ изолированныхъ до своихъ окончаній,
безспорно представляетъ собою одинъ изъ прекрасныхъ мето-
довъ разрушенія глубокихъ частей мозга.
Само собою разумѣется, что во всѣхъ рѣшительно случаяхъ,
производится-ли разрушеніе мозговой ткани или раздраженіе съ
помощью игольчатыхъ электродовъ, слѣдуетъ имѣть въ виду са-
мое внимательное посмертное изслѣдованіе области разрушенія
или раздраженія, и притомъ лучше всего на микроскопическихъ
срѣзахъ, какъ это обычно принято дѣлать въ нашей лабораторіи.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, во избѣжаніе распространенія элек-
трическаго раздраженія на сосѣднія области мозговой ткани, при-
бѣгаютъ къ помощи обрѣзыванія по окружности раздражаемой
области (методъ Exner’а). Особенно часто прибѣгаютъ къ этому
1) См. докладъ д-ра Ф. Ф. Гольцингера въ научномъ собраніи С.-Петербург-
ской клиники душевныхъ и нервныхъ болѣзней 21 сент. 1895. Труды кли-
ники душ. и нервн. бол. 1897.
2) G. Sapelli. The Lancet. 1899 г., 8 Iuli.

способу при изслѣдованіяхъ въ области мозговой коры. Но и при
раздраженіи отдѣльныхъ частей спинного мозга, способъ обособ-
ления той или другой его части съ помощью обрѣзыванія
можетъ оказаться весьма полезнымъ и примѣнялся неодно-
кратно еще старыми авторами.
Далѣе, при изучены локализаціи тѣхъ или другихъ изъ
первичныхъ центровъ спинного и головного мозга, являются
полезными анатомическіе методы атрофіи и перерождения, осо-
бенно съ примѣненіемъ окраски препаратовъ по Marchi, Busch’у и
по Nissl'ю—Телятнику. Къ спеціально же физіологическимъ ме-
тодамъ, дающимъ возможность болѣе детальнаго опредѣленія
даннаго спинномозгового центра, можетъ быть отнесенъ методъ,
примѣненный въ нашей лабораторіи для опредѣленія уровня
половаго центра Л. М. Пуссепомъ. Путемъ послѣдовательныхъ
срѣзовъ, производимыхъ сверху внизъ, при одновременномъ испы-
таніи раздраженія области срѣза, опредѣляется нижняя граница
даннаго центра; верхняя же граница его опредѣляется путемъ
послѣдовательныхъ срѣзовъ, идущихъ снизу вверхъ, при одно-
временномъ раздраженіи вышележащихъ частей спинного мозга,
причемъ граница обозначается окончательнымъ прекращеніемъ
возбужденія данной функціи при электрическомъ раздраженіи
болѣе верхнихъ частей мозга.
Наконецъ, особо важное значеніе при изслѣдованіяхъ надъ
центральной нервной системой, пріобрѣтаютъ спеціальные спо-
собы устранения опредѣленныхъ системъ и обособления ихъ
отъ сосѣднихъ областей. Одинъ изъ нихъ представляетъ со-
бою ничто иное, какъ методъ перерожденія сосѣднихъ обла-
стей нервной системы или экспериментально - патологическій
методъ, какъ его можно было-бы назвать. Извѣстно, что пере-
рожденные проводники не могутъ быть возбуждаемы, равнымъ
образомъ и перерѣзка ихъ не должна давать никакого вообще
эффекта. Такъ какъ возбудимость перерождающихся проводни-
ковъ, обыкновенно потухаетъ совершенно въ срокъ отъ 4—5 дней
до одной недѣли, то очевидно, что достаточно вызвать путемъ
перерѣзки на томъ или другомъ уровнѣ перерожденіе той си-
стемы волоконъ, дающей двигательныый эффектъ, которая мо-
жетъ сильно затруднять обособленное раздраженіе или разру-
шение изслѣдуемой части нервной системы, чтобы затѣмъ можно
было произвести раздраженіе или разрушеніе этой части нерв-
ной системы безъ вліянія на результатъ опыта перерожденной
системы. Такимъ образомъ, напр., путемъ предварительнаго раз-
рушения двигательныхъ центровъ мозговой коры удается вызвать

перерождение пирамиднаго пути на всемъ его протяженіи и этимъ
путемъ устранить участіе этого проводника въ эффектахъ раздра-
жения или разрушенія сосѣднихъ областей нервной системы.
Способъ этотъ, примѣненный д-ромъ Миноромъ и мною спе-
ціально для изслѣдованія двигательной возбудимости corp. cau-
dati нынѣ широко введенъ въ завѣдываемой мною лабораторіи и
въ нѣкоторыхъ случаяхъ положительно незамѣнимъ. Къ сожа-
ленію, примѣненіе его возможно лишь въ тѣхъ случаяхъ, когда
разрушеніе, обусловливающее перерожденіе данной системы
волоконъ, само по себѣ не можетъ вредить изслѣдованію функціи
интересующей насъ области.
Кромѣ того, къ ограничению примѣнимости даннаго метода,
служитъ также то обстоятельство, что не всѣ системы могутъ
перерождаться на значительномъ протяженіи: это замѣчаніе
имѣетъ особое значеніе по отношенію къ спинному мозгу,
въ которомъ какъ мы знаемъ, нѣкоторыя системы, будучи
составлены изъ короткихъ волоконъ, или вовсе не подвергаются
перерожденію, или-же перерождаются лишь на небольшомъ
протяженіи.
Другой способъ, на мой взглядъ имѣющій также чрезвы-
чайно важное значеніе для обособленія отъ сосѣднихъ об-
ластей той или другой части нервной системы, подвергаемой
раздраженію или разрушенію, есть способъ экспериментальнаго
изслѣдованія центральной нервной системы новорожденныхъ и
молодыхъ животныхъ, у которыхъ центральная нервная система
представляется еще недоразвитою.
Извѣстно, что у многихъ животныхъ, напр., собакъ, кошекъ,
кроликовъ и пр., при рожденіи оказываются недоразвитыми
многіе изъ высшихъ центровъ и вмѣстѣ съ тѣмъ выходящіе
изъ нихъ пучки оказываются еще безмякотными. На основаніи
своихъ изслѣдованій я убѣдился, что такіе недоразвитые без-
мякотные пучки въ функціональномъ отношеніи представляются
недѣятельными, такъ какъ раздраженіе ихъ до извѣстнаго
періода не вызываетъ никакого вообще эффекта. Равнымъ обра-
зомъ и разрушеніе такого рода пучковъ не сопровождается
замѣтнымъ эффектомъ. Съ другой стороны извѣстно, что раздра-
женіе или разрушеніе недоразвитыхъ центровъ также не со-
провождается какими либо замѣтными явленіями. Отсюда
очевидно, что если мы раздражаемъ какую либо область нервной
системы у новорожденныхъ или молодыхъ и вообще недоразви-
тыхъ животныхъ, то получаемый эффектъ мы имѣемъ полное
основаніе относить къ тѣмъ именно пучкамъ и центрамъ раздра-

жаемой области, которые представляются въ данномъ возрастѣ
развитыми.
Такъ какъ путемъ окраски препаратовъ по методу Weigert’a-
Pal'а или Wolters’a не трудно затѣмъ убѣдиться, какія именно части
раздражаемой нервной ткани содержатъ мякотныя волокна и ка-
кія лишены такого рода волоконъ, то, очевидно, этодъ методъ
въ извѣстныхъ случаяхъ можетъ дать возможность точнаго
обособленія эффекта раздраженія развитыхъ областей нервной
системы съ принадлежащими имъ мякотными волокнами.
Съ другой стороны, если мы будемъ у новорожденныхъ или
молодыхъ, вообще недоразвитыхъ животныхъ разрушать ту или
другую область нервной системы, то эффектъ разрушенія мы
вправѣ отнести къ тѣмъ именно областямъ, которыя содержатъ
развитые клѣточные элементы и развитые - же т. е. мякотные
пучки. Этотъ методъ, которымъ я пользовался въ нѣкоторыхъ
изъ своихъ работъ, правильнѣе всего было-бы называть экспери-
ментально-эмбріологическимъ методомъ. Единственныъ его недо-
статкомъ является сравнительная малость объекта изслѣдованія,
что въ сущности имѣетъ значеніе лишь относительно такихъ
частей, какъ спинной мозгъ.
Изслѣдуя вышеуказаннымъ методомъ различныя области
большого и малаго мозга, а отчасти и спинного мозга въ раз-
личные періоды первоначальнаго внѣутробнаго развитія жи-
вотныхъ, мы можемъ пріобрѣсти въ высшей степени цѣнные
результаты, которые иногда не могутъ быть добыты никакимъ
другимъ способомъ изслѣдованія.
Имѣя въ виду, что у различныхъ животныхъ, пучки нервной
системы развиваются не въ одинаковой послѣдовательнрсти,
можно имѣть въ виду при изслѣдованіи не только различные
возрасты животныхъ, но и различные виды послѣднихъ.
Въ послѣднее время нѣкоторые авторы, въ особенности
Ziehen, для устраненія функціи данной области мозга у взрос-
лыхъ животныхъ и для выясненія этимъ путемъ относительнаго
участія этой области въ эффектѣ раздраженія, прибѣгаютъ къ
смазыванію мозгорой ткани растворомъ кокаина. Этотъ методъ,
однако, требуетъ извѣстной осторожности въ выводахъ, такъ
какъ мы не можемъ опредѣлить—на какую именно глубину
простирается дѣйствіе анэстезирующаго кокаина.
В. Данилевскій 1) въ послѣднее время рекомендуетъ для
1) В. Данилевскій. Exper. relatives aux effete de la resection du crane etc.
Compt. rend. de la Societe de biol. 18 Juin. 1898.

изученія явленій выпаденія функцій мозговой коры удаленіе
кусковъ черепного свода у молодыхъ животныхъ, вслѣдъ за
которымъ развивается атрофія мозговой поверхности и явленія
выпаденія. Такъ, послѣ разрушенія двигательной области, наблю
дается у животныхъ слабость движенія, анэстезія, атрофія
мышцъ и даже костей. Однако, методъ этотъ врядъ-ли можетъ
претендовать на распространеніе—тѣмъ болѣе, что онъ требуетъ
молодыхъ животныхъ, у которыхъ и функціи недоразвиты и
условія компенсаціи другія, нежели у взрослыхъ животныхъ.
Къ тому же Demoor 1) не подтвердилъ результатовъ Дани-
левскаго, относительно вліянія удаленія черепа на развитіе
атрофіи членовъ противоположной стороны.
Напротивъ того, заслуживаетъ большаго вниманія методъ
Ewald’a 2), который ввелъ въ употребленіе способъ раздраженія
коры при нормальныхъ условіяхъ животнаго. Для этой цѣли
животному дѣлается трепанація и вставляется въ отверстіе
кусокъ слоновой кости съ концами электродовъ. Затѣмъ, когда
рана животнаго заживаетъ, соединяютъ проволочными электро-
дами концы ихъ съ сухимъ элементомъ, находящимся въ кар-
манѣ наблюдателя. Само собою разумѣется, что для возбужденія
коры, въ этомъ случаѣ, достаточно привести въ дѣйствіе элементъ.
Полноты ради, упомянемъ здѣсь о методѣ Sollier 3), который
полагаетъ, что каждая ограниченная анэстезія и гиперэстезія
поверхности тѣла или внутренностей, соотвѣтствуетъ анэстезіи
или гиперэстезіи черепа, а это, въ свою очередь, указываетъ
на заболѣваніе ограниченной области мозговой коры. Этимъ
путемъ авторъ пытается, между прочимъ, установить локализа-
цию центровъ сердца и желудка въ корѣ. Насколько возможно
этимъ методомъ пользоваться для изученія мозговыхъ лока-
лизацій, требуются во всякомъ случаѣ провѣрочныя изслѣдо-
ванія, но пока было бы преждевременно основывать на немъ
тѣ или другіе выводы.
Должно имѣть въ виду, что изслѣдованіе мозговыхъ функцій
ни въ какомъ случаѣ не можетъ ограничиваться однимъ экспе-
риментальнымъ изслѣдованіемъ на животныхъ. Уже давно извѣ-
стно, что результаты изслѣдованія, полученные на животныхъ,
не могутъ быть безусловно переносимы и на человѣка. Дѣло
1) Demoor. Consequence trepanation etc. Bull, de la societe royale des sc.
med. et nat. de Bruxelles. 2 oct. 1899 Jahrsb. f. Nevr. und Psych. 1900.
2) K. Ewald. Ueber kunstliche Reizung der Grosshirwunde. Deutsche med.
Woch. № 39. 1898.
3) Sollier. Des centres corticaux etc. Revue neurologique № 16. 1898.

въ томъ, что каждый видъ животнаго, равно какъ и человѣкъ,
имѣетъ свою собственную, специально ему принадлежащую,
организацію и сообразно тѣмъ особенностямъ, которыми его
организація отличается отъ организаціи другихъ животныхъ,
очевидно, имѣется и соотвѣтственное различіе въ строеніи и
функціи его центральныхъ органовъ. Мозговыя функціи во-
обще являются вездѣ и всюду отраженіемъ извѣстной органи-
заціи животнаго и поскольку организація различествуетъ въ
различныхъ типахъ животныхъ, постольку различествуютъ и
функціи ихъ мозга. Уже отсюда ясно что, результаты, полученны е
напр., при изслѣдованіи отправлений мозга на лягушкахъ, мы
не вправѣ безъ всякихъ оговорокъ и провѣрки переносить на
болѣе высшихъ животныхъ, напр., собаку и съ другой стороны
результатъ подобнаго-же изслѣдованія, произведеннаго на соба-
кахъ, мы не вправѣ безъ всякой провѣрки переносить на человѣка.
При этомъ нельзя упускать изъ виду, что вмѣстѣ съ боль-
шимъ развитіемъ организаціи происходить и большая дифферен-
цировка мозговыхъ проводниковъ, что также заставляетъ насъ
прежде, чѣмъ переносить на человѣка результаты опытовъ надъ
животными, обратиться къ наблюденіямъ надъ людьми. Въ
этомъ отношеніи достаточно указать на тѣ различія, которыя
даетъ экспериментъ и клиника относительно различнаго хода
какъ чувствующихъ, такъ и двигательныхъ проводниковъ въ
спинномъ мозгу. По отношенію къ послѣднимъ даже и анато-
мически не трудно показать существенныя различія между
животными и человѣкомъ, такъ какъ извѣстно, что у первыхъ
обычно не имѣется неперекрещеннаго пирамиднаго пучка, а у
нѣкоторыхъ животныхъ, напр., грызуновъ, пирамидные пучки
располагаются даже въ заднихъ столбахъ спинного мозга вмѣсто
боковыхъ. Новѣйшія изслѣдованія также съ наглядностью дока-
зываютъ существующія различія въ отношеніи перекрещива-
нія тѣхъ или другихъ чувствующихъ проводниковъ у раз-
ныхъ животныхъ и человѣка.
Все это приводить насъ къ необходимости вездѣ, гдѣ это
оказывается возможнымъ, при изученіи функцій мозга не до-
вольствоваться только результатами экспериментовъ надъ жи-
вотными, но и обращаться къ патологическимъ наблюденіямъ
надъ людьми, иначе говоря, кромѣ физіологическихъ данныхъ
по возможности вездѣ и всюду мы должны имѣть въ виду и
данныя клинической патологіи. Отсюда яснымъ становится зна-
ченіе клинической патологіи нервной системы человѣка для
изученія ея функцій. Но независимо отъ провѣрки фактовъ

добытыхъ при экспериментахъ надъ болѣе низшими животными
патологическія пораженія и сами по себѣ, какъ экспериментъ
природы надъ человѣкомъ, могутъ служить основой для тѣхъ
или другихъ выводовъ относительно функціи опредѣленныхъ
частей мозга, которыя затѣмъ могутъ быть провѣряемы съ по-
мощью опытовъ надъ животными.
Отсюда очевидно, какое тѣсное соотношение существуетъ
между экспериментальной физіологіей и патологіей центральной
нервной системы. Взаимно пополняя и провѣряя результаты
и данныя, получаемыя при тѣхъ или другихъ ненормальныхъ
воздѣйствіяхъ на нервную ткань, обѣ эти науки служатъ къ
созиданію того стройнаго зданія, которое получаетъ названіе
„ученія о мозговыхъ функціяхъ". Вотъ почему, въ каждомъ во-
просѣ, подлежащемъ нашему обсужденію, гдѣ это окажется воз-
можнымъ, мы будемъ стараться не только на данныя физіоло-
гіи, но и на данныя патологіи нервной системы, иначе говоря,
будемъ пользоваться патологическимъ методомъ изслѣдованія
мозговыхъ функцій.
Нечего говорить, что въ вопросахъ, касающихся выясненія
локализаціи высшихъ мозговыхъ функцій, какъ, напр., рѣчи или
вообще психической дѣятельности, роль патологіи нервной си-
стемы является первенствующей.
И въ патологіи нервной системы, какъ и въ эксперименталь-
ной физіологіи, мы должны имѣть въ виду симптомы раздра-
женія и симптомы выпаденія, а въ нѣкоторыхъ случаяхъ мы
имѣемъ одновременно симптомы раздраженія и выпаденія или
смѣшанные симптомы. Само собой разумѣется, что въ каждомъ
патологическомъ случаѣ, для оцѣнки функціи данной области
мозга мы должны принимать во вниманіе фактъ: имѣемъ ли
мы дѣло съ раздражающимъ фокусомъ или же съ фокусомъ,
приводящимъ къ разрушенію опредѣленнаго участка мозга и по-
явленію симптомовъ выпаденія. Въ большинствѣ случаевъ осо-
бенно цѣнными являются результаты разрушенія опредѣленныхъ
областей мозга, но въ отдѣльныхъ случаяхъ имѣютъ особое
значеніе и случаи съ раздраженіемъ той или другой части
мозга. Въ тѣхъ случаяхъ, когда является возможность примѣ-
нять у человѣка непосредственно раздраженіе мозга съ по-
мощью электрическихъ токовъ, какъ, напр., при трепанаціяхъ
по случаю эпилепсіи результаты такихъ изслѣдованій выиг-
рываютъ много въ точности отъ той обстановки раздраженія,
которая въ такихъ случаяхъ совершенно уподобляется экспе-
риментамъ на животныхъ.

До сихъ поръ мы не коснулись еще двухъ методовъ изслѣ-
дованія, которые въ нѣкоторыхъ случаяхъ даютъ возможность
сдѣлать болѣе или менѣе опредѣленныя заключенія о функціи
той или другой части нервной системы. Одинъ изъ этихъ ме-
тодовъ можетъ быть назвалъ методомъ сравнительно - анатоми-
ческаго изслѣдованія, другой—методомъ эмбріологическаго из-
слѣдованія.
Сущность сравнительно-анатомическаго метода заключается
въ томъ, что изъ сравненія различной организаціи животныхъ,
съ особенностями ихъ мозга дѣлаютъ заключения объ отноше-
ніи тѣхъ или другихъ функцій къ опредѣленнымъ областямъ
центральной нервной системы.
Для примѣра можно указать на животныхъ, лишенныхъ
органа зрѣнія или съ зачаточнымъ его развигіемъ, у которыхъ
и соотвѣтствующія части мозга оказываются недоразвитыми.
Отсюда естественно дѣлается заключеніе о функціональной
связи между отсутствующими или недоразвитыми функціями и
недоразвитыми частями мозга. То же самое должно сказать и
относительно животныхъ съ развитымъ и недоразвитымъ обо-
няніемъ. Равнымъ образомъ, взявъ для сравненія обезьянъ,
отличающихся поразительной ловкостью движеній, и животныхъ
съ меньшимъ развитіемъ движеній и сравнивъ развитіе мозго-
вой поверхности у тѣхъ и другихъ, не трудно придти къ заклю-
чению объ особомъ отношеніи центральныхъ извилинъ къ дви-
женіямъ животныхъ.
Съ другой стороны, изучая послѣдовательное развитіе от-
дѣльныхъ мозговыхъ областей и проводящихъ путей въ мозго-
выхъ полушаріяхъ у младенцевъ перваго возраста и сравни-
вая это развитіе съ развитіемъ мозговыхъ функцій у младенцевъ
соотвѣтствующаго возраста, можно сдѣлать соотвѣтствующіе
выводы о функціональномъ значеніи тѣхъ или другихъ обла-
стей мозга. Такъ, руководясь болѣе позднимъ развитіемъ воло-
конъ въ лобныхъ доляхъ и въ значительной части темянной,
наружной поверхности затылочной и височной доли. Кромѣ ея
верхней извилины, представляется возможнымъ заключать объ
особомъ значеніи этихъ областей для болѣе поздно развиваю-
щихся высшихъ психическихъ функцій.
Необходимо, впрочемъ, имѣть въ виду, что какъ сравни-
тельно-анатомическій, такъ и эмбріологическій методъ, ничуть
не могутъ считаться основными методами въ изученіи мозго-
выхъ функцій, вслѣдствіе чего и основываемые на нихъ вы-
воды должны быть обязательнымъ образомъ провѣряемы съ

помощью эксперимента или патологическихъ наблюдений, со-
ставляющихъ, какъ мы видѣли выше, основные методы въ
изученіи функцій центральной нервной системы.
Тѣмъ не менѣе нельзя упускать изъ виду, что наибольшая
точность въ изученіи функцій центральной нервной системы до-
стигается лишь въ томъ случаѣ, когда выводы, полученные съ
помощью одного метода, провѣряются при изслѣдованіяхъ съ
помощью другихъ методовъ и наоборотъ.
Но къ какому-бы методу мы не прибѣгали въ изученіи моз-
говыхъ функцій, необходимо прежде всего знать точно анато-
мическая границы изслѣдуемой области и тѣ соотношенія, ко-
торый имѣются между различными отдѣлами центральной нерв-
ной системы. Безъ знакомства съ анатоміей мозга нельзя вообще
приступать къ изученію его отправлений. Прежде чѣмъ что-
либо раздражать или разрушать безъ сомнѣнія необходимо
точно знать, что именно нами раздражается или разрушается
и какія границы, того образованія, которое мы задались цѣлью
раздражать или разрушать.
Но этого мало. Для того, чтобы эксперимента могъ быть
цѣлесообразно направляемъ, необходимо знать точно тѣ связи
и соотношенія, которыя существуютъ между интересующей насъ
областью и другими частями нервной системы. Благодаря зна-
комству съ этими связями, мы не только можемъ успѣшно
контролировать результаты эксперимента съ помощью посмерт-
наго изслѣдованія мозга оперируемыхъ животныхъ, но и откры-
ваешь себѣ возможность дальнѣйшаго экспериментальная изу-
чения занимающаго насъ предмета въ той полнотѣ, въ какой
это представляется наиболѣе желательнымъ. Въ этомъ отно-
шеніи физіологія должна, такъ сказать, слѣдовать по пятамъ
анатоміи центральной нервной системы.
Наконецъ, знакомство со связями и соотношениями между
различными частями нервной системы не только руководить
экспериментатора въ отношеніи изученія тѣхъ или другихъ
мозговыхъ функцій, но иногда до извѣстной степени уже пред-
опредѣляетъ и рѣшеніе задачи. Такъ, напр., изученію точной
локализаціи обонятельныхъ и зрительныхъ центровъ въ мозговой
корѣ существеннымъ образомъ способствовало анатомическое
изученіе связей между обонятельнымъ нервомъ и корой передней
части височной доли съ одной стороны и зрительными нервами
и корой затылочной области мозговыхъ полушарій съ другой.
Вотъ почему естественно, что всѣ лица, желающія посвятить
свой трудъ и время изученію сложныхъ функцій нервной си-

стемы, должны основательно ознакомиться съ данными анатоміи
нервной системы и не топографической только, а той анатоміи,.
которая выясняетъ, главнымъ образомъ, внутреннія связи и со-
отношенія отдѣльныхъ частей мозга.
Объ условіяхъ проведенія въ нервной системѣ.
Наша нервная система, какъ извѣстно, состоитъ изъ нерв-
ныхъ центровъ или узловыхъ образованій, содержащихъ нерв-
ныя клѣтки съ ихъ отростками и проводниковъ или нервныхъ
волоконъ, представляющихъ собою продолженія цилиндриче-
скихъ отростковъ нервныхъ клѣтокъ, заложенныхъ въ тѣхъ
или другихъ нервныхъ центрахъ.
Въ физіологическомъ смыслѣ подъ названіемъ центра мы
понимаемъ тѣ области нервной системы, которыя передаютъ
возбужденіе, притекающее чаще всего съ периферіи по центро-
стремительнымъ проводникамъ, на центробѣжные проводники,
возбуждая тѣмъ самымъ соотвѣтствующій эффектъ на перифе-
ріи же. Если эта передача происходитъ болѣе или менѣе ме-
ханически, т. е. безъ участія (по крайней мѣрѣ активнаго) со
стороны сознанія, мы говоримъ о рефлекторныхъ центрахъ (та-
ковы, напр., центры спинного и продолговатаго мозга, а также
тѣхъ или другихъ подкорковыхъ узловъ); въ случаѣ же болѣе
или менѣе дѣятельнаго участія сознанія въ актѣ передачи
возбужденія съ центростремительныхъ приводовъ на центро-
бѣжные мы говоримъ о психическихъ центрахъ, подъ кото-
рыми обыкновенно понимаются корковые центры.
Надо, впрочемъ, имѣть въ виду, что центры могутъ возбуж-
даться не одними только нервными вліяніями, притекающими
съ периферіи по нервнымъ проводникамъ, но также и при
посредствѣ составныхъ частей притекающаго къ нимъ пита-
тельнаго матеріала, какъ это мы имѣемъ, напр., въ отношеніи
дыхательнаго центра при обычныхъ условіяхъ жизни организма
я въ отношеніи всѣхъ другихъ центровъ при условіяхъ ненор-
мальнаго содержанія въ крови веществъ, дѣйствующихъ отра-
вляющимъ образомъ на нервные центры.
Что касается проводниковъ, то подъ ними понимаются всѣ
вообще пути, состоящіе изъ волоконъ, предназначенныхъ для
проведенія импульсовъ съ периферіи къ центрамъ и обратно, а
также и отъ одного центра къ другому. Смотря по тому прово-
дятъ ли проводники въ направленіи отъ периферіи къ центрамъ

или, наоборотъ, отъ центровъ къ перефиріи, различаютъ центро-
стремительные и центробѣжные проводники; проводники же
устанавливающіе соотношенія между отдѣльными центрами, назы-
ваются ассоціаціонными.
Всѣ вообще проводники, за исключеніемъ извѣстной части сим-
патическихъ волоконъ и такъ называемыхъ ремаковскихъ во-
локонъ, на всемъ своемъ протяженіи, исключая конечный раз-
вѣтвленія и начала ихъ у нервной клѣтки, обложены мякотью,
которая, безъ сомнѣнія, остается не безъ значенія въ актѣ про-
веденія. Но въ сущности роль мякотнаго вещества въ функціи
проведения до сихъ поръ еще не можетъ считаться оконча-
тельно установленной.
По взгляду Soltmann’a 1) міэлинъ представляетъ собою родъ
изолятора для осевого цилиндра; по взгляду другихъ мякотная
обкладка является необходимымъ участникомъ возбужденія во-
локна съ помощью электричества 2).
Однако, въ виду того факта, что симпатическія волокна, не смо-
тря на отсутствие въ значительномъ числѣ ихъ мякоти, тѣмъ не
менѣе обладаютъ способностью получать и проводить возбуж-
деніе, нѣкоторые, какъ проф. И. Р. Тархановъ3), признаютъ, что ни
тотъ, ни другой взглядъ не выдерживаетъ строгой критики и что
нельзя поэтому говорить о міэлинѣ, какъ необходимомъ условіи
возбудимости и способности къ проведенію нервнаго волокна,
такъ какъ эти свойства сохраняются и за безмякотными нерв-
ными волокнами. По автору, присутствіе міэлина, однако, спо-
собствуетъ усиленію того и другого качества нервнаго волокна
или по крайней мѣрѣ какого-либо одного изъ нихъ. Въ этомъ
отношеніи онъ придерживается взгляда, высказаннаго еще
Arndt’омъ 4), будто бы міэлинъ является веществомъ, служа-
щимъ для питанія осевого цилиндра, благодаря чему большее
или меньшее развитіе міэлина должно измѣнять количественно
дѣятельность нервныхъ волоконъ.
Однако, изслѣдованія надъ новорожденными показываютъ,
что развитіе мякотной обкладки въ нервныхъ волокнахъ идетъ
рука объ руку съ развитіемъ электрической возбудимости того
или другого отдѣла нервной системы; произведенныя мною
изслѣдованія надъ новорожденными щенятами показали, что
1) Soltmann. lahrb. f. Kinderh. Bd. IX и XT.
2) Erb. Deutsch. Arch. f. Klin. Med. Bd. V, стр. 72.
3) И. P. Тархановъ. О психомоторныхъ центрахъ и развитіи ихъ у чело-
вѣка и животныхъ. 1879.
4) Arndt. Virch. Arch. 1876. Bd. 67, стр. 27.

появленіе возбудимости того или другого участка мозга на-
чинаете обнаруживаться около времени появленія мякоти
въ нервныхъ волокнахъ1). Равнымъ, образомъ есть основа-
нie полагать, что и функціональная дѣятельность тѣхъ или
другихъ отдѣловъ нервной системы начинаетъ правильно раз-
виваться лишь съ появленіемъ въ волокнахъ даннаго органа
мякоти. Съ другой стороны мы знаемъ патологическіе случаи,
въ которыхъ міэлинъ подвергается распаду, тогда какъ осевой
цилиндръ съ его оболочками остается сохраненными какъ бы-
ваетъ, напр., при разсѣянномъ склерозѣ. Въ этихъ случаяхъ
страдаетъ не столько проводимость, сколько, повидимому, изо-
ляція нервнаго проведенія, благодаря чему при всякомъ дви-
женіи происходить своеобразное колебаніе членовъ. Между
тѣмъ у новорожденныхъ такого колебанія членовъ мы не на-
блюдаемъ; у нихъ обнаруживается лишь атаксія членовъ, что
объясняется, повидимому, недостаточнымъ руководствомъ дви-
гательной сферы со стороны чувствительныхъ импульсовъ. От-
сюда очевидно, что, когда мы имѣемъ недоразвитый волокна съ
отсутствіемъ мякоти, причемъ возбудимость нервныхъ волоконъ
совершенно отсутствуетъ, то дѣло сводится здѣсь уже не къ
одному только отсутствію міэлиноваго вещества, но и къ недо-
развитію мякотной обкладки въ ея цѣломъ, что и лишаетъ осе-
вой цилиндръ тѣхъ условій, при которыхъ могла бы осуще-
ствиться его возбудимость подъ вліяніемъ электрическаго тока.
Въ простѣйшемъ видѣ центръ съ проводниками можетъ быть
представленъ въ видѣ одной клѣтки, посылающей отъ себя от-
ростки къ периферіи, изъ которыхъ одинъ—протоплазменный или
дендритъ служитъ къ воспринятою возбужденія, тогда какъ другой
цилиндрическій или аксонъ къ передачѣ возбужденія съ нервной
клѣтки на тотъ или другой аппаратъ. Въ этомъ случаѣ весь нерв-
ный приборъ составленъ изъ одного нервнаго образования, назы-
ваемая неврономъ, вслѣдствіе чего мы и должны разсматривать
каждый невронъ, какъ своего рода анатомо-физіологическую еди-
ницу. При болѣе сложныхъ отношеніяхъ все дѣло усложняется
тѣмъ, что нервный приборъ содержитъ не одинъ невронъ, а два
или даже цѣлую цѣпь въ аяатомическомъ смыслѣ самостоятель-
1) Бехтеревъ. Объ изслѣдованіи возбудимости заднихъ столбовъ спин-
ного мозга у новорожденныхъ животныхъ. Врачъ и Neur. Centr. 1888. О воз-
будимости различныхъ областей мозга новорожденныхъ. Врачъ. 1889. Neur.
Centr. 1889. О явленіяхъ, слѣдующихъ за частичными нервными разруше-
ніями у новорожденныхъ животныхъ и пр. Мед. Обозр. 1890. Neur. Centr.
1890.

ныхъ невроновъ, которые находятся между собою въ тѣснѣйшемъ
функціональномъ соотношение благодаря ближайшему сосѣд-
ству и соприкосновенію тончайшихъ древовидныхъ и иныхъ раз-
вѣтвленій цилиндрическаго отростка одного неврона съ прото-
плазменными отростками и клѣткой другого неврона. Въ нѣкото-
рыхъ случаяхъ нервный приборъ, содержащій въ себѣ нервный
центръ съ принадлежащими ему проводниками, состоитъ, какъ
упомянуто, изъ двухъ сочетанныхъ невроновъ, въ другихъ же
случаяхъ мы имѣемъ цѣлый рядъ точно такимъ же образомъ
сочетанныхъ другъ съ другомъ невроновъ, представляющихъ
собою въ сущности рядъ отдѣльныхъ соподчиненныхъ другъ
другу центровъ и проводниковъ.
Что касается до соотношеній между отдѣльными невронами,
то они далеко не всегда устанавливаются въ одномъ лишь опре-
дѣленномъ направленіи въ видѣ послѣдовательно идущей цѣпи
невроновъ, но прежде всего, благодаря развѣтвленіямъ цилин-
дрическаго отростка или такъ называемымъ коллятералямъ,
устанавливается отношеніе одного неврона съ цѣлымъ рядомъ
другихъ невроновъ, стоящихъ, такимъ образомъ, въ отноше-
ніяхъ соподчинения съ первымъ неврономъ. Съ другой стороны,
къ одному и тому же неврону могутъ подходить своими раз
вѣтвленіями цилиндрическіе отростки множества другихъ не-
вроновъ, благодаря чему одинъ невронъ можетъ служить вос-
пріемникомъ возбужденій, притекающихъ съ самыхъ различ-
ныхъ сторонъ.
Отношенія между отдѣльными невронами, однако, не исчер-
пываются только установленіемъ соотношеній при посредствѣ
развѣтвленій цилиндрическихъ отростковъ, соприкасающихся
съ нервными клѣтками другихъ невроновъ. На основаніи своихъ
изслѣдованій я уже давно защищаю взглядъ, что между нерв-
ными клѣтками существуетъ соотношеніе и при посредствѣ со-
прикосновенія и сплетанія протоплазменныхъ отростковъ или
дентридовъ сосѣднихъ клѣтокъ 1). Благодаря такому соотношенію,
которое, къ сожалѣнію, до сихъ поръ мало обращало на себя вни-
маніе авторовъ, происходить сочетаніе ряда клѣточныхъ элемен-
товъ, связанныхъ одной общей задачей. Если соотношеніе между
клѣточными элементами, устанавливаемое при посредствѣ конеч
ныхъ развѣтвленій цилиндрическихъ отростковъ, имѣетъ цѣлью
связать между собою въ одну цѣпь рядъ соподчиненныхъ другъ
1) В. Бехтеревъ. Докладъ въ научн. собраніяхъ клиники душ. и нервн.
бол. См. Обозрѣніе псих. 1896. Въ пользу такого же соотношенія между клѣт-
ками высказался недавно и М. Д. Лавдовскій см. Врачъ. 1902.

другу невроновъ для установленія одного нервнаго пути, то со-
отношеніе, устанавливаемое между нервными клѣтками съ по-
мощью протоплазменныхъ отростковъ, имѣетъ цѣлью привести
въ сочетаніе нѣсколько клѣтокъ, имѣющихъ одно общее фи-
зіологическое предназначеніе. Это соотношеніе такимъ образомъ
преслѣдуетъ главнымъ образомъ кооперацію между нервными
клѣтками. Если бы не было надобности въ такомъ кооператив-
номъ соотношеніи между нервными клѣтками, то въ сущности
не было бы и нервныхъ центровъ, которые представляютъ собою
собраніе нервныхъ клѣтокъ, вступившихъ другъ съ другомъ
въ тѣсное соотношеніе съ помощью дендридовъ или протоплаз-
менныхъ отростковъ.
Благодаря такому соотношенію между нервными клѣтками
въ центрахъ достигается, между прочимъ, возможность того,
что возбужденіе, притекшее къ извѣстному центру съ помощью
одного или нѣсколькихъ цилиндровъ, приводитъ въ возбужде-
ніе не только тѣ клѣточные элементы, къ которымъ примы-
каютъ конечныя развѣтвленія цилиндрическихъ отростковъ,
передающихъ возбужденіе, но вмѣстѣ съ тѣмъ и ближайшія
клѣтки даннаго центра, чѣмъ достигается извѣстная полнота
и цѣлостность иннерваціи.
При разсмотрѣніи условій проведенія въ нервной системѣ
необходимо имѣть въ виду, что, какъ протоплазма нервныхъ
клѣтокъ, такъ равно и дендриты ея обладаютъ сократительно-
стью по крайней мѣрѣ въ извѣстной мѣрѣ. Благодаря этой
сократительности дендриты представляютъ въ живомъ состояніи
нѣкоторую подвижность, особенно въ конечныхъ своихъ вѣтвяхъ,
и между прочимъ въ такъ называемыхъ грушевидныхъ придат-
кахъ, которые со всѣхъ сторонъ покрываютъ протоплазменные
отростки клѣтокъ.
Между прочимъ этой подвижностью протоплазменныхъ отро-
стковъ, на которую впервые обратилъ вниманіе Rabl-Ruckhardt,
въ послѣднее время Duval сталъ объяснять нѣкоторыя важныя
особенности психической дѣятельности. Такъ, достигаемое, бла-
годаря сокращенію отростковъ, разобщеніе связи между нерв-
ными элементами, между прочимъ, по Duval'ю, служить причиной
сна, въ пользу чего въ настоящее время высказывается уже
цѣлый рядъ изслѣдователей, хотя вопросъ этотъ все еще не
вышелъ изъ состоянія гипотезы и встрѣчаетъ не мало воз-
раженій.
При изслѣдованіяхъ, производившихся въ завѣдываемой
мною лабораторіи (д-ръ Нарбутъ), можно было убѣдиться, что

фактъ сократительности протоплазменныхъ отростковъ несо-
мнѣнно существуетъ.
Д-ръ Нарбутъ на основаніи своихъ опытовъ надъ млекопитаю-
щими убѣдился, между прочимъ, что такъ называемые груше-
видные придатки исчезаютъ у большинства клѣтокъ мозговой
коры не только во время наркотическаго сна, но и при есте-
ственномъ снѣ, что до него еще не было констатировано.
Я не придаю, однако, „гистологической теоріи сна" того зна-
чения, которое ей обыкновенно приписываютъ даже и при до-
пущеніи подвижности отростковъ. Съ моей точки зрѣнія измѣ-
неніе клѣточныхъ отростковъ, наблюдаемое во время сна, само
по себѣ является послѣдствіемъ другой болѣе основной при-
чины, а именно—того самоотравленія нервной ткани, которое
составляетъ дѣйствительную причину сна. Разобщеніе же клѣ-
токъ, какъ послѣдствіе этого самоотравленія, можетъ служить
развѣ лишь объясненіемъ того помраченія сознанія, которое
является характеристической особенностью всякаго сна.
Между прочимъ, приписывали особое значеніе такъ называе-
мымъ грушевиднымъ придаткамъ отростковъ пирамидальныхъ
клѣтокъ мозговой коры въ отношеніи психической жизни, а
при позднѣйшемъ развитіи того же ученія соотвѣтственныя
измѣненія въ протоплазменныхъ отросткахъ нервныхъ клѣтокъ
связывали съ понятіемъ объ ихъ покоѣ и дѣятельности.
Необходимо, однако, имѣть въ виду, что во всѣхъ этихъ
случаяхъ дѣло идетъ лишь о внѣшнемъ измѣненіи нервныхъ
клѣтокъ, которое самое большее представляетъ собою явленіе,
сопутствующее тѣмъ внутреннимъ измѣненіямъ, которыя оче-
видно, должны лежать и въ основѣ сна, и въ основѣ покойнаго
и дѣятельнаго состоянія клѣтокъ, какъ и въ основѣ психиче-
ской дѣятельности.
Нельзя, впрочемъ, отрицать того, что эти внѣшнія измѣненія
клѣточныхъ отростковъ, оказываются полезными въ общей эко-
номіи организма, устанавливая и разъединяя связи между
клѣтками, и тѣмъ самымъ производя соотвѣтствующія измѣ-
ненія въ проявленіяхъ мозговыхъ функцій. Но основу послѣд-
нихъ все-таки было-бы слишкомъ поспѣшно искать лишь въ
измѣненіи внѣшней формы клѣточныхъ отростковъ 1).
Кромѣ вышеуказанной подвижности, протоплазменныхъ отро-
1) Надо замѣтить, что R. Cajal предполагалъ подвижность отростковъ
невроглійныхъ клѣтокъ, которые, благодаря этому, будто-бы смѣщаютъ и
отростки нервныхъ клѣтокѣ, но эта гипотеза не получила распространенія
за отсутствіемъ достаточно убѣдительныхъ фактическихъ данныхъ.

стковъ въ функціяхъ нервной системы имѣетъ значеніе еще
постепенный ростъ цилиндра. Этотъ ростъ происходитъ медлен-
но, но съ тѣмъ большей энергіей, чѣмъ чаще онъ служитъ
для проведенія нервнаго тока. По общему принципу чѣмъ
больше работаетъ тотъ или другой органъ, тѣмъ болѣе растетъ
и осевой цилиндръ, постепенно удлиняя и развивая свои окон-
чанія. Это обстоятельство приводитъ къ тому, что вмѣстѣ съ
частымъ проведеніемъ импульсовъ по одному и тому же пути
конечный развѣтвленія все тѣснѣе и тѣснѣе соприкасаются съ
тѣломъ клѣтки слѣдующаго неврона и все больше и больше
опутываютъ его своими развѣтвленіями, благодаря чему прове-
дете по этому направленію постепенно облегчается и въ концѣ
концовъ препятствіе въ предачѣ возбужденія съ одного нев-
рона на другой уменьшается въ такой мѣрѣ, что образуется въ
нервной ткани путь съ наименьшимъ сопротивленіемъ или какъ
бы проторенный путь проведенія.
Значеніе такихъ проторенныхъ путей въ отправленіяхъ нерв-
ной системы представляется громаднымъ. Благодаря имъ за-
крѣпляются успѣхи упражненія, на нихъ основана наша память,
и, наконецъ, проторенные пути приводятъ къ тому, что сложный
нѣкогда и трудный по выполненію актъ становится въ концѣ
концовъ механическимъ, не требующимъ участія не только воли,
но даже и сознанія, вслѣдствіе чего интеллектуальная работа
экономизируется, освобождаясь для новыхъ цѣлей.
Упомянемъ здѣсь, что въ послѣднее время противъ амёбо
изма нервныхъ клѣтокъ выступилъ Bino-Sanglo, допускающій,
однако, извѣстную степень сокращенія клѣточныхъ отростковъ
подъ вліяніемъ тѣхъ или другихъ условій. Дѣло идетъ, такимъ
образомъ, о другомъ видѣ подвижности клѣточныхъ отростковъ,
существованіе котораго, однако, ничуть не исключаетъ и амё-
боизма клѣточныхъ отростковъ.
Надо замѣтить, что въ новѣйшее время Bethe сдѣлана по-
пытка подорвать значеніе ученія невроновъ въ томъ видѣ, въ
какомъ оно представлено выше. По изслѣдованіямъ этого автора
будто-бы вся клѣтка пронизана тончайшими волокнами, который
исходятъ изъ одного клѣточнаго отростка въ другой и которыя
будто-бы служатъ для связи между собою различныхъ клѣтокъ.
Что касается волокнистаго строенія клѣточныхъ отростковъ и
протоплазмы, то самъ по себѣ этотъ фактъ еще не подрываетъ
ученія о невронахъ,—тѣмъ болѣе, что еще по представленіямъ
старыхъ гистологовъ протоплазма съ ихъ отростками должна
имѣть волокнистое строеніе. Что же касается связи между клѣ-

точными элементами при посредствѣ такихъ именно волоконъ,
то этотъ фактъ еще не можетъ считаться установленнымъ для
высшихъ животныхъ,—тѣмъ болѣе, что по настоящее время, бла-
годаря неполному опубликованію самаго метода изслѣдованія,
нельзя было подвергнуть сообщенные Bethe факты, на которыхъ
онъ основываетъ свои заключенія, должной научной критикѣ и
провѣркѣ. При всемъ томъ даже съ признаніемъ связи между
клѣтками при посредствѣ тончайшихъ фибриллъ, все же нельзя
исключать ученія о невронахъ, такъ какъ изслѣдованія надъ
зародышевыми мозгами не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что
невронъ составляетъ эмбріональную анатомическую единицу
нервной системы, функціональное значеніе которой по этому
самому нельзя отвергать и для взрослыхъ животныхъ.
Гораздо болѣе важное значеніе для изученія мозговыхъ
функцей имѣютъ работы относительно строенія клѣточныхъ
элементовъ съ помощью обработки препаратовъ по Nissl’ю.
Въ общемъ результаты этихъ многочисленныхъ нынѣ изслѣ-
дованій приводятъ къ тому, что въ нервной клѣткѣ имѣется два
вещества—не красящееся и красящееся. Послѣднее, образованное
такъ называемыми тѣльцами Nissl’а, представляетъ собою повиди-
мому наиболѣе дѣятельную часть протоплазмы клѣтки, содержа-
щую въ себѣ, какъ надо думать, главный запасъ нервной энергіи.
Къ сожалѣнію за недостаткомъ мѣста мы не можемъ здѣсь
подробнѣе коснуться этого вопроса и всѣхъ, интересующихся имъ,
отсылаемъ къ нашей работѣ: „Психо-біологическіе вопросы" 4),
въ которой этотъ вопросъ затронутъ много подробнѣе.
Здѣсь мы остановимся еще кратко на условіяхъ распростра-
ненія процесса возбужденія въ нервной ткани.
Чтобы понять причину, почему возбужденіе нервнаго эле-
мента на периферіи приводить къ возбужденію нервнаго тока,
направляющегося къ центрамъ, необходимо прежде всего имѣть
въ виду, что центростремительный проводникъ въ простѣй-
шемъ своемъ видѣ представляетъ собою центрально направлен-
ный цилиндрический отростокъ заложенной на периферіи нерв-
ной клѣтки, а такъ какъ послѣдняя состоитъ изъ крайне воз-
будимой протоплазмы, то естественно, что возбужденіе самой
клѣтки, съ какой бы части ея оно ни началось, должно распро-
страниться до ея периферическихъ развѣтвленій, а, слѣдова-
тельно, распространиться и по осевому цилиндру клѣтки до
его конечныхъ развѣтвленій.
1) См. Научное Обозрѣніе за 1902 г. В. Бехтеревъ, Психика и жизнь,
отд. изд. 1902.

Въ болѣе развитыхъ центростремительныхъ приводахъ мы
имѣемъ не одинъ, а нѣсколько невроновъ, связанныхъ между
собою въ послѣдовательномъ порядкѣ такъ, что конечный раз-
вѣтвленія цилиндрическаго отростка одного неврона подходятъ
къ тѣлу и протоплазменнымъ отросткамъ другого неврона.
Благодаря этому, въ каждомъ изъ послѣдующихъ невроновъ,
мы имѣемъ тѣ-же самыя условія для распространенія нерв-
наго возбужденія, какъ и въ первоначальномъ невронѣ, причемъ
это возбужденіе путемъ преемственной передачи переходить съ
одного неврона на другой до центральныхъ органовъ.
Въ свою очередь и центробѣжный нервный токъ, пробѣгаю-
щій отъ центровъ къ периферіи, имѣетъ тѣ же самыя условія
для своего распространения, какъ и токъ центростремительный.
И здѣсь возбужденіе, начавшееся въ центральной клѣткѣ, ра-
спространяется до конечныхъ развѣтвленій ея цилиндрическаго
отростка, направленнаго къ периферіи, и, въ случаѣ, если центро-
бѣжный путь образованъ изъ нѣсколькихъ невроновъ, перехо-
дить на клѣтку слѣдующаго неврона и т. д., пока возбужденіе
не достигнетъ того периферическаго прибора, съ которымъ свя-
занъ центробѣжный проводникъ.
Съ разсматриваемой точки зрѣнія центръ есть не болѣе,
какъ станція на пути нервнаго возбужденія, въ которой послѣд-
нее получаетъ нерѣдко иное направление и въ которой оно
всегда можетъ испытать задержку или наростаніе, благодаря
возбужденіямъ, притекающимъ изъ другихъ мозговыхъ областей.
Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что всѣ части нервной
клѣтки возбудимы и могутъ проводить возбужденіе на другія
части клѣтки. Однако опытъ показываетъ, что въ отношеніи
передачи и распространенія возбужденія существуетъ раз-
личіе между протоплазменными и цилиндрическими отро-
стками клѣтки въ томъ отношеніи, что первые передаютъ
возбужденіе на всѣ части клѣтки и на цилиндрический отро-
стокъ, тогда какъ послѣдній, хотя и проводитъ возбужденіе и
въ томъ, и въ другомъ направленіи, но не передаетъ возбу-
жденіе на тѣло клѣтки. Этотъ фактъ объясняется по всей вѣ-
роятности различіемъ въ строеніи тѣхъ и другихъ отрост-
ковъ, изъ которыхъ первые въ отношеніи своего строенія мо-
гутъ быть вполнѣ отождествляемы съ тѣломъ самой клѣтки,
тогда какъ цилиндрическій отростокъ, въ силу особенностей
своего строенія, крайне легко проводитъ, но не въ состояніи за-
держивать, а, слѣдовательно, и накоплять возбужденіе, которое,
быть можетъ, въ силу этого и не можетъ распространяться съ

цилиндрическаго отростка на клѣтку, отличающуюся вмѣстѣ съ
протоплазменными отростками большой способностью къ за-
держкѣ и накопленію нервной энергіи. Въ силу этихъ или
иныхъ условій передача нервнаго тока съ одного неврона на
другой всегда происходить лишь въ направленіи цилиндриче-
скаго отростка, а не въ обратномъ направленіи.
Другое свойство осевого цилиндра, это — изолированность
проведенія. Въ то время, какъ клѣтки и протоплазменные ихъ
отростки могутъ легко передавать возбужденіе другъ другу,
осевые цилиндры проводятъ вполнѣ изолированно, такъ что
даже, располагаясь по сосѣдству другъ съ другомъ, они не пе-
редаютъ возбужденія съ одного цилиндра на другой. Эта изо-
лированность въ проведены обусловливается главнымъ обра-
зомъ существованіемъ мякотной обкладки, которой лишены
протоплазменные отростки клѣтокъ. Такъ какъ, однако, мякот-
ная обкладка не простирается до тончайшихъ периферическихъ
развѣтвленій осевого цилиндра, то ея роль отчасти воспол-
няется другими роговыми образованиями, напр., неврогліей въ
центрахъ и эпителіемъ на периферіи.
Должно также имѣть въ виду, что новѣйшія изслѣдованія
открыли существованіе боковыхъ отпрысковъ или коллятера-
лей, отходящихъ отъ цилиндрическаго отростка въ стороны.
Эти коллятерали даютъ возможность распространенія нервнаго
тока не только по главному пути, но и въ стороны по боко-
вымъ вѣтвямъ. Имѣются, впрочемъ, и такіе цилиндры, которые
раздѣляются на двое вилообразно или же разсыпаются въ видѣ
кусочковъ на нѣсколько мелкихъ вѣтвей и, такимъ образомъ,
нервный токъ, возникшій изъ одного источника, идетъ затѣмъ
по двумъ главнымъ направленіямъ или же развѣтвляется на
множество проводниковъ.
Обращаясь, затѣмъ, къ выясненію природы нервнаго тока
мы должны имѣть въ виду, что всякое возбужденіе нервной
клѣтки сопровождается поглощеніемъ энергіи во всемъ невронѣ
до тончайшихъ развѣтвленій его цилиндра. Благодаря этому,
распространеніе нервнаго тока по направленію цилиндра легко
объясняется разностью напряженія нервной энергіи въ его
начальномъ пунктѣ внутри клѣтки и въ его конечныхъ раз-
вѣтвленіяхъ.
Когда нервный токъ распространился отъ нервной клѣтки
до периферическихъ развѣтвленій цилиндра, то здѣсь неизбѣжно
возникаетъ разность энергіи между конечными вѣтвями ци-
линдра и клѣткой, служащей началомъ слѣдующаго неврона,

что, въ свою очередь, приводить къ возбужденію послѣдней,
вслѣдствіе чего въ этомъ второмъ невронѣ повторяются тѣ же
явленія, какъ и въ первомъ невронѣ, и т. д.
Очевидно, такимъ образомъ, что физіологическій процессъ
не распространяется непрерывно отъ периферіи къ центрамъ
и обратно отъ центровъ къ переферіи, а каждый невронъ дол-
женъ развивать въ себѣ возбужденіе, которое, въ свою оче-
редь, служить естественнымъ возбудителемъ для другого нев-
рона. Надо думать, что всякое возбужденіе нервной клѣтки, а
равно и периферическихъ воспринимающихъ аппаратовъ, есть
химическій процессъ, сопровождающейся поглощеніемъ энергіи
во всемъ невронѣ, въ результатѣ чего и происходить электро-
отрицательное колебаніе на всемъ протяженіи волокна, являю-
щагося удлиненной частью даннаго неврона. Какъ прямое по-
слѣдствіе этого, является болѣе или менѣе рѣзкое нарушеніе
электрическаго равновѣсія между конечными развѣтвленіями
цилиндра этого неврона и дендритами и клѣткой слѣдующаго
неврона, что и приводить къ развитію химическаго процесса въ
этой послѣдней.
Такимъ образомъ, нервный токъ въ его внѣшнихъ проявле-
ніяхъ мы признаемъ за явленіе химико-физическое, преемственно
передающееся съ одного неврона на другой 1).
Новѣйшія изслѣдованія (Введенскій, Bowditch, Maschek, Scana
и др.) доказываютъ, что нервъ самъ по себѣ въ противо-
положность центрамъ, т. е. клѣточнымъ образованіямъ, от-
личается неутомляемостью 2). Это обстоятельство, съ одной
стороны, вполнѣ согласуется съ тѣмъ анатомическимъ фак-
томъ, что нервныя волокна вовсе не содержать въ себѣ хро-
могеннаго вещества, носителя запасной энергіи центровъ. Съ
другой стороны неутомляемость нерва, по нашему мнѣнію,
говоритъ съ рѣшительностью въ пользу того, что проведеніе
въ нервномъ волокнѣ должно объясняться не происходящими
въ немъ химическими превращеніями (которыя, очевидно, не-
1) Подробнѣе объ этомъ см. въ моей работѣ: „Психо-біологическіе вопро-
сы". Научное Обозрѣніе. 1902 и отд. изд. Психика и жизнь. Спб. 1902.
2) Нѣкоторые авторы, какъ напр. проф. И. Е. Введенскій, настаиваютъ
даже на абсолютной неутомляемости нервовъ, противъ чего встрѣчаются
возраженія (Герценъ, Arch. d. ec. phys. ct. nat. t. XVIII, Les intermed. des
biologistes 1.1. Чирьевъ, Изв. Импер. Акад. Наукъ. Мартъ, 1902, т. XVI. № 3).
Какъ бы, однако, этотъ вопросъ объ абсолютной неутомляемости не рѣшался,
нервъ во всякомъ случаѣ обладаетъ неутомляемостью въ относительномъ
смыслѣ.

обходимы лишь для поддержки питанія въ нервномъ волокнѣ), а
чисто физическимъ путемъ. Иначе говоря, нервная энергія про-
бѣгаетъ по нервному волокну, какъ электричество по проволокѣ.
При этомъ, мы считаемъ необходимымъ здѣсь же оговориться,
что такъ называемый нервный токъ, хотя и находитъ для себя
довольно близкую аналогію въ электричествѣ,—тѣмъ болѣе, что
его движеніе по нервамъ связано съ развитіемъ отрицательнаго
колебанія электрическаго тока въ нервѣ, самъ по себѣ ни въ
какомъ случаѣ не можетъ быть отождествляемъ съ электри-
ческимъ токомъ. Не предрѣшая вопроса по существу, мы должны
замѣтить, что, хотя внѣшнія свойства, т. е. распространеніе нерв-
наго тока по волокнамъ, позволяютъ уподоблять его электри-
ческому току, но дальше этого уподобленія идти нельзя.
Распространяясь съ периферіи по нервнымъ проводникамъ,
какъ по телеграфной проволокѣ, нервный токъ достигаетъ
центровъ, въ которыхъ, встрѣтивъ препятствія къ дальнѣйшему
распространена, онъ служитъ къ образованію запасной энергіи
центровъ или же возбуждаетъ въ нихъ разрядъ уже накопленной
ранѣе энергіи, приводящей къ обратному центробѣжному движенію
возбужденія по другимъ проводникамъ. Въ этомъ послѣднемъ
случаѣ возбужденіе распространяется къ периферіи до тѣхъ
поръ, пока не достигнетъ своихъ конечныхъ аппаратовъ въ
мышцѣ или въ железистой ткани, откуда возбужденіе пере-
дается и на самыя мышечныя волокна или железистыя клѣтки,
приводя ихъ въ дѣятельное состояніе и переводя такимъ
образомъ запасную энергію центровъ въ механическую или
химическую работу периферическихъ органовъ тѣла.
Такъ какъ нервъ не лишенъ извѣстнаго сопротивленія,
то очевидно, что энергія, какъ надо думать, болѣе или менѣе
постоянно освобождающаяся въ нервныхъ клѣткахъ въ незна-
чительномъ количествѣ и передающаяся по нервному волокну,
скопляется въ большемъ количествѣ въ болѣе центральныхъ
отдѣлахъ нерва, чѣмъ въ периферическихъ его частяхъ,
вслѣдствіе чего и можетъ быть объясненъ тотъ фактъ, что
нервъ обнаруживаетъ большую возбудимость вблизи цент-
ровъ, чѣмъ вблизи мышцъ, на что впервые обратилъ вниманіе
Pfluger и что затѣмъ было подтверждено цѣлымъ рядомъ из-
слѣдователей (Fleischl и др.).
Обычно центры спинного и головного мозга не возбуждаются
или почти не возбуждаются одиночными электрическими
ударами, а требуется по меньшей мѣрѣ 3—4 слѣдующихъ
другъ за другомъ электрическихъ удара, чтобы вызвать эффектъ

возбужденія. Эти данныя въ связи съ тѣмъ, что и нервные
центры обыкновенно посылаютъ отъ себя рядъ импульсовъ, го-
ворятъ въ пользу того, что дѣятельность центра вообще пред-
ставляется ритмическою.
Съ другой стороны, вышеуказанный отношенія даютъ намъ
возможность объяснить тотъ фактъ, что ритмъ раздраженія, при-
мѣняемаго на нервы, никогда не передается въ такомъ же са-
момъ видѣ черезъ центры на двигательные приборы, а перераба-
тывается здѣсь въ совершенно особый ритмъ, свойственный цен-
тральнымъ аппаратамъ. Очевидно, что раздраженіе, примѣняемое
на нервъ, вызываетъ въ центральныхъ органахъ, т. е. въ клѣ-
точныхъ скопленіяхъ, самостоятельный процессъ возбужденія,
который и передается по волокнамъ, получающимъ свое начало4
въ центрахъ. Здѣсь опять кроется существенное различіе между
нервными волокнами, какъ проводниками, и центральными
аппаратами.
Какъ-бы то ни было, деятельность нервныхъ центровъ обу-
словливается въ извѣстной мѣрѣ тѣми раздраженіями, которыя
притекаютъ къ нимъ съ периферіи тѣла по центростремитель-
нымъ проводникамъ; этими раздраженіями и обусловливается
запасъ энергіи въ центрахъ, который разрѣшается импульсами,
посылаемыми по центробѣжнымъ проводникамъ къ клѣткамъ
мышечнаго или железистаго аппаратовъ. Другой источникъ
энергіи центровъ заключается въ постоянномъ притокѣ къ нимъ
питательнаго матеріала изъ крови. Самый способъ раздраженія
на периферіи, передающагося къ центрамъ, можетъ быть весьма
разнообразнымъ въ зависимости отъ воздѣйствій, производи-
мыхъ внѣшними раздражителями, какъ то: механическимъ или
химическимъ вліяніемъ постороннихъ тѣлъ, свѣтомъ, теплотой,
электричествомъ и пр.
При этомъ, одни воздѣйствія представляются настолько об-
щими, что дѣйствуютъ болѣе или менѣе одинаково почти по-
всюду на поверхности нашего тѣла (какъ, напр., механическое
и химическое вліянія), тогда какъ другія, напр., свѣтъ, звукъ и
болѣе тонкія химическія и механическія вліянія, могутъ обнару-
живать болѣе или менѣе чувствительное вліяніе только на опре-
дѣленныя, соотвѣтственнымъ образомъ приспособленныя къ
воспріятію этихъ раздраженій, области тѣла. Эти воспринимающія
области тѣла(глазъ, ухо, языкъ, носъ и кожа), называются нами
периферическими или воспринимающими органами чувствъ,
въ силу того обстоятельства, что при посредствѣ ихъ мы
воспринимаемъ спеціальныя ощущенія, называемыя нами зри-

тельными, слуховыми, вкусовыми, обонятельными и осяза-
тельными.
Кромѣ этихъ спеціальныхъ ощущеній, мы воспринимаемъ
подъ вліяніемъ внѣшнихъ воздѣйствій ощущенія иного рода
какъ, напр., болевыя, тепловыя и пр., которыя, при соотвѣтствую-
щихъ вліяніяхъ, воспринимаются самыми различными обла-
стями тѣла, почему они и называются въ отличіе отъ первыхъ
ощущеніями общаго характера. Хотя всѣ вообще области тѣла,
не исключая и органовъ чувствъ, при извѣстныхъ внѣшнихъ
воздѣйствіяхъ, въ состояніи воспринимать общія ощущенія, но
опытъ показываетъ, что самыя разнородный вліянія, дѣйствую-
щія на специальные нервные аппараты того или другого органа
чувствъ, даютъ въ результатѣ всегда лишь спеціальныя ощу-
щенія, что, какъ извѣстно, было впервые обобщено J. Muller’омъ
подъ именемъ закона специфическихъ энергій.
Не касаясь вопроса о сущности нервнаго возбужденія въ
нашихъ центрахъ, мы разсмотримъ здѣсь еще вопросъ о при-
чинѣ, почему внѣшніе раздражители, дѣйствующіе на перифе-
рію нашего тѣла, возбуждаютъ въ нашихъ центрахъ неодина-
ковый субъективный эффектъ.
Въ прежнее время полагали, что это различіе въ характерѣ
воспринимаемыхъ нами ощущеній, находится въ зависимости
отъ особой специфической энергіи нервныхъ волоконъ, проводя
щихъ соотвѣтствующіе центростремительные импульсы; однако
самое заботливое изслѣдованіе нервныхъ волоконъ, принадле-
жащихъ различнымъ органамъ чувствъ, не открываетъ особаго
различія въ ихъ строеніи. Въ виду этого со времени Helmholtz’a
возникло другое воззрѣніе, которое причину различнаго качества
нашихъ ощущеній ставить въ зависимость отъ различнаго строе-
нія периферическихъ нервныхъ аппаратовъ и нашихъ центровъ.
Въ позднѣйшее время нѣкоторые авторы переносятъ старое
ученіе о специфической энергіи на нервные центры, иначе говоря,
явленія, которыя обобщаются подъ названіемъ закона специфиче-
скихъ энергій и которыя приписывались прежде нервнымъ про-
водникамъ, они объясняютъ дѣятельностью центральныхъ нерв-
ныхъ клѣтокъ. Дѣйствительно, нельзя отрицать, что по своимъ
связямъ однѣ нервныя клѣтки (двигательный) приспособлены
для освобожденія центробѣжныхъ двигательныхъ импульсовъ,
другія клѣтки (чувствительный) приспособлены для принятія
соотвѣтствующихъ возбужденій, притекающихъ съ периферіи,
третьи приспособлены для установленія связи между нервными
центрами и т. п.

Но эти приспособленія, представляющія собою ничто иное,
какъ установившіяся соотношенія между нервными клѣтками въ
связи съ направленіями ихъ осеваго цилиндра, не заключаютъ
въ себѣ никакихъ специфическихъ особенностей строенія
клѣтки, которая объясняла-бы намъ происхожденіе различ-
ныхъ по качеству ощущеній.
Новѣйшія, наиболѣе тонкія гистологическія изслѣдованія не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что строеніе нервныхъ центровъ
въ общемъ одно и тоже. Нервныя клѣтки различныхъ центровъ,
кромѣ измѣненія въ размѣрахъ и большаго или меньшаго бо-
гатства отростками, какъ показываютъ изслѣдованія, не заклю-
чаютъ въ себѣ никакихъ другихъ различій и вмѣстѣ съ тѣмъ
соотношеніе нервныхъ волоконъ съ клѣтками всюду въ нерв-
ныхъ центрахъ представляется однимъ и тѣмъ же.
Отсюда естественно заключить, что существенная причина
различія въ нашихъ ощущеніяхъ, воспринимаемыхъ съ по-
мощью различныхъ органовъ чувствъ, должна лежать на пери-
феріи, т. е. въ тѣхъ приборахъ, которые служатъ исходнымъ
пунктомъ нервнаго возбужденія1).
Мы уже упоминали выше, что то обстоятельство, почему одна
клѣтка даетъ импульсъ къ движенію, другая воспринимаетъ
чувствительное впечатлѣніе того или иного рода, а третья пе-
реноситъ это послѣднее на другіе центры, обусловливается
ничуть не какой-либо особой специфической энергіей нервныхъ
клѣтокъ, а исключительно тѣми соотношеніями, въ которыя
онѣ вступаютъ на периферіи.
Въ этомъ отношеніи общимъ правиломъ является то, что
возбужденіе, распространяющееся въ нервномъ волокнѣ въ
обѣ стороны, встрѣчаетъ, какъ мы видѣли, особое препятствіе
для перехода съ нервнаго цилиндра на клѣтку и, напротивъ
того, переходъ этого возбужденія съ периферическаго конца
нервнаго волокна на прилегающую къ нему клѣтку, а, еще
болѣе съ клѣтки на ея цилиндрическій нервный отростокъ,
представляется крайне облегченнымъ. Этимъ самымъ всегда
предопредѣляется направленіе нервнаго возбужденія, распро-
страняющагося отъ нервной клѣтки къ конечнымъ развѣтвле-
ніямъ цилиндрическаго отростка, съ котораго оно переходитъ
вновь на клѣтку и оттуда на цилиндрическій отростокъ и т. д.
Такимъ образомъ очевидно, что причина, почему одна клѣтка
посылаетъ центробѣжные импульсы къ периферіи, другая воспринемает
1) См. Бехтеревъ. Обозр. псих. 1896. Neur. Centr. 1896.

принимаетъ центростремительные импульсы, идущіе съ пери-
феріи, а третья переносить импульсы, достигшіе центровъ, на
другія центральныя клѣтки, обусловливается исключительно
анатомическими соотношениями, которыя существуютъ между
клѣтками и главнымъ образомъ направленіемъ цилиндрическихъ
отростковъ.
Конечный результатъ возбужденія, т. е. движеніе въ одномъ
случаѣ и то или другое чувствительное воспріятіе въ другомъ
случаѣ, въ свою очередь не зависитъ ничуть отъ какой-либо
специфической энергіи самихъ клѣтокъ, а объясняется также
тѣми соотношениями, въ которыя вступаютъ эти клѣтки на пери-
ферия. Безъ сомнѣнія эффектъ центробѣжнаго импульса, исхо-
дящаго изъ такъ называемой двигательной клѣтки, обуслов-
ливается исключительно соотношеніемъ, которое устанавливается
на периферіи между окончаніемъ нервнаго волокна и мышеч-
нымъ волокномъ.
Равнымъ образомъ и различіе въ конечномъ эффектѣ чув-
ствительныхъ импульсовъ, достигающихъ нашихъ центровъ,
должно искать не въ этихъ послѣднихъ, а на периферіи.
Мы уже говорили выше, что нервныя клѣтки центровъ не
имѣютъ такихъ отличій между собою, которыя могли бы удо-
влетворительно объяснить намъ качественныя различія въ
ощущеніяхъ. Съ другой стороны, необходимо имѣть въ виду
что клѣтки чувствительныхъ центровъ не являются первич-
ными клѣтками, воспринимающими возбужденіе съ периферіи.
Слѣдовательно, естественно, что они воспринимаютъ возбуж-
деніе, спеціализировавшееся уже въ первичныхъ клѣточныхъ
элементахъ, воспринимающихъ внѣшнія раздраженія на пери-
ферии при посредствѣ видоизмѣненныхъ эпителіевъ нашихъ
органовъ чувствъ. Въ качественномъ различіи устройства вос-
принимающихъ органовъ чувствъ на периферіи и кроется при-
чина того, что различный чувствительный эффектъ нашихъ
центровъ обусловливается ни чѣмъ инымъ, какъ тѣми особен-
ностями, которыми отличается устройство периферическихъ
чувствительныхъ приборовъ.
Изучая строеніе периферическихъ органовъ чувствъ, мы
убѣждаемся, что воспринимающая нервныя волокна не прямо
получаютъ возбужденіе извнѣ, а при посредствѣ спеціально
приспособленныхъ эпителіевъ. Какое же значеніе могутъ имѣть
эти видоизмѣненныя эпителіи. Можно прежде всего имѣть въ
виду, что имъ принадлежитъ роль защитительныхъ аппаратовъ
для периферическихъ нервныхъ приборовъ. И, дѣйствительно,

нельзя отрицать того, что, если бы голыя нервныя волокна сво-
бодно оканчивались на периферіи, достигая ея наружной поверх-
ности, то при различныхъ внѣшнихъ вліяніяхъ они часто под-
вергались бы инсультамъ и различнымъ вреднымъ вліяніямъ.
Поэтому никакъ нельзя отрицать цѣлесообразности той защиты,
которую устроила природа для периферическихъ нервныхъ окон-
чаній въ видѣ тѣхъ или другихъ приспособленій въ органахъ
чувствъ, представляющихъ собою большей частью родъ видо-
измѣненныхъ эпителіевъ. Но не подлежитъ сомнѣнію, что роль
упомянутыхъ приспособленій не исчерпывается одной защитой
нервныхъ окончаній отъ внѣшнихъ вліяній.
Равнымъ образомъ нельзя въ нихъ признавать и простыхъ
посредниковъ въ передачѣ внѣшнихъ импульсовъ на нервныя
окончанія, какъ это допускалось многими авторами, такъ какъ
въ этомъ случаѣ нельзя было бы понять всего разнообразія и
сложности въ строеніи воспринимающихъ аппаратовъ въ
органахъ чувствъ, обусловливающихъ тѣ разнообразный соотно-
шенія, которыя устанавливаются въ этихъ органахъ между нерв-
ными окончаніями и эпителіями.
Отсюда ясно, что разсматриваемые нами эпителіальные при-
боры должны играть извѣстную роль въ отношеніи качествен-
ная различенія воспринимаемыхъ нами впечатлѣній. Дѣло въ
томъ, что многіе изъ внѣшнихъ агентовъ не въ состояніи воз-
буждать непосредственно наши нервныя волокна. Свѣтъ, на-
примѣръ, самъ по себѣ не въ состояніи возбуждать наши нервы,
но, дѣйствуя на палочки и колбочки сѣтчатки и производя хи-
мическое вліяніе на зрительный пурпуръ, свѣтъ въ состояніи
вызвать физіологическое состояніе возбужденія въ подлежа-
щихъ нервныхъ волокнахъ, распространяющееся въ централь-
номъ направленіи. Равнымъ образомъ вопросъ о способности
звука возбуждать нервныя волокна и свободныя нервныя окон-
чанія подлежитъ большому сомнѣнію, тогда какъ тотъ же звукъ,
дѣйствуя на слуховой органъ, въ состояніи приводить въ ко-
лебаніе струны Кортіева органа, а это механическое колебаніе
уже возбуждаетъ слуховыя нервныя волокна, по которымъ про-
цессъ возбужденія распространяется съ периферіи къ цен-
трамъ. Если затѣмъ механическія и химическія раздраженія
сами по себѣ, какъ учитъ опытъ, могутъ служить непосред-
ственными возбудителями нервныхъ волоконъ, то не подле-
житъ сомнѣнію, что это возбужденіе проявляется лишь въ томъ
случаѣ, если дѣйствіе самого раздражителя доводится до из-
вѣстной довольно значительной интенсивности, такъ какъ при

слабомъ раздраженіи съ помощью тѣхъ же агентовъ возбужде-
нія обособленныхъ нервныхъ волоконъ получить не удается.
Между тѣмъ, эти же раздраженія при ничтожнѣйшемъ ихъ влія-
ніи на нашу кожную поверхность или на слизистую оболочку
языка и носа возбуждаютъ соотвѣтствующіе центростремитель-
ные импульсы въ подлежащихъ нервныхъ волокнахъ.
Итакъ, свѣтъ самъ по себѣ не можетъ дѣйствовать, какъ раз-
дражительна нервныя волокна, но, дѣйствуя на периферическіе
приборы въ сѣтчаткѣ глазъ, онъ раздражаетъ нервныя окон-
чанія зрительнаго нерва и притомъ это раздраженіе совершенно
иного рода, нежели, напримѣръ, раздраженіе, производимое зву-
комъ на Кортіевъ органъ или раздраженіе, производимое механи-
ческимъ способомъ на окончанія нервныхъ волоконъ въ Мейсне-
ровыхъ тѣльцахъ кожной поверхности, и также иного рода, не-
жели, напримѣръ, раздраженіе, вызванное вкусовыми средствами
въ нервныхъ окончаніяхъ, заложенныхъ во вкусовыхъ сосочкахъ.
Такимъ образомъ, благодаря тому соотношению, которое мы
имѣемъ въ периферическихъ органахъ чувствъ между эпи-
теліями и нервными окончаніями, въ каждомъ изъ послѣднихъ
нервныя окончанія испытываютъ опредѣленный родъ раздра-
женія, который, возбуждая въ чувствительныхъ волокнахъ
нервный токъ опредѣленнаго ритма, очевидно, и лежитъ въ
основѣ разнообразія нашихъ ощущеній.
Ясно, что периферические эпителіальные приборы ничуть не
играютъ безразличную роль при восприняты чувственныхъ
впечатлѣній, а должны быть разсматриваемы между прочимъ
и какъ преобразователи внѣшнихъ вліяній окружающей насъ
физической среды въ такую форму, которая является способ-
ной возбуждать извѣстнымъ образомъ нервныя окончанія, зало-
женныя въ этихъ эпителіальныхъ приборахъ.
Далѣе, мы видимъ, что въ зависимости отъ того или другого
устройства эпителіальныхъ приборовъ въ органахъ чувствъ и отно-
шеній къ этимъ эпителіальнымъ приборамъ, въ которыя вступаютъ
заложенныя на периферіи нервныя волокна, неизбѣжнымъ обра-
зомъ должно различествовать и самое раздраженіе въ различныхъ
органахъ чувствъ. Такъ, напримѣръ, если на нашей кожной поверх-
ности, содержащей разнообразныя нервныя окончанія, дѣятель-
ное раздраженіе послѣднихъ является частью механическимъ
въ видѣ прикосновенія, давленія, движенія волосковъ, разрыва
ткани при уколахъ имъ, приводящихъ къ большему или меньшему
сдавливанію заложенныя среди нихъ нервныя окончанія, частью
физико-механическимъ при дѣйствіи теплоты и холода, застав-

ляющихъ разбухать и сморщиваться эпителіальныя клѣтки и
подлежащія ткани то въ органѣ вкуса оно является главнымъ
образомъ химико-механическимъ, вызывая путемъ вліянія раз-
ныхъ растворовъ (кислотныхъ, солевыхъ и проч.) на эпителіаль-
ныя клѣтки вкусовыхъ рюмокъ соотвѣтствующія физическія
измѣненія въ нихъ (сморщиваніе, набуханіе и проч.), которыя
тѣмъ самымъ производятъ извѣстныя вліянія и на заложенныя
въ нихъ окончанія нервныхъ волоконъ. При этомъ, конечно,
не исключается и непосредственное вліяніе вышеуказанныхъ
растворовъ на окончанія нервныхъ волоконъ въ рюмкахъ, до-
стигающихъ, какъ извѣстно, наружной поверхности. Въ обоня-
тельномъ органѣ вліяніе тонкихъ летучихъ частицъ, возбуждаю-
щихъ въ насъ специфическія ощущенія также по всей вѣроят-
ности слѣдуетъ представлять въ видѣ химико-механическаго
вліянія на эпителіальныя клѣтки Шнейдеровой оболочки, а при
посредствѣ ихъ и на заключенныя между ними биполярныя
клѣтки съ ихъ периферическими окончаніями.
Необходимо, конечно, допустить, что и послѣднія подвер-
гаются одновременному раздраженію, но, во всякомъ случаѣ
нѣтъ никакого основанія предполагать, что эпителіальныя клѣтки
Шнейдеровой оболочки не играютъ той или другой роли въ
процессѣ раздраженія заложенныхъ между ними нервныхъ
окончаній.
Далѣе, въ органѣ слуха внѣшнее раздраженіе можетъ быть
только механическимъ, но характеръ этого раздраженія |въ от-
личіе отъ механическаго раздраженія другихъ органовъ чувствъ
представляетъ опредѣленную ритмичность, соотвѣтствующую
правильной ритмичности звуковыхъ волнъ, при чемъ какъ
надо думать, благодаря совершенно спеціальному устройству
воспринимающаго звукового аппарата при опредѣленныхъ то-
нахъ, приходятъ въ содроганіе опредѣленныя нервныя волокна
внутренняго уха.
Наконецъ, въ сѣтчаткѣ глаза свѣтовыя волны разной длины
приводить въ возбужденіе заложенные здѣсь палочки и кол-
бочки, причемъ не безъ значенія въ воспріятіи свѣтовыхъ впе-
чатлѣній оказывается и химически воздѣйствіе свѣта на зри-
тельный пурпуръ или другія, подобныя ему, но неизвѣстныя
намъ ближе вещества, подвергающіяся быстрому разложенію
подъ вліяніемъ свѣта и такимъ образомъ производящія хими-
ческое воздѣйствіе на периферическія нервныя окончанія
зрительнаго нерва и затѣмъ передающая нервное возбужденіе,
какъ результатъ этого воздѣйствія, къ нервнымъ центрамъ.

Итакъ очевидно, что въ нашихъ периферическихъ аппара
тахъ, воспринимающихъ чувственныя впечатлѣнія, благодаря
особымъ приспособленіямъ, данныхъ въ эпителіальныхъ при-
борахъ и въ своеобразномъ отношеніи нервныхъ окончаній къ
послѣднимъ, имѣются условія, благодаря которымъ восприни-
маемое раздраженіе, являющееся результатомъ различныхъ внѣш-
нихъ воздѣйствій, представляется разнороднымъ.
Вмѣстѣ съ тѣмъ мы должны допустить, что разнородное
раздраженіе въ периферическихъ воспринимающихъ аппара-
тахъ должно вызывать и разнородное возбужденіе всего нерв-
наго пути, выражающееся нервнымъ токомъ разной волны. Да
иначе и представить нельзя, если принять во вниманіе качест-
венное различіе нашихъ ощущеній.
Дѣло въ томъ, что первоисточникомъ всякаго ощущенія
является физіологическій процессъ возбужденія, возникаю-
щей подъ вліяніемъ внѣшнихъ воздѣйствій въ перифериче-
скомъ воспринимающемъ аппаратѣ и направляющейся къ соот-
вѣтствующимъ нервнымъ центрамъ въ видѣ нервнаго тока.
Если теперь самое возбужденіе на периферіи оказывается раз-
нороднымъ и вмѣстѣ съ тѣмъ разнороднымъ оказывается нерв-
ный токъ, направляющійся къ нервнымъ центрамъ, то, очевидно,
что и возбужденіе послѣднихъ должно быть неодинаковымъ. От-
сюда мы заключаемъ, что различая въ характерѣ воспринимае-
мыхъ ощущеній въ видѣ осязательныхъ, зрительныхъ, слухо-
выхъ, обонятельныхъ и вкусовыхъ ощущеній объясняются раз-
личнымъ характеромъ возбужденія периферическихъ нервныхъ
аппаратовъ, обусловленнымъ разнородными волнами центростре-
мительнаго нервнаго тока.
Нѣтъ никакого сомнѣнія, что при постоянномъ проведеніи
по чувствительнымъ нервнымъ волокнамъ опредѣленнаго ха-
рактера нервныхъ волнъ, эти волокна въ теченіе жизни должны
пріобрѣсть, такъ сказать, привычную склонность проводить въ
центростремительномъ направленіи лишь опредѣленнаго харак-
тера нервныя волны. Это и даетъ намъ возможность объяснить,
почему, напр., зрительный нервъ при перерѣзкѣ и электриче-
скомъ раздраженіи даетъ специфическое, т. е. свѣтовое впечат-
лѣніе и равнымъ образомъ слуховой нервъ при механическомъ
и электрическомъ раздраженіи даетъ также специфическое,
т. е. слуховое впечатлѣніе.
Повидимому каждое нервное волокно, благодаря предустанов-
леннымъ соотношеніямъ съ эпителіями въ органахъ чувствъ,
приспособляется къ проведенію опредѣленнаго рода возбуж-

деній, благодаря чему и всѣ другія раздражители, дѣйствую-
щіе на волокно на любой точкѣ его протяженія вызываютъ въ
немъ тотъ же родъ возбужденія, который вызывается и физіо-
логическимъ раздраженіемъ съ периферіи.
Отсюда понятно, что мы не можемъ на периферическіе нервы
смотрѣть, какъ на безразличные проводники какъ то утверж-
даютъ многіе, согласно мнѣнію высказанному въ свое время
Helmholte’емъ. Несомнѣнно лишь, что периферическіе нервы
играютъ пассивную роль въ отношеніи того или иного харак-
тера нервнаго возбужденія, но они не являются безразличными
проводниками въ смыслѣ Helmholtz’a. Иначе мы не могли бы
понять тѣхъ явленій, о которыхъ мы только что говорили.
Мы уже упомянули выше, что различія въ строеніи чув-
ственныхъ центровъ сравнительно такъ незначительны, что
ими не представляется никакой возможности объяснить раз-
личіе воспринимаемыхъ ощущеній, тогда какъ различіе въ
строеніи воспринимающихъ органовъ на периферіи даетъ намъ
ключъ къ объясненію качественнаго разнообразія нашихъ ощу-
щеній. Вотъ почему, вопреки укоренившемуся мнѣнію, мы твердо
стоимъ на той точкѣ зрѣнія, что все разнообразіе нашихъ ощу-
щеній зависитъ прежде всего отъ различнаго устройства пери-
ферическихъ воспринимающихъ аппаратовъ и главнымъ обра-
зомъ отъ тѣхъ различныхъ соотношеній въ которыя вступаютъ
нервныя окончанія съ заключающими ихъ эпителіальными при-
борами, благодаря чему, какъ само возбужденіе, возникающее
на периферіи, такъ и обусловливаемый имъ нервный токъ по
характеру своихъ волнъ представляются неоднородными.
Что касается наконецъ центробѣжныхъ проводниковъ, посы-
лающихъ импульсы изъ нашихъ центровъ къ периферическимъ
аппаратамъ (мышцы, железы и пр.), то врядъ ли можно со-
мнѣваться въ томъ, что здѣсь волна возбужденія должна быть
другою, нежели въ чувствительныхъ проводникахъ, такъ какъ
она уже не подвергается непосредственно тѣмъ вліяніямъ, кото-
рыя имѣются въ периферическихъ органахъ чувствъ; съ другой
стороны, если принять во вниманіе, что центробѣжная волна исхо-
дить изъ одного и того же источника, т. е. изъ нашихъ цент-
ровъ, то быть можетъ, мы здѣсь и не имѣемъ различныхъ осо-
бенностей въ характерѣ нервнаго возбужденія; если же таковыя
и могли бы быть, какъ вторичное отраженіе чувственныхъ нерв-
ныхъ волнъ, пробѣгающихъ по центростремительнымъ провод-
никамъ, то во всякомъ случаѣ результатъ этого возбужденія
на периферіи тѣла всегда находится въ прямой зависимости какъ

отъ тѣхъ соотношений, въ которыя вступаютъ периферическія
окончанія центробѣжныхъ волоконъ съ элементами тканей (мы-
шечными волокнами, железистыми клѣтками и пр.), такъ еще
въ большей мѣрѣ и даже главнымъ образомъ отъ функціональ-
ныхъ особенностей послѣднихъ.
Такимъ образомъ и по отношенію къ центробѣжнымъ про-
водникамъ мы имѣемъ тотъ же самый законъ, какъ и по отно-
шению къ центростремительнымъ волокнамъ, такъ какъ здѣсь,
какъ и тамъ, окончательный эффектъ нервнаго возбужденія
обусловливается тѣми соотношеніями, въ которыя вступаетъ
нервное волокно на перифёріи съ существующими здѣсь при-
способленіями. Разница заключается лишь въ томъ, что при
возбужденіи центростремительныхъ проводниковъ мы получаемъ
въ результатѣ внутренней процессъ, являющійся работой на-
шихъ центровъ, тогда какъ во второмъ случаѣ, т. е. при воз-
буждены центробѣжныхъ проводниковъ, мы, имѣемъ въ резуль-
тат внѣшній эффектъ, выражающійся работой скелетныхъ
мышцъ, гладкихъ мышечныхъ волоконъ и железъ.
Общія условія дѣятельности центровъ.
Переходя къ разсмотрѣнію центровъ, мы замѣтимъ прежде
всего, что специальною особенностью ихъ дѣятельности является
координація или сочетаніе отдѣльныхъ мышечныхъ сокращений
при полномъ согласованіи ихъ съ даннымъ чувственнымъ раз-
драженіемъ. Поэтому всѣ тѣ движенія, которыя мы получаемъ
при раздраженіи центра, представляются координированными.
Если мы будемъ раздражать тѣ или другіе периферическіе нервы
конечностей, то мы убѣдимся, что, хотя при этомъ мы получаемъ
сокращенія извѣстнаго ряда мышцъ, дающія въ результатѣ не-
рѣдко весьма сложныя движенія, но эта сложность движенія здѣсь
обусловливается лишь распредѣленіемъ мышечныхъ вѣточекъ
даннаго нерва, въ результатѣ чего движеніе представляется не
согласованнымъ съ тѣмъ или другимъ чувственнымъ раздра-
женіемъ, а потому и не приспособленнымъ къ окружающимъ
условіямъ.
Напротивъ того, уже простые рефлексы представляются ак-
тами въ извѣстной мѣрѣ цѣлесообразными, во всякомъ случаѣ
актами, согласованными съ чувственнымъ раздраженіемъ и,
слѣдов., приспособленными въ большей или меньшей степени
къ условіямъ, сопровождающимъ данное внѣшнее раздраженіе
иначе говоря, строго координированными.

Во всякомъ случаѣ самое движеніе здѣсь является дѣй-
ствіемъ, въ которомъ мышечныя сокращенія распредѣлены иначе,
нежели при раздраженіи периферическихъ нервовъ того же
уровня и котораго поэтому нельзя вызвать раздраженіемъ однихъ
периферическихъ проводниковъ.
Первичного координаціею должно признавать ту координацию,
которая устанавливается между опредѣленною областью раздра-
женія и эффектомъ раздраженія, иначе говоря, между областью
иннерваціи заднихъ и переднихъ корешковъ. Эта координація
между чувственнымъ раздраженіемъ и опредѣленнымъ двига-
тельнымъ эффектомъ обусловливается опредѣленными анатоми-
ческими соотношеніями въ центрахъ спинного мозга между зад-
ними и передними корешками и между чувствительными и дви-
гательными нервами въ головномъ мозгу.
Въ этомъ случаѣ двигательная координація, предполагающая
опредѣленную сложность мышечныхъ сокращеній, предназна-
ченную для извѣстной цѣли, обусловлена всегда предуготован-
ными анатомическими соотношеніями между чувствительными
проводниками и опредѣленными группами двигательныхъ эле-
ментовъ, заложенныхъ въ нервныхъ центрахъ спинного и го-
ловного мозга.
Предустановленная двигательная координація присуща всѣмъ
вообще центрамъ, какой-бы изъ нихъ мы ни раздражали; въ
сущности при раздраженіи того или иного центра мы почти
всегда вызываемъ сокращеніе не одной какой либо мышцы, а
цѣлаго ряда мышцъ въ такомъ, именно, сочетаніи, которое
опредѣляетъ извѣстную цѣлесообразность въ смыслѣ того или
иного дѣйствія.
Особенно демонстративны явленія цѣлесообразности на реф-
лексахъ спинного мозга. Всѣмъ извѣстны опыты съ помазыва-
ніемъ кислотой боковой части спины у обезглавленной лягушки,
которая стираетъ эту кислоту съ помощью ланки соотвѣтствую-
щей стороны. Если-же эту лапку отсѣчь, то послѣ нѣсколькихъ
безплодныхъ попытокъ стереть кислоту съ помощью отрѣзан-
ной лапки въ дѣло приходитъ лапка другой стороны и сти-
раетъ раздражаемое мѣсто. Неменьшая цѣлесообразность видна
и въ реакціи на осязательный и болевыя раздраженія. Въ пер-
вомъ случаѣ лягушка только касается или ощупываетъ то
мѣсто, которое раздражается, при болевомъ же раздраженіи,
напр., при уколѣ она тотчасъ убираетъ раздражаемый членъ и
отталкиваетъ колющее орудіе. Luchsinger убѣдился, что у обез-
главленныхъ угрей, ящерицъ и тритоновъ слабое раздраженіе

хвоста вызываетъ его пригибаніе къ раздражителю, при боле-
вомъ же раздраженіи хвостъ отталкивается. Факты эти были
наблюдаемы также и мной. Неменьшая цѣлесообразность за-
мѣчается и у высшихъ животныхъ. Если собакѣ перерѣзать
спинной мозгъ, то, раздражая боковую часть тѣла, можно вызвать
у ней целесообразный актъ чесанія. Неоднократно я продѣлы-
валъ также слѣдующій опытъ: если собаку, у которой удалены
полушарія головного мозга, мы станемъ душить, схвативъ ее
за морду, то она начинаетъ освобождаться отъ рукъ, какъ со-
отвѣтствующими движениями туловища, такъ и передними ла-
пами, отталкивая ими руки, захватившія ея морду.
Если мы обратимся къ опытамъ съ высшими корковыми
центрами, то и здѣсь возбуждаются также не отдѣльныя только
мышечныя сокращенія, а цѣлыя группы мышцъ, при томъ
группы, предназначенный для извѣстной цѣли. Такъ путемъ
раздраженія центровъ мы получаемъ боковое отклоненіе глазъ,
жевательныя движенія, цѣлесообразныя движенія губъ и гри-
массы лица, сгибаніе конечности, отведеніе и вытяженіе ея, сги-
баніе пальцевъ въ кулакъ или раскрытіе ихъ, изгибаніе туло-
вища въ сторону, наклоненіе головы и т. п.; словомъ, вездѣ
и всюду при раздраженіи центровъ мы имѣемъ уже готовые
акты, имѣющіе опредѣленный смыслъ и значеніе въ отправле-
ніяхъ организма. Не менѣе цѣлесообразное значеніе имѣютъ
и сложные акты передвиженія, наблюдаемые при непосред-
ственномъ раздраженіи продолговатаго и спинного мозга, а так-
же разнообразный вынужденныя движенія при раздраженіи
мозжечка, служащія для компенсации нарушеннаго равновѣсія
тѣла.
Эта цѣлесообразность актовъ, вызываемыхъ центральными
возбуждениями, безъ сомнѣнія доказываетъ, что дѣятельность
всѣхъ центровъ есть плодъ жизненнаго опыта не только отдѣль-
ныхъ индивидовъ, но и цѣлыхъ генерацій біологическихъ пред-
ковъ, у которыхъ постепенно складывались опредѣленныя отвѣт-
ныя движенія при соотвѣтствующихъ раздраженіяхъ, которыя
въ концѣ-концовъ упрочились до степени физіологически пре-
допредѣленныхъ актовъ, связанныхъ съ дѣятельностью тѣхъ
или другихъ центровъ.
Съ другой стороны, нервный центръ не относится индиф-
ферентно къ тѣмъ возбужденіямъ, которыя къ нимъ подходятъ,
а производить въ нихъ соотвѣтствующія измѣненія въ зависи-
мости отъ того внутренняго состоянія, въ которомъ онъ въ дан-
ную минуту находится и которое характеризуется главнѣйшимъ

образомъ большимъ или меньшимъ содержаніемъ въ немъ
запасной энергіи. Эта способность центровъ изменять прите-
кающее къ нимъ возбуждение сводится къ тому, что возбужденіе,
если оно не очень сильное, вовсе задерживается въ центрѣ, въ
другихъ же случаяхъ даже слабое раздраженіе, достигая центра,
разряжается рѣзкимъ и длительнымъ эффектомъ, иначе говоря,
первоначальное возбужденіе по достиженіи центра усиливается
насчетъ содержащейся въ немъ запасной работы. Этимъ объ-
ясняется продолжительность эффекта, получаемаго съ центровъ
при дѣйствіи однократнаго раздраженія. Особенно поучительны
въ этомъ отношеніи опыты Birge, въ которыхъ механическое раз-
драженіе бѣлыхъ столбовъ спинного мозга давало одиночный
сокращенія, тогда какъ подобное же раздраженіе сѣрыхъ
переднихъ роговъ вызывало настоящій столбнякъ.
Въ этихъ фактахъ сказывается общее свойство всѣхъ вообще
центровъ—накоплять запасную энергію, разряды которой про-
исходить большею частью или подъ вліяніемъ новаго возбу-
ждения, притекающаго съ периферіи, или же самостоятельно
подъ вліяніемъ внутреннихъ процессовъ, обусловленныхъ кро-
веобращеніемъ и питаніемъ нервныхъ центровъ. Это скопленіе
энергіи совершается главнымъ образомъ, насчетъ химическихъ
превращеній, происходя щихъ въ клѣткахъ центровъ и по-
тому-то каждое притекающее съ периферіи къ центрамъ воз-
буждение задерживается здѣсь въ случаѣ, если центръ исто-
щенъ въ большей или меньшей степени. Въ противномъ слу-
чаѣ возбужденіе приводить къ разряду запасной энергіи, скоп-
ленной въ центрахъ, и переходу ея въ механическую или хи-
мическую работу на периферіи.
Поэтому своеобразной особенностью нервныхъ центровъ
является болѣе значительное сопротивленіе при проведеніи нерв-
ныхъ импульсовъ, нежели въ проводникахъ. Благодаря этому,
движеніе нервнаго тока въ центрахъ всегда отличается сравни-
тельной медленностью. Эта медленность въ проведеніи еще
болѣе возрастаетъ, если центръ предварительно подвергся
сильному истощенію, вслѣдствіе тѣхъ или другихъ условій.
При этомъ слабыя раздраженія, вполнѣ достаточный, для воз-
бужденія двигательнаго эффекта при дѣйствіи на двигательные
периферическіе проводники, благодаря упомянутому сопротивле-
нію, оказываются безсильными произвести какой-либо двигатель-
ный эффектъ въ томъ случаѣ, если они дѣйствуютъ на самый
центръ. Специальные опыты доказываюсь напримѣръ, что скорость
проведения чрезъ спинной мозгъ у лягушки, достигаетъ около

8 метровъ, тогда какъ скорость движенія возбужденія по нерву ра-
вняется 27 метрамъ въ секунду. У теплокровныхъ то и другое
время сильно сокращается, но имѣется въ виду подобное-же отно-
шеніе въ скорости проведенія между центрами и проводниками.
Причиной замедленія въ проведеніи въ центрахъ, очевидно
служить, съ одной стороны, препятствие, обусловленное способомъ
соотношенія въ центрахъ одного неврона съ другимъ, а съ
другой—потеря времени на развитіе возбужденія въ самыхъ
нервныхъ клѣткахъ.
Скопленіе энергіи въ нервныхъ центрахъ возможно, однако,
до извѣстнаго предѣла, за которымъ всякое дальнѣйшее воз-
буждение, хотя-бы и самое слабое, откуда-бы оно не притекло, обя-
зательно приводить къ разряду энергіи по проводникамъ. Это
состояніе особой максимальной возбудимости центровъ, мы
наблюдаемъ при нѣкоторыхъ отравленіяхъ, напримѣръ при
отравленіи стрихниномъ, хотя его можно наблюдать и при
иныхъ условіяхъ. Съ другой стороны путемъ многократныхъ
и сильныхъ возбужденій возможно привести центръ въ такое
состояніе, что всякія дальнѣйшія возбужденія временно оказы-
ваются уже недѣйствительными, благодаря истощенно всего за-
паса содержавшейся въ немъ энергіи. Это состояніе крайняго
истощенія центровъ, можетъ быть легко демонстрировано, напр.,
на корковыхъ двигательныхъ центрахъ, приводимыхъ въ дѣя-
тельное состояніе съ помощью электрическаго тока.
Собственно нормальное состояніе дѣятельности центровъ мы
должны представлять себѣ въ видѣ извѣстной средней вели-
чины между крайнимъ напряженіемъ ихъ энергіи и полнымъ
ея истощеніемъ, обусловленнымъ необычайно сильными и ча-
стыми разрядами энергіи.
Каждый разрядъ энергіи, въ сущности, совершается въ со-
путствіи опредѣленныхъ химическихъ превращеній въ клѣткахъ,
на которое тратится извѣстный промежутокъ времени. Этотъ
промежутокъ времени называется скрытымъ періодомъ возбуж-
денія, присутствіе котораго составляетъ важную особенность
дѣятельности центровъ. Этотъ скрытый періодъ всегда удли-
няется какъ при угнетеніи, такъ и при истощеніи центра и
тѣмъ болѣе, чѣмъ болѣе истощенъ центръ. Фактъ этотъ служить
указаніемъ, что скрытый періодъ въ сущности идетъ на осво-
божденіе въ центрѣ запасной энергіи. Когда центръ подвергается
полному истощенію то отсутствіе его возбудимости мы можемъ
представить, какъ безконечно длинный скрытый періодъ воз-
буждения.

Надо, впрочемъ, замѣтить, что даже и въ томъ случаѣ, когда
притекающія къ центрамъ возбужденія не производятъ эффекта,
они не остаются безслѣдными, такъ какъ, задерживаясь въ цент-
ральныхъ органахъ, они суммируются здѣсь вмѣстѣ съ другими
возбужденіями, притекающими къ центрамъ, какъ по тому-же
пути, такъ и по другимъ центростремительнымъ путямъ, на-
копляя тѣмъ самымъ энергію центровъ до тѣхъ поръ, пока
энергія этане получитъ подъ вліяніемъ какого-либо новаго раздра-
жения своего разряда. Это суммирование или накопление энергіи
центровъ, составляющее ихъ дальнѣйшую характерную особен-
ность, приводить къ тому, что слабое раздраженіе не вызываетъ
къ дѣятельности центральные органы, но дѣйствуя на центръ
многократно, можетъ привести къ опредѣленному эффекту, являю-
щемуся результатомъ цѣлаго ряда слабыхъ раздраженій.
Явленія суммированія легко доказать и опытнымъ путемъ.
Извѣстно, напримѣръ, что чувствительный нервъ при обычномъ
состояніи возбудимости вовсе не реагируетъ на одиночные удары
электрическаго тока; при рѣдкихъ ударахъ, напримѣръ до 10 въ
секунду, онъ возбуждается лишь съ большимъ трудомъ, а при
болѣе частыхъ ударахъ порогъ возбудимости центростремитель-
наго волокна быстро и рѣзко понижается (Pfluger, Сѣченовъ
и др.), между тѣмъ какъ двигательный проводникъ легко воз-
буждается и при одиночныхъ ударахъ электрическаго тока.
Благодаря суммированію возбужденія, кривая, полученная съ
рефлекторнаго сокращенія, не похожа на кривую одиночнаго
мышечнаго сокращенія, а напоминаетъ собою кратковременный
мышечный тетанусъ.
Однако, притокъ съ периферіи нервныхъ возбужденій далеко
не составляетъ единственнаго источника энергіи нервныхъ цент-
ровъ. Послѣдніе, какъ мы уже упоминали, пріобрѣтаютъ эту
энергію и изъ постоянно приносимаго къ нимъ кровью мате-
ріала. Нѣкоторые изъ нервныхъ центровъ приходятъ въ воз-
бужденіе даже главнымъ образомъ, благодаря тому химическому
матеріалу, который притекаетъ къ нимъ вмѣстѣ съ кровью.
Къ такимъ центрамъ принадлежать, напр., дыхательный и со-
судодвигательный центры. Только что указанный способъ воз-
бужденія извѣстенъ подъ названіемъ автоматизма или авто-
матическаго возбужденія.
Надо замѣтить, что въ нашей нервной системѣ нѣтъ въ
этомъ отношеніи какой-либо исключительности, такъ какъ и
тѣ центры, которые приспособлены для автоматической дѣя-
тельности, въ то же время подвергаются возбужденію и съ по-

мощью нервнаго тока, приходящаго къ нимъ съ периферіи или
изъ вышележащихъ центровъ. Съ другой стороны и тѣ цен-
тры, которые, какъ кажется, не имѣютъ ничего общаго съ авто-
матической дѣятельностью, тѣмъ не менѣе существенно мѣ-
няютъ степень своей возбудимости въ зависимости отъ коли-
чества и химическаго состава притекающей къ нимъ крови,
что говорить несомнѣнно въ пользу того, что и они черпаютъ
свою энергію не изъ однихъ лишь импульсовъ, притекающихъ
съ периферіи, но и въ тѣхъ химическихъ превращеніяхъ, кото-
рыя связаны съ притокомъ къ нимъ крови и вообще питататель-
наго матеріала. Равнымъ образомъ и внѣшніе физическіе агенты,
какъ теплота, холодъ, рентгеновскіе лучи и проч., достигаю-
щее непосредственно нервныхъ центровъ, оказываютъ несом-
нѣнное вліяніе на количество запасной энергіи центровъ.
Въ зависимости отъ количества содержащейся въ центрахъ
энергіи мѣняется и ихъ возбудимость. Когда количество за-
пасной энергіи достигаетъ максимума, то очень понятно, что
уже незначительнаго раздраженія достаточно, чтобы вызвать
центръ къ дѣятельности; при другомъ случаѣ требуется иногда
значительное раздраженіе для того, чтобы привести центръ въ
дѣятельное состояніе.
Вышеприведенныя положенія легко доказываются опытнымъ
путемъ. Для этой цѣли достаточно производить методическое
раздраженіе того или другого центростремительнаго провод-
ника, напр., съ помощью индукціоннаго тока, но настолько сла-
бое, чтобы каждый ударъ тока, въ отдѣльности взятый, не могъ
вызвать никакого эффекта. При этомъ оказывается, что настоя-
щее методическое повтореніе такихъ ударовъ время отъ вре-
мени даетъ рефлекторное движеніе члена. Если мы удары
индукціоннаго тока сдѣлаемъ болѣе частыми, то и эффектъ
будетъ обнаруживаться скорѣе; равнымъ образомъ наступленіе
эффекта ускоряется при соотвѣтственномъ усиленіи тока.
Въ виду того, что при естественныхъ условіяхъ каждый
чувствующій органъ почти постоянно получаетъ раздраженія
слабой интензивности, то и представляется очевиднымъ, что
въ результатѣ этихъ постоянно производимыхъ раздраженій
слабой интензивности должно происходить постоянное нако-
пленіе нервной энергіи въ центрахъ. Впрочемъ часть накапли-
ваемой энергіи, не говоря о потерѣ ея на преодолѣніе пре-
пятствій въ центрахъ и проводникахъ, постоянно уходить на
разряды при выполненіи органическихъ функцій (работа сосудо-
двигателей, секреція и пр.) и только остальная часть соста-

вляетъ тотъ запасъ энергіи, который при тѣхъ или другихъ
условіяхъ выражается опредѣленными внѣшними эффектами.
Вышеуказанное накопленіе энергіи въ нервныхъ центрахъ
объясняетъ намъ тотъ фактъ, что, если центры постоянно по-
лучаютъ притекающія къ нимъ слабыя раздраженія, то въ нихъ
происходить чрезъ болѣе или менѣе правильные промежутки
времени разряды, выражающіеся періодическою дѣятельностью 1).
Съ другой стороны, той-же особенностью нервныхъ центровъ
объясняется также извѣстная неравномѣрность, а временами и
кажущаяся независимость или самостоятельность въ дѣятель-
ности центровъ.
Мы уже говорили выше, что пока накопленіе энергіи въ
нервныхъ центрахъ не достигло извѣстной степени, до тѣхъ
поръ тѣ или другія раздраженія, иногда даже довольно значи-
тельныя, остаются безъ эффекта, между тѣмъ какъ при извѣстномъ
накопленіи энергіи достаточно едва замѣтнаго раздраженія или
незначительнаго толчка, чтобы вызвать двигательный эффектъ.
Съ другой стороны нерѣдко для обнаруженія послѣдняго до-
статочно даже того или другого незначительнаго внутренняго
импульса, чтобы произошелъ двигательный эффектъ, кажущійся
продуктомъ самостоятельной дѣятельности центровъ, тогда какъ
на самомъ дѣлѣ онъ обусловленъ цѣлымъ рядомъ предшествую-
щихъ раздраженій, оставшихся безъ эффекта.
Отсюда очевидно, что нервные центры обладаютъ особымъ
ритмомъ возбужденія, въ который перерабатываются всѣ вообще
раздраженія, притекаюшія къ нимъ съ периферіи, какимъ бы
ритмомъ они не характеризовались. Этотъ ритмъ возбужденія
центровъ является результатомъ своеобразнаго дѣятельнаго со-
стоянія нервныхъ клѣтокъ, заложенныхъ въ нервныхъ цен-
трахъ. Такъ какъ дѣятельность центровъ, какъ видно изъ предъ-
идущаго, обусловливается накопленіемъ въ нихъ энергіи, то
очевидно, что всякій центръ подверженъ, какъ мы уже упоми-
нали, истощенію, которое наступаетъ въ каждомъ центрѣ при
чрезмѣрномъ усиленіи его дѣятельности.
Истощаемость, такимъ образомъ, является дальнѣйшей осо-
бенностью дѣятельности центровъ, — тѣмъ болѣе, что провод-
ники, какъ мы видѣли выше, отличаются относительной неутом-
1) По объясненію И. М. Сѣченова періодичность движеній объясняется тѣмъ,
что периферическое раздраженіе съ одной стороны какъ бы заряжаетъ
центры живыми силами, съ другой—ихъ угнетаетъ, причемъ неодновременное
возрастаніе того или другого и лежитъ въ основѣ перемежаемости покоя и
дѣятельности. См. Учебникъ физіологіи Foster’a, т. II, стр. 264 (русск. пер.).

ляемостью. Истощаемость центровъ очень легко демонстри-
руется на центрахъ мозговой коры, но и на всѣхъ другихъ цент-
рахъ она можетъ быть обнаружена безъ большого труда.
Очень понятно, что вслѣдъ за истощеніемъ возбудимости
нервный центръ вновь накопляетъ въ себѣ энергію, какъ бла-
годаря притоку новыхъ возбужденій съ периферіи, такъ и
благодаря полученію этой энергіи насчетъ притекаемаго къ
центрамъ питательнаго матеріала.
Возбудимость нервныхъ центровъ, очевидно, служить выра-
женіемъ количества содержащейся въ немъ запасной энергіи,
которая, въ свою очередь, находится въ прямой зависимости
отъ притока къ центру питательнаго матеріала и возбужденій,
не получившихъ разряда и въ обратной зависимости отъ
степени истощенія центра. Кромѣ того, возбудимость центровъ
находится въ зависимости отъ условій иррадіаціи возбужденія съ
одного центра на другой и отъ различныхъ угнетающихъ влія-
ній, обнаруживающихся въ центральной нервной системѣ.
Отсюда очевидно, что возбудимость центровъ уже въ фи-
зіологическомъ состояніи не должна быть величиной постоян-
ной, и, дѣйствительно, опытъ показываетъ, что она почти без-
прерывно колеблется въ опредѣленныхъ предѣлахъ. Эта измѣн-
чивость возбудимости при физіологическихъ условіяхъ является
дальнейшей особенностью нервныхъ центровъ.
Въ силу связи, существующей между различными областями
центральной нервной системы возбужденіе, достигшее въ томъ
или другомъ центрѣ значительной степени, стремится къ ирра-
діаціи или разсѣянію по связямъ этого центра съ другими цен-
трами, особенно, если имѣются препятствія къ распространенію
возбужденія по центробѣжнымъ проводникамъ къ периферіи. Во-
обще при всякомъ случаѣ, когда возбужденіе одного или нѣ-
сколькихъ центровъ достигаетъ большей степени, по сравненію
съ возбужденіемъ другихъ областей нервной системы, оно бу-
детъ иррадіировать на соподчиненный въ функціональномъ от-
ношеніи области и вызывать эффектъ не только въ тѣхъ ча-
стяхъ организма, которыя непосредственно подчинены дѣятель-
ности даннаго центра, но и въ болѣе удаленныхъ областяхъ,
непосредственно подчиненныхъ дѣятельности другихъ центровъ
функціонирующихъ болѣе или менѣе совмѣстно
Опытъ показываетъ, что явленія иррадіаціи возбужденія
въ центрахъ, обнаруживаются въ особенности въ тѣхъ слу-
чаяхъ, когда раздраженіе достигаетъ необычайной силы и
когда оно, такимъ образомъ, преодолѣваетъ препятствія не

только въ своемъ центрѣ, но и въ болѣе удаленныхъ центрахъ
съ которыми связанъ этотъ центръ. Само собою разумѣеся, что,
особенно благоприятными условіями для иррадіаціи возбужде-
нія является также обусловленное тѣми или другими причи-
нами уменьшеніе сопротивленія въ центральной нервной си-
стемѣ, а равно и общее усиленіе возбудимости нервныхъ цен-
тровъ.
Вышеуказанной иррадіаціей возбужденія объясняется, между
прочимъ, тотъ фактъ, что болѣе или менѣе значительное раз-
драженіе, примѣняемое на одинъ изъ центровъ двигательной
области мозговой коры можетъ распространяться на большую
часть или даже на всѣ двигательные центры. При этомъ без-
различно, съ какого бы центра раздраженіе не исходило, оно
при извѣстной силѣ можетъ вовлечь въ возбужденіе большую
часть или даже всѣ двигательные центры мозговой коры.
Иррадіація возбужденія характеризуется тѣмъ, что при воз-
бужденіи одного центра или повышается возбудимость другого
соподчиненнаго центра, или при дѣйствіи перваго центра усили-
вается эффектъ его возбужденія. Надо замѣтить, что иррадіація
возбужденія или, иначе говоря, развитіе совозбужденія, какъ и
развитіе угнетенія въ другихъ центрахъ, о чемъ рѣчь будетъ
ниже, являются цѣлесообразнымъ приспособленіемъ организма.
На цѣлесообразности совозбужденія и угнетенія другихъ
центровъ, между прочимъ, настаиваетъ и проф. Η, Е. Введенскій,
представившій нѣкоторые интересные факты изъ области этихъ
явленій. Такъ, при своихъ опытахъ надъ двигательной об-
ластью мозговой коры онъ убѣдился, что „если раздражать
центръ для сгибателей на лѣвомъ полушаріи, то это ведетъ къ
пониженно раздражительности одноименнаго центра на правомъ
полушаріи и къ повышенію раздражительности центра разги-
бателей на томъ же правомъ полушаріи. Относящіяся сюда
явленія получаютъ разнообразный формы и всѣ они говорятъ
въ одномъ и томъ же направленіи. Нельзя не видѣть здѣсь
полной цѣлесообразности въ согласованы возбуждающихъ и
тормозящихъ эффектовъ. Въ то время, какъ раздраженіе из-
вѣстной точки коры вызываетъ свой первичный эффектъ, вмѣ-
стѣ съ этимъ создаются условія, благопріятныя для центровъ,
дѣйствующихъ обычно въ сочетаніи съ нимъ и угнетающія
вліянія для центровъ, производящихъ антагонистическіе
эффекты".
Можно найти много примѣровъ и въ повседневной жизни,
которые доказываютъ явленія совозбужденія между различ-

ными центрами. Достаточно, напр., сильно сжать кулаки, какъ
одновременно съ тѣмъ совершенно невольно сжимаются и
челюсти. Въ другихъ случаяхъ существуетъ усиленіе возбу-
жденія одного центра подъ вліяніемъ умѣреннаго возбужденія,
притекающаго съ той же периферической области, которая вхо-
дить въ районъ рефлекса. На самцахъ лягушекъ, особенно
весною, какъ извѣстно, легко вызвать такъ называемый обни-
мательный рефлексъ. Достаточно такому самцу послѣ удаленія
большого мозга погладить пальцемъ между обѣими передними
конечностями, какъ тотчасъ же онъ обнимаетъ палецъ своими
лапками. Этотъ рефлексъ можетъ быть подавленъ, если произ-
вести сильное болевое раздраженіе съ любой вообще области
тѣла; но если произвести умѣренное раздраженіе той или дру-
гой лапки, какъ рефлексъ тотчасъ же усиливается.
Надо имѣть въ виду, что по отношенію къ развитію явленій
совозбужденія и угнетенія немаловажную роль играетъ и сила
примѣняемаго раздраженія. Извѣстно, что сильныя и вообще
необычно рѣзкія раздраженія вызываютъ явленія угнетенія въ
центрахъ, тогда какъ умѣренныя раздраженія способствуютъ
развитію совозбужденія въ другихъ центрахъ. Сильные раз-
дражители производятъ угнетающее вліяніе даже и на раз-
дражаемый центръ; напротивъ того, умѣренное раздраженіе,
повидимому, способствуетъ поднятію возбудимости раздражае-
маго центра.
Явленія совозбужденія наблюдаются не только между дви-
гательными центрами, но и между чувствующими центрами и
притомъ даже различными. Къ такимъ явленіямъ совозбужде-
нія, напр., должны быть отнесены явленія, извѣстныя ПОДЪ на-
званіемъ цвѣтнаго слуха (audition coloroe), описаннаго многочис-
ленными авторами (Brticke, Flournoy, Gruber, Bleuler и Lehhmann,
Beaunis и Binet и др) и признаваемаго въ настоящее время явле-
ніемъ довольно распространеннымъ. Но такія же совозбужденія
наблюдаются и въ отношеніи другихъ органовъ чувствъ. Я
имѣлъ глухихъ отъ рожденія больныхъ, у которыхъ, подъ влія-
ніемъ кожныхъ раздраженій, получались отчетливый слуховыя
явленія.
У другой больной, разнообразный свѣтовыя и слуховыя ощу-
щенія сопровождались разнообразными общими ощущеніями. Из-
вестно, кромѣ того, что рѣзкое свѣтовое раздраженіе вызываетъ
чувство щекотанія въ носовой области, а нѣкоторыя изъ исте-
ричныхъ обнаруживали тѣ или другія цвѣтныя ощущенія при
опредѣленныхъ осязательныхъ раздраженіяхъ.

Наконецъ, проф. Мочутковскій описалъ случай истеріи съ
полной потерей обонянія, но при вкусовомъ раздраженіи полу-
чались у этой больной съ постоянствомъ совершенно ясныя
обонятельныя ощущенія. Сходственный случай былъ и подъ
моимъ наблюденіемъ.
Въ этихъ случаяхъ, какъ и въ предъидущихъ, дѣло идетъ,
очевидно, о переходѣ возбужденія съ одного центра на другой,
а не съ одного нерва на другой нервъ, какъ думаетъ Мочут-
ковскій, основываясь на опытахъ Langerhans’a, Бѣсядецкаго и
Равы.
Что касается явленій угнетенья, о которыхъ мы отчасти уже
говорили выше, то, благодаря имъ нерѣдко даже сильный
внѣшнія раздраженія остаются безъ эффекта. Изслѣдованія,
въ этомъ отношеніи, начатыя извѣстнымй опытами Сѣчено-
ва, приводятъ къ тому заключенію, что раздраженія, прите-
кающія къ центрамъ по проводникамъ, въ извѣстныхъ случаяхъ
приводятъ къ задерживанію возбужденій въ центрахъ подобна
тому, какъ раздраженіе п. vagi вызываетъ замедленіе и остановку
дѣятельности узловъ сердца.
Мы знаемъ, что всякое возбужденіе, притекающее къ дан-
ному нервному центру со стороны, оказываетъ всегда тормозя-
щее вліяніе на эффектъ возбужденія, обусловленный раздра-
женіемъ, дѣйствующимъ по опредѣленной дугѣ рефлекса. Съ
другой стороны, возбужденіе одного центра понижаетъ возбу-
димость остальныхъ центровъ, находящихся съ нимъ въ связи.
Наиболѣе рѣзкій примѣръ явленій угнетенія представляютъ
случаи такъ называемаго шока, обусловливаемаго сильною болью
и сильнымъ душевнымъ волненіемъ угнетающаго характера.
Въ томъ и въ другомъ случаѣ явленія шока сводятся, по-
видимому, къ угнетенно при вышеуказанныхъ условіяхъ сердеч-
ныхъ, сосудодвигательныхъ, двигательныхъ и прочихъ центровъ,
быстро ведущему къ смерти. Надо впрочемъ, замѣтнть, что
явленія шока различными авторами объясняются неодинаково,
но здѣсь не мѣсто входить въ подробности по этому предмету.
О роли угнетенія въ дѣятельности нервныхъ центровъ.
Въ виду важности явленій угнетенія въ дѣятельности цен-
тровъ остановимся здѣсь на нихъ нѣсколько подробнѣе.
На основаніи опытовъ и наблюденій выяснено, что любое
сильное внѣшнее раздраженіе дѣйствуетъ угнетающимъ обра-

зомъ на рефлексы. Если, напр., у лягушки мы будемъ раздра-
жать электрическимъ токомъ одну изъ лапокъ въ то время,
какъ другая погружена въ растворъ сѣрной кислоты, то оказы-
вается, что рефлексъ въ этомъ случаѣ либо значительно удли-
няется, либо не наступаетъ вовсе до тѣхъ поръ, пока поддер-
живается раздраженіе другой лапки.
Съ другой стороны, можно указать цѣлый рядъ средствъ обна-
руживающихъ то или другое вліяніе на рефлексы. Такъ, стрих-
нинъ и цѣлый рядъ другихъ средствъ повышаютъ рефлексы.
Точно также и теплота, по крайней мѣрѣ, въ опредѣленныхъ гра-
ницахъ, дѣйствуетъ рѣзко повышающимъ образомъ на рефлексы.
Напротивъ того анэстезированіе хлороформомъ и введете
въ кровь цѣлаго ряда другихъ средствъ, какъ то: морфія, хи-
нина, бромистаго калія, пикротоксина и пр., далѣе обезкров-
леніе и, наконецъ, насыщеніе крови кислородомъ (apnoe), какъ
доказано опытами П. И. Успенскаго, дѣйствуетъ угнетающимъ
образомъ на рефлексы.
Постоянный токъ, проводимый вдоль спинного мозга, точно
также угнетаетъ рефлексы.
Съ другой стороны извѣстно, что, если лягушку подвергнуть
освѣщенію съ одной только стороны, то рефлексы ея на этой сто-
ронѣ повышаются, а на другой соразмѣрно понижаются (Η. Е. Вве-
денскій). И.М.СѢченовъ1) вызывалъ полное подавленіе рефлексовъ
противоположной стороны подъ вліяніемъ сильнаго раздраженія
центральнаго отрѣзка сѣдалищнаго нерва. Даже при отстриганіи
противоположной лапки въ этомъ случаѣ не получалось рефлек-
торныхъ движеній. Вообще, всякій рефлексъ замедляется или
даже временно прекращается, если одновременно съ раздраже-
ніемъ одной чувствительной области прикладывается достаточно
сильное раздраженіе къ другому чувствительному проводнику.
Къ этому-же порядку явленій относится и опытъ Schlesinger’a
надъ обезглавленнымъ угремъ. Извѣстно, что послѣдній, будучи
повѣшенъ вертикально, производить время отъ времени изви-
вательныя движенія, но достаточно простого прикосновенія къ
его кожной поверхности, чтобы эти движенія прекратились. Не
менѣе интересны явленія угнетенія рефлексовъ спинного мозга,
вызываемыя съ помощью раздраженій центральнаго характера.
Всѣмъ извѣстны, напримѣръ, опыты И. Μ. Сѣченова съ раздра-
женіемъ зрительныхъ чертоговъ и верхнихъ частей продолгова-
таго мозга, приводившимъ къ угнетенію кожные рефлексы.
1) И. М. Сѣченовъ. Физіологія нервныхъ центровъ. 1891.

На основаніи этихъ опытовъ Сѣченовъ, какъ извѣстно, придер-
живался взгляда о существовании особыхъ задерживающихъ
центровъ въ зрительныхъ чертогахъ; но впослѣдствіи, послѣ
цѣлаго ряда изслѣдованій (Goltz’a, Schiffa, Friesberger’a, Herzen’a
и др.), выяснилось, что специально задерживающихъ центровъ,
по крайней мѣрѣ въ отношеніи кожныхъ рефлексовъ, на самомъ
дѣлѣ не существуетъ, но что вообще возбужденія, идущія со
стороны головного мозга къ спинному мозгу такъ же, какъ и
раздраженія, идущія съ периферіи, дѣйствуютъ задерживающимъ
образомъ на спинномозговые рефлексы. Не менѣе демонстра-
тивны явленія съ квакающимъ рефлексомъ Paton’a. Goltz, под-
робно изслѣдовавшій этотъ рефлексъ, убѣдился, что онъ вызы-
вается у лягушки съ машинообразнымъ постоянствомъ при по
глаживаніи спины въ томъ случаѣ, если предварительно уда-
лены мозговыя полушарія. При сохраненіи-же полушарій, этотъ
рефлексъ далеко не имѣетъ такого постоянства. Съ другой
стороны, этотъ рефлексъ у безмозглой лягушки легко подавить
путемъ болевого раздраженія съ периферіи.
Что головной мозгъ производитъ задерживающее вліяніе на
центры спинного мозга, это доказывается и недавними изслѣдо-
ваніями Садковскаго который убѣдился, что послѣ отнятія
полушарій у лягушки требуются большія дозы стрихнина, чтобы
вызвать соотвѣтствующій дѣйствію этого яда эффектъ.
Равнымъ образомъ, можно привести факты, говорящіе въ пользу
задерживающаго вліянія на рефлексы головного и спинного мозга
со стороны центростремительныхъ импульсовъ, идущихъ съ
периферіи или со стороны спинного мозга. Вообще, задержаніе
или угнетеніе есть явленіе, столь-же обычное въ нашей нерв-
ной системѣ, какъ и возбужденіе. Новѣйшія наблюденія даже
говорить въ пользу того, что возбужденіе однихъ центровъ
обязательно сопровождается угнетеніемъ другихъ центровъ и
наоборотъ. Такой антагонизмъ существуетъ какъ между центрами
того и другого мозгового полушарія и нижележащихъ обла-
стей мозга, такъ и между центрами удаленныхъ другъ отъ
друга областей нервной системы и даже между центрами,
различными по характеру дѣятельности. Въ этомъ отно-
шеніи точно также имѣются наблюденія, доказывающая, что
возбужденіе въ извѣстныхъ случаяхъ сопровождается актомъ
угнетенія. Такъ, Sherington показалъ, что при колѣнномъ
сухожильномъ рефлексѣ, когда сокращается т. vastus int.
1) Д-ръ Садковскій. Krönika lekarska № 22. 1900.

и отчасти m. cruralis, происходитъ одновременное разсла-
бленіе т. е. уменьшеніе тонуса сгибателей. Недавно Н. А.
Миславскій показалъ, что этому закону подчиняется и возбуж-
деніе сгибателей или разгибателей, вызванное раздраженіемъ
коры и, очевидно, также волевые акты. Далѣе, раздраженіе
со стороны антагонистовъ дѣйствуетъ угнетающимъ образомъ
на сухожильный рефлексъ, а перерѣзка ихъ, наоборотъ, усили-
ваетъ рефлексъ, благодаря устраненію тонизирующаго вліянія
со стороны центростремительныхъ путей, идущихъ отъ анта-
гонистовъ къ центрамъ спинного мозга.
Заслуживаютъ также вниманія недавнія изслѣдованія Shering-
ton’а 1), который показалъ, что если у обезьяны безъ большихъ
полушарій опустить одну переднюю руку въ горячую воду,
то она сгибается въ плечѣ, въ локтѣ и въ кисти на 15—20 минуть.
Если во время этого „каталептическаго рефлекса" опустить въ
горячую воду другую руку, то первая тотчасъ же разслабѣваетъ.
Съ другой стороны мы уже указывали выше на интересный изслѣ
дованія Введенскаго 2), показавшаго, что раздраженіе въ корѣ
центра для сгибателей конечности вызываетъ угнетеніе соотвѣт-
ственнаго центра другой стороны и возбужденіе его антагониста,
т. е. центра для разгибателей.
Одинъ изъ прекрасныхъ примѣровъ подобнаго-же угне-
тенія представилъ Sherington 3) въ отношеніи иннерваціи глаз-
ныхъ мышцъ. Извѣстно, что раздраженіемъ опредѣленныхъ
областей мозговой коры, а равно и подкорковыхъ областей
можно вызвать синергичное боковое отклоненіе обоихъ глазъ.
Если теперь у животнаго будетъ перерѣзанъ глазодвигатель-
ный и блоковый нервы на одной сторонѣ, то отводящій нервъ
этого глаза приведетъ въ состояніе тоническаго напряженія m.rectus
ext., не имѣющій уже себѣ антагонистовъ, вслѣдствіе чего глазъ
будетъ отведенъ кнаружи. Но достаточно теперь вызвать раздра-
женіемъ тѣхъ-же центровъ боковое отклоненіе глазъ въ на-
правлении неоперированной стороны, какъ тотчасъ же, вмѣстѣ
съ отклоненіемъ противоположная глаза кнаружи, начнетъ
отклоняться кнутри и оперированный глазъ, въ которомъ оста-
лась дѣйствующей лишь одна наружная прямая мышца. Ясно,
1) Sherington. Cataleptoid. reflexes in the monkey. Neur. Centr. стр. 214.
1879. Roy. society 21 Jan. 1879.
2) Н. E. Введенскій. О взаимныхъ отношеніяхъ между психомоторными
центрами. Журн. русск. Общ. охр. нар. здр. 1897.
3) Sherington. Experim. note on two movements of the eye. The journ. of
physiology. Bd. XVII.

что здѣсь дѣйствуетъ актъ угнетенія на эту мышцу, которая
въ нормальномъ состояніи, очевидно, сочетается съ актомъ воз-
буждения ея антагонистовъ. Тотъ же авторъ показалъ, что
обезьяны, у которыхъ перерѣзаны 3-й и 4-й нервы, если имъ по-
казывать фрукты, вращаютъ оперированный глазъ до срединной
линіи.
Аналогичный изслѣдованія надъ тою-же мышцей были про-
изведены въ завѣдываемой мною лабораторіи д-ромъ Герве-
ромъ Подобно Sherington’y, онъ убѣдился, что послѣ перерѣзки
блоковаго и глазодвигательнаго нерва, возбужденіе лобнаго
корковаго центра на сторонѣ операціи, приводящаго къ пово-
рачиванію глазъ въ направленіи неоперированной стороны, вы-
зываетъ не только отклоненіе кнаружи противоположнаго глаза,
но и отведеніе кнутри соотвѣтствующаго глаза, въ которомъ
предварительно были перерѣзаны n. oculomotorius и trochlearis.
Этотъ эффектъ въ нашей лабораторіи записывался на кривой съ
помощью иголъ, втыкаемыхъ чрезъ роговицу въ хрусталикъ и
передающихъ свое движеніе чрезъ блокъ перу кимографа. За-
писывающій методъ, между прочимъ, далъ возможность убе-
диться, что вышеуказанный эффектъ наблюдается лишь при
раздраженіи лобнаго центра для движенія глазныхъ яблокъ,
но онъ не наблюдается, вопреки утвержденію Sherington’a, при
раздраженіи другихъ областей мозговой коры, напримѣръ, за-
тылочной, вызывающее подобное же синергичное отклоненіе
глазныхъ яблокъ. Въ этомъ случаѣ, какъ показываютъ записи
движенія глазныхъ яблокъ, происходить отклоненіе только
одного глаза на противоположной сторонѣ, тогда какъ соответ-
ствующей глазъ, отклоненный кнаружи, вследствіе перерезки
n. oculomotorii и trochlearis, остается безъ движенія. Эта разница,
между лобнымъ корковымъ центромъ и затылочнымъ корко-
вымъ центромъ для движенія глазныхъ яблокъ, очевидно, объ-
ясняется темъ, что первый изъ центровъ есть, безъ сомненія,
волевой, тогда какъ, второй есть чувствительный или рефлектор-
ный центръ.
Такимъ образомъ, очевидно, что корковыя вліянія могутъ
вызывать не только деятельное состояніе мышцъ, но и угне-
тете ихъ тонуса.
Въ данномъ случае дело идетъ о вызываемомъ съ коры
мозга угнетеніи тонуса наружной прямой или отводящей мышцы
глаза, благодаря чему, внутренняя прямая мышца, которая еще
1) Д-ръ А. В. Герверъ. Къ ученію о задерживающихъ функціяхъ мозговой
коры. Обозр. псих. 1900.

не утратила своего тонуса при условіи, если перерѣзка ея двига-
тельнаго нерва произведена незадолго передъ изслѣдованіемъ,
беретъ перевѣсъ надъ первой и поворачиваетъ глазъ кнутри.
При этихъ изслѣдованіяхъ между прочимъ былъ выясненъ
вопросъ о путяхъ, какими передается задерживающее вліяніе
мозговой коры къ ядру abducentis соотвѣтствующей стороны.
При этомъ, само собою разумѣется, представлялись возможными
два случая: или тормозящій импульсъ передается первоначально
къ противоположному корковому центру и уже оттуда къ ядру
отводящаго нерва, или же тормозящій импульсъ передается
прямо къ ядру отводящаго нерва, благодаря особымъ проводни-
камъ, связывающимъ лобный центръ для движенія глазъ съ
ядромъ п. oculomotorii противолежащей стороны и ядромъ от-
водящаго перва своей стороны. Для выяснения этого вопроса,
авторъ производилъ, кромѣ вышеуказанной перерѣзки п. oculo-
motorii и п. abbucentis, еще перерѣзку с. callosi и затѣмъ уже раз-
дражалъ лобный корковый центръ для движенія глазныхъ яб-
локъ. При этомъ оказалось, что предварительная перерѣзка
corp. callosi пи въ чемъ по существу не мѣняетъ вышеописаннаго
явленія. Этотъ фактъ съ очевидностью указываетъ на то обстоя-
тельство, что тормозящій эффектъ посылается къ ядру отводя-
щаго нерва своей стороны не чрезъ противоположный корко-
вый центръ, управляющій движеніемъ соотвѣтствующаго глаза.
Ясно, что тормозящій импульсъ въ данномъ случаѣ.передается
либо прямо отъ возбуждаемаго корковаго центра къ ядру отво-
дящаго нерва своей стороны, либо отъ корковаго центра черезъ
ядро п. oculomotorii противоположной стороны и затѣмъ къ ядру
п. abducentis своей стороны. Во всякомъ случаѣ, дѣло идетъ здѣсь
о явленіи, отличномъ отъ того факта, который былъ добыть изслѣ-
дованіями проф. Η. Ε. Введенскаго и который состоитъ въ пере-
дачѣ угнетающаго вліянія съ возбуждаемаго корковаго центра
на соотвѣтствующій ему корковый центръ другого полушарія.
Очевидно, что здѣсь вмѣстѣ съ раздраженіемъ центровъ
мозговой коры происходить задержка тонуса въ мышцахъ, анта-
гонистически работающихъ съ мышцами, приводимыми въ дѣя-
тельное состояніе корковымъ раздраженіемъ.
Съ другой стороны Bering и Sherington 1) убѣдились, что про-
извольныя сокращенія тѣхъ же мышцъ могутъ быть подавлены
слабымъ раздраженіемъ корковыхъ центровъ, которые являются
антагонистами этого движенія. Точно такимъ же образомъ, напр.,
1) H. Bering und C. Sherington. Ueber Hemmung d. Contraction willk.
Muskeln etc. Pflugers Arch. Bd. 68 1897.

и угнетеніе сгибателей локтя достигается раздраженіемъ цен-
тра для разгибателей локтя. При. этомъ оказывается, что и пе-
ререзка заднихъ корней не уничтожаетъ вышеуказаннаго
эффекта.
Повидимому, должно признать общимъ правиломъ, что вмѣстѣ
съ возбужденіемъ однихъ мышцъ происходить всегда угнетеніе
ихъ антагонистовъ.
Нѣтъ надобности объяснять, что этотъ родъ вліянія центровъ
на мышцы, долженъ быть признанъ въ высшей степени полез-
нымъ для организма и облегчающимъ всякую вообще мышечную
работу, такъ какъ, благодаря ему, дана возможность проявиться
нервной энергіи съ наибольшею силою въ одномъ определен-
номъ направленіи.
Богатый матеріалъ для явленій угнетенія нервныхъ центровъ
содержитъ и работа Бубнова и Heidenhain’a являющаяся въ
сущности первой по времени, констатировавшей явленія угне-
тения при раздраженіи центровъ мозговой коры.
Эти авторы убѣдились, что при морфійномъ наркозѣ съ по-
мощью мѣстнаго раздраженія мозговой коры, а также рефлек-
торно съ периферіи не трудно вызвать контрактуру мышцы
соответствующей конечности. Но послѣдняя тотчасъ же прекра-
щается, если въ той же точкѣ коры примѣнить слабое раздра-
женіе. Равнымъ образомъ эта контрактура исчезаетъ и при
раздраженіи другихъ областей коры, а также при самыхъ раз-
нообразные периферическихъ раздраженіяхъ, напр., если живот-
ному погладить лапу, подуть на морду, даже окликнуть.
При оцѣнкѣ вышеуказанныхъ явленій необходимо имѣть въ
виду, что контрактура, въ данномъ случаѣ, какъ замѣчаютъ
авторы, спинно-мозгового, а не корковаго происхожденія, съ
чѣмъ нельзя не согласиться, такъ какъ кора при раздраженіи
вообще не даетъ контрактуры.
Далѣе Hering совмѣстно съ Sherington’омъ 3) констатировали
подобный же явленія угнетенія въ сокращенныхъ мышцахъ.
Изслѣдуя обезьянъ, они также наблюдали у нихъ въ извѣстномъ
стадіи наркоза, склонность мышцъ впадать въ контрактуру. При
этомъ оказывалось, что вмѣстѣ съ раздраженіемъ соответствую-
щего центра мышцы, находившаяся въ состояніи контрактуры,
начинали ослабевать, но вследъ за разслабленіемъ сокращен-
ной мышцы наступали сокращенія ея антагониста.
1) Bubnoff und Heidenhain. Ueber Erregungs-und Hemmungsvorgänge inner-
halb d. motorischen Hirncentra. Pflugers Arch. Bd. XXVI
2) Hering und Sberington. Pflugers Arch. Bd. LXVIII.

Съ другой стороны извѣстно, что перерѣзка шейной части
спинного мозга вызываетъ угнетеніе рефлексовъ поясничной
области. Объ этомъ мы, впрочемъ, будемъ говорить подробнѣе
въ другомъ мѣстѣ, гдѣ будетъ сдѣлана и возможная оцѣнка
этого явленія.
Очевидно, что благодаря явленіямъ угнетенія однихъ цен-
тровъ, развивающимся на ряду съ возбужденіемъ другихъ цен-
тровъ. устанавливаются между функціями различныхъ центровъ
какъ-бы антагонистическая отношенія. Однимъ изъ классиче-
скихъ примѣровъ такого антагонистическаго отношенія между
функціями отдѣльныхъ центровъ мы имѣемъ, напр., въ меха-
низмѣ дѣятельности мочевого пузыря и прямой кишки, Здѣсь
сокращение мышцъ, сжимающихъ полые органы, обязательно
сопровождается разслабленіемъ сфинктеровъ тѣхъ же органовъ.
Подобныя-же отношенія, мы имѣемъ повидимому и во время
акта рвоты.
Далѣе, цѣлый рядъ явленій такого-же рода, можно обнару-
жить и въ работѣ сосудодвигателей. Такъ, расширеніе сосудовъ
одной области обычно сопровождается съуженіемъ сосудовъ
другихъ областей и наоборотъ.
Наконецъ, такія-же явленія антагонизма могутъ быть обна-
ружены въ области движенія и чувствительности. Всякому
извѣстно, что невозможно безъ особаго навыка, производить
одновременно движеніе ладонью одной руки въ направленіи
къ своей груди, а другой въ направленіи поверхности нашей
груди. Также трудно производить сгибательныя движенія
кистью одной руки и движенія изъ стороны въ сторону той
или другой стопы. Можно было-бы привести множество такого
же рода примѣровъ изъ области движенія, которые съ ясностью
указываютъ на природный антагонизмъ между опредѣленными
двигательными функціями.
Должно имѣть въ виду, что явленія задержки общи всѣмъ
частямъ нервной системы. Всякій вообще нервный центръ,
можетъ производить задержку на другія, связанный съ нимъ,
части нервной системы и съ другой стороны онъ самъ испы-
тываетъ на себѣ задержку со стороны другихъ нервыхъ цен-
тровъ, посылающихъ къ нему свои невроны. Въ этомъ отношеніи
не только высшіе центры дѣйствуютъ задерживающимъ обра-
зомъ на низшіе, доказательствомъ чему служитъ всѣмъ извѣ-
стный опытъ съ повышеніемъ рефлексовъ, послѣ удаленія го-
ловного мозга у лягушекъ, но и низшіе центры оказываютъ
извѣстное вліяніе на высшіе.

S. I. Meltzer 1) не безъ основанія признаетъ, что угнетеніе
существуетъ вездѣ, где проявляется возбудимость, и что оно, та
кимъ образомъ, представляетъ интегральную часть послѣдняго.
Всякое вообще возбужденіе живого тѣла, обнаруживающееся
при соотвѣтственномъ возбужденіи специфической деятель-
ности, всегда сопровождается задержкой; действительный
эффектъ раздраженія является обычно результатомъ противо-
положныхъ факторовъ, дѣйствующихъ однако въ полномъ
согласіи одинъ съ другимъ соответственно даннымъ внеш-
нимъ условіямъ.
Тесная связь явленій задержки съ возбужденіемъ видна
между прочимъ и въ томъ, когда вполне соразмеренный дви-
женія нашего тела внезапно и неожиданно для насъ испыты-
ваютъ то или другое нарушение, напр., когда мы случайно обсту-
пимся. Всякій знаетъ, что медленное первоначально движеніе
становится внезапно быстрымъ и стремительнымъ и даже вы-
ходить совершенно изъ подъ нашей власти.
Изъ органовъ чувствъ въ указанномъ отношеніи большой
матеріалъ представляетъ уже изученіе кожной чувствительности
и ея колебаній въ зависимости отъ разнообразныхъ условій.
Известно, что сильное раздраженіе одной области тѣла ослаб-
ляетъ чувствительность другихъ областей тела. Но самый ра-
зительный примеръ антагонизма между чувствительностью
симметричныхъ областей тѣла мы можемъ наблюдать при
изслѣдованіи чувствительныхъ разстройствъ у истеричныхъ.
Такъ, геміанэстезія, нередко наблюдаемая у такого рода
больныхъ, съ помощью внешнихъ раздраженій анэстезиро-
ванной стороны, какъ известно, можетъ быть устранена, но въ
такомъ случае анэстезія развивается на другой стороне тела.
Равнымъ образомъ все явленія местнаго трансферта, наблю-
даемыя у истеричныхъ, получаютъ объясненіе съ той-же точки
зренія. Такъ, известно, что у истеричныхъ путемъ приложения
магнита или какихъ - либо другихъ раздражающихъ средствъ
къ анэстезированной области можно возстановить чувствитель-
ность въ месте прилеженія магнита и въ результате получается
анэстезія, занимающая какъ разъ симметричную область на
другой стороне. Здесь очевидно до наглядности, что возста-
новленіе дѣятельности не функціонировавшаго ранее центра
действуетъ угнетающимъ образомъ на соответствующей центръ
другого полушарія.
1) S. I. Meltzer. Jnhibition. New-Iork. Med. Journ. May. 13, 20 и 27, 1899.

Другіе примѣры антагонизма могутъ быть заимствованы
изъ области взаимоотношенія различныхъ органовъ чувствъ.
Извѣстно, что рѣзкія раздражающія вещества, какъ горчица
и перецъ, будучи смѣшаны съ вкусовыми веществами, осла-
бляютъ дѣйствіе послѣднихъ. При дѣйствіи на языкъ холода
и тепла ослабляется воспріимчивость его къ вкусовымъ веще-
ствамъ. Нюханія хлѣба уже достаточно, чтобы тотчасъ-же осла-
бить сильное раздраженіе носа, вызванное горчицей. Подобныхъ
примѣровъ опять-таки можно было-бы привести множество
какъ въ общей, такъ и въ специальной чувствительности. Но
такъ какъ всѣ эти явленія довольно однообразны, то мы не
будемъ на нихъ останавливаться долѣе и замѣтимъ лишь, что
явленія антагонизма могутъ быть обнаружены не только между
различными родами ощущеній, воспринимаемыхъ однимъ и
тѣмъ-же органомъ чувства, не только между функціей различ-
ныхъ областей одного и того-же чувства, что легко показать
на различныхъ частяхъ кожной поверхности, но и между раз-
личными органами чувствъ. Всѣ эти явления, какъ и всѣ ранѣе
приведенный, безъ сомнѣнія, объясняются исключительно явле-
ніями угнетенія однихъ центровъ, развивающимися на ряду съ
возбужденіемъ другихъ центровъ.
Можно было-бы привести также цѣлый рядъ явленій анта-
гонизма между прочимъ изъ чисто психической сферы
—тѣмъ болѣе, что взаимное задерживающее вліяніе однихъ
центровъ на другіе особенно хорошо выражается въ дѣя-
тельности различныхъ частей мозгового плаща. „Toutes les
fois, говорить Bianchi, qu’un centre de perception entre en hy-
perfonction sous Tinfluence de stimulus adequate, il devient, par le
fait meme deson activito augmentoe, un centre d’Inhibition par rapport
aux autres qui se trouvent en relation anatomique avec lui. La vue d’un
tableau qui nous etonne, d’un spectacle qui nous plait, la lectur d’une
page qui nous intoresse, met en 6tat de tension hyperfonctionelle une ou
plusieurs provinces corebrales, la zone visuelle et les lobes frontaux, par
exemple. Si, pendant que la zone visuelle travaille, il se fait entendre un
faible bruit qui, a l’otat de repos, serat senti, dans le cas present ce
bruit ne l’est pas, ou, s’il l'est, il n’est pas percu: le centre auditif, inhibe
par le centre visuel en hyperfonction, n’est plus en mesure de transformer
en perceptions les ondes acoustiques qui lui parviennent, ni de transmettre
a d’autres regions de l'ecorce, pour des combinaisons psychiques ulter-
ieures, les products de son fonctionnement. Si, au contraire, le stimulus
acoustique est intense, il determine une hyperfonction de l’organe auditif
central, et, les condition etant changees, le bruit devient alors perceptible".

„S’il nous arrive au cours (d'une promenade, qu’ une de nos pensees
acceptera son profit une grande part de notre activite cerobrale,
nous ralentissons le pas: il s’est produit la une inhibition de la marche;
si, par contre, nous somme presses d’arriver et si nous representons
vivement le but ou nous tendons, notre course sera rapide et agile: aucun
autre stimulus, passe le seul de la conscience externe ou interne, n’e-
xercera de pouvoir d’arret sur notre marche, a moins qu’ il ne se sub-
stitue a la representation du but que nous pursuivons. Ainsi, une pensee
etrangere a le pouvoir de ralentir notre marche et la marche a son
tour reussit, suivant les cas, a ralentir ou a arreter nos pensees" 1).
Вообще, надо замѣтить, что явленія антагонизма, между дея-
тельностью различныхъ центровъ, представлаются крайне рас-
пространенными, такъ какъ явленія угнетенія наряду съ явле-
ниями возбужденія суть одни изъ основныхъ явленій въ
деятельности центровъ.
Впрочемъ, явленія угнетенія могутъ быть обнаружены съ
неменьшей рельефностью и на периферіи. Въ этомъ отношеніи,
новейшія изслѣдованія проф. Введенскаго показали, что „возбуж-
деніе каждаго нервнаго волокна, можетъ въ некоторыхъ опреде-
ленныхъ условіяхъ вызвать тормозящіе эффекты въ своемъ кон-
цевомъ аппарате, стимулируется-ли это волокно искусственно
или оно возбуждается со своего естественнаго начала (нервная
клетка для центробежныхъ волоконъ, периферическія окончанія
для волоконъ центростремительныхъ)" 2).
Кроме однако такихъ общихъ явленій угнетенія, обусловли-
ваемыхъ возбужденіемъ другихъ частей нервной системы, при-
рода устроила также аппараты, назначеніемъ которыхъ служитъ
лишь задерживаніе той или другой функціи. Къ числу тако-
выхъ должны быть отнесены между прочимъ сосудо-расшири-
тели, угнетатели деятельности кишекъ и задерживающіе нервы
сердца. Эти спеціальные приводы, какъ увидимъ впоследствіи,
имеютъ и спеціальные центры.
До сихъ поръ было высказано несколько гипотезъ относи-
тельно явленій задержки, развивающейся при возбужденіи дру-
гихъ центровъ.
Нашъ известный физіологъ Сеченовъ, признавалъ, какъ мы
видели, существованіе особыхъ угнетающихъ центровъ, что
1) Prof. L. Bianchi. La geographie psychologique du manteau cerebral etc.
Revue psych, et therap. 1900.
2) Проф. Н. Е. Введенскій. Возбужденіе, торможеніе и наркозъ. СПб.,
1891.

въ сущности служитъ выраженіемъ имъ же самимъ установлен-
ныхъ фактовъ.
По мнѣнію Goltz’a, возбудимость центровъ понижается бла-
годаря тому, что къ центрамъ подходитъ встрѣчное раздраже-
ніе съ другой какой либо стороны. Этотъ взглядъ, однако, не
объясняетъ почему при извѣстныхъ условіяхъ притекающее
къ тѣмъ же центрамъ возбужденіе не угнетаетъ, а, напротивъ
того, усиливаетъ дѣятельность этихъ центровъ.
По мнѣнію Freusberg’a, явленія угнетенія обусловливаются
тѣмъ, что возбудимость всякаго вообще центра падаетъ, какъ
скоро другіе центры приходятъ въ состояніе возбужденія.
Гипотеза эта, безъ сомнѣнія, имѣетъ въ виду извѣстный
рядъ фактовъ, изъ которыхъ очевидно, что напряжете возбуж-
денія въ извѣстныхъ центрахъ не благопріятствуетъ развитію
возбужденія въ другихъ центрахъ, но въ сущности она не
даетъ правильнаго объясненія тому факту, что извѣстные цен-
тры и проводники при возбужденіи имѣютъ всегда угнетающее
вліяніе на другіе центры (Сѣченовскіе опыты съ раздраженіемъ
зрительныхъ чертоговъ).
Всѣ эти гипотезы однако служатъ скорѣе всего выраже-
ніемъ фактовъ, извѣстныхъ изъ области угнетенія или срод-
ныхъ явленій, но не даютъ въ сущности, объясненія самому
факту угнетенія, т. е. не указываютъ на сущность того меха-
низма, который обусловливаетъ явленія угнетенія.
Другого рода гипотезы силятся объяснить самый механизмъ
угнетенія. Сюда относится, напр., гипотеза, которая сводить
явленія угнетенія на интеференцію возбужденій. Эта гипотеза,
имѣющая за себя нѣкоторые факты, была опровергаема цѣ-
лымъ рядомъ изслѣдователей и пока не имѣетъ въ пользу
себя твердой точки опоры.
Въ противовѣсъ этой физической теоріи выставляли между
прочимъ химическую теорію ассимиляціи, которая однако также
не можетъ быть принята по многимъ основаніямъ.
Одна изъ гипотезъ сводится къ тому, что спеціально тормо-
зящія вліянія передаются на особыя мышечныя волокна дру-
гого направленія и другого значенія по сравненію съ тѣми,
при посредствѣ которыхъ выполняются возбуждающія вліянія.
Иначе говоря, задержка или угнетеніе функціи по этой гипо-
тезѣ зависитъ отъ возбужденія антагонистовъ.
Такъ какъ спеціально тормозящія вліянія осуществляются
въ трубчатыхъ органахъ (сосуды, желудочно-кишечный ка-
налъ и пр.), то очевидно, что мышечными волокнами, произво-

дящими спеціально тормозящее вліяніе могутъ быть лишь про-
дольныя волокна, тогда какъ поперечный волокна должны
производить возбуждающее вліяніе. Не подлежитъ сомнѣнію,
что, эта точка зрѣнія не лишена своей правдоподобности —
тѣмъ болѣе, что подобныя же отношенія антагонизма мышцъ,
мы встрѣчаемъ вездѣ и всюду.
Всякому понятно, что антагонистически работающія мышцы
оказываютъ противодѣйствіе другъ другу во время своей дея-
тельности, и, хотя здѣсь нѣтъ столь простыхъ отношеній, кото-
рыя мы находимъ въ трубчатыхъ органахъ съ ихъ продольной
и поперечной кольцевидной мускулатурой, но все же сущность
взаимоотношенія мышцъ и здѣсь остается та же.
Надо однако замѣтить, что противъ этой гипотезы говорить
тотъ фактъ, что тормозящія вліянія извѣстны и относительно
такихъ мышцъ, которыя не имѣютъ своихъ антагонистовъ.
Очевидно, что эта гипотеза не можетъ быть обобщаема на всѣ
явленія торможенія.
Проф. Η. Ε. Введенскій думаетъ, что специально тормозящія
вліянія могутъ зависѣть главнымъ образомъ отъ характера
взаимныхъ отношеній двухъ невроновъ.
Онъ полагаетъ, напр., что корзинчатое окончаніе волоконъ
вокругъ Пуркиньевскихъ клѣтокъ, представляетъ прекрасныя
условія для осуществленія тормозящихъ вліяній, такъ какъ
вышеуказанныя корзинки могли бы производить въ Пуркиньев-
ской клѣткѣ „то состояніе однороднаго, сплошного, неколеб-
лющагося измѣненія, которое должно составлять суть тормо-
зящаго воздѣйствія" 1)·
Поддержкой этого мнѣнія можетъ служить также тотъ фактъ,
что, какъ показали изслѣдованія Ε. Смирнова и Николаева,
п. vagus имѣетъ окончанія въ узлахъ сердца въ видѣ вокругъ-
клѣточныхъ сѣтей, образованныхъ спиральнымъ отросткомъ, ко-
торый составляете прямое продолженіе волоконъ п. vagi.
Мнѣ кажется, однако, что сущность торможенія не можетъ быть
объясняема однимъ какимъ либо принципомъ и что процессъ
торможенія можете быть расчлененъ на два порядка явленій.
Въ однихъ случаяхъ, мы имѣемъ явленія мышечнаго тормо-
женія, въ другихъ случаяхъ явленія чисто нервнаго торможе-
нія. Первый порядокъ явленій, основанный на антагонистиче-
ской работѣ мышцъ, былъ подробно разсмотрѣнъ въ предъ-
идущемъ изложеніи и потому не требуете новаго разъясненія.
1) Н. Е. Введенскій, Loco cit. стр. 103.

Что касается второго порядка явленій, то по поводу его не-
обходимо войти въ нѣкоторыя подробности.
Прежде всего мы должны замѣтить, что мы не можемъ
принять взглядъ Η. Е. Введенскаго по отношенію къ корзин-
чатымъ окончаніямъ цилиндровъ, какъ условію тормозя-
щаго вліянія однихъ нервныхъ элементовъ на другіе.
Дѣло въ томъ, что корзинки мы находимъ лишь въ моз-
жечкѣ и хотя значеніе ихъ представляется еще неяснымъ, но
во всякомъ случаѣ, нѣтъ и фактическихъ данныхъ въ пользу
того, что они служатъ для торможенія дѣятельности оплетае-
мыхъ ими нервныхъ клѣтокъ.
Въ пользу взгляда Η. Е. Введенскаго могли бы говорить,
правда, открытая А. Е. Смирновымъ и Николаевымъ окончанія
п. vagi въ нервныхъ узлахъ въ видѣ вокругъ - клѣточной сѣ~
точки, на что я и указалъ въ преніяхъ по поводу его доклада
въ обществѣ психіатровъ въ С.-Петербургѣ. Но все же этого
одного факта еще недостаточно для установленія вышеуказан-
ной гипотезы,—тѣмъ болѣе, что намъ ближе неизвѣстны всѣ
соотношенія, нервныхъ клѣтокъ, въ вокругъ-клѣточной сѣти
которыхъ оканчиваются конечныя развѣтвленія волоконъ п. vagi.
Во всякомъ случаѣ нельзя не обратить вниманія на тотъ
фактъ, что корзинчатое или сѣтчатое окончаніе цилиндровъ
въ нервныхъ центрахъ составляетъ явленіе почти исключитель-
ное или во всякомъ случаѣ сравнительно рѣдкое, явленія же
торможенія происходить съ постоянствомъ и притомъ во всѣхъ
отдѣлахъ нервной системы. Уже это сопоставленіе говорить
съ рѣшительностыо противъ обобщенія гипотезы Н. Е. Введен-
скаго.
Другіе авторы къ явленіямъ угнетенія привлекаютъ теорію
подвижности, resp. сократительности дендритовъ. Duval, какъ
извѣстно, на этой сократительности клѣточныхъ дендритовъ,
приводящей къ разъединенію двухъ цѣпеобразно связанныхъ
невроновъ, построилъ даже теорію сна. Не входя въ критику
этой послѣдней теоріи, мы замѣтимъ, что для объясненія явле-
ній угнетенія сократительностью протоплазменныхъ отростковъ
не достаетъ пока фактическихъ данныхъ.
Мы думаемъ, что явленія торможенія въ нервной системѣ
основываются частью на общихъ условіяхъ движенія нервнаго
тока, частью на взаимоотношеніяхъ отдѣльныхъ невроновъ между
собою.
Опытъ, какъ мы видѣли, говорить, что въ нашей нервной
системѣ процессы угнетенія или задержки постоянно допол-

няются и чередуются съ процессами возбужденія. Вообще про-
цессы задержки или угнетенія и процессы возбужденія суть
акты постоянно дополняющіе другъ друга. Когда въ однихъ
нервныхъ центрахъ происходить угнетеніе, то въ другихъ нерв-
ныхъ центрахъ проявляется обратное, т. е. явленіе возбужденія
и наоборотъ.
Съ другой стороны всѣ имѣющіеся въ настоящее время
факты заставляютъ насъ принять, что распространеніе нервнаго
возбужденія какъ на периферіи, такъ и въ нервныхъ центрахъ,
возможно только въ направленіи отъ клѣтокъ по выходящимъ
отъ нихъ цилиндрическимъ отросткамъ, тогда какъ обратнаго
движенія нервнаго возбужденія никогда не происходить, не
смотря на то, что отрицательное колебаніе тока въ нервахъ
происходить въ обоихъ направленіяхъ отъ мѣста раздраженія.
Очевидно, что, благодаря особенностямъ анатомическаго строе-
нія, между нервной клѣткой и цилиндрическимъ отросткомъ
существуетъ постоянная, неустранимая ни при какихъ усло-
віяхъ разница въ нервной энергіи, которая не допускаетъ дви-
женія нервнаго тока въ направленіи отъ цилиндрическаго от-
ростка къ клѣткѣ. Это представленіе вполнѣ согласуется съ
тѣмъ, что нервная клѣтка съ ея дендритами, какъ центръ,
всегда содержитъ въ себѣ извѣстный запасъ нервной энергіи,
тогда какъ цилиндрическій отростокъ вездѣ и всюду играетъ
роль проводника и не служитъ органомъ, скопляющимъ нерв-
ную энергію. Отсюда всегдашнее направленіе нервнаго тока отъ
клѣтки къ конечнымъ развѣтвленіямъ цилиндрическаго от-
ростка. Равнымъ образомъ и распространеніе нервнаго тока съ
одного неврона на другой, какъ мы видѣли, обусловливаются
разностью въ напряженіи нервной энергіи между различными
невронами.
Когда разность въ напряженіи нервной энергіи между двумя
соподчиненными другъ другу невронами настолько ничтожна,
что не въ состояніи преодолѣть препятствія со стороны кон-
такта между обоими невронами, то устанавливается какъ бы
равновѣсіе энергіи двухъ невроновъ, соотвѣтствующее ихъ не-
дѣятельности или покою. Этотъ покой однако нарушается каж-
дый разъ, когда, благодаря импульсамъ, притекающимъ съ пе-
риферіи или изъ какой-либо другой области нервной системы,глав-
ный или основной невронъ придетъ въ состояніе возбужденія.
Благодаря этому образуется разность въ напряженіи энергіи
между двумя соподчиненными другъ другу невронами, съ чѣмъ
неизбѣжно связанъ разрядъ энергіи изъ одного неврона въ

другой и образованіе химическаго процесса въ начальномъ пунктѣ
послѣдняго, т. е. въ нервной клѣткѣ, что и даетъ начало раз-
витию нервнаго тока, распространяющагося въ клѣткобѣжномъ
направленіи отъ одного неврона къ другому при постоянныхъ
взрывахъ химическаго процесса въ нервныхъ клѣткахъ. Но
этимъ дѣло не ограничивается. Благодаря образовавшейся
разницѣ въ напряженіи, нервная энергія устремится къ центру,
находящемуся въ дѣятельномъ состояніи, отъ всѣхъ вообще
центровъ, посылающихъ къ возбужденному центру осевые
цилиндры. Иначе говоря, вмѣстѣ съ развитіемъ нервнаго воз-
бужденія въ одномъ центрѣ происходить притокъ энергіи отъ
всѣхъ центровъ, съ которыми имѣется связь возбужденнаго
центра при посредствѣ окончаній цилиндровъ. Въ результата
этого передвиженія энергіи должно произойти пониженіе воз-
будимости, слѣдовательно угнетеніе во всѣхъ центрахъ, связан-
ныхъ съ дѣятельнымъ центромъ прямыми и коллятеральными
центробѣжными проводниками.
Выше мы упоминали, что движеніе нервнаго тока обусло-
вливается разностью въ напряженіи энергіи, обнаруживающейся
въ послѣдовательно другъ съ другомъ сочетанныхъ невронахъ.
Поэтому достаточно представить себѣ, что при извѣстныхъ
условіяхъ разность въ напряженіи энергіи между двумя сосѣд-
ними невронами изгладилась или уменьшилась и тогда нерв-
ный токъ долженъ неизбѣжно остановиться или ослабѣть.
Здѣсь быть можетъ слѣдуетъ искать ключъ къ разъясненію
закона Goltz’a, по которому возбудимость рефлекторныхъ цен-
тровъ ослабѣваетъ каждый разъ, когда они возбуждаются одно-
временно чрезъ нервные пути, не участвующіе въ происхо-
ждении рефлексовъ, принадлежащихъ этимъ центрамъ.
Извѣстно съ другой стороны, что въ центростремительныхъ
проводникахъ мы имѣемъ центробѣжныя волокна, достигающая
своими развѣтвленіями прямо или косвенно тѣхъ или дру-
гихъ изъ клѣтокъ центростремительнаго неврона. Представимъ
себѣ теперь, что вмѣстѣ съ центростремительнымъ возбу-
жденіемъ въ центрахъ возникаетъ импульсъ съ центробѣж-
нымъ направленіемъ. Этотъ импульсъ, замыкая собою цѣпь
нервнаго тока, приводить къ тому, что возбужденіе чувстви-
тельныхъ центровъ, благодаря отвлеченію его на центробѣжные
проводники, не будетъ уже столь рѣзкимъ, какъ оно могло бы
быть при отсутствіи вышеуказаннаго приспособленія.
Такой случай мы находимъ въ периферическихъ органахъ
зрѣнія, слуха, обонянія и пр., гдѣ мы встрѣчаемъ особые

центробѣжные проводники, стоящіе какъ разъ въ такихъ именно
соотношеніяхъ, о которыхъ мы сказали выше.
Очень вѣроятно, что связь центробѣжныхъ проводниковъ
при посредствѣ концевыхъ развѣтвленій цилиндровъ съ клѣт-
ками центростремительнаго неврона обусловливаете понпженіе
возбудимости послѣднихъ, чѣмъ предупреждается дальнѣйшій
притокъ возбужденія по центростремительнымъ проводникамъ.
Возможно также, что центробѣжные проводники въ чув-
ствующихъ органахъ кромѣ вышеуказанной предохранитель-
ной роли служатъ для объективированія воспринимаемыхъ ощу-
щеній, въ основѣ котораго быть можетъ и лежитъ обратное, т. е.
центробѣжное, движеніе возбужденія изъ чувствующихъ цен-
тровъ къ периферіи.
Подобную гипотезу относительно роли центробѣжныхъ воло-
конъ въ чувствующихъ проводникахъ я высказалъ уже нѣсколько
лѣтъ тому назадъ 1); въ послѣднее же время ее поддерживаетъ
д-ръ Сухановъ. Хотя самый процессъ объективированія есть
актъ вполнѣ субъективный, происходящей въ центрахъ, но все
же должно быть какое-либо физіологическое основаніе тому,
что одни чувственные процессы остаются вполнѣ субъективными,
тогда какъ другіе всегда объективируются и потому, мнѣ ка-
жется, не вполнѣ исключена возможность того, что въ основѣ
этого объективированія именно и лежитъ процессъ центро-
бѣжнаго движенія импульсовъ изъ чувствующихъ центровъ
къ периферіи.
Другіе авторы предполагали, что центробѣжныя волокна въ
чувствующихъ проводникахъ являются анатомическимъ суб-
стратомъ вниманія, причемъ эти нервныя волокна будто-бы
оказываютъ вліяніе на большее или меньшее сокращеніе про-
топлазменныхъ клѣточныхъ отростковъ и слѣдовательно на
дальнѣйшее проведеніе центростремительныхъ импульсовъ.
Однако нѣтъ никакого фактическаго основанія въ пользу
иредположенія, что центробѣжные проводники служатъ для
управленія сокращеніемъ протоплазменныхъ клѣточныхъ отро-
стковъ. Между тѣмъ съ точки зрѣнія распространенія нервнаго
возбужденія нельзя не видѣть въ вышеуказанномъ соотношеніи
центростремительныхъ волоконъ съ центробѣжными крайне
цѣлесообразнаго защитительнаго приспособленія, благодаря ко-
торому нервное возбужденіе, пробѣгающее по центробѣжному
волокну въ чувствующихъ проводникахъ, можетъ значительно
1) См. мое сочиненіе: Проводящіе пути мозга, т. I, 1896.

ослабить притокъ возбужденія съ периферіи къ центрамъ, бла-
годаря отвлеченію возбужденія въ центрахъ на центробѣж-
ные проводники.
Поэтому въ случаѣ напр., если раздраженіе на периферіи
достигнетъ своего максимума, то вышеуказанное сочетаніе цен-
тростремительныхъ волоконъ съ центробѣжными можетъ быть
причиной того, что на ряду съ центростремительнымъ воз-
бужденіемъ, идущимъ съ периферіи къ чувствующему центру,
пойдетъ, благодаря обычному рефлексу, центробѣжный импульсъ
отъ чувствующихъ центровъ къ периферіи, который будетъ
до извѣстной степени умѣрять степень чувственнаго воспріятія.
Это обстоятельство между прочимъ можетъ намъ служить вполнѣ
достаточнымъ объясненіемъ того психологическаго явленія,
которое извѣстно подъ названіемъ высшаго порога раздраженія.
Въ заключеніе замѣтимъ, что задерживающія вліянія въ
нервной системѣ представляютъ собою одинъ изъ замѣчатель-
ныхъ примѣровъ необычайной цѣлесообразности въ отправле-
ніяхъ организмовъ и экономизированія производимой ими
работы. Всякому ясно, что они являются вѣрнѣйшими регуля-
торами въ отправленіяхъ нервной системы, безъ которыхъ эти
отправленія утратили-бы свою соразмѣрность съ внѣшними
вліяніями. Если-бы откинуть напр. въ нашей двигательной
сферѣ явленія задержки, то ясно будетъ каждому, что наши
движенія тотчасъ же должны принять крайне порывистый ха-
рактера вслѣдствіе чего наша мышечная система при дости-
женіи своей цѣли истощалась бы гораздо быстрѣе.
Одинъ изъ примѣровъ цѣлесообразности задерживающихъ
вліяній представляетъ между прочимъ опытъ Bochefontaine’a надъ
утками съ перерѣзанными блуждающими нервами. Оказалось,
что такія утки гораздо быстрѣе погибаютъ подъ водой, нежели
утки съ неперерѣзанными блуждающими нервами; фактъ этотъ
объясняется тѣмъ, что у здоровыхъ животныхъ сердце подъ
вліяніемъ задерживающихъ импульсовъ, передаваемыхъ блу-
ждающими нервами, лучше экономизируетъ работу сердца, не-
жели у утокъ съ перерѣзанными блуждающими нервами.
Объ относительной роли различныхъ центровъ нервной
системы.
При разсмотрѣніи функцій нервной системы, мы должны
имѣть въ виду, что почти для каждаго отдѣльнаго механизма,

играющаго болѣе или менѣе сложную роль въ организмѣ. мы
имѣемъ не одинъ какой-либо центръ, а обычно рядъ центровъ,
находящихся въ соподчиненіи одинъ другому. При этомъ для
многихъ растительныхъ функцій, кромѣ центровъ, заложенныхъ
внутри мозга, имѣются еще особые центры, заложенные на пе-
риферіи и представленные такъ называемыми симпатическими
узлами.
Спрашивается, какое-же значеніе можетъ имѣть такое оби-
ліе центровъ?
Изъ упомянутыхъ центровъ роль ближайшихъ сводится къ
обезпеченію организму безпрерывнаго и методически правиль-
наго дѣйствія того или другого механизма при данныхъ внѣш-
нихъ условіяхъ. Эту роль обыкновенно выполняютъ перифери-
ческіе нервные узлы и частью мозговые центры (напр. дыха-
тельные).
Роль вторичныхъ центровъ, заложенныхъ въ центральной
нервной системѣ, сводится съ одной стороны къ поддержкѣ
дѣятельности первичныхъ центровъ, съ другой къ установлен
нію болѣе разнообразныхъ вліяній на тѣ или другія функціи,
обезпеченныя иннерваціей первичныхъ центровъ.
Что касается болѣе высшихъ мозговыхъ центровъ напр.
центровъ, золоженныхъ въ большихъ узлахъ мозгового ствола,
то ихъ роль въ сущности сводится къ сосредоточенію тѣхъ
или другихъ возбужденій, притекающихъ какъ съ периферіи,
такъ и изъ болѣе высшихъ центровъ въ одномъ нервномъ
узлѣ, связанномъ съ низшими мозговыми центрами; благодаря
этому не только обезпечивается возможность передачи на пер-
вичный центръ другихъ чувствительныхъ импульсовъ, прино-
симыхъ болѣе удаленными отъ ближайшаго центра приводами,но
и существенно упрощается архитектоника всей нервной системы.
Всякому понятно, что вмѣсто того, чтобы имѣть множество
отдѣльныхъ проводниковъ, по которымъ бы передавались им-
пульсы съ удаленныхъ отъ даннаго первичнаго мозгового центра
нервныхъ центростремительныхъ проводниковъ, выгоднѣе орга-
низму имѣть новый нервный узелъ, который бы восприни-
малъ впечатлѣнія отъ всѣхъ этихъ центростремительныхъ,
проводниковъ и уже по одному пути передавалъ ихъ къ
первичному мозговому центру. Этимъ опредѣляется роль бо-
лѣе высшихъ мозговыхъ центровъ по отношенію къ низшимъ
центрамъ.
Независимо отъ того, благодаря новымъ соотношеніямъ съ
двигательными и центростремительными приводами, эти вто-

ричные мозговые центры играютъ и другую роль въ общей
экономіи организма. Возьмемъ, напр., дыханіе. Первичные мозго-
вые центры для этой функціи заложены въ шейной части
спинного мозга и въ продолговатомъ мозгу, но мы имѣемъ
выше лежащіе мозговые центры, заложенные на уровнѣ сред-
няго и межуточнаго мозга. На эти послѣдніе центры дѣй-
ствуютъ слуховыя, зрительный и обонятельныя впечатлѣнія,
которыя чрезъ нихъ передаются при посредствѣ особаго про-
водника къ первичнымъ дыхательнымъ центрамъ. Но независимо
отъ того, благодаря особымъ отношеніямъ, существующимъ въ
среднемъ и межуточномъ мозгу по отношенію къ другимъ
отправленіямъ организма, напр., двигательной и чувствитель-
ной сферѣ, эти высшіе дыхательные центры участвуютъ въ
болѣе обширномъ комплексѣ нервныхъ явленій, какъ, напр., въ
рефлекторномъ обнаруженіи выражающихъ движеній.
Наконецъ, дальнейшую категорію центровъ образуютъ кор-
ковые центры, роль которыхъ сводится къ тому, чтобы переда-
вать при посредствѣ опредѣленныхъ проводниковъ на подкор-
ковые центры разнообразный психическія воздѣйствія. Соотвѣт-
ственно близости той или другой функціи къ опредѣленнымъ
психо-чувственнымъ воздѣйствіямъ, корковые центры этихъ
функцій помѣщаются въ тѣхъ или другихъ областяхъ моз-
говой коры, причемъ нѣкоторыя изъ функцій, напр., дыханіе,
глотаніе, движеніе глазъ и проч. представлены въ мозговой корѣ
не однимъ, а двумя и болѣе центрами, что обусловливается ихъ
различными соотношеніями съ другими корковыми центрами.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, мы находимъ функцію или дѣя-
тельность, требующую послѣдовательнаго участія не одного
какого либо нерва, а двухъ, трехъ и болѣе нервовъ. Въ этомъ
случаѣ мы имѣемъ сочетательную дѣятельность нѣсколькихъ
ближайшихъ нервныхъ центровъ, которая сосредоточивается въ
особыхъ спеціальныхъ центрахъ. Примѣромъ такого сочетанія
служить, напр., дыхательный центръ продолговатаго мозга, ко-
ординирующей дѣятельность спинно-мозговыхъ центровъ. Въ
другихъ случаяхъ, роль сочетающаго центра принимаетъ на
себя одно изъ первичныхъ мозговыхъ ядеръ, которое, благо-
даря сочетательнымъ связямъ, приводить въ движеніе и другія
первичныя мозговыя ядра, участвующія въ опредѣленной функ-
ціи. Примѣромъ такой сочетательной дѣятельности можетъ слу-
жить, напр., ядро п. abducentis, въ періодъ дѣятельности обыкно-
венно приводящее въ совозбужденіе и центръ внутренней
мышцы другого глаза.

Такъ какъ внутренняя прямая мышца не имѣетъ отдѣльнаго
ядра, а представлена вмѣстѣ съ другими мышцами глаза въ
большомъ ядрѣ глазодвигательнаго нерва, то вышеуказанный
примѣръ, между прочимъ, служитъ доказательствомъ частич-
наго сочетанія центровъ, при которомъ возможно сочетаніе не
всего нервнаго центра, а лишь части его съ другимъ центромъ.
Другой примѣръ такого частичнаго сочетанія представляетъ
собою рефлекторный актъ миганія, приводящей, какъ извѣстно,
къ измѣненію положенія глазного яблока и къ суженію зрачка.
Вообще, частичныя сочетанія, повидимому, встрѣчаются далеко
нерѣдко въ нашихъ центрахъ. Такимъ образомъ, напр., при
откусываніи и жеваніи мы имѣемъ сочетаніе одной части ядра
facialis, завѣдывающей нижней вѣтвью этого нерва, съ двига-
тельнымъ ядромъ п. trigemini и hypoglossi и т. п.
Вопросъ, какое изъ ядеръ должно быть признано за центръ
данной сочетанной функціи, въ каждомъ частномъ случаѣ, безъ
сомнѣнія, разрѣшается спеціальными изслѣдованіями. Напр.,
если при раздраженіи даннаго ядра или центра, вызывается весь
послѣдовательный циклъ движеній, обусловливающихъ данную
функцію, то очевидно, что это ядро и служитъ средоточіемъ
всей функціи; оно должно быть, слѣдовательно, признано за
основной центръ данной функціи, держащей въ соподчиненіи
рядъ другихъ центровъ, участвующихъ въ той же самой функ-
ціи. Равнымъ образомъ, если разрушеніе даннаго ядра уничто-
жаетъ сочетанную функцію, то, очевидно, что это ядро и
является главнымъ ея представителемъ, т. е. можетъ быть
разсматриваемо, какъ центръ данной функціи.
Опытъ показываетъ, что въ такихъ случаяхъ исходный двига-
тельный актъ той или другой функціи уже опредѣляетъ поло-
женіе главнаго центра этой функціи, такъ какъ ядро, завѣдую-
щее исходнымъ двигательнымъ актомъ, является обыкновенно
и главнымъ центромъ данной функціи или дѣятельности. Такъ,
напр., въ функціи глотанія, требующей участія п. glossopharingei,
vagi и hypoglossi центромъ глотанія является общее двигательное
ядро n. glossopharingei и vagi, тогда какъ при жеваніи, основнымъ
центромъ является ядро тройничнаго нерва и проч.
Иногда въ зависимости отъ качества раздраженія совершенно
мѣняется и послѣдовательность двигательныхъ явленій, не-
смотря на то, что дѣло идетъ въ сущности о раздраженіи одного
и того же центра. Такъ, при глотаніи, которое начинается раз-
драженіемъ задней стѣнки глотки пищевымъ комомъ, дѣло
идетъ о послѣдовательномъ сокращеніи мышцъ, иннервируемыхъ

съ помощью n. vagi и glossopharingei, тогда какъ при механическомъ
раздраженіи задней стѣнки зѣва получается обратный дви-
гательный актъ, выражающійся рвотой.
Хотя нервные центры, какъ мы видѣли изъ предъидущаго,
содержатся не въ одной только центральной нервной си-
стемѣ, представленной у позвоночныхъ животныхъ спиннымъ и
головнымъ мозгомъ, но и въ узлахъ периферической нервной
системы, тѣмъ не менѣе, въ послѣдующемъ изложеніи, мы бу-
демъ имѣть въ виду, главнымъ образомъ, дѣятельность цен-
тральной нервной системы и лишь постольку будемъ касаться
дѣятельности узловой и периферической нервной системы, по-
скольку это окажется необходимымъ для уясненія той или дру-
гой функціи спинного и головного мозга.
Значеніе симпатической нервной системы.
Прежде, чѣмъ перейти къ разсмотрѣнію функцій спинного
мозга, мы должны характеризовать въ общихъ чертахъ зна-
ченіе периферическихъ нервныхъ узловъ и разсмотрѣть вопросы,
связанные съ проведеніемъ по заднимъ и переднимъ корешкамъ
спинного мозга.
Анатомія намъ показываетъ, что чувствительные проводники
на периферіи имѣютъ обыкновенно узлы, а въ центральной
нервной системѣ центро-стремительные проводники обыкновенно
прерываются на своемъ пути цѣлымъ рядомъ клѣточныхъ обра-
зований, что составляетъ ясное отличіе ихъ отъ центробѣжныхъ
путей, въ большинствѣ случаевъ, не столь часто прерываемыхъ
и не содержащихъ на периферіи узловыхъ образованій. Само-
собою разумѣется, что какъ узлы, такъ и клѣточныя образова-
нія являются мѣстами, гдѣ нервные пути раздѣляются на нѣ-
сколько другихъ побочныхъ путей. Но, независимо отъ того,
нельзя не принять во вниманіе, что всѣ вообще нервные узлы,
содержание въ себѣ нервныя клѣтки, являются въ роли цен-
тральныхъ аппаратовъ, способныхъ суммировать притекающія
къ нимъ возбужденія и, слѣдовательно, накоплять въ себѣ нерв-
ную энергію. Такимъ образомъ, нервные узлы и клѣточныя обра-
зованія, часто встрѣчающіяся на пути центростремительныхъ при-
водовъ, должны быть разсматриваемы не только, какъ образо-
вать въ которыхъ происходить передача возбужденія на дру-
гіе приводы и отвѣтвленія нервной волны въ боковыхъ напра-

вленіяхъ, но и, какъ образованія, способныя задерживать нерв-
ныя возбужденія 1).
Съ этой стороны они могутъ быть разсматриваемы, какъ
защитительные аппараты для болѣе центральныхъ органовъ,
такъ какъ при иномъ положеніи дѣла, всякое даже ничтожное
внѣшнее раздраженіе передавалось бы къ центрамъ, что пред-
ставлялось бы нетолько излишнимъ, но и безплодно обреме-
няло бы центральные органы массой излишнихъ впечатлѣній.
Прямымъ подтвержденіемъ этого вывода являются опыты
Ушинскаго 2), Цыбульскаго и Kirkor’a 3), доказавшихъ, что раз-
драженіе извѣстной силы достигаетъ по периферическимъ нер-
вамъ лишь до спинного мозга, но дальше въ центральномъ
направленіи уже не распространяется. Этотъ фактъ можетъ
быть объясненъ только тѣмъ, что задержка возбужденія про-
исходить уже въ гангліозныхъ элементахъ, встрѣчающихся на
пути передачи возбужденія къ спинному мозгу. Съ другой
стороны, тѣ-же спинномозговые узлы могутъ быть разсматри-
ваемы и какъ своего рода камеры, скопляющія нервную энер-
гію, притекающую къ нимъ съ периферіи, въ силу чего они
оказываютъ извѣстное вліяніе на возбудимость переднихъ ко-
решковъ, о чемъ рѣчь будетъ ниже.
Имѣются, конечно, и другія указанія на роль межпозвоноч-
ныхъ узловъ, особенно по отношенію къ сосудистой и трофи-
ческой функціи, но о нихъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Что касается такъ называемыхъ симпатическихъ узловъ, то во-
просъ о функціональномъ ихъ значеніи до сихъ поръ еще не
можетъ считаться достаточно выясненнымъ. Нѣкоторые авторы,
какъ Withe, признаютъ, напримѣръ, что симпатическіе узлы
будто бы утрачиваютъ свое значеніе у взрослыхъ организмовъ.
Впрочемъ, взглядъ этотъ не можетъ не быть признанъ исклю-
чительнымъ. Большинство другихъ авторовъ держится въ этомъ
отношеніи другихъ взглядовъ. Особенно заслуживаютъ вниманія
въ этомъ отношеніи взгляды Kolliker’а. Онъ признаетъ, что
симпатическая нервная система, частью представляется по функ-
ции самостоятельной, частью зависимой отъ головного и спин-
ного мозга. Самостоятельность симпатической системы хорошо
доказывается опытами Bidder’a съ лягушкой, у которой подверг-
1) Л. Б. Попельскій. Къ физіологіи чревнаго сплетенія. Врачъ, № 52. 1900.
2) Ушинскій. Къ физіологіи нейроновъ. Centralbl. f. Physiologie. Апрѣль, 1899.
3) Цыбульскій и Kirkor. Bulletin intern, de l’Akademie des sciences de Cra-
covie. Мартъ, 1899.

лись разрушенію спинной и головной мозгъ за исключеніемъ
продолговатаго, и опытами съ вырѣзываніемъ сердца.
Роль симпатической системы, какъ извѣстно, чувствитель-
ная и двигательная. Чувствительные симпатическіе провод-
ники передаютъ ощущенія къ спинному и головному мозгу,
двигательные передаютъ вліяніе на непроизвольный гладкія
мышцы. Кромѣ того смѣшанные проводники связываютъ другъ
съ другомъ сосѣдніе симпатическіе узлы. Тонусъ гладкихъ мы-
шечныхъ волоконъ, очевидно, поддерживается рефлекторно
симпатическими узлами. Нѣтъ сомнѣнія, что эта-же система
играетъ роль и въ развитіи многочисленныхъ рефлексовъ въ
области внутреннихъ органовъ.
Въ настоящее время, вообще, врядъ ли есть надобность до-
казывать, что симпатическіе нервные узлы служатъ мѣстомъ
прерывания нервныхъ волоконъ клѣтками и, слѣдовательно,
могутъ быть понимаемы, какъ настоящіе центры. Изслѣдованія
R. y Cajal'я доказали, что въ сущности и способы соотношенія
между нервными волокнами и клѣтками въ симпатическихъ
узлахъ нервной системы представляются тѣми же, что и въ
центральныхъ частяхъ центральной нервной системы.
Между прочимъ Langley’емъ были сдѣланы спеціальные
опыты для доказательства того, что симпатическіе узлы суть
дѣйствительные центры. Онъ убѣдился изъ своихъ опытовъ,
что если симпатическій нервъ перерѣзать, то происходитъ
перерожденіе его ствола только до узла, но не переходитъ
за него. Другое доказательство чисто физіологическаго ха-
рактера и состоитъ въ томъ, что послѣ введенія въ кровь ни-
котина, а равно и послѣ смазыванія его растворомъ симпати-
ческаго узла, нервъ, принадлежащей послѣднему, теряетъ спо-
собность проявлять свою дѣятельность, коль скоро раздраже-
ніе примѣняется выше узла, и представляетъ нормальную воз-
будимость, ниже узла.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что въ отношеніи самостоятель-
ной центральной дѣятельности симпатическихъ узловъ нерв-
ной системы наиболѣе убѣдительными представляются тѣ опыты,
въ которыхъ тотъ или другой органъ обнаруживаетъ реф-
лекторную дѣятельность при устранены всякихъ связей его
съ центральной нервной системой.
Въ этомъ отношеніи не можетъ подлежать сомнѣнію важное
значеніе симпатическихъ узловъ, разсѣянныхъ въ разныхъ
органахъ тѣла и цѣпеобразно расположенныхъ по обѣимъ сто-
ронамъ спинного мозга. Въ нихъ заложены мѣстные нервные

центры, которые обусловливают извѣстную самостоятельность
органамъ тѣла, благодаря чему послѣдніе, будучи отдѣлены
отъ центральной нервной системы, не умираютъ и даже не
лишаются своей дѣятельности, но эта послѣдняя перестаетъ
быть подъ властью нервныхъ центровъ, которые регулируютъ
и направляютъ дѣятельность всѣхъ вообще органовъ въ об-
щихъ цѣляхъ организма.
Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что боль внутри тѣла
и ощущенія со стороны брюшной полости передаются къ цент-
рамъ при посредствѣ волоконъ симпатическихъ нервовъ. Кромѣ
того къ внутреностнымъ чувствительнымъ нервамъ должны быть
отнесены: п. vagus, главнымъ образомъ для желудка и кишекъ,
и можетъ быть даже п. phrenicus для діафрагмы, какъ показы-
ваютъ, по крайней мѣрѣ, новѣйшія изслѣдованія. Надо, впро-
чемъ, замѣтить, что внутренностные симпатическіе нервы въ
нормальномъ состояніи мало или почти нечувствительны къ боли,
тогда какъ въ патологическихъ случаяхъ ихъ болѣзненность
можетъ быть даже чрезмѣрною 1).
Но имѣются вполнѣ опредѣленныя указанія и относительно
чувствительности многихъ узловъ симпатической нервной си-
стемы даже въ нормальномъ состояніи. Укажемъ, напримѣръ, на
чревное сплетете, чувствительность котораго давно извѣстна.
По словамъ Л. Б. Попельскаго, много потрудившегося надъ
вопросами, связанными съ дѣятельностью сигматическихъ
узловъ, „достаточно при перерѣзкѣ спинного мозга подъ про-
долговатымъ, дотронуться до сплетенія, чтобы вызвать рѣзкія
судорожныя движенія туловища. Это наводитъ на мысль, что
чревное сплетете служить главной передаточной станціей,
чрезъ которую проходятъ къ спинному мозгу, а затѣмъ и къ
высшимъ центрамъ головного, чувствительный раздраженія со
всѣхъ точекъ слизистой и сывороточной оболочекъ брюшной
полости. При нормальныхъ условіяхъ, мы не получаемъ ника-
кихъ ощущеній изъ брюшной полости; но это еще не доказы-
ваетъ, что въ ней не возникаютъ никакіе импульсы. По моему
мнѣнію, центростремительные импульсы съ различныхъ точекъ
брюшной полости направляются къ чревному сплетенію: въ
него, прежде всего, ударяетъ волна чувствительныхъ раздраже-
ній и въ немъ преобразовывается въ соотвѣтствующіе центро-
бѣжные импульсы". Въ общемъ мы вполнѣ согласны съ авторомъ,
1) Д-ръ Бухъ. О невралгіяхъ симпатическаго нерва и пр. Больничная
Газета Боткина. 1901.

что „сочувственная нервная система есть мѣсто, въ которомъ со-
средоточивается „чувствованіе" всѣхъ внутреннихъ органовъ и
ихъ оболочекъ въ здоровомъ ихъ состояніи" и что „чувствитель-
ныя поверхности въ брюшной и грудной полостяхъ настолько
обширны, что, получая всѣ импульсы, возникающіе въ нихъ,
центральная нервная система была бы исключительно занята
„внутренними дѣлами", благодаря же сочувственной нервной
системѣ, внѣшній міръ со множествомъ раздраженій имѣетъ
доступъ къ центральной нервной системѣ и застаетъ ее сво-
бодной, совершенно готовой для воспринятія впечатлѣній" 1)·
Въ настоящее время, вообще, можно считать безспорнымъ,
что симпатическіе узлы являются мѣстомъ развитія наиболѣе
элементарныхъ рефлексовъ, происходящихъ во внутреннихъ
органахъ. Слѣдовательно, они связаны съ иннервируемыми ими
органами не только центростремительными, но и центробѣж-
ными приводами.
Этимъ дана возможность постояннаго отвлеченія нервныхъ
импульсовъ, возникающихъ во внутреннихъ органахъ, на центро-
бѣжные проводники еще на периферіи же, что приводить къ
развитію тѣхъ или другихъ элементарныхъ рефлексовъ во
внутреннихъ органахъ. Благодаря этимъ условіямъ, чувстви-
тельный раздраженія со стороны внутреннихъ органовъ почти
не достигаютъ центральныхъ органовъ. Лишь въ патологиче-
скихъ случаяхъ, при болѣе значительныхъ раздраженіяхъ и
при повышены возбудимости симпатической нервной системы,
волна раздраженія достигаетъ болѣе высшихъ центровъ, вы-
зывая здѣсь соотвѣтствующія ощущенія. Такимъ образомъ,
цѣлый рядъ узловъ, встрѣчающихся на всемъ протяженна
двухъ пограничныхъ симпатическихъ стволовъ и въ другихъ
отдѣлахъ симпатической нервной системы, представляетъ со-
бою настоящіе рефлекторные центры, находящіеся въ связи съ
центральной нервной системой, какъ при посредствѣ центро-
стремительныхъ, такъ и центробѣжныхъ приводовъ, вслѣдствіе
чего эти рефлекторные центры находятся въ извѣстномъ под-
чиненіи центральной нервной системѣ, что, впрочемъ, не мѣ-
шаетъ имъ сохранять свою функціональную автономію. Благо-
даря этимъ отношеніямъ, достигается замѣчательная цѣлесо-
образность въ нервныхъ отправленіяхъ, такъ какъ сочувственная
нервная система, воспринимая всѣ вообще чувственныя раздра-
женія отъ внутреннихъ органовъ и передавая ихъ, на соотвѣт-
1) Л. Б. Попельскій. Врачъ. 1900. № 52.

ствующіе центробѣжные приводы, избавляешь центральную нерв-
ную систему отъ излишняго обремененія ея массой постоянно
возникающихъ во внутреннихъ органахъ впечатлѣній.
Значеніе симпатической нервной системы для раститель-
ныхъ отправленій организма лучше всего доказывается опы-
тами съ удаленіемъ спинного мозга. Какъ извѣстно, Goltz до-
казалъ, что даже такія млекопитающія, какъ собака, могутъ
жить безъ большей части спинного мозга и при томъ нетолько
жить, но даже плодиться, такъ какъ у такихъ животныхъ актъ
родовъ протекаетъ нормальнымъ порядкомъ. Съ другой стороны
изслѣдованія д-ра Л. Б. Попельскаго х) показали, что по удаленіи
всего спинного мозга, примѣняя искусственное дыханіе, можно
сохранить жизнь животныхъ на неопредѣленное число часовъ:
Что касается до вопроса объ отношеніи симпатическихъ
узловъ къ центральной нервной системѣ, то этотъ вопросъ
представляется далеко еще не вполнѣ выясненнымъ.
По Kolliker’у всѣ вступающія въ sympathicus чрезъ ram. com-
municantes церебро-спинальныя двигательныя волокна оканчива-
ются конечными развѣтвленіями вокругъ симпатическихъ клѣ-
токъ и никогда не оканчиваются прямо въ стѣнкахъ сосудовъ
или кишекъ. При этомъ одни изъ нихъ оканчиваются въ бли-
жайшихъ узлахъ, другія проходятъ нѣсколько узловъ и затѣмъ
оканчиваются въ какомъ либо отдаленномъ узлѣ, наконецъ,
третьи оканчиваются въ наиболѣе периферическихъ узлахъ.
Что касается симпатическихъ двигательныхъ клѣтокъ, то всѣ
онѣ подчиняются вліянію двигательныхъ волоконъ перваго по-
рядка, и вовсе нѣтъ клѣтокъ, которыя подчинялись бы дѣйствію
двигательныхъ волоконъ второго порядка. Эти волокна второго
порядка имѣютъ также различное протяженіе и оканчиваются
свободно. Всѣ чувствительныя волокна п. sympathici состоять въ
связи съ церебро-спинальной нервной системой и оканчиваются
въ периферическихъ частяхъ 2).
1) Д-ръ Л. Б. Попельскій. Больничная Газета Боткина. Августъ, 1900.
2) Отношеніе симпатическихъ волоконъ къ центральной нервной системѣ
изслѣдовалъ въ послѣднее время также д-ръ Трушковскій (Трушковскій»
Неврал. Вѣстникъ, т. VII. № 2. 1899). Онъ находилъ перерожденія въ перед-
нихъ и заднихъ корешкахъ и въ пограничномъ пучкѣ послѣ половинной
перерѣзки спинного мозга и съ другой стороны послѣ экстираціи симпа-
тическихъ узловъ онъ находилъ перерожденныя волокна въ переднихъ и
заднихъ корняхъ соотвѣтствующаго сегмента своей стороны, затѣмъ пере-
рожденіе въ боковомъ столбѣ, которое постепенно ослабѣвало, и перерожде-
ніе въ пограничномъ слоѣ своей стороны. Вверхъ наблюдалось переро
жденіе только отдѣльныхъ волоконъ и лишь на короткомъ протяженіи.

Отношеніе чувствительности къ движенію.
Если мы перерѣжемъ цѣлый рядъ заднихъ корешковъ, со-
отвѣтствующихъ нервамъ той или другой конечности, то въ
результатѣ кромѣ явленій анэстезіи всегда получается и раз-
стройство движенія, выражающееся нарушеніемъ координаціи
и шаткостью походки. Эти двигательный разстройства объясня-
ются тѣсной зависимостью двигательной сферы отъ чувстви-
тельныхъ импульсовъ, служащихъ руководствомъ для выполненія
всѣхъ вообще движеній и регулирующихъ движенія путемъ
рефлекторныхъ вліяній.
Перерѣзка заднихъ корешковъ естественнымъ образомъ
лишаетъ управленіе мышцами конечностей той регуляціи со
стороны чувствительныхъ импульсовъ, которую они имѣютъ въ
нормальномъ состояніи, вслѣдствіе чего и происходить нару-
шеніе движенія съ характеромъ разстройства координаціи.
Совершенно аналогичное разстройство координаціи мы’
имѣемъ и у человѣка при пораженіи заднихъ корешковъ съ
участіемъ заднихъ столбовъ спинного мозга въ болѣзни, извѣ-
стной подъ названіемъ tabes dorsalis, которое объясняется точно
такимъ же образомъ.
Руководясь физіологическими и клиническими изслѣдова-
ніями, необходимо имѣть въ виду, что между чувствительно-
стью и движеніемъ существуетъ самая тѣсная функціональная
зависимость. Эта зависимость для насъ станетъ вполнѣ.ясною,
если мы примемъ во вниманіе, что при всѣхъ нашихъ движе-
ніяхъ мы руководимся сознательно или безсознательно ощу-
щениями и что наши движенія такимъ образомъ происходятъ
подъ контролемъ центростремительныхъ импульсовъ, исходя-
щихъ съ кожи и мышцъ. Поэтому каждый разъ, когда нару-
шаются ощущенія, вслѣдствіе анатомическаго пораженія центро-
стремительныхъ проводниковъ, разстраиваются и движенія, про-
исходящая подъ контролемъ этихъ ощущеній.
Какая тѣсная зависимость имѣется между чувствительностью
и движеніемъ, показываетъ также тотъ фактъ, что, какъ показалъ
еще Ch. Bell, перерѣзка у лошади или осла исключительно чувстви-
тельная подглазничнаго нерва приводить къ невозможности со
стороны животнаго захватыванія сѣна и овса верхней губой,
вслѣдствіе чего оно вынуждено сильно прижимать свой ротъ
къ корму, чтобы захватить его языкомъ. Явленіе это совершен-
но напоминаетъ собою разстройство двигательнаго характера,

несмотря на совершенное отсутствіе нарушенія двигательныхъ
волоконъ.
Mayo 1), повторившій опытъ Bell'а съ одинаковымъ резуль-
татомъ, убѣдился, однако, что животное, несмотря на то, что
не могло захватывать кормъ и плохо владѣло верхней губой,
при жеваніи могло, однако, открывать свои губы, изъ чего
слѣдуетъ, что въ этомъ случаѣ дѣло шло не о параличѣ, а
объ атаксіи.
Точно также Pineles 2), послѣ перерѣзки п. infraorbitalis у
лошади подтвердилъ результаты опытовъ Bell'а и Mayo. Онъ
съ своей стороны убѣдился, что верхняя губа у лошади, хотя
и безсильно висѣла и не могла быть употребляема для захва-
тывания корма, но не была вполнѣ парализована, такъ какъ въ
ней иногда можно было подмѣтить произвольный движенія.
Та же перерѣзка у кроликовъ вызывала нарушеніе движеній
лица, губы и носа на соотвѣтствующей сторонѣ.
Позднѣе Magendie производилъ частичныя и полныя перерѣзки
n. trigemini и убѣдился, что вслѣдъ за этой операціей парали-
зовались или, точнѣе говоря, нарушались движенія соотвѣт-
ствующихъ мышцъ лица.
I. Milller при своихъ опытахъ также подтвердилъ наблюде-
нія предыдущихъ авторовъ.
Далѣе, Filehn3) убѣдился, что у кроликовъ внутричерепная пе-
рерѣзка п. trigemini вызывала опущеніе ушной раковины на заты-
локъ, причемъ ея конецъ отклонялся за среднюю линію, тогда
какъ ухо здоровой стороны держалось болѣе или менѣе прямо.
Этотъ параличъ, однако, представлялся неполнымъ, такъ какъ
при шумѣ и при раздражены здоровой стороны лица ушная
раковина на оперированной сторонѣ поднималась.
Chauveaux 4) производилъ у лошадей перерѣзку вѣтвей n. vagi,
служащихъ чувствительными нервами для верхней и средней
части aesophagi, и въ результатѣ всегда наблюдалъ рѣзко выра-
женный разстройства со стороны глотанія.
Далѣе, Exner 5) производилъ перерѣзку у лошадей чисто чув-
ствительная n. laringeus superior, причемъ вмѣстѣ съ анэсте-
1) Mayo. Anatomie and physiologie comment. London. 1882.
2) Pineles. Ueber lähmungsartige Erscheinungen nach Durchschneidung sen-
sorischen Nerven. Centralbl. f. physiol. Bd. IV.
3) Filehn. Trigeminus und Gesichtsausdruck. Du Bois Reymonds Arch. 1886.
4) Chauveaux. Sur le circuit nerveaux sensito—moteur des muscles. Memoi-
res de la societé de Biolegie. 9 Serie. Τ. II.
5) Exner. Ein physiologisches Paradoxon. Centralbl f. Physiologie 1889. Bd. III.

зіей онъ всегда наблюдалъ параличъ мышцъ на соотвѣтствую-
щей сторонѣ гортани, хотя параличъ и въ этомъ случаѣ былъ
неполнымъ, такъ какъ движенія голосовой связки, хотя и сла-
быя, еще наблюдались.
Позднѣе, въ 1894 году, д-ръ Поляковъ1) произвелъ рядъ опы-
товъ надъ лошадьми и собаками съ перерѣзкой у первыхъ
n. infraorbitalis, а у вторыхъ n. lingualis и glossopharingeus и вы-
зывалъ вмѣстѣ съ тѣмъ искусственную анэстезію слизистой
рта 5% растворомъ какаина. Опыты его привели къ слѣдую-
щимъ выводамъ:
„Двусторонняя перерѣзка п. infraorbitalis у лошадей вызы-
ваетъ параличеподобное состояніе верхней губы, такъ что произ-
вольный движенія верхней губой съ цѣлью захватыванія корма
невозможны. Но параличъ этотъ не совсѣмъ полный; изрѣдка
наблюдаются произвольные движенія анэстезированной верх-
ней губою съ цѣлью захватыванія корма, хотя эти движенія
рѣдки, слабы и недостаточно координированы.
Односторонняя перерѣзка п. infraorbitalis у лошадей вызы-
ваетъ слабыя, но все же замѣтныя нарушенія произвольныхъ
движеній верхней губою для захватыванія корма.
Анэстезія языка у собакъ, вызванная двусторонней пере-
рѣзкой nn. lingualis u nn. glossopharingei на нѣсколько дней послѣ
операціи вызываетъ слабыя нарушенія локательныхъ движеній
языка; если же анэстезировать у этихъ собакъ слизистую обо-
лочку полости рта, десенъ, губъ и щекъ а у здоровыхъ и языка
5 % воднымъ растворомъ солянокислаго кокаина, то произволь-
ный локательныя движенія языка собакъ рѣзко нарушаются; эти
движенія хотя и возможны, но слабы, неловки, некоордини-
рованы и не достигаютъ той цѣли, для которой должны служить.
Для того, чтобы нарушеніе произвольныхъ движеній дан-
наго органа проявилось рѣзко, необходимо, чтобы анэстезія
этого органа была полная и болѣе распространенная".
Съ другой стороны, производя опыты съ кокаинизаціей
глаза, я убѣдился, что при этомъ обнаруживаются своеобразный
двигательный явленія, какъ въ соотвѣтствующемъ, такъ и въ
противоположномъ глазу.
Въ этомъ случаѣ, вмѣстѣ съ анэстезіей глаза и чувствомъ
особенной въ немъ легкости, получается расширение глазной
щели въ соотвѣтствующемъ глазу и ясное съуженіе глазной
щели въ глазу противоположной стороны. Вмѣстѣ съ тѣмъ
1) Поляковъ. Къ ученію о сенсомоторныхъ явленіяхъ. Арх. психіатріи,
неврологіи и суд. психопат. 1894. № 2 и № 3.

зрачекъ соотвѣтствующаго глаза замѣтно расширяется, тогда
какъ зрачекъ противоположная глаза съуживается.
Очевидно, что въ данномъ случаѣ, дѣло идетъ о прекраще-
ніи вмѣстѣ съ развитіемъ анэстезіи рефлекторнаго вліянія чув-
ствительныхъ раздраженій наружной поверхности глаза на
двигательные нервы своей стороны; суженіе-же глазной щели
и зрачка на другой сторонѣ объясняется, очевидно, устраненіемъ
угнетающаго рефлекторнаго вліянія чувствительныхъ раздра-
женій одного глаза на двигательный аппаратъ другого.
Заслуживаетъ вниманія, въ этомъ случаѣ, тотъ фактъ, что
нечувствительность одного глазного яблока вызываетъ рефлек-
торныя измѣненія не только въ соотвѣтствующемъ глазу, но и
въ глазу другой стороны, и притомъ въ послѣднемъ эффектъ
оказывается противоположнаго характера. Эти данныя, мнѣ ка-
жется, могутъ быть сопоставлены съ результатами опытовъ И.
М. Догеля 1), который убѣдился, что раздраженіе индукціон-
нымъ токомъ такихъ чувствительныхъ нервовъ, какъ головной
отрѣзокъ симпатическая нерва, вызываетъ на соотвѣтствующей
сторонѣ расширеніе, а на противоположной суженіе зрачка,
тогда какъ раздраженіе головного отрѣзка блуждающаго нерва,
вызываетъ на соотвѣтствующей сторонѣ суженіе зрачка, на
противоположной-же расширеніе. Аналогичный послѣднему
эффектъ получается и при раздраженіи головныхъ отрѣзковъ верх-
няя гортаннаго, депрессорнаго и сѣдалищнаго нерва. Если-же
раздражать на одной сторонѣ одновременно головной отрѣзокъ
блуждающаго и симпатическая нерва, то получится на соот-
вѣтствующей сторонѣ стремленіе къ расширенію, на противо-
положной же къ суженію. Извѣстно, что и атропинизація одного
глаза вызываетъ вмѣстѣ съ расширеніемъ соотвѣтствующая
зрачка суженіе противоположнаго зрачка.
Всѣ вышеизложенныя данныя не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что и между задними и передними корешками должна
существовать прямая зависимость въ функціональномъ отноше-
ніи, такъ какъ анэстезія, вызванная перерѣзкой заднихъ кореш-
ковъ, не можетъ не отражаться на движеніяхъ животнаго.
Дѣйствителнно, Bartolomeo Panizza въ Павіи (1834 г.)2) и Stilling
(1842 г.) доказали, что перерѣзка заднихъ корешковъ влечетъ
за собою нарушеніе сочетанія движеній. Хотя Arnold въ 1845 г.
1) И. М. Догель. Участіе нервовъ въ колебаніи величины зрачка. Невр.
Вѣстн. т. II, 1894 г. № 2.
2) B. Panizza. Richerche sperim. sopra i nervi. Pavia. 1834, цит. по Finzi.
Riv. Sper. di Freniatria. 1897.

доказывалъ, что послѣ перерѣзки у лягушекъ заднихъ корешковъ
для заднихъ конечностей они управляютъ одинаковымъ обра-
зомъ этими конечностями, какъ и до операціи; но затѣмъ Brown
Sequard, производя подобные же опыты позднѣе, лишь отчасти
ногласился съ Arnold’омъ, находя, что движенія заднихъ конеч-
состей въ этомъ случаѣ только кажутся на первый взглядъ
столь-же хорошими, какъ и до операціи. По опытамъ Stilling’a 1),
послѣ перерѣзки у лягушки всѣхъ заднихъ корешковъ для
обѣихъ заднихъ конечностей, обнаруживаются ясныя разстрой-
ства движенія; такія лягушки производятъ неловкіе и непра-
вильные прыжки, ставя заднія конечности въ неудобномъ по-
ложеніи; случается, что лягушка прыгаетъ вверхъ вмѣсто того,
чтобы прыгать впередъ. При этомъ, авторъ замѣтилъ, что мышцы
заднихъ конечностей отличаются вялостью и лишаются своего
тонуса.
Съ другой стороны наблюденія другихъ авторовъ, какъ: Brond-
geest’a, Ціона, Анрепа2), Hering’a3) и др., привели къ выводу, что
перерѣзка заднихъ корешковъ обусловливаетъ потерю тонуса
мышцъ, который, очевидно, поддерживается рефлекторнымъ пу-
темъ, при посредствѣ передачи мышечныхъ ощущеній на пе-
редніе корешки. Только при производствѣ произвольныхъ дви-
женій тонусъ мышцъ вновь возстановляется благодаря им-
пульсамъ, идущимъ по переднимъ корешкамъ.
Claud Bernard4), также подробно останавливается на явле*
ніяхъ, наблюдаемыхъ у лягушекъ съ перерѣзанными задними
корешками. При этомъ, имъ констатированы ясныя разстрой-
ства движенія, какъ при ползаніи, такъ и при прыганіи; пла-
вать такая лягушка уже не можетъ; она производить несочетан-
ныя движенія задними конечностями при раздраженіи областей
тѣла, сохранившихъ чувствительность.
Затѣмъ Leyden вмѣстѣ съ др-омъ Rosenthal’емъ произвелъ
цѣлый рядъ опытовъ надъ лягушками, кошками и собаками,
съ перерѣзкой заднихъ корешковъ на одной или на обѣихъ
сторонахъ, на основаніи которыхъ онъ пришелъ къ выводу, что
движенія имѣютъ лишь въ извѣстной мѣрѣ независимость отъ
чувствительности, при уничтожены которой движенія, хотя и
1) Stilling. Arch. f. physiol. Heilkunde. 1897.
2) См. Ch. Richet. Physiol, des muscles et des nerfs. 1882.
3) Hering. Ueber Bewegungsstörungen nach centripet. Lähmung. Arch. f.
exper. Path. u. Pharmacol. 1897.
4) Claud Bernard. Lecons sur la physiol. el la pathol. du syst. nerv.
Paris. 1858.

возможны, но представляются некоординированными. По автору
работа мышцъ въ этомъ случаѣ, хотя и не слабнетъ въ своей
силѣ, но ея эффектъ представляется уменьшеннымъ.
Сходственные результаты получилъ при своихъ опытахъ
съ перерѣзкой заднихъ корешковъ у лягушекъ и обезьянъ
Hering 1), который на основаніи своихъ опытовъ приходить къ
выводу, что двигательныя разстройства въ этомъ случаѣ зави-
сятъ отъ гипо—или гиперкинеза, обусловленнаго недостаткомъ
центростремительнаго проведенія.
Авторъ убѣдился, что оперированныя животныя были спо-
собны производить движенія, но эти послѣднія представлялись
атактичными. Если на одной сторонѣ перерѣзывались корешки
для верхней конечности и на той-же сторонѣ удалялись кор-
ковые центры для верхней конечности другой стороны, то жи-
вотное употребляло въ дѣло всегда конечность съ перерѣзан-
ными корешками, несмотря на рѣзкую атаксію ея движеній 2).
Равнымъ образомъ д-ръ Корниловъ 3), производившій пере
рѣзку заднихъ корешковъ у собакъ, наблюдалъ болѣе или менѣе,
постоянныя разстройства движенія, зависѣвшія въ своей силѣ
и продолжительности отъ числа перерѣзанныхъ корешковъ. При
этомъ оказывается, что перерѣзка кожныхъ нервовъ не приво-
дить къ тому же результату, очевидно, вслѣдствіе того, что-
главную роль въ происхожденіи атаксіи играетъ не кожная
чувствительность, а мышечная 4).
Наконецъ, въ завѣдываемой мною лабораторіи были произве-
дены многочисленные опыты съ перерѣзкой заднихъ корешковъ
у собакъ д-мъ Реймерсомъ, причемъ, также вслѣдъ за опера-
ціей у животныхъ выступали совершенно ясныя, двигательныя
разстройства съ характеромъ атаксіи.
Такимъ образомъ, въ настоящее время по занимающему насъ
вопросу накопился огромный экспериментальный матеріалъ, ко-
торый не оставляетъ никакого сомнѣнія въ томъ, что перерѣзка
заднихъ корешковъ приводить къ своеобразному разстройству
движеній, которое ближе всего подходить подъ понятіе атаксіи
1) Hering. Arch. f. exper. Pathologie. 1897.
2) Hering. Ueber centripetale Ataxie bei Menschen und beim Affen. Neur.
Centr. стр. 10 tf. 1897.
3) А. Корниловъ. Ueber die Veränderungen der motorischeg Functionen bei
Storungen der sensibilität. Comptes rendus du XII Congres international de
medecine a Moscou. 1897. См. также его книгу: Мышечныя похуданія. Отд. изд.
4) Корниловъ. Ueber die Veräderungun der motorischen Functionen bei
Störungen d. Sensibilität. Neur. Centr. 1897 стр. 924.

ослабленія мышечнаго тонуса и недостатка увѣренности и энер-
гии въ движеніяхъ.
Наряду съ вышеизложенными данными необходимо отмѣ-
тить, что еще въ 1858 г. Claud Bernard’омъ было доказано, что
лягушка, у которой была снята кожа съ обѣихъ заднихъ конеч-
ностей, и у которой такимъ образомъ не могло быть вовсе
кожной чувствительности, производила еще сочетанныя движе-
нія и могла плавать въ водѣ, чего не могла дѣлать лягушка
съ перерѣзанными задними конечностями. Въ общемъ сход-
ственные результаты были получены мною и у голубя, которому
была снята кожа съ обѣихъ лапокъ. Послѣ этой операціи, онъ
обнаруживалъ ясное нарушеніе равновѣсія, выражавшееся нѣко-
торымъ пошатываніемъ тѣла при стояніи, но при всемъ томъ
такой голубь могъ производить координированный движенія
лапками при ходьбѣ. Съ этимъ слѣдуетъ сопоставить и опытъ
Chauveau, перерѣзавшаго нервы лапокъ голубя вокругъ пяточнаго
сплетенія, при чемъ чувствительныя волокна для мышцъ должны
были остаться въ цѣлости, тогда какъ чувствительность паль-
цевъ была утрачена. Не смотря на это голубь, обнаруживалъ
лишь нѣкоторую нерѣшительность въ управлении лапкой, но въ
остальномъ, ею пользовался, какъ здоровой. Данныя эти гово-
рятъ въ пользу того, что по отношенію къ сочетанію движеній
имѣетъ преобладающее вліяніе мышечное чувство или точнѣе
мышечно-суставное чувство.
Выводъ этотъ находится въ полномъ согласіи съ данными
клинической патологіи, такъ какъ и у человѣка мы наблюдаемъ
каждый разъ совершенно ясное разстройство движенія съ ха-
рактеромъ атаксіи при пораженіи кожной и мышечной чув-
ствительности, при чемъ это разстройство также выступаетъ въ
особенно рѣзкой степени, если у больныхъ имѣется глубокое
пораженіе мышечнаго чувства, тогда такъ пораженіе кожной
чувствительности сопровождается уже менѣе рѣзкими разстрой-
ствами движенія.
Здѣсь же замѣтимъ, что д-ра Jacob и Bickel на 14 ме-
ждународномъ Парижскомъ съѣздѣ сообщили объ интерес-
ныхъ опытахъ, доказывающихъ взаимную функциональную связь
между центрами мозговой коры и задними корешками спин-
ного мозга. Въ одномъ рядѣ опытовъ, произведенныхъ надъ
собаками, авторы предварительно перерѣзывали у животныхъ
задніе корешки для заднихъ конечностей и уже послѣ того,
какъ наступавшая вслѣдъ за операціей атактическія явленія
начинали исчезать, они удаляли корковые двигательные (соб-

ственно чувство - двигательные) центры мозговой коры для
всѣхъ конечностей; при этомъ оказалось, что вслѣдъ за этой
второй операціей, у животныхъ въ переднихъ конечностяхъ
наступаютъ разстройства движенія, обычно наблюдаемый при
удаленіи корковыхъ центровъ, тогда какъ въ заднихъ конеч-
ностяхъ возобновляются разстройства движенія, вызванный ранѣе
перерѣзкой корешковъ и уже начавшія исправляться предъ
мозговой операціей, вмѣстѣ съ чѣмъ развиваются комбиниро-
ванный разстройства движенія, какъ результата дѣйствія той
и другой операціи. Въ тѣхъ-же случаяхъ, когда авторы, пред-
варительно удаляли у животныхъ корковые чувство-двигатель-
ные центры и затѣмъ, послѣ возстановленія двигательныхъ
разстройствъ, перерѣзывали задніе корешки, наблюдалась иная
послѣдовательность явленій.
Послѣ удаленія корковыхъ центровъ, авторы наблюдали явле-
нія, не похожія на тѣ, которыя обнаруживаются у животныхъ
послѣ перерѣзки заднихъ корешковъ. Первоначально парети-
ческая походка становилась постепенно спастически-атактиче-
ской, пока эти разстройства не выравнивались постепенно. Про-
изведенная вслѣдъ за этимъ операція перерѣзки заднихъ кореш-
ковъ вызывала такого же рода комбинированный разстройства
движенія, какъ и въ вышеуказанныхъ опытахъ перваго рода1).
Опыты эти свидѣтельствуютъ о существовании тѣсной функцио-
нальной зависимости между корковыми двигательными цент-
рами и чувствительными приводами тѣла. Эта взаимная зави-
симость тѣхъ и другихъ, между прочимъ, доказывается и кли-
нически, такъ какъ атактическія разстройства движенія при
tabes dorsalis, какъ теперь доказано съ введеніемъ гимнастиче-
скихъ пріемовъ Frenkel'я могутъ существенно улучшаться, бла-
годаря постоянному упражненію членовъ подъ контролемъ
зрѣнія. Съ другой стороны, корковыя параличный явленія, улуч-
1) Къ вопросу объ отношеніи заднихъ корешковъ къ функціи вышележа-
щихъ отдѣловъ центральной нервной системы имѣютъ также отношеніе
изслѣдованія Sherington’a (Sherington. De cerebrale ridigity and reflex-coordi-
nation of movements. The Journ. of physiologie, XXII, № 4, 1898), который убѣ-
дился, что общая тоническая судорога экстензоровъ, вызываемая удаленіемъ
обоихъ полушарій, какъ и при раздѣленіи можжечка, прекращается вслѣдъ
за перерѣзкой заднихъ корешковъ соотвѣтствующаго члена. Въ виду этого
авторъ видитъ причину этой судороги въ центростремительномъ возбужденіи
соотвѣтствующихъ частей. Отмѣтимъ [при этомъ, что судорога эта можетъ
прекращаться вслѣдствіе раздраженія различныхъ центральныхъ и перифе-
рическихъ областей и потому возможно, что и перерѣзка заднихъ кореш-
ковъ въ этомъ случаѣ является въ роли раздражителя.

шившіяся съ теченіемъ времени, какъ я убѣждался неодно-
кратно, вновь рѣзко ухудшаются вмѣстѣ съ развитіемъ кожной
анэстезіи подъ вліяніемъ тѣхъ или другихъ периферическихъ
пораженій.
Значеніе заднихъ корешковъ.
Переходя къ разсмотрѣнію функцій центральной нервной
системы необходимо имѣть въ виду, что разряды ея въ томъ
или другомъ направленіи происходить при посредствѣ возбуж-
дений, притекающихъ съ периферіи. Отсюда функціи нервной
системы сводятся: 1) къ воспринятію внѣшнихъ раздраженій,
которое въ высшихъ центрахъ приводить къ развитію ошуще-
ній и представленій и 2) къ выполненію внѣшнихъ и внутрен-
нихъ движеній, 3) къ отдѣленію и питанію. Такимъ образомъ
и функціи нервной системы могутъ быть раздѣлены на чув-
ствительную, двигательную (включая въ нее и всѣ внутреннія
движенія), секреторную и трофическую. Ближайшій вопросъ при
изученіи отдѣльныхъ функцій нервной системы сводится къ вы-
ясненію путей, при посредствѣ которыхъ притекаютъ къ центрамъ
съ периферіи возбужденія, и путей, при посредствѣ которыхъ
возбужденія нервной системы передаются обратно къ периферіи.
Въ этомъ отношеніи уже со времени Walker’a (1809 г.) и
Ch. Bell'а (1811 г.) былъ установленъ законъ, по которому задніе
корешки спинного мозга должны быть признаны за чувствую-
щіе или центростремительные проводники, тогда какъ передніе
корешки представляютъ собою двигательные или точнѣе цен-
тробѣжные проводники.
Дѣйствительно, перерѣзка заднихъ корешковъ всегда при-
водить къ анэстезіи той области, въ которой развѣтвляются
волокна этого корешка на периферіи. При этомъ оказывается,
что перерѣзка заднихъ корешковъ влечетъ за собою утрату
всѣхъ вообще видовъ чувствительности, т. е. болевой, осяза-
тельной, термической и мышечной, включая и чувство поло-
женія членовъ, откуда слѣдуетъ, что всѣ вообще чувствительныя
волокна вступаютъ въ спинной мозгъ при посредствѣ заднихъ
корешковъ. Положеніе это вытекаетъ одинаковымъ образомъ
изъ того факта, что перерѣзка переднихъ корешковъ, вызывая
явленія двигательнаго паралича, не влечетъ за собою какихъ-
либо разстройствъ чувствительности.
Правда, раздраженіе периферическаго конца переднихъ ко-
решковъ иногда вызываетъ у животныхъ ясные признаки чув-

ствительной реакціи, но этотъ фактъ вполнѣ объясняется тѣмъ,
что къ переднимъ корешкамъ примѣшивается часть волоконъ
заднихъ корешковъ въ мѣстѣ сліянія тѣхъ и другихъ (такъ
называемая возвратная чувствительность переднихъ кореш-
ковъ).
Такимъ образомъ и этотъ фактъ не противорѣчитъ тому
общему положенію, что всѣ вообще периферическіе провод-
ники съ периферіи тѣла поднимаются къ спинному мозгу при
посредствѣ заднихъ корешковъ.
Обратимъ теперь вниманіе на тотъ фактъ, что законъ Bell'а
ни въ какомъ случаѣ не можетъ считаться абсолютнымъ. Не
подлежитъ сомнѣнію, что нѣкоторыя изъ волоконъ заднихъ ко-
решковъ имѣютъ центробѣжное направленіе и возникаютъ изъ
клѣтокъ, лежащихъ въ передней части сѣраго вещества. Оче-
видно, что эти волокна не могутъ служить для центростреми-
тельнаго проведенія, а выполняютъ какую-либо функцію центро-
бѣжнаго характера. Дѣйствительно, имѣются факты, не остав-
ляющее сомнѣнія въ томъ, что задніе корешки проводятъ не
одни только чувствительные импульсы. Такъ, по изслѣдованіямъ
Ціона 1), Остроумова 2), Stricker’a 3) и др., сосудорасширяющія
волокна у собаки выходятъ изъ спинного мозга вмѣстѣ съ
задними корешками. Фактъ этотъ, оспариваемый нѣкогда Cossy,
Vulpian’омъ, Dastren’омъ и др., въ настоящее время можетъ счи-
таться прочно доказанными такъ какъ онъ подтвердился и при
позднѣйшихъ изслѣдованіяхъ Верзилова 4).
Мы заимствуемъ здѣсь изъ работы Верзилова нижеслѣдую-
щія строки, которыя дадутъ намъ полное представленіе объ
этомъ предметѣ.
„Опыты надъ задними корешками показали съ несомнѣн-
ностью, что при раздраженіи корешковъ мы имѣемъ дѣло съ
расширеніемъ капиллярной сѣти и повышеніемъ венознаго
давленія, въ то же время, скорость истеченія крови изъ венъ
данной территоріи увеличивается, увеличивается и объемъ ко-
нечности, а температура повышается. Перерѣзка тѣхъ же ко-
1) Ціонъ. Ueber die Wurzeln, durch welche das Rückenmark die Gefâssner-
ven f. die Vörderpfote aussendet. Gesam. phys. Arbeiten 1888.
2) Остроумовъ. Versuche über die Hemmungsnerven der Hautgefässe. Pflü-
gers Arch. f. die gesammte Phys. Bd. XII.
3) Strieker. Untersuchungen über die Gefässnervenwurzeln des N. ischiadicus.
Sitzb. d. K. Akademie d. Wissensch. Wich. 1876.
4) См. Верзиловъ. Къ ученію о сосудодвигательной функціи заднихъ ко-
решковъ спинного мозга. Дисс. Москва. 1898.

решковъ дала обратныя явленія: пониженіе температуры и суже-
ніе артеріальныхъ сосудовъ. Врядъ ли явится какое сомнѣніе
въ томъ, что эти данныя вполнѣ аналогичны съ классическимъ
опытомъ Cl. Bernard’a при раздраженіи chordae tympani. Какъ
въ этомъ опытѣ, авторъ видѣлъ, что развѣтвленія art. submaxil-
laris расширяются въ высокой степени, всѣ препятствія къ
прохожденію крови по органу падаютъ въ такой степени, что
скорость истеченія изъ вены значительно повышается, кровь
вытекаетъ изъ нея по большей части сильною струею съ арте-
ріальнымъ пульсомъ и артеріальнаго цвѣта, такъ и наши опыты
съ несомнѣнностью убѣждаютъ въ тѣхъ же явленіяхъ. Одной
этой аналогіи достаточно, чтобы вполнѣ убѣдиться, что чрезъ
задніе корешки спинного мозга проходятъ тѣ сосудодвигатель-
ныя волокна, которыя принято въ физіологіи называть вазоди-
лятаторами. Ни одинъ фактъ, полученный изъ экспериментовъ,
не позволяетъ сомнѣваться въ этомъ".
„Какъ и слѣдовало ожидать, снабженіе вазодилятаторами
задней и передней конечности животныхъ происходить анало-
гичнымъ образомъ Какъ волокна двигательныя, вазодилята-
торы имѣютъ свои трофическіе центры въ спинномъ мозгу и
повидимому, ихъ надо искать въ тѣхъ волокнахъ заднихъ ко-
решковъ, которыя не перерождаются въ восходящемъ направ-
лены въ спинномъ мозгу".
„Распредѣленіе вазодилятаторныхъ волоконъ по отдѣльнымъ
корешкамъ, какъ мы видѣли, не одинаковое, но, повидимому,
всѣ корешки данной территории содержатъ ихъ и, слѣдова-
тельно, вполнѣ понятно, что всѣ смѣшанные нервы содержатъ
вазодилятаторныя волокна".
Достойно вниманія, что путемъ перерѣзки заднихъ ко-
решковъ можно вызвать перерожденіе ихъ центробѣжныхъ
волоконъ и тогда уже раздраженіе периферическая отрѣзка
заднихъ корешковъ не вызываетъ вовсе сосудорасширяю-
щей реакціи, какъ это было доказано впервые опытомъ Morat.
Чтобы ближе уяснить себѣ вышеуказанные факты съ анато-
мической стороны, необходимо указать здѣсь на нѣкоторыя ана-
томическія отношенія.
Извѣстно, что задніе корешки, какъ впервые было доказано
Waller’омъ, въ противоположность переднимъ корешкамъ пере-
рождаются en masse не въ направленіи къ периферіи, а въ цен-
тральномъ направлены, тогда какъ периферическій отрѣзокъ
ихъ, примыкающій къ межпозвоночному узлу остается не пере-
рожденнымъ. Съ другой стороны извѣстно, что при перерѣзкѣ

периферическихъ нервовъ перерождаются въ периферическомъ
отдѣлѣ не только двигательныя, но и чувствующія волокна,
тогда какъ въ центральномъ отрѣзкѣ нерва, примыкающемъ къ
спинномозговому узлу, не обнаруживается столь существенныхъ
измѣненій, откуда и былъ сдѣланъ вполнѣ справедливый вы-
водъ, что межпозвоночный узелъ является трофическимъ цен-
тромъ какъ для чувствующихъ волоконъ периферическихъ нер-
вовъ, такъ и для заднихъ корешковъ.
Факты эти сдѣлались для насъ вполнѣ понятными, когда
выяснилось, со времени изслѣдованій Ranvier, что единствен-
ный отростокъ клѣтокъ межпозвоночныхъ узловъ почти тот-
часъ же по своемъ выходѣ изъ клѣтки дѣлится въ видѣ Τ,
причемъ одна его вѣтвь направляется къ периферіи, другая
къ центру. Позднѣе, изслѣдованія R y Cajal’a, подтвержденныя
затѣмъ и другими авторами, поставили внѣ всякаго сомнѣнія, что
всѣ клѣтки межпозвоночныхъ узловъ представляютъ дѣленіе
своего единственнаго отростка на двѣ вѣтви—периферическую
и центральную.
Нужно, впрочемъ, замѣтить, что, благодаря изслѣдованіямъ
Joseph’a, моимъ и др. авторовъ, выяснилось, что задніе ко-
решки содержать въ небольшомъ количествѣ и такія волокна,
которыя при перерѣзкѣ корешковъ не перерождаются въ цент-
ральномъ направленіи 1), а напротивъ того перерождаются
въ периферическомъ направленіи. Доказано, что эти волокна
происходятъ изъ глубокихъ частей передняго рога и что
они, направляясь изъ спинного мозга чрезъ задніе корешки въ
периферическіе нервы, проникаютъ насквозь межпозвоночные
узлы, не вступая въ соединеніе съ ихъ клѣточными элемен-
тами.
Эти-то прямыя центробѣжныя волокна заднихъ корешковъ
и представляютъ собою вышеуказанныя сосудорасширяющая
волокна.
Надо замѣтить, что Sherington 2), изслѣдуя составъ нервовъ
въ произвольныхъ мышцахъ, убѣдился, что послѣ перерѣзки
переднихъ корешковъ остается часть нервовъ въ мышцахъ не-
перерожденною. Путемъ исключенія можно было бы признать,
что это именно тѣ центробѣжныя волокна, которыя содержатся
въ заднихъ корешкахъ. Повидимому, однако, въ заднихъ ко-
1) На это, впрочемъ, содержатся указанія и въ трудѣ самого Waller’а.
2) Sherington. On the anatomical constitution of nerves of skeletal muscles
etc. и Question of the existence in the dorsal (posterior) root of fibres having
origin in the spinal cord. Journ. of physiology. Vol. XVII. 1894—95.

решкахъ содержатся и иного рода центробѣжныя волокна, по
крайней мѣрѣ у низшихъ позвоночныхъ.
Такъ Steinach въ 1895 г. показалъ, что у лягушекъ раздра-
женіе заднихъ корешковъ вызываетъ движеніе кишечника и
мочевого пузыря. По автору 2 пара заднихъ корешковъ у ля-
гушки идетъ къ oesophagus, 3 и 4 къ желудку, 5 и 6 къ киш-
камъ, 6 и 7 пара къ rectum. Авторъ убѣдился, что остановка
кровеобращенія нисколько не измѣняетъ результатовъ раздра-
женія, которыя въ то же время не находятся въ связи съ це-
лостью п. vagi и его центра.
Тотъ же авторъ убѣдился, что даже продолжительное воз-
бужденіе переднихъ корешковъ не вызываетъ никакого движе-
нія кишечника, исключая 6 и 7 пары, которая при раздраженіи
переднихъ корешковъ даетъ легкія движенія кишечника. Съ
другой стороны авторъ нашелъ, что у лягушки слабо курари-
зированной послѣ удаленія куска спинного мозга раздраженіе
его периферическаго конца вызываетъ сокращения желудка и
duodenum, прекращающаяся послѣ перерѣзки 3 и 4 задняго ко-
решка. Иннервація мочевого пузыря выполняется при посред-
ствѣ заднихъ и переднихъ корешковъ 7—9 пары, причемъ дѣй-
ствіе каждаго корешка оказывается двустороннимъ. Спеціаль-
ные опыты показываютъ также возможность вызывать у ля-
гушки рефлексъ на rectum и мочевой пузырь съ одного зад-
няго корешка на другой задній корешокъ той же или противо-
положной стороны.
Steinach указываетъ, что его опыты находятся въ согласіи съ
данными Gotsh’a и Horsley, а равно и Н. А. Миславскаго, кото-
рые нашли, что возбужденіе задняго корешка одной стороны
вызываетъ отрицательное колебаніе въ заднемъ корешкѣ дру-
гой стороны. Konstamm 1) также подтверждаетъ этотъ фактъ
и полагаетъ что благодаря такой передачѣ возбужденія съ
одного корешка на другой, въ которомъ возбужденіе распро-
страняется въ периферическомъ направленіи, и можетъ быть
объяснена связь между чувствительностью съ одной стороны
и сосудодвигателями, трофической и секретной функціей, и
перисталтикой кишекъ съ другой. Правда Schuth, работая по
этому вопросу, пришелъ къ противоположному выводу, но и онъ
допускаетъ, что центробѣжныя волокна заднихъ корешковъ
существуютъ у нѣкоторыхъ лягушекъ, но они будто бы не по-
1) Konstamm. Ζ. Theorie d. Reflexes v. hinterer Wurzeln etc. Centr. t.
Phys. Bd. 14. 1900.

стоянны и отходятъ къ мышцамъ скелета, а не къ внутреннимъ
органамъ. Тѣмъ не менѣе вышеприведенныя наблюдения пока
не могутъ считаться опровергнутыми до новыхъ изслѣдованій.
Но что здѣсь необходимо особенно отмѣтить, это то, что выше-
приведенныя явленія наблюдались только на лягушкахъ, у выс-
шихъ же животныхъ до сихъ поръ не было указано ни одного
факта, доказывающаго возможность вызывать движенія вну-
треннихъ органовъ путемъ прямого раздраженія заднихъ ко-
решковъ.
Большого вниманія заслуживаютъ трофическія вліянія зад-
нихъ корешковъ, стоящія по всей вѣроятности въ связи съ
ихъ сосудодвигательнымъ вліяніемъ. Необходимо замѣтить, что
въ физіологіи довольно долго удерживалось мнѣніе, что тро-
фическую функцію для тканей несутъ спинномозговые узлы.
Еще въ 1847 году Altaian убѣдился, что у лягушки, послѣ
удаленія головного и спинного мозга при цѣлости одного про-
долговатаго мозга, будто бы сохраняется нормальное питаніе
тканей, что, по мнѣнію автора, должно быть объяснено дѣятель-
ностью межпозвоночныхъ узловъ. Въ пользу такой теоріи меж-
позвоночныхъ узловъ говорили, между прочимъ, и вышепри-
веденные факты съ перерожденіемъ периферическихъ нервовъ
и заднихъ корешковъ, въ силу чего взглядъ о трофиче-
ской роли межпозвоночныхъ узловъ раздѣлялся весьма мно-
гими авторами до позднѣйшаго времени 1). Однако, вышеука-
занный опытъ Altman’a былъ современемъ опровергнуть Jose-
ph’омъ. Послѣдній, перерѣзавъ смѣшанные нервные стволы
между межпозвоночными узлами и rami comraunicantes, могъ
наблюдать разнообразныя трофическія разстройства: „блѣд-
ность кожи, размягченіе и рыхлость тканей, кровяные экстра-
вазаты, уменьшен] е числа красныхъ кровяныхъ шариковъ,
отечность, уменьшеніе желчнаго и мочевого отдѣленія".
Ioseph при этомъ случаѣ оспариваетъ мнѣніе, что межпо-
звоночные узлы играютъ трофическую роль по отношенію къ
тканямъ. Онъ справедливо замѣчаетъ, что въ пользу этого мнѣ-
нія мы не обладаемъ ни однимъ прочнымъ фактомъ. Напро-
тивъ того, патологическія данныя говорятъ болѣе всего въ
пользу того, что трофическая функція принадлежитъ исклю-
чительно или почти исключительно центральной нервной си-
стемѣ.
1) См., напр., P. Vejas. Ein Beitrag zur Anatomie und Physiologie der Spi-
nalganglien. Inaug. Diss. Munchen, 1883.

На основаніи результатовъ своихъ опытовъ съ перерѣзкой
задняго корешка 2-го шейной пары, послѣ которой у живот-
ныхъ (кошекъ) развивались выпаденіе волосъ и развитіе вы-
сыпи въ пораженной области и частью въ области тройничнаго
нерва Joseph приходитъ къ выводу, что центробѣжныя волокна
заднихъ корешковъ и представляютъ собою волокна, оказываю-
щія трофическое вліяніе на наружные покровы.
Я долженъ сказать, что почти одновременно съ изслѣдо-
ваніями Josephа, мною производились изслѣдованія съ раз-
рушеніемъ заднихъ корешковъ и межпозвоночныхъ узловъ.
Эти изслѣдованія не оставляютъ сомнѣнія, съ одной сто-
роны въ существованіи особыхъ центробѣжныхъ волоконъ зад-
нихъ корешковъ, съ другой стороны они согласны съ резуль-
татами изслѣдованій Joseph’a, въ отношеніи трофическихъ из-
мѣненій кожныхъ покрововъ.
У животныхъ послѣ перерѣзки заднихъ корешковъ можно
было наблюдать какъ выпаденіе волосъ, такъ и высыпь въ
области развѣтвленія перерѣзанныхъ корешковъ.
Результаты опытовъ Joseph’a, однако не остались безъ возра-
женій, но въ послѣднее время д-ръ Bonne на основаніи сво-
ихъ опытовъ съ перерѣзкой заднихъ корешковъ въ области
поясничныхъ корешковъ у собакъ, у которыхъ послѣ операціи
развивалось акромегалическое измѣненіе задней конечности и
появлялась высыпь въ такихъ областяхъ, которыя не были до-
ступны травматическому вліянію при ходьбѣ животнаго, вновь
высказывается за трофическую функцію центробѣжныхъ воло-
конъ заднихъ корешковъ.
Надо замѣтить, что, какъ Joseph, такъ и Bonne обособляютъ
въ этомъ случаѣ трофическое вліяніе отъ сосудодвигательнаго
и полагаютъ, что въ ихъ опытахъ нельзя относить явленія на
счетъ сосудодвигательныхъ разстройствъ въ виду того, что
по словамъ Joseph’a на уровнѣ 2-й шейной пары вообще не
доказано существованія сосудодвигательныхъ волоконъ, a Bonne
на основаніи того, что у животныхъ не обнаруживалось послѣ
операціи замѣтныхъ сосудодвигательныхъ разстройствъ.
Однако, послѣ того, какъ намъ стало извѣстнымъ существо-
ваніе сосудорасширителей въ каждой парѣ заднихъ кореш-
ковъ, нельзя сомнѣваться въ томъ, что они имѣются и во 2-й
парѣ шейныхъ нервовъ. Съ другой стороны, для доказатель-
ства отсутств’я сосудодвигательныхъ явленій одного простого
наблюден’я, безъ сомнѣнія, недостаточно. Вотъ почему я по-
лагаю, что когда рѣчь идетъ о трофической функціи заднихъ

корешковъ, нельзя пока говорить о существовании содержа-
щихся въ нихъ самостоятельныхъ трофическихъ волоконъ,
какъ допускаютъ только что указанные авторы, а должно при-
знавать существованіе трофическихъ измѣненій послѣ пере-
рѣзки заднихъ корешковъ, какъ результатъ многихъ причинъ,
въ числѣ которыхъ немаловажную роль должны играть и сосу-
додвигательныя разстройства.
Подробнѣе объ этомъ, какъ и вообще о трофическомъ влія-
ніи нервной системы на ткани, рѣчь будетъ въ другомъ
мѣстѣ.
Если послѣ этихъ предварительныхъ свѣдѣній, мы обра-
тимся къ вопросу о томъ, какъ распредѣляются въ функціо-
нальномъ отношеніи волокна заднихъ корешковъ, при вступ-
леніи въ спинной мозгъ, то убѣдимся, что функціонально раз-
личный волокна заднихъ корешковъ не представляются рав-
номѣрно смѣшанными при вхожденіи въ спинной мозгъ.
При своихъ опытахъ надъ спиннымъ мозгомъ, я обратилъ
вниманіе на тотъ фактъ, что при повреждении наиболѣе внут-
ренняго отдѣла заднихъ корешковъ, внутри заднихъ столбовъ
спинного мозга, животное, обыкновенно, не обнаруживало ника-
кихъ признаковъ боли; тогда какъ при поврежденіяхъ, касаю-
щихся наружнаго отдѣла заднихъ корешковъ вблизи задняго
рога, равно какъ и поврежденія послѣдняго всегда вызывали
безпокойства и рѣзкіе крики. Отсюда очевидно, что для про-
веденія кожныхъ ощущеній должны служить наружные от-
дѣлы заднихъ корешковъ, входящіе вблизи вершины задняго
рога, а не внутренніе ихъ отдѣлы, поднимающіеся на боль-
шомъ протяженіи внутри заднихъ столбовъ спинного мозга.
Равнымъ образомъ въ литературѣ имѣются клиническія на-
блюденія, изъ которыхъ видно, что мѣстное и органическое
пораженіе задняго рога всегда сопровождалось анэстезіей тѣла
на соотвѣтствующей половинѣ тѣла, Съ другой стороны мо-
гутъ быть приведены и клиническія наблюденія съ болѣе или
менѣе полнымъ перерожденіемъ заднихъ столбовъ, въ кото-
рыхъ тѣмъ не менѣе не обнаруживалось явленій кожной анэ-
стезіи. Отсюда, очевидно, что и у человѣка для болевой чув-
ствительности служатъ по преимуществу волокна наружнаго
отдѣла заднихъ корешковъ, а не тѣ изъ корешковыхъ воло-
конъ, которыя входятъ въ составъ заднихъ столбовъ спинного
мозга, которыя, какъ показываютъ нижеприводимые опыты съ
перерѣзкой заднихъ столбовъ, служатъ главнымъ образомъ для
проведенія мышечно-суставного чувства.

Уже старыми авторами, какъ Gruveiller, Todt’омъ, Romberg’омъ,
Virchow’ымъ и др., были сдѣланы наблюднія, что въ нѣкото-
рыхъ случаяхъ пораженіе заднихъ столбовъ приводитъ къ
разстройствамъ движенія безъ всякихъ измѣненій чувствитель-
ности, что указываетъ на обособленность проводниковъ для
мышечнаго чувства отъ проводниковъ для кожныхъ ощущеній.
Равнымъ образомъ и Leyden руководясь своимъ клиниче-
скимъ опытомъ, пришелъ къ выводу, что „кожное чувство не
можетъ быть мѣриломъ нарушеній мышечнаго чувства; по-
слѣднее должно быть разсматриваемо само по себѣ".
Съ другой стороны Brown-Sequard 2) опубликовалъ нѣсколько
случаевъ, въ которыхъ имѣлись нарушенія кожной чувстви-
тельности на одной сторонѣ и мышечнаго чувства на другой.
Очевидно, такимъ образомъ, что и. клиническія наблюденія
говорятъ въ пользу обособления при вступленіи въ спинной
мозгъ волоконъ заднихъ корешковъ, предназначенныхъ для
проведенія кожной чувствительности и для проведения мы-
шечно-суставного чувства.
Значеніе переднихъ корешковъ.
Что касается физіологической роли переднихъ корешковъ,
то прежде всего слѣдуетъ имѣть въ виду, что они предназна-
чены передавать центробѣжные или двигательные импульсы изъ
спинного мозга или собственно переднихъ его роговъ къ мыш-
цамъ. Gad и Flatau 3) при своихъ опытахъ согласно съ Мау’емъ
убѣдились, что раздраженіе переднихъ корешковъ всегда вы-
зываетъ моментальное развитіе тетануса въ мышцахъ, которое
продолжается все время раздраженія, тогда какъ раздраженіе
заднихъ корешковъ или межсегментяыхъ проводниковъ вызы-
ваетъ движеніе, распространяющееся далѣе, которое наступаетъ
не столь внезапно и уступаетъ по интензивности при одина-
ковой силѣ раздраженія тому сокращенно, которое получается
при раздраженіи переднихъ корешковъ. Опытъ показываетъ, что
1) Leyden. Die graue Degeneration der Kinderstränge. Berlin. 1863.
2) Brown-Sequard. Recherches sur la transmission des impressions de tact,
de chatouillement, de douleur, de temperature et de contraction (sens musculaire)
dans la moelle épinière. Journ. de physiologie de l'homme et des animaux.
1863. t. VI. p. 124.
3) I. Gad und E. Flatau. Ueber die grobere Localisation etc. Neur. Centr.
1897, стр. 481 и 542.

въ переднихъ корешкахъ содержатся какъ двигательныя во-
локна, направляющіяся къ полосатымъ мышцамъ нашего ске-
лета, такъ и тѣ центробѣжныя волокна, которыя направляются
къ гладкой мускулатурѣ нашихъ внутреннихъ органовъ. Кромѣ
того, изъ переднихъ же корешковъ черезъ rami commutiicantes
выходятъ симпатическія волокна, направляющіяся къ сосудамъ
нашего тыла.
Нужно, впрочемъ, имѣть въ виду, что въ составъ перед-
нихъ корешковъ, повидимому, входятъ не исключительно только
центробѣжныя волокна, такъ какъ имѣются указанія и на со-
держаніе въ нихъ волоконъ иного направленія. Въ этомъ от-
ношеніи должно имѣть въ виду прежде всего явленія обрат-
ной чувствительности, которыя доказываютъ примѣшиваніе не-
большой части чувствительныхъ волоконъ къ переднимъ ко-
решкамъ.
Съ другой стороны новѣйшія изслѣдованія, какъ мы уже
упоминали, говорить въ пользу того, что вмѣстѣ съ передними
корешками въ спинной мозгъ поднимается и часть восходя-
щихъ симпатическихъ волоконъ.
Въ физіологическомъ отношеніи, въ высшей степени важ-
нымъ представляется вопросъ объ отношеніи переднихъ кореш-
ковъ къ соотвѣтствующимъ мышцамъ и къ тѣмъ или другимъ
группамъ клѣточныхъ элементовъ, содержащимся въ перед-
нихъ рогахъ спинного мозга.
Нервные корешки, какъ извѣстно, прежде, чѣмъ достичь
мѣста своего развѣтвленія на периферіи, образуютъ такъ назы-
ваемыя нервныя сплетенія, изъ которыхъ, затѣмъ, выходятъ
нервные стволы. Значеніе этихъ сплетеній было выяснено еще
I. Muller’омъ, отчасти Kroneberg’омъ и Bartolomeo Panizza.
I. Muller, основываясь частью на изслѣдованіяхъ Kroneberg’a,
частью на своихъ собственныхъ, произведенныхъ совмѣстно съ
Van Deen’омъ и состоявшихъ въ перерѣзкѣ нервовъ выше и
ниже сплетенія, пришелъ къ заключенію, что „цѣль нервнаго
сплетенія по отношенію къ двигательнымъ нервамъ состоитъ,
повидимому, въ томъ, чтобы провести къ каждому нерву во-
локна, происходящая изъ различныхъ точекъ головного и спин-
ного мозга".
В. Panizza, изучая plex. cruralis лягушки, пришелъ къ вы-
воду, что „всѣ двигательные корешки одного сплетенія имѣютъ
общую функцію, будучи солидарны между собою; они спо-
собны каждый въ отдѣльности поддерживать функциональную
цѣлосность".

Очевидно, что таково же значеніе сплетеній и по отноше-
нію къ чувствительнымъ нервамъ.
Полноты ради скажемъ здѣсь нѣсколько словъ о такъ наз.
возвратной чувствительности переднихъ корешковъ, изученной
впервые Magendie и Claud Bernard'омъ. Оказывается, что передніе
корешки не лишены чувствительности; но чувствительностью
обладаетъ не центральный, а периферический конецъ передняго
корешка, причемъ эта чувствительность исчезаетъ вмѣстѣ съ
перерѣзкой заднихъ корешковъ. Отсюда необходимо заключить,
что чувствительный волокна передними корешками заимству-
ются отъ заднихъ. Что касается вопроса, гдѣ именно присоеди-
няются къ двигательнымъ волокнамъ чувствительный, то по
поводу этого еще не имѣется полнаго согласія между авто-
рами. Claud Bernard убѣдился, что перерѣзка смѣшанныхъ нерв-
ныхъ стволовъ прекращаетъ возвратную чувствительность, от-
куда онъ заключилъ, что примѣшиваніе чувствительныхъ воло-
конъ къ двигательнымъ происходить на периферіи, что впо-
слѣдствіи было подтверждено также опытами другихъ авторовъ,
особенно Arloing’омъ и Tripier. Послѣдніе убѣдились, что на пери-
феріи происходить переходъ не только чувствительныхъ воло-
конъ въ двигательныя, но и чувствительныхъ въ чувствитель-
ный же. Однако, опытъ показываетъ, что не всѣ возвратныя
чувствительный волокна, поднимающіяся въ двигательныхъ
нервахъ, достигаютъ уровня корешковъ. Вообще доказано, что
возвратная чувствительность убываетъ по мѣрѣ поднятія по
нервнымъ стволамъ. Кромѣ того Buchard для нѣкоторыхъ
животныхъ доказалъ переходъ чувствительныхъ волоконъ и
непосредственно изъ задняго корешка въ передній. Что касается
значенія этихъ возвратныхъ чувствительныхъ волоконъ, то надо
думать, что мы имѣемъ здѣсь дѣло главнымъ образомъ съ
центростремительными приводами для сосудодвигательныхъ
импульсовъ въ нервныхъ стволахъ и въ оболочкѣ спинного
мозга, куда по всей вѣроятности также проникаютъ чувстви-
тельный волокна, поднимающаяся въ спинномозговой каналъ
вмѣстѣ съ передними корешками.
Съ другой стороны достойны вниманія наблюденія, свидѣ-
тельствующія объ извѣстной зависимости возбудимости перед-
нихъ корешковъ отъ заднихъ.
Уже Steinmann и Ціонъ, а въ позднѣйшее время Belmondo и
Oddi (подъ руководствомъ Luciani), на основаніи спеціальныхъ
изслѣдованій убѣдились, что нормальная возбудимость перед-
нихъ корешковъ зависитъ отъ нормальной возбудимости и спо-

собности проведенія соотвѣтствующихъ заднихъ корешковъ.
Въ случаѣ, если путемъ перерѣзки заднихъ корешковъ устра-
няютъ вліяніе со стороны межпозвоночныхъ узловъ на задніе
корешки, то возбудимость соотвѣтствующихъ переднихъ кореш-
ковъ сильно падаетъ, причемъ послѣдніе уже не реагируютъ
на раздраженія слабой силы, которыя были ранѣе дѣйстви-
тельны, и для своего возбужденія требуютъ болѣе сильнаго
тока.
Отсюда дѣлается заключеніе, что межпозвоночные узлы, сум-
мируютъ слабыя возбужденія, идущія съ периферіи, благодаря
чему и обнаруживается ихъ вліяніе на возбудимость переднихъ
корешковъ.
Независимо отъ того, служа началомъ волоконъ заднихъ кореш-
ковъ и чувствующихъ волоконъ периферическихъ нервовъ, эти
узлы являются питательными центрами по отношенію къ тѣмъ
и другимъ.
Что касается вопроса о функціональной локализаціи двига-
тельныхъ корешковъ по отношенію къ мышцамъ, то для выяс-
ненія его наилучшимъ методомъ является раздраженіе ихъ
электрическимъ токомъ. Въ этомъ отношеніи особо важными
изслѣдованіями являются изслѣдованія Ferrier и Jeo, произве-
денный въ 1881 году надъ обезьянами и подтвержденныя впо-
слѣдствіи другими авторами. По этимъ изслѣдованіямъ раздра-
жение корешковъ не производитъ изолированныхъ сокращеній
различныхъ мышцъ, но вызываетъ функціональную синергію
очень высокаго порядка, какъ указывалъ уже Remak.
Мышцы въ большинствѣ случаевъ иннервируются многими
нервными стволами, откуда слѣдуетъ, что сплетенія различныхъ
корешковъ предназначены для разсѣеванія въ нервахъ двига-
тельныхъ волоконъ, иннервирующихъ различные мышцы, уча-
ствующіе въ данной функціональной комбинаціи (J. Muller).
Вслѣдствіе этого и перерѣзка корешка не приводить къ
параличу извѣстнаго числа мышцъ, но къ ослабленію сочетан-
наго движенія, которымъ онъ завѣдываетъ. Чѣмъ большее
число корешковъ перерѣзывается, тѣмъ яснѣе выступаетъ
парезъ движенія и тѣмъ большее число координированныхъ
движеній устраняется.
По мнѣнію Ferrier и Jeo шейное и поясничное утолщенія
содержать высоко дифференцированные центры, которые завѣды-
ваютъ сочетанными, движеніями представляющими извѣстныя
различія въ зависимости отъ индивидуальная характера и при-
вычекъ каждаго вида животныхъ. Такъ, у обезьянъ раздраженіе

5 шейнаго корешка производить движеніе руки ко рту, раз-
драженіе 6 корешка движеніе руки къ лонному бугру или,
при фиксирований руки, движеніе поднятія туловища на вѣтку
или трапецію, раздраженіе 7 корешка вызываетъ движеніе руки
для очистки ani и т. п.
Кромѣ Ferrier и Jeo, также Sherington, Russel и Forgue пред-
ставляютъ таблицы иннерваціи каждаго корешка, которыя
различествуютъ между собою лишь въ частностяхъ.
Такимъ образомъ, уже раздраженіе корешковъ вызываетъ
сочетанныя движенія, предназначенный для выполненія разнаго
рода двигательныхъ актовъ.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что часто даже у одного и того-же
вида животнаго имѣется непостоянство распредѣленія кореш-
ковъ, какъ можно, напримѣръ, видѣть изъ слѣдующей таблицы
К. Russel’a, дающей указаніе на распредѣленіе иннервирующихъ
корешковъ для шейныхъ мышцъ обезьяны:
Rectus post. maj.
„ „ min.
Obliqus sup.
„ inf.
1 cerv., но довольно часто нѣ-
которые изъ этихъ мышцъ
заимствуютъ волокна и изъ
2 cerv.
Complexus: 2 и 3 с, кромѣ того довольно часто 1 и 4 с.
Splenius: 2 и 3 с, кромѣ того довольно часто 1 и 4 с.
Cervicalis ascendens: 2, 3 и 4 с.
Trapezius: 1, 2 и 3 с.
Rectus anticus major: 2 и 3 с.
Sterno-mastoideus: 1 и 2 с, кромѣ того довольно часто 3 с.
Subhyoideus: 1 и 2 с.
Longus colli: 2, 3, 4, 5, 6 и 7 с.
Levator scapulae: 4 и 5 с, кромѣ того довольно часто 5
и 6 с.
Rhomboideus; 5 и 6 с.
Latissimus dorsi: 6, 7 и 8 с, при этомъ вмѣсто 6 с. очень
часто 1 d.
Scalenus anticus: 6, 7 и 8 с, кромѣ того довольно часто 1 d.
Scalenus medius: 6, 7, 8, 1, 2 и 3, с, кромѣ того довольно
часто 4 d.
Scalenus posticus: 6, 7, 8, 1, 2 с, кромѣ того довольно
часто 3 d.
Эти индивидуальный отклоненія въ отношеніи иннерваціи
внутреннихъ органовъ, снабженныхъ гладкими мышцами, какъ

я убѣдился изъ своихъ опытовъ, представляются не менѣе,
если еще не болѣе значительными.
Что касается данныхъ, касающихся человѣка, то клиниче-
скія и патолого-анатомическія изслѣдованія цѣлаго ряда авто-
ровъ (Beclar’a, Η. Jackson’a, Allen Starr’a, Thornburn’a, Horsley, Kenz’a,
Wiebwraun’a и др.), если пренебречь нѣкоторыми частностями,
подтверждаютъ данныя, полученный Ferrier и Іео и Russel'емъ,
полученныя на обезьянахъ.
Вотъ, напримѣръ, какъ распредѣляется корешковая иннер-
вація мышцъ у человѣка по Allenstarr’y:
2 и 3 cerv. Sterno-mastoideus, trapezius, scaleni и мышцы шеи,
діафрагма.
4 cerv. Діафрагма, deltoideus, biceps, coraco—brachialis, supinator
longus, supinator brevis, глубокія мышцы локотки, rhomboidec,
teres minor, pectoralis (pars clavicularis), serratus magnus.
6 cerv. Biceps, brachialis anticus, pectoralis (pars clavicularis), ser-
ratus magnus, triceps, extensores кисти и пальцевъ, pronatores.
7 cerv. Triceps (cap. longum), extensores руки и пальцевъ, prona-
tores, сгибатели руки, subscapularis, pectoralis (p. costalis), latissimus
dorsi, teres major.
8 cerv. Сгибатели кисти и пальцевъ, внутреннія мелкія
мышцы кисти.
1 dors. Extensores pollicis, мелкія мышцы кисти, thenar и
hypothenar.
2—12 dors. Мышцы спины и живота, extensores spinae.
1 lumb. Ileo-psoas, sartorius.
2 lumb. Ileo-psoas, sartorius, сгибатели колѣна (Remak), quadri-
ceps femoris.
3 lumb. Quadriceps femoris, вращатели бедра внутрь, отводи-
тели бедра.
4 lumb. Отводители бедра, приводители бедра, сгибатели ко-
лѣна (Ferrier), tibialis anticus, peroneus longus.
5 lumb. Вращатели бедра наружу, сгибатели колѣна (Ferrier),
сгибатели стопы, peronei, extensores digitorum.
1—5 крестц. Сгибатели ноги, сгибатели большого пальца
ноги, мелкія мышцы стопы.
Наиболѣе простой и удобной для пользованія является таб-
лица, выражающая соотношение спинныхъ нервовъ человѣка съ
ихъ функціей, составленная Gowers’омъ, которую мы здѣсь и
приводимъ.

Sterno-mastoideus, верхнія мыш-
цы шеи, trapezius, верхняя его
часть.
1 c.
2
3
4
5
Короткіе вращатели головы.
Діафграгма.
Serratus, сгибатели локтя. мышц. плеча.
Нижнія мышцы шеи, trapezius,
средняя его часть.
6
7
8
1 d.
2
Supinatores.
Экстензоры кисти и пальцевъ.
Экстензоры локтя, сгибатели
кисти и пальцевъ, пронаторы;
Мышцы кисти.
Trapezius, нижняя часть.
Мышцы спины.
3
4
5
6
7
Intercostales.
8
9
10
11
12
Мышцы живота.
Мышцы поясничныя.
1 l.
2
3
4
5
Cremaster, сгибатели бедра.
Экстензоры бедра, приводители
бедра.
Peroneus longus, сгибатели сто-
пы, разгибатели стопы.
1 s.
2
3
4
5
Экстензоры и приводители бедра.
Сгибатели колѣна.
Внутреннія мышцы стопы.
Мышцы промежности и anus.
Какъ мы уже упоминали выше, передніе корешки содержатъ
въ себѣ двигательныя волокна не только для скелетныхъ
мышцъ, но и для внутреннихъ органовъ, снабженныхъ гладкой
мышечной системой. Изъ опытовъ мы знаемъ, напр., что изъ
centrum cilio-spinale выходятъ чрезъ rami communicantes волокна,
идущія къ гладкой мускулатурѣ глаза, производящей расши-
реніе зрачка.
Равнымъ образомъ, путемъ непосредственныхъ опытовъ не-
трудно убѣдиться въ томъ, что передніе корешки содержать
также волокна, приводящія въ движеніе пищеводъ, желу-
докъ, кишечникъ и др. внутренніе органы. Мы не будемъ здѣсь
входить въ подробности того, какіе изъ переднихъ корешковъ
содержать тѣ или другія изъ этихъ волоконъ, такъ какъ объ
этомъ рѣчь будетъ впослѣдствіи при разсмотрѣніи соотвѣт-
ствующихъ спинномозговыхъ центровъ. Но мы остановимся здѣсь
лишь на спинномозговой иннерваціи тазовыхъ органовъ, знако-
мство съ которой имѣетъ большое практическое значеніе въ
области клинической патологіи. Въ этомъ отношеніи, между

прочимъ, заслуживаютъ вниманія изслѣдованія Langley’я и An-
derson’а 1).
Опыты авторовъ были произведены надъ различными живот-
ными (собаками, кошками и кроликами), причемъ, они убѣди-
лись, что за исключеніемъ внутреннихъ половыхъ органовъ,
получающихъ нервныя волокна изъ однихъ поясничныхъ нер-
вовъ, какъ мочеполовые органы, такъ и нижній отдѣлъ толстой
кишки имѣютъ иннервацію какъ изъ поясничнаго, такъ и
изъ крестцоваго сплетенія. II—V поясничные и И—IV крест-
цовые нервы снабжаютъ прямую кишку и нисходящую часть
ободочной. Поясничные нервы содержать сосудо-расширяющая
волокна и вмѣстѣ съ тѣмъ раздраженіе этихъ нервовъ вы-
зываетъ угнетающее вліяніе на движеніе кишекъ, приводя къ
разслабленію внутреннія круговыя мышцы. Вліяніе крестцовыхъ
нервовъ по большей части обратное (съуженіе сосудовъ, уси-
ленное сокращеніе продольныхъ и круговыхъ мышечныхъ
волоконъ).
Волокна поясничныхъ нервовъ доходятъ до кишки двумя
путями: одни, покинувъ сочувственный нервъ, переходятъ въ
nn. colici и hypogastrici; другія спускаются въ сочувственномъ
нервѣ до крестцовыхъ узловъ и здѣсь присоединяются къ
крестцовымъ нервамъ. Послѣдніе посылаютъ свои волокна въ
nn. erigentes.
Иннервація мочевого пузыря мало отличается отъ иннерваціи
прямой кишки; только поясничные нервы оказываютъ на пу-
зырь менѣе замѣтное вліяніе. Какъ крестцовые, такъ и пояс-
ничные нервы вызываютъ сокращеніе всѣхъ мышечныхъ воло-
конъ: круговыхъ, косыхъ и продольныхъ. Существованіе угне-
тающихъ нервныхъ волоконъ (а равно и сосудодвигательныхъ)
опытами авторовъ не подтверждается. Въ актѣ мочеиспусканія
участвуютъ у собакъ и кошекъ по преимуществу II и Ш, у
кроликовъ же—Ш и IV крестцовые нервы.
Что касается наружныхъ половыхъ органовъ, то иннервирую-
щіе ихъ поясничные нервы (обыкновенно III и IV или IV и У)
производить у самцовъ суженіе артерій penis’a и мошонки, со-
кращеніе гладкихъ мышцъ penis’a, tunicae dartos и m. cremasteris
(у собакъ). У самокъ преобладаетъ сосудодвигательное вліяніе.
Волокна поясничныхъ нервовъ, покидая сочувственный нервъ,
идутъ или въ п. pudendus (большая часть), или въ plexus pelvi-
cus, откуда переходятъ въ подчревный нервъ. Крестцовые нервы
1) Langley and Anderson. On the innervation of the pelvic etc. Journ. of
physiology. Vol. XVIII—XIX.

наружныхъ половыхъ органовъ производить расширеніе артерій
penis’a и vulvae, сокращеніе нѣкоторыхъ полосатыхъ мышцъ penis’a
и угнетающее дѣйствіе на гладкія мышечныя волокна.
Внутренніе половые органы получаютъ волокна только изъ
поясничныхъ нервовъ; дѣйствіе этихъ волоконъ сосудосужи-
вающее и двигательное по отношенію къ гладкимъ мышцамъ.
Слѣдуетъ имѣть въ виду, что кромѣ двигательныхъ воло-
конъ для мышцъ внутреннихъ органовъ чрезъ передніе ко-
решки выходятъ и сосудосжимающія волокна, переходящія
чрезъ rami communicantes въ симпатическую нервную систему,
откуда они распредѣляются по периферіи, присоединяясь къ
нервнымъ стволамъ конечностей; предназначенный же для го-
ловы сосудосжимающія волокна собираются въ одномъ само-
стоятельномъ нервномъ стволѣ, извѣстномъ подъ названіемъ
шейнаго симпатическаго нерва (Du Petit и Claud Bernard), въ
которомъ, какъ мы видѣли, содержатся и спеціальныя расши-
ряющая зрачекъ волокна.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что не всѣ сосудосжиматели го-
ловы содержатся въ симпатическомъ нервѣ. По крайней мѣрѣ,
опытъ Schiff’а показываетъ, что сосудосжиматели содержатся
у кроликовъ также и въ шейныхъ нервахъ, какъ напр. въ
ушномъ. Съ другой стороны тройничный нервъ содержитъ въ
себѣ сосудосжиматели для носовой полости, для части полости
рта и для радужной оболочки глаза.
Спеціальные опыты показываютъ, что для верхнихъ конечно-
стей и для груди сосудосжиматели при посредствѣ rami com-
municantes вступаютъ въ нижній шейный и первый грудной
узелъ. Еще Claud Bernard при своихъ опытахъ убѣдился, что
при раздраженіи перваго грудного узла происходить охлажде-
ніе и суженіе сосудовъ, особенно рѣзко замѣтное въ мышцахъ,
перерѣзка же или удаленіе этого узла вызываетъ повышеніе
температуры верхней конечности и груди на соотвѣтствующей
сторонѣ. Что касается дальнѣйшаго пути сосудосжимателей, то
изъ опытовъ надо заключить, что они затѣмъ присоединяются
къ нервамъ верхнихъ конечностей въ области plexus brachialis.
Что касается сосудосжимателей для нижнихъ конечностей,
то они выходятъ изъ грудно-поясничной области спинного мозга
въ большой симпатическій стволъ и затѣмъ присоединяются
къ большимъ стволамъ нижнихъ конечностей въ поясничномъ
и крестцовомъ сплетеніи.
Сосудосжимающія волокна для легкихъ проходятъ въ блу-
ждающихъ нервахъ (Couvreur. Soc. de Bololie 1889, и Николаевъ.

Невр. Вѣстн. т. X, вып. 3.1902), для прочихъ внутренностей со-
держатся главнымъ образомъ въ чревныхъ нервахъ (n. splachmici),
такъ какъ при перерѣзкѣ этихъ нервовъ происходить крайне рѣз-
кое переполненіе кровью сосудовъ живота, результатомъ чего яв-
ляется значительное паденіе давленія въ сонной артеріи; съ дру-
гой стороны раздраженіе чревныхъ нервовъ вызываетъ рѣзкое
суженіе сосудовъ живота и значительное повышеніе давленія
въ сонной артеріи.
Что касается сосудосжимающихъ волоконъ печени, то
имѣются изслѣдованія, доказывающія содержаніе ихъ въ
Wieussen’овомъ кольцѣ у собаки (Ціонъ и Аладовъ). Между
тѣмъ сосудосжиматели для желудка и отчасти кишекъ, а также
для вѣнечныхъ сосудовъ сердца содержатся въ блуждающемъ
нервѣ.
Необходимо затѣмъ имѣть въ виду, что отъ цѣлости перед-
нихъ корешковъ зависитъ питаніе двигательныхъ нервовъ и
иннервирующихъ ими мышцъ. Поэтому, каждый разъ съ пере-
рѣзкой переднихъ корешковъ развивается нисходящее пере-
рожденіе двигательныхъ нервныхъ волоконъ и соотвѣтствую-
щихъ мышцъ.
Наконецъ несомнѣнно, что вмѣстѣ съ передними корешками
выходятъ секреторный нервныя волокна, иннервирующія желе-
зистый аппаратъ, съ чѣмъ подробнѣе мы познакомимся ниже.

СПИННОЙ И ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГЪ.
Спинной и продолговатый мозгъ въ отношеніи своихъ функцій
должны быть разсматриваемы, какъ центральные и какъ проводн-
ице органы. Въ послѣднемъ смыслѣ они служатъ для передачи
впечатлѣній, идущихъ съ периферіи къ вышележащимъ цен-
трамъ и съ другой стороны для передачи импульсовъ, иду-
щихъ со стороны вышележащихъ центровъ къ мышцамъ тѣла
и другимъ периферическимъ органамъ.
Съ самаго начала мы займемся спиннымъ мозгомъ, какъ
центральнымъ органомъ чувствительности и движенія. Въ этомъ
отношеніи спинной мозгъ можетъ быть разсматриваемъ, какъ
собраніе центровъ, расположенныхъ цѣпеобразно по его про-
дольной оси, при чемъ опредѣленныя группы центровъ, при-
надлежащія каждому сегменту, имѣютъ своими центростреми-
тельными приводами задніе корешки, центробѣжными же при-
водами соотвѣтствующую пару переднихъ корешковъ, исключая
впрочемъ сосудорасширяющихъ центровъ, посылающихъ свои
центробѣжные проводники чрезъ задніе корешки 1). Благодаря
этому, каждый сегментъ спинного мозга, будучи отдѣленъ отъ
другихъ, можетъ уже служить мѣстомъ развитія рефлексовъ,
какъ то доказываютъ опыты Goltz’a.
Изъ анатоміи мы знаемъ, что спинномозговые сегменты съ
заложенными въ нихъ центрами при посредствѣ эндогенныхъ
волоконъ находятся въ тѣсномъ соотношеніи другъ съ другомъ.
Вмѣстѣ съ тѣмъ, благодаря болѣе длиннымъ волокнамъ, отдѣль-
ные сегменты спинного мозга связываются съ вышележащими
областями мозга и при томъ не только спинного, но также
1) Выше были упомянуто также о содержаніи части восходящихъ симпа-
тическихъ волоконъ въ переднихъ корешкахъ.

мозжечка и головного мозга. Такимъ образомъ функція отдѣль-
ныхъ центровъ спинного мозга не только подчинена тѣмъ им-
пульсамъ, которые идутъ по соотвѣтствующимъ заднимъ кореш-
камъ, но также и тѣмъ, которые идутъ по нижележащимъ и
частью вышележащимъ заднимъ корешкамъ.
Благодаря такому устройству спинной оси, каждый изъ
спинно-мозговыхъ центровъ находится въ извѣстномъ сопод-
чинении съ вышележащими центрами спинного мозга и между
прочимъ также съ центрами мозжечка и головного мозга.
Вотъ общій планъ той функціональной роли, которою обла-
даетъ каждый изъ центровъ спинного мозга; хотя при этомъ
нельзя упускать изъ виду, что вышеуказанныя соотношения
ничуть не распредѣляются въ равной мѣрѣ между различными
спинномозговыми центрами. Напротивъ того, какъ количество
межцентральныхъ связей, такъ и количество проводниковъ,
устанавливающихъ соотношеніе съ малымъ и большимъ моз-
гомъ, весьма сильно различествуетъ въ зависимости отъ уровня
спинного мозга, откуда мы заключаемъ, что всѣ вышеуказанныя
соотношенія между центрами спинного мозга находятся въ
прямой зависимости отъ функціональнаго значенія того или
другого изъ спинномозговыхъ центровъ. Если отвлечься отъ
связей спинномозговыхъ центровъ съ головнымъ мозгомъ, то
уже изъ предыдущего ясно, что роль спинного мозга, какъ
собранія цѣпеобразно расположенныхъ центровъ, сводится къ
тому, чтобы передавать возбужденія, возникающія на периферіи
и подходящія къ спинному мозгу при посредствѣ заднихъ ко-
решковъ на опредѣленную группу центробѣжныхъ волоконъ,
иначе говоря, къ рефлекторной дѣятельности. И дѣйствительно,
какъ центральный органъ, спинной мозгъ исполняетъ исклю-
чительно рефлекторную функцію, по крайней мѣрѣ у высшихъ
животныхъ и человѣка.
Раньше однако мы видѣли, что часть рефлекторныхъ функцій
относительно внутреннихъ органовъ выполняется при посред-
ствѣ узловъ симпатической нервной системы. Поэтому для
выясненія роли спинного мозга, какъ центральнаго органа, въ
высшей степени важны тѣ опыты, въ которыхъ спинной мозгъ
удалялся вполнѣ или на значительномъ своемъ протяженіи.
Особенно поучительны въ этомъ отношеніи опыты Goltz’a и
Ewald’a съ удаленіемъ у собаки всего спинного мозга ниже
6 шейнаго позвонка. Само собою разумѣется, что эта операція
требуетъ большихъ предосторожностей и можетъ быть произ-
ведена только постепенно, причемъ съ самаго начала произво-

дится перерѣзка спинного мозга подъ 6 шейнымъ позвонкомъ
и такимъ образомъ вся нижележащая часть спинного мозга
отдѣляется отъ вышележащей и головного мозга. Затѣмъ спустя
извѣстное время, когда послѣ тщательнаго ухода собака оправ-
ляется отъ операціи и рана заживаетъ, ей дѣлаютъ новую
перерѣзку въ нижнемъ отдѣлѣ спинного мозга и удаляютъ
вмѣстѣ съ тѣмъ всю нижележащую часть спинного мозга.
Теперь животное представляетъ какъ бы три различныя части:
головной конецъ, содержащій черепной мозгъ и верхнюю часть
спинного мозга, среднюю часть тѣла, подчиняющуюся рефлектор-
нымъ центрамъ средней части спинного мозга, обособленной
отъ верхней его части и задній конецъ, совершенно лишенный
спинного мозга. Современемъ, когда животное оправится и отъ
этой второй операціи у него путемъ вскрытія позвоночника
удаляютъ новый кусокъ спинного мозга и наконецъ удаляютъ
всѣ вообще части спинного мозга, еще остававшаяся ниже
произведенной перерѣзки подъ 6 шейнымъ позвонкомъ.
При этой операціи авторы убѣдились, что первая перерѣзка
производить вмѣстѣ съ параличемъ произвольныхъ движеній,
параличемъ сосудовъ тѣла, мочевого пузыря и прямой кишки
рѣзкія разтройства въ кровеобращеніи и питаніи задней парали-
зованной части тѣла, причемъ у животнаго появляются, вслѣд-
ствіе паралича сосудовъ, покрасненіе и припуханіе нѣкоторыхъ
частей, напр., половыхъ органовъ, задняго прохода, затѣмъ обра-
зование пролежней и язвъ на кожѣ. Но дальнѣйшія операціи
уже далеко не производятъ столь рѣзкихъ питательныхъ раз-
стройствъ, если не считать мышечной атрофіи, развивающейся
вслѣдъ за устраненіемъ двигательныхъ центровъ спинного мозга.
Животное вначалѣ требуетъ искусственнаго согрѣванія, вслѣд-
ствіе невозможности поддерживать температуру своего тѣла,
но впослѣдствіи оно получаетъ снова способность саморегули-
рованія своей температуры тѣла, при чемъ сосуды задней части
туловища и конечностей снова получаютъ возможность реаги-
ровать обычнымъ порядкомъ на тепло и холодъ, а равно и на
механическія раздраженія; при этомъ сосуды получаютъ и
свой тонусъ, котораго они были лишены ранѣе послѣ произве-
денной операціи. Вмѣстѣ съ тѣмъ кишечникъ и мочевой
пузырь вновь получаютъ способность функціонировать пра-
вильно. Такъ экскременты, по наполнены ими прямой кишки,
выводятся разомъ; равнымъ образомъ и мочевой пузырь, напол-
нившись до извѣстнаго предѣла, выдѣляетъ самъ собою мочу
за одинъ пріемъ и въ достаточномъ количествѣ.

Авторы отмѣчаютъ, какъ интересный фактъ, что, несмотря
на общее перерожденіе всѣхъ вообще поперечно-полосатыхъ
мышцъ, sphincter ani ext., хотя и принадлежитъ къ поперечно-
полосатымъ мыщцамъ, не перерождается, сохраняя свой обыч-
ный тонусъ. При этомъ онъ не парализуется ни кураре, ни
никотиномъ, откуда слѣдуетъ, что мышца эта имѣетъ свои
особые нервные узлы и обладаетъ извѣстной самостоятельностью
въ отправленіяхъ на подобіе сердца.
Достойно также вниманія, что забеременѣвшая сука, будучи
подвергнута вышеуказанной операціи, родила въ срокъ щенятъ
и одинъ изъ послѣднихъ, оставленный при оперированной
сукѣ, вскармливался всѣми сосками поочередно.
Руководясь своими опытами, авторы приходятъ къ выводу,
что процессы питанія, правильное функціонированіе кровенос-
ныхъ сосудовъ и регуляція животной теплоты возможны и
безъ спинного мозга и что будто-бы спинной мозгъ не оказы-
ваетъ какого-либо благопріятнаго вліянія на питаніе задней
части тѣла.
Не подлежитъ впрочемъ сомнѣнію, что, если опыты авто-
ровъ доказываютъ дѣйствительно возможность при отсутствіи
спинного мозга правильнаго питанія тканей, кромѣ конечно
двигательныхъ нервныхъ проводниковъ и парализованныхъ попе-
речно-полосатыхъ мышцъ, а также возстановленіе цѣлесообраз-
ной сосудной реакціи и правильное поддержаніе температуры
тѣла, то это ничуть не говоритъ въ пользу того, что спинной
мозгъ въ нормальномъ состояніи не обнаруживаетъ вліянія на
всѣ вышеуказанные процессы.
Опыты Goltz’a и Ewald’a доказываютъ только извѣстную не-
зависимость органовъ растительной жизни отъ спинного и го-
ловного мозга,—независимость, обезпеченную присутствіемъ
симпатическихъ нервныхъ узловъ, заложенныхъ въ самихъ
органахъ и въ ближайшемъ сосѣдствѣ съ ними, во всякомъ
случаѣ внѣ спинного мозга, какъ то доказывается и опытами
съ разрываніемъ связей между отдѣльными органами и спин-
нымъ мозгомъ.
Вышеуказанные опыты Goltz’a и Ewald’a съ другой стороны
доказываютъ тотъ важный фактъ, что периферическіе симпа-
тическіе узлы, будучи лишены связи со спиннымъ мозгомъ и
будучи такимъ образомъ предоставлены самимъ себѣ, могутъ
съ теченіемъ времени, слѣдовательно какъ-бы при условіяхъ
извѣстнаго упражненія, развивать свою дѣятельность до той
степени, что обезпечиваютъ животному почти правильное функ-

ціонированіе всѣхъ органовъ, снабженныхъ этими узлами, а
такъ какъ послѣднихъ лишены только такіе органы чисто
животной жизни, какъ двигательные периферическіе нервы 1)
и поперечно-полосатыя мышцы, кромѣ сфинктера ani, то, оче-
видно, что за исключеніемъ тканей этихъ органовъ, всѣ осталь-
ныя части организма, не только могутъ сохранять при этихъ
условіяхъ свое питаніе, но и болѣе или менѣе правильное
функціонированіе.
Само собою разумѣется, что при этомъ рѣчь идетъ объ
элементарномъ функціонированіи, обезпечивающемъ, правда,
жизнь животному, но лишающемъ его тѣхъ разнообраз-
ныхъ измѣненій вышеназванныхъ функцій, которыя обусловли-
ваются тѣми или другими высшими нервными вліяніями (со
стороны слуха, зрѣнія, обонянія и проч.) и психическими про-
цессами, которые даютъ возможность и большаго разнообразія
жизненныхъ отправленій организма, и извѣстнаго взаимоотно-
шенія между живыми существами съ помощью волевыхъ дви-
женій и непроизвольныхъ выражающихъ движеній, отражаю-
щихся почти на всѣхъ функціяхъ растительной жизни.
Надо думать, что подчиненіе нервныхъ аппаратовъ расти-
тельной жизни центральнымъ аппаратамъ съ развитіемъ орга-
низмовъ шло соотвѣтственно большему развитію центральной
системы, благодаря чему у животныхъ, у которыхъ относи-
тельное развитіе центральной нервной системы и особенно
мозговыхъ полушарій не велико, какъ напримѣръ у лягушки,
имѣется и меньшая зависимость периферическихъ нервныхъ
аппаратовъ отъ воздѣйствій спинного и головного мозга по
сравненію съ млекопитающими, особенно болѣе высшими изъ
нихъ.
Относительная подчиненность периферическихъ нервныхъ
узловъ центральной нервной системѣ соотвѣтствуетъ вообще
большему или меньшему развитію послѣдней въ организмѣ.
Благодаря этому, у высшихъ животныхъ центральная нервная
система пріобрѣтаетъ не только почти исключительное значеніе
въ отношеніи управленія животными органами, какъ напримѣръ
скелетными мышцами, но и обнаруживаете болѣе значительное
вліяніе въ отношеніи растительныхъ функцій организма.
1) Что касается чувствительныхъ волоконъ периферическихъ нервовъ,
то, какъ извѣстно, они снабжены на протяженіи заднихъ корешковъ спин-
номозговыми узлами, играющими въ отношеніи питанія чувствительныхъ
проводниковъ роль самостоятельныхъ симпатическихъ узловъ.

Чувствительные и двигательные центры спинного мозга.
Переходя къ разсмотрѣнію центровъ спинного мозга, мы
остановимся прежде всего на первичныхъ центрахъ чувстви-
тельности, принимающихъ въ себя задніе или чувствительные
корешки и первичныхъ же центрахъ движенія, посылающихъ
отъ себя передніе корешки къ скелетнымъ мышцамъ. Что же
касается вторичныхъ рефлекторныхъ центровъ или центровъ
высшаго порядка, то о нихъ мы скажемъ позднѣе, по разсмо-
трѣніи первичныхъ центровъ и ихъ функціональнаго значенія.
Къ чувствующимъ центрамъ спинного мозга должно отнести
задніе отдѣлы сѣраго вещества спинного мозга, въ которыхъ
оканчиваются задніе корешки.
Въ клиникахъ уже неоднократно наблюдалось пораженіе
заднихъ роговъ сѣраго вещества, сопровождавшееся анэстезіей
въ опредѣленномъ районѣ нижележащей области тѣла на со-
отвѣтствующей сторонѣ. Имѣется-ли раздѣленіе чувствующихъ
центровъ спинного мозга на центры для кожныхъ ощущеній и на
центры для мышечнаго чувства или имѣются еще болѣе дробныя
дѣленія чувствительныхъ центровъ спинного мозга, остается еще
недостаточно установленнымъ, но по моему мнѣнію есть основа-
ніе предполагать, что ядра желатинознаго вещества въ заднихъ
рогахъ спинного мозга, завѣдуютъ кожною чувствительностью,
тогда какъ группы клѣтокъ, заложенныя въ глубже лежащихъ
частяхъ сѣраго вещества, завѣдуютъ мышечнымъ чувствомъ.
Въ пользу этого по крайней мѣрѣ говорятъ вышеприве-
денные опыты, доказывающіе функціональное различіе наруж-
наго и внутренняго пучка заднихъ корешковъ, изъ которыхъ
волокна перваго вступаютъ главнымъ образомъ въ ядра
subst. gel. задняго рога, тогда какъ волокна вторыхъ прони-
каютъ въ болѣе глубокіе отдѣлы сѣраго вещества спинного
мозга.
Необходимо имѣть въ виду, что клѣточные элементы зад-
нихъ роговъ и центральной части сѣраго вещества не распре-
дѣлены по протяженію спинного мозга въ видѣ равномѣрно
поднимающихся столбовъ, а образуютъ собою мѣстами четко-
образныя скопленія, которыя указываютъ на сегментное
распредѣленіе чувствующихъ центровъ спинного мозга. Эти
чувствующіе центры образуютъ собою пару для соотвѣтствую-
щихъ имъ двигательныхъ центровъ спинного мозга, бла-
годаря чему мѣстныя разрушенія сѣраго вещества

ного мозга приводятъ обыкновенно къ параличу чувствитель-
ности и движенія съ мышечной атрофіей, какъ мы наблю-
даемъ напримѣръ при сирингоміэліи.
Болѣе детальное изученіе отношенія чувствительныхъ цен-
тровъ спинного мозга къ топографіи различныхъ отдѣловъ
кожи и мышцъ, до сихъ поръ еще далеко не закончено и мы
не находимъ нужнымъ здѣсь подробно останавливаться на
этомъ вопросѣ, болѣе интересующемъ клиницистовъ, нежели
физіологовъ.
Почти весь относящейся къ этому предмету матеріалъ можно
найти въ прекрасной монографіи Wichmann’a: Die Ruckenmarks-
nerven und ihre Segmentbezuge (Berlin. 1900), къ которой мы и
отсылаемъ всѣхъ интересующихся этимъ предметомъ. Ниже
впрочемъ будутъ приведены всѣ существенный данныя, отно-
сящіяся къ центрамъ чувствительности и движенія въ спин-
номъ мозгу человѣка.
Для скелетныхъ или поперечно-полосатыхъ (рубчатыхъ)
мышцъ, иначе говоря, для мышцъ животной жизни, какъ ихъ
иногда называютъ, въ спинномъ мозгу имѣется другой рядъ цент-
ровъ, расположенныхъ вдоль спинного мозга въ переднихъ его
рогахъ и именно въ наружныхъ отдѣлахъ послѣднихъ 1).
Центростремительными приводами для этихъ центровъ яв-
ляются съ одной стороны волокна, поднимающаяся къ спинному
мозгу при посредствѣ заднихъ корешковъ и посылающія къ
переднимъ рогамъ такъ называемыя рефлекторный колля-
терали, съ другой стороны ассоціаціонныя эндогенныя во-
локна, подходящія къ нимъ отъ соотвѣтствующихъ чувстви-
тельныхъ центровъ спинного мозга; центробѣжными же при-
водами являются двигательныя волокна, выходящія съ пе-
редними корешками къ рубчатымъ и гладкимъ мышцамъ
нашего тѣла.
Вопросъ о томъ, соотвѣтствуетъ ли каждой парѣ коре-
шковъ опредѣленный центръ, казалось бы могъ быть ра-
зрѣшенъ съ помощью прямого раздраженія переднихъ ро-
говъ спинного мозга на различномъ уровнѣ, но, хотя
передніе рога сѣраго вещества спинного мозга, вопреки пре-
жде распространенному взгляду, дѣйствительно представля-
ются возбудимыми, тѣмъ не менѣе методъ прямого раздра-
1) Позднѣйшими гистологическими изслѣдованіями доказано, что ко-
решковыя, т. е. двигательныя клѣтки спинного мозга заложены собственно
въ наружной группѣ переднихъ роговъ, тогда какъ внутреннія группы пе-
реднихъ роговъ содержатъ такъ называемыя ассоціаціонныя клѣтки.

женія въ данномъ случаѣ не можетъ оказать особенныхъ
услугъ: 1) вслѣдствіе скрытаго положенія переднихъ роговъ,
благодаря чему раздраженіе ихъ возможно только на попереч-
ныхъ разрѣзахъ, а при той дробной локализаціи центровъ,
которую мы имѣемъ въ спинномъ мозгу, это составляетъ су-
щественное неудобство; 2) вслѣдствіе малыхъ размѣровъ пе-
реднихъ роговъ и сосѣдства съ ними важныхъ двигательныхъ
проводниковъ, благодаря чему ограничение раздраженія одними
передними рогами, особенно вблизи бѣлаго вещества, пред-
ставляетъ значительныя затрудненія. Въ виду этого для
разрѣшенія задачи болѣе полезнымъ оказывается здѣсь методъ
атрофіи.
Надо замѣтить, что уже Masius и Vanlair пришли къ заклю-
ченію, что каждый корешокъ соотвѣтствуетъ рефлекторному
центру спинного мозга, а позднѣе Remak, руководясь изслѣдо-
ваніями Schultze и своими собственными, пришелъ къ выводу,
что мышцы, дѣятельность которыхъ представляется синергичною
и которыя находятся въ функціональномъ соотношеніи другъ
съ другомъ, получаютъ свою иннервацію изъ той-же самой обла-
сти спинного мозга. Такимъ образомъ, напр., мышцы области п.
tibialis ant. иннервируются той-же областью, какъ и мышцы облас-
ти cruralis, а именно: верхней частью поясничнаго утолщенія.
Авторъ такимъ образомъ приходитъ къ признанію функциональ-
ной группировки мышцъ, соотвѣтственно чему и раздраженіе
корешка производитъ комбинированный движенія.
Соотношеніе мышечныхъ группъ съ нервными клѣтками
спинного мозга.
При изученіи функцій спинного мозга, какъ центральнаго
органа, особо-важное значеніе имѣетъ вопросъ о соотношеніи
тѣхъ или другихъ мышечныхъ группъ и чувствующихъ обла-
стей съ опредѣленными группами клѣточныхъ элементовъ, иначе
говоря,вопросъ о локализаціи различныхъ ядеръ въ спинномъ
мозгу, завѣдывающихъ тѣми или другими мышцами или ихъ
группами, а равно и чувствительныхъ центровъ спинного мозга.
Этотъ вопросъ до настоящаго времени представляется еще недо-
статочно выясненнымъ. Уже многіе авторы пытались дать отвѣтъ
на этотъ вопросъ, частью руководясь экспериментами на живот-
ныхъ, у которыхъ путемъ искусственнаго удаленія членовъ или
перерѣзкою нервовъ вызывалась атрофія клѣточныхъ элементовъ
въ спинномъ мозгу, частью же пользуясь случаями ампутацій у

человѣка. Мы можемъ указать здѣсь на изслѣдованія въ этомъ
направлении: Dejerine’a, Mayor’a, Dreschfeld’a, Gilbert’a, Hayem’a,
Krause, Friedlander’a, v. Gudden’a, Collins’a, Kohnstamm’a и др. Къ co-
жалѣнію, далеко не всѣ эти авторы согласны между собою въ
отношеніи полученныхъ результатовъ. Въ то время, какъ Krause
и Friedlander, а также Mayor и v. Gudden на основаніи произве-
денныхъ ими опытовъ надъ молодыми кроликами признаютъ, что
послѣ ампутаціи одного изъ членовъ или послѣ перерѣзки его
нервовъ поражается задне-боковая группа клѣтокъ (col. poster, late-
ralis), Dejerine и Mayor описываютъ у людей пораженіе передне-
внутренней группы, Dreschfeld, Hayem и Gilbert указываютъ на измѣ-
ненія всѣхъ группъ, но во всякомъ случаѣ болѣе выраженныя
измѣненія они находили въ tractus intermedio-lateralis. Правда по
словамъ Fr. Sano 1), которому мы обязаны цѣнными изы-
сканіями въ этой области, вышеуказанный противорѣчія пред-
ставляются болѣе кажущимися, нежели дѣйствительными. До-
статочно по его словамъ сравнить рисунки авторовъ, чтобы убѣ-
диться въ этомъ, такъ какъ существуетъ постоянное смѣшеніе
названій клѣточныхъ группъ. Особенно много неточностей даетъ
названіе переднебоковой группы съ tr. intermedio-lateralis.
Здѣсь заслуживаете упоминанія также сравнительно - ана-
томическое изслѣдованіе Kaiser’a, по которому ядромъ передней
конечности является срединная или внутренняя группа клѣтокъ,
при чемъ въ задне-боковыхъ ея частяхъ на уровнѣ 8 с. и 1 d.
находится ядро для мелкихъ мышцъ ручной кисти 2).
Съ введеніемъ Nissl'евскаго способа, какъ болѣе тонкаго ре-
агента при изслѣдованіи нервныхъ клѣтокъ, явилась возмож-
ность ближе выяснить занимающей насъ вопросъ.
Уже самъ Nissl и затѣмъ вслѣдъ за нимъ Colenbrander про-
извели опыты для выясненія локализации центровъ руки въ
въ спинномъ мозгу. Эти авторы дѣлали перерѣзку нервовъ руки—
radialis, ulnaris и medianus и убѣдились, что измѣненія въ клѣ-
точныхъ элементахъ спинного мозга всегда происходили лишь на
соотвѣтствующей сторонѣ. При этомъ клѣточные элементы оказы-
вались не расположенными въ компактный группы, а пред-
ставлявшими болѣе или менѣе значительные промежутки.
Во всѣхъ этихъ работахъ, кромѣ сравнительно анатомиче-
скаго изслѣдованія Kaiser’a, нѣтъ еще указаній на обособлен-
ную локализацію центровъ для опредѣленныхъ частей руки
1) Fritz Sano. Les localisations des fonctions motrices de la moelle epi-
niere. 1898.
2) Fritz Sano, loco cif.

или ноги. Между тѣмъ, эти вопросы имѣютъ безспорно особо
важное значеніе. Изъ позднѣйшихъ авторовъ необходимо ука-
зать на Hammond’a v. Gehuchten’a и Nelis’a 1), Ε. Flatan 2), Mari-
nesco3) и его учениковъ Parhon’a и Popesco 4), на изслѣдованія
Goldstein’a, Fr. Sano5), Neeff'а6), Knape7) и др. Особенно много посвя-
тили труда и энергіи на изученіе дробной локализаціи членовъ
нашего тѣла въ спинномъ мозгу v. Gehuchten, Marinesco и F. Sano.
Hammond, изслѣдуя клѣточные элементы спинного мозга въ
двухъ случаяхъ прогрессивной мышечной атрофіи, пришелъ къ
выводу, что ядро m. quadriceps femoris занимаетъ среднюю часть
передне-боковой группы (col. antero-lateralis) въ 3 поясничномъ
сегментѣ, что ядро брюшныхъ мышцъ занимаетъ передне-боко-
вую группу и промежуточно-боковую (col. antero-lateralis и inter-
medio-lateralis) на уровнѣ 10 грудного сегмента и что ядро для
мышцъ предплечья помѣщается въ передне-боковой группѣ ниж-
ней шейной области, тогда какъ мышцы ручной кисти помѣщены
сзади отъ предыдущей области, въ болѣе заднихъ и нижнихъ
отдѣлахъ ядра верхней конечности.
Затѣмъ Collins при сравнительномъ изученіи шейнаго утол-
щенія больного, страдавшаго поліоміэлитомъ, и здороваго че-
ловѣка пришелъ къ слѣдующимъ выводамъ:
1) Большая часть двигательныхъ клѣтокъ шейной части
спинного мозга расположена въ опредѣленномъ порядкѣ. 2) Нѣ-
которыя изъ этихъ клѣтокъ соединяются въ столбы, которые
проходятъ въ нѣсколькихъ спинно - мозговыхъ сегментахъ.
3) Опредѣленныя функціи могутъ быть приписаны извѣстнымъ
группамъ и извѣстяымъ столбамъ. 4) Клѣточныхъ группъ,
иннервирующихъ plexus brachialis, три, причемъ они простирают-
ся съ верхней части 4 шейнаго сегмента до нижней части
1) V. Gehuchten et Nelis. La Localisation motrice medullaire etc. Le Iourn. de
Neurol, стр. 301. 1898.
2) E. Flatau. Ueber die Localisation d.Rückenmarksetc. Arch. f. Anat u, Phys.
Phys. Atdh. стр. 112. 1898.
3) G. Marinesco. Contribution a l’ètude de localisation des noyaux mo-
teurs dans la moelle epiniere. Revue neurol. 1898, стр. 463. Его же: Rech. expér.
sur les localisations motrices spinales. Revue neurol. 1901.
4) Parhon et Popesco. Rech. sur la localisation spinale etc. La Roumaine
medicale VII. № 1 и 3. 1898. Monatschr. f. Neur. und Psych. 1899.
5) Loco cit.
6) C. de Neeff. Rech. expér. sur les localisations motrices chez le chien et
chez le lapin. Le Neuraxe. Vol II, fasc. 1.
7) Knape. Ueber die Veränderungen im Rückenmark nach Resection einigen
spin. Nerven d. vord. Extremität. Beiträge. z. path. Anatomie etc. 1901.

перваго грудного сегмента. Клѣтки верхней части этой терри-
тории иннервируютъ мышцы плеча и предплечья, клѣтки ниж-
ней части—мышцы предплечья и кисти. Ядро сгибателей помѣ-
щается кнаружи и книзу отъ ядра экстензоровъ. 5) Клѣтки, иннер-
вирующія экстензоры, расположены болѣе кнутри, нежели клѣтки,
иннервирующія сгибатели. 6) Клѣтки, иннервирующія мышцы
спины, расположены наиболѣе кпереди и кнутри въ переднемъ
рогѣ. 7) Число клѣтокъ и ихъ группъ стоитъ въ прямомъ со-
отношеніи съ двигательной функціей топографически соотвѣт-
ствующихъ частей. 8) Черепно-мозговые центры могутъ атрофиро-
ваться, вслѣдствіе недѣятельности члена, къ которому они
относятся.
Затѣмъ Marinesco указалъ, что при невритѣ п. ischiadici болѣе
всего оказалась пораженной задне-наружная группа ядра ниж-
ней конечности. По изслѣдованіямъ того же автора относи-
тельно случаевъ сирингоміэліи въ шейномъ утолщеніи экстен-
зорныя мышцы помѣщены надъ сгибателями. Авторъ убѣ-
дился кромѣ того, что ядра того или другого нерва не
представляетъ одного и того же положенія на различныхъ
уровняхъ спинного мозга, но что они подвергаются смѣщенію,
благодаря которому на другомъ уровнѣ уже другое ядро за-
нимаете мѣсто перваго ядра.
По Strohmayer’у1) у человѣка ядро для верхней конечности
расположено отъ 3 до 8 шейнаго сегмента, причемъ отъ 3 до 6 оно
лежитъ въ задней и наружной группѣ, въ 7-мъ сегментѣ оно по-
мѣщается въ центральной группѣ и въ 8-мъ кромѣ центральной
также и въ периферической части боковой задней группы клѣтокъ.
Въ недавно опубликованномъ сообщеніи L. Iacobsohn’a3) у
больной, у которой, вслѣдствіе раковаго новообразования, былъ
пораженъ весь plex. brachialis, въ спинномъ мозгу была найдена
атрофія боковой клѣточной группы на уровнѣ отъ 1 грудного вверхъ
до 4 шейнаго сегмента, причемъ въ послѣднемъ сегментѣ оказался
пораженнымъ лишь задній отдѣлъ.
F. Sano останавливается между прочимъ на изслѣдованіяхъ
Schaffer’a, основанныхъ на 23 случаяхъ гемиплегической атро-
фіи. Хотя самъ Schaffer и не даетъ указаній относительно
ядерной локализации въ спинномъ мозгу, но, руководясь его ри-
1) W. Strohmayer. Anat. Unbersuchung uber die Lage etc. Monatschr. f. Psyh.
u. Neur. Bd. 8, 1900.
2) L. Iacobsohn. Ueber Veranderungen des Rückenmark nach periphericher
Lähmung, zugleich ein Beitrag zur Localisation des Centrum cilio — spinale und
zur Pathologie des tabes dorsalis. Zeitsch für Klin. Med. Bd. 37. Heft 3 и 4.

сунками, P. Sano, убѣждается, что измѣненія въ его случаяхъ
оказались какъ разъ противоположными по сравненію съ тѣми,
которыя найдены Prevost и David'омъ, Hayem’омъ и Gilbert’омъ,
Edinger'омъ и др., а именно: въ то время, какъ эти авторы на-
ходили наиболѣе пострадавшей при ампутаціяхъ верхней конеч-
ности передне-наружную группу, въ случаяхъ Schaffer’a были
поражены внутренняя и промежуточно -боковая группы (col. me-
diana et intermedio-lateralis). Эго различіе должно быть объяснено
очевидно тѣмъ, что при гемиплегическихъ атрофіяхъ пора-
жаются болѣе всего ближайшія части членовъ.
Обращаясь затѣмъ къ изслѣдованіямъ F. Sano, необходимо
замѣтить, что онъ основываетъ свои выводы на оцѣнкѣ многихъ
изъ вышеизложенныхъ изслѣдованій, пополняя ихъ своими из-
слѣдованіями трехъ мозговъ ампутированныхъ лицъ и четвертаго
аналогичнаго же мозга, причемъ препараты во всѣхъ случаяхъ
обрабатывались по Nissl'ю. Кромѣ того для контроля своихъ
результатовъ авторъ произвелъ нѣсколько опытовъ на живот-
ныхъ (кошка, голубь, курица, кроликъ).
Авторъ различаетъ въ переднихъ "рогахъ здоровыхъ моз-
говъ двѣ клѣточныя группы или столба, отличающіеся постоян-
ствомъ почти на всѣхъ уровняхъ спинного мозга:—внутренній
и межуточно-боковой столбъ или на поперечныхъ срѣзахъ
внутреннее ядро и межуточно-боковое ядро. Каждый изъ
этихъ столбовъ можетъ быть подраздѣленъ на 2, 3 или
4 вторичныхъ группы. Въ этихъ то столбахъ собственно и за-
ложены значительный двигательныя ядра сообразно развитію
членовъ.
Columna medialis s. nuclei mediales. Такъ какъ на уровнѣ 1 шей-
наго сегмента col. intermedio-lateralis занята ядромъ XI пары,
иннервирующей m. sterno-cleido-mastoideus и trapezius, то по взгляду
F. Sano внутренній столбъ на этомъ уровнѣ долженъ служить
для иннерваціи короткихъ вращателей головы согласно схемѣ
Gowers’a (см. выше). Кромѣ того согласно съ Russel'емъ ав-
торъ сюда присоединяетъ и подъязычныя мышцы. Въ пользу
этого между прочимъ говорить съ одной стороны тотъ фактъ,
что разсматриваемая группа продолжается въ продолговатый
мозгъ, съ другой стороны существованіе разнообразной взаи-
мопомощи, которую оказываютъ n. hypoglossus и поверхностное
шейное сплетете въ иннерваціи подъязычныхъ мышцъ.
Далѣе авторъ нашелъ измѣненнымъ col. medialis въ пояснич-
ныхъ сегментахъ въ случаѣ, въ которомъ подверглись глубо-
кому нагноенію мышцы крестцово-поясничной области. Съ дру-

гой стороны въ случаяхъ ампутацій одного члена этотъ столбъ
сохраняется почти всегда или же атрофируется лишь вторично.
Напротивъ того при гемиплегическихъ атрофіяхъ, при кото-
рыхъ преимущественно поражаются ближайшія части конеч-
ностей и мышцы спины, Schaffer находилъ его пораженнымъ.
Руководясь этимъ, авторъ согласно съ Collins’oMb признаетъ,
что въ этомъ столбѣ содержатся двигательный ядра для раз-
гибателей и вращателей позвоночнаго столба, для splenitis,
sacro-spinalis, ileo-costalis, longissimus, spinalis, semispinalis, multifidus,
interspinalis, intertransversalis etc. Болѣе точная локализація этихъ
мышцъ представляется трудною. Авторъ считаетъ вѣроятнымъ,
что каждый изъ этихъ пучковъ имѣетъ свое особое ядро, при
чемъ совокупность этихъ ядеръ образуетъ не непрерывный
столбъ, но серію ядеръ, разсѣянныхъ по всему протяженно со-
lumna medialis 1).
Въ нижнемъ отдѣлѣ 3 шейнаго сегмента по F. Sano начи-
нается объемистое ядро съ относительно большими клѣтками
которое, въ нисходящемъ направленіи присоединяется къ предше-
ствующему столбу, помѣщаясь сзади отъ него, и заканчивается въ
6 шейномъ сегментѣ, Опытъ, произведенный надъ кошкой съ пере-
рѣзкой n. phrenici, и затѣмъ другія данныя, между прочимъ изслѣ-
дованія Collins’a, заставляютъ признать въ этомъ ядрѣ начало η
phrenici, иннервирующаго грудобрюшную преграду. Затѣмъ на
уровнѣ 3 и 4 крестцоваго сегмента имѣется ядро, довольно
аналогичное по своему положенію предъидущему ядру, кото-
рое авторъ склоненъ принять за ядро levator ani.
Далѣе въ самой задней части col. medialis, вблизи централь-
наго канала по автору необходимо локализировать ядро грудного
симпатическаго нерва, ядро cilio—spinalis2), а также ядра сердеч-
ныя? чревныя (splanchnici)?, половыя?, пузырныя?, прямо-кишеч-
ныя? Далѣе по автору есть основаніе относить къ ядрамъ, рас-
положеннымъ на уровнѣ 3 и 4 крестцовыхъ сегментовъ, функ-
цію сфинктера пузыря и сфинктера ani, причемъ первый, какъ
показываетъ физіологія, долженъ быть расположенъ выше
второго.
Что касается columna intermedio-lateralis s. nuclei intermedio—
lateralis (columna lateralis, tractus intermedio-lateralis), то изслѣдо-
ванія F. Sano приводить къ слѣдующему:
1) Надо замѣтить, что col. medialis протягивается по длинѣ всего спин-
ного мозга и только на уровнѣ 1 и 2 крестцоваго сегмента оказывается пре-
рванной.
2) По Hoeben’y на уровнѣ 5—6 сегмента у кролика.

На уровнѣ верхнихъ шейныхъ сегментовъ col. intermedio-lat.
содержитъ спинномозговое ядро XI пары черепныхъ нервовъ.
иннервирующее между прочимъ m. sterno - cleido-mastoideus и tra-
pezius. ЭТОТЪ столбъ становится особенно яснымъ къ верхней части
5 шейнаго сегмента. Только съ нижняго уровня этой области ци-
линдры вмѣсто того, чтобы отходить кзади къ области выхода
п. accessorius, начинаютъ выходить впередъ и при посредствѣ шей-
наго сплетенія направляются къ другимъ мышцамъ шеи и спины.
На уровнѣ 5 и 6 шейнаго сегмента и при верхней части 7-го
шейнаго сегмента этотъ столбъ обозначается едва замѣтнымъ
образомъ. Онъ возстановляется вновь въ средней части 7-го шей-
наго сегмента и примыкаетъ къ важному дополнительному столбу
въ 8 шейномъ сегментѣ. Послѣднее ядро спускается въ спинной
мозгъ приблизительно до 3 грудного сегмента, послѣ чего бо-
ковой столбъ уплощается и затѣмъ вытягивается вдоль наруж-
наго края сѣраго вещества.
По предположение автора, первое ядро иннервируетъ среднюю
и нижнюю часть m. trapezoidei, второе же ядро, начинающееся
на уровнѣ верхняго отдѣла m. latissimi dorsi, служить мѣстомъ
иннерваціи этой мышцы. Послѣдній выводъ подтверждается
случаемъ Collins’a съ поліоміэлитомъ, въ которомъ былъ разру-
шенъ наружный столбъ на этомъ уровнѣ, тогда какъ при
клиническомъ наблюденіи обнаруживалась атрофія latissimi dorsi.
Въ средней части грудной области col. intermedio-lat. развита сра-
внительно слабо (intercostales?). Въ нижней части грудной области
и въ верхней части поясничной области col. intermedio-lat. при-
нимаешь значительно большіе размѣры, протягиваясь вдоль
наружнаго края отъ передне-наружнаго угла передняго рога до
proc. reticularis. Столбъ этотъ здѣсь содержитъ много вторичныхъ
ядеръ, изъ которыхъ среднее оказывается наиболѣе низкимъ,
располагаясь на уровнѣ верхней части 4 поясничнаго сегмента.
Эти ядра по F. Sano и Hammond’y иннервируютъ брюшныя
мышцы. Въ нижнемъ отдѣлѣ разсматриваемаго столба содер-
жится вѣроятно ядро cremaster’a.
На уровнѣ нижней части 4 и 5 поясничныхъ, а также 1 и
2 крестцовыхъ сегментовъ, col. intermedio-lat. представлена только
рѣдкими клѣтками; она возобновляется затѣмъ на уровнѣ верх-
няго отдѣла 3 крестц. сегмента и продолжается до глубокихъ
частей 5 крестцоваго сегмента (ядра мышцъ промежности?).
Далѣе F. Sano даетъ намъ болѣе или менѣе подробное опи-
саніе ядеръ для верхней и для нижней конечностей. Columna
extremitatis superioris. Nuclei extr. sup. (col. antero-later. et centralis,

lateral-ventrale, lateral-dorsale, centrale Gruppen Obersteiner’a, nuclei
extr. sup. Kaiser’a). Этотъ столбъ, по автору, начинается въ средней
части 3 шейнаго сегмента ядромъ m. levatoris scapulae, которое
продолжается въ нижнюю часть 4-го шейнаго сегмента, гдѣ
оно утончается вмѣстѣ съ появленіемъ ядра serratus major, ко-
торое прекращается при верхней части 7-го шейнаго сегмента.
На уровнѣ 4-го шейнаго сегмента кзади отъ предшествую-
щихъ ядеръ и въ центральномъ направленіи возникаетъ ядро
m. pectoralis болѣе объемистое на уровнѣ 6-го шейнаго сегмента
и простирающееся затѣмъ до нижней части 7-го шейнаго
сегмента.
Кнаружи отъ ядра m. lev. scap. возникаетъ сложная группа
ядеръ мышцъ плеча на уровнѣ средней части 4-го шейнаго сег-
мента. Между нимъ и col. intermedio-lat. образуется ядро m. biceps.;
ото ядро тотчасъ же окружается на уровнѣ 5-го и 6-го шейнаго сег-
мента ядрами супинаторовъ и экстензоровъ пальцевъ. Внутрь и
впередъ отъ нихъ, на уровнѣ нижней части 6-го шейнаго сег-
мента, возникаетъ большое ядро m. triceps, которое спускается до
верхней части 1 груднаго сегмента. За ядрами супинаторовъ и
экстензоровъ слѣдуютъ ядра сгибателей и пронаторовъ. По
предположенію автора, въ виду аналогіи съ поясничнымъ утол-
щеніемъ, ядра сгибателей должны располагаться кзади и кна-
ружи отъ ядеръ экстензоровъ и впереди ихъ окончанія. Ядра
мышцъ hypothenar’a спускаются ниже ядеръ thenar’a (нижняя
часть 1 груднаго сегмента). Они скорѣе слѣдуютъ за ядрами
экстензоровъ, нежели флексоровъ.
Columna extrem. inferioris. Nuclei extr. inf. Этотъ столбъ возни-
каетъ на уровнѣ нижней части 1 поясничнаго сегмента ядромъ
m. quadric. femoris, помѣщеннымъ въ передне-боковомъ углу перед-
няго рога; впереди отъ него возникаетъ тотчасъ же ядро m.ilео-psoas.
Первое ядро расширяется на уровнѣ 3 и 4 поясничнаго сег-
мента и оканчивается при верхней части 5 поясничнаго сегмента.
Второе продолжается въ нижнюю часть 4 поясничнаго сегмента
объемистымъ ядромъ, которое представляетъ гнѣзда иннерваціи
m. glutaei; ниже лежатъ ядра m. gemelli, pyriformis, quadratus. По-
слѣднее, представляясь довольно сложнымъ, прекращается на
уровнѣ 3 крестцоваго сегмента.
На уровнѣ средины 2 поясничнаго сегмента находятся раз-
сѣянныя клѣтки, число которыхъ растетъ мало по малу, стано-
вясь значительнымъ при верхней части 3 поясничнаго сегмента.
Ядро это, очень развитое на уровнѣ 3 и 4 поясничнаго сегмента,
иннервируетъ m. pectineus и приводящая мышцы, вообще область

n. obturatorii. Оно оканчивается на уровнѣ нижней трети 5 по-
ясничнаго сегмента.
На уровнѣ средней части 4 поясничнаго сегмента въ на-
правленіи къ центральной части передняго рога появляется
ядро сгибателей колѣна (seraitendinosus, semimembranosus, biceps),
за которымъ слѣдуетъ ядро popliteus и triceps surae. Послѣднее
оканчивается на уровнѣ средней части 3 крестцоваго сегмента.
Въ самой нижней части 3 поясничнаго сегмента начинается
уже ядро tibialis anticus, которое ниже продолжается ядрами
разгибателей большого пальца и peronei.
Эти ядра располагаются кзади отъ ядеръ приводящихъ
мышцъ; кзади и кнаружи отъ нихъ возникаютъ ядра сгибателей
большого пальца. Ядра внутреннихъ или мелкихъ мышцъ стопы
помѣщены на уровнѣ 3 и 4 крестцоваго сегмента при ни-
жнемъ концѣ col. extr. inf.
Надо замѣтить, что въ вышеуказанныхъ опытахъ поражаются
лишь большія клѣтки переднихъ роговъ, ассоціаціонныя же
клѣтки остаются пощаженными. Кромѣ того заслуживаетъ вни-
манія, что какъ самъ F. Sano, такъ и Van Gehuchten вопреки Nissl’io
убѣдились, что уже въ спинномъ мозгу имѣется перекрещиваніе
двигательной иннерваціи, съ нимъ согласны и мои изслѣдованія.
Въ недавно вышедшей книгѣ К. Wichmann’a 1), частью на
основаніи матеріала, собраннаго Т. ѵ. Renz’емъ, частью на осно-
вами своихъ изслѣдованій, весь вопросъ объ отношеніи отдѣль-
ныхъ частей спинного мозга къ периферическимъ областямъ
обработанъ на основаніи клиническихъ данныхъ съ достаточ-
ною полнотою и всѣхъ интересующихся этимъ предметомъ мы
отсылаемъ къ этому достойному большаго вниманія сочиненію.
Здѣсь мы желали-бы привести изъ него только тѣ указанія,
которыя относятся къ симптомамъ выпаденія, обусловленнымъ
пораженіемъ отдѣльныхъ сегментовъ спинного мозга у человѣка.
Крестц. V. Выпадете чувствительности: маленькій анэстези-
ческій поясъ на и около копчиковой кости.
Выпадете движенія: ничего.
Крестц. IV. Выпадете чувствительности: маленькій анэсте-
тическій поясъ на крестцовой кости (самая нижняя часть),
rima ani и прилежащей части задней поверхности таза, на коп-
чиковой кости и anus.
Выпадете движенія: парезъ levator и sphincter ani также,
какъ и detrusor urinae.
1) Dr. К. Wichmann. Die Ruckenmarksnerven und ihre Segementbezüge.
Berlin. 1901.

Крестц. III. Выпадете чувствительности. Анэстезія: крестца,
большей части задней поверхности таза, rima ani, копчика, про-
межности anus, задней и нижней части scrotum (губъ) и penis’a,
также самой верхней части задней поверхности бедра. (Яички
чувствительны).
Выпаденіе движенія: параличъ сфинктера ani, levator ani,
detrusor urinae. Парезъ recti: задержка стула; задержка мочи,
позднѣе выдѣленіе мочи каплями, отсутствіе эякуляціи; эрекція
возможна, но ослаблена. (Рефлексъ кремастера сохраненъ).
Крестц. II. Выпаденіе чувствительности. Анэстезія: крестца,
области glutaei, копчика, rima ani, genitalia (корни scroti и penis
могутъ оставаться свободными), задней поверхности бедра до
колѣннаго сгиба. Гипэстезія: задней и средней поверхности
голени, области Ахиллесова сухожилія, боковой поверхности
подошвы стопы, бокового края и малаго пальца на тылѣ
ноги.
Выпаденіе движенія. Параличъ: levator и sphincter ani, detrusor
urinae; отсутствіе эякуляціи и эрекціи.
Парезъ: вращеніе кнаружи бедра затруднено (m. piriformis,
obturator internus, gemell. sup). Парезъ glut. max. (затруднение оття-
гиванія бедра кзади); ослабленіе сгибанія голени (m. biceps
femoris); испытаніе въ брюшномъ и боковомъ положеніи. За-
труднение подошвеннаго сгибанія стопы (m. gastronemius и soleus),
затруднение стоянія на пальцахъ; затрудненіе поднятія вну-
тренняго края стопы (m. tibialis post.); парезъ всѣхъ малыхъ
мышцъ стопы.
Крестц. I. Выпаденіе чувствутельности: Анэстезія, какъ при
крестц. III. Далѣе анэстезированы: задняя и средняя поверх-
ность голени, область Ахиллесова сухожилія; боковая половина
подошвы стопы, боковой край тыла стопы и малый палецъ.
Гипэстезія: наружная поверхность голени отъ колѣна внизъ,
внутренняя поверхность подошвы стопы, тылъ стопы, наруж-
ная сторона передней поверхности голени.
Выпаденіе движенія. Параличъ: anus, пузырь, genitalia, какъ
при крестц. II. Затрудненіе поворачиванія бедра кнаружи, хотя
оно и возможно, вслѣдствіе функціи остальныхъ ротаторовъ и
piriformis. Сильно затруднены движенія пальцевъ, вслѣдствіе
паралича mm. adductor hallucis, fl. hall, brevis, interosseus ext. dors.
I, II, III, IV и int. plant. I, II, III, lumbricales III, IV, adductor
digit, quint., opponens digiti quinti. Парезъ: вращатели бедра кна-
ружи (рѣзко паретичны), m. glut, max., obturator int., gemellus sup.
Затрудненіе вращенія бедра внутрь: m. glut. med. и minimus.

Затруднение сгибанія колѣна: m. biceps, semimembranosus, semiten-
dinosus, popliteus. Затрудненіе подошвеннаго сгибанія: m. gastro-
cnemius, soleus. Затрудненіе поднятія внутренняго края стопы:
m tibialis post. Затрудненіе поднятія и тыльнаго сгибанія на-
ружнаго края стопы: парезъ peronei. Сильное затрудненіе вы-
тяженія и сгибанія пальцевъ: flexores et extensores longi.
(Отсутствіе ахиллова сухожилія, отсутствіе подошвеннаго
рефлекса).
Поясн. V. Выпадете чувствительности. Анэстезія: крестецъ,
область glutaei, промежность, genitalia, задне-внутренная поверх-
ность бедра и голени, задне-боковая сторона голени, область
ахиллесова сухожилія, вся подошва стопы, весь тылъ стопы,
наружно-боковая и передняя половина голени до колѣна
Выпадете движенія: пузырь, толстая кишка, genitalia, какъ и
ранѣе. Вращеніе кнаружи бедра: piriformis, obturator int. совер-
шенно парализованы; gemelli сильно парезованы.
Вращеніе внутрь бедра сильно парезовано: glut, medius и minimus
также, какъ и tensor fasciae. Оттягиваніе кзади бедра невозможно:
glut, maximus. Сгибаніе колѣна: biceps совершенно устраняется, semi-
membranosus и semitendinosus сильно паретичны. Подошвенное
сгибаніе стопы возможного лишь очень слабо. Сгибаніе паль-
цевъ невозможно, всѣ парализованы. Экстензія пальцевъ сильна
парезована, хотя слабая тыльная флексія большого пальца еще
возможна. Поднятіе внутренняго края стопы (tibialis anticus) еще
возможно, но ослаблено. Поднятіе наружнаго края стопы (pero-
neus) невозможно. Peronei совершенно парализованы.
Поясн. IV. Выпадете чувствительности. Анэстезія: крестца,
области glutaei, промежности, genitalia, задне-внутренней поверх-
ности бедра и задне-в в утренней и наружной поверхности голени,
всей стопы съ тылу и съ подошвы, боковой половины перед-
ней поверхности и внутренней стороны бедра.
Выпадете движенія: пузырь, толстая кишка, genitalia, какъ
и ранѣе. Вращеніе бедра кнаружи невозможно: obturator ext.
парезованъ. Невозможно: вращеніе бедра внутрь, оттягиваніе
бедра кзади, сгибаніе колѣна, подошвенное сгибаніе стопы,
сгибаніе и вытяженіе пальцевъ, поднятіе наружнаго и вну-
тренняго края стопы. Вытяженіе бедра затруднено: rectus
femoris, vastus lateralis, vastus intermedins парезованы. Приведе-
те бедра затруднено: adductor magnus и minimus, brevis, gracilis
парезованы.
Поясн. III. Выпадете чувствительности. Анэстезія: крестца,
задней части таза, средней поверхности бедра, всей голени и

стопы на передней и задней сторонѣ и на нижней половинѣ вну-
тренней поверхности бедра. Гипэстезія: вся передняя поверх-
ность бедра до паховаго сгиба, верхняя половина внутренней
поверхности бедра, ничтожная гипэстезія на всей наружной поверх-
ности бедра до troch. major.
Выпаденіе движенія: пузырь, толстая кишка, genitalia, какъ
и ранѣе. Совершенно парализованы: вращатели бедра наружу и
внутрь, оттягиватели бедра кзади, сгибатели колѣна, подош-
венные сгибатели стопы, сгибатели и экстензоры пальцевъ,
подниматели стопы. Парезованы сильно: выпрямители колѣна,
изъ которыхъ vastus lateralis совершенно парализовать, приво-
дители бедра, сгибатели бедра; но поднятіе ноги отъ постели
въ тазо-бедренномъ сочлененіи возможно еще чрезъ m. psoas
и iliacus; стопа и голень согнутой въ колѣнѣ ноги при этомъ
скользятъ по кровати, нога въ лежачемъ положеніи обращена
кнаружи. Вытяженіе ноги невозможно.
(Отсутствіе пателлярнаго рефлекса, феноменъ стопы можетъ
существовать).
Поясн. II. Выпаденіе чувствительности. Анэстезія всей зад-
ней стороны ноги отъ крестца внизъ; анэстезія всей передней
поверхности ноги отъ паховой складки внизъ. Исключеніе со-
ставляетъ только область cut. femoris ext. въ своей верхней и
передней половинѣ и область lumbo-inguinalis, которыя обѣ
гипэстетичны. Рефлексы: пателлярный отсутствуетъ, Ахиллесовъ
повышенъ или отсутствуетъ, кремастеровый отсутствуетъ. Чув-
ствительность яичекъ уничтожена.
Выпаденіе движенія: совершенный параличъ всѣхъ мышцъ
нижнихъ конечностей съ единственнымъ исключеніемъ psoas,
который сильно парезованъ.
Поясн. I. Выпаденіе чувствительности. Анэстезія всей ко-
нечности на передней и задней сторонѣ, сзади отъ остистаго
отростка 5 поясн. позвонка, спереди отъ spina ilei ant. sup. и
Пупартовой связки внизъ.
Выпаденіе движенія: полный параличъ всѣхъ мускуловъ
нижнихъ конечностей, включая ileo-psoas.
(Пателлярные рефлексы сохранены или повышены; при пол-
номъ перерывѣ спинного мозга отсутствуютъ (?). Кремастеровый
рефлексъ отсутствуетъ. Ахиллессовъ рефлексъ повышенъ resp.
отсутствуетъ).
Грудн. XII—Ш. Выпаденіе чувствительности: Анэстезирована
область pl. finalis trunci и pl. femoralis. Отъ Пупартовой связки
кпереди и соотвѣтственно остистому отростку 5 поясн. позвонка

поднимается анэстезія по туловищу по мѣрѣ того, какъ сегменты
поражаются въ прогрессивно восходящемъ ряду. При этомъ
слѣдуетъ имѣть въ виду, что анэстезія поднимается медленнѣе
по туловищу, чѣмъ сегменты, потому что три сегмента здѣсь
захватываютъ другъ друга. Поврежденіе въ области гр. XI и X
можетъ такимъ образомъ показать еще ту же границу анэстезіи
какъ и поврежденіе въ сегментѣ гр. XII или даже поясн. L
Такимъ образомъ, если анэстезія достигаетъ до уровня пупка,
то поврежденіе должно сидѣть въ мозгу по крайней мѣрѣ
двумя сегментами выше, т. е. на уровнѣ гр. VIII.
Выпаденія движенья: къ параличу самой нижней области ту-
ловища и нижнихъ конечностей присоединяется еще параличъ
брюшной мускулатуры и спинныхъ мышцъ. Чѣмъ болѣе вверхъ
простирается поперечное пораженіе, тѣмъ болѣе ближайшіе от-
дѣлы поражаются въ области брюшной и спинной мускулатуры.
При совершенномъ прерываніи мозга сухожильные рефлексы
отсутствуютъ, при неполномъ—они повышены).
Вслѣдствіе паралича дыхательныхъ мышцъ существуетъ
діафрагмальное дыханіе и можетъ наступить отдышка.
Тоже самое, безъ сомнѣнія, имѣетъ значеніе и по отноше-
нію ко всѣмъ выше сидящимъ поперечнымъ цѣльнымъ по-
врежденіямъ до уровня 4 шейнаго сегмента.
Грудн. II. Выпадете чувствительности. На одинъ сегментъ
лежащая ниже граница анэстезіи перерѣзываетъ спереди гру-
дину на высотѣ II—III ребра и проходитъ также рѣзко очерченной
линіей чрезъ самую верхнюю часть спины въ видѣ горизонталь
ной линіи чрезъ proc. spinosus I грудного позвонка. Она переходитъ
затѣмъ въ подмышковую ямку, представляясь на внутренней
поверхности верхней трети плеча въ видѣ гипэстезіи; но, вслѣд-
ствіе захватыванія этого пояса I гр., послѣдняя можетъ въ
этомъ мѣстѣ и отсутствовать.
Выпадете движенія: тоже самое, какъ и при гр. III.
Γр. I. Выпадете чувствительности. Анэстезія тѣла сзади
вверхъ простирается до остистаго отростка I грудн. позвонка,
спереди до уровня 3 ребра.
Въ подмышкахъ идетъ анэстезія или гипэстезія дольчатымъ
образомъ до средины внутренней поверхности плеча. Гипэстезія
можетъ простираться даже вдоль внутренней стороны локтевой
поверхности плеча и предплечья и локтевой половины ладони
и тѣла кисти такъ же, какъ 5, 4 и 3 пальцевъ.
Выпадете движенія. Къ параличу туловища и нижнихъ ко-
нечностей присоединяется параличъ верхней конечности: здѣсь

дѣло идетъ прежде всего о слабости сгибателей пальцевъ,
мышцъ возвышенія мизинца и interossei легкой слабости pron.
quadratus. Далѣе, парезъ можетъ захватить pectoralis major и
minor (самую нижнюю часть).
Зрачковые симптомы.
Шейн. VIII. Выпаденіе чувствительности. Къ анэстезіи туло-
вища присоединяется анэстезія вдоль всего внутренняго края
плеча и предплечья такъ же, какъ тыла кисти. Далѣе анэстезія
5, 4 и 3 пальца съ тылу, возвышенія мизинца, 5 и 4 пальцевъ съ
ладони. При этомъ можетъ существовать легкая гинэстезія въ
срединѣ кисти.
Выпаденіе движенія. Параличъ туловища и нижнихъ конеч-
ностей. Отведеніе малаго пальца невозможно. Приведете боль-
шого также невозможно. Сгибаніе малаго пальца очень затруднено
или невозможно. Оппозиція малаго пальца очень затруднена или
невозможна. Параличъ interossei и lumbricales. Сгибаніе всѣхъ
пальцевъ ослаблено. Локтевое сгибаніе кистеваго сустава ослаб-
лено. Легкій парезъ разгибателей большого пальца, остальныхъ
пальцевъ и локтеваго разгибателя кистеваго сустава. Разгибаніе
предплечья затруднено, вслѣдствіе начинающагося пареза triceps.
Начинающейся парезъ самой нижней части latissimi dorsi; болѣе
сильный парезъ pectoralis major и minor, болѣе слабый парезъ
scalenus medialis и posterins. При поперечномъ поврежденіи зрач-
ковые симптомы. При корешковомъ пораженіи они могутъ иногда
также существовать, обыкновенно же отсутствуютъ.
Шейн. VII. Выпаденіе чувствительности. Анэстезія идетъ
вверхъ по туловищу, какъ при шейн. VIII. На рукѣ вся вну-
тренняя половина плеча и предплечья до аксіальной линіи
анэстезирована на сгибательной и разгибательной сторонѣ.
Далѣе на разгибательной сторонѣ гипэстезированы лучевая
сторона кисти и лучеобразно прилежащая къ аксіальной линіи
средняя кожная область вдоль предплечья и плеча. Вмѣстѣ
съ тѣмъ гипэстезированы ладонь кисти и первые 3 пальца.
Большой палецъ пораженъ менѣе всего.
Выпаденіе движенія. Нижняя конечность и туловище поражены,
какъ и ранѣе. Верхняя конечность: локтевые сгибатели пальцевъ
совершенно парализованы; также порализованы и локтевые сгиба-
тели кистеваго сустава. Такъ наз. мелкія мышцы кисти парализо-
ваны; также и pronator quadratus. Движенія большимъ пальцемъ еще
возможны, даже вытяженіе, сгибаніе и привеніе, но въ общемъ они
слабы. Также возможно еще и вытяженіе указательнаго пальца,
хотя слабо. Движенія вытяженія остальныхъ пальцевъ только

намѣчаются. Супинація предплечья возможна. Сгибаніе локтя
хорошо. Вытяженіе предплечья ослаблено, вслѣдствіе сильнаго
пареза triceps. Приведете плеча затруднено, вслѣдствіе пара-
лича pectoralis major и пареза serratus, оттягиваніе кзади руки
затруднено, вслѣдствіе пареза latissimus и teres major. Начинаю-
щейся параличъ serratus: отстояніе лопатокъ. (Отсутствіе ре-
флексовъ руки).
Шейн. VI. Выпадете чувствительности. Туловище и нижняя
конечность поражены, какъ прежде. Вся внутреняя половина
руки на сторонѣ сгибательной и разгибательной анэстизирована;
также анэстизирована вся кисть и всѣ пальцы, а равно и пред-
плечье до узкой краевой зоны съ лучевой стороны ниже локтя,
которая гинэстетична. Также анэстезирована средина задней по-
верхности плеча надъ triceps. Далѣе гипэстетична и оставшаяся
область n. axillaris на плечѣ и надплечьи.
Выпадете движенія. Туловище и нижняя конечность, какъ
прежде. На рукѣ совершенно парализованы всѣ мышцы паль-
цевъ и кисти, включая и мускулатуру большаго пальца. Дви-
женія пальцами и въ суставѣ кисти болѣе невозможны. Актив-
ное вытяженіе локтя невозможно, вслѣдствіе полнаго паралича
triceps. Сгибаніе предплечья въ локтѣ еще возможно въ слабой
степени: парезъ biceps’a, brachialis и brachio - radialis. Супинація
предплечья очень слаба, вслѣдствіе сильнаго пареза короткаго
супинатора. Отведеніе плеча невозможно: параличъ pectoralis.
Параличъ: teres major, latissimus, serratus anticus, infraspinatus. Под-
нятіе руки сильно затруднено; парезъ deltoideus.
Вращательныя движенія шеи resp. головы затруднены, вслѣд-
ствіе пареза scaleni и пораженія splenius’a, такъ же какъ глубо-
кихъ шейныхъ и затылочныхъ мышцъ. (Рефлексы руки отсут-
ствуютъ). Пораженіе протекаетъ смертельно въ теченіе нѣсколь-
кихъ дней до нѣсколькихъ недѣль.
Шейн. V. Выпадете чувствительности. Туловище, нижнія ко-
нечности, всѣ верхнія конечности отъ шейно-надплечной линіи
внизъ.
Выпадете движенія. Туловище и нижняя конечность, какъ
прежде. Всѣ мышцы руки парализованы. Пальцами, кистью,
локтемъ и плечевымъ суставомъ никакія движенія уже не-
возможны. Также deltoideus, brachio-radialis и brachialis совершенно
парализованы. Возможно лишь поднятіе вверхъ лопатки, по-
тому что levator scapulae только паретиченъ. Вращательныя и
сгибательныя движенія шеи и головы возможны только въ
слабой степени: параличъ scaleni. Параличъ б. части глубо-

кихъ шейныхъ и затылочныхъ мышцъ: фиксація головы от-
сутствуетъ. Trapezius и sterno-cleido-mastoideus еще функціонируютъ.
Можетъ наступить отдышка, вслѣдствіе пареза преграды (діа-
фрамы) и ухудшеніе уже существующаго затрудненія дыханія.
Парезъ преграды можетъ существовать или потому, что изъ
У шейн. н. возникаютъ дополнительныя волокна для phrenicus’a
или потому, что при пораженіи 5 сегмента присоединяется
острый отекъ, который повреждаетъ IV шейн. сегментъ.
Пораженіе протекаетъ смертельно въ теченіе нѣсколькихъ
часовъ или дней.
Шейн. IV—I. Полныя поперечныя пораженія вверхъ отъ IV
до I шейн. н. протекаютъ тотчасъ-же смертельно, вслѣдствіе
двусторонняго паралича phrenicus’a и одновременнаго паралича
межреберныхъ мышцъ.
Практическій интересъ имѣютъ только медленныя сдавленія
и половинныя пораженія.
Одностороннее раздѣленіе шейной части сп. мозга въ этой
области еще не абсолютно смертельно.
Ближе входить относительно этихъ сегментовъ нѣтъ на-
добности. Чувствительный параличъ поднимается къ затылку
и можетъ распространяться на голову и лицо. Параличъ дви-
женія касается всего туловища, всѣхъ четырехъ конечностей и
преграды и чѣмъ выше помѣщается пораженіе, тѣмъ болѣе
поражается шейная и затылочная мускулатура.
Можетъ также развиться парезъ или параличъ trapezius’a и
sterno-cleido-mastoideus’a.
На практикѣ такое пораженіе случается только въ видѣ
Brown-Sequard’овскаго половиннаго паралича и при хрониче-
скихъ перерожденіяхъ, напр. при tabes.
Что касается до вопроса о локализаціи въ спинномъ мозгу
нервовъ, отходящихъ къ внутреннимъ органамъ, то наши свѣдѣ-
нія обладаютъ еще большими пробѣлами. Указанія Eulenburg’a,
помѣщавшаго симпатическія волокна въ tr. intermedio-lateralis,
повидимому не могутъ считаться точными. Болѣе положитель-
ный свѣдѣнія по этому вопросу мы можемъ почерпнуть изъ
работъ Biedl'a и Hoeben’a, особенно послѣдняго. Первый авторъ,
перерѣзавъ splanchnicus, нашелъ послѣдовательную атрофію клѣ-
токъ передняго рога, грудной части мозга и нижней части
шейнаго отдѣла спинного мозга до шестаго шейнаго сегмента.
Но въ работѣ Biedl’a не содержится указаній, имѣютъ-ли
симпатическія волокна различное происхожденіе отъ двигатель-
ныхъ волоконъ для скелетныхъ мышцъ. Въ этомъ отношеніи,

однако, наши свѣдѣнія пополняются изслѣдованіемъ Hoeben’a,
который, работая по методу атрофіи (Gudden’a) надъ кроликами,
точно ограничилъ ganglion oculo-spinalis (cilio-spinalis Budge), ко-
торый онъ помѣщаетъ во внутреннемъ столбѣ, преимущественно
въ задней его области, начиная отъ 5 до 7 шейнаго сегмента. Съ
другой стороны Hoeben убѣдился, что переднія и боковыя группы
атрофируются частично послѣ удаленія ganglion supre- mum colli
n. sympathici. Отсюда онъ заключаешь, что каждая изъ этихъ группъ
имѣетъ одинаковое отношеніе къ симпатическимъ нервамъ.
Эта работа,по взгляду F.Sano, даетъ право думать, что внутренній
столбъ заключаетъ въ себѣ ядра, иннервирующія гладкія мышцы
глаза, кишечника, вообще внутренности, тогда какъ столбы ске-
летныхъ мышцъ снабжаютъ волокнами спинные сосудодвигатели.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что съ вышеуказанными данными
не совсѣмъ согласны данныя L. Jacobsohn’a. Послѣдній, на осно-
ваніи своего случая съ раковой опухолью, захватившей 1 дор-
сальный корешокъ и вызвавшей всѣ характеристическія явленія
паралича n. sympathici, доказываетъ, что центръ cilio-spinale (Budge)
у человѣка образуетъ типичную клѣточную группу соотвѣт-
ствующаго и вѣроятно также противоположнаго бокового рога
на границѣ шейной и грудной части спинного мозга. Случай
Jacobsohn’a однако не можетъ быть признанъ вполнѣ чистымъ,
такъ какъ здѣсь былъ захваченъ опухолью весь plex. brachialis.
Наконецъ, позднѣйшія изслѣдованія Onufа и Collins’a пока-
зали, что симпатическія волокна происходятъ изъ большихъ
клѣтокъ бокового рога, Кларковыхъ столбовъ, изъ разсѣянныхъ
клѣтокъ задняго рога и малыхъ клѣтокъ бокового рога; выхо-
дящія же изъ n. sympatihcus въ спинной мозгъ волокна оканчи-
ваются въ Кларковыхъ столбахъ и въ большихъ клѣткахъ
средней зоны. Кромѣ того, эти авторы признаютъ, что симпа-
тическія волокна происходятъ изъ лежащаго на днѣ четвер-
таго желудочка ядра п. vagi 1).
Выше мы подробно изложили результаты изслѣдованій F. Sano
и Kenz’a-Wichmann’a, руководясь тѣмъ, что изслѣдованія этихъ
авторовъ относятся къ спинному мозгу человѣка. Взгляды F. Sano
въ сущности сводятся къ тому, что отдѣльныя мышцы имѣютъ
соотвѣтствующія имъ ядра въ спинномъ мозгу2). Надо замѣтить
однако что изслѣдованія F. Sano далеко не во всѣхъ частяхъ
1) Onuf and Collins. Journ. of nervous and meat. dis. № 9. 1898.
2) Въ пользу такого же взгляда въ послѣднее время высказываются
С. Parhon и М. Goldstein (Journ de Neurol. n° 20—21 1901). См. также позднѣй-
шую работу С. Parhon et m-me C. Pa hon въ Journ. de Neur. № 17. 1902.

раздѣляются другими авторами. При томъ же по указанному
вопросу имѣются принципіальныя разнорѣчія между авторами.
Нѣкоторые держатся того мнѣнія, что въ спинномъ мозгу локали-
зация двигательныхъ центровъ соотвѣтствуетъ нервнымъ ство-
ламъ 1), въ пользу чего впрочемъ нельзя привести много данныхъ.
По крайней мѣрѣ Marinesco, производившій опыты съ цѣлью
выяснить дѣйствительное начало нѣкоторыхъ периферическихъ
нервовъ, какъ п. musculo-cutaneus, radialis, medianus и ulnaris самъ
отказывается отъ локализаціи по нервнымъ стволамъ. Другіе
авторы высказываются въ пользу того, что въ спинномъ мозгу
имѣется не мышечная, а сегментная локализація. Взглядъ
этотъ былъ выдвинуть въ особенности V. Gehuchten’омъ 2), по
которому скопленія клѣтокъ на периферіи передняго рога
въ шейномъ и пояснично-крестцовомъ утолщеніи исключи-
тельно стоятъ въ соотношеніи съ мышцами различныхъ сег-
ментовъ конечностей. Такимъ образомъ двигательная лока-
лизація въ спинномъ мозгу по v. Gehuchten’y ни нервная, ни
мышечная, а исключительно сегментная, иначе говоря,
каждая группа шейнаго утолщенія завѣдуетъ всѣми мыш-
цами опредѣленнаго сегмента верхней конечности независимо
ни отъ числа мышцъ, ни отъ ихъ физіологической функціи, ни
отъ периферическихъ нервовъ. Для установленія этого поло-
жения v. Gehuchten пользовался главнымъ образомъ случаями
недавнихъ ампутацій. Задаваясь далѣе вопросомъ, не могли ли
бы быть подраздѣлены сегментный ядра еще на нѣсколько
группъ, завѣдывающихъ отдѣльными мышцами, авторъ прихо-
дить въ этомъ отношеніи къ отрицательнымъ выводамъ. Онъ
обращаетъ вниманіе на то, что число мелкихъ группъ сравни-
тельно съ числомъ мышцъ незначительно. Поэтому авторъ
лишь допускаетъ возможность того, что каждое сегментное
ядро подраздѣляется еще на ядра для мышцъ опредѣленнаго
физіологическаго предназначенія, но убѣдиться въ этомъ окон-
чательно онъ не могъ.
Такихъ же взглядовъ держится Nelis и Neef. Послѣдній, поль-
зуясь опытами съ резекціей нервовъ шейнаго утолщенія у со-
бакъ и кошекъ, высказывается съ рѣшительностью за сегмен-
тную локализацию двигательныхъ центровъ въ спинномъ мозгу.
Авторъ этотъ отмѣчаетъ также, что ему не удалось, подобно
Marinesco, найти особыя ядра для отдѣльныхъ нервовъ.
1) См. Knape.Exper. Untcrsuchungen etc. D. Zeitschr. f. Nervenh. Bd. XX. 1891.
2) V. Gehuchten. La localisation medullaire est une localisation segmentate?
Journ. de neurol. 1899.

Но, онъ убѣдился, что, если разорвать у животнаго ка-
кой-либо нервный стволъ, посылающій свои вѣтви въ разные
сегменты конечностей, то въ спинномъ мозгу по методу Nissl’я
открываются измѣненія въ нѣсколькихъ клѣточныхъ группахъ1).
Авторъ различаетъ въ спинномъ мозгу собаки и кролика
двѣ главныя группы клѣтокъ: передне-внутреннюю и передне-
наружную, которыя тянутся по всей длинѣ утолщеній. Основ-
ныя группы являются какъ-бы добавочными, такъ какъ они
встрѣчаются лишь въ утолщеніяхъ. Эти группы авторъ назы-
ваетъ буквами M, A, B, C, D въ шейномъ утолщеніи и М', А’,
В', С', и D’ въ поясничномъ утолщеніи. Если имѣть въ виду
собаку, то группа Ж, встрѣчаясь на уровнѣ 3—6 шейнаго сег-
мента, располагается въ центрѣ передняго рога нѣсколько по-
зади и на равномъ разстояніи отъ обѣихъ группъ передняго
рога. Группа А, встрѣчаясь на уровнѣ отъ 5 шейнаго до 1 груд-
ного сегмента, занимаетъ въ болѣе верхнихъ отдѣлахъ задне-
наружный отдѣлъ передняго рога, въ нисходящемъ же напра-
влены, отодвигаясь кнутри, занимаетъ почти центральное по-
ложеніе.
Группа В, простираясь отъ б до 8 шейнаго сегмента, занимаетъ
во всю свою длину задне-наружное положеніе. Группа С, про-
стирающаяся отъ 7 шейн. до 1 грудн. сегмента, располагается
въ передне-наружномъ направленіи отъ группы В. Наконецъ
группа В, простирающаяся отъ 8 шейнаго до 1 грудного сег-
мента, располагается соотвѣтственно положенію предъидущей
группы, занимая на всемъ протяженіи наружное положеніе.
Соотвѣтствующія имъ поясничный группы расположены слѣ-
дующимъ образомъ: M' (гамологъ шейной М) заложена на уровнѣ
2-го и 3-го поясничныхъ сегментовъ, А’ протягивается отъ 3-го
до 6-го поясничнаго сегмента, В, протягивающаяся отъ 4-го
поясн, до 2-го крестц. сегмента въ верхнемъ своемъ отдѣлѣ,
располагается, какъ и шейная В, въ передне-наружной части,
в болѣе книзу отходитъ кнутри. С' простирающаяся отъ 6 по-
ясничнаго до 2 крестц. сегмента, по своему положенію не соот-
вѣтствуетъ шейной С, но располагается позади А’ и В’. Нако-
нецъ D располагается во 2 и 3 шейномъ сегментѣ и по своему
положенію соотвѣтствуетъ шейной D.
Что же касается кролика, то въ общемъ топографическая
отношенія группъ здѣсь представляются тѣми же, но лишь съ
1) De Neef. Recherches experim. sur les localisations motrices medullaires.
Le Nevraxe. Vol. II, fasc. 1.

незначительными отступленіями по длинѣ сегментовъ нѣкото-
рыхъ группъ.
Изъ перечисленныхъ группъ основная передне-внутренняя
группа, какъ показали изслѣдованія Van Gehuchten’a и автора, мо-
жетъ быть разсматриваема,какъ центръ для мышцъ позвоночника;
передне-наружная—для мышцъ грудныхъ и брюшныхъ, шейная
В по автору иннервирвируетъ мышцы плеча, С—мышцы пред-
плечія, D—мышцы кисти. Что касается до группы А, то путемъ
исключенія онъ признаетъ ее за группу для мышцъ плечевого
пояса. Значеніе Μ остается совершенно невыясненнымъ.
Поясничная В' является центромъ бедра, С—голени, D'—
стопы; группу A' авторъ предположительно ставитъ въ функцио-
нальное соотношеніе съ тазовымъ поясомъ. Значеніе Μ снова
остается невыясненнымъ.
Parhon и Goldstein 1) на основаніи опытовъ съ вылущеніемъ
передней конечности выяснили существованіе на уровнѣ верхней
части восьмого шейнаго сегмента группы клѣтокъ, которая въ
нижней части этого сегмента подраздѣляется въ свою очередь
на двѣ вторичныя группы. По ихъ изслѣдованіямъ верхняя ко-
нечность представлена на уровнѣ перваго спинного сегмента
задне-боковой группой. Центръ иннерваціи предплечья помѣ-
щается на уровнѣ 7-го шейнаго сегмента въ видѣ нѣсколь-
кихъ клѣтокъ, заложенныхъ въ передне-наружной группѣ, но
эти клѣтки имѣются только въ верхней части седьмого шей-
наго сегмента, тогда какъ въ средней части ихъ видѣть уже
нельзя. Въ нижней трети 7-го сегмента измѣненныя клѣтки
помѣщались въ задней части передняго рога. На уровнѣ вось-
мого шейнаго сегмента центръ представленъ большой задней
группой и въ особенности средней и наружной областью этого
ядра, тогда какъ внутренняя часть его представляетъ повиди-
мому центръ кисти. Послѣ вылущенія конечности въ лопаточно-
плечевомъ суставѣ эти авторы отмѣтили реакцію на уровнѣ
нижней половины шестого шейнаго сегмента въ клѣткахъ зад-
ней группы. На нѣкоторыхъ срѣзахъ эта группа составлена
двумя другими вторичными: задне-наружной и задне-внутрен-
ней, которая помѣщена сзади первой. Центральная группа пред-
ставляетъ центръ m. pectoralis major. Авторы полагаютъ возмож-
нымъ допустить сегментную локализацию для кисти, пред-
плечія, для стопы и голени, тогда какъ для плеча и бедра ло-
кализація должна быть нѣсколько различною.
1) Parhon е Goldstein. Origino reela a nervulus circonflex. Romando medi-
colela. 1900, цит. по Marinesco, loco cit.

Въ виду незаконченности въ изученіи разсматриваемаго пред-
мета мы считаемъ лишнимъ приводить здѣсь результаты дальнѣй-
шихъ изслѣдованій Marinesco, изложенныхъ въ его статьѣ: Rech-
experim. sur ies localisations motrices spinales, помѣщенной въ Revue neu-
rol. 1901. Замѣтимъ лишь, что внимательное изученіе разсматри-
ваемаго предмета приводить насъ къ выводу, что нервная, мышеч-
ная и сегментная теоріи повидимому не отвѣчаютъ факти-
ческой сторонѣ дѣла, наиболѣе же правильною намъ кажется
функциональная локализация, которая предполагаем существо-
ваніе двигательныхъ ядеръ въ спинномъ мозгу соотвѣтственно-
тѣмъ или другимъ группамъ мышцъ, выполняющимъ извѣстное
движеніе. Такъ какъ нѣкоторыя движенія выполняются лишь
одной мышцей, то естественно, что эта функціональная лока-
лизація въ отдѣльныхъ частяхъ совпадаетъ съ мышечной ло-
кализаціей. Съ другой стороны, такъ какъ движенія членовъ
распредѣляются соотвѣтственно ихъ отдѣльнымъ сегментамъ,
то, очевидно, что функціональная локализація въ извѣстномъ
отношеніи должна совпадать съ сегментной локализаціей; но-
безъ сомнѣнія функціональная локализація является болѣе дроб-
ной по сравненію съ сегментной и потому въ скопленіяхъ клѣтокъ,.
соотвѣтствующихъ отдѣльнымъ сегментамъ членовъ, должны
быть и дальнѣйшія подраздѣленія соотвѣтственно функціональ-
ному предназначенію тѣхъ или другихъ мышечныхъ группъ.
Полное фактическое обоснованіе функціональной локализаціи, въ
пользу которой въ послѣднее время высказывается и Marinesco,
требуетъ однако еще дальнѣйшихъ старательныхъ изслѣдованій,
сущность которыхъ должна сводиться къ опредѣленію топографіи
ядеръ, соотвѣтствующихъ тѣмъ или другимъ основнымъ движе-
ніямъ членовъ, производимымъ |въ каждомъ ихъ сегментѣ.
Функція добавочнаго нерва.
Къ спинному мозгу должна быть отнесена одна пара череп-
ныхъ нервовъ или такъ называемый добавочный Виллизіевъ
нервъ, ядро котораго, какъ мы видѣли выше, помѣщается въ
верхнихъ отдѣлахъ шейной части спинного мозга, занимая
здѣсь мѣстоположеніе наружной группы передняго рога.
Въ добавочномъ нервѣ, какъ извѣстно, различаютъ двѣ
вѣтви — наружную и внутреннюю. Изъ нихъ первая иннерви-
руетъ собственно грудинно-сосковую и капюшонныя мышцы, но,
такъ какъ эти мышцы частью иннервируются со стороны шей-
ныхъ нервовъ, то параличъ добавочнаго нерва не вполнѣ устра-
няем дѣйствіе этихъ мышцъ, особенно капюшонной.

Только что указанный мышцы участвуютъ отчасти и въ ды-
хательной функціи, поддерживая грудную клѣтку въ расши-
ренномъ состояніи и тѣмъ самымъ регулируя выдыханіе по
желанію, что необходимо напр. при издаваніи звуковъ и при
нѣкоторомъ мышечномъ усиліи. Поэтому при перерѣзкѣ доба-
вочнаго нерва обнаруживается невозможность поддерживать
звукъ въ теченіе продолжительнаго времени и происходитъ
выдыханіе при всякомъ мышечномъ усиліи.
Добавочный нервъ въ своей корешковой части представ-
ляется исключительно двигательнымъ; но во внѣ-черепной ча-
сти онъ оказывается чувствительнымъ, что обусловливается при-
мѣсью къ нему чувствительныхъ волоконъ отъ шейныхъ нер-
вовъ или отъ блуждающаго нерва. Кромѣ того, благодаря его
связи съ задними шейными корешками, обнаруживается въ
Виллизіевомъ нервѣ возвратная чувствительность.
Что касается внутренней вѣтви добавочнаго нерва, то она
присоединяется къ узлу блуждающаго нерва и содержитъ въ
себѣ двигательныя волокна возвратнаго нерва, иннервируя всѣ
вообще мышцы гортани кромѣ перстне-щитовидной, получающей
волокна отъ верхняго гортаннаго нерва и не участвуя въ ды-
хательной иннерваціи голосовыхъ связокъ. Надо впрочемъ за-
мѣтить, что по Burckhardt’y послѣ вырыванія внутренней вѣтви
Виллизіева нерва подвергается перерожденію не только большая
часть волоконъ возвратнаго нерва, что было извѣстно со вре-
мени Waller’a, но подвергается перерожденію въ извѣстной’
мѣрѣ также и верхній гортанный нервъ, вслѣдствіе чего при
раздраженіи его уже не удается вызвать сокращения перстне-
щитовидной мышцы. Методъ вырыванія однако не можетъ быть
признанъ особенно точнымъ, а потому и вышеприведенные ре-
зультаты требуютъ провѣрки.
Далѣе внутренняя вѣтвь добавочнаго нерва будто бы снаб-
жаетъ двигательными волокнами и нѣкоторыя мышцы глотки,
особенно верхнюю часть верхней сжимающей мышцы (Waller),
что также нуждается еще въ провѣркѣ. По Cl. Bernard’y пора-
женіе и перерѣзка внутреннихъ вѣтвей добавочнаго нерва вы-
зываетъ атонію и разстройство глотанія, при чемъ существуетъ
постоянное расширеніе голосовой щели; голосовыя же связки,
хотя и могутъ сближаться, но не могутъ натягиваться въ про-
тивоположность тому, что наблюдается при параличѣ блуждаю-
щаго нерва или при перерѣзкѣ возвратныхъ нервовъ, когда голо-
совая щель представляется суженной и не можетъ расширяться.
Что касается до глотанія, то послѣ поврежденія обѣихъ вну-
треннихъ вѣтвей добавочнаго нерва обнаруживается его раз-
стройство лишь въ томъ случаѣ, когда животное безпокоятъ во

время пріема пищи, а не при обыкновенныхъ условіяхъ; этотъ
фактъ объясняется будто бы тѣмъ, что мышцы глотки имѣютъ
двоякую роль: 1) проталкивать пишу въ пищеводъ и 2) запирать
гортань во время прохода пищи въ пищеводъ, что у собакъ
наблюдается даже и послѣ удаленія всѣхъ вѣтвей блуждаю-
щаго нерва, иннервирующихъ гортань и надгортанникъ. Между
тѣмъ послѣ перерѣзки внутренней вѣтви добавочнаго нерва
сохраняется будто бы лишь способность животнаго проталки-
вать пищу при глотаніи въ пищеводъ, запираніе же гортани
при этомъ нарушается, откуда и вышеуказанное разстройство
глотанія. Надо однако замѣтить, что эти взгляды Claude Ber-
nard’а встрѣтили серьезный возраженія въ литературѣ.
Предположеніе Burckhardt’a и Waller’a, что иннервація мы-
шечныхъ волоконъ желудка происходить также изъ добавоч-
наго нерва представляется во всякомъ случаѣ недостаточно об-
основаннымъ и опровергается v. Gehuchten’омъ. Принимали также
что внутренняя вѣтвь добавочнаго нерва снабжаетъ блуждающій
нервъ сердечными волокнами, такъ какъ послѣ вырыванія обо-
ихъ добавочныхъ нервовъ, какъ показалъ Heidenhain, сердечныя
волокна подвергаются перерожденію и съ vagus’а уже не удается
вызвать задерживающихъ вліяній на дѣятельность сердца.
Однако въ новѣйшее время на основаніи болѣе точныхъ опы-
товъ съ перерѣзкой бульбарныхъ вѣтвей XI пары, V. Gehuchten
(Le uevraxe 1903, т. 3 стр. 300—338) вновь возвращается къ ста-
рому воззрѣнію Willis’a о принадлежности этихъ вѣтвей къ va
gus’y. Онъ убѣдился, что всѣ вообще волокна XI пары, вступая
въ стволъ п. vagi, переходятъ въ нижнегортанный нервъ и не
содержать въ себѣ вовсе сердечныхъ нервовъ, которые принад-
лежать цѣликомъ X, а не XI парѣ.
Въ согласіи съ только что приведенными фактами стоить
тотъ фактъ, что accessorius vagi по своимъ центральнымъ отно-
шеніямъ, какъ выяснено работами въ нашей лабораторіи (см.
В. Осиповъ, Невр. Вѣстн. 1898 г. вып. 1), долженъ быть отне-
сенъ собственно къ vagus, а не къ accessorius, такъ какъ волокна
accessorii vagi имѣютъ общія ядра съ п. vagus и glossopharingeus.
Въ пользу совершенно такого же взгляда въ послѣднее время
высказался и V. Gehuchten.
О мышечномъ тонусѣ.
Само собою разумѣется, что первичные центры чувствитель-
ности и движенія въ спинномъ мозгу служатъ прежде всего
для выполненія рефлекторныхъ функцій. Поэтому намъ пред-
стоитъ теперь заняться разсмотрѣніемъ тѣхъ рефлексовъ, ко-
торые, выполняются при посредствѣ центровъ спинного мозга.

Рефлексы, какъ и всѣ вообще движенія, могутъ быть раздѣ-
лены на внѣшніе и внутренніе. Первые устанавливаютъ внѣшнія
отношенія организма къ окружающимъ условіямъ, вторые уста-
навливаютъ внутреннія отношенія организма. Первые служатъ
для перемѣщенія туловища или его членовъ въ простран-
ствѣ, для схватыванія, отталкиванія или для вызыванія звуковъ.
Вторые состоятъ въ измѣненіи сердечной дѣятельности и ды-
ханія, въ движеніи желудка, кишекъ, мочевого пузыря, поло-
выхъ органовъ и пр.
Съ самаго начала мы разсмотримъ болѣе элементарные
внѣшніе рефлексы, послѣ чего перейдемъ и къ болѣе сложнымъ.
Прежде всего скажемъ нѣсколько словъ о рефлекторномъ
мышечномъ тонусѣ.
Milller и Henle признавали мышечный тонусъ свойствомъ
мышечной ткани, независимымъ отъ спинного мозга.
По взгляду Westphal’a и его послѣдователей мышечный то-
нусъ есть необходимое условіе проявленія сухожильныхъ рефле-
ксовъ, но онъ поддерживается вліяніемъ со стороны спинного
мозга. Поэтому утрата мышечнаго тонуса приводитъ къ исче-
занію сухожильныхъ рефлексовъ.
По Erb’у наоборотъ мышечный тонусъ есть явленіе рефлектор-
ное и совершенно подобное сухожильнымъ рефлексамъ, вслѣд-
ствіе чего при утратѣ тонуса или атоніи сухожильные рефлексы
прекращаются, а при гипертоніи они повышаются. Позднѣйшія
изслѣдованія выяснили, что нѣтъ въ сущности строгаго соот-
вѣтствія между мышечнымъ тонусомъ и сухожильными рефле-
ксами. Такъ при удаленіи мозжечка Ferrier, Russel, Верзи-
ловъ и др. находили пониженный тонусъ мышцъ при повышеніи
или нормальномъ содержаніи сухожильныхъ рефлексовъ. Рав-
нымъ образомъ и при пораженіяхъ спинного мозга нерѣдко
наблюдаютъ вялую параплегію съ рѣзкимъ повышеніемъ рефле-
ксовъ. При неврозахъ, какъ при неврастеніи и истеріи, часто
наблюдаютъ повышеніе рефлексовъ, хотя тонусъ мышцъ не пред-
ставляетъ обыкновенно никакого повышенія. Равнымъ образомъ
и пониженіе или отсутствіе рефлексовъ наблюдается при ясной
гипертоніи мышцъ.
Отсюда очевидно, что мышечный тонусъ и сухожильные
рефлексы суть явленія, независимыя другъ отъ друга, и,
хотя дуга рефлекса того и другого явленія совпадаетъ на
извѣстномъ протяженіи, но въ спинномъ мозгу для того и
для другого явленія мы имѣемъ отдѣльные рефлекторные
центры.

Что спинной мозгъ вообще, т. е. собраніе содержащихся въ
немъ центровъ, какъ и соотвѣтствующія части продолговатаго
мозга, оказываютъ извѣстное вліяніе на мышечный тонусъ, вы-
ражающееся болѣе или менѣе постояннымъ мышечнымъ на-
пряженіемъ, не подлежитъ никакому сомнѣнію. Въ пользу такого
вліянія говорить по крайней мѣрѣ цѣлый рядъ фактовъ. Одинъ
изъ прекрасныхъ примѣровъ этого вліянія можно наблюдать
у лягушки. Такъ, если мы отдѣлимъ у лягушки спинной мозгъ
отъ головного путемъ перерѣзки подъ продолговатымъ мозгомъ,
то, наблюдая конечности животнаго, мы замѣтимъ, что его лапки,
даже и при свѣшенномъ состояніи, представляются слегка подо-
гнутыми. Но если мы перерѣжемъ вслѣдъ затѣмъ сѣдалищный
нервъ, то задняя лапка оперированной стороны тотчасъ же раз-
слабнетъ и вытянется. Ясно слѣдовательно, что сокращенное
состояніе мышечной системы задней лапки обусловливалось
вліяніями, идущими чрезъ спинной мозгъ.
Нѣкоторые авторы полагали, что такого рода опыты доказы-
ваютъ существованіе автоматическихъ вліяній со стороны спин-
ного мозга на мышцы тѣла, вслѣдствіе чего такого рода мы-
шечный тонусъ называли автоматическимъ; однако, прямой
опытъ показываетъ, что въ данномъ случаѣ дѣло идетъ не объ
автоматическомъ тонусѣ мышцы, а о рефлекторномъ тонусѣ.
Въ самомъ дѣлѣ Brondgeest показалъ, что если вышеуказанной
лягушкѣ съ перерѣзаннымъ сѣдалищнымъ нервомъ мы пере-
рѣжемъ на другой сторонѣ одни задніе корешки чувствую-
щихъ нервовъ конечности, то и эта лапка вытягивается точно
такъ же, какъ и другая лапка съ перерѣзаннымъ сѣдалищ-
нымъ нервомъ. Ясно, что импульсы, возникающіе на периферій
преимущественно въ самихъ мышцахъ подъ вліяніемъ естествен-
ной тяжести конечностей, дѣйствуютъ рефлекторно чрезъ задніе
корешки и спинной мозгъ на двигательные нервы, вызывая та-
кимъ образомъ путемъ прямого рефлекса умѣренное сокращеніе
мышцъ. Равнымъ образомъ на рефлекторныя же вліянія сводится
и положеніе готоваго прыжка, наблюдаемое въ лежачемъ положе-
нии у лягушечьяго препарата (безъ головнаго мозга) и обусловли-
ваемое сокращеніемъ мыщцъ и сгибаніемъ всѣхъ суставовъ зад-
нихъ конечностей. Biedermann показалъ, что если у такого лягу-
шечьяго препарата потянуть за лапку, то послѣдняя тотчасъ
же подтягивается въ то время, какъ противоположная ей вы-
тягивается, причемъ это вытяженіе между прочимъ объясняется
не сокращеніемъ только разгибателей, но и разслабленіемъ то-
нуса сгибателей ноги. Подобныя же явленія еще раньше были

наблюдаемы Singer'омъ у голубей съ перерѣзаннымъ спиннымъ
мозгомъ.
Въ согласіи съ этими наблюденіями стоятъ и вышеуказанныя
наблюденія авторовъ, изъ которыхъ видно, что возбудимость
переднихъ корешковъ замѣтно ослабѣваетъ послѣ перерѣзки
заднихъ корешковъ.
Кромѣ прямого доказательства въ пользу рефлекторнаго
тонуса, съ которымъ мы познакомились выше, противъ существо-
ванія автоматическаго тонизирующаго вліянія на мышцы со сто-
роны спинного мозга, говоритъ между прочимъ тотъ фактъ,
что вырѣзанная мышца, будучи отдѣлена отъ центра путемъ
перерѣзки нервнаго ствола, не всегда удлиняется, какъ должно
бы быть при существованіи особаго автоматическаго мышеч-
наго тонуса. Правда Чирьевъ показалъ, что предварительно
обремененная извѣстною тяжестью мышца растягивается послѣ
того, какъ перерѣзываютъ нервы, подходящіе къ ней отъ спин-
ного мозга; но въ виду вышеприведеннаго наблюденія Brondgeest’a
и этотъ опытъ не можетъ служить безусловнымъ доказательствомъ
существованія автоматическаго мышечнаго тонуса, такъ какъ
растяженіе мышцы тяжестью само по себѣ можетъ служить
источникомъ рефлекса черезъ задніе корешки спинного мозга.
Съ другой стороны извѣстно, что при параличѣ мышцъ,
прикрѣпленныхъ къ мягкимъ частямъ тѣла, какъ напр. мышцъ
живота и особенно мышцъ нижней половины лица, обнаружи-
вается скошеніе всей парализованной половины на противопо-
ложную сторону. Въ этомъ случаѣ мышцы одной стороны,
являясь антагонистами другой, растягиваютъ парализованный
мышцы, которыя ранѣе при связи съ центрами находились въ
слегка сокращенномъ состояніи и уравновѣшивали сокращеніе
мышцъ противолежащей стороны.
Цѣлесообразность вышеуказаннаго постояннаго рефлектор-
наго сокращенія мышцъ живота и лица вытекаетъ изъ того,
что стѣнки живота должны поддерживать тяжесть внутренно-
стей, мышцы же нижней половины лица при пріемѣ пищи и
жеваніи должны противодѣйствовать вываливанію пищи за
щеку и внѣ губъ. Равнымъ образомъ и тотъ рефлекторный
тонусъ, который мы имѣемъ въ мышцахъ конечностей, вѣро-
ятно частью поддерживается сокращеніемъ антагонистовъ. Та-
кимъ образомъ, сокращеніе сгибателей поддерживается отчасти
дѣйствіемъ разгибателей, а сокращеніе разгибателей поддержи-
вается въ извѣстной мѣрѣ дѣйствіемъ сгибателей. Само собою
разумѣется, что мышечный тонусъ неодинаковъ для всѣхъ
мышцъ, что объясняется извѣстнымъ вліяніемъ развичнаго по-
ложенія тѣла и его членовъ на рефлексы (опыты Sanders-ezn’а).

Тѣмъ не менѣе нельзя вполнѣ исключить возможности и
автоматическаго развитія въ организмѣ мышечнаго тонуса, напр.
подъ вліяніемъ тѣхъ или иныхъ продуктовъ внутренней се-
креціи. Есть даже указаніе на перическое происхожденіе мы-
шечнаго тонуса (напр., опыты Meade-Smith’а) съ образованіемъ
тепла въ покоющейся мышцѣ послѣ разобщенія ея съ центр.
нервной системой. Но при всемъ томъ необходимо признать, что
по крайней мѣрѣ при обычныхъ условіяхъ дѣятельности орга-
низма мышечный тонусъ является главнѣйшимъ образомъ ре-
флекторнымъ.
Этотъ мышечный тонусъ безспорно представляетъ извѣстную
цѣлесообразность. Даже у обезглавленныхъ лягушекъ конечности,
благодаря упомянутому мышечному тонусу, получаютъ, какъ мы
видѣли, склонность принимать приблизительно то же положе-
ніе, которое мы наблюдаемъ обычно у этихъ животныхъ въ си-
дячемъ ихъ положеніи. Очевидно, что эта поза, представляясь
наиболѣе спокойной для животнаго, требуетъ съ его стороны
наименьшаго усилія, вслѣдствіе чего уже и въ нормальномъ
состояніи при выведеніи изъ этого положенія животное ин-
стинктивно принимаетъ упомянутое покойное положеніе съ
слегка подогнутыми лапками, которое даетъ ему возможность
быть всегда готовымъ къ прыжку.
Какъ извѣстно, обычное наиболѣе покойное положеніе для
различныхъ животныхъ представляется неодинаковымъ въ за-
висимости отъ способа жизни и привычекъ животнаго. Но по
видимому у всѣхъ животныхъ, а равно и у человѣка, имѣется
нѣкоторое преобладаніе сгибателей надъ разгибателями, можетъ
быть благодаря тому, что сгибатели, преобладая надъ разгибателя-
ми еще съ утробной жизни, играютъ и впослѣдствіи наиболѣе
дѣятельную роль въ актахъ нападенія и пріема пищи. Кромѣ того
почти всякое движеніе членовъ начинается съ акта сгибанія.
Во всякомъ случаѣ полусогнутое положеніе конечностей у
обезглавленныхъ животныхъ показываетъ, что мышечный тонусъ
сильнѣе обнаруживается въ сгибателяхъ, нежели въ разгибате-
ляхъ. Цѣлесообразность этого явленія, какъ и всего мышечнаго
тонуса, можетъ заключаться въ томъ, что всѣ мышцы тѣла на-
ходятся какъ бы на готовѣ къ мышечному сокращенію, благо-
даря чему несомнѣнно облегчается ихъ выведеніе изъ покой-
наго состоянія къ дѣятельности.
Van Gehuchten1) недавно высказалъ довольно сложную, хотя
въ сущности мало содержащую новаго, теорію мышечнаго тонуса
1) Van Gehuchten. De méchanisme des mouvements reflexes. Journ. de Neurol.
et Hypnologie 1897.

нуса. По его взгляду, мышечный тонусъ находится въ прямой
зависимости отъ нервнаго тонуса клѣтокъ спинного мозга, а
этотъ тонусъ въ свою очередь зависитъ отъ общей суммы им-
пульсовъ, притекающихъ къ нимъ съ периферіи чрезъ задніе
корешки, изъ коры чрезъ пирамидные пучки, изъ мозжечка и
мозгового ствола по мозжечковымъ путямъ и заднему продоль-
ному пучку Изъ этихъ проводниковъ только пирамидные пути
несутъ угнетающія вліянія; всѣ же остальные проводники несутъ
возбуждающія вліянія. Въ зависимости отъ того, преобладаютъ-ли
возбуждающія или угнетающія вліянія на клѣтку переднихъ
роговъ, мышечный тонусъ будетъ повышенъ или пониженъ.
При этомъ вмѣстѣ съ повышеніемъ тонуса клѣтка болѣе воз-
будима и реагируетъ при раздраженіяхъ легче и сильнѣе.
Вслѣдствіе этого и рефлексы постоянно измѣняются въ зави-
симости отъ состоянія проводящихъ путей, несущихъ къ клѣткѣ
тѣ или другія вліянія.
При пораженіи пирамидныхъ путей и тонусъ мышцъ повы-
шается, и рефлексы усиливаются. При перерывѣ другихъ про-
водниковъ, несущихъ возбуждающія вліянія, тонусъ мышцъ
наоборотъ падаетъ и рефлексы ослабѣваютъ.
Съ другой стороны Grasset, чтобы выяснить, почему при по-
раженіи черепнаго отдѣла пирамиднаго пути въ противополож-
ность пораженію спинного отдѣла того же пути обнаруживается
вялый(?) параличъ, прибѣгаетъ къ слѣдующей гипотезѣ:
Доказано (Vulpian, Charcot и др.), что контрактуры зависятъ
отъ повышенія тонуса мышцъ, центръ котораго находится въ
двигательныхъ клѣткахъ переднихъ роговъ спинного мозга. Но
выше этого по Grasset „автоматическаго" рефлекторнаго центра
тонуса находится рефлекторный регулирующей центръ, посы-
лающій къ первому импульсы двоякаго рода: возбуждающія и
угнетающія. Первыя передаются по v. Gehucthen’y чрезъ мозжеч-
ково-мостовую систему волоконъ, вторыя чрезъ пирамидныя во-
локна. Вышеуказанный регулирующій центръ Grasset относить
не къ мозговой корѣ, какъ нѣкоторые авторы, а къ области Ва-
роліева моста. Этимъ онъ объясняетъ, почему будьто бы не
происходить спастичности при пораженіи центральнаго отдѣла
пирамиднаго пути. Такъ какъ, однако, параличи, вслѣдствіе
пораженія внутренней капсулы, а равно и мозговой коры, обычно
сопровождаются спастическими явленіями, то надо думать, что
зтотъ „регулирующій" центръ долженъ лежать въ двигатель-
ныхъ центрахъ коры, отсутствіе же спастичности, наблюдаемое
лишь въ нѣкоторыхъ изъ черепныхъ пораженій, а ничуть не во

всѣхъ и даже не во многихъ случаяхъ должно объясняться
иначе, напр. возбуждающимъ вліяніемъ патологическаго гнѣзда
на волокна пирамиднаго пути или же прерываніемъ другихъ
внѣ-пирамидныхъ пучковъ.
Надо замѣтить, что и во внутреннихъ органахъ имѣется
извѣстный тонусъ особенно въ сфинктерахъ (cardia, pilorus,
шейка мочевого канала, anus), который препятствуетъ постоян-
ному опоражниванію содержимаго полыхъ органовъ. Этотъ то-
нусъ поддерживается однако въ извѣстной мѣрѣ даже и послѣ
перерѣзки всѣхъ нервныхъ связей вышеуказанныхъ мышцъ со
спиннымъ мозгомъ, что объясняется тѣмъ, что этотъ тонусъ обу-
словливается частью уже периферическими нервными центрами.
Тѣмъ не менѣе есть основаніе думать, что этотъ тонусъ обязанъ
въ извѣстной мѣрѣ также и рефлекторному вліянію со стороны
спинного мозга. Вообще необходимо имѣть въ виду, что, хотя во
многихъ внутреннихъ органахъ происходятъ сокращенія помимо
участія центральной нервной системы (сердце, кишки, мочеточ-
ники), слѣдовательно подъ дѣйствіемъ периферическихъ нерв-
ныхъ приборовъ, тѣмъ не менѣе не подлежитъ сомнѣнію, что и
гладкія мышечныя волокна подлежатъ рефлекторному вліянію
со стороны спинного мозга и даже подчинены въ извѣстной
мѣрѣ центрамъ головного мозга, о чемъ рѣчь будетъ ниже.
О сухожильныхъ и другихъ глубокихъ рефлексахъ.
Въ тѣсной связи съ существованіемъ рефлекторнаго тонуса
полосатыхъ мышцъ находятся т. наз. сухожильные или, точнѣе>
сухожильно-мышечные рефлексы, состоящіе въ мышечномъ со-
кращены подъ вліяніемъ удара по сухожилію, что приводитъ
къ внезапному растяженію мышцы.
Съ мышечнымъ тонусомъ эти рефлексы имѣютъ то соотно-
шение, что какъ этотъ тонусъ поддерживается рефлекторно
собственной тяжестью членовъ или дѣйствіемъ антагонистовъ,
такъ и сухожильные рефлексы вызываются сокращениями мышцъ,
обусловленными ударомъ по сухожилію. играющему въ данномъ
случаѣ роль натянутой тетивы.
Хотя въ естественныхъ условіяхъ сухожильный рефлексъ
въ томъ видѣ, какимъ его обычно вызываютъ, повидимому и
не играетъ какой либо особенной роли, но онъ является воспро-
изведеніемъ того крайне цѣлесообразнаго защитительнаго меха-
низма, благодаря которому внезапное растяженіе мышцъ той
или другой конечности влечетъ за собою немедленное рефлек-
торное сокращеніе мышцъ той же конечности.

Вообще было бы трудно оцѣнить біологическое значеніе
этихъ сухожильныхъ рефлексовъ, если бы мы не знали, что при
внезапномъ пассивномъ растяженіи мышцъ часто для животнаго
въ высшей степени целесообразно и полезно въ цѣляхъ
обороны моментальное, производимое путемъ рефлекса, сокра-
тите мышцъ, приводящее къ обратному отдергиванію внезапно
вытянутой конечности.
Нужно замѣтить, что въ сухожильныхъ, связочныхъ и
надкостныхъ рефлексахъ мы имѣемъ сокращение не одной только
мышцы, сухожиліе которой растягивается ударомъ молотка, а,
какъ показываютъ производимый на этотъ счетъ изслѣдованія,
сокращеніе цѣлой группы мышцъ въ томъ числѣ и умѣренное
сокращеніе антагонистовъ въ видѣ естественнаго противовѣса
энергично сокращающимся мышцамъ 1).
Далѣе слѣдуетъ имѣть въ виду, что къ тому же порядку
явленій, какъ и сухожильные рефлексы, относятся рефлекторныя
движенія, получаемый при раздраженіи тканей, находящихся въ
анатомическомъ соотношеніи съ мышцами, какъ напр., со свя-
зокъ и костей или собственно надкостницы. Наблюденія пока-
зываютъ, что послѣдніе рефлексы появляются чаще всего при
повышеніи сухожильныхъ рефлексовъ и представляютъ въ сущ-
ности однородное съ ними явленіе съ тѣмъ лишь различіемъ,
что мѣстомъ раздраженія здѣсь являются другія области.
На сухожильные рефлексы, изслѣдованіемъ которыхъ поль-
зовался уже Charcot, было обращено вниманіе собственно съ тѣхъ
поръ, какъ проф. Westphal и Erb оцѣнили значеніе колѣнныхъ
сухожильныхъ рефлексовъ въ патологіи нервной системы, осо-
бенно спинной сухотки.
Самымъ постояннымъ изъ сухожильныхъ рефлексовъ у че-
ловѣка оказывается колѣнный сухожильный рефлексъ, полу-
чившій огромное значеніе въ клинической патологіи при рас-
познавали болѣзней нервной системы. Другой рефлексъ, отли-
чающейся также большимъ постоянствомъ, есть рефлексъ Ахил-
лова сухожилія, который также имѣетъ большое значеніе въ
клинической патологіи нервной системы.
Далѣе изъ сухожильныхъ рефлексовъ нижнихъ конечностей
слѣдуетъ отмѣтить значительно менѣе постоянный надколѣнный
рефлексъ. Кромѣ того при повышеніи рефлекторной дѣятельности
могутъ обнаруживаться и нѣкоторые другіе сухожильные реф-
1) Извѣстно, что всякое даже самое простое движеніе, какъ напр. сгиба
тельное, сопровождается нѣкоторымъ напряженіемъ антагонистовъ.

лексы. Иногда получается также рефлексъ при ударѣ моло-
точкомъ по передней поверхности tibiae и по колѣнной чашкѣ.
На верхнихъ конечностяхъ можно получать такъ называе-
мые локтевые рефлексы съ сухожилія biceps и triceps, хотя они уже
отличаются много меньшимъ постоянствомъ, нежели колѣнный и
ахилловый рефлексы.
Точно также постукиваніе молоточкомъ по нижнему концу
локтевой и лучевой кости даетъ нерѣдко сокращеніе сгибателей
предплечья. При ударѣ по верхнему концу локтевой кости, какъ я
убѣдился, также получаются обыкновенно сокращение пронаторовъ.
Кромѣ того, при повышеніи рефлекторной возбудимости на
верхнихъ конечностяхъ, какъ я убѣдился, не трудно получить
еще рефлексъ съ запястья, выражающійся сгибаніемъ пальце-
выхъ фалангъ (запястно-фаланговый рефлексъ) 1)·
Далѣе съ внутренняго края лопатки легко получается опи-
санный мною лопаточно - плечевой рефлексъ, выражающійся
сокращеніемъ m. deltoideus, сгибателей предплечья и др., а съ
сухожилья m. pectoralis т. у плечевой кости, какъ я убѣдился, у
большинства людей получается общее сокращеніе этой мышцы2).
Наконецъ ударомъ по proc. coracoideus въ нѣкоторыхъ слу-
чаяхъ удается получить сокращеніе сгибателей предплечья
(верхушечный или акроміальный рефлексъ) 3).
Извѣстно, что уже съ самаго начала, когда выяснилось зна-
ченіе этихъ рефлексовъ, при распознаваніи нѣкоторыхъ формъ
нервныхъ болѣзней, особенно спинной сухотки, возникъ научный
споръ о природѣ колѣнныхъ рефлексовъ, причемъ Erb призна-
валъ ихъ настоящими спинно-мозговыми рефлексами, тогда
какъ Westphal разсматривалъ ихъ, какъ явленіе мышечное, слу-
жащее прямымъ слѣдствіемъ механическаго растяженія мышеч-
ной ткани и находящееся лишь въ извѣстной зависимости отъ
спинного мозга. По его мнѣнію оно стоитъ въ зависимости отъ
тонуса мышцъ, находящагося подъ контролемъ спинного мозга.
Въ видѣ аргумента противъ принадлежности этого явленія
къ спинно-мозговымъ рефлексамъ между прочимъ указывали
на относительную краткость скрытаго періода, иначе говоря,
1) См. В. Бехтеревъ. О запястно-фаланговомъ рефлексѣ Обозр. Псих. 1902.
2) См. В. Бехтеревъ. О подлопаточномъ и грудномъ рефлексѣ. Обозр.
Псих. № 12. 1902.
3) См. В. Бехтерев. Объ акроміальномъ рефлексѣ. Обозр. Псих. 1902. Недавно
Pickett’омъ (The Journ. of nerv. and ment. dis. 1901) Steiner’омъ (Neur. Centr. 1902)
и мною (Обозр. Псих. №12, 1902) былъ описанъ также подлопаточный рефлексъ
(Infraspinatusreflex). получающійся при ударѣ молоточкомъ по подлопаточной
мышцѣ, но природа этого рефлекса еще возбуждаетъ нѣкоторые вопросы.

времени, протекающаго отъ момента раздраженія до появленія
этого рефлекса.
Весьма близкій къ этому взглядъ былъ высказанъ въ по-
слѣдствіи Gowers’омъ По его мнѣнію въ явленіяхъ сухожиль-
ныхъ рефлексовъ существенное значеніе получаетъ растя-
женіе мышцы, вызывающее путемъ рефлекса состояніе повы-
шенной возбудимости по отношенію къ мѣстному раздраженію,
которое можетъ состоять не въ одномъ ударѣ по сухожилію,
но и во всякомъ другомъ механическомъ раздраженіи, если
сотрясете передается на мышцу.
Отсюда очевидно, что различіе во взглядахъ Gowers’a и West-
phal’a не столь существенно и во всякомъ случаѣ оба автора
въ развитіи явленія придаютъ особое значеніе самой мышцѣ,
тогда какъ участіе спинного мозга въ этомъ случаѣ играетъ
роль лишь вторичнаго агента.
Что же касается коренныхъ разногласій относительно природы
сухожильныхъ рефлексовъ во взглядахъ Erb’a и Westphal'я, то
они и до сихъ поръ еще не могутъ считаться окончательно
устраненными. Въ виду этого мы остановимся на этомъ пред-
метѣ нѣсколько подробнѣе.
Обращаясь ближе къ выясненію природы сухожильныхъ
рефлексовъ, мы прежде всего должны остановиться ва тѣхъ
возраженіяхъ, которыя выставляются противъ теоріи сухожиль-
наго рефлекса.
Эти возраженія въ сущности сводятся къ слѣдующимъ:
Первое и наиболѣе существенное возраженіе состоитъ въ
томъ, что скрытый періодъ раздраженія въ сухожильныхъ ре-
флексахъ чрезмѣрно малъ и приближается по своей величинѣ
къ скрытому періоду мышечнаго сокращенія, вызваннаго пря-
мымъ раздраженіемъ мышцъ.
Второе возраженіе состоитъ въ томъ, что сухожильные ре-
флексы будто бы лишены цѣлесообразности и представляютъ
собою какъ бы искусственное явленіе.
Третье возраженіе, которое выставлялось противъ теоріи
сухожильныхъ рефлексовъ, состоитъ въ томъ, что сухожильные
рефлексы будто бы не могутъ быть задерживаемы произволь-
ными импульсами и, если иногда задерживаются, то не иначе,
какъ при посредствѣ сокращенія антагонистовъ.
Наконецъ, указывалось еще на то обстоятельство, что сухо-
жильные рефлексы при отравленіяхъ сохраняются даже еще въ
томъ періодѣ, когда кожные рефлексы уже совершенно угасаютъ.
Послѣднее возраженіе однако на нашъ взглядъ несуще-

ственно, уже потому, что различные рефлексы проводятся раз-
личными волокнами въ спинномъ мозгу и потому естественно,
что токсическія средства могутъ оказывать неодинаковое вліяніе
на тѣ и другіе рефлексы.
И въ патологическихъ случаяхъ нерѣдко мы можемъ наблю-
дать существованіе кожной анэстезіи съ подавленіемъ кожныхъ
рефлексовъ при полномъ сохраненіи сухожильныхъ рефлексовъ
или наоборотъ сохраненіе кожныхъ рефлексовъ при отсутствіи
сухожильныхъ (tabes dorsalis).
Равнымъ образомъ не имѣетъ особаго значенія и указаніе,
что сухожильные рефлексы не могутъ быть подавляемы произ-
вольными усиліями. Дѣло въ томъ, что такое подавленіе воз-
можно, хотя и въ ограниченной степени, и—главное—тоже самое
имѣетъ силу и по отношенію къ другимъ рефлексамъ.
Съ другой стороны изъ нервной патологіи намъ извѣстны
факты, указывающіе на совершенно ясное задерживаніе сухо-
жильныхъ рефлексовъ со стороны черепного мозга,
Такимъ образомъ остаются въ сущности два крупныхъ
возраженія противъ спинно - мозговой теоріи сухожильныхъ
рефлексовъ, а именно, отсутствіе въ нихъ цѣлесообраз-
ности и сравнительная краткость скрытаго періода. Hо нецелесо-
образность сухожильнаго рефлекса является лишь кажущеюся.
Мы уже видѣли, что сухожильные рефлексы являются выраже-
ніемъ того крайне цѣлесообразнаго въ оборонительномъ отношеніи
мышечнаго рефлекторнаго сокращенія, которое наблюдается у
всѣхъ животныхъ при внезапномъ вытяженіи ихъ членовъ.
Цѣлесообразность сухожильнаго рефлекса между прочимъ
видна изъ тѣхъ случаевъ, когда человѣку приходится напр. во
время своего пути запнуться обо что нибудь. Допустимъ, что чело-
вѣкъ при движеніи впередъ внезапно запинается о встрѣтившееся
препятствіе носкомъ ноги. Вслѣдствіе испытаннаго внезапно
толчка, стопа откидывается кзади, что вмѣстѣ съ поступатель-
нымъ движеніемъ бедра приводитъ въ сильное рястяженіе сухо-
жиліе колѣнной чашки и переднія мышцы бедра, вслѣдствіе чего
внезапно развивается сухожильный рефлексъ, тотчасъ же откиды-
вающій голень впередъ и тѣмъ самымъ быстро выводящій ногу
изъ положенія совершенно несоотвѣтствующаго движенію впе-
редъ, что вполнѣ естественно могло бы привести къ паденію тѣла.
Допустимъ далѣе, что мы, пятясь, внезапно запнулись пяткой.
Подъ вліяніемъ этого толчка приходить въ быстрое растяженіе
Ахиллово сухожиліе съ соотвѣтствующими ему мышцами и
путемъ рефлекса вызываетъ немедленный подъемъ пятки что

вмѣстѣ съ оттягиваніемъ голени кзади, служить предупреди-
тельнымъ движеніемъ отъ возможнаго паденія.
Очевидно, что сухожильные рефлексы являются выраженіемъ
общаго приспособленія мышечнаго аппарата, заключающагося
въ томъ, что при энергичномъ растяженіи мышцъ, обусловлен-
номъ дѣйствіемъ антогонистовъ или внѣшними Причинами, про-
исходить рефлекторное сокращеніе мышцы, которое умѣряетъ
дѣйствіе антагонистическихъ мышечныхъ сокращений или про
изводитъ оборонительное сгибаніе конечности. Примѣры та-
кого рефлекторнаго сокращенія мышцъ конечности при растя-
женіи мышцъ не трудно наблюдать у всѣхъ вообще животныхъ,
если мы произведемъ у нихъ быстрое вытяженіе той или дру-
гой конечности.
По взгляду Чирьева, Gad’a и Heymans’a, къ которымъ присоеди-
няется въ послѣднее время и Laureys *), сухожильные рефлексы
оказываютъ также значительное вліяніе на цѣлесообразную
форму движеній. Laureys полагаетъ, что у человѣка они еще въ
большей мѣрѣ, нежели у животныхъ, играютъ роль при сохра-
нены равновѣсія тѣла.
Независимо отъ того сухожильные рефлексы по Sternberg’y
имѣютъ особое значеніе, какъ предохранители суставовъ отъ
вредныхъ послѣдствій. Благодаря имъ ударъ по сухожилію или
кости вызываетъ сокращеніе большинства сосѣднихъ мышцъ,
приводящее къ большей фиксаціи сустава. Согласно съ Exner’омъ
Sternberg также принимаетъ особое значеніе сухожильныхъ ре-
флексовъ при нашихъ движеніяхъ, въ особенности при актѣ
ходьбы, чѣмъ и объясняется ихъ большее развитіе на нижнихъ
конечностяхъ. Нельзя упускать изъ виду, что и способы кли-
ническаго изслѣдованія рефлексовъ не могутъ быть отожде-
ствляемы съ естественными раздраженіями въ природѣ, а потому
и не всегда при клиническомъ изслѣдованіи рефлексовъ ихъ
цѣлесообразность выступаетъ съ достаточною ясностью. Вообще
же всѣ рефлексы въ организмѣ являются выраженіемъ цѣле-
сообразной самозащиты организма отъ вредныхъ вліяній.
Предохранительная роль сухожильныхъ рефлексовъ по отно
шенію къ суставамъ въ сущности можетъ намъ объяснить
и особую краткость скрытаго періода, чѣмъ до нѣкоторой сте-
пени устраняется и послѣднее возраженіе. Главное же, чѣмъ
можетъ быть объяснена относительная быстрота сухожильныхъ
рефлексовъ, это то обстоятельство, что они являются наибо-
1) Laureys. Quelques réflexions sur la raison physiologique etc. Annales de
la soc. Belg. Journ. de Neurol. V année. Jahresb. f. Neur. und Phych. 1901.

лѣе простыми рефлексами, не требующими сложнаго сочетанія
мышечныхъ сокращеній.
Итакъ всѣ тѣ возраженія, которыя выставлялись противъ
спинно-мозговой теоріи сухожильнаго рефлекса, не могутъ счи-
таться существенными. Между тѣмъ имѣется цѣлый рядъ экспе-
риментальныхъ фактовъ, которые заставляютъ съ рѣшитель-
ностью склониться въ пользу спинномозговой теоріи сухожиль-
наго рефлекса.
Для того, чтобы доказать рефлекторный характеръ сухо-
жильныхъ рефлексовъ, авторы стремились выдѣлить области,
съ которыхъ вызывается рефлексъ отъ сокращающихся приударѣ
мышцъ.
Такъ Schultze и Furbringer, перерѣзавъ у кролика сухожи-
ліе m. quadricipitis и отдѣливъ его отъ колѣнной чашки, уда-
ромъ по остатку сухожилія у колѣнной чашки вызывали со-
кращеніе m. qnadricipitis, чѣмъ по ихъ мнѣнію доказывается
рефлекторное происхожденіе явленія. Однако Sternberg, изслѣ-
дованія котораго въ занимающемъ насъ вопросѣ представляются
чрезвычайно обстоятельными, не считаетъ этотъ опытъ убѣди-
тельнымъ для рѣшенія вопроса въ виду того, что въ этомъ слу-
чаѣ сотрясеніе можетъ распространяться по кости до прикрѣп-
ленной къ ней мышцы и этимъ путемъ вызывать сокращеніе
послѣдней.
Для того, чтобы устранить вышеуказанное возраженіе,
Sternberg при своихъ опытахъ совершенно отказался отъ четы-
рехглавой мышцы, такъ какъ безъ значительнаго поврежденія
се нельзя отдѣлить отъ подлежащей кости. Вмѣсто нея онъ
пользовался у кроликовъ большею частью m. flexor digit, com.
или га. extensor digit, и т. tibialis ant., предварительно перерѣ-
завъ спинной мозгъ въ средней грудной области. По его пред-
положенію рефлексъ при ударѣ по сухожилію можетъ разви-
ваться или благодаря непосредственной передачѣ толчка нер-
вамъ сухожилій, или онъ можетъ распространяться по кости,
или наконецъ на связанныя съ сухожиліемъ мышцы.
Но первое предположеніе должно быть оставлено въ виду
того, что нервы сухожилій, какъ доказано опытами Чирьева и
Schreiber’a, не играютъ существенной роли въ развиты сухо-
жильныхъ рефлексовъ. По опытамъ послѣдняго автора, если
перерѣзать сухожиліе, отдѣливъ его отъ сосѣднихъ мягкихъ
частей и затѣмъ свободный конецъ его связать съ мышцей,
то оказывается, что ударомъ по ниткѣ можно вызвать рефлек-
торное сокращеніе мышцъ. Слѣдовательно нервы сухожилія не

играютъ въ этомъ рефлексѣ по крайней мѣрѣ существенной
роли, сами же сухожилія могутъ быть разсматриваемы въ видѣ
тетивы, передающей раздраженіе чисто механическимъ путемъ
на кости или собственно на надкостницу и мышцы. Остается
слѣдовательно передача раздраженія въ сухожильномъ рефлексѣ
чрезъ кости и мышцы.
По отношенію къ вопросу о передачѣ раздраженія, вызы-
ваемаго ударомъ по сухожилію черезъ кости къ мышцамъ, за-
служиваете особаго вниманія цѣлый рядъ произведенныхъ
Sternberg'омъ опытовъ. Онъ отпрепаровывалъ у кроликовъ т.
flexor digit, сот. задней конечности и, перерѣзавъ сухожиліе, для
растяженія мышцы обременялъ ее тяжестью въ 20—50 грм.,
послѣ чего изслѣдовалъ условія вызыванія рефлекторныхъ со-
кращеній этой мышцы. Въ результатѣ оказалось, что рефлексъ
вызывается постукиваніемъ по связкамъ, прикрывающимъ сухо-
жилія и суставы, по самымъ сухожиліямъ, разъединеннымъ съ
мышцей и связаннымъ только съ костями, по костямъ, покры-
тымъ надкостницей, и наконецъ даже по обнаженной поверх-
ности суставовъ. Это сокращеніе получается даже и въ томъ
случаѣ, если круговымъ разрѣзомъ перерѣзать всѣ мягкія
части вплоть до самой кости выше области, подвергаемой ме-
ханическому раздраженію, слѣдовательно при условіяхъ, когда
можетъ быть рѣчь о передачѣ только при посредствѣ одной
кости безъ всякаго участія периферическихъ нервовъ, которые
въ этомъ опытѣ должны быть перерѣзанными.
Если затѣмъ у кролика распилить большеберцовую кость
на двѣ половины, то механическое раздраженіе по централь-
ному отрѣзку кости и даже по поверхности распила вызываетъ
также сокращеніе мышцы, на которое не обнаруживаетъ ника-
кого вліянія предварительное разрушеніе костнаго мозга.
На основаніи этихъ данныхъ можно сдѣлать выводъ, что
такъ называемые связочные, надкостные и суставные рефлексы
въ концѣ концовъ сводятся къ костнымъ рефлексамъ; равнымъ
образомъ и въ происхожденіи сухожильнаго рефлекса пере-
дача раздраженія чрезъ кость на мышцу должна играть из-
вѣстную роль.
Что дѣло идетъ въ этомъ случаѣ о настоящемъ кост-
номъ рефлексѣ, авторъ убѣдился особымъ опытомъ, въ ко-
торомъ онъ путемъ ампутаціи и перерѣзки мягкихъ частей
совершенно разобщалъ колѣнный суставъ съ частью сухо-
жилія m. quadricipitis отъ вышележащихъ областей, оставивъ
въ цѣлости лишь нервы конечности — n. ischiadicus и crura-

lis 1). При такихъ условіяхъ постукиваніе по суставу и остат-
камъ сухожилія все еще вызывало сокращение мышцъ бедра.
Въ послѣднее время опыты эти съ подобными же результатами
были повторены А. Корниловымъ 2).
Должно однако замѣтить,что приударѣ по сухожилію передача
раздраженія на мышцу происходитъ не только черезъ кость, но
и черезъ сухожиліе. Для изученія собственно этой второй части
сухожильнаго рефлекса авторъ производилъ спеціальные опыты,
въ которыхъ мышцы освобождались отъ всѣхъ сосѣднихъ мягкихъ
частей; оставлялось въ цѣлости лишь соединеніе ихъ съ нер-
вами и сосудами. Вмѣстѣ съ тѣмъ сухожилія мышцъ отдѣля-
лись отъ кости и укрѣплялись опредѣленнымъ образомъ. При
этомъ оказывалось, что ударъ по мышцѣ вблизи сухожилія
въ особенности, если онъ вызывалъ сотрясеніе ея въ направленіи
продольной оси, всегда приводилъ къ сокращенію мышцы, если
только послѣдняя не чрезмѣрно растянута. При этомъ рефлексъ
получался только при сохранности соединенія мышцы съ чув-
ствительными и двигательными проводниками. При перевязкѣ
питающихъ мышцу сосудовъ рефлексъ также прекращался
чрезъ извѣстное время. Очевидно, что и здѣсь съ большимъ
вѣроятіемъ мы должны признать существованіе спинно-мозго-
вого рефлекса.
Итакъ сухожильный рефлексъ собственно состоитъ изъ кост-
наго и мышечнаго рефлекторнаго явленія, передающагося при
посредствѣ спинного мозга. Для костнаго рефлекса чувстви-
тельными нервами являются преимущественно нервы надкост-
ницы, для мышечнаго же рефлекса чувствительными провод-
никами являются окончанія чувствительныхъ нервовъ въ мыш-
цахъ (Golgi, Kerschner). Надо впрочемъ замѣтить, что нервы над-
костницы возникаютъ большею частью также изъ мышечныхъ
вѣтвей, чѣмъ устанавливается анатомическое соотношеніе между
костнымъ и мышечнымъ явленіемъ.
Въ пользу рефлекторной природы сухожильныхъ рефлексовъ
говорятъ безъ сомнѣнія и наблюдаемые въ патологическихъ слу-
чаяхъ т. наз. перекрестные рефлексы. Впрочемъ и противъ этого
доказательства выставлялись возраженія. По А. А. Корнилову
напр. контралятеральный или противосторонній рефлексъ не
служитъ еще доказательствомъ того, что дѣло идетъ здѣсь о реф-
1) Впрочемъ поврежденія послѣдняго не вліяли въ этомъ опытѣ суще
ственнымъ образомъ на получаемые результаты.
2) См. отчетъ по секціи нервныхъ и душевныхъ болѣзней на VIII
Пироговскомъ Съѣздѣ. Обозр. псих. 1902.

лекторной природѣ сухожильныхъ рефлексовъ, такъ какъ въ
этомъ случаѣ передача раздраженія будто-бы происходить не
черезъ спинной мозгъ, а черезъ сотрясете костей, вызывая со-
кращеніе аддукторовъ рефлекторнымъ или механическимъ
путемъ.
Надо замѣтить однако, что это замѣчаніе врядъ-ли объяснить
намъ всѣ случаи, гдѣ наблюдаются т. наз. перекрестные реф-
лексы. Я наблюдалъ напр. въ отдѣльныхъ случаяхъ перекре-
стный лопаточно-плечевой рефлексъ, который врядъ ли можетъ
передаваться на другую сторону чрезъ сотрясеніе костей. Кромѣ
того есть случаи, гдѣ рефлексъ на своей сторонѣ вовсе не
получается, тогда какъ при этомъ отлично выраженъ пере-
крестный рефлексъ.
Что касается теоріи мышечнаго тонуса въ томъ видѣ, какъ
принималъ его Westphal, то она не можетъ быть принята уже
въ виду того, что всѣ условія, поддерживающія мышечный
тонусъ, какъ напр. кожная чувствительность, растяженіе и пр.,
могутъ быть устранены и тѣмъ не менѣе сухожильный реф-
лексъ получается. Надо впрочемъ замѣтить, что мы не имѣемъ
никакихъ данныхъ, которыя позволяли бы совершенно исклю-
чить вліяніе мышечнаго тонуса на сухожильные рефлексы; мы
видѣли наооборотъ, что умѣренное растяженіе мышцы благо-
пріятствуетъ вызыванію рефлекса. Съ другой стороны извѣстны
случаи tabes, гдѣ утраченные уже рефлексы современемъ при
перерожденіи пирамидныхъ пучковъ возобновлялись на сто-
ронѣ пораженія. Въ виду этого мышечный тонусъ не можетъ
быть безразличнымъ по отношенію къ такому явленію, какъ
сухожильный рефлексъ.
И дѣйствительно, изъ наблюденій очевидно, что вмѣстѣ съ раз-
витіемъ анэстезіи, вслѣдствіе периферическихъ причинъ, при-
водящихъ къ ослабленію мышечнаго тонуса, рефлексъ ослабѣ-
ваетъ. Напротивъ того при повышеніи мышечнаго тонуса до
извѣстнаго предѣла рефлексы повышаются; да и умѣренное
растяженіе мышцы, благопріятствующее повышенію сухожиль-
ныхъ рефлексовъ, само по себѣ представляетъ явленіе въ
извѣстной мѣрѣ аналогичное мышечному тонусу.
Вотъ почему мы думаемъ, что такое явленіе, какъ сухожиль-
ный рефлексъ, будучи явленіемъ рефлекторнымъ, въ то же
время находится въ нѣкоторой зависимости и отъ мышечнаго
тонуса.
Необходимо замѣтить, что въ патологическихъ случаяхъ мы
встрѣчаемся еще съ особыми клоническими явленіями, въ ко-

нечностяхъ рефлекторнаго происхожденія, которыя относятся
также къ порядку явленій, по природѣ родственныхъ съ сухо-
жильными рефлексами. Типическимъ примѣромъ такихъ кло-
ническихъ рефлекторныхъ явленій можетъ служить такъ на-
зываемый стопный феноменъ, состоящій въ томъ, что въ из-
вѣстныхъ случаяхъ при повышеніи сухожильныхъ рефлексовъ
достаточно тыльнаго сгибанія стопы, чтобы вызвать разгиба-
тельное движеніе послѣдней, повторяющееся ритмически до тѣхъ
поръ, пока стопа удерживается въ состояніи тыльнаго сгиба-
нія. Съ другой стороны достаточно выпрямить стопу, чтобы это
ритмическое ея разгибаніе прекратилось совершенно. Очевидно,
что здѣсь дѣло идетъ о ритмическомъ сокращеніи икроножныхъ
мышцъ. Подобный же явленія при повышеніи рефлексовъ мо-
жно обнаружить иногда и со стороны m. quadriceps. Въ этихъ
случаяхъ смѣщеніе колѣнной чашки внизъ и удерживаніе ея
въ такомъ положеніи вызываетъ ритмическое сокращеніе мышцъ
передней поверхности бедра, приводящее къ клоничскому со-
дроганію колѣнной чашки. Въ болѣе рѣдкихъ случаяхъ мнѣ
удавалось вызывать подобное же ритмическое сокращеніе сѣ-
далищныхъ мышцъ, приводящихъ бедра и даже biceps femoris.
На верхней конечности въ нѣкоторыхъ’ патологическихъ
случаяхъ, въ особенности при гемиплегіяхъ, удается вызвать кло-
нусъ въ мышцахъ предплечья и кисти при разгибательномъ
ея положеніи; кромѣ того въ отдѣльныхъ случаяхъ наблю-
дался мною клону съ въ области -m. triceps. Наконецъ къ это-
му же порядку явленій относится и такъ называемый нижне-
челюстный феноменъ, состоящій въ постоянномъ клоническомъ
содроганіи нижней челюсти при оттягиваніи ея книзу.
Когда дѣло идетъ о крайне рѣзкомъ повышеніи рефлектор-
ной возбудимости, то при самыхъ разнообразныхъ условіяхъ
возникаютъ продолжительныя и обширныя по распространению
рефлекторный судорожный сокращенія въ конечности. Эти со-
кращения носятъ названіе спинно-мозговой эпилепсіи (epilepsia
spinalis), которая въ сущности представляетъ собою лишь наи-
высшую степень развитія вышеуказанныхъ клоническихъ фе-
номеновъ.
Происхожденіе этихъ послѣднихъ въ сущности объясняется
тѣмъ, что при повышенной рефлекторной возбудимости нервной
системы уже механическаго растяженія сухожилія, приводящаго
къ растяженію самой мышцы, достаточно для возбужденія рефлек-
торнаго мышечнаго сокращенія и потому, если это растяженіе
поддерживается въ теченіе извѣстнаго времени, рефлексъ

имѣетъ условія для постояннаго возобновленія, благодаря чему
вызывается ритмическое сокращеніе мышцъ на подобіе кло-
нической судороги. Что касается растяженія мышцъ, то оно
можетъ быть вызвано или насильственнымъ измѣненіемъ положе-
нія конечности и ея мышцъ, какъ при тыльномъ сгибаніи стопы
и смѣщеніи колѣнной чашки, или напряженіемъ антагони-
стовъ, вызваннымъ въ свою очередь или произвольно, или же
подъ вліяніемъ тѣхъ или другихъ рефлекторныхъ импульсовъ.
Когда дѣло идетъ объ участіи въ клоническомъ сокращеніи
нѣсколькихъ мышечныхъ группъ, какъ бываетъ напр. при
спинно-мозговой эпилепсіи, то въ этомъ случаѣ уже сокраще-
ніе антагонистовъ постоянно поддерживаетъ растянутое состоя-
ніе сухожилій и этимъ путемъ рефлекторная судорога обоб-
щается. Въ этомъ случаѣ слѣд. сокращеніе сгибателей ра-
стягиваетъ сухожилія разгибателей, сокращеніе которыхъ въ
свою очередь вызываетъ растяженіе сухожилій сгибателей и
т. д., чѣмъ и даны условія для клонической судороги всей
конечности.
Такимъ образомъ очевидно, что клоническіе феномены по
природѣ своей должны быть вполнѣ уподоблены сухожильнымъ
рефлексамъ и представляютъ собою лишь выраженіе усилен-
ной рефлекторной возбудимости мышцъ. Противъ этого выста-
влялось то возражение, что при наложеніи на конечность Esmar-
ch’овскаго бинта стопный феноменъ исчезаетъ, тогда какъ су-
хожильные рефлексы остаются сохраненными. Но если принять
во вниманіе, что клоническіе феномены служатъ выраженіемъ
высшей степени рефлекторнаго возбужденія мышцъ, то выше-
указанное наблюдете можетъ быть понято въ томъ смыслѣ,
что наложеніе Esmarch’овскаго бинта путемъ искусственно вы-
званной анеміи понижаетъ рефлекторную возбудимость мышцъ
до той степени, что клоническіе феномены уже не въ состоя-
ніи быть вызваны, тогда какъ сухожильные рефлексы еще
вызываются.
Обстоятельный изслѣдованія Sternberg’a по крайней мѣрѣ
разъясняютъ этотъ вопросъ въ указанномъ смыслѣ. Повторяя
опыты съ наложеніемъ Esmarch’овскаго бинта, онъ убѣдился въ
слѣдующемъ: 1) при небольшой продолжительности опыта (4—5
мин.) какъ стопный феноменъ, такъ и рефлексъ съ Ахил-
лова сухожилія остаются безъ измѣненій; при большей про-
должительности опыта (6—10 мин.) замѣчается уже ослабленіе
того и другого; 2) послѣ еще большей продолжительности
опыта (10—15 мин.) клонусъ стопы совершенно исчезаетъ, сухо-

жильный же рефлексъ значительно ослабляется; наконецъ 3) спу
стя нѣсколько минутъ уже и сухожильный рефлексъ исчезаетъ.
Такимъ образомъ ясно, что феноменъ стопы при искусственно
вызванной анеміи съ помощью Esmarch’овскаго бинта ослаб-
ляется и исчезаетъ прежде сухожильнаго рефлекса, что вполнѣ
соотвѣтствуетъ взгляду, что клоническіе феномены представляютъ
собою лишь болѣе высшую степень рефлекторной возбудимости
мышцъ, лежащей въ основѣ сухожильныхъ рефлексовъ 1).
О кожныхъ рефлексахъ.
Перейдемъ теперь къ разсмотрѣнію кожныхъ рефлексовъ,
которые по своимъ проявленіямъ представляются наиболѣе
типичными изъ всѣхъ вообще рефлексовъ.
Съ физіологическими цѣлями кожные рефлексы всего удобнѣе
изучаются на лягушкахъ съ удаленнымъ головнымъ мозгомъ, у
которыхъ легко получаются осязательные и кислотные рефлексы.
Что же касается человѣка, то у него съ кожной поверхности
получается цѣлый рядъ рефлексовъ подъ вліяніемъ разнаго
рода раздраженій, какъ осязательныхъ, болевыхъ, тепловыхъ, и
пр. Такъ какъ съ опредѣленныхъ областей кожной поверх-
ности получаются рефлекторный сокращенія опредѣленныхъ
мышечныхъ группъ, то мы можемъ различать у человѣка цѣлый
рядъ кожныхъ или поверхностныхъ рефлексовъ.
Такимъ образомъ напримѣръ у человѣка въ направленіи снизу
вверхъ эти рефлексы располагаются въ слѣдующемъ порядкѣ:
1) Рефлексъ подошвенный 2). 2) Рефлексъ бульбо-каверноз-
ный у мужчинъ и вульварный, чаще же вульво-анальный у жен-
щинъ. 3) Рефлексъ анальный. 4) Рефлексъ ягодичиный. 5) Реф-
лексъ яичковый и мошоночный. 6) Рефлексъ подчревный или
надпаховой. 7) Рефлексъ живота верхній и нижній. 8) Рефлексъ
надчревный. 9) Рефлексъ межлопаточный.
Каждый изъ этихъ рефлексовъ передается чрезъ опреде-
ленные корешки спинного мозга, о чемъ свѣдѣнія можно по-
1) Интереса ради замѣтимъ здѣсь, что по наблюденіямъ проф. Щербака
примѣненіе вибрацій непосредственно на область колѣна вызываетъ рѣзкія
спастическая явленія съ одностороннимъ повышеніемъ колѣннаго рефлекса,
клонусомъ колѣна и спастическимъ дрожаніемъ конечности, которыя обнару-
живались при пассивныхъ движеніяхъ въ колѣнномъ составѣ (см. проф.
Щербакъ. Обозр. псих. Декабрь 1902).
2) Наблюдаемое въ патологическихъ случаяхъ при перерожденіи пира-
миднаго пучка видоизмѣненіе подошвеннаго рефлекса, при которомъ пальцы
ноги, особенно большой, при механическомъ раздраженіи подошвы и на-
ружнаго края стопы поднимаются кверху, а не книзу, было недавно описано

черпнуть какъ въ спеціальныхъ работахъ, относящихся до этихъ
рефлексовъ, такъ и въ большихъ руководствахъ по невропатологіи.
Мы приведемъ здѣсь лишь схему Gowers'a, поясняющую
отношеніе между чувствительными областями и тѣми или дру-
гими рефлексами. Эта схема впрочемъ должна быть разсмат-
риваема лишь, какъ приблизительная.
Чувствительный области.
Рефлексы
Верхъ головы.
1
2
Шея и верхняя часть груди.
3
4
5
Плечо, предплечье, кисть, локтевая
область помѣщена всего ниже.
6
7
8
1
2
3
4
5
6
Лопаточный.
Передняя часть груди.
Мечевидная область.
Надчревный.
Животъ.
Пупокъ.
7
8
9
10
11
12
Брюшной.
Верхняя ягодичная область.
Пахъ и передняя часть scroti.
наружная часть.
Бедро ] передняя часть.
внутренняя часть.
1
2
3
4
5
Яичковый (cremaster'a).
Колѣнный.
Внутренняя часть голени.
Нижняя ягодичная область, задняя ч.
бедра, голень и стопа, исключая ихъ
внутренней части.
1
2
3
Ягодичный.
Стопный.
Подошвенный.
Промежность и anus.
Кожа копчика при anus.
4
5
C'
Babinsky'мъ и носить названіе рефлекса Babinsky'аго. Надо впрочемъ замѣ-
тить, что рефлексъ Babinsky'аго, какъ доказывается позднѣйшими изслѣдо-
ваніями, не является обязательнымъ спутникомъ пораженія пирамидныхъ
пучковъ, такъ какъ имѣются случаи, гдѣ, не смотря на перерожденіе пира-
миднаго пучка, рефлексъ Babinsky'aro отсутствовала а въ нѣкоторыхъ слу-
чаяхъ этотъ рефлексъ отмѣчался при истеріи и даже у нормальныхъ взрос-
лыхъ людей; у младенцевъ же присутствіе его составляетъ правило. По
Munch Petersen'у рефлексъ Babinsky'aro наблюдается лишь въ тѣхъ слу-
чаяхъ, когда имѣется относительный параличъ подошвенныхъ сгибателей
стопы. Кромѣ того онъ наблюдается поразительно часто у спящихъ и нар-
котизованныхъ (Bickel D. Zetschr. f. Nerv. 22. H. 1, 1902).

По отношенію къ кожнымъ рефлексамъ необходимо замѣтить
прежде всего, что самый характеръ движенія въ каждомъ слу-
чаѣ опредѣляется извѣстными соотношеніями центростремитель-
ныхъ и центробѣжныхъ проводниковъ въ данномъ уровнѣ
мозга. Мы уже выше обратили вниманіе на то обстоятельство,
что въ наиболѣе простыхъ рефлекторныхъ центрахъ имѣется
опредѣленное сочетаніе центробѣжныхъ приводовъ, благодаря
которому на рефлексъ мы ничуть не можемъ смотрѣть, какъ
на простое отраженіе центростремительнаго импульса черезъ
клѣтку на центробѣжный приводъ, а напротивъ того, какъ на
отраженіе, встрѣчающее въ нервномъ центрѣ извѣстнымъ обра-
зомъ приспособленный аппаратъ для вызыванія сочетаннаго дви-
женія. Этимъ объясняется несоотвѣтствіе въ силѣ центробѣжныхъ
импульсовъ съ центростремительными, благодаря которому ничто-
жный по силѣ и распространенію центростремительный импульсъ
вызываетъ цѣлый рядъ сочетанныхъ центробѣжныхъ импульсовъ.
Достаточно указать здѣсь на примѣръ незначительнаго по силѣ
раздраженія подошвы человѣка, вызывающаго быстрое отдерги-
ваніе раздражаемой ноги и цѣлый рядъ другихъ тѣлодвиженій.
Нужно имѣть въ виду, что двигательные нервные элементы,
заложенные въ переднихъ рогахъ спинного мозга и служащіе
исходнымъ пунктомъ центробѣжныхъ проводниковъ, на различ-
ныхъ уровняхъ спинного мозга сочетаны съ различными центро-
стремительными приводами далеко неодинаковымъ образомъ.
Благодаря этому, характеръ рефлекторнаго двигательнаго
эффекта обусловливается мѣстомъ приложенія внѣшняго раз-
дражения. Всякому ясно, что раздраженіе подошвы у человѣка
и раздраженіе внутренней части бедра или боковой поверхности
живота вызоветъ неодинаковые двигательные эффекты. Смотря
по уровню, на которомъ мы производимъ то или другое раздра-
женіе, мы и различаемъ цѣлый рядъ различныхъ кожныхъ
рефлексовъ, которые располагаются въ опредѣленномъ восхо-
дящемъ порядкѣ.
Надо впрочемъ замѣтить, что далеко не всѣ изъ перечи-
сленныхъ выше кожныхъ рефлексовъ у человѣка являются
спинномозговыми. Такъ осязательные рефлексы, напр. чревный
яичковый и нѣкоторые другіе, накъ показываютъ клиническія
наблюденія, суть корковые рефлексы. Подробнѣе объ этомъ
рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Съ другой стороны нужно имѣть въ виду, что кожная вос-
принимающая поверхность въ смыслѣ возбужденія рефлексовъ
далеко не представляетъ собою равномѣрнаго поля дѣйствія.

Вслѣдствіе этого, раздраженіе съ извѣстныхъ областей пред-
ставляется гораздо болѣе дѣйствительнымъ, нежели раздраженіе
съ другихъ областей. Очевидно, что чувствующіе нервы, распре-
дѣляющіеся въ опредѣленныхъ частяхъ поверхности тѣла, соче-
таны съ центробѣжными импульсами вполнѣ опредѣленнымъ
образомъ.
Въ наиболѣе простомъ случаѣ раздраженіе вызываетъ сокра-
щеніе мышцъ, иннервируемыхъ тѣмъ нервомъ, который заклю-
чаетъ въ себѣ раздражаемый чувствительный волокна.
При болѣе сложныхъ рефлекторныхъ движеніяхъ, дѣло идетъ
о сочетанныхъ движеніяхъ, приспособленныхъ къ извѣстной
цѣли (отталкиваніе раздраженія, стираніе раздражающей жид-
кости, удаленіе члена отъ раздраженія и пр.).
Хотя рефлексы, обнаруживаемые у высшихъ животныхъ (на-
примѣръ чесательный у собаки при царапаніи боковой части туло-
вища, рѣзкое подошвенное сгибаніе стопы при щекотаніи подошвы
у человѣка), обнаруживаютъ явную цѣлесообразность, но осо-
бенно хорошо проявляется цѣлесообразность кожныхъ рефлек-
совъ въ извѣстномъ примѣрѣ лягушки,лишенной головного мозга,
у которой изслѣдуются такъ называемые кислотные рефлексы.
Вышеуказанная цѣлесообразность рефлексовъ еще болѣе
выступаетъ въ томъ случаѣ, если осуществленіе рефлекса такъ
или иначе воспрепятствовано. Если напр. лягушкѣ, лишен-
ной головного мозга, смазываютъ кислотой боковую поверхность
спины, то она сгибаетъ свою лапку той-же стороны и стираетъ
ею кислоту; но если эту лапку отсѣчь или попридержать, то
лягушка употребляетъ въ дѣло другую лапку. Эти явленія,
какъ извѣстно, послужили поводомъ допускать сознательный
выборъ въ спинномъ мозгу лягушки (Pfluger). Взглядъ этотъ
однако не раздѣляется другими физіологами, признающими
вышеуказанную цѣлесообразность движеній за выраженіе уста-
новившихся связей внутри спинного мозга.
Надо имѣть въ виду, что сходственный явленія наблюдаются
и у высшихъ животныхъ. Такъ у обезглавленныхъ утокъ и го-
лубей можно вызвать цѣлесообразныя движенія лапокъ и хвоста
послѣ удаленія головного мозга (Тархановъ, Singer). У собаки, ко-
торой произведена перерѣзка спинного мозга, раздраженіемъ бо-
ковой части туловища не трудно вызвать чесательный рефлексъ со
стороны соотвѣтствующей задней конечности; если же эту конеч-
ность удерживаютъ, то является подобный же чесательный реф-
лексъ со стороны другой конечности, но уже недостигающій цѣли.
Оказывается при этомъ, что сколько бы разъ мы не повторяли

вышеуказанный опытъ съ собакою, мы всегда будемъ получать
то же чесательное движеніе противоположной лапы.
Очевидно, что передача рефлекса съ одной стороны на другую
въ данномъ случаѣ обусловливается предустановленной связью
нервныхъ элементовъ въ спинномъ мозгу, причемъ насильствен-
ная задержка въ выполненіи рефлекса на соотвѣтствующей сто-
ронѣ усиливаетъ возбужденіе спинного мозга до той степени, что
рефлексъ уже распространяется и на другую сторону, но такъ, что
отвѣтное движеніе всегда сообразуется съ областью раздраженія.
Целесообразность рефлексовъ, какъ общее правило, обна-
руживается не только по отношенію къ внѣшнимъ, но и по
отношенію къ внутреннимъ движеніямъ, выполняемымъ при
посредствѣ продолговатаго мозга (кашель, чиханіе, рвота, по-
носъ и пр.). Въ послѣднее время вопросъ о цѣлесообразныхъ
рефлекторныхъ движеніяхъ верхнихъ путей подробно разобранъ
д-ромъ В. Ламаномъ въ особой статьѣ въ которой онъ обозна-
чаетъ именемъ оборонительной системы верхнихъ путей область
отъ губъ до pylorus’a съ одной стороны и до бронховъ съ другой.
Не должно упускать изъ виду, что рефлексы въ сущности
представляются приспособленными лишь въ извѣстномъ опре-
дѣленномъ отношеніи, благодаря чему въ совершенно особыхъ
случаяхъ они оказываются даже прямо вредными. Это совер-
шенно ясно доказывается вышеуказаннымъ примѣромъ надъ
обезглавленнымъ угремъ, котораго легко заставить обернуться
около раскаленнаго угля. Подобныя же явленія можно наблю-
дать, какъ я убѣдился, и надъ ящерицами.
Очевидно такимъ образомъ, что приспособленность рефлек-
совъ, проявляющихся вездѣ и всюду съ машинообразнымъ по-
стоянствомъ, далеко не во всѣхъ случаяхъ представляется цѣле-
сообразною. Послѣдняя имѣетъ значеніе для большинства слу-
чаевъ; но рефлексъ не можетъ сообразоваться вездѣ и всюду
съ постоянно измѣняющимися условіями окружающей среды.
Должно при этомъ замѣтить, что на основаніи опытовъ мы мо-
жемъ съ положительностью заключить, что цѣлесообразность
и вмѣстѣ съ тѣмъ большее разнообразіе рефлексовъ обнаружи-
вается въ гораздо большей степени у низшихъ животныхъ
(напр. у змѣй, лягушекъ, ящерицъ) по сравненію съ высшими
животными, напр. млекопитающими; равнымъ образомъ у болѣе
низшихъ типовъ млекопитающихъ цѣлесообразность рефлекса вы-
ступаетъ рѣзче, нежели у болѣе высшихъ типовъ
1) См. его статью: Моя теорія оборонительной системы верхнихъ пу-
тей. Спб. 1902.

Далѣе характеръ центробѣжныхъ импульсовъ стоитъ всегда въ
извѣстномъ соотношеніи съ характеромъ центростремительныхъ
импульсовъ. Это доказывается тѣмъ, что осязательный и болевыя
раздраженія, примѣняемыя на однихъ и тѣхъ же областяхъ кожи,
даютъ въ результатѣ не вполнѣ одинаковый рефлекторный дви-
женія. Такъ у лягушки болевые и кислотные рефлексы обыкно-
венно приводятъ къ движеніямъ, направленнымъ къ удаленію
раздражающаго агента съ поверхности тѣла, осязательные же
рефлексы напротивъ того представляютъ какъ бы отдѣльныя
фазы передвижения животнаго, слѣд. имѣютъ цѣлью какъ бы
удаленіе самого животнаго отъ раздражающаго источника (Тар-
хановъ). У человѣка различіе между осязательными и болевыми
рефлексами не трудно видѣть напр. при раздраженіи подошвы.
Осязательный раздраженія, какъ всѣмъ извѣстно, вызываютъ
рѣзкую тыльную флексію стопы, тогда какъ болевыя раздраже-
нія вызываютъ только дергающее сгибательное движеніе ноги.
Далѣе рефлекторный двигательный эффектъ въ значитель-
ной мѣрѣ обусловливается силой центростремительнаго им-
пульса. Обыкновенно болѣе сильный центростремительный раз-
драженія приводятъ къ болѣе обширнымъ рефлекторнымъ дви-
женіямъ. Этотъ фактъ лучше всего доказывается опытами на
лягушкахъ. Если напр. производить легкое раздраженіе боко-
вой поверхности тѣла лягушки, то получается на мѣстѣ раздра-
женія лишь незначительное сокращеніе мышечныхъ пучковъ.
При усиленіи раздраженія въ томъ же самомъ мѣстѣ полу-
чается уже движеніе ноги, направленное къ удаленію раздра-
женія; при дальнѣйшемъ усиленіи раздраженія вызывается
вмѣстѣ съ тѣмъ и движеніе въ передней лапкѣ той же сто-
роны, а затѣмъ съ новымъ усиленіемъ раздраженія можетъ
появиться движеніе и въ противоположной лапкѣ, послѣ чего
могутъ обнаружиться общія рефлекторный движенія всего тѣла.
Въ этомъ случаѣ дѣло идетъ очевидно о той иррадіаціи воз-
бужденія, о которой было уже упомянуто нами выше.
Тѣмъ не менѣе слѣдуетъ имѣть въ виду, что опредѣленный
рефлексъ, вызванный достаточно сильнымъ раздраженіемъ, уже
съ самаго начала выражается опредѣленнымъ движеніемъ, ко-
торое правда можетъ до нѣкоторой степени обнаруживать коле-
банія въ своей силѣ въ зависимости отъ различныхъ условій,
но которое съ дальнѣйшимъ возрастаніемъ силы раздраженія
почти не увеличивается. Это составляетъ особенность рефлектор-
ныхъ движеній, такъ какъ при раздражены двигательнаго нерва,
напр. короткими постепенно усиливающимися ударами наведен-

наго тока, сокращенія мышцы первоначально возрастаютъ про-
порционально увеличению силы раздраженія, а затѣмъ возраста-
ютъ уже медленнѣе, что продолжается до извѣстнаго maximum’a.
При дальнѣйшемъ увеличеніи раздраженія можно наблюдать еще
второй высшій maximum сокращенія, причемъ иногда между
первымъ и вторымъ maximum’омъ сокращения наступаетъ ослаб ле-
те или даже полное прекращеніе сокращенія (Fick).
Отсюда очевидна разница между мышечнымъ сокращеніемъ,
вызваннымъ непосредственнымъ раздраженіемъ нерва, и рефлек-
торнымъ движеніемъ, вызваннымъ раздраженіемъ центростре-
мительнаго привода.
Съ другой стороны точными опытами доказано, что всѣ во-
обще рефлексы обнаруживаются легче и совершеннѣе, если
раздражается чувствительный концевой приводъ по сравненію
съ тѣмъ, когда раздражается центростремительный проводникъ
на протяженіи. Такъ мы знаемъ напр., что раздраженіемъ извест-
ной части кожи обезглавленной лягушки мы можемъ вызвать
целесообразный рефлексъ со стороны той или другой ея лапки,
но мы не можемъ вызвать этого рефлекса въ такой полнотѣ и
той же силы, примѣнивъ то же самое и даже значительно
большее раздраженіе на центростремительный проводникъ, вы-
ходящій изъ вышеуказанной области кожи. Объясняется это
тѣмъ, что концевой периферический органъ, благодаря своему
приспособленію, оказывается болѣе воспріимчивымъ къ внѣш-
нимъ раздраженіямъ, нежели нервное волокно. При томъ же
дѣйствіе раздраженія на периферіи опредѣляется въ значительной
степени тѣмъ соотношеніемъ, въ которое оно вступаетъ съ от-
дѣльными приспособленіями, содержащимися въ перифериче-
скомъ органѣ.
Слѣдуетъ замѣтить, что на характеръ рефлекса могутъ ока-
зывать вліяніе даже такіе повидимому случайные моменты,
какъ предварительное положеніе конечностей. Такъ при вытя-
нутой задней конечности у лягушки щипаніе вызываетъ разги-
баніе ея, тогда какъ при согнутомъ положеніи задней лапки
тотъ же щипокъ вызываетъ разгибаніе ея (Спиро). Очевидно,
что центростремительный импульсъ, вызываемый внѣшнимъ
раздраженіемъ, сочетается съ тѣми центростремительными
импульсами, которые идутъ отъ мышцъ и кожи при томъ или
другомъ положеніи члена, что и отражается на характерѣ вы-
зываемая движенія.
Само собою разумѣется, что и состояніе возбудимости цен-
тровъ, колеблющееся въ зависимости отъ различныхъ условій.

отражается такъ или иначе на рефлекторномъ двигательномъ
эффектѣ. Лучшимъ примѣромъ этого можетъ служить между
прочимъ отравленіе животныхъ стрихниномъ. Въ этомъ случаѣ,
какъ извѣстно, достаточно самаго незначительнаго кожнаго раз-
дражения, чтобы вызвать общія рефлекторный судороги. Другія
средства, какъ напр. анэстезирующія, подавляютъ отраженную
дѣятельность спинного мозга и тѣмъ самымъ видоизмѣняютъ
двигательный эффектъ рефлекса или даже совершенно подав-
ляютъ послѣдній.
Далѣе слѣдуетъ имѣть въ виду, что рефлексъ для своего
проявленія требуетъ всегда болѣе продолжительная времени,
нежели движеніе, вызванное раздраженіемъ центробѣжнаго
проводника. По изслѣдованіямъ Helmholtz’a у лягушки для вы-
зыванія рефлекторнаго сокращенія требуется почти въ 12 разъ
больше времени, нежели для проведенія по чувствительному и
двигательному проводнику. Для обыкновеннаго рефлекса у ля-
гушки время равняется приблизительно 0,008—0,015 сек. Но это
время не можетъ считаться постояннымъ: съ возрастаніемъ силы
раздраженія оно уменьшается и можетъ достигнуть наконецъ
своего minimnm’a (I. Rosenthal); съ другой стороны въ зависи-
мости отъ тѣхъ или другихъ условій оно то сокращается, то
удлиняется. Такъ согрѣваніе сокращаетъ время рефлексовъ;
напротивъ того охлажденіе и нѣкоторые яды даже изъ тѣхъ, ко-
торые повышаютъ рефлекторную возбудимость, замедляютъ пе-
редачу рефлекса.
Время рефлекса увеличивается такъ же въ зависимости
отъ того, какъ передается рефлексъ по спинному мозгу.
Такъ при передачѣ рефлекса на противоположную сторону
или при передачѣ его по длинѣ спинного мозга, напримѣръ
съ передней лапы на заднюю, время уже значительно увели-
чивается (приблизительно на 1/3). Это время однако много ме-
нѣе времени, потребнаго для волевыхъ импульсовъ. Такимъ
образомъ нужно признать, что рефлексъ по скорости проявленія
занимаетъ среднее положеніе между движениями, обусловлен-
ными непосредственнымъ раздраженіемъ нервовъ и волевыми
импульсами, исходящими изъ головного мозга.
О распространении рефлексовъ.
Если раздраженіе извѣстной области тѣла мы будемъ
мало по малу увеличивать, то рефлексъ постепенно распростра-
няется на другія части тѣла.

Это распространеніе въ общемъ подчиняется извѣстному
закону, установленному Pfluger’омъ. Оказывается, что при
перерѣзкѣ спинного мозга подъ продолговатымъ рефлексъ
съ самого начала обнаруживается на той же самой сторонѣ,
на которой раздражается чувствительный нервъ и притомъ
сокращаются прежде всего тѣ мышцы, которыя иннервируются
нервами, выходящими изъ того же уровня спинного мозга,
которому принадлежите данный чувствительный нервъ. Затѣмъ
обнаруживается рефлекторное движеніе соотвѣтствующаго члена
на противуположной сторонѣ. При дальнѣйшемъ распростране-
на рефлекса приходятъ въ дѣйствіе всегда тѣ мышечныя
группы, которыя расположены ближе къ продолговатому мозгу.
Это правило имѣетъ значеніе не только по отношенію къ спинно-
мозговымъ, но и по отношенію къ черепно-мозговымъ рефлексамъ.
Если рефлексъ переходите на другую сторону, то съ самого
начала приходятъ въ дѣйствіе тѣ мышечныя группы, которыя
рефлекторно сокращаются и на соотвѣтствующей сторонѣ.
При неодинаковой силѣ рефлекторныхъ движеній на той
и другой сторонѣ всегда движенія представляются болѣе силь-
ными на соотвѣтствующей, нежели на противоположной сторонѣ.
Наконецъ при болѣе сильномъ раздраженіи рефлекторная су-
дорога можетъ захватить всѣ мышцы тѣла. При этомъ въ спинномъ
мозгу она распространяется кверху, а въ головномъ мозгу книзу,
т. е. и тамъ, и здѣсь въ направленіи къ продолговатому мозгу.
Надо впрочемъ замѣтить, что законы Pfluger’a допускаютъ
нѣкоторыя уклоненія, объясняемый по всей вѣроятности суще-
ствованіемъ совершенно спеціальныхъ связей въ спинномъ мозгу.
Прежде всего доказано, что законы Pfluger’a примѣнимы
только къ животнымъ, передвигающимся главнымъ образомъ
прыжками, какъ лягушка, кроликъ, да и то въ извѣстной мѣрѣ,
такъ какъ ниже мы скажемъ объ исключеніяхъ и для этихъ
животныхъ. Между тѣмъ другіе опыты (Luchsinger’a, Чуевскаго)
показываютъ, что у бѣгающихъ животныхъ, при передвиженіи
тѣла поочередно смѣняющихъ сокращеніе мышцъ переднихъ
и заднихъ конечностей, возбужденіе при наростаніи раздраже-
нія обыкновенно перескакиваете съ одной конечности на другую
по діагонали, т. е. съ одной задней на противоположную пе-
реднюю и наоборотъ.
Такъ Luchsinger обратилъ вниманіе на то обстоятельство,
что у обезглавленныхъ тритоновъ, ящерицъ, черепахъ и даже
у сильно наркотизованныхъ собакъ и кошекъ легкое осяза-
тельное раздраженіе передней лапы часто вызываетъ движеніе

противоположной задней конечности. Точно также при раздра-
женіи у лягушки глазной области можно иногда вызвать реф-
лексъ въ противоположной задней конечности. Явленія, подобный
вышеописаннымъ, носятъ названіе перекрестныхъ рефлексовъ 1).
Только что приведенные факты показываютъ, что распро-
страненіе рефлексовъ въ значительной мѣрѣ обусловливается
функціональной взаимностью центровъ, благодаря очевидно
тому, что между этими центрами въ течете жизни животнаго
образовались такъ сказать пути наименьшаго сопротивления
для распространения нервнаго тока; Съ этой точки зрѣнія для
насъ станетъ понятнымъ и послѣдній опытъ надъ лягушкой.
Нужно далѣе имѣть въ виду, что распространеніе рефлексовъ
по длинѣ спинного мозга сохраняется даже въ томъ случаѣ,
если произвести поперечные разрѣзы на различныхъ высотахъ
то одной, то другой его половины; слѣдовательно, возбужденіе
имѣетъ возможность неоднократно переходить съ одной стороны
на другую. Но чѣмъ болѣе произведено разрѣзовъ, тѣмъ силь-
нѣе должно быть раздраженіе чувствительнаго нерва.
При раздѣленіи спинного мозга въ продольномъ направле-
ніи на двѣ половины рефлексы происходятъ только на соот-
вѣтствующей сторонѣ й перекрещиванія рефлексовъ болѣе уже
не удается вызвать.
Выше было обращено вниманіе между прочимъ на то обстоя-
тельство, что различные раздражители вызываютъ неодинаковый
рефлекторный эффектъ. Опыты, произведенные Спиро 2) надъ
лягушками съ частичными перерѣзками спинного мозга, объ-
ясняютъ этотъ фактъ тѣмъ обстоятельствомъ, что различнаго
рода возбужденія, исходящія съ одной и той же части тѣла,
проходятъ въ спинномъ мозгу по различнымъ проводникамъ
и достигаютъ въ концѣ концовъ различныхъ двигательныхъ
группъ. Такъ путь, проводящій осязательный раздраженія съ
задней конечности, по его опытамъ заканчивается въ группѣ
нервныхъ клѣтокъ, вызывающихъ поднятіе передней лапки,
тогда какъ путь, передающій болевыя раздраженія, можетъ за-
канчиваться уже въ клѣткахъ, приводящихъ къ опусканію пе-
редней лапки. Фактъ этотъ убѣдительнѣйшимъ образомъ дока-
зываете проведеніе осязательныхъ и болевыхъ раздраженій по
различнымъ проводникамъ спинного мозга.
1) Перекрестные рефлексы наблюдаются довольно нерѣдко и въ патологіи
человѣка, но они здѣсь имѣютъ другое значеніе, указывая на нарушеніе
нормальной проводимости спинного мозга.
2) Спиро. Военно-мед. журн. г. CX. 1871.

Надо думать, что на периферіи имѣются различные воспри-
нимающее органы для осязательныхъ и болевыхъ раздраженій,
что вполнѣ согласуется съ тѣмъ фактомъ, что большая или
меньшая тонкость осязанія ничуть не совпадаете съ большей
или меньшей чувствительностью кожной поверхности къ боле-
вымъ раздраженіямъ.
Должно впрочемъ замѣтить, что рефлекторныя явленія у раз-
личныхъ млекопитающихъ представляютъ немаловажныя разли-
чія въ своемъ проявленіи. Кромѣ того характеръ и развитіе этихъ
рефлексовъ находится въ зависимости не только отъ вида живот-
наго, но и отъ его возраста и даже отъ предшествующей дресси-
ровки. Замѣчено также что рефлексы, обнаруживаемые пояснич-
ной частью спинного мозга, измѣняются въ силѣ даже отъ совер-
шенно случайныхъ вліяній, какъ напр. большаго или меньшаго
утомленія животнаго, предшествующаго пріема пищи и т. п.
Далѣе существенное дополненіе къ законамъ PflUger’a было
представлено изслѣдованіями I. Rosenthal’а и Μ. Мендельсона.
Хотя уже небольшіе отдѣлы спинного мозга могутъ слу-
жить для передачи рефлекса съ задняго корешка на передній,
однако нельзя думать, что въ нормальномъ состояніи пере-
дача рефлексовъ обычно происходите по ближайшимъ связямъ
переднихъ корешковъ съ задними. Уже Rosenthal, руководясь
своими опытами надъ лягушками и млекопитающими, убѣдился
что на самомъ дѣлѣ въ нормальномъ состояніи животнаго пере-
дача кожныхъ рефлексовъ происходите въ верхнихъ частяхъ
спинного мозга и частью даже въ вышележащихъ частяхъ
мозга. Опыты эти затѣмъ были подтверждены М. Мендельсономъ.
Изслѣдованія Rosenthal'я начались съ измѣреній времени
рефлекса. Извѣстно, что по опытамъ Helmholtz’a время отъ
момента чувствительнаго раздраженія до наступленія рефлек-
торнаго мышечнаго сокращенія приблизительно въ 10—12
разъ длиннѣе времени, необходимаго для пробѣганія возбу-
жденія по периферическому нерву.
I. Rosenthal, подтвердивъ это наблюдете, убѣдился однако,
что это время необычайно укарачивается, коль скоро раздра-
женіе значительно усиливается. Если мы раздражаемъ двига-
тельный нервъ отдѣльными постепенно повышающимися раздра-
женіями, то, какъ извѣстно, получается постепенное усиленіе
мышечнаго сокращения, достигающее наконецъ своего maxi-
mum’а. Но иначе дѣло представляется съ рефлексомъ. Здѣсь
уже слабыя раздраженія, какія только могутъ вызывать реф-
лексъ, вызываютъ послѣдній почти во всей его силѣ; при уси-

леніи же раздраженія рефлексъ не становится сильнѣе, но
зато укорачивается время рефлекса.
Затѣмъ, установивъ предварительно достаточное раздраженіе,
которое необходимо для вызыванія опредѣленнаго рефлекса, I. Ro-
senthal и Μ. Мендельсонъ въ своихъ опытахъ производили разрѣзы
на различныхъ уровняхъ спинного мозга и наблюдалъ при этомъ
измѣненія, которыя происходили въ отношеніи рефлекса. При
этомъ изъ цѣлаго ряда опытовъ выяснилось, что для проявленія
рефлекса при едва достаточныхъ раздраженіяхъ 1) необходима
неповрежденная связь, чувствительныхъ и двигательныхъ прово-
дящихъ путей съ верхними отдѣлами спинного мозга, т. е. съ
тѣмъ отдѣломъ его, который располагается на уровнѣ и тот-
часъ ниже писчаго пера 2).
Только что указанный отдѣлъ спинного мозга, черезъ ко-
торый въ нормальномъ состояніи легче всего передается реф-
лексъ съ заднихъ корешковъ на двигательные проводники,
вышеуказанные авторы называютъ областью bulbo-cervicalis.
Если эта область будетъ разрушена, то прежде дѣйствитель-
ныя и едва достаточный раздраженія теперь оказываются уже
безъ эффекта. Для того, чтобы вызвать послѣдній, необходимо
значительно поднять силу раздраженія. Тогда раздраженіе про-
кладываете себѣ пути по различнымъ сегментамъ спинного
мозга. Вообще изъ опытовъ авторовъ выяснилось, что чрезъ
каждый сегменте спинного мозга возможна передача рефлекса,
но для этого раздраженіе должно быть болѣе, чѣмъ достаточ-
ными, слабое же раздраженіе можетъ вызвать рефлексъ только
чрезъ вышеуказанную regio bulbo-cervicalis.
По опытамъ I. Rosenthal'я и М. Мендельсона послѣдователь-
ный рядъ, въ которомъ слѣдуетъ распространеніе рефлексовъ
при осторожномъ поднятіи силы раздражителя, представляется
слѣдующимъ:
Если раздражать кожу правой ноги, то рефлексы всего
легче наступаютъ въ правой нижней или задней конечности,
затѣмъ въ правой верхней конечности, послѣ того въ лѣвой
верхней и наконецъ въ лѣвой нижней конечности; послѣ же
разрушенія вышеуказанной области, когда достаточный раздра-
женія уже не вызываютъ рефлекса и приходится прибѣгать къ
болѣе сильнымъ раздраженіямъ, порядокъ рефлексовъ нѣсколько
1) Подъ едва достаточнымъ раздраженіемъ понимается наименьшее раз-
драженіе, способное вызвать рефлексъ.
2) См. I. Rosenthal и М. Мендельсонъ. Ueber die Leitungsbahnen der Ref-
lexe im Rückenmark etc. Neurol. Centrlb. №21, 1897.

измѣняется, представляясь въ слѣдующемъ видѣ: всего легче
рефлексъ въ этомъ случаѣ вызывается на правой нижней
конечности, потомъ на лѣвой нижней, затѣмъ на правой верх-
ней и наконецъ на лѣвой верхней.
Болѣе легкое появленіе рефлекса въ лѣвой нижней конеч-
ности при примѣненіи болѣе сильнаго раздраженія говорить
по мнѣнію авторовъ за то, что въ этихъ случаяхъ передача
рефлекса происходить въ нижнихъ отдѣлахъ спинного мозга.
Вліяніе разрушенія шейной области спинного мозга на
сухожильные рефлексы нижележащихъ областей.
Необходимо замѣтить, что уже многими авторами отмѣчалось
пониженіе сухожильныхъ рефлексовъ нижележащихъ частей
тѣла вслѣдъ за перерѣзкой или разрушеніемъ на уровнѣ верх-
нихъ отдѣловъ спинного мозга даже у высшихъ млекопитающихъ.
Ferrier при полной перерѣзкѣ спинного мозга обезьяны въ
грудной области получилъ черезъ 4 недѣли на одной и черезъ
6 недѣль на другой сторонѣ полное исчезаніе сухожильныхъ
рефлексовъ въ нижележащихъ областяхъ. Sherington *) у обезьяны
наблюдалъ исчезновение рефлексовъ послѣ перерѣзки верхняго
отдѣла спинного мозга въ продолженіе нѣсколькихъ недѣль,
причемъ даже по истеченіи 5 мѣсяцевъ они представлялись еще
слабыми. Между тѣмъ у собаки при Тѣхъ же условіяхъ авторъ на-
блюдалъ продолжительное повышеніе сухожильныхъ рефлексовъ.
Brorier2) однако оспариваетъ зависимость сухожильныхъ ре-
флексовъ отъ вышележащихъ областей мозга. Такъ при пере-
рѣзкѣ Пакеленомъ грудной части спинного мозга обезьяны на
уровнѣ VIII груднаго позвонка колѣнный рефлексъ отсутствовалъ
2 дня; на 3 день онъ уже появился, а на 4 возстановился до нормы.
Въ подтвержденіе своего мнѣнія онъ ссылается также на случаи,
собранные Bischoff'омъ, а также на случаи Gerhard’a и Egger’a, въ
которыхъ при полномъ пораженіи спинного мозга рефлексы
были на лицо, тогда какъ при неполномъ отсутствовали 3).
Съ другой стороны Moore и Oertel4) доказали сравнительными
опытами, что у болѣе низшихъ животныхъ независимость
спинного мозга отъ головного выражена болѣе рѣзкимъ обра-
1) Sherington. Philosoph. transaet. 1898. Vol. CXC.
2) Brorier. Münch Med. Woch. № 2. 1892.
3) См. въ этомъ отношении также случай Nonne въ Arch. f. Psych, u.
Nerv. 1900. Bd 33. Hft. 2,
4) Moore и Oertel. Amer. Journ. of physiol. 1899.

1) Habel. Ueber d. Verhalten der Patellarreflexe bei Querschnittsunterbre-
chung d. Rückenmarkes. Arch. f. Psych. 29 Bd. 1 Hft. 1896 стр. 25 и слѣд.
2) Brauer. Die Lehre v. d. Verhalten d. Sehnenreflex. bei den compl. Rücken-
marcksquerläsionen etc. D. Zeitschr. f. Nerv. 1900. Bd. 10 стр. 284 и слѣд.
3) Gad u. Flatau. Neur. Centr. 1896, стр. 147.
4) Sherington. Philos trans, of the r. soc. 3. 1898.
5) Ferrier. Brain. Vol. XVII.
6) Brauer. Munch, med. Woch. 1899.
зомъ, нежели у высшихъ, что замѣчается и въ двигательной
сферѣ. Мы видѣли выше, что разница въ этомъ отношеніи
существуете уже между собакой и обезьяной, а тѣмъ болѣе
это условіе должно быть принимаемо въ соображеніе при обсу-
жденіи тѣхъ же явленій у человѣка.
Habel1) на основаніи своихъ изслѣдованій пришелъ къ тому
выводу, что полная перерѣзка шейной и верхней и средней части
грудной области спинного мозга обусловливаете прекращение
сухожильныхъ рефлексовъ съ параличемъ мочевого пузыря и
прямой кишки безъ исчезанія кожныхъ рефлексовъ. Точно
также и простое сдавленіе спинного мозга на одинаковой вы-
сотѣ можетъ вызвать подобный же состоянія, причемъ чувстви-
тельность можетъ быть сохранена или только ослаблена.
Brauer 2) на основаніи анализа своихъ наблюденій и имѣю-
щихся въ литературѣ данныхъ приходить къ выводу, что слу-
чаи патологіи человѣка слишкомъ сложны и разнородны, чтобы
они могли быть признаны параллельными возможно просто обста-
вленному эксперименту. Что же касается послѣдняго, то авторъ
обращаете вниманіе на то, что для сохраненія пателлярнаго
рефлекса не безразлично, какъ высоко надъ поясничнымъ утол-
щеніемъ раздѣленъ спинной мозгъ. Какъ извѣстно, опыты Goltz’a,
Fleusberg’a и др. на собакахъ съ перерѣзкой грудной области пока-
зываютъ болѣе или менѣе рѣзкую картину повышенія сухожиль-
ныхъ рефлексовъ, между тѣмъ какъ опыты Gad’a и Flatau 3) съ пе-
рерѣзкой шейнаго утолщенія показываетъ иной результате,
такъ какъ сухожильные рефлексы въ общемъ представлялись
пониженными и даже отсутствовавшими. Подобныя же данныя
представляютъ опыты Sherington’a 4) на обезьянахъ при пере-
рѣзкахъ подъ шейнымъ утолщеніемъ. Sherington наблюдалъ не-
рѣдко продолжительное прекращеніе рефлексовъ съ вялымъ
параличемъ, тогда какъ перерѣзка въ глубжележащихъ частяхъ
грудной области часто приводила къ спастическому параличу
въ теченіи нѣсколькихъ недѣль. До извѣстной степени сход-
ственные результаты были получены Ferrier 5) и Brauer’омъ 6).

Заслуживаешь вниманія фактъ, что при слабомъ наркозѣ
морфіемъ рефлексы отсутствуютъ много чаще, нежели при
глубокомъ наркозѣ. Это указываетъ на то, что морфій пара-
лизуетъ рефлекторную задержку, вызванную перерѣзкой. Оче-
видно, что сегменты спинного мозга не вполнѣ независимы
отъ вышележащихъ отдѣловъ, которые при раздраженіи должны
дѣйствовать угнетающимъ образомъ на нижележащіе сегменты.
Въ послѣднее время Лапинскій 1), съ цѣлью выясненія
Bastian’новскаго закона объ угнетеніи рефлексовъ спинного мозга
вслѣдъ за полнымъ перерывомъ спинного мозга въ его шей-
ной или верхне-грудной области, произвелъ опыты на 2-хъ со-
бакахъ, которымъ производилось полное разсѣченіе спинного
мозга на уровнѣ V—VI шейныхъ позвонковъ. Результаты его
опытовъ сводятся къ слѣдующему: „пересѣченіе шейнаго отдѣла
спинного мозга у собакъ сопровождалось измѣненіемъ рефлек-
торной дѣятельности въ парализованной части тѣла. Сухожиль-
ные рефлексы переднихъ конечностей были въ меньшинствѣ слу-
чаевъ вялы (у 6 животныхъ), у большинства они вовсе отсут-
ствовали; у двухъ собакъ они были повышены.
Сухожильные рефлексы съ заднихъ конечностей, т. е. пател-
лярный и съ ахилловаго сухожилія въ большинствѣ случаевъ
(у 12 собакъ) были на лицо и даже повышены; въ небольшомъ
числѣ наблюденій они (у 3 животныхъ) были вялы; въ осталь-
ной же части случаевъ (у 7 собакъ) пателлярные рефлексы
отсутствовали или были неправильны по своей формѣ, такъ
что напр. при постукиваніи молоткомъ до lig. patellare дости-
галось только сокращеніе mm. adductores или tibialis ant., peronei
и т. п. Но во всякомъ случаѣ m. quadriceps не сокращался бо-
лѣе рефлекторно. Въ этой же категоріи наблюденій постуки-
ваніе по tendo Achilli не сопровождалось сокращеніемъ соотвѣт-
ствующихъ икроножныхъ мышцъ.
Кожные рефлексы съ переднихъ конечностей въ большин-
ствѣ случаевъ (у 15 животныхъ) отсутствовали; въ меньшей
части наблюденій (у 7 животныхъ) они были на лицо; хотя въ
первые дни послѣ операціоннаго періода они были угашены.
Рефлекса чесанія бока не удалось вызвать ни разу. Кожный
рефлексъ съ заднихъ конечностей (щекотаніе межпальцевыхъ
складокъ) былъ на лицо у 14 животныхъ и вовсе отсутство-
валъ у 8 собакъ. Реакція зрачка отмѣчалась лишь у неболь-
1) См. Вопросы нервно-псих. мед. т. VI.

шого числа животныхъ (у 5 собакъ), при чемъ измѣненіе этого
рефлекса не наблюдалось ни разу.
Пузырь и прямая кишка функціонировали непроизвольно.
Въ большинствѣ случаевъ они опорожнялись отдѣльными пор-
ціями (у 18 животныхъ); въ меньшей части наблюденій прихо-
дилось прибѣгать къ механическимъ пріемамъ опорожненія
этихъ органовъ, а именно къ выдавливанію ихъи.
Должно однако замѣтить, что микроскопическое изслѣдова-
ніе спинныхъ мозговъ автору показало, „рано развивающееся
разстройство питанія клѣтокъ переднихъ роговъ, передне-ко-
решковыхъ волоконъ и коллятералей заднихъ корешковъ, т. е.
тѣхъ частей спинномозговыхъ элементовъ, которыя входятъ въ
составъ рефлекторной дуги и посредствуютъ рефлексы". Эти
измѣненія могли зависѣть частью отъ перерождения пирамид-
ныхъ путей, частью отъ повышенія черепно-спинной жидкости.
Интересно, что въ нѣкоторыхъ опытахъ Лапинскаго при исче-
заніи рефлексовъ послѣ перерѣзки шейной части спинного мозга,
эти рефлексы вновь появлялись при впрыскиваніи морфія, а равно
и при новомъ сѣченіи спинного мозга, ниже раздавленной его
части.
Онъ убѣдился, что иногда и повышенные рефлексы могли
исчезнуть совершенно послѣ раздраженія части спинного мозга,
лежащей ниже разрѣза. Въ виду этого авторъ признаетъ двоя-
кій источникъ пониженія или отсутствія рефлексовъ при пере-
рѣзкѣ верхнихъ отдѣловъ спинного мозга:
1) „Органическія разстройства рефлекторной дуги должны
были мѣшать рефлекторнымъ функціямъ.
2) Раздраженіе, исходившее изъ мѣста раненія спинного
мозга, передаваясь на близлежащіе сегменты, приводило спинной
мозгъ въ неизвѣстное намъ возбужденное состояніе, которое
должно было тормазить рефлексы нижележащихъ дугъ".
Обращаясь затѣмъ къ клиникѣ, необходимо замѣтить, что
Bastian 1) впервые обратилъ вниманіе на тотъ фактъ, что при
полномъ поперечномъ пораженіи спинного мозга въ верхнемъ
грудномъ и шейномъ отдѣлахъ происходитъ исчезаніе колѣн-
ныхъ сухожильныхъ рефлексовъ. Этотъ фактъ затѣмъ былъ
подтвержденъ Bruns’омъ 2) и цѣлымъ рядомъ другихъ авто-
ровъ, какъ Thornburn, Senator, Egger, Kadner, Weiss, Hoche, Pfeiffer,
Bischoff, Habel, Marinesco и мн. др.
1) Quains Dictionary of. med. 1882.
2) Bruns. Arch. f. Psych. 1893.

I. Rosentahl и Мендельсонъ1) утверждаютъ даже, что въ литера-
турѣ не имѣется ни одного случая съ полнымъ перерывомъ
спинного мозга, въ которомъ были бы сохранены рефлексы въ
нижележащихъ частяхъ мозга. Въ согласіи съ своими опытами
они ставятъ это явленіе въ зависимость отъ того, что и въ нор-
мальномъ состояніи спинные рефлексы происходятъ чрезъ уча-
стие ближайшаго отдѣла шейной части спинного или продолго-
ватаго мозга.
Между тѣмъ Senator приходить къ выводу, что законъ Bastian’a
проявляется не во всѣхъ случаяхъ, такъ какъ онъ имѣлъ
возможность наблюдать разрушеніе нижней шейной области
злокачественнымъ новообразованіемъ при сохранены колѣн-
ныхъ сухожильныхъ рефлексовъ. Равнымъ образомъ и StrUmpell
высказался въ пользу того, что въ извѣстныхъ случаяхъ наблю-
даются отступления отъ закона Bastian’a. Въ виду этого были
сдѣланы попытки подвести этотъ законъ подъ другой принципъ,
допуская извѣстное вліяніе пораженій верхнихъ отдѣловъ
спинного мозга на нижніе. Такъ A. Westphal, описавшій случай
исчезанія сухожильныхъ рефлексовъ при сдавленіи шейной ча-
сти спинного мозга туберкулезнымъ менингитомъ, объясняетъ его
вліяніемъ токсиновъ на клѣтки переднихъ роговъ нижележа-
щихъ отдѣловъ мозга, что, вообще говоря, мало правдоподобно.
По взгляду Egger’a 2) исчезаніе колѣнныхъ рефлексовъ при
пораженіи верхнихъ отдѣловъ спинного мозга объясняется
трофическимъ и функціональнымъ пораженіемъ его сѣраго
вещества. По взгляду Bischoff’a 3) это исчезаніе объсняется со-
судодвигательнымъ разстройствомъ питанія рефлекторной дуги.
Но ни тотъ, ни другой взглядъ очевидно также не имѣетъ
въ пользу себя положительныхъ данныхъ.
Laureys (loco cit.) полагалъ будто дуга колѣннаго сухожиль-
наго рефлекса у человѣка передается чрезъ вышележащія части
головного мозга, напр. чрезъ красное ядро, что повидимому
также не имѣетъ въ пользу себя достаточно положительныхъ
данныхъ 4).
’) Rosenthal und Mendelsohn. Ueber die Leitungsbahnen der Reflexe im Rü-
ckenmark etc. Neur. Centr. 1897 стр. 987.
2) Egger. Arch. f. Psych. XXVIII. Hft. 1. 1895.
3) Bischoff. Wiener klin. Woch. 1896. № 40.
4) Высказывались даже предположена, что отсутствіе рефлексовъ въ
вышеуказанныхъ случаяхъ основывается на измѣненіи кровеобращенія,
обусловленнаго операціей (Vulpian, Jendrassik), но въ послѣднее время это
было вполнѣ опровергнуто Crocq'омъ (Ann. de la Soc. Belg. de Neur. T. V. №3).

Нѣкоторые изъ авторовъ однако высказывались въ иномъ
смыслѣ. Schwarz 1) напр. полагалъ, что отсутствіе колѣннаго
рефлекса въ вышеуказанныхъ случаяхъ должно быть поставлено
въ зависимость отъ выпаденія вліянія центровъ головного
мозга на центры спинного мозга.
Bastian и Jackson высказали теорію антагонизма между боль-
шимъ и малымъ мозгомъ, изъ которыхъ первый имѣетъ за-
держивающее, а второй возбуждающее вліяніе на рефлексы.
Въ нормальномъ состояніи рефлексы обусловливаются взаимо-
отношеніемъ того и другого вліянія. При устраненіи же вліянія
малаго мозга рефлексы исчезаютъ, равно какъ они усиливаются
при устраненіи вліянія головного мозга. По взгляду Bastian’a
пути для возбуждающаго вліянія изъ мозжечка проходятъ въ
сѣромъ веществѣ, такъ какъ онъ наблюдалъ извѣстный паралле-
лизмъ между ощущеніемъ боли и состояніемъ рефлексовъ. Это
мнѣніе конечно не выдерживаетъ строгой критики ни съ фи-
лологической, ни съ анатомической стороны, такъ какъ нисхо-
дящее мозжечковые пучки, какъ выяснено теперь, проходятъ
въ переднихъ и боковыхъ столбахъ спинного мозга, а не въ сѣ-
ромъ его веществѣ.
По взгляду van Gehuchten’a 2) дѣло сводится въ этомъ слу-
чаѣ къ измѣненіямъ мышечнаго тонуса, который зависитъ отъ
возбужденія двигательныхъ клѣтокъ переднихъ роговъ и отъ
возбужденія сосѣднихъ, примыкающихъ къ этимъ клѣткамъ,
невроновъ. По заднимъ корешкамъ проникаетъ возбужденіе къ
двигательнымъ клѣткамъ переднихъ роговъ, по нисходящимъ
мозжечковымъ спинальнымъ пучкамъ и по волокнамъ задняго
продольнаго пучка, выходящимъ изъ средняго мозга, также
притекаютъ возбужденія, тогда какъ со стороны головного мозга
идутъ задерживающія вліянія. Хотя нѣкоторые авторы (Iendrassick
и др.) высказывали сомнѣніе въ правильности воззрѣній Westphal’я
относительно указаннаго имъ въ опредѣленной (т. наз. корешковой)
части заднихъ столбовъ пути для сухожильныхъ рефлексовъ, въ
виду существованія несомнѣнныхъ случаевъ tabes’a. въ которыхъ
вслѣдъ за полнымъ исчезновеніемъ колѣнныхъ рефлексовъ
наступало при развитіи паралича возстановленіе послѣднихъ,
но Van Gehuchten не раздѣляетъ этихъ сомнѣній, такъ какъ
изъ новѣйшихъ наблюденій выясняется, что область Westphal’я
въ заднихъ столбахъ представлялась въ этихъ случаяхъ не
1) Schwarz. Arch. f. Psych. Bd. XIII. 1882.
2) Van Gehuchten. Journ. de Neur. et Hypnol. 1897.

вполнѣ перерожденною и слѣдовательно оставшіяся въ ней во-
локна при устраненіи задерживающаго вліянія со стороны голов-
ного мозга могли выполнять функцію передачи рефлексовъ.
Поэтому исчезновеніе колѣнныхъ рефлексовъ по Van Ge-
huchten’y должно происходить какъ при анатомическомъ
или функціональномъ перерывѣ рефлекторной дуги, такъ
и при ненормально сильномъ задерживающемъ вліяніи на
клѣтки переднихъ роговъ спинного мозга, что можетъ быть
результатомъ дѣйствія шока при пораженіи шейной части
спинного мозга; съ другой стороны тотъ же эффектъ получается
и при уменышеніи нервнаго тонуса клѣтокъ переднихъ роговъ,
что можетъ обусловливаться устраненіемъ возбуждающаго влія-
нія малаго мозга.
Отсюда очевидно, что отсутствіе колѣннаго рефлекса
возможно не только при пораженіяхъ малаго мозга, но и при
неполныхъ пораженіяхъ шейной части спинного мозга, когда
захвачены нисходящіе мозжечковые пучки, доказательствомъ
чего будто бы являются случаи Babinsky’aro Hoche’a 2) и др.
Вышеуказанное объясненіе имѣло бы дѣйствительное зна-
чение въ томъ случаѣ, если бы оказалось, что рефлексы по-
нижаются при неполныхъ пораженіяхъ шейной части спин-
ного мозга, тогда какъ извѣстно, что и полныя пораженія
въ нѣкоторыхъ случаяхъ сопровождаются тѣмъ же результа-
томъ. Поэтому очевидно, что и объясненіе v. Gehuchten’a содер-
житъ въ себѣ слабыя стороны.
Выше мы упоминали, что была высказана также гипотеза, по
которой вмѣстѣ съ поднятіемъ организмовъ въ ряду животныхъ
уменьшается рефлекторная самостоятельность поясничной части
спинного мозга. Но Brauer оспариваетъ эту гипотезу по отно-
шенію къ занимающимъ насъ патологическимъ явленіямъ 3).
Другіе авторы объясняли исчезаніе колѣнныхъ рефлексовъ
при аналогичныхъ условіяхъ вліяніемъ тяжелаго шока, бла-
годаря чему пораженіе верхнихъ отдѣловъ спинного мозга и
дѣйствуетъ задерживающимъ образомъ на нижележащіе ре-
флекторныя дуги. Эта теорія была развита въ 1880 году Kahler’омъ
и Pick’омъ. Аналогичный взглядъ на дѣйствіе деструктив-
наго процесса на нижележащіе центры, подобное шоку, высказы-
1) Babinsky. Arch de med. exper. 1891.
2) Hoche. Arch. f. Psych. Bd. XXVIII.
3) Brauer. Die Lehre v. d. Verhalten d. Sehnenreflexe bei compl. Rücken-
marksläsionen. D. Zeitschr. f. Nervenh. Bd. 18 стр. 284 и слѣд.

валъ и Sternberg, а въ послѣднее время P. Lenormand 1) прини-
маетъ дѣйствіе шока для быстрыхъ разрушеній 2). Съ другой
стороны этимъ же вліяніемъ шока объясняли между прочимъ и
тотъ фактъ, что у собакъ вслѣдъ за перерѣзкой верхней части
спинного мозга наблюдается нерѣдко временной параличъ реф-
лекторной дѣятельности мочевого пузыря.
Kron 3), придя на основаніи своихъ изслѣдованій къ вы-
воду, что послѣ перерѣзокъ спинного мозга происходить за-
держка рефлексовъ много меньшей продолжительности, нежели
допускалось обыкновенно, приходитъ къ заключенію, что вре-
менное прекращеніе рефлекса зависитъ какъ отъ высоты, такъ
и отъ интенсивности поврежденія.
Опору для теоріи шока часто видѣли въ томъ, что эксперимен-
тальныя изслѣдованія цѣлаго ряда авторовъ, какъ Sherington,
Goltz, Ferrier, Munk, Sternberg, Aertel, Brauer и Marinesco, приводятъ
къ выводу, что послѣ простой перерѣзки рефлексы часто не
только сохраняются, но даже повышаются. Въ отдѣльныхъ слу-
чаяхъ однако отмѣчалось, что рефлексы первоначально исче-
зали, а затѣмъ возвращались, что могло быть объяснено тѣмъ,
что въ этихъ случаяхъ существовала не простая перерѣзка, но
еще и сотрясете всего спинного мозга. Къ таковымъ резуль-
татамъ пришелъ напр. Margulies, который разрушалъ между
прочимъ кости вмѣстѣ со спиннымъ мозгомъ и убѣдился, что
при простой перерѣзкѣ уже спустя 18 часовъ послѣ операціи
рефлексы повышаются, тогда какъ послѣ раздавливанія они
исчезали на цѣлыя недѣли. Съ другой стороны Barbe на одномъ
обезглавленномъ преступникѣ могъ убѣдиться, что рефлексы,
8 минуть спустя послѣ обезглавленія, представлялись еще по-
вышенными.
Надо впрочемъ замѣтить, что вопросъ о вліяніи разрушенія
шейной части спинного мозга на рефлексы нижележащихъ
отдѣловъ спинного мозга для человѣка далеко еще не можетъ
считаться окончательно выясненнымъ, — тѣмъ болѣе, что нѣко-
торые изъ авторовъ, особенно Balint и Лапинскій, подвергаютъ со-
мнѣнію точность имѣющихся въ литературѣ наблюдений, подтвер-
ждающихъ взглядъ Bastian’a.
1) P. Lenormand. Etude sur la localisation des reflexes etc. Diss. Paris 1902.
2) Разрушенія медленный приводятъ будто бы къ повышенію сухожиль-
ныхъ рефлексовъ, но и это мнѣніе, какъ увидимъ ниже, не согласуется съ
нѣкоторыми данными.
3) Kron. D. Zeitschr. f. Nerv. Bd. 22 Hft, 1 и 2 1902.

B&lint 1), оцѣнивая результаты клиническихъ наблюденій,
приходить къ выводу, что нѣкоторые случаи прямо доказыва-
ютъ, что полное прерываніе спинно-мозговыхъ путей не обу-
словливаем исчезанія рефлексовъ; другіе и притомъ много-
численные случаи доказываютъ, что при высокихъ поврежде-
ніяхъ спинного мозга, все равно полныхъ или неполныхъ, обнару-
живается вялый параличъ нижнихъ конечностей съ отсутствіемъ
рефлексовъ. Эти случаи могутъ быть двоякаго рода: одни
обусловливаются прямымъ поврежденіемъ рефлекторныхъ путей,
другіе же не могутъ считаться свободными отъ возраженій
въ смыслѣ непосредственнаго вліянія на рефлекторные пути.
Такимъ образомъ, какъ у человѣка, такъ и у животныхъ
самое прерываніе спинномозговыхъ путей не обусловливаетъ
собою вялаго паралича нижнихъ конечностей съ отсутствіемъ
рефлексовъ; но при этомъ часто наступаютъ осложненія, кото-
рыя путемъ вліянія на рефлекторныя дуги приводятъ къ исче-
занію рефлексовъ.
По взгляду Лапинскаго и другихъ авторовъ отсутствіе сухо-
жильныхъ рефлексовъ при пораженіяхъ, лежащихъ выше по-
ясничнаго утолщенія, въ одной категории случаевъ является
функціональнымъ, какъ результатъ торможенія. въ другой кате-
горіи случаевъ сводится къ пораженію самой рефлекторной
дуги въ поясничномъ утолщеніи, являющемуся результатомъ
вышележащихъ пораженій.
Врядъ ли вообще есть достаточно основанія сомнѣваться въ
томъ, что въ указанномъ вопросѣ по крайней мѣрѣ для извѣ-
стнаго рода случаевъ должно быть отведено большое значеніе
вліянію характера самаго пораженія. Въ пользу этого взгляда
говорятъ въ особенности изслѣдованія A. Margulies’а 2), который на
основаніи клиническихъ наблюденій, опытовъ Sherington’а и своихъ
опытовъ надъ собаками и кроликами, приходитъ къ заключенію,
что развитіе вялаго паралича съ отсутствіемъ сухожильныхъ реф-
лексовъ обусловливается не столько мѣстомъ поврежденія, сколько
его характеромъ. Въ то время, какъ поперечный перерѣзки шей-
ной области сопровождались параличемъ съ повышеніемъ реф-
лексовъ, разрушеніе той же области вызывало вялый параличъ и
отсутствіе рефлексовъ. Въ послѣднемъ случаѣ въ поясничной
области не наблюдалось никакихъ вообще измѣненій. Авторъ
1) Balint. Ueber das Verhalten der Patellarreflexen bei hohen Querschnitts-
myelitiden. Deut. Zeitschr. f. Nervenh. 1901. Bd. 19, Hft 5, 6.
2) A. Margulies. Exper. Unters. uber das Fehlen des Kniephaenomens etc.
Wiener Klin. Rundschau, 1899

склоняется поэтому къ объясненію вліяніемъ шока, какового
мнѣнія держались также Kahler и Pick, и нѣк. друг.
Также и по Brauer’y состояніе рефлексовъ послѣ попереч-
ныхъ поврежденій шейной области спинного мозга зависитъ
не столько отъ мѣста пораженія, сколько отъ характера его.
У обязьяны авторъ разрушилъ термокаутеромъ 8 шейный сег-
ментъ; тотчасъ послѣ операціи рефлексы представлялись ослабѣв-
шими, затѣмъ они прекратились совершенно, а спустя нѣсколько
дней они вновь возвратились; причемъ даже и въ позднѣйшее
время можно было отмѣтить нѣкоторыя колебанія рефлексовъ.
Эти данныя такимъ образомъ не оставляютъ сомнѣнія въ
томъ, что характеръ пораженія шейной части спинного мозга
не остается безъ вліянія на рефлексы нижележащихъ областей,
что и должно быть поставлено въ связь съ закономъ Bastian’а1).
Но за всѣмъ тѣмъ нельзя не принять во вниманіе и вліянія
другихъ моментовъ.
Прежде всего нельзя не считаться съ вопросомъ, почему
именно угнетеніе рефлексовъ чаще всего наблюдается при вы-
сокихъ пораженіяхъ спинного мозга 3). Въ этомъ отношеніи
экспериментальныя изслѣдованія намъ показываютъ слѣдующее:
Schiff, производя послѣдовательныя перерѣзки центральной
нервной системы у ящерицы, убѣдился, что при болѣе высо-
кой перерѣзкѣ, отдѣляющей спинной мозгъ отъ продолговатаго,
наблюдается лишь незначительное повышеніе рефлексовъ съ
лапъ и хвоста.
При отдѣленіи же послѣдующихъ, нижележащихъ сег-
ментовъ спинного мозга упомянутые рефлексы становятся все
оживленнѣе и оживленнѣе по мѣрѣ отдѣленія все болѣе и
болѣе нижележащихъ областей спинного мозга. Наконецъ при
отдѣленіи послѣднихъ сегментовъ груднаго и поясничнаго мозга
рефлексы достигали уже такого напряженія, что нижележащая
часть туловища приходила въ состояніе тетаническаго сокра-
щенія, какъ только производилось прикосновеніе къ хвосту и
задней лапкѣ животнаго. Аналогичные результаты авторомъ
получены и надъ змѣями.
1) L. Brauer. Die Beziehungen d. Ruckenmarkslasion etc. Munch. Med.
Woch. № 2. 1899.
2) Bastian, Bruns и нѣкоторые другіе полагали, что это угнетающее на
рефлексы вліяніе высокихъ перерывовъ спинного мозга составляетъ особен-
ность, присущую человеческому, какъ болѣе высоко организованному, мозгу,
но это не можетъ быть признано правильнымъ, такъ какъ и у животныхъ
наблюдалось то же явленіе.

Равнымъ образомъ и у лягушки можно наблюдать подобные
же явленія, какъ показали изслѣдованія Schiffa и Vulpian’a.
Отдѣленіе головы вызывало у лягушки лишь нѣкоторое повы-
шеніе рефлексовъ, но оно все болѣе и болѣе усиливалось по
мѣрѣ дальнѣйшихъ сѣченій, производимыхъ послѣдовательно
въ болѣе и болѣе дистально лежашихъ частяхъ спинного мозга.
По наблюденіямъ Gad’a и Flatau при разсѣченіи спинного
мозга въ верхне-грудной или шейной области обнаруживалось
пониженіе рефлексовъ, тогда какъ перерѣзка въ нижне-груд-
номъ отдѣлѣ спинного мозга приводила къ повышенію тѣхъ же
рефлексовъ.
Аналогичный наблюденія были сдѣланы и другими авторами,
какъ Мендельсономъ, Rosenthal’емъ и Shermgton’омъ. Послѣдній
авторъ, экспериментируя на обезьянахъ, убѣдился, что при пере-
рѣзкѣ шейной части спинного мозга обнаруживался вялый пара-
личъ заднихъ конечностей съ длительнымъ угнетеніемъ рефле-
ксовъ, тогда какъ при перерѣзкѣ въ нижней грудной области реф-
лексы представлялись повышенными и уже вскорѣ обнаружи-
вались въ нихъ ясныя спастическія явленія.
Для объясненія этихъ фактовъ наиболѣе правильнымъ по-
видимому слѣдуетъ признать гипотезу, вытекающую изъ опы-
товъ Scliiff a, Herzen’a, Goltz’a и Sternberg’a, по которой угнетающее
вліяніе можетъ проявлять при возбужденіи каждый сегментъ
спинного мозга по отношенію къ другому выше или ниже его
лежащему, при чемъ это угнетеніе обнаруживается тѣмъ въ
большей степени, чѣмъ болѣе сегментовъ спинного мозга одно-
временно вовлекается въ возбужденіе. Такъ какъ при высокихъ
перерывахъ спинного мозга большее число сегментовъ спин-
ного мозга вовлекается въ возбужденіе, то очевидно и угнетаю-
щее вліяніе этого перерыва па поясничные рефлексы должно
сказаться сильнѣе, нежели перерывъ спинного мозга въ ниже-
лежащихъ его областяхъ. Степень угнетенія даннаго рефлек-
торнаго центра вообще находится въ прямо пропорціональномъ
отношеніи какъ къ силѣ самого раздраженія, такъ и къ раз-
стоянію его отъ раздражаемой области.
Необходимо при этомъ имѣть въ виду, что Schiff, Herzen
Goltz и нѣкоторые другіе признаютъ, что раневая поверхность
спинного мозга служитъ всегда мѣстомъ раздраженія по отно-
шенію къ сосѣднимъ его частямъ и пока это раздраженіе не
успокоится до тѣхъ поръ рефлексы остаются угнетенными. По-
этому естественно, что раневая поверхность является мѣстомъ
раздраженія по отношенію къ другимъ отдѣламъ мозга. Само

собою разумѣется что при разрѣзѣ острымъ ножемъ это раздра-
женіе не можетъ длиться такъ долго, какъ при разрѣзѣ ту-
пымъ инструментомъ.
Дѣйствительно Langendorf могъ на основаніи опытовъ вы-
яснить значеніе раненія по отношенію къ рефлексамъ. Онъ
убѣдился, что если рана была сдѣлана тупымъ ножомъ и каза-
лась рваною, то рефлексы заднихъ конечностей лягушки угасали
на болѣе продолжительное время, тогда какъ вслѣдъ за опера-
щей, произведенной острымъ ножомъ, наблюдалось обыкновенно
повышеніе рефлексовъ.
Аналогичные результаты были получены и Herzen’омъ.
Произведя разсѣченіе спинного мозга лягушки, Herzen убѣ-
дился, что наступаетъ повышеніе рефлексовъ заднихъ конеч-
ностей. Если затѣмъ на разрѣзъ спинного мозга авторъ клалъ
кусочекъ поваренной соли, то бывшіе ранѣе повышенными реф-
лексы угнетались и наконецъ исчезали совершенно. Равнымъ
образомъ грубое травматическое поврежденіе спинного мозга,
напр. разрываніе спинного мозга пинцетомъ, производило продол-
жительное и глубокое угнетеніе рефлексовъ, тогда какъ простое
его разсѣченіе острымъ ножомъ всегда приводило къ повы-
шенію рефлексовъ.
Вышеуказанное угнетеніе рефлексовъ при грубыхъ механи-
ческихъ разрушеніяхъ наблюдалось не только въ нисходящемъ
направленіи, но и въ восходящемъ. Уже простое механическое
раздраженіе поясничной части спинного мозга приводило къ
постепенному угнетенію рефлексовъ переднихъ лапъ до полнаго
ихъ исчезновенія. При стрихнинизаціи лягушки результаты
были еще эффектнѣе. Какъ извѣстно у лягушки, отравленной
стрихниномъ, малѣйшее прикосновеніе къ любой части тѣла
вызываетъ общія тоническія судороги. Но какъ только къ обна-
женному поясничному утолщенію авторъ прикладываетъ кусо-
чекъ поташу или поваренной соли тотчасъ же судороги
начинали ослабѣвать и вскорѣ уже сильныя раздраженія пе-
реднихъ лапъ не только не вызывали въ нихъ судорогъ, но
даже и простыхъ рефлексовъ.
Перерѣзка подъ продолговатымъ мозгомъ въ общемъ не
измѣняла вышеуказанныхъ результатовъ. У теплокровныхъ жи-
вотныхъ (кошекъ) тотъ-же авторъ послѣ половинной перерѣзки
шейнаго мозга въ 2-хъ случаяхъ наблюдалъ прекращеніе
рефлексовъ кожныхъ, температурныхъ и болевыхъ на сторонѣ
раненія около 2-хъ недѣль послѣ операціи, у третьей же кошки
они къ этому времени уже возстановились.

Наконецъ въ развитіи вышеуказанныхъ явленій не безъ значе-
нія повидимому долженъ быть тотъ анатомическій фактъ, что зад-
ніе корешки по вступленіи въ спинной мозгъ, раздѣлившись на
двѣ главныя вѣтви, поднимаются длинными волокнами до уровня
верхнихъ отдѣловъ спинного мозга, частью оканчиваясь въ
ядрахъ заднихъ столбовъ, тогда какъ къ другимъ сегментамъ
спинного мозга эти вѣтви отдаютъ лишь коллятерали, пред-
ставляющая очевидно болѣе значительное сопротивленіе для
передачи рефлекса. Поэтому разрушеніе восходящихъ вѣтвей зад-
нихъ корешковъ въ шейной части спинного мозга и помимо шока
можетъ приводить въ самомъ началѣ къ задержанію рефлексовъ
въ нижележащихъ частяхъ тѣла, вслѣдствіе большаго сопротив-
ленія для движенія нервнаго тока по коллятералямъ; совреме-
немъ же, вслѣствіе облегченія рефлекторной передачи по бли-
жайшимъ коллятералямъ, должно происходить возстановленіе
утраченныхъ рефлексовъ.
Сочетательные центры спинного мозга.
Вышеуказанная целесообразность рефлексовъ безъ сомнѣ-
нія объясняется тѣмъ сочетаніемъ движеній, для котораго
механизмы имѣются уже въ самомъ спинномъ мозгу. Нѣкоторыя
данныя свидѣтельствуютъ въ пользу того, что механизмы соче-
тательной дѣятельности конечностей у различныхъ животныхъ
представляются неодинаковыми. Такъ у лягушекъ сочетаніе
дѣятельности конечностей другъ съ другомъ и между прочимъ
заднихъ конечностей съ передними, какъ показываютъ опыты,
происходить уже въ тѣхъ спинно-мозговыхъ центрахъ утолще
ній, которые предвазначены для управленія этими конечностями.
Извѣстенъ вообще цѣлый рядъ координированныхъ движеній
на лягушечьемъ препаратѣ. Въ этомъ отношеніи недавно по-
явились прекрасный изслѣдованія Biedermann’a 1) и Bickel'а 2), къ
которымъ мы и отсылаемъ всѣхъ интересующихся этимъ пред-
1) Biederman. Beitrage z. Kenntniss d. Reflexfunction d. Rückmmarks. Arch,
f. Physiol. Bd. 80, стр. 408. 1900.
2) Bickel. Beiträge z. Rückenmarksphysiologie des Frosches. Arch, f. Anat.
u. Phys. стр. 485. Phys. Abth. 1900. См. также его Beitrage z. Rückenmmarks-
physiologie d. Frosches. Leipzig. 1900. Bickel'емъ доказано, что у болѣе низ-
шихъ животныхъ, напр. угрей, обнаруживается даже поразительная са-
мостоятельность двигательной функціи отдѣльныхъ сегментовъ спинного
мозга; подобная же самостоятельность, хотя и въ меньшей мѣрѣ, обнаруживается
и у лягушекъ.

метомъ. Доказано, что кромѣ другихъ сложныхъ движеній ля-
гушки съ перерѣзкой подъ продолговатымъ мозгомъ сохраня-
юсь способность передвигаться въ пространствѣ подъ влія-
ніемъ внѣшнихъ раздраженій.
Между тѣмъ у млекопитающихъ для подобныхъ сочета-
ній имеются уже особые центры. Такъ по опытамъ Ф. В.
Овсянникова оказывается, что, если у кролика перерѣзать
спинной мозгъ на уровнѣ calamus scriptorius, то вслѣдъ
затѣмъ умѣренное раздраженіе заднихъ конечностей вызы-
ваетъ движеніе то одной, то другой задней конечности или
обѣихъ вмѣстѣ. Съ другой стороны раздраженіе переднихъ
конечностей вызываетъ только движеніе однихъ переднихъ
конечностей, не распространяющееся на заднія конечности.
Если же разрѣзъ проводится на 5 — 6 мм. выше писчаго
пера, то раздраженіе одной конечности вызываетъ движе-
нія въ любой изъ конечностей. Такимъ образомъ очевидно,
что у кроликовъ механизмъ, сочетающій движенія переднихъ
конечностей съ задними, необходимый напр. для прыганія и
вообще для передвиженія, заложенъ на уровнѣ продолгова-
таго мозга (см. ниже). Равнымъ образомъ Ворошиловъ убѣ-
дился, что прямое раздраженіе прерывистымъ токомъ шейной
части спинного мозга на всемъ пространствѣ до выхода 6-шей-
наго нерва вызываетъ ритмическія прыгающія движенія тѣла,
тогда какъ то же раздраженіе, будучи примѣняемо на болѣе
низкія области тѣла, вызываетъ рѣзкій столбнякъ.
Это наблюденіе намъ кажется возможнымъ объяснить та-
кимъ образомъ, что при дѣйствіи прерывистаго тока на шей-
ную часть спинного мозга приходятъ въ состояніе раздраженія
именно тѣ проводники, которые идутъ отъ вышеуказаннаго центра
передвиженія къ нижележащимъ центрамъ конечностей.
Заслуживаетъ также вниманія извѣстный опытъ Goltz’a надъ
лягушкой, называемый „опытомъ обниманія".
Если самцу лягушки отдѣлить туловище между черепомъ
и 4 позвонкомъ, то каждый предметъ, раздражающій кожу груди
животнаго, обхватывается послѣднимъ. Рефлексъ этотъ оче-
видно имѣетъ отношеніе къ половой жизни животнаго, такъ
какъ наблюдается обыкновенно весною въ періодъ развитія по-
ловаго влечнія лягушекъ. Этотъ же рефлексъ у неповрежден-
ныхъ лягушекъ вызывается наполненіемъ сѣменныхъ органовъ
животнаго (И. Р. Тархановъ).
По Gad’y короткія рефлекторныя дуги, приводящія къ обни-
манію, заложены въ спинномъ мозгу въ ближайшихъ его от-

дѣлахъ, частью-же подъ продолговатымъ мозгомъ. Они стано-
вятся особенно раздражительными ко времени половаго акта,
что и даетъ возможность прочнаго обниманія самки во все
время половаго акта, длящагося днями.
Физіологическое доказательство въ пользу того, что суще-
ствуютъ особенныя координаціонныя центры въ спинномъ мозгу,
было приведено между прочимъ Gad'омъ 1). Съ помощью локали-
зированная стрихниннаго отравленія верхней части грудной
области у лягушки удалось вызвать стремленіе къ удержанію по-
ложенія, готоваго къ прыжку, которое состоитъ въ сильномъ
изгибаніи заднихъ конечностей. Такъ какъ первичные центры
для этихъ конечностей заложены въ нижней части спинного
мозга, то очевидно, что токсическое усиленіе рефлекторной воз-
будимости должно быть отнесено къ координаторному центру.
При этомъ сгибательная судорога исчезала, какъ скоро съ
помощью разрѣза на уровнѣ 3-го спиннаго корешка, удаляли
часть спинного мозга, выставленную для дѣйствія яда. Что пре-
кращеніе судорогъ въ этомъ послѣднемъ случаѣ не зависѣло
отъ раздраженія задерживающихъ путей, доказываетъ дѣйствіе
разрѣза спинного мозга на одинаковой высотѣ у лягушки, под-
вергшейся не мѣстному только, но общему отравленію, при кото-
ромъ судороги продолжаются и послѣ разрѣза 2).
врядъ ли можно сомнѣваться, что и у другихъ животныхъ
имѣются особые сочетательные механизмы въ спинномъ мозгу
для движенія конечностей.
Уже Haller убѣдился, что обезглавленное животное еще спо-
собно производить сочетанныя движенія, откуда онъ заключаете,
что спинной мозгъ обладаетъ самостоятельными функціями.
Bickel3) у черепахъ, которымъ перерезывался спинный мозгъ
на разныхъ высотахъ, наблюдалъ въ нижележащихъ частяхъ тѣла
движенія конечностей, локомоцію, дефекацію и анальный реф-
лексъ.
Необходимо имѣть въ виду, что всѣ вообще рефлекторныя
движенія находятся въ тѣсномъ соотношеніи съ областями раз-
драженія и, смотря по мѣсту и роду раздраженія, эти двига-
тельные акты направлены или къ цѣли удаленія данной об-
1) Gad. Arch. f. Phys. 1884. Verh. d. phys. med. Ges. zu Würzburg. 1884.
2) Arnheim. Beiträge zur Theorie der Athmung. Inaug. Dissert. Berlin. Arch,
f. Phys. 1894.
3) A. Bickel. Rech. sur la fonction de la moelle épinière. Revue medic, de la
Suisse Rom. № 4. 1897.

ласти тѣла отъ раздражителя, или же имѣютъ цѣлью прибли-
женіе къ нему или охватываніе (Gad).
Выше мы видѣли, что собака съ перерѣзаннымъ спин-
нымъ мозгомъ при раздраженіи боковой части спины обна-
руживаем чесательныя движенія, представляющія, какъ из-
вѣстно, довольно сложный актъ, требующій поочереднаго дѣй-
ствія сгибателей и разгибателей бедра, голени и пальцевъ.
Gergeus (Pfluger’s Arch. Bd. XIV) убѣдился между прочимъ, что
у собакъ съ поврежденіемъ спинного мозга при лежаніи ихъ
на одномъ боку, когда соотвѣтствующая задняя конечность
представляется недѣятельною, раздраженіе этого бока вызываетъ
всегда нительное движеніе лапой противоположной стороны.
Этотъ опытъ такимъ образомъ близко напоминаетъ собою опытъ
съ обезглавленной лягушкой, которая при раздраженіи ея спины
кислотой стираетъ послѣднюю своей лапкой. При одновремен-
номъ раздраженіи лапы или хвоста вышеуказанный рефлексъ,
какъ убѣдился Gollz, вовсе не наступалъ.
По тому же автору у собакъ съ перерѣзаннымъ спиннымъ
мозгомъ наблюдались также и рефлекторный движенія заднихъ
ногъ въ видѣ бѣга или шаговъ. При поднятіи такой собаки на
воздухъ начинались ритмическія движенія, какъ будто бы со-
бака бѣжала по ровной мѣстности. При болевомъ раздраженіи
хвоста эти движенія тотчасъ прекращались и вновь начина
лись по освобожденіи хвоста.
Равнымъ образомъ опытъ показалъ, что въ спинномъ
мозгу высшихъ животныхъ заложены и другіе сочетательные
центры, которые были подробно изучены Singer’омъ.
Между прочимъ они изучались и проф. И. Р. Тархановымъ
съ помощью спеціальныхъ опытовъ. Онъ убѣдился, что обезглав-
ленныя утки при искусственномъ дыханіи могутъ еще отряхи-
ваться хвостомъ, а также могутъ плавать, нырять и даже летать.
Равнымъ образомъ утки по отдѣленіи спинного мозга на уровнѣ
между 4—5 шейнымъ позвонкомъ при искусственной поддержкѣ
дыханія кромѣ движеній въ водѣ производили рядъ координи-
рованныхъ движеній, прерываемыхъ періодами покоя, и въ томъ
случаѣ, когда ихъ лапы находились въ воздухѣ. Вмѣстѣ
съ этимъ можно было наблюдать и другія координированыя
движенія, напр. крыльевъ, шеи и хвоста, причемъ эти движенія
наступали при отсутствіи къ нимъ даже внѣшняго повода; съ
другой стороны цѣлесообразныя движенія можно было вызвать и
въ томъ случаѣ, когда лапы не касались пола и когда слѣд.
устранялся рядъ мышечныхъ движеній, развивающихся при

стояніи и при перестуланіи. Въ концѣ концовъ получалось впе-
чатлѣніе, что эти движенія не столько зависѣли отъ внѣш-
нихъ раздраженій, сколько отъ раздраженій, возникающихъ
въ самомъ двигательномъ аппаратѣ при опредѣленномъ поло-
женіи члена.
Подобные же факты извѣстны и относительно млекопитаю-
щихъ. Такъ по наблюденіямъ д-ра Кусса кроликъ, которому отрѣ-
зана была голова во избѣжаніе кровеизліянія тупыми ножницами,
вскочилъ со стола и побѣжалъ по комнатѣ совершенно пра-
вильно 1).
Надо впрочемъ замѣтить, что въ этихъ опытахъ не безъ
значенія оказывается уровень отсѣченія головы. Дѣло въ
томъ,что при отсѣченіи головы на уровнѣ затылочной дыры зна-
чительная часть продоговатаго мозга остается въ связи со спин-
нымъ мозгомъ, а мы увидимъ, что именно въ продолговатомъ
мозгу и заложены центры передвиженія тѣла. Тѣмъ не менѣе
не подлежитъ сомнѣнію, что у куръ вслѣдъ за отсѣ-
ченіемъ головы на уровнѣ шейной части спинного мозга можно
наблюдать цѣлый рядъ сложныхъ сочетанныхъ движеній, какъ
кувырканіе, взмахи крыльевъ и пр. Вышеприведенные опыты не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что уже въ спинномъ мозгу
координированы сложные рефлекторные акты, какъ движенія
огузка, взмахи крыльевъ и т. п. Есть основаніе думать, что и
нѣкоторыя изъ рефлекторныхъ движеній, наблюдаемыхъ при
передвиженіи животнаго, координированы также еще въ спин-
номъ мозгу, въ пользу чего имѣется цѣлый рядъ физіологи-
ческихъ фактовъ.
О взаимодѣйствіи центровъ спинного мозга.
Необходимо имѣть въ виду, что отдѣльные центры спин-
ного мозга не остаются безъ взаимодѣйствія со стороны дру-
гихъ центровъ. Это взаимодѣйствіе можетъ выражаться въ
однихъ случаяхъ угнетающимъ образомъ на дѣятельность
другихъ центровъ, въ другихъ случаяхъ наоборотъ возбуж-
дающимъ образомъ.
Мы уже ранѣе говорили объ эффектахъ угнетенія въ нервной
системѣ и здѣсь нѣтъ надобности вновь останавливаться на
1) Вполнѣ аналогичныя явленія при такихъ же условіяхъ были наблю-
даемы и мною на курахъ.

этомъ вопросѣ подробно. Необходимо лишь замѣтить, что то или
другое угнетающее вліяніе иногда является актомъ приспособ-
ленія и входитъ съ постоянствомъ, какъ необходимый ингре-
діентъ, въ опредѣленный мышечный актъ. Примѣромъ такого
угнетенія можетъ служить между прочимъ рефлекторная дѣя-
тельность тѣхъ физіологическихъ полостей, какъ мочевой пузырь
и прямая кишка, которыя должны періодически удалять свое
содержимое. Здѣсь угнетающее вліяніе на сфинктеръ сочетается
вмѣстѣ съ сокращеніемъ мышцъ, сжимающихъ полость, чѣмъ
облегчается актъ изгнанія содержимаго полости.
Съ другой стороны мы имѣемъ своеобразное взаимодѣйствіе
между двигательными центрами той и другой стороны. Когда
центры одной стороны работаютъ усиленно, то центры другой сто-
роны угнетаются въ своей дѣятельности и наоборотъ. Если же
центры обѣихъ сторонъ приводятся въ дѣйствіе, то при одной и
той же силѣ раздраженія эффектъ ихъ возбужденія оказывается
слабѣе, нежели эффектъ возбуждения центровъ каждой стороны
порознь.
Это легко провѣрить какъ на чувствительности, такъ и на
движеніяхъ. Такъ на динамометрѣ максимальная сила при одно-
стороннемъ сокращены мышцъ ручной кисти представляется
большею, нежели максимальная сила ручной кисти при одно-
временномъ сжиманіи кистей обѣихъ рукъ.
Этотъ антагонизмъ между дѣятельностыо центровъ той и дру-
гой стороны очевидно также оказывается актомъ приспособленія,
такъ какъ онъ позволяетъ при одностороннемъ дѣйствіи центровъ
проявить всю возможную энергію, каковой очевидно организмъ
не могъ бы проявить при разсѣеваніи энергіи на центры обѣихъ
сторонъ. Необходимо при этомъ имѣть въ виду, что большин-
ство нашихъ движеній (ходьба и пр.) суть акты, требующіе по-
очереднаго дѣйствія центровъ той и другой стороны.
Равнымъ образомъ и у прыгающихъ животныхъ при отдѣль-
ныхъ движеніяхъ обычно участвуютъ въ дѣятельности пооче-
редно центры той и другой стороны. Вотъ почему и у нихъ
обнаруживается извѣстный антагонизмъ между центрами той и
другой стороны.
Выше мы уже говорили объ интересномъ опытѣ съ освѣ-
щеніемъ одной стороны обезглавленной лягушки, причемъ
оказывается, что на освѣщенной сторонѣ рефлексы повы-
шаются, тогда какъ на затѣненной понижаются. При пово-
рачиваніи лягушки послѣ этого на 180° бывшая ранѣе затѣ-
ненной теперь же освѣщенная сторона представляетъ повышеніе

рефлексовъ, тогда какъ затѣненная сторона, бывшая ранѣе
освѣщенной, обнаруживаетъ соотвѣтственное пониженіе рефлек-
совъ. Очевидно, что возбуждающее вліяніе свѣта на рефлектор-
ные центры одной стороны вызываетъ угнетеніе рефлекторныхъ
центровъ другой стороны. Извѣстно также, что давленіе на
нервы одной конечности задерживаетъ движеніе въ другой
конечности и наоборотъ 1). Эти явленія находятъ аналогію въ
клиническихъ случаяхъ истеріи, въ которыхъ путемъ слабыхъ
раздраженій, напр. дѣйствіемъ магнита, можно возстановить
чувствительность на анэстезированной сторонѣ но зато вмѣстѣ
съ тѣмъ получается анэстезія на противоположной сторонѣ.
Такъ какъ вмѣстѣ съ анэстезіей у истеричныхъ, какъ я убѣ-
дился, имѣется и пониженіе кожныхъ рефлексовъ, то очевидно
что при разсматриваемомъ явленіи, извѣстномъ подъ названіемъ
трансферта или перевеса, участвуютъ и рефлекторные центры
спинного мозга.
Такимъ образомъ и у человѣка путемъ опредѣленныхъ влія-
ній можно вызвать повышеніе возбудимости рефлекторныхъ
центровъ на одной сторонѣ, при чемъ, благодаря взаимодѣйствію
центровъ спинного мозга, въ такой же мѣрѣ ослабляется воз-
будимость центровъ другой стороны.
Взаимодѣйствіе между рефлекторными центрами той и другой
стороны между прочимъ обнаруживается и изъ опыта Laugley’а
который убѣдился, что рефлексы задней конечности ослабѣ-
ваютъ послѣ перерѣзки сѣдалищнаго нерва другой стороны.
Надо впрочемъ замѣтить, что эффектъ этого опыта даетъ
возможность другого объясненія. Мы знаемъ, что перерѣзка
заднихъ корешковъ понижаетъ возбудимость переднихъ кореш-
ковъ и, такъ какъ задніе корешки, какъ мы знаемъ изъ анато-
мическихъ данныхъ, связаны съ передними корешками той и
другой стороны, то очевидно, что перерѣзка сѣдалищнаго нерва
должна также обнаруживать угнетающее вліяніе на возбуди-
мость двигательныхъ центровъ и переднихъ корешковъ не только
своей, но и другой стороны.
Здѣсь слѣдовательно мы встрѣчаемся съ актомъ, указываю-
щимъ на существованіе не антагонизма уже, а скорѣе сочета-
тельной дѣятельности между центрами той и другой стороны.
Это сочетательное отношеніе, какъ извѣстно, проявляется и въ
другихъ случаяхъ.
1) См. Н. Nathnagel. Beobachtungen über Reflexhemmung. Arch, f. Psych.
1876 стр. 342.

Вообще мы должны имѣть въ виду, что актомъ приспособ-
лена въ извѣстныхъ случаяхъ является антагонизмъ между
центрами, иначе — угнетающее вліяніе ихъ другъ на друга; въ
другихъ-же случаяхъ актомъ приспособленія является сочета-
тельная дѣятельность центровъ, т. е. возбуждающее вліяніе ихъ
другъ на друга.
Какъ то, такъ и другое взаимоотношеніе между нервными
центрами, какъ результатъ приспособленія, предполагаютъ преду-
становленный связи между центрами въ томъ именно направле-
ніи, въ каковомъ направлялась эта взаимная связь центровъ при-
родою самого организма при различныхъ жизненныхъ усло-
віяхъ.
Внутренній механизмъ этого сочетанія явленій возбужденія
и угнетенія представляется въ такомъ видѣ, что при возбужде-
ніи однихъ центровъ какъ бы отвлекается энергія отъ другихъ,
вслѣдствіе чего эти послѣдніе впадаютъ въ состояніе угнетенія.
Поэтому угнетающее вліяніе обнаруживается прежде всего въ
тѣхъ случаяхъ, когда раздраженіе однихъ центровъ, будучи
само по себѣ слабымъ, дѣйствуетъ въ теченіе значительнаго
времени болѣе или менѣе непрерывно и такимъ образомъ,
суммируясь, даетъ значительный эффектъ въ центрахъ, по-
вышая ихъ возбудимость и угнетая тѣмъ самымъ возбудимость
соподчиненныхъ имъ центровъ.
Такой случай мы имѣемъ и въ вышеприведенныхъ при-
мѣрахъ функціи мочевого пузыря и прямой кишки. При на-
полненіи ихъ полостей содержимое въ теченіе извѣстнаго вре-
мени дѣйствуетъ возбуждающимъ образомъ на двигательный
центръ, приводящій въ сокращеніе стѣнки полости, и, когда
возбужденіе этого центра достигаетъ такой степени, что онъ
осуществляетъ свое предназначеніе, соподчиненный ему центръ
сфинктера, оказывается уже угнетеннымъ. То же самое показы-
ваетъ и опытъ съ одностороннимъ освѣщеніемъ лягушки.
Слабо дѣйствующее на центры спинного мозга соотвѣтствующей
стороны свѣтовое раздраженіе, постепенно суммируясь, приво-
дить въ состояніе возбужденія центры этой стороны, отвлекая
вмѣстѣ съ тѣмъ энергію отъ находящихся съ ними во взаим-
ныхъ отношеніяхъ центровъ другой стороны.
Дѣйствіе рѣзкихъ раздраженій въ смыслѣ угнетенія цен-
тровъ отличается отъ слабыхъ только въ томъ отношеніи, что
для вызыванія угнетающаго эффекта здѣсь достаточно мгно-
венныхъ или вообще однократныхъ раздраженій, которыя, вы-
зывая сразу къ дѣятельности одни центры, угнетаютъ въ то же

время дѣятельность другихъ соподчиненныхъ или вообще на-
ходящихся въ условіяхъ функціональнаго взаимообмѣна цен-
тровъ, отвлекая отъ нихъ нервную энергію.
Самый механизмъ этихъ соотношений между центрами уже
былъ предметомъ нашего разсмотрѣнія и, если въ настоящее
время мы снова останавливаемся на немъ, то лишь для того,
чтобы полнѣе выяснить этотъ важный вопросъ на примѣрахъ,
непосредственно относящихся къ дѣятельности рефлекторныхъ
центровъ спинного мозга.
Мы уже упоминали выше, что въ нормальномъ состояніи
при покойномъ состояніи нервной системы имѣется опредѣлен-
ное равновѣсіе въ напряженіи энергіи различныхъ соподчинен-
ныхъ другъ другу центровъ. Но, какъ только это равновѣсіе
нарушено, благодаря возбужденію однихъ центровъ, связанному
съ освобожденіемъ энергіи въ возбуждаемыхъ центрахъ, такъ
сейчасъ же, благодаря образовавшейся разницѣ въ напряженіи
центровъ, нервная энергія притекаетъ къ возбужденному центру
со стороны другихъ центровъ, находящихся въ условіяхъ функ-
циональной взаимности съ первымъ, благодаря чему и растра-
чивается запасъ энергіи въ этихъ послѣднихъ центрахъ, выра-
жаясь явленіями угнетенія.
Такимъ образомъ, если мы напр. вызвали извѣстный намъ об-
нимательный рефлексъ въ переднихъ лапкахъ у самца лягушки,
то слабое раздраженіе задней лапки будетъ только усиливать об-
нимательный рефлексъ, тогда какъ болевое раздраженіе его угне-
таетъ. Значеніе этого различія между слабыми и болевыми
раздраженіями въ данномъ случаѣ для насъ будетъ понятнымъ,
если мы припомнимъ, что слабыя раздраженія передаются чрезъ
вышележащіе отдѣлы мозга, слѣдовательно должны сумми-
роваться съ рефлексомъ, тогда какъ распространеніе болевыхъ
раздраженій въ нервной системѣ представляется весьма об-
ширнымъ, вслѣдствіе чего энергія сразу отвлекается отъ возбу-
жденнаго центра обнятія на множество другихъ центровъ. Этимъ
обстоятельствомъ объясняется угнетающее вліяніе боли и другихъ
рѣзкихъ раздраженій на всѣ вообще рефлекторный отпра-
вления.
Лапинскій, перерѣзывая плечевыя сплетенія и зажимая цен-
тральные концы нервовъ лигатурой, убѣдился, что это вызывало
въ первое время угнетеніе кожныхъ и сухожильныхъ рефлек-
совъ на здоровыхъ конечностяхъ. Очевидно, что сильное раз-
драженіе, достигая спинного мозга, угнетаетъ рефлексы, что из-
вѣстно и изъ цѣлаго ряда другихъ опытовъ напр. Freusberg’a,

Levisson’a, Nothnagel’a, Herzen’a и др. Впрыскиваніе морфія въ
этихъ случаяхъ оживляло рефлексы.
Слѣдуетъ впрочемъ имѣть въ виду что и болевое раздра-
жение не вездѣ и всюду дѣйствуетъ угнетающимъ образомъ, а
иногда даже при распространеніи его на область возбужден-
наго центра дѣйствуетъ въ обратномъ направленіи, т. е. возбуж-
дающимъ образомъ, Такъ если плачущему младенцу внезапно
произвести болевое раздраженіе, то его крикъ не только не
прекращается, но обыкновенно тотчасъ же усиливается.
Хорошій примѣръ усиленія возбужденія дѣятельнаго уже
центра подъ вліяніемъ периферическихъ раздраженій мы можемъ
видѣть на верхне-гортанныхъ и блуждаюшихъ нервахъ 1). Если
мы у лягушки какимъ-либо способомъ произведемъ тониче-
ское возбужденіе обоихъ гортанныхъ нервовъ, то слабое элек-
трическое или механическое раздраженіе сѣдалищнаго нерва
еще болѣе усиливаетъ возбужденіе верхне-гортанныхъ нервовъ.
Равнымъ образомъ при возбужденіи блуждающихъ нервовъ
умѣренное раздраженіе сѣдалищнаго нерва усиливаетъ возбу-
жденіе первыхъ.
Необходимо замѣтить, что и явленія усиленія возбудимости
обычно проявляются въ нервной системѣ въ видѣ акта приспо-
собленія. По крайней мѣрѣ такой фактъ и притомъ наиболѣе
демонстративный мы имѣемъ изъ области корковыхъ двига-
тельныхъ центровъ. Мы видѣли выше, что возбужденіе корко-
ваго центра сгибателей на одной сторонѣ вызываетъ возбужденіе
центра разгибателей въ другомъ полушаріи, тогда какъ соот-
вѣтственный центръ другого полушарія при этомъ угнетается.
Подобный же соотношенія очевидно должны быть и въ центрахъ
спинного мозга.
Если мы будемъ имѣть въ виду не одно, а два возбужденія,
распространяющаяся къ центрамъ, находящимся въ условіяхъ
функціональной взаимности, то естественно, что каждое возбу-
жденіе, отвлекая энергію отъ другихъ центровъ. не только дѣй-
ствуетъ угнетающимъ образомъ на покойные, т. е. недѣятельные
центры, но и ослабляетъ возбужденіе дѣятельнаго центра и
vice versa. Благодаря этому, эффектъ возбужденія при существо-
ваніи одновременнаго съ нимъ возбужденія другихъ соподчи-
ненныхъ центровъ всегда представляется болѣе слабымъ, нежели
эффекты возбужденія при одинаковой силѣ раздраженія, но
1) См. Фредериксъ и Нюэль. Основы физіологіи человѣка (пер. проф.
Введенскаго). Спб. 1899.

безъ одновременная возбужденія другихъ соподчиненныхъ
центровъ. Само собою разумѣется, что сильное возбужденіе въ
подобныхъ случаяхъ беретъ перевѣсъ надъ слабымъ возбужде-
ніемъ и производитъ болѣе рѣзкое угнетающее вліяніе на дру-
гіе центры.
Вліяніе головного мозга на дѣятельность рефлекторныхъ
центровъ спинного мозга.
Остановимся еще на вопросѣ о задерживающемъ и усили-
вающемъ вліяніи на рефлексы спинного мозга со стороны выше-
лежащихъ центровъ головного мозга.
Всѣ вообще рефлекторные центры спинного мозга находятся
подъ дѣйствіемъ центровъ вышележащихъ, особенно же голов-
наго мозга. Фактъ этотъ доказывается прямыми физіологиче-
скими изслѣдованіями. Достаточно лягушкѣ удалить мозговыя
полушарія, чтобы рефлексы спинного мозга обнаруживались
уже въ болѣе рѣзкой степени, нежели у здороваго животнаго.
Тотъ же фактъ извѣстенъ и относительно высшихъ живот-
ныхъ.
Мы сами знаемъ, что путемъ воли можно подавить то или дру-
гое рефлекторное движеніе, что впрочемъ намъ удается только
до извѣстной степени. Даже вниманіе, направленное на тотъ или
другой рефлексъ, уже подавляетъ его, свидѣтельствомъ чему
можетъ служить, напр. извѣстный опытъ Дарвина съ чиханіемъ.
Но кромѣ волевыхъ импульсовъ имѣются и другія вліянія со
стороны головнаго мозга, которыя также дѣйствуютъ угнетаю-
щимъ образомъ на рефлексы.
Спеціальные опыты показываютъ, что съ опредѣленныхъ
частей головнаго мозга особенно легко вызываются задержи-
вающіе импульсы. Такъ по опытамъ И. М. СѢченова, если лягушкѣ
предварительно удалить мозговыя полушарія вплоть до зритель-
ныхъ бугровъ, то, изслѣдуя животное на кислотные рефлексы
путемъ опусканія задней лапки въ разведенную сѣрную кислоту,
мы убѣдимся, что при одновременномъ раздраженіи, хотя бы съ
помощью кусочка хлористаго натра, зрительныхъ чертоговъ и
зрительныхъ долей лапка животнаго изъ раствора сѣрной ки-
слоты поднимается уже не такъ скоро, какъ при отсутствіи
упомянутаго раздраженія.
Отсюда ясно, что въ зрительныхъ доляхъ лягушки заклю-
чаются механизмы, обнаруживающіе при возбужденіи задержи-