Анохин П. К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. — 1979

УДК. 612.

П. К. Анохин. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.,

«Наука», 1979, 453 с.

Монография содержит избранные труды выдающегося советского физиолога, ученика И. П. Павлова, лауреата Ленинской премии академика Петра Кузьмича Анохина (1898—1974).

В книге рассматриваются исторические корни возникновения и развития системных аспектов учения о высшей нервной деятельности, анализируются системные закономерности работы коры головного мозга и ряда
подкорковых образований, составляющих основу сложных и многообразных проявлений целенаправленного поведения.

Издание предназначено для биологов, физиологов, врачей, психологов,
философов, а также многих других специалистов, интересующихся системными принципами работы мозга.

Редакционная коллегия:

чл.-кор. АН СССР Н. П. БЕХТЕРЕВА,
доктор биол. наук Е. Л. ГОЛУБЕВА,
доктор мед. наук В. А. ПОЛЯНЦЕВ,
доктор биол. наук Г. В. РЫЖИКОВ,
чл.-кор. АМН СССР К. В. СУДАКОВ
(ответственный редактор),
чл.-кор. АН СССР А. М. УГОЛЕВ,
кандидат биол. наук С. Н. ХАЮТИН
(ответственный секретарь),
доктор мед. наук А. И. ШУМИЛИНА

50300-046
А ———— = БЗ-4-41-1978
055(02)-79

ПРЕДИСЛОВИЕ

Избранные труды выдающегося советского физиолога, лауреата Ленинской премии академика П. К. Анохина (1898—1974) содержат его основополагающие работы по системному анализу высшей нервной деятельности.

Разработанная П. К. Анохиным теория функциональной системы явилась творческим развитием учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Теория функциональных систем отражает новый этап изучения функциональных проявлений животных и человека. По определению П. К. Анохина, функциональные системы — это динамические, саморегулирующиеся организации, все составные компоненты которых взаимосодействуют достижению полезных для системы и метаболизма организма в целом приспособительных результатов. Такими жизненно важными результатами являются:

1. Показатели внутренней среды, обеспечивающие различные стороны тканевого метаболизма, такие как реакция рН, уровень CO₂—O₂, уровень питательных веществ, осмотическое давление, температура и т. п. Их изменения формируют внутренние биологические потребности организма.

2. Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие внутренние биологические потребности организма.

3. Результаты зоосоциальной деятельности животных и социальной деятельности человека.

Именно указанные результаты выступают в роли ведущих системообразующих факторов. Любые отклонения от жизненно важных результатов нервным и гуморальным путем непосредственно или за счет избирательного возбуждения различных отделов центральной нервной системы приводят к избирательному включению различных органов и процессов, совокупная деятельность

которых обеспечивает достижение оптимального для организма в целом результата.

Любая целенаправленная деятельность животных, человека, с точки зрения теории функциональной системы представляет из себя континуум результатов, завершающихся конечным результатом, удовлетворяющим ведущую биологическую или для человека — социальную потребность.

Природа целенаправленных поведенческих актов глубоко волновала П. К. Анохина.

В статье «Рефлекс цели как объект физиологического анализа», опубликованной в 1962 г. в Журнале высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, П. К. Анохин писал: «...Вся наша жизнь состоит из непрерывной цепи формирующихся целей и их достижений.

Такие цели могут быть большими, малыми, а иногда и просто пустяковыми, однако, только поставив перед собой такую цель, человек может в дальнейшем формировать гармоническое, а не хаотическое поведение. Сомнительно, что вообще можно было представить себе какой-либо поведенческий акт человека, или других высших животных, который мог бы реализоваться без предварительного формирования самой цели или намерения к совершению данного действия...»

Нетрудно заметить, как эта мысль перекликается с высказыванием И. П. Павлова, который еще в 1916 г. в статье «Рефлекс цели» писал: «Рефлекс цели имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас... Вся наша жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели... Наоборот, жизнь перестает привязывать к себе, как только исчезает цель..!» (И. П. Павлов, 1951, с. 199).

Из этого высказывания И. П. Павлова следует, что «рефлекс цели» он понимал как стремление к действующему на организм объекту, стремление к обладанию этим раздражающим объектом. Первым толчком к целенаправленной деятельности И. П. Павлов считал «основные влечения» организма: голод, страх, половое возбуждение и др.

К сожалению, эти замечательные мысли не нашли широкого развития в трудах И. П. Павлова и это понятно, поскольку

И. П. Павлов так же как и многие его последователи в объяснении процессов высшей нервной деятельности строго стоял на позициях рефлекторной теории.

Стержневая линия этой позиции заключается в том, что ведущая роль в любых проявлениях высшей нервной деятельности животных и человека принадлежит внешним раздражителям, формирующим либо безусловнорефлекторные, либо условнорефлекторные реакции.

Даже те биологически важные раздражители внешней среды, которые для животных и человека представляют конечную цель их длительной, напряженной поисковой деятельности, рассматриваются с этой точки зрения как безусловные раздражители, например, пищевые, оборонительные, половые и т. д., вызывающие только соответствующие вегетативные или двигательные реакции. Даже подкрепляющие свойства безусловных раздражителей с этих позиций опять же заключаются в формировании у живых существ биологически выраженных реакций, с которыми и происходит взаимодействие реакций, обусловленных условными раздражителями по принципу взаимодействия двух дуг возбуждений.

Условные раздражители с этих позиций также вызывают только опережающие реакции, соответствующие сочетаемым с ними безусловным раздражителям.

Из этого следует, что условный рефлекс не включает в свою организацию активные механизмы цели и, следовательно, не может удовлетворительно объяснить целенаправленное поведение животных.

Характерно, что уже на одной из сред (Павловские среды. М. Л., 1949, III, с. 262—263) И. П. Павлов сказал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, это «условным рефлексом» назвать нельзя». А это значит, что для объяснения целенаправленной деятельности животных необходимы и другие методические и методологические подходы.

П. К. Анохин в 1973 г. в статье «Системный анализ условного рефлекса» (Журн. высш. нервн. деят., 1973, 23, 2, с. 229—247) указывал на три ограничительных момента рефлекторной теории: 1) исключительное значение пускового (условного) стимула в поведении; 2) поступательный, линейный характер распространения возбуждения по рефлекторной дуге от рецептора к

эффектору; 3) завершение рефлекса действием и только действием.

Ограничения рефлекторной теории в понимании целенаправленного поведения животных и человека, по нашему глубокому убеждению, в значительной мере преодолевает теорию функциональной системы, разработанная П. К. Анохиным. По сравнению с рефлекторной теорией, теория функциональной системы прежде всего не останавливается на эффектах внешних воздействий на организм, а идет дальше до результата поведенческой деятельности включительно.

Именно результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие биологические, а для человека, в первую очередь, социальные потребности, с точки зрения теории функциональной системы являются ведущими факторами целенаправленного поведения.

Таким образом, принципиально изменяется подход к механизмам целенаправленной деятельности: центр тяжести переносится от изучения реакций животных на внешние раздражения к изучению тех первичных изменений внутри мозга, которые через длительную цепь событий приводят к активному поиску и взаимодействию животных со специальными раздражителями внешней среды.

П. К. Анохиным установлена операциональная архитектоника центральной организации функциональных систем, включающая стадии афферентного синтеза, принятия решения, формирования акцептора результатов действия и программы действия, стадию достижения результата и обратную афферентацию о результате.

Все это позволило с принципиально новых позиций исследовать функции мозга и, в частности, высшую нервную деятельность животных и человека.

Введение понятия об афферентном синтезе явилось дальнейшим развитием представлений И. П. Павлова об аналитико-синтетической деятельности мозга. П. К. Анохин убедительно показал, что не только пусковой условный стимул определяет поведенческий акт человека и животных, но он может определяться действием обстановки, биологической или социальной

мотивацией или генетически и индивидуально приобретенной памятью.

Представления П. К. Анохина об акцепторе результатов действия легли в основу концепции об опережающем отражении действительности, которая позволила с материалистических позиций приступить к изучению проблемы цели, проблемы, которая много лет была уделом идеалистических представлений.

Теория функциональной системы, таким образом, значительно расширила представления о механизмах целенаправленной деятельности животных и человека. На основе механизма предвидения будущих результатов и постоянной оценки достигнутых результатов за счет непрерывного сравнения обратной афферентации, поступающей в центральную нервную систему от параметров достигнутых результатов действия оказалось возможным понять, как животные и человек исправляют ошибки своей деятельности.

На основе теории функциональной системы удалось углубить существующие взгляды на конкретные нейрофизиологические механизмы работы мозга.

В первую очередь, было сформулировано представление о множественных специфических восходящих активирующих влияниях подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества.

Это в свою очередь расширило традиционные представления о механизмах конвергенции возбуждений на различных нейронах центральной нервной системы и дало основание П. К. Анохину утверждать, что возбуждения различного биологического качества используют на одних и тех же нейронах различные химические механизмы.

Процессы обработки поступающих к нейронам возбуждений, как утверждал П. К. Анохин, уходят в глубь постсинаптических протоплазменных реакций. Эти представления позволили ему сформулировать новую конвергентную теорию замыкания условного рефлекса.

Согласно этой теории, процесс формирования условнорефлекторной связи благодаря конвергенции на один и тот же нейрон мотивационных, условных и подкрепляющих возбуждений происходит в цитоплазме отдельных нейронов, на основе специфических ферментативных реакций.

В настоящее время теория функциональной системы продолжает плодотворно развиваться во многих научных коллективах. При этом главные усилия исследователей направлены на выяснение нейрофизиологических механизмов афферентного синтеза и особенно аппарата предвидения результатов, удовлетворяющих доминирующие потребности животных и человека — акцептора результата действия.

Сейчас обнаружены новые свойства этого ведущего механизма целенаправленной деятельности.

Установлено, например, что акцептор результата действия в доминирующих функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие акты животных различного биологического качества, представляет разветвленную динамическую организацию, функционально объединяющую различные отделы мозга как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях.

Такое широкое представительство акцептора результата действия в структурах мозга становится понятным, так как практически любой полезный для организма результат, удовлетворяющий ту или иную его доминирующую потребность (подкрепление в общепринятом значении), по своим физическим, химическим и биологическим свойствам всегда многопараметрен. Из этого следует, что информация о достижении потребного результата всегда поступает к структурам мозга генерализованно по различным сенсорным каналам: тактильным, зрительным, обонятельным, слуховым, проприоцептивным, температурным и т. д. Только благодаря разветвленной архитектуре акцептора результата, представленной различными проекционными зонами соответствующих анализаторов, принципиально возможна встреча составляющих акцептор результата действия опережающих возбуждений с реально возникающими при действии подкрепляющих раздражителей многопараметренных возбуждений.

Причем встреча этих возбуждений для каждого параметра достигнутого результата может происходить в различных отделах мозга и на его разных уровнях.

В своей организации акцептор результата действия динамичен. Он последовательно программирует весь пространственно-временной континуум этапных результатов, приводящих в прошлом к удовлетворению каждой доминирующей потребности. К то-

му же следует отметить, что в акцепторе результата действия программируется не только континуум результатов поведения, но и вся мозаика действий, направленных на достижение каждого результата. Наиболее отчетливо пространственно-временная архитектура акцептора результата действия представлена в функциональной системе, определяющей прием пищи. Акцептор результата действия данной функциональной системы программирует определенную последовательность результатов приема и обработки пищи в организме: поступление пищи в ротовую полость, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, тонкий кишечник, всасывание поступивших питательных веществ и, наконец, ведущий конечный результат — восполнение уровня питательных веществ в крови, определяющего нормальное течение метаболических процессов.

Аналогичным образом строятся сложные программы различных целенаправленных актов животных и человека.

В составе акцептора результата действия обнаружены врождённые и приобретенные механизмы.

Практически все формы основных биологических мотиваций (пищевые, питьевые, половые, оборонительные, агрессивные и др.) генетически программируют основные свойства соответствующих подкрепляющих раздражителей. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь поразительное избирательное отношение к биологически значимым сенсорным раздражителям, имея возможность сравнить их с наследственно-запрограммированными свойствами акцептора результата действия.

Есть все основания полагать, что аналогично этому происходит реализация врожденных программ деятельности многих животных.

Примером развертывания генетически детерминированной программы акцептора результата действия в функциональной системе является пищевое поведение птенцов — мухоловки-пеструшки.

Удалось показать, что у птенцов этих птиц наблюдается последовательная смена ведущих афферентаций, вызывающих пищевое поведение: сначала доминирующими являются акустические, а затем зрительные раздражители.

В процессе индивидуального развития происходит процесс

«обогащения» акцептора результата действия. Его программы обрастают индивидуальными навыками, направленными на удовлетворение той или иной потребности. Число программируемых этапных результатов может сокращаться или, наоборот, увеличиваться.

По мере неоднократного, однотипного удовлетворения ведущей потребности организма наблюдается процесс запечатления в структурах соответствующего акцептора результата действия специфической мозаики возбуждений, программирующей основные параметры данного подкрепления. В этом случае формируется специфическая «энграмма подкрепления». Как показали проведенные опыты, в качестве ведущего фактора, выявляющего соответствующие энграммы подкрепления, всегда выступают доминирующие мотивации.

В этом, принципиально, и заключается процесс «извлечения опыта из памяти», который требует дальнейшего глубокого изучения.

Следует отметить также, что в структуру акцептора результата действия на основе предшествующего генетического или индивидуального опыта включается эмоциональный компонент, предвидение той положительной эмоции, которая обычно всегда сопровождает удовлетворение доминирующих потребностей. Именно эти процессы эмоционального «предвкушения» составляют основу того общераспространенного состояния, которое в обыденной жизни получило название «аппетит», и которое все еще остается совершенно невыясненным в нейрофизиологическом смысле.

В последнее время принципиальную важность приобрел вопрос вероятностного программирования целенаправленного поведения животных в новых условиях, а также при искусственных препятствиях к удовлетворению ведущих доминирующих потребностей, особенно при наличии биологических конкурентов. Каковы закономерности формирования акцептора результата действия в этих условиях покажут будущие эксперименты.

Указанные общие свойства акцептора результатов действия в функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие акты животных, определили новые направления нейрофизиологических исследований. Они заставили вплотную за-

няться поисками конкретных механизмов, определяющих эти процессы.

Для выявления и изучения аппарата акцептора результата действия в условиях автоматизированной целенаправленной деятельности широко применяется методика внезапной подмены или отмены подкрепления (так называемая «методика сюрприза»).

Используя этот прием, удалось обнаружить избирательно выраженную в различных структурах электроэнцефалографическую реакцию — феномен медленных высокоамплитудных колебаний, отражающий реверберационные процессы (А. И. Шумилина).

В условиях внезапного «рассогласования» реального результата с ожидаемым наблюдается напряжение вегетативных реакций: учащение дыхания, подъем артериального давления и т. д. Наоборот, в случае «согласования» наблюдаются кратковременные депрессорные реакции.

Обнаружен клеточный феномен реакции рассогласования. В случае длительного неудовлетворения потребности, а также при «сюрпризных» реакциях подмены подкрепления в нейронах различных отделов мозга возникает характерная «пачкообразная» активность.

Все это открывает реальные перспективы изучения нейрональных механизмов акцептора результата действия, которые могут быть особенно плодотворны при условии одновременной регистрации активности нескольких нейронов, расположенных в различных отделах мозга.

В условиях автоматизированной пищедобывательной деятельности А. И. Шумилина обнаружила в ответ на действие условного раздражителя избирательное возникновение в различных структурах мозга негативной волны «ожидания» по Г. Уолтеру.

Этот феномен по-видимому позволит в последующих исследованиях понять динамику и избирательность локализации акцептора результата действия в различных структурах мозга на разных стадиях выработки, упрочения или угашения целенаправленных поведенческих актов.

Основополагающие идеи П. К. Анохина о системной организации процессов высшей нервной деятельности, бесспорно, послу-

жат значительным толчком в развитии этого раздела физиологии, в котором нашей отечественной науке принадлежит заслуженный приоритет.

Предлагаемая вниманию читателя книга содержит основные труды академика П. К. Анохина по системному анализу проблем высшей нервной деятельности, опубликованные в разных изданиях на протяжении 30 последних лет. Редакционная коллегия сочла возможным опубликовать эти труды без списка цитируемой литературы, который во многих случаях представляет лишь исторический интерес.

Редколлегия

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ
ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА*
Согласно нашим представлениям, разработанным в 1932—
1935 гг., функциональная система — это избирательное интегра-
тивное образование целого организма. Она является подлинной
единицей интеграции, создающейся при динамическом формиро-
вании любой качественно очерченной деятельности целостного ор-
ганизма. Мы всегда подчеркивали, что функциональная система
как материальное образование является избирательным централь-
но-периферическим образованием, а не только собственно образо-
ванием центральной нервной системы, как часто думают (Анохин,
1935). Уже одно то, что это понятие выросло в нашей лаборато-
рии как неизбежное следствие тех затруднений, которые мы ис-
пытывали в 1932 г. при объяснении компенсаторных приспособ-
лений целого организма на основе только общепринятой дуги
рефлекса, подчеркивает ее особенную физиологическую архитек-
туру- Оказалось, что систематические исправления двигательных
актов в связи с компенсацией нарушенных функций протекают
на основе непрерывной информации от получаемых результатов.
Следовательно, весь процесс компенсации приобретает в какой-то
степени циркулярный характер.
Поскольку понятие функциональной системы по самой своей
сути является понятием интегративным, постольку прежде чем
заняться самой функциональной системой, необходимо обрисовать
общие представления об интеграции в современной нейрофизиоло-
гии.
Понятие об интегративной деятельности нервной системы
Родоначальником применения термина «интеграции» к явле-
ниям биологического характера является английский философ
Spenser, который употребил это понятие как противоположное
дифференциации применительно к эволюции материальных си-
стем. Spenser рассматривал весь процесс прогрессивного развития
жизни на земле как гармоническое сочетание интегрирования и
дифференцирования процессов эволюции. Ему же принадлежит и
понятие об уровнях интеграции, поскольку в процессе
эволюции имеет место постепенное усложнение интегрированных
процессов.
* Глава VI из книги «Биология и нейрофизиология условного рефлекса»
(М., «Медицина», 1968, с. 194—262).

Связывая понятие интеграции с эволюцией мира, Spenser счи-
тал, что она появляется как результат уплотнения (density) ма-
терии и ее дифференциации в процессе развития. В своем трак-
тате «Первые принципы» он пишет: «Эволюция есть интеграция
материи, которой сопутствует рассеивание движения. В процессе
эволюции материя проходит через неопределенную несвязанную
гомогенность к определенной и связанной гетерогенности, причем
на протяжении этого процесса происходит параллельная транс-
формация движения» (Spenser, 1904).
Поскольку для Spenser привлечение математического терми-
на «интеграция» было лишь фрагментом его философских пред-
ставлений мира, его концепция об интеграции не имела немедлен-
ного и непосредственного влияния на физиологию, хотя сам Spen-
ser опубликовал работу под названием «Трансцендентальная
физиология». Наоборот, общее философское значение понятия ин-
теграции приобрело довольно широкое значение.
Пожалуй, первым последователем Spenser в области чисто
нервных функций был невропатолог Jackson. Используя тот факт,
что интеграция у Spenser является результатом эволюции, Jack-
son дал первое объяснение нервной интеграции с точки зрения
эволюции, именно с точки зрения нарастания интегративных ком-
плексов в определенной «иерархии».
Каждый уровень этой «иерархий» формирует свое представи-
тельство в более высокой степени интеграции, пока весь организм
как целое не будет интегрирован в самом высшем пункте цент-
ральной нервной системы.
Это представление об интеграции в нервной системе как об
«уплотнении» различных свойств и представительств Jackson ши-
роко использовал в патологии, объясняя ряд клинических симпто-
мов как результат «распада» высших интеграции под влиянием
органических или функциональных патогенных воздействий.
Именно в этом смысле его теоретические представления были
хорошо сформулированы в выражении «эволюция и распад», т. е.
возврат к более низким степеням иерархической структуры мозга
(evolution and dissolution).
Впоследствии идея об интеграции была воспринята рядом уче-
ных, которые в разных аспектах интерпретировали Spenser.
В этом смысле определенный интерес представляет точка зрения
Head, который, может быть, первый отождествил высшую инте-
грацию с ощущением, которое, по его мнению, полностью интегри-
рует весь организм, так сказать, в одном фокусе (Head, 1920).
Интересно отметить, что уже в XIX столетии идея об ин-
теграции как о наиболее удобной модели объяснения очевидной
целостности организма довольно широко и, вероятно, независимо
от Spenser распространилась на прогрессивные круги обществен-
ных деятелей России 60-х годов.

Например, хорошо известно, что Н. П. Огарев, просвещенный
деятель 60-х годов, еще в 50-е годы поставил целый ряд экспе-
риментов с домашними животными в своей усадьбе в Пензенской
губернии и был хорошо знаком с устремлениями современной
ему физиологии и социологии. Обращаясь к другому прогрес-
сивному деятелю России А. И. Герцену, он писал: «Груба еще
физиология, Герцен! Наука не берет еще в расчет всю тесную
цепь нервных потрясений под впечатлением предания и совре-
менной общественности, а между тем жизнь интегрирует их в
каждом росте организма. За непониманием этой постоянной ин-
теграции ни физиология, ни история не поставили еще своей
формулы и потому, с одной стороны, только рассеянные наблю-
дения, а с другой — натянутые теории по крупным данным. Обе
науки, которые должны составлять одно целое, хромают в раз-
бивку» \
Этот факт лишний раз подчеркивает, что идея о социально-
биологической интеграции как о высшем уровне функционирова-
ния человеческого организма уже в конце прошлого столетия
широко вошла в представление прогрессивных деятелей, которые
увидели в интеграции возможности объяснения работы мозга на
объективных научных основах.
Как увидим ниже, в сущности Sherrington, признавая челове-
ческое «я» высшим фактором интеграции, также пришел к вы-
воду о высшем уровне интеграции, хотя и понимал его на пси-
хопараллестических путях.
Следует указать, что открытие И. М. Сеченовым централь-
ного торможения и опубликование им принципиального труда
«Рефлексы головного мозга» также в какой-то степени определи-
ли самый подход к интеграции нервной деятельности как к ко-
ординации возбуждений и торможений (Сеченов, 1863).
Знаменитая книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного моз-
га» была написана в условиях бурного расцвета естественно-
научных знаний в России 60-х годов. Наряду с другими прогрес-
сивными идеями в среду русских деятелей начинает проникать и
понятие об интеграции. По крайней мере, термин «интеграция»
в применении к нервной деятельности широко употребляется и
теми прогрессивными деятелями России 60-х годов, которые не
являлись профессионалами-физиологами, каким был И. М. Сече-
нов.
К этому же ряду примеров надо отнести и вполне осознанное
стремление И. П. Павлова отказаться еще в 80-х годах прошлого
столетия от недостатков острого эксперимента в условиях виве-
секции и разработать методы, позволяющие разрабатывать фи-
1 Н. П. Огарев. Моя исповедь.— Центральный государственный архив Ок-
тябрьской революции (ЦГАОР), ф. 5770, д. 43, с. 66.

зиологию на целом организме в условиях, максимально близких
к естественным (Павлов, 1879; Анохин, 1949).
Условный рефлекс, несомненно, представляет собой интегра-
тивное образование целого организма. В этом и состоит его фи-
зиологическое достоинство как модели для изучения целостных
актов. Вместе с тем мы должны также понимать, что трактовка
самого условного рефлекса и последующих процессов безуслов-
ного подкрепления была основана на рефлекторном принципе,
и, следовательно, в центре внимания исследователей не была по-
ставлена его интегративная сущность. Поэтому естественно возни-
кает вопрос: является ли условный рефлекс чем-либо специфи-
ческим с точки зрения самих законов интеграции или он также
подчиняется этим универсальным законам, но приобретает неко-
торые новые свойства как фактор высшей интеграции.
Как уже не раз отмечалось, интеграция как принцип должна
получить четкую физиологическую архитектуру со всеми ее уз-
ловыми механизмами, присущими только ей и не присущими ее
частям. И здесь прежде всего мы должны ответить на вопрос:
будет ли эта физиологическая архитектура единой для всех уров-
ней интеграции или она будет варьировать в зависимости от
сложности этих уровней.
До конца XIX столетия систематическое развитие идеи об
интегративной деятельности нервной системы как чисто нейро-
физиологической проблемы не выходило за пределы Англии.
Например, Sherrington на ряде чисто физиологических механиз-
мов стремился показать, как реально, включая и клеточный
уровень, осуществляется интегративная деятельность нервной
системы. Он сумел собрать и систематизировать огромное коли-
чество нейрофизиологических фактов, раскрывающих идею ин-
теграции в новых и оригинальных механизмах спинного мозга,
имеющих, как оказалось, универсальное значение для работы
нервной системы вообще.
Хорошо известны его положения о реципрокном торможении
на уровне спинного мозга, аллиированных дугах рефлекса, об-
щем конечном пути, борьбе за конечный путь и так далее.
Фактически все эти механизмы являются универсальными для
всех уровней центральной нервной системы. Достаточно вспом-
нить хотя бы механизм конвергенции, который мы подробно об-
суждали.
Sherrington создал систему представлений, которая позволи-
ла впервые понять, как различные части моторного аппарата
координируются в единую локомоторную систему, выполняющую
уже функции целостного характера.
Однако возникает вопрос, в какой степени Sherrington, не-
сомненно обогативший физиологию нервной системы открытием
новых механизмов интегративной деятельности, приблизился к

пониманию истинной интеграции в масштабе целого организма?
Сейчас, когда мы имеем возможность все достижения Sher-
rington рассматривать через призму всех дальнейших достижений
нейрофизиологии, нам становится ясным, на какой ступени обоб-
щений он стоял в 1905 г., когда опубликовал свою знаменитую
монографию «Интегративная деятельность нервной системы»
(Sherrington, 1906).
К счастью, оценка и истинный смысл его представлений об
интегративной деятельности мозга наиболее отчетливо были вы-
ражены им самим, в его предисловии ко второму изданию моно-
графии в 1947 г. Он считает, что конечным и высшим пунктом
интеграции организма, в сущности, является его «я», которое
объединяет как соматический нейрофизиологический базис, так и
все высшие надстройки психической деятельности, проявляю-
щиеся субъективными переживаниями.
В книге «Интегративная деятельность нервной системы» он
дал исключительно ценный материал, полученный в исследова-
ниях, проведенных на основе представлений о классической реф-
лекторной дуге, хотя он не раз (в заключительной главе) обра-
щается к деятельности целостного организма. Однако и здесь
руководящими принципами его нейрофизиологического анализа
являются представления о рефлекторной дуге.
Оценивая все физиологические обобщения Sherrington, теперь
уже можно утверждать, что он обобщил многочисленные нейро-
физиологические факты на уровне сложных механизмов коорди-
нации отдельных частей организма. Однако, несмотря на цен-
ность этих сведений применительно к пониманию частных
механизмов интеграции, он не создал там не менее теории
истинной интеграции нервной деятельности в масштабе целого
организма. Правильно было бы сказать, что он открыл замеча-
тельные механизмы интеграции, которые должны еще быть ис-
пользованы в будущем для построения теории истинной нервной
интеграции.
Уже одно то, что Sherrington более чем на 40 лет позднее в
предисловии к новому изданию своей книги сам считает свои
построения «искусственными», показывает, что он сам не
получил окончательного удовлетворения от тех замечательных
физиологических фактов, которые он разобрал в своей книге.
В чем же состоял недостаток шеррингтоновской концепции об
интегративной деятельности нервной системы, если рассматри-
вать эту концепцию под утлом зрения достижений последних
лет?
Одним из самых серьезных препятствий в разработке физио-
логических механизмов интегративных процессов организма яв-
ляется отсутствие ясных представлений или общепринятых по-
ложений о том, что же представляет собой каждая целостная

организация по своей физиологической сути, какие новые свой-
ства она приобретает, как только становится целостной, и что
должно служить критерием этой целостности, если мы приступа-
ем к ее физиологическому анализу?
Несмотря на огромное количество конкретных фактов, полу-
ченных в исследованиях физиологического характера, до сих пор
четко не поставлен вопрос о том, где проходит граница между
механизмами интеграции и самой интеграцией, когда эти част-
ные механизмы уже вступили между собой в координированное
взаимодействие. Отсутствие различия между этими двумя поня-
тиями, т. е. между частными механизмами интеграции и самой
интеграцией как органической целостностью, конечно, большой
пробел.
Концепция Sherrington целиком фиксирует внимание всего
лишь на средствах интеграции (принцип конечного пути, борьба
за конечный путь, аллиирование дуги рефлексов, принцип фрак-
ционирования и т. д.). Исходной целью монографии Sherrington
является поиск законов интегративной деятельности нервной си-
стемы, но как только он включает в поле зрения примеры истин-
ной деятельности целого организма, т. е. истинную интеграцию,
то неизбежно покидает реальный физиологический фундамент и
переносится в область чисто философских трактовок сложного по-
ведения животных и человека (Sherrington, 1941, 1947).
В физиологических исследованиях как самого Sherrington, так
и его многочисленных последователей совершенно не ставится,
с моей точки зрения, кардинальный вопрос интеграции: приобре-
тает ли целостная организация, как она только становится тако-
вой, какие-либо новые свойства по сравнению со свойствами тех
элементарных процессов и механизмов, которые обеспечили ее
образование.
Господствующая в данный момент физиологическая концепция
молчаливо принимает, что даже наиболее высокие формы орга-
низации нервной деятельности ничего не содержат сверх того,
что вложено в понятие возбуждения, торможения, следовых про-
цессов, парабиоза, медиаторных процессов, рецепторных соотно-
шений и т. д. Развитие инструментальной техники и, следова-
тельно, возникшее в связи с этим все большее подчеркивание
тонких процессов нервной ткани еще больше углубили этот раз-
рыв, отдалив понимание органического единства тончайших де-
талей и целостной физиологической архитектуры.
Интересно отметить, что некоторые неврологи, обсуждающие
проблему интеграции нервной деятельности, отчетливо проявляют
этот недостаток в оценке перспектив изучения интеграции как
закономерного физиологического феномена. Например, Riese в
специальной статье, посвященной обзору современных представ-
лений об интеграции, пишет: «...Очевидно, трудно проверить по-

ложительно, что каждая часть целого включена в данное прояв-
ление организма. Вообще говоря, из большого числа наблюдений
того, как части кооперируются в целый организм, мы делаем вы-
вод, что такая кооперация частей имеет место у всех организмов
без исключения. Но эта логическая операция (так называемая
modus ponens) никогда не сможет превратить гипотезу в истину.
Итак, истинность положения, что все части организма объедине-
ны в данном проявлении, не имеет эмпирических основ. Другими
словами, интеграция не является фактом, установленным эмпи-
рически, а является принципом» (Riese, 1945).
Это отсутствие точных знаний о конкретных механизмах ин-
теграции привело к крайне неблагоприятному положению. Мы
оказались всесторонне вооруженными в понимании элементарных
процессов нервной системы, их химической природы, их течения
и развертывания.
Однако мы оказываемся совершенно бессильными, когда нам
надо ответить на простой вопрос: как может лягушка почти
мгновенно собрать в фокусе какой-то функциональной организа-
ции все эти тысячи элементарных процессов, рассеянных по все-
му организму и осуществить такой приспособительный акт, каким
является, например, прыжок?
Из сказанного видно, что -вопрос изучения интегративной
деятельности для нас равноценен вопросу о конкретных физиоло-
гических механизмах, с помощью которых любая интегрирующая
система поддерживает свое единство и осуществляет приспособи-
тельный акт в интересах целого организма.
Мне хотелось бы здесь кратко разобрать отдельные резуль-
таты работ нашей лаборатории, которые вскрыли некоторые осо-
бенности физиологической интеграции, как только она становится
таковой. Эти исследования связаны с наблюдениями над поведе-
нием аксолотля после удаления переднего и среднего мозга.
Аксолотль представляет собой исключительно удобный объ-
ект при изучении именно интегративной деятельности нервной
системы. В процессе эволюционного развития в его мозгу сло-
жились две совершенно автоматизированные формы деятельности,
которые могут служить моделью для изучения как физиологиче-
ских закономерностей интеграции, так и закономерностей про-
грессивной эволюции организмов. Одна из этих четко очерчен-
ных деятельностей — плавание, другая — хождение с по-
мощью четырех конечностей.
Ввиду простоты организации этих деятельностей и возмож-
ности изучать динамически складывающиеся их взаимоотноше-
ния, они могут служить хорошей моделью для характеристики
физиологических особенностей именно самой интеграции.
Наши исследования, направленные на оценку роли различных
по физиологическому возрасту областей мозга в формировании

этих обеих деятельностей, показали и сущность формирования
интегративных образований организма. Если учесть тот факт, что
плавание с эволюционной точки зрения является более ранним
актом, чем хождение на четырех конечностях, то естественно
было бы ожидать, что после удаления переднего мозга у аксолот-
ля прежде всего пострадает наиболее молодая интеграция, т. е.
локомоторный акт четырех конечностей. Действительные резуль-
таты, однако, оказались парадоксальными: удаление переднего
мозга исключило плавание и быстрый бросок за пищей, но срав-
нительно не изменило хождения на четырех конечностях. Легко
видеть, что полученные после этой операции два дефекта объ-
единены между собой отнюдь не по принципу эволюционного
возраста, как мы предполагали вначале, а по принципу наиболее
быстрых движений. Таким образом, сверх ожидания удале-
ние головного мозга повлияло на все то, что требует быстроты дей-
ствия, в то время как акт хождения, не требующий этой потен-
циации, оставался нормальным и лишь несколько замедленным.
Этот эксперимент убеждает, что интегративное объединение
частных механизмов при формировании целостного акта может
происходить таким образом, что каждая часть нервной системы
вносит свой специфический физиологический вклад в эту интегра-
цию, который хотя и не определяет всей интеграции, однако обес-
печивает какое-то вполне определенное ее качество.
Еще более демонстративно этот принцип интегрирования вы-
явился при постепенных нисходящих перерезках среднего мозга
до продолговатого мозга включительно. Эти перерезки отчетливо
показали взаимодействие уровней центральной нервной системы
при формировании такой целостной деятельности, какой явля-
ется, например, плавание. Попытаемся понять, какие компоненты,
т. е. частные механизмы, необходимы для того, чтобы мог форми-
роваться полноценный плавательный акт?
Плавательный акт состоит в том, что от начала туловища к
его хвостовому концу идут две волны сокращений мускулатуры,
которые по своей конструкции и взаимодействию должны обес-
печить плавательные движения тела вперед. Это продвижение
вперед возможно только в том случае при распространении волн
сокращений мышц, если каждому сокращенному мышечному
сегменту на одной стороне тела будет соответствовать торможе-
ние одноименного комплекса на противоположной стороне. Толь-
ко при этом условии возможны волнообразные изгибы те-
ла и, следовательно, плавательные движения.
Последовательные перерезки среднего мозга с постепенным
приближением к продолговатому мозгу выявили ряд интересных
закономерностей. Прежде всего нарушался шахматный распо-
рядок в подаче координированных пачек импульсов вниз по спин-
ному мозгу, благодаря чему реципрокный характер сокращений,

естественно, был нарушен и практически полноценных плаватель-
ных движений не происходило.
К распространению перерезок внизу можно было найти такой
уровень, при котором устраняется и сама ритмичность в подаче
нервных импульсов, благодаря чему на каждой стороне тела при
провокации плавательных движений можно наблюдать непрерыв-
ные импульсации, распространяющиеся вдоль спинного мозга.
Все эти наблюдения за распространением плавательных им-
пульсации по спинному мозгу можно было легко проделать с по-
мощью вкалывания отводящих электродов в различные пункты
мышечных сегментов и регистрации этих импульсов с помощью
осциллографической записи (рис. 1, 2).
Можно привести довольно много примеров целостных инте-
гративных актов, когда постепенный распад этих актов выявляет
их весьма разнородный физиологический состав. Именно эта
идея особенно увлекла Jackson, когда он увидел, что в клиниче-
ских условиях имеется много примеров такого постепенного рас-
пада сложных интегрированных актов у больного человека. Очень
демонстративно этот распад интеграции был показан А. Р. Лурия
в его обобщающей книге по распаду речи у человека в различных
патологических состояниях (Лурия, 1947).
Возвращаясь к экспериментам с аксолотлями, мы можем ска-
зать, что они убеждают нас в особенной конструкции интегра-
тивного акта. Очевидно, мы должны иметь в виду по крайней
мере два рода нервных элементов, составляющих интеграцию.
Одни из них, вступая в различные взаимодействия, определяют
собой то, что можно было бы назвать архитектурой акта, т. е. то,
что определяет выборочное возбуждение моторных нейронов на
моторных полях конечностей и туловища и придает специфиче-
ский облик всей функции. Другие элементы, наоборот, не имеют
отношения к этим архитектурным особенностям функции, но оп-
ределяют всевозможные модификации подачи импульсов, объеди-
нение разнородных импульсации, потенциацию их и, наконец,
придают энергетические черты уже оформленной конструкции
акта в целом. Пример последнего вида оформления функциональ-
ной системы мы видели в случае действия переднего мозга уже
на готовую центральную интеграцию плавания.
Таким образом, заключая характеристику интеграции, мы
можем сказать, что только целостная деятельность может сфор-
мировать истинную интеграцию, в которой отдельные механизмы
интеграции гармонически сочетаны между собой и могут таким
образом сформировать тот или иной конечный полезный эффект.
Применительно именно к этим целостным образованиям и может
быть поставлен вопрос о новых физиологических свойствах. Все
это убеждает нас, что те механизмы интеграции, которые с такой
тщательностью были разработаны и описаны Sherrington, не яв-

Рис. 1. Электромиограммы при акте хождения аксолотля
Запись от двух противоположных пунктов туловища из области прикрепления
конечностей. Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц
Рис. 2. Переход аксолотля от акта плавания (1) к хождению (2)
Запись от двух противоположных пунктов туловища из области прикрепления
конечностей. Видны реципрокные сокращения регистрируемых мышечных волокон
ляются истинными механизмами и свойствами уже интегри-
рованного акта, а представляют собой лишь цепные фрагменты,
используемые организмом в момент интегрирования целостных
актов.
Одной из серьезных проблем на этом пути является пробле-
ма, каким образом частные механизмы интеграции объединяются
в целостную архитектуру приспособительного акта. Совершенно
очевидно, что мы не сможем ответить на этот вопрос, если не
возьмем в качестве исходного положения, что все действия тако-
го интегрированного акта подчинены задаче получения организ-

мом определенного приспособительного результата. Именно ко-
нечный функциональный результат определяет, в каком направ-
лении и в каких комбинациях будут интегрироваться частные
механизмы интегративной деятельности. Мы должны помнить,
что механизмы интересны исследователю физиологу, в то время
как животному организму всегда интересны лишь результаты.
Именно поэтому вся жизнь организма развивается от результата
к результату и поэтому ни животное, ни человек никогда не за-
думываются над тем, с помощью какой комбинации мышц эти
результаты получены.
В книге «Проблема центра и периферии в физиологии нерв-
ной деятельности» (1935) мы предложили более высокий прин-
цип интегрирования частных механизмов, назвав его принципом
«функциональной системы», которая обладает всеми теми черта-
ми, которые необходимы для целостной организации. Это совсем
не значит, что новые свойства целостной организации формируют-
ся, минуя конкретные механизмы нервной деятельности. Наобо-
рот, они только и могут сформироваться на основе частных ме-
ханизмов интеграции.
Однако самый факт формирования функциональной системы
из сотен таких частных механизмов, распорядок и взаимодействие
этих частных механизмов подчиняются уже другим закономер-
ностям, которые присущи только целостным приспособительным
организациям организма и не присущи ее частям.
Поскольку в этом критическом пункте — в переходе частных
механизмов из отдельной формы в интегрированную форму для
физиолога возникает много новых вопросов, часто ведущих к
взаимонепониманию, я считаю, что следует дать характеристику
как самого момента формирования функциональной системы, так
и ее новых и специфических свойств.
Естественно, что мы прежде всего должны обратить внимание
на эксперименты по компенсации нарушенных функций, которые
и послужили начальным толчком к формированию теории функ-
циональной системы.
Функциональная система
и ее физиологические свойства
Проблема компенсаторных приспособлений всегда являлась
той проблемой физиологии и медицины, в которой были видны
конечные результаты компенсации, но никогда под эти резуль-
таты не была подведена какая-либо теоретическая физиологиче-
ская основа. Может быть, этим отчасти объясняется тот факт,
что физиология компенсаторных приспособлений после различ-
ных нарушений функций организма не оказала значительного
влияния на медицинскую практику. Последняя не имеет ни усто-

явшейся теории управления компенсаторным процессом, пи про-
гностических данных о ходе компенсации при данном виде на-
рушения функции и т. д.
Такой пробел в наших теоретических знаниях о компенса-
торном процессе вполне понятен: ничто другое в проявлениях
организма не требует такого широкого привлечения всех разно-
образных функций организма, как компенсация возникшего де-
фекта функции. С другой стороны, ни одно такое вовлечение
множественных функций организма не может быть понято на ос-
нове рефлекторной концепции, которая для медицины и физио-
логии фактически и сейчас еще остается доминирующей теорети-
ческой концепцией.
У рефлекса как линейного образования нет и цели, кото-
рая бы предшествовала самому рефлекторному действию.
У компенсации есть «цель». Ею является конечное нормальное
функционирование, т. е. получение определенного приспособитель-
ного результата, к которому различными путями идет компенса-
торный процесс.
В самом деле, физиологическая суть компенсаторных приспо-
соблений состоит в том, что каждая попытка животного или че-
ловека исправить имеющийся дефект должна быть оценена не-
медленно по ее результату. Компенсаторный процесс, являясь не-
прерывным, имеет своей целью восстановление нарушенной функ-
ции до ее нормального уровня. Это значит, что любой следующий
этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла
оценка предыдущей попытки компенсации. Между тем рефлектор-
ная дуга не содержит в себе никаких возможностей для оценки
успешности или неуспешности данного этапа компенсации.
Вместе с тем ясно, что без этой оценки этапного результата ком-
пенсаторный процесс должен немедленно оборваться. Не удиви-
тельно, что идея о циклических взаимодействиях центра и пери-
ферии в нервной деятельности возникла в нашей лаборатории
именно при исследовании компенсаторных приспособлений.
Экспериментальные исследования, приведшие к формулиров-
ке функциональной системы, состояли в наложении гетерогенных
нервных анастомозов и в последующем наблюдении за ходом вос-
становительных процессов. Первые нарушения функции, которые
при этом возникают, являются результатом неадекватной связи
центра и периферии, созданной соответствующим анастомозом.
Например, мы накладывали гетерогенный анастомоз «vagus-ra-
dialis» с целью проследить, как будет восстанавливаться функ-
ция блуждающего нерва, когда операцией приданы несвойствен-
ные ему периферические аппараты: кожа, мышцы.
Надо представить себе на минуту физиологическую сторону
этого анастомоза, чтобы понять, какие последствия должны воз-
никнуть после его наложения. Блуждающий нерв, перерезанный

на середине шеи, делится на два отрезка, физиологические свой-
ства которых различны. Центральный отрезок имеет способность
к регенерации, т. е. к росту нервных волокон, в то время как
периферический отрезок нацело дегенерирует. Если теперь взять
центральный отрезок блуждающего нерва и пришить его к пери-
ферическому отрезку перерезанного лучевого нерва передней
лапы собаки, то наступает следующее весьма интересное явление.
После прорастания до периферических органов волокна цент-
рального отрезка начинают иннервировать как рецепторы кожи,
так и мышцы передней конечности. В связи с этим возникает
ряд исключительно «парадоксальных феноменов», которые и по-
зволили нам раскрыть целостный характер компенсаторных при-
способлений. Например, после окончания реиннервации кожи и
мышц конечности они приобретают совершенно неожиданные
физиологические свойства: при легком почесывании кожи у жи-
вотного начинается неукротимый кашель, который временами
при настойчивом раздражении переходит в непрерывный гортан-
ный хрип.
С другой стороны, если предупредить возможность раздраже-
ния кожи и длительно надавливать при этом на мышцу, посте-
пенно возникает рвота. Иначе говоря, ядро блуждающего нерва
отвечает совершенно специфическими для него реакциями в со-
ответствии с качеством поступающих на него возбуждений: так-
тильные возбуждения вызывают кашель, разминание мышцы вы-
зывает неукротимую рвоту. Эти явления, получившие название
в нашей лаборатории «химерных явлений», изменяются во вре-
мени, и компенсаторный процесс может свести дело к тому, что
через несколько месяцев ни тот, ни другой феномен не может
быть воспроизведен описанными выше раздражениями.
Интерес этих феноменов заключается в том, что компенсация
после нанесенных нарушений состоит в перестройке нервных
отношений в ядре блуждающего нерва. Эта перестройка вовлека-
ет огромное количество функций, нормально включенных в систе-
му блуждающего нерва. Опыт показал, что в эфферентном на-
правлении мы имеем также демонстративный показатель необыч-
ных соотношений между центром и периферией. В зоне иннерва-
ции блуждающим нервом, т. е. на передней конечности собаки, про-
исходит, как правило, ритмическое сокращение мышц, соответ-
ствующее ритму дыхания животного. Детальные исследования
этого феномена показали, что этот ритм принадлежит центробеж-
ному возбуждению блуждающего нерва, нормально распростра-
няющемуся на возвратный нерв к голосовым мышцам.
Таким образом, после указанных выше анастомозов мы полу-
чили возможность наблюдать за двумя феноменами: первый из
них связан с поступлением неадекватных импульсов в централь-
ную нервную систему, именно в ядро блуждающего нерва, в то

Рис. 3. Формы гетерогенных анастомозов нервных стволов для изучения
центрально-периферических взаимодействий
1 — анастомоз центрального отрезка блуждающего нерва с корешками плечевого
сплетения, иннервирующими кожу и мышцы передней конечности; 2 — перекрест-
ный анастомоз запирательного с бедренным нервом; 3 — анастомоз центрального
отрезка блуждающего нерва с периферическим отрезком цилиарного нерва, иннер-
вирующего роговицу. Для удобства операции блуждающий нерв сшивался с пери-
ферическим отрезком оптического нерва, в составе которого идет цилиарный нерв;
4 — анастомоз блуждающего нерва с двумя перерезанными периферическими отрез-
ками язычного нерва
время как второй имеет центробежный характер и зависит от вы-
хода центробежных возбуждений из ядра блуждающего нерва.
Имея эти два феномена, мы использовали их как индикаторы
для наблюдения за последующей перестройкой функций в ядре
блуждающего нерва.
Поскольку перекрестные анастомозы разнообразных нервов
представляют собой весьма удобную модель для изучения ком-
пенсаторных приспособлений, мы проделали в дальнейшем целый
ряд различных анастомозов, которые были объединены одной и
той же общей идеей — изучением постепенных компенсаторных
приспособлений после этих анастомозов (анастомозы vagus-opti-
cus, vagus-lingualis, vagus-facialis, vagus-передний корешок и
vagus-задний корешок) (рис. 3).
Особенное внимание мы уделили пересадке мышц на новое
функциональное значение и деафферентации. Этот тип экспери-

Рис. 4. Последовательные стадии (1—6) нарушения координации хождения
у кошки после пересадки части разгибательной мышцы в сгибательное по-
ложение
Видны нарушения координации, зависящие от неадекватных сигнализаций с пери-
ферии
ментов показывает еще более отчетливую зависимость перестрой-
ки локально нарушенных функций от обширных систем, в пре-
делах которых эта нарушенная функция проявляет себя нормаль-
но. Большим успехом в нашей лаборатории пользовались экспе-
рименты с расщеплением разгибательной мышцы задней ноги на
две части и пересадкой одной из частей в положение флексора
(Quadriceps femori). При такой форме эксперимента нервы оста-
ются в своем прежнем функциональном положении. Они иннер-
вируют те же самые мышцы, однако сокращение мышцы будет
идти вразнобой с общей центральной интеграцией локомотор-
ного акта. Представляло большой интерес постепенное устране-
ние этого дефекта.
Благодаря описанной выше операции мышца как целое, по-
лучая целиком экстензорные импульсации, должна была огибать
голень в двух противоположных направлениях, что, конечно,
исключало координированное участие этой мышцы в целом локо-

моторном акте. Такое нарушение функций, естественно, должно
было также пройти ряд этапов компенсаторных приспособлений
до тех пор, пока не восстановится нормальная локомоция. Нару-
шения локомоторной функции, возникающие после описанной
выше операции, крайне демонстративны и подчеркивают, что
локальное нарушение неизбежно становится частью большой си-
стемы.
Это особенно отчетливо показано на зарисовках тех диско-
ординированных движений, которые проделывает кошка в разные
этапы компенсации (рис. 4).
Сам факт, что после такой операции пересадки мышц живот-
ное проходит через несколько стадий, показывает, что в каждой
отдельной стадии имеется оценка полученного результата, пока
эта цепь «положительных результатов» не приведет к полному
восстановлению локомоторного акта. В конечном итоге функция
локомоции восстанавливается полностью, и через несколько ме-
сяцев кошка производит все операции с задней реинтегрирован-
ной конечностью с такой же легкостью, как и нормальная: хо-
дит, прыгает, не проявляет каких-либо отклонений, подобных тем,
которые видны на рис. 4 (Лаптев, 1935).
Итак, мы можем считать, что пересаженная часть экстензора
стала работать вместе с флексорами и, таким образом, локомо-
торный акт оказался вновь координированным.
Совершенно очевидно, что такой результат мог быть получен
только в том случае, если бы некоторые спинномозговые мотор-
ные нейроны экстензоров, соответствующих пересаженной части
мышцы, изменили свои функции в диаметрально противополож-
ном направлении и стали возбуждаться вместе с флексорами
(рис. 5.). Это и есть тот процесс, который мы применительно к
ядру блуждающего нерва назвали процессом «переучивания» на
новую функцию. Однако возник вопрос: как совершилось это пе-
реучивание. Сделались ли все флексорные элементы централь-
ной нервной системы экстензорными на всех уровнях централь-
ной нервной системы или «переучивание» произошло только в об-
ласти спинальных сегментов? Проверка этих соображений в спе-
циальном эксперименте показала исключительно интересный
результат.
Кошки с подобными операциями пересадки мышц были под-
вергнуты децеребрации и контролю на реципрокные соотношения
по Sherrington. Оказалось, что функция пересаженных мышц,
так же как и сохранивших свое нормальное прикрепление, пол-
ностью соответствует их натуральному значению, как это
бывает у всех нормальных животных: обе части четырехглавой
мышцы (как оставшаяся в нормальном положении, так и пере-
саженная на положение флексора) вели себя в рефлекторном
процессе на уровне спинного мозга полностью как экстензорные.

Рис. 5. Схема пересадки (Т) части разгибательной мышцы (Е) в положение
сгибателя (F)
А — до пересадки; Б — после пересадки. Видны центральные взаимодействия
между теми клетками передних рогов, которые становятся перестроенными в своей
функции после операции
Итак, с одной стороны, в целостном локомоторном акте пере-
саженная мышца работала в координации с флексорами, с дру-
гой стороны, она сохранила все свои свойства как экстензор.
Как объяснить этот парадоксальный результат?
После ряда дополнительных контрольных испытаний для нас
стало ясно, что перестройка произошла отнюдь не на спинальном
уровне. Она произошла в пределах большой системы механизмов
и процессов, которая в целом обеспечивает локомоторную функ-
цию. Следовательно, поведение части системы (зона реинтегра-
ции) подсказано было суммой и координацией процессов в целой
системе.
Поскольку такая система имеет качественно очерченный при-
способительный эффект, поскольку все части системы вступают
в динамическое экстренно складывающееся функциональное об-
разование и поскольку именно такая система получает непрерыв-
ную обратную информацию о приспособительном результате, мы
назвали ее «функциональной системой» (Анохин, 1935).
Этот принцип стал в настоящее время для нас центральным
принципом для объяснения всех тех приспособительных актов,
которые приобретают черты целостных актов и заканчиваются по-

лезным приспособительным эффектом. Первоначально он был
сформулирован в следующем виде: «...Для ясности в этом вопросе
мы исходим из понятия функциональной системы. Под функцио-
нальной системой мы понимаем круг определенных физиологи-
ческих проявлений, связанных с выполнением какой-то опреде-
ленной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт
и т. д.). Каждая функциональная система, представляя собой до
некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря по-
стоянной связи с периферическими органами и в особенности с
наличием постоянной афферентации от этих органов. Мы счита-
ем, что каждая функциональная система имеет определенный
комплекс афферентных сигнализаций, который направляет и
корригирует выполнение этой функции. Отдельные афферентные
импульсы в данной функциональной системе могут исходить от
самых разнообразных и часто топографически удаленных друг
от друга органов. Например, при дыхательном акте такие аффе-
рентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, лег-
кого, трахеи и так далее, но, несмотря на их различное происхож-
дение, эти импульсы объединяются в центральной нервной систе-
ме благодаря тончайшим временным отношениям между ними»
(Анохин, 1935).
«...Как только импульсы передних рогов становятся способ-
ными вызывать мышечные сокращения и получать таким образом
обратный афферентный ответ, начинается установление новой
координационной системы возбуждения.
...Таким образом, новая картина возбуждения, динамически со-
зданная благодаря прежнему разрыву, так сказать, санкциони-
руется лабиринтными импульсами, и из соотношения того и дру-
гого строится новая картина возбуждения» (Анохин, 1935).
Из приведенных цитат видно, что поведение каждой функцио-
нальной системы находится в весьма тесной зависимости от ка-
чества и количества афферентных импульсации, как от прямых,
т. е. являющихся стимулами к совершению действия, так и от
обратных афферентации, информирующих о результатах совер-
шенного действия.
Пожалуй, самой характерной чертой функциональной систе-
мы являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к аф-
ферентации. Именно количество и качество афферентных импуль-
сации являются характерной стороной степени сложности, про-
извольности или автоматизированности системы. Здесь я не буду
приводить все весьма интересные результаты этой серии работ и
только для примера могу указать на систематические экспери-
менты М. Ф. Чепелюгиной (1949) с перерезкой задних корешков
у лягушки й с оценкой различных значений этой диафферента-
ции для различных функциональных систем моторного харак-
тера.

В качестве испытания были взяты три очерченные моторные
функции с качественно очерченным результатом: плавание, пры-
жок и переворачивание со спины в нормальное положение. При
выборе этих трех типов функциональных систем мы исходили из
их различной филогенетической древности. В то время как пла-
вание является наиболее древней функцией, сохранившейся у
амфибий при развитии их из рыб, прыжок представляет собой
специфическую функциональную систему, которая стала возмож-
ной только при наличии четырех конечностей и при переходе на
сухопутный образ жизни.
Опыт показал, что мы не можем говорить об афферентации как
о какой-то безотносительной функции, которая имеет место как
нечто независимое от функциональной системы. Достаточно для
этого указать на довольно старый опыт Munk (1903) и Hering
(1897) с перерезкой задних корешков для одной задней конечно-
сти. Как известно, после этой операции функция задних конеч-
ностей, участвующих в сложных движениях, внешне абсолютно
не нарушается. Лягушка может совершенно координированно
прыгать, шагать, плавать и вообще выполнять все виды наиболее
характерных для нее моторных функций.
Складывается парадоксальное впечатление, что такой лягушке
совсем не нужны были ее задние корешки и что природа совер-
шила какой-то просмотр, наградив ее задние конечности десят-
ками тысяч лишних и ненужных афферентных волокон. Однако
на самом деле это не так. Парадоксальный эффект с кажущейся
ненужностью афферентных волокон является лишь следствием
того, что афферентные функции функциональной системы дина-
мически меняются и различно распределяются по системе в за-
висимости от степени ее автоматизации. Эта автоматизация яв-
ляется следствием того, что при прыжке и других формах дви-
жения лягушке приходится преодолевать совершенно стандарт-
ные препятствия в виде веса конечностей и веса своего тела.
Поэтому вся функциональная система прыжка, например, сти-
мулируется с весьма ограниченного количества рецепторных об-
разований. В то же время сам прыжок как целостный акт, фор-
мируясь в результате стандартных разрядов среднего мозга, уже
не требует афферентации, развиваясь как целостный акт.
Такое соображение можно легко проверить контрольным экс-
периментом, что и было нами сделано. Если искусственно увели-
чить вес деафферентированной и нормальной конечности путем
прикрепления к каждой из них небольшого одинакового груза,
то можно получить весьма демонстративный эффект. В то время
как нормальная конечность проделывает прыжок с привешенным
грузом столь же координированно, как и раньше, деафференти-
рованная конечность, судорожно вытягиваясь, не может совер-
шить координированное движение прыжка.

Рис. 6. Типы деафферентации у лягушки, изученные по функциональным
последствиям
Объяснение в тексте
Стало ясным, что вмешательство обратной афферентации про-
исходит лишь только в тот момент, когда нарушаются стандарт-
ные функциональные взаимоотношения в пределах целой функ-
циональной системы. Оказалось достаточно произвести некоторые
изменения системы, как это было сделано в нашем случае путем
увеличения веса конечности, чтобы роль обратных афферентации
выступила с исключительной четкостью. Повышенное сопротив-
ление у нормальной конечности немедленно компенсируется уве-
личением центробежных импульсации от моторных нейронов со-
ответствующих сегментов, и с этим самым затруднение в плава-
нии и в прыжке незаметно для наблюдателя устраняется.
Наоборот, деафферентированная конечность не может послать
сигналов о периферическом затруднении, поэтому центробежные
разряды моторных нейронов, оставаясь стандартными, не увели-
чивают своей мощности. А последний факт в свою очередь ведет
к тому, что конечность не может преодолеть увеличения на-
грузки.
Особенно интересной является потребность функциональной
системы в количестве афферентных импульсации в зависимости
от сложности этой системы. Так, например, для того чтобы
разрушить плавательный акт, практически надо разрушить всю
чувствительную иннервацию у лягушки, поскольку этот акт сохра-
няется совершенно координированным даже после перерезки всех
задних корешков обеих сторон тела (рис. 6).
Наоборот, при этой же степени деафферентации, при которой
лягушка, брошенная в воду, весьма полно проделывает плава-
тельный акт, она не может проделать координированного прыж-
ка. Однако если произвести перерезку меньшего количества

задних корешков, то оказывается, что и теперь прыжок может
быть осуществлен. Но при этой степени деафферентации лягушка
не может перевернуться со спины на живот. Только при остав-
лении еще большего количества афферентных импульсов происхо-
дит переворачивание со спины в нормальное положение.
Таким образом, в этой серии экспериментов был подчеркнут
совершенно определенный факт, что нет афферентации вообще,
а есть афферентация, принадлежащая определенной функцио-
нальной системе, причем для каждой функциональной системы в
зависимости от степени ее автоматизации и филогенетической
древности требуется различное количество и качество афферент-
ных импульсации.
Это соображение весьма демонстративно было подтверждено в
следующем эксперименте. Если добиться той степени деафферен-
тации (см. рис. 6), при которой переворачивание невозможно, то
лягушка может лежать долгое время на спине и безуспешно де-
лать попытки к перевертыванию. Однако стоит ее ущипнуть пин-
цетом в зоне оставшейся афферентной иннервации, как ее попыт-
ки перевернуться развиваются в более интенсивной форме, и она
немедленно принимает нормальную позу. Таким образом, увели-
чение наличной афферентации через механическое раздражение в
этом эксперименте было эквивалентно наличию или появлению
нескольких дополнительных задних корешков.
В этих экспериментах, пожалуй, самым замечательным мо-
ментом является то, что роль афферентных функций находится в
полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной
функциональной системы. Как во всем том, что характеризует
универсальность принципов функциональной системы, афферен-
тация в смысле распределения использования ее подчиняется тре-
бованиям данной функциональной системы как интегративному
целому. После многочисленных экспериментов стало совершенно
очевидным, что любой подход к объяснению сложных и функцио-
нально очерченных форм деятельности должен быть неизбежно
связан с анализом ее на основе принципа функциональной си-
стемы.
Возвращаясь к тому, что нами было сказано о недостаточно-
сти интеграции в ее шеррингтоновском выражении, мы должны
подчеркнуть, что только физиологический анализ на уровне функ-
циональной системы может охватить функцию целого организма в
целостных актах без потери физиологического уровня трактовки
ее отдельных компонентов. Больше того, только на фоне и в
пределах функциональной системы как единицы приспособитель-
ной интеграции можно понять смысл и значение отдельных фи-
зиологических фрагментов функциональной системы.
Пример относительной роли афферентных импульсации, кото-
рая была выявлена в случае деафферентации задней ноги у ля-

гушки, лишний раз подчеркивает, что собственно механизмы ин-
теграции, которые составляли предмет интереса для Sherrington,
не имеют абсолютного значения: их появление и использо-
вание целиком подчинены интересам целой функциональной си-
стемы, которая должна закончить свою активность в четко очер-
ченном полезном эффекте.
Иначе говоря, функциональная система как целое, подчинен-
ное получению определенного приспособительного результата,
имеет возможность динамически перераспределять участие аф-
ферентных импульсации, сохраняя какой-то постоянный уровень,
необходимый для поддержания ее целостного характера. Совер-
шенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связан-
ные с определенными структурными образованиями, могут ме-
нять свою характеристику и удельный вес в процессе динамиче-
ских превращений функциональной системы.
Из сказанного следует, что никакое описание физиологических
свойств какой-либо аналитической детали центральной нервной
системы не может быть взято за основу понимания интегративной
деятельности нервной системы. Как целостное образование любая
функциональная система имеет вполне специфические для нее
свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвиж-
ность и в какой-то степени независимость от готовых жестких
конструкций различных связей как в пределах самой централь-
ной системы, так и в масштабе целого организма.
Физиология знает несколько понятий, которые обладают эти-
ми общими свойствами, охарактеризованными выше. Это прежде
всего понятие гомеостазиса, введенное Cannon (1932), и по-
нятие саморегуляции, общую характеристику которой дал
И. П. Павлов (1932). «...Организм есть саморегулирующая систе-
ма (точнее, машина), в высшей степени саморегулирующаяся
система, которая сама себя поддерживает, сама себя исправляет,
сама себя уравновешивает и даже сама себя совершенствует»
(Павлов, 1932).
Однако все эти принципы, касающиеся целостного характера
регуляции, не охарактеризованы в их конкретных закономерно-
стях и узловых механизмах, свойственных именно только этой
целостной системе и не свойственных ее частям. Функциональная
система есть разветвленный морфофизиологический аппарат,
обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей как
эффект гомеостазиса, так и саморегуляции. Функциональная си-
стема использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и
направляет течение всех промежуточных процессов до получения
конечного приспособительного эффекта и до оценки его достаточ-
ности включительно.
В качестве примера можно привести принципиальную архи-
тектуру функциональной системы, которая является универсаль-

Рис. 7. Принципиальная схема функциональной системы как аппарата само-
регуляции
Е — конечный полезный эффект функциональной системы; Eit Е2 — отклонения
конечного полезного эффекта системы под влиянием различных воздействий; R —
рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного
эффекта; CNS — центральная нервная система, осуществляющая афферентный
синтез всех рецепторных показаний. Пунктирные и сплошные линии символизи-
руют множественность путей компенсации, по которым отклоняющиеся полезные
эффекты возвращаются к норме
ной, т. е. обязательной для получения любого приспособительного
эффекта (рис. 7).
В этой схеме конечный полезный эффект является централь-
ным пунктом, ибо от состояния этого конечного эффекта и от его
колебаний будет зависеть в данный момент динамическое поведе-
ние всей функциональной системы.
Вторым узловым механизмом системы является наличие ре-
цептора, который по своим триггерным свойствам точно приспо-
соблен к параметрам (физическим или химическим) данного
полезного эффекта. Конечный приспособительный результат си-
стемы и его рецепторный аппарат составляют центральную пару,
которую надо непременно вскрыть, если речь идет об анализе ин-
тегративных образований. Здесь уместно будет отметить, что
именно рецепторная часть функциональной системы является
наиболее консервативным образованием, удерживающим часто в
течение целой жизни постоянство полезного эффекта. Это значит,
что знаменитое выражение Клода Бернара «постоянство внут-
ренней среды» надо отнести не к самой «внутренней среде», ко-
торая как раз имеет тенденцию к значительным флюктуациям,
а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения
этой среды и через центральную нервную систему включают или
выключают различные дополнительные механизмы, поддерживаю-
щие постоянство отдельных компонентов внутренней среды.

Таким образом, в состав функциональной системы входят по
крайней мере две категории физиологических механизмов с весь-
ма различными физиологическими свойствами. В одну из них
входят механизмы, обладающие крайней консервативностью (ре-
цептор системы) и относительной консервативностью (сам ко-
нечный эффект). Другие же узловые механизмы системы, а имен-
но средства достижения приспособительного результата, облада-
ют весьма широкой пластичностью и способностью к взаимоза-
мене.
Например, если в принципиальную схему функциональной
системы на место конечного приспособительного эффекта мы
подставим постоянство парциального давления С02 и 02 крови,
то совершенно очевидно, что наиболее консервативными частями
системы будут хеморецепторные образования ретикулярной фор-
мации продолговатого мозга, синокаротидной области и дуги аор-
ты. Наоборот, наиболее пластичными частями будут механизмы,
с помощью которых осуществляется достижение того или иного
изменения парциальных давлений С02 и 02. Это будут механиз-
мы увеличения или уменьшения глубины вдоха, увеличения или
уменьшения частоты дыхания, увеличения или уменьшения ми-
нутного объема крови, который сам является равнодействующей
ударного объема и частоты сердечных сокращений.
Приведенная универсальная модель функциональной системы
является средством изучения любого интегративного образования,
поддерживающего или достигающего какого-то полезного эффек-
та в жизни целого организма. Стоит лишь на место конечного
эффекта подставить осмотическое давление крови или уровень
кровяного давления, как сейчас же станет ясным, что целостная
интеграция будет функционировать и давать приспособительный
эффект на основе той же физиологической архитектуры (Анохин,
1962).
Анализ актов поведения и самого условного рефлекса пока-
зывает, что все виды приспособительной деятельности организма
подчинены той же самой физиологической архитектуре и приоб-
ретают лишь различные дополнительные механизмы в соответст-
вии со своеобразием поведенческого акта.
Несмотря на эти дополнительные механизмы, архитектура
функциональной системы остается целостной, как, например,
предсказание ожидаемых результатов в деятельности функцио-
нальной системы. Способность к предсказанию еще не получен-
ных результатов в зародыше может быть найдена даже в тех
функциональных системах, которые призваны поддерживать
наиболее элементарные жизненно важные константы (см.
ниже).
Исходя из такой универсальности отдельных механизмов функ-
циональной системы, мы можем сказать, что жизненный процесс,

будучи когда-то организован на основе саморегуляторных при-
способлений, уже давно сформировал функциональную систему
как аппарат сложнейших интегративных приспособлений. Мы
знаем много таких «находок» эволюции, которые, раз будучи
подхвачены в процессе естественного отбора и оказавшись по-
лезными для прогрессивного развития, получили пышный расцвет
до самых высших этапов эволюции.
Достаточно указать, например, на дезоксирибонуклеиновую
кислоту, которая, оказавшись полезной для передачи наследст-
венных признаков организма, приобрела универсальное значение
и для вируса и для человека. Таким же примером служит мем-
брана живой клетки, которая не изменила своей структуры ни у
яйца морского ежа, ни у корковой клетки человека.
Весьма возможно, что и функциональная система, обеспечи-
вающая тот эффект, который широко известен под общим терми-
ном «целесообразность», получила пышное развитие, обогащаясь
на каждом этапе эволюции новым содержанием, но сохранила
свою принципиальную архитектуру. Прежде чем дать подробное
описание узловых механизмов функциональной системы, которые
придают ей качество интегративной единицы и присущи только
ей как целостному образованию, я постараюсь охарактеризовать
качественно особенные черты функциональной системы.
Как мы уже говорили, функциональная система является
единицей интегративной деятельности целого организма. Она
представляет собой конкретный физиологический аппарат само-
регуляции и гомеостазиса. Она осуществляет избирательное
вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение
какого-либо очерченного акта поведения или функции организма.
Отсюда неизбежно возникает вопрос о составе функциональной
системы.
Состав функциональной системы не ограничивается централь-
ными нервными структурами, которые, естественно, выполняют
наиболее тонкую интегрирующую роль в ее организации, прида-
вая ей соответствующее биологическое качество. Однако надо пом-
нить, что эта интегрирующая роль непременно выявляется в за-
кономерностях центрально-периферических соотношений, благо-
даря которым рабочая периферия определяет и реализует
качество функциональных систем, приспосабливающих своим
конечным эффектом организм к данной динамической ситуации.
Например, плавание лягушки как биологическая форма при-
способления к внешней среде является результатом детальных и
избирательных связей в нервных центрах, которые и определяют
ее облик как функциональной системы. Но мы видели, что эта
центральная интеграция оказывается бесполезной, если умень-
шить до известного предела поступление в нее афферентных им-
пульсации с периферии (Чепелюгина, 1949).

Состав функциональной системы не определяется топографи-
ческой близостью структур или их принадлежностью к какой-
либо существующей анатомической классификации (веге-
тативная, соматическая).
В нее могут избирательно вовлечены как близко, так
и отдаленно расположенные структуры организма. Она может
вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом от-
ношении систем и даже частные детали отдельных целых орга-
нов.
Единственным фактором, определяющим избирательность
этих соединений, является биологическая и физиологическая ар-
хитектура самой функции, а в отдельных случаях даже ее меха-
ника (например, прыжок). Единственным же критерием полно-
ценности этих объединений является конечный приспособитель-
ный эффект для целого организма, который наступает при
развертывании процессов в данной функциональной системе.
Всякая функциональная система обладает регулятивными
свойствами, присущими ей как целому, но не имеющимися у ее
частей. Регулятивные свойства функциональной системы заклю-
чаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее
частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит
быстрая перестройка составляющих ее процессов. В результате
такой регуляции конечный моторный нейрон может восстановить,
например, после деафферентации свое нормальное участие в
функциональной системе. Эта внутрисистемная регуляция осу-
ществляется прежде всего за счет внезапного перераспреде-
ления слитно-тонических взаимодействий между частями си-
стемы.
Например, если исключить нисходящее интегрирующее влия-
ние на деафферентированную конечность со стороны ствола моз-
га и продолговатого мозга, то она делается немедленно парали-
зованной (Чепелюгина, 1949; Михайлова, 1949).
Таким образом, полноценное функционирование деафференти-
рованной конечности является не результатом процессов ком-
пенсации на уровне спинного мозга, а следствием более высокой
интеграции, где и предопределяется степень участия каждой ко-
нечности в автоматизированном моторном акте.
Вместе с тем потеря тонуса деафферентированной конечности
после перерезки спинного мозга под продолговатым демонстратив-
но подчеркивает решающую роль стволовых аппаратов ретикуляр-
ной формации в энергетическом (тоническом) обеспечении функ-
циональной системы как целостного образования (Михайлова,
1940) (рис. 8, 9).
Как было показано в главе о генезе безусловных рефлексов,
функциональная система имеет специфическое для нее происхож-
дение и формируется через ряд совершенно характерных стадий

Рис. 8. Перерезки, точечная
коагуляция и их комбинации
с целью поиска уровней инте-
грации двигательных актов
Пунктирная линия — уровень
перерезки продолговатого мозга,
после которой деафферентирован-
ная конечность выпадает из ин-
тегративных актов: прыжка,
ходьбы и др.
Рис. 9. Перерезки продолгова-
того мозга и точечные коагу-
ляции для определения тех
пунктов, которые ответствен-
ны за интеграцию двигатель-
ных актов деафферентирован-
ных конечностей
(системогенез). Это свойство системы не может быть причислено
к ее частям и является истинным свойством целой организации.
Как мы видели по опытам с деафферентацией, одним из ха-
рактерных свойств функциональной системы является ее отноше-
ние к афферентации, которая делается пластическим аппара-

том именно системы в целом (принцип обратной афферента-
ции).
Наиболее отчетливой закономерностью, бросающейся в глаза
при физиологическом исследовании системной деятельности, яв-
ляется прогрессивное устранение афферентных влияний из об-
щей суммы афферентации данной системы, как только она пере-
ходит на стационарное функционирование,— принцип «сужения
афферентации».
Конечным итогом «сужения афферентации» всегда является
сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной
«ведущей афферентации». Оба понятия динамические и не могут
быть физиологически поняты одно без другого (А. И. Шумилина,
К. Д. Груздев, Т. Т. Алексеева).
Интегративный характер функциональной системы сказыва-
ется в том, что при любом нарушении ведущих афферентных им-
пульсации или при отклонении в конечном результате на сцену
моментально выходят «резервные афферентации», т. е. устранен-
ные раньше афферентные импульсы, и в результате функциональ-
ная система как целое сохраняет свою полезную для организма
архитектуру.
Физиологический анализ природы процессов, приводящих к
внутрисистемным и межсистемным регуляциям, заставляет ду-
мать, что центральным процессом этого объединения является
процесс активации всех компонентов, входящих в состав функ-
циональной системы, вероятно, на основе включения ориентиро-
вочно-исследовательской реакции вследствие «рассогласования» в
конечном приспособительном эффекте (см. ниже).
По самой своей физиологической сути принцип функциональ-
ной системы занимает пограничное положение между проблемой
целостности организма в ее широком понимании и между анали-
тическими исследованиями физиологии. Концепция о функцио-
нальной системе является абсолютно необходимой, ибо она обес-
печивает постановку новых исследовательских вопросов чисто
практического значения и накопление материала для построения
физиологической теории интегративной деятельности целого ор-
ганизма.
Все перечисленные выше физиологические свойства функцио-
нальной системы являются ее отличительными чертами, когда
она выступает как целое, в приспособительной деятельности це-
лого организма. В основном они сводятся к способности функ-
циональной системы пластично и динамически перестраиваться в
отношении внутрисистемных процессов без потери конечных при-
способительных результатов действия.
Однако неизбежно возникает вопрос, какими конкретными ме-
ханизмами функциональная система осуществляет эти регулятив-
ные свойства, неизменно сохраняя целесообразный характер

приспособления на всех уровнях функционирования (вегетатив-
ные процессы, условный рефлекс, поведение в широком смысле
слова),.
На протяжении многих лет наша лаборатория накапливала
материал об этих механизмах, которые также по своему харак-
теру являются неотъемлемой принадлежностью функциональной
системы как интегративного образования. Ниже мы проведем
разбор специфических механизмов функциональной системы, на
основе которой и будет сформирована универсальная физиологи-
ческая архитектура поведенческого акта.
Афферентный синтез как специфический механизм
функциональной системы
Представление об афферентном синтезе как о необходимой и
универсальной стадии при формировании любого условного реф-
лекса или поведенческого акта складывалось постепенно и глав-
ным образом на основе оценки относительной роли самого
условного стимула в формировании условной реакции.
Долгое время в школе И. П. Павлова условный раздражитель
представлял собой нечто абсолютное и единственное в по-
лучении условной реакции. Во всяком случае все изменения услов-
норефлекторного эффекта прямо связывались со стимулом и с его
динамическими изменениями.
Как впоследствии выяснилось, эта оценка условного раздра-
жителя является вполне естественным следствием самой формы
эксперимента, в котором исключалась возможность условной свя-
зи от каких-либо других условий и факторов эксперимента. Вся-
кое же влияние на условный рефлекторный эффект, например
уменьшение или устранение его, рассматривалось как результат
тормозных воздействий.
Такое устойчивое признание за условным стимулом абсо-
лютной роли базировалось главным образом на принципах ло-
кализации функций и на физиологическом детерминизме.
В самом деле, если свет применяется как условный раздра-
житель, то естественно, что он прежде всего возбуждает какие-
то клеточные комплексы в оптической области коры. И также
естественно, что именно отсюда начинается дальнейшее распро-
странение условного возбуждения по структурам коры и подкор-
ковых образований, чем и обеспечивается специфический именно
для света, условнорефлекторный ответ.
Однако это как будто само собой разумеющееся положение
получило совершенно другое объяснение в результате ряда спе-
циально задуманных экспериментов, главным образом экспери-
ментов наших сотрудников И. И. Лаптева и А. И. Шумилиной.

Общий смысл этих экспериментов состоит в том, что была
показана способность головного мозга производить весьма об-
ширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые по-
ступают в мозг через различные органы чувств и имеют различ-
ное функциональное значение. Выявилось, что внешний раздра-
житель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную
систему, отнюдь не имеет линейного распространения, как это
постулируется классической рефлекторной теорией. Он непре-
менно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферент-
ными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл,
и только в зависимости от синтеза всех этих афферентации
создаются условия для формирования целенаправленного дейст-
вия. Затем это взаимодействие обогащается новыми афферентны-
ми раздражениями, активно подбираемыми с помощью ориен-
тировочно-исследовательской реакции.
Наиболее отчетливо значение и место каждого из внешних
раздражителей в процессе афферентного синтеза может быть
выражено в следующей общей формуле: физиологический смысл
любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что
оно может иметь пусковой характер, т. е. являться истинным
стимулом для появления какой-либо реакции, или быть своеоб-
разным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию,
которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется реально.
Факты показывают, что все формы таких часто весьма раз-
нообразных раздражений составляют органическое единство, но
каждая из них вносит в это единство свою специфическую долю.
Можно иллюстрировать эту мысль конкретными примерами. Обыч-
ная подготовка животного к экспериментам по условным рефлек-
сам состоит в том, что экспериментатор прежде всего проделы-
вает ряд весьма стандартных приготовлений (подготовка корма,
наклейка баллона, закрывание двери и, наконец, пуск условного
раздражителя). Как мы уже указывали, принято думать, что
важнейшим и решающим моментом в проявлении условного пи-
щевого рефлекса является условный раздражитель. Однако это
не так на самом деле.
Например, если из всех описанных выше подготовительных
операций пропустить лишь одно подсыпание сухарного порош-
ка в кормушку, как сразу же оказывается, что обычный хорошо
всегда действовавший условный раздражитель не способен те-
перь вызвать условного секреторного эффекта. Почему произо-
шло такое обесценивание условного стимула, если известно, что
перечисленные выше раздражения составляют вместе лишь ком-
плекс обстановочных раздражений в каждое из них, взятое в
отдельности, обычно не вызывает слюноотделения?
Совершенно очевидно, что конечный условный эффект есть
не только результат действия условного стимула. Возбуждения

от условного стимула вступают в синтетическое единство с те-
ми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью
предшествующих раздражений, в виде системы предпусковых
возбуждений. Последние сами не вызывают условной реакции,
но определяют ее форму и объем выявления. Несколько лет на-
зад мы назвали эту скрытую систему возбуждений, приготов-
ленную различными предшествовавшими условиями, «предпуско-
вой интеграцией, подразумевая под этим систему, способную
сформировать реакцию, как только подействует соответствующий
пусковой стимул» (Анохин, 1949). Можно привести много таких
экспериментов, где происходит подобная же передача способно-
сти формирования условной реакции от стимула к обстановке.
Первым серьезным ограничением абсолютного значения ус-
ловного стимула было изучение явления динамической стерео-
типии (Павлов, 1932).
Как известно, этот опыт показал, что при длительной тре-
нировке какого-либо одного и того же порядка условных раздра-
жителей определяющая роль в формировании условий реакции
переходит к этому динамическому стереотипу. После достаточ-
но долгой тренировки данного стереотипа расположения ус-
ловных раздражителей можно любым условным раздражителем
воспроизвести все специфические эффекты, характерные для
каждого раздражителя стереотипа. Иначе говоря, можно при-
менить свет на месте звонка и получить условнорефлекторный
эффект, характерный для звонка, и т. п.
Любой случайно взятый условный раздражитель будет вос-
производить тот условный эффект, который всегда был на этом
месте стереотипа от какого-то другого раздражителя.
Итак, складывается весьма парадоксальное с физиологичес-
кой точки зрения положение. Применяется реальный условный
раздражитель — свет. Он, несомненно, действует на клетки оп-
тической коры. Однако воспроизводится условнорефлекторный
ответ, который всегда возбуждался ранее в слуховой области
коры. Это кажущееся нарушение физиологического детерминиз-
ма в свое время не было замечено и не было проанализирова-
но, а потому сам факт динамической стереотипии не был со-
поставлен с устоявшимся мнением об абсолютном значении ус-
ловного стимула.
Между тем в опытах с динамической стереотипией совер-
шенно отчетливо выявилось, что в условном раздражителе име-
ются по крайней мере два самостоятельных параметра и что сам
условный раздражитель включен в какую-то большую систему
отношений, которая при известных обстоятельствах может иметь
превалирующее значение в определении качества реакции.
В самом деле, совершенно очевидно, что в условном стимуле
мы должны различать его пусковое значение, т. е. толчок к раз-

вертыванию реакции, начало ее формирования и качественное
значение, определяющее качественную сторону реакции.
Пусковой параметр у тестирующего условного стимула в ди-
намическом стереотипе сохранился, однако качество реакции оп-
ределяется местом, принадлежащим какому-то другому раздра-
жителю, употреблявшемуся долгое время в стереотипе.
Такой анализ структуры динамического стереотипа не снима-
ет, однако, главного вопроса, каким образом условный раздра-
житель, приложенный к зрительной коре, может воспроизвести
условную реакцию, обычно начинавшуюся со слуховой коры?
Непосредственный мозговой субстрат интересного эффекта
динамической стереотипии был выявлен с помощью записи био-
токов коры мозга у человека. Если описанный выше экспери-
мент провести с человеком при одновременной регистрации био-
токов мозга в различных его участках, то можно видеть, что в
соответствующем пункте коры головного мозга, прежде чем туда
придет возбуждение от очередного стимула, уже развивается
возбуждение, которое по своему качеству соответствует реакции
на будущее раздражение, но опережает его (Анохин, 1957).
Еще более демонстративно эта разнородность афферентных
возбуждений, синтезирующихся перед формированием поведен-
ческого акта, проявилась в опытах И. И. Лаптева, который про-
делал следующий интересный опыт. Он связал один и тот же
раздражитель (звонок) с двумя различными безусловными раз-
дражителями. Звонок, примененный утром, подкреплялся едой,
а тот же звонок, но примененный вечером, подкреплялся элект-
рическим током. В результате экспериментов подобного типа в
конце концов создалось состояние, при котором один и тот же
раздражитель давал строго различные эффекты в зависимости от
того, когда он употреблялся. Утром на его применение выделя-
лась слюна и животное проявляло явно пищевую реакцию, в то
время как вечером на этот же звонок оно отдергивало лапу,
т. е. давало отчетливую оборонительную реакцию. Здесь также
налицо сложный синтез пускового возбуждения (звонок), обста-
новочного раздражения от всей обстановки эксперимента и, на-
конец, времени постановки эксперимента, которое и создает доми-
нирование предпусковой интеграции.
Ясно, что в этих случаях полностью обесценивалась качест-
венная сторона условного раздражителя, поскольку его сигналь-
ное качество в виде секреторного или электрического эффекта
определяется синтетическим образованием, связанным с характе-
ром ранее предшествовавших и закрепленных возбуждений. Таким
образом, и здесь, как и в случае динамического стереотипа,
конечный эффект является результатом интеграции различных
видов афферентных возбуждений: пускового и ранее созданной
предпусковой интеграции.

Едва ли может быть сомнение в том, что строгое сопостав-
ление всех изменений этих различных афферентных информа-
ции представляет собой сложный синтетический процесс, в ко-
торый, как увидим ниже, вовлечены все части головного мозга.
Это заключение становится еще более значительным, если пред-
ставить себе на минуту, что каждая из этих афферентных ин-
формации, вступающая в функциональные взаимодействия с дру-
гими, является физиологически своеобразной и занимает специ-
фическое место в формировании целой функциональной системы
поведенческого акта. Как развивается этот процесс афферентно-
го синтеза? Какие части мозга вовлекаются в него и какими
свойствами обладает каждый ингредиент этого афферентного син-
теза?
Уже одно то, что момент восприятия всех этих афферент-
ных воздействий не может быть оценен с точки зрения линейно-
го распространения возбуждений, показывает, что мы должны
искать некоторую физиологическую архитектуру, которая обеспе-
чивает этот синтез.
В одной из наших публикаций, посвященной этому вопросу,
мы показали, что там, где речь идет об интегративном процес-
се, который призван объединить разнообразные по качеству
функциональные системы, не происходит простого линейного рас-
пространения возбуждения и торможения. Каждый механизм ин-
теграции вносит нечто свое, новое, выражающееся в специфи-
ческих физиологических свойствах этого фрагмента (Анохин,
1948).
Возвращаясь к процессу афферентного синтеза на уровне коры
больших полушарий, мы должны отметить, что и здесь также
каждый новый уровень интеграции включает в себя какое-то
органическое объединение предшествующих возбуждений.
Это заключение с особенной отчетливостью выявилось в си-
стематических экспериментах нашей сотрудницы А. И. Шумили-
ной. Вырабатывая условные рефлексы в особой ситуации с дву-
сторонним кормлением и реакцией двигательного выбора, она
показала, что именно лобные отделы коры мозга обладают спо-
собностью удерживать в каком-то синтетическом объединении раз-
личные виды афферентных воздействий.
Опыт состоял в следующем: выработав условные рефлексы
различения двух сторон станка в ответ на два различных ус-
ловных раздражителя, она удаляла затем лобные отделы коры
больших полушарий собак (6—8-е поле Бродмана).
В результате такой операции произошли в какой-то степени
неожиданные для нас изменения в поведении животного. Оно
непрерывно переходило от кормушки к кормушке, производя
маятникообразные движения, но не останавливаясь долго ни у
одной из них (рис. 10). Складывалось впечатление, что живот-

Рис. 10. Непрерывное маятникообразное движение собаки в двустороннем
станке после удаления лобных отделов коры мозга
Объяснение в тексте. Обозначения сверху вниз: движение в правую сторону,
движение в левую сторону, секреция слюны, отметка условного раздражителя
(метронома), отметка безусловного раздражителя, время в секундах
ное перестало различать качественные особенности пусковых и
суммарных обстановочных воздействий.
Мы знаем, что обычно животное в данной обстановке экспе-
римента ведет себя спокойно, в промежутках между условными
раздражителями сидит на середине станка и подбегает к кор-
мушке лишь на звук пускового стимула, условного раздражите-
ля. В этом и сказывается афферентный синтез, благодаря кото-
рому экспериментальное животное, как и человек, строго коорди-
нирует свои поведенческие возможности в соответствии с данной
ситуацией.
Следовательно, изменения в поведении, наступившие после
экстирпации лобных отделов коры мозга, являются результатом
распада этого обширного комплекса афферентных возбуждений,
каждое из которых отражает какую-либо одну специфическую
сторону нервной деятельности.
Суммируя приведенные примеры, мы должны сделать вывод,
что смысл нарушений этого афферентного синтеза состоит в том,
что обстановочные раздражения, действие которых обычно было
задержано до появления пускового условного раздражителя, пос-
ле удаления лобных отделов мозга становятся сами пусковыми
стимулами. Благодаря этому животное после удаления лобных
отделов, как правило, начинает производить маятникообразные
движения, т. е. попеременно подходить то к правой, то к левой
кормушке, как только оно попадает в станок.

Можно было бы думать, что маятникообразное движение пред-
ставляет собой род «двигательного беспокойства». Однако легко
доказать, что это объяснение здесь непригодно и что все дви-
жения — результат именно нарушения синтеза разнородных аф-
ферентных воздействий, которые являются специфическими для
обстановки активного выбора одной из двух сторон станка.
В доказательство этого можно привести специальный кон-
трольный эксперимент. Если у животного выработать условную
реакцию только для кормушки одной стороны станка, т. е. так,
чтобы оно не имело альтернативного выбора двух противополож-
ных сторон станка, то в этой ситуации удаление лобных отде-
лов коры мозга у данного животного не ведет к появлению ха-
рактерных маятникообразных движений к обеим сторонам станка.
Животное сидит перед кормушкой совершенно подобно тому, как
это имеет место в классическом павловском эксперименте. Однако
стоит лишь однажды покормить это животное без лобных отде-
лов коры головного мозга из противоположной кормушки, как
оно немедленно переходит на тот тип маятникообразного движе-
ния, который был описан выше.
Ясно, что маятникообразные движения являются специфиче-
ской реакцией на обстановку альтернативного выбора, выбора од-
ной из двух противоположных сторон, который у нормального
животного содержится в форме скрытой предпусковой интегра-
ции и делается надпороговым, т. е. выявленным, после примене-
ния пускового условного раздражителя.
Если сопоставить все описанные выше факты друг с другом,
то можно видеть, что речь идет о способности коры больших по-
лушарий произвести синтез многочисленных и различных по
функциональному качеству афферентных воздействий и только
после этого формировать приспособительный поведенческий акт,
соответствующий данной ситуации. Это подлинная стадия аффе-
рентного синтеза, в которой одновременно интегрируется несколь-
ко форм афферентной информации. В настоящее время мы имеем
все основания заострить внимание на четырех формах или фраг-
ментах афферентации, из которых складывается стадия афферент-
ного синтеза.
Мотивационное возбуждение составляет необхо-
димый компонент любого поведенческого акта, ибо смысл послед-
него всегда — создать достаточно благоприятные условия сущест-
вования организма исходя из его данного состояния. Поведенче-
ский акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма,
или нутритивную, или идеальную. Насколько важным является
участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, вид-
но хотя бы из того, что условный раздражитель не сможет вы-
звать условнорефлекторного эффекта, если животное плотно на-
кормлено, т. е. если у него отсутствует восходящее активирующее

возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры моз-
га своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений
(Анохин, 1962; Судаков, 1965).
Мотивационное возбуждение играет особенную роль в форми-
ровании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно
представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствую-
щих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения мо-
гут иметь различный характер, создаваться как нутритивными
и гормональными процессами тела, так и на более высоком уров-
не в форме настоятельных потребностей к совершенствованию
специфически человеческих поведенческих актов, т. е. социаль-
ного поведения.
Исходя из этого, мы можем принять, что практически общая
внешняя информация, попадающая в нашу центральную нерв-
ную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах
этой доминирующей в данный момент мотивации. Доминиру-
ющая в данный момент мотивация представляет собой фильтр,
по которому классифицируется избыточная внешняя информация.
Иначе говоря, в каждый данный момент определяется значи-
мость этой информации для мотивационных возбуждений этого мо-
мента. Следовательно, мотивация как общее доминирующее со-
стояние человека и животного в том смысле, как понимал
А. А. Ухтомский, является как бы фильтром, отбирающим нуж-
ное и отбрасывающим ненужное, вернее, неадекватное для дан-
ной исходной мотивационной установки.
Как показали исследования нашего сотрудника К. В. Судако-
ва, нейрофизиологическая основа таких мотивационных предрас-
положений состоит в том, что восходящее влияние гипоталами-
ческих и ретикулярных образований выражается в избиратель-
ном активировании синаптических организаций коры больших
полушарий, что и лежит в основе подбора текущей информации
в интересах доминирующей мотивации. Из сказанного видно, что
даже активный подбор внешней информации с помощью ориен-
тировочно-исследовательской реакции может проходить с наиболь-
шим успехом потому, что каждый фрагмент этой информации
сопоставляется с тем доминирующим возбуждением, которое соз-
дается данной мотивацией. Весь процесс этого сопоставления не
является простым. «Перебор информации» должен идти именно
в направлении наибольшей пригодности получаемой информации
для реализации данной мотивационной установки. Таким образом,
говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, мы
должны помнить, что она играет преимущественную роль в оп-
ределении и направлении, а также в активном подборе ин-
формации, необходимой для выработки решения к действию и
цели и получения соответствующего приспособительного эф-
фекта.

Для оценки этой классификационной роли исходной мотива-
ции очень важно знать, что потенциально в каждый данный мо-
мент наши органы чувств и центральная нервная система спо-
собны передать астрономическое количество информации, если ее
исчислять в битах, однако только весьма незначительная часть
ее входит в тот синтетический процесс, который мы назвали аф-
ферентным синтезом. Например, Rasthon пишет, что fovea cent-
ralis человеческой сетчатки имеет около 30 000 нервных волокон,
что соответствует потенциальной возможности передать 1 млн. бит
информации за 0,1 с. Однако нервные структуры способны в это
время обрабатывать лишь около 4 бит. Rasthon связывает это
крайнее ограничение в переработке получаемой на периферии
информации с диссоциацией между способностью к передаче ин-
формации проводниковых частей и центральных взаимодействий
(Rasthon, 1961). Несомненно, центральная нервная система в
силу трудностей чисто структурного характера имеет значитель-
но более низкие способности, чем проводниковая часть анализа-
тора. Однако там, где речь идет об ограничении избыточной
информации на уровне корковых клеток, вопрос приобретает дру-
гое решение. Если бы даже и могла поступить в кору вся ин-
формация, воспринятая первичными рецепторными аппаратами,
то она неизбежно должна была бы быть немедленно редуциро-
вана до весьма низкой степени в полном соответствии с веду-
щей мотивацией на данный момент. Надо сказать, что эту зави-
симость подбора информации от значимости ее для организма
интуитивно ощущают даже кибернетики, имеющие инженерный
профиль. Например, Barlow, говоря о значении «частоты встре-
чаемости» информации для ее кодирования в центральной нерв-
ной системе, пишет: «...При обучении и выработке условных ре-
акций животное не получает в соответствии с предопределенными
особенностями сенсорного входа, а должно найти сенсорные кор-
реляты для получаемых им наград, наказаний и безусловных
раздражителей, прежде чем сможет действовать в соответствии
с перечисленными внешними факторами» (Barlow, 1961).
Совокупность обстановочных афферентации пред-
ставляет собой тип афферентных воздействий, включающий в се-
бя не только стационарную обстановку, в которой предпринима-
ется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последователь-
ных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к
созданию общей ситуации поведенческого акта. Совокупность
этих афферентных раздражений создает в каждом своеобразном
случае предпусковую интеграцию возбуждений, которая хотя и
находится в скрытом состоянии, однако может быть немедленно
выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.
Пусковая афферентация имеет физиологический
смысл, который заключается в том, что она приурочивает вы-

явление скрытых возбуждений к определенному моменту, наибо-
лее выгодному с точки зрения успеха приспособления.
С афферентным синтезом тесно связано использование
аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невоз-
можен, если бы совокупность обстановочных и пусковых раздра-
жений не была бы тесно связана тончайшими нитями с прош-
лым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти.
Как развивается этот чрезвычайно интригующий, несомненно
универсальный механизм? Каким образом каждый данный раз-
дражитель получает доступ к кладовым памяти и именно к тем
ее накоплениям, которые как раз способствуют требованиям дан-
ной ситуации? На основе каких механизмов мобилизуются имен-
но те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить
настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точ-
ным? Все это и составляет один из интимных механизмов аф-
ферентного синтеза.
Все приведенные выше механизмы не могли бы, однако, со-
вершить синтетическую работу по обработке притекающей в мозг
информации, если бы недостаточно четкая информация не попол-
нялась все время активным процессом ориентировочно-исследо-
вательской реакции. Только в том случае, если происходит не-
прерывное тонизирование коры больших полушарий со стороны
ретикулярной формации и гипоталамуса, становится возможным
объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений
и формирование того «решения», которое в широком смысле сло-
ва соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям
поведения.
Нейрофизиологический субстрат
афферентного синтеза
Как можно видеть из предыдущего раздела, где афферент-
ный синтез разобран на уровне общей архитектуры поведенчес-
ких реакций, без этой стадии не может быть сформулирована
ни «цель к действию», ни «принятие решения», как называют
кибернетики этот узловой момент формирования целенаправлен-
ного поведения
С нашей точки зрения, секрет формирования цели к получе-
нию любого результата лежит именно здесь в стадии афферент-
ного синтеза. Следовательно, здесь лежит возможность на-
учно-физиологического объяснения тех понятий и процессов
«целесообразности», которые с давних пор были прерогативой
идеалистической психологии. Введение стадии афферентного син-
теза сделало просто ненужными всякие операции со «спонтан-
ными» процессами мозга. Благодаря афферентному синтезу каж-
дая цель к получению результата, как бы он ни был сложен,

может быть выведена только как результат разнообразных про-
цессов с различной долей участия каждого из четырех приве-
денных выше ингредиентов.
С этой точки зрения особенное значение приобретает тонкий
физиологический анализ всех составных механизмов афферентно-
го синтеза. На этом пути мы встречаемся с исключительной
сложностью и множественностью взаимодействий конкретных про-
цессов на клеточном уровне.
Несомненно одно: афферентный синтез как функциональное
явление не может иметь места без взаимодействия всех тех воз-
буждений, которые рождаются на рецепторных аппаратах, воз-
никают на подкорковом уровне и затем в различных комбинаци-
ях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно
здесь, на уровне коры, происходит то наиболее синтетическое
взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в резуль-
тате которого формируется цель к получению именно этих, а не
других результатов.
В последнее десятилетие мы особенно настойчиво изучаем
этот процесс, привлекая к исследованию все достижения совре-
менной электроники до микроэлектродной техники включительно.
Изучение процессов взаимодействия различных афферентных воз-
буждений на синаптических организациях одной и той же клет-
ки в настоящее время стало весьма актуальной стороной в по-
знании работы мозга. Достаточно упомянуть такие мощно осна-
щенные нейрофизические лаборатории, как лаборатории профес-
соров Fessard, Jung, Moimtcastle. Jasper, Moruzzi и многие
другие, которые уделяют весьма большое внимание механизму
конвергенции возбуждений.
Уже после того, как было открыто так называемое неспеци-
фическое активирующее действие на кору головного мозга (Mo-
ruzzi, Magoun, 1949), стало ясно, что кора головного мозга по-
лучает весьма разнородные по качеству и локализации возбужде-
ния и что эти возбуждения, часто адресуясь к одним и тем же
клеткам головного мозга, формируют здесь что-то новое, являю-
щееся органическим следствием взаимодействия этих возбужде-
ний на молекулярном уровне.
Одним из самых значительных достижений последних лет в
этих исследованиях является то, что была четко осознана пора-
зительная множественность восходящих возбуждений, причем и в
том случае, если рецепторные аппараты тела получают весьма
ограниченное раздражение (например, вспышка света).
Даже такое ограниченное возбуждение, доходя до подкорко-
вых аппаратов, претерпевает здесь весьма широкую дисперсию,
возбуждая положительно все известные нам главнейшие подкор-
ковые ядра. Только после этой дисперсии и специфической об-
работки возбуждений они приходят в кору больших полушарий

как отдельными локализованными потоками, так и в генерализо-
ванном виде. Практически почти каждая клетка коры мозга че-
рез определенные синаптические организации вовлекается в дей-
ствие приходящими снизу возбуждениями и становится участ-
ницей большой системы возбуждений. Конечно, в этот момент
кора не является диффузно и равномерно возбужденной. Почти
каждый участок мозга и каждая синаптическая организация ко-
ры принимают крайне индивидуализированное участие в работе.
Поэтому есть весьма веские основания думать, что окончатель-
ный результат этих различных восходящих возбуждений есть ка-
кая-то статистическая система из многочисленных неравномер-
ных возбуждений, развивающихся в различных отделах мозга.
Итак, нейрофизиология встала перед совершенно определен-
ной картиной взаимодействия возбуждений. Они не образуют ка-
кого-то единого и изолированного «очага возбуждения», с кото-
рым еще в недалеком прошлом мы так много связывали в наших
главнейших концепциях корковой деятельности.
Стало очевидным, что ведущую роль играет не какой-то
один исходный «очаг возбуждения», а обширная система разно-
родных возбуждений, имеющих различный удельный вес и всту-
пающих между собой в рабочее взаимодействие.
Можно указать на один из примеров такого рода восходя-
щих возбуждений, которые имеют генерализованный характер в
коре, но исходят из весьма локализованного района подкорки.
Одним из наших сотрудников был обнаружен специальный нерв-
ный путь, по которому возбуждение, возникшее от раздражения
седалищного нерва, переходит непосредственно от лемнисковой
системы в область гипоталамуса, претерпев здесь какую-то об-
работку. Это возбуждение затем распространяется в восходящем
направлении генерализованно по всей коре больших полушарий.
Если исходить из достоверного факта, что в сущности почти все
главнейшие подкорковые образования (ретикулярная формация,
гипоталамус, таламические ядра вообще, гиппокамп, миндалевид-
ное ядро, хвостатое тело и многие другие) направляют в кору
головного мозга потоки возбуждений, конвергирующие часто на
одних и тех же клетках коры, то перед нами предстанет во всем
своем удивительном многообразии синтетическая работа коры го-
ловного мозга.
Не удивительно поэтому, что одной из актуальнейших про-
блем современной науки о мозге является проблема, как разоб-
раться в этом сложном и многообразном хоре, в котором нет са-
мых лучших голосов, но который всегда слагает мелодии, наибо-
лее актуальные для организма в данный момент. Как все это
делает мозг?
Теперь уже можно утверждать безошибочно, что конверген-
ция возбуждений на один и тот же нейрон является централь-

ным механизмом, без которого не может произойти афферентный
синтез, ибо она обеспечивает взаимодействие, сопоставление и
синтез всех возбуждений в самой аксоплазме нервных клеток.
Естественно, рано или поздно должен возникнуть вопрос: как
это происходит, какие тонкие клеточные процессы этому соответ-
ствуют и какие возбуждения, приходящие из подкорковых аппа-
ратов, вступают в эти взаимодействия?
Нейрофизиология находится лишь в самом начале разреше-
ния этих важных процессов, с которыми связано понимание аф-
ферентного синтеза.
Можно согласиться с Fessard (1958), что прототипом такого
афферентного синтеза является гомогенизация возбуждений в од-
ном и том же нейроне. Здесь мы имеем сотни приходящих и
разнообразных возбуждений, между тем как сам нейрон «при-
нимает решение» о выходе на аксон одного единственного харак-
терного для него возбуждения.
Таким образом, вся проблема афферентного синтеза сводится
к решению нескольких узловых вопросов:
а) какие возбуждения и в какой форме приходят к корко-
вым клеткам;
б) какова техника построения синаптических организаций;
в) существует ли избирательность к распределению восходя-
щих возбуждений и в чем она состоит;
г) каковы нейрохимические свойства синаптических органи-
заций, образованных на одном и том же нейроне;
д) существует ли взаимодействие конвергирующих на клетку
возбуждений в молекулярных процессах;
е) какие процессы и механизмы определяют самый переход
от многообразных процессов афферентного синтеза к выбору
вполне определенных эфферентных путей для реализации дейст-
вия. Последний этап, соответствующий «принятию решения», ни-
же нами будет обсужден особо.
Как видно из перечисленных выше вопросов, входящих в со-
став проблемы афферентного синтеза, едва ли можно силами од-
ной лаборатории или тем более силами одного человека дать на
них исчерпывающий ответ. Вероятнее всего, ответ придет из со-
вокупности усилий многих исследователей, лишь бы только сами
исследования выполнялись с определенной установкой.
За последние годы наше внимание было привлечено к одной
важной стороне афферентного синтеза на уровне коры головного
мозга, а именно к биологической модальности тех вос-
ходящих возбуждений, которые вступают в контакт и синтетиче-
ское взаимодействие на уровне коры мозга.
Это направление работ было продиктовано некоторой неудов-
летворенностью уже устоявшейся точкой зрения по поводу диф-

фузной и неспецифической активации коры больших полушарий
со стороны ретикулярной формации.
В самом деле, если активация коры является диффузной и
неспецифической, то таким образом создается явно дифференци-
рованное состояние в случае активации пищевой или болевой или
оборонительной? И не будет ли деятельность мозга хаотической,
если активация коры будет неспецифической, т. е. будут вовле-
каться все нервные элементы — и пищевые и оборонительные?
Как же конкретно кора дифференцирует все эти состояния раз-
личной биологической модальности?
Господствующая в настоящее время концепция о диффузном
неспецифическом активировании коры головного мозга возбужде-
ниями ретикулярной формации не дает ответа на эти вопросы.
В самом деле, если все приходящие в кору головного мозга ге-
нерализованно активирующие возбуждения неспецифичны и уди-
вительно монотонны в этой своей неспецифичности, то как же
мы сможем перекинуть мост к тому специфическому многообра-
зию поведенческих актов и эмоциональных состояний, которые за-
полняют нашу жизнь, то поднимая нас до высочайших форм ра-
дости, то опуская до мучительных страданий и сомнений?
Первое наблюдение, которое заставило нас насторожиться в
отношении возможного различия восходящих активаций, было сде-
лано на животном, находящемся под уретановым наркозом. Ока-
залось, что под этим анестетиком, подавляющим восходящую
активацию бодрствования, возможно свободное про-
ведение до коры и активация коры при болевом раздраже-
нии.
Таким образом, этот эксперимент привел нас, казалось бы,
к парадоксальному заключению, что есть по крайней мере два
типа восходящих активаций, которые имеют совершенно различ-
ный субстрат с точки зрения нейрохимической специфики (Ага-
фонов, 1956).
Дальнейшие эксперименты, проведенные нашими сотрудника-
ми В. Г. Агафоновым, А. И. Шумилиной, В. Гавличеком и др.,
показали, что кора мозга получает снизу отнюдь не монотонные
возбуждения. Наоборот, в каждом определенном случае она гене-
рализованно активируется совершенно специфическими
восходящими возбуждениями. Эти возбуждения, формируясь на
уровне подкорковых аппаратов, уже здесь приобретают биологи-
ческую специфику, которая радикальным образом определяет всю
судьбу восходящих активирующих возбуждений на корковом
уровне.
Прежде всего оказалось, что здесь происходит один замеча-
тельный процесс, который раньше как-то ускользал от внимания
исследователей и только с открытием специфического характера
восходящих возбуждений стал совершенно очевидным. Этот про-

цесс избирательного вовлечения синаптических орга-
низаций на теле корковой клетки в соответствии, как говорили
мы, с биологической модальностью восходящего активирующего
возбуждения.
Как мы увидим ниже, это обстоятельство имеет прямое от-
ношение к проблеме афферентного синтеза.
Известно, что каждая корковая клетка принимает на свое
тело и на свои отростки в среднем несколько тысяч различных
возбуждений, приходящих от других тысяч корковых клеток. Та-
кое перекрестное снабжение синаптическими образованиями кор-
ковых клеток создает необозримое поле возможных взаимодейст-
вий. Если к этому прибавить не менее многообразный мир уже
разобранных нами подкорковых восходящих возбуждений, которые
конвергируют к тем же корковым клеткам, то это все вместе
взятое и составит подлинную арену, на которой разыгрывается
процесс афферентного синтеза.
Стоит представить себе, какой бы хаос возник в нашей дея-
тельности и в нашем поведении, если бы все эти многообраз-
ные связи между нервными клетками возбуждались генерализо-
ванно, «диффузно» и «неспецифически»? К счастью, это происхо-
дит не так. Оказалось, что здесь имеется полная избирательность
в распространении активирующих воздействий. Как река, разли-
ваясь в половодье, направляет свои воды прежде всего по раз-
личным протокам, низменностям и канавам, так и восходящие
активирующие влияния избирательно вовлекают именно те нерв-
ные элементы коры и синапсы на них, которые исторически,
т. е. в филогенезе и онтогенезе, были связаны именно с данным
специфическим биологическим состоянием.
Перед нами открылись новые возможности для понимания
так долго ускользающих от нас механизмов судьбы восходящих
возбуждений в коре головного мозга.
Из прежних опытов нашей лаборатории было ясно, что под-
корковые аппараты мозга, мобилизующие врожденные и приоб-
ретенные реакции различного биологического качества, обладают
различными химическими свойствами, тесно связанными с особен-
ностями их метаболизма. Стало возможным говорить о специфи-
ческой химии некоторых состояний, по крайней мере о «химии
страха» и «химии удовольствия» (Шумилина, 1956, 1959; Гавли-
чек, 1958; Макаров, 1960).
Весь ход рассуждений неизбежно должен был привести нас
к постановке вопроса и о том, какова же химическая сущность
этих различных восходящих возбуждений на уровне коры головно-
го мозга, т. е. каков у них химический субстрат там, где со-
вершается в основном сам процесс афферентного синтеза. Сохра-
няют ли они специфику своей подкорковой химии или они
полностью трансформируют свою молекулярную природу?

В этом пункте проблема афферентного синтеза, как можно
видеть, теснейшим образом соприкасается с материалом, посвя-
щенным проблеме конвергентного замыкания условного рефлек-
са. Так, нами приведены все те эксперименты, которые подчер-
кивают исключительное химическое разнообразие субсинапти-
ческих мембран на теле одной и той же корковой нервной
клетки.
Говоря о том, что перекрестная конвергенция возбуждений
существует на различных нейронах коры, мы не можем не приз-
нать, что конечный этап этого синтеза состоит в молекулярных
перестройках тех химических ингредиентов протоплазмы, кото-
рые неизбежно вовлекаются в работу субсинаптическими реак-
циями.
В афферентном синтезе как в универсальном процессе мы
должны, как и при оценке общей нервной деятельности, разли-
чать архитектурно-физиологические закономерности и интимную
молекулярную природу процессов. В самом деле, если взять, на-
пример, значение мотивационного фактора в осуществлении аф-
ферентного синтеза, то можно с достаточной полнотой оценить
его важную роль в классификации афферентных воздействий,
возникающих в каждый момент стадии афферентного синтеза.
Несомненно, что мотивационный фактор производит первую и гру-
бую классификацию всех афферентных воздействий данного мо-
мента на «существенное» и «несущественное» по отношению к
этой доминирующей мотивации. Законно поставить вопрос: где
происходит эта существенная подготовительная работа для аф-
ферентного синтеза?
Анализ восходящих влияний от гипоталамуса в кору мозга
(Судаков, 1963; Бадам Ханд, 1965; Туренко, 1964; Шевченко,
1965) заставляет думать, что наиболее значительная отборочная
работа по классификации избыточной афферентации происходит
на дендритах кортикальных клеток или в форме подавления
всех посторонних афферентных поступлений, или подчинения их
текущей мотивации.
Мы должны также не забывать еще один важный фактор,
несомненно играющий роль в осуществлении афферентного син-
теза, а именно огромное структурное разнообразие корковых кле-
точных элементов (пирамидные клетки всех размеров и слоев,
звездчатые клетки, клетки гранулярного слоя и т. д.).
Несомненно, каждая из этих клеток приносит нечто индиви-
дуальное в механизм афферентного синтеза, однако все наши рас-
суждения пока ориентируются на универсальную роль пирамид-
ных элементов III и IV слоев коры.
Мы можем представить себе все многообразие связей, кото-
рые являются основой для афферентного синтеза. В них, несом-
ненно, решающую роль играют восходящие влияния, которые

Рис. 11. Схема афферентных
восходящих влияний на кору
мозга. Видна множественная
обработка информации в под-
корковых структурах, а также
множественная конвергенция
восходящих возбуждений код-
ному и тому же пункту коры
мозга
С — кора больших полушарий;
Th — таламус;
Hpt — гипоталамус;
RF—ретикулярная формация;
Aff—раздражение; жирная чер-
та — специфическая про-
екционная система
Aff
имеют универсальный характер и приходят в кору от подкор-
ковых образований то в форме весьма генерализованных, то в
форме дифференцированных по областям влияний (рис. 11). При-
веденная на этом рисунке схема составлена на основе наших и
литературных данных и дает весьма приближенное представление
о том, что восходит в кору при простом возбуждении одного
афферентного канала. В осуществлении афферентного синтеза
играют, конечно, также важную роль как интракортикальные свя-
зи, так и интеркортикальные, объединяющие отдаленные области
мозга.
Наши представления об афферентном синтезе были бы непол-
ными, если бы мы не отметили огромную роль ориентировочно-
исследовательской реакции в этом механизме. Что привносит в
этот процесс ориентировочно-исследовательская реакция? Мы долж-
ны поставить на первом плане тот факт, что ориентировочно-
исследовательская реакция возникает на фоне и с помощью ак-
тивирующих восходящих воздействий со стороны ретикулярной
формации. Прямые исследования роли раздражения ретикуляр-
ной формации на корковую дискриминацию показывают, что при
активирующем воздействии ретикулярной формации корковые
процессы протекают с большей остротой различения (дискрими-
нации) внешних раздражений (Lindsley, 1958), чем без этой
стимуляции. Кроме того, в момент возникновения ориентировоч-
но-исследовательской реакции происходит повышение активирую-
щего действия со стороны ретикулярной формации и более об-
легченное взаимодействие между отдельными частями коры через
интракортикальные и интеркортикальные связи. Ясно, что это вто-
рое значение ориентировочно-исследовательской реакции представ-
ляет собой особенный интерес, поскольку основной чертой аф-

ферентного синтеза является именно сопоставление и интеграция
отдаленных друг от друга процессов коры. Весь смысл ориенти-
ровочно-исследовательской реакции в этой стадии состоит в том,
чтобы в процессе непрерывного и активного подбора афферен-
тации все время производить сопоставление этой подбираемой
афферентации с основной доминирующей мотивацией и с эле-
ментами прошлого опыта.
Каждый исследователь, работающий по условным рефлексам,
хорошо знает этот момент поведения животного, когда оно, не-
пременно мобилизуя все свои рецепторные поверхности (в основ-
ном зрение, слух, обоняние) и, несомненно, повышая остроту
их чувствительности через центробежные влияния, вдруг про-
являет именно ту форму поведенческого акта, которая является
наиболее адекватной для данного момента.
Как мы увидим ниже, эта ориентировочно-исследовательская
реакция является наиболее важным и наиболее частым проявле-
нием в той фазе поведенческого акта, когда полученные ре-
зультаты не совпадают с принятым до этого решением и постав-
ленной ранее целью поведения. Однако об этом будет сказано
ниже.
«Принятие решения» как узловой механизм
функциональной системы
Одним из самых замечательных моментов в формировании
поведенческого акта является момент «принятия решения» к со-
вершению именно этого, а не другого действия. В последнее
время это понятие стало весьма популярным среди кибернети-
ков и инженеров, которые встретились с необходимостью ввести
его при изучении и моделировании самоорганизующихся систем.
Однако только некоторые биологи и физиологи стали вводить
его в физиологию в качестве необходимого понятия.
Когда мы говорили о наличии афферентного синтеза как не-
избежного этапа, на котором происходит интегрирование всей
поступающей в центральную нервную систему информации, и пе-
реходе его к моменту формирования эфферентной программы
возбуждений, то уже тогда было очевидным, что трудно обой-
тись без какого-то промежуточного критического процесса. Этот
процесс должен быть в высшей степени конденсированным, по-
скольку он должен собрать, как в фокусе, все качественно раз-
личные фрагменты афферентного синтеза.
«Принятие решения» есть логический процесс функциональ-
ной системы, но в то же время он является результатом вполне
определенных физиологических воздействий, которые должны
еще быть изучены. Постановка вопроса о «решении» полезна во
всех отношениях: она поможет найти физиологический эквива-

лент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем
ставит вопрос о некоторых нервных элементах с весьма специ-
фическими функциями. Для того чтобы установить его место в
системе физиологического мышления при оценке нейрофизиоло-
гической основы поведенческого акта, мы должны разобрать не-
сколько характерных черт этого процесса.
Каковы объективные признаки того, что в конструировании
поведенческого акта имеется механизм, который может быть по-
ставлен в связь с тем процессом, который в человеческой прак-
тике имеет название «решения»?
Главный объективный признак того, что центральная нерв-
ная система претерпевает в этот момент специфическое состоя-
ние, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести
выбор одной единственной возможности поведения из многочис-
ленных возможностей, которыми он располагает в каждый дан-
ный момент. В самом деле, если мы учтем возможности мышеч-
ного аппарата животных и человека, то мы можем прийти к
заключению, что количество индивидуальных поведенческих
актов, которыми потенциально располагает организм, беспре-
дельно.
Однако в каждый данный момент, т. е. в данной ситуации,
организм должен совершить вполне определенный приспосаблива-
ющий его в данной ситуации акт. Следовательно, при любых
условиях мы имеем выбор вполне определенного акта и исклю-
чение всех остальных потенциальных возможностей. Примени-
тельно к мышечной системе этот процесс получил название
«устранение избыточных степеней свободы» (Ухтомский, 1945).
Но на каком основании устраняются одни возбуждения и
привилегия дается вполне определенному интегралу эфферент-
ных возбуждений с крайне избирательным возбуждением мышеч-
ных систем на периферии?
Для того чтобы выборочное возбуждение моторных нейронов
могло так сформироваться, необходим критический момент вы-
бора эфферентного интеграла. Так как моменту «принятие ре-
шения» предшествует многообразная афферентация и ее всесто-
ронняя обработка в процессе афферентного синтеза, то было бы
физиологическим нонсенсом допустить, что каждый элемент аф-
ферентного синтеза линейно связан с соответствующей еди-
ницей моторного ответа. Двигательный или поведенческий акт
решается в какой-то момент афферентного синтеза критически,
как целый эфферентный интеграл.
Процесс «принятие решения» неизбежно является и «выбо-
ром» одной определенной формы поведения. Этот выбор может
совершиться со значительно задержанной стадией афферентного
синтеза с включением сознания или протекать моментально, на
автоматизированных путях.

Проблема выбора обстоятельно обсуждена Diamond. Даны
весьма убедительные доказательства того, что выбор вполне оп-
ределенного поведенческого акта неизбежно сопряжен с тормо-
жением остальных степеней свободы (Diamond, 1963).
Применив метод активного выбора в специально сконструи-
рованном двустороннем станке с двумя кормушками, мы имели
возможность не раз убедиться в том, что момент выбора той
или иной кормушки экспериментальным животным сопряжен с
весьма определенным часто внезапным «решением» направиться
именно к этой, а не другой стороне.
Например, в некоторых случаях животные в ответ на услов-
ный раздражитель в течение долгого времени сидят на середине
станка. Однако по движению головы, которая поворачивается по-
переменно то в правую, то в левую сторону с очевидной зри-
тельной фиксацией то одной, то другой кормушки, мы можем
судить, что идет активный подбор дополнительной информации
и что стадии афферентного синтеза не закончились. Но в ка-
кой-то момент этой подчеркнутой ориентировочно-исследователь-
ской реакции животное быстро снимается с места и направля-
ется именно к той кормушке, которая сигнализируется данным
условным раздражителем, и уже здесь ждет подачи корма (Ано-
хин, Артемьев, 1949).
Вероятно, этого же ряда явление развертывается в централь-
ной нервной системе животного и в те моменты, которые полу-
чили название «идеация» или состояния типа «эврика» (Hilgard,
Marquis, 1961).
Во всех этих случаях активный подбор максимального коли-
чества афферентных параметров данной ситуации с помощью
ориентировочно-исследовательской реакции заканчивается адек-
ватным поведенческим актом. Это и есть решающий момент для
формирования поведенческого акта на его эфферентном конце.
Вторым существенным объективным признаком принятия ре-
шения является соотношение весьма большого объема исходной
афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза,
с весьма определенным и ограниченным количеством эфферент-
ных возбуждений, включающихся после «принятия решения» в
формирование самого поведенческого акта. Типичной моделью для
таких соотношений является нейрон, именно соотношение ин-
формационных данных на «входе» и на «выходе» нейрона.
Как мы видели выше, еще Sherrington обратил внимание
на то, что моторный нейрон представляет собой «общий путь»
(common path) для многочисленных возбуждений. Однако выхо-
дит на аксон только одно возбуждение, вполне специфичное по
параметрам одиночного возбуждения именно для данного нейро-
на (Sherrington, 1906). Это же обстоятельство подчеркнул Adri-
an (1947), назвав данный переходный момент «гомогенизация

возбуждений». Не удивительно поэтому, что в настоящее время
многие нейрофизиологи приходят к необходимости допустить
«принятие решения» и потому рассматривают нейрон как демон-
стративный пример для этого критического процесса.
В особенно отчетливой форме значение и необходимость та-
кого этапа в обработке афферентных импульсов, поступающих
в центральную нервную систему, подчеркнул Bullock. Он пишет:
«Мы ставим вопрос о заключительной стадии обработки инфор-
мации, когда все предшествующие этапы интеграции суммиру-
ются для получения простого ответа — да или нет. Если интег-
рацию осуществляет нервная система, то, прежде чем команда
поступит на эффекторы, какая-то компетентная функциональная
единица должна принять окончательное решение о соответствии
критерию. Всю существенную информацию и настроенность цент-
ров должен считать и окончательно оценивать единый интегра-
тор. Независимо от конструкции такой интегратор представляет
собой единое целое, необходимое и достаточное для осуществле-
ния данного акта» (Bullock, 1961).
Мы уже указывали, что к одному и тому же нейрону могут
конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Уже
этот один факт сам по себе предполагает, что внутри нейрона
происходит какая-то чрезвычайно сложная работа типа афферент-
ного синтеза, который заканчивается «решением» на генератор-
ном пункте послать на аксон именно такую, а не другую
конфигурацию разрядов! Bullock считает возможным отнести по-
нятие «решения» и к одиночному нейрону на том же самом ос-
новании, на котором синтез многообразной внешней информации
приводит к решению сформулировать именно этот, а не другой
поведенческий акт. Например, говоря о нейронах, он пишет:
«Каждый нейрон представляет собой элемент, принимающий ре-
шение, когда он выходит из состояния покоя и начинает давать
разряды импульсов. В этом контексте интересны только те ней-
роны, которые интегрируют сложный входной сигнал или регули-
руют важный выходной сигнал. Способность одиночного нейрона
интегрировать большее число приходящих импульсов и давать
ответ в форме одиночного импульса (например, участие гигант-
ских нейронов, подобных клеткам Маутнера в реакции избега-
ния) указывает на возможность рассматривать их как «решаю-
щие единицы» (Bullock, 1961).
"Осознание необходимости ввести в структуру целостной дея-
тельности самый факт «принятия решения» в настоящее время
охватывает все более и более широкий круг физиологов. Напри-
мер, Bishop, обсуждая проблему самоорганизации, пишет: «Здесь
нас интересуют главным образом высшие уровни, на которых
осуществляется принятие решения». В другом месте он еще бо-
лее отчетливо подчеркивает: «Любой мозг, как бы примитивен и

элементарен он ни был, принимает решение, делая выбор между
альтернативами, и объединяет отдельные телодвижения целого
организма» (Bishop, 1960).
Из приведенных выше формулировок, как и многих других
высказываний, которые здесь мы не указывали, но которые объ-
единены в общепринятом термине «decision making», можно
сделать вывод, что («принятие решения» представляет собой кри-
тический пункт, в котором происходит быстрое освобождение от
избыточных степеней свободы и организация комплекса эфферент-
ных возбуждений, способного дать вполне определенное действие,
Принципиально мы можем признать, что если многочислен-
ная и разнообразная информация поступает в какой-нибудь ап-
парат по многочисленным и дискреторным коммуникациям, а вы-
ходит из этого механизма по вполне определенному каналу новая
и высоко кодированная информация, то мы всегда можем гово-
рить, что этот механизм «принимает решение». Практически так
развиваются события как в одиночном нейроне, так и в целом
мозгу при формировании поведенческого акта. Но во всех слу-
чаях «принятию решения» предшествует афферентный синтез,
ибо, как мы потом увидим, он во многом определяет развитие дру-
гих стадий формирования поведенческого акта.
В жесткой схеме дуги рефлекса не был принят во внимание
этот критический пункт в формировании ответного действия, хо-
тя во многих работах было замечено, что характер спинномоз-
гового рефлекса в значительной степени зависит от того, в ка-
ких комбинациях поступают афферентные возбуждения на мотор-
ные нейроны конечного поля и как распределяются другие
конвергирующие к нему возбуждения.
Как бы то ни было, афферентный синтез, в масштабе цело-
го мозга использующий все те фрагменты, которые нами были
перечислены выше, неизбежно заканчивается «принятием реше-
ния», т. е. избирательным возбуждением такого комплекса ней-
ронов, который может сформировать на периферии один единст-
венный адекватный и для результатов данного афферентного
синтеза поведенческий акт.
Как мы уже указывали, потенциально в каждый момент мы
имеем возможность совершать бесконечное количество актов. Сле-
довательно, сам факт «принятия решения» сразу же освобождает
животное и человека от высокой степени избыточности в степе-
нях свободы.
Насколько универсальный характер имеет «принятие реше-
ния» в функциях организма, можно видеть не только по пове-
денческим актам, но и на примере вегетативных функций.
"Например, количество воздуха, забираемого легкими в дан-
ный момент, является точным отражением потребностей орга-
низма в получении кислорода и выделении углекислоты. Всякое

изменение этой потребности немедленно реализуется в уменьше-
нии или в увеличении забора воздуха.
Но результатом чего является эта тонкая подгонка количе-
ства взятого воздуха к потребностям организма?
Совершенно очевидно, что конечные моторные нейроны дыха-
тельного центра получают «команду», точно отражающую эту
потребность организма. Однако эта потребность сложная: она
включает в себя несколько компонентов, которые должны быть
интегрированы, и только после этого конечный моторный ней-
рон дыхательного центра получает вполне определенное «реше-
ние»: взять 400 или 600 см3 воздуха.
Необходимость такого «принятия решения» и взятия опреде-
ленного количества воздуха при определенной частоте и глубине
дыхательных актов становится особенно очевидной, когда имеет
место использование дыхательного аппарата с иной, не дыхатель-
ной, целью, например, в случае пения или речи.
Поскольку окислительная функция тканей не может быть
прекращена ни в случае пения, ни в случае длительной речи,
конечные дыхательные нейроны становятся своеобразными «слу-
гами двух господ». С одной стороны, они должны удовлетво-
рить потребности организма в притоке кислорода, с другой сто-
роны, они должны осуществить достаточно точно программиро-
ванные по объему и ритму расширения грудной клетки при
произношении звука. Здесь происходит весьма тонкий афферент-
ный синтез всех описанных выше условий, и только после это-
го «принимается решение» создать именно данный объем груд-
ной клетки и именно в данный момент.
Отклонив «принятие решения» как критический пункт в раз-
витии дыхательного акта, нам очень трудно будет ответить на
вопрос: как многообразные афферентные условия в форме раз-
нообразных потребностей организма на данный момент (С02, 02,
речь, больное легкое и т. д.) разрешаются в конечном итоге в
заборе именно данного количества воздуха, а не другого?
Итак, физиологический смысл «принятия решения» в форми-
ровании поведенческого акта заключается в следующем:
1. «Принятие решения» является результатом афферентного
синтеза, производимого организмом на основе ведущей мотива-
ции.
2. «Принятие решения» освобождает организм от чрезвы-
чайно большого количества степеней свободы и тем самым спо-
собствует формированию интеграла эфферентных возбуждений,
необходимых и имеющих приспособительный смысл для организ-
ма именно в данный момент и именно в данной ситуации.
3. «Принятие решения» является переходным моментом, пос-
ле которого все комбинации возбуждений приобретают исполни-
тельный, эфферентный характер.

Результаты действия как самостоятельная
физиологическая категория
Как мы видели выше, немедленно после «принятия решения»
формируется интеграл эфферентных возбуждений, который дол-
жен обеспечить сначала периферическое действие, а затем и по-
лучение результатов действия. Между всеми этими этапами фор-
мирования самого акта имеется точная, т. е. эквивалентная
информационная связь.
Это значит, что центральный интеграл эфферентных возбуж-
дений («программа действия») точнейшим образом соответствует
потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно по
многочисленным периферическим органам. Сами эти органы мо-
гут быть в очень большом отдалении друг от друга, что нахо-
дится в прямой зависимости от биомеханики самого действия.
Совершенно таким же неизбежным и естественным следстви-
ем являются зависимые от него результаты. Иначе говоря, если
рассматривать результаты действия как следствие организован-
ных центробежных потоков возбуждений, то эти детерминисти-
ческие отношения можно продолжить и дальше в сторону ин-
формации о полученных результатах.
Кажется странным, что на протяжении многих лет результа-
ты действия никогда не выступали как объект специального фи-
зиологического анализа, как решающее связующее звено между
рефлекторным действием и формированием последующих этапов
поведенческого акта. Этот факт покажется странным, если мы
представим себе на минуту истинную природу поведения.
По сути дела, рефлекс, «рефлекторный акт» и «рефлектор-
ное действие» интересны только исследователю — физиологу или
психологу. Животному же и человеку всегда интересны резуль-
таты действия. Только ради них и по поводу их предпринима-
ются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только
полученные результаты становятся для нас стимулом для совер-
шения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в
то или иное соответствие с желаемым.^
Казалось бы, это настолько очевидно с житейской точки зре-
ния, что едва может стать новым для науки. И тем не менее
именно этот пункт составил крупнейший недостаток рефлектор-
ной теории. Этот же пункт определил и дуализм ее творца —-
Декарта и надолго устранил из поля зрения физиолога мате
риалистическое разрешение проблемы целесообразности в поведе-
нии животных и человека.
Действительно, уже само многолетнее применение «дуги реф-
лекса» как центральной модели для объяснения поведения исклю-
чало какую бы то ни было возможность использования результатов
как движущего фактора в формировании изменчивого поведения.

Результатам просто не было места в рефлекторной схеме,
и потому их физиологический характер, или, точнее, их решаю-
щая роль в формировании функциональных систем организма,
остался вне поля зрения. По-видимому, это не случайно.
В недавно вышедшей монографии «Причинность» Bunge весь-
ма интересно для нас обсуждает эту проблему. Он пишет: «Сме-
шение причины с основанием и смешение действия с результата-
ми распространено и в нашей собственно повседневной речи»
(Bunge, 1964).
Если это смешение действия с результатами есть реальный
факт в философии, то оно становится особенно значительным и
в физиологии. Фактически физиология не только не сделала ре-
зультаты действия предметом научно объективного анализа, но и
всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет,
построила на концепции дугообразного характера течения при-
способительных реакций («рефлекторная дуга»).
Достаточно вспомнить привычные для нас понятия «чесатель-
ный рефлекс», «сбрасывательный рефлекс», «чихательный реф-
лекс», «кашлевой рефлекс» и т. п. Что отражено в этих терми-
нах более того, что произошло чесание, чиханье, сбрасывание
кислотной бумажки и т. д.?
Иначе говоря, все названные термины выражают характер
действия и на том останавливаются. И это понятно. Рефлектор-
ная теория по самой своей сути не могла перешагнуть этот ру-
бикон, и потому результаты действия не были включены в сфе-
ру физиологического исследования.
Как можно было видеть из предыдущего изложения, для на-
шей концепции об общей архитектуре поведенческого акта ре-
зультаты этого акта стали неотъемлемой частью всей архитек-
туры и именно потому подвергались в нашей лаборатории под-
робному анализу.
В качестве специального примера такого рода мы прежде
всего выдвинули необходимость производить параметризацию ре-
зультатов. Мы исходили из убеждения, что результаты действия
только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный
анализ, когда в каждом отдельном случае будут перечислены
максимально полно все те параметры результатов, которые вме-
сте и определяют афферентную информацию о полученных ре-
зультатах.
Такое понимание дела становится особенно необходимым по-
тому, что именно эти параметры результатов обладают способ-
ностью информировать мозг о полезности совершенного действия
и составляют в целом обратную афферентацию, т. е. своеобраз-
ный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.
С этой точки зрения не может быть и речи о какой-то еди-
ной локализации механизма акцептора действия или о его тож-

дестве с динамическим стереотипом. Являясь каким-то отражени-
ем афферентных параметров результата, ожидаемого именно в
данных условиях, акцептор действия всегда содержит в своем
составе различные афферентные компоненты с различной сен-
сорной модальностью. В одном случае это могут быть зритель-
ные и тактильные параметры, в другом — звуковые, тактильные
и вкусовые и т. д.
Это разнообразие акцепторов действия но составу афферент-
ных модальностей может быть вполне выражено в следующей
формуле: разнообразных по составу акцепторов действия столь-
ко же, сколько и разнообразных результатов действия. А так как
последними заполнен каждый отрезок нашего повседневного
времени, то легко себе представить, насколько трудно было бы
допустить какую-то единую локализацию акцептора действия. Он
всегда составлен из различных сенсорных представительств коры
и только системная интеграция этих компонентов, как было по-
казано выше, имеет преимущественную локализацию в лобных
отделах коры мозга. Работы А. Р. Лурия с больными, у которых
в той или иной форме были поражены лобные отделы, совер-
шенно очевидно убеждают нас в этом (Лурия, 1962).
Что же касается тождества акцептора действия с динамиче-
ским стереотипом, то можно заметить, что эти механизмы со-
вершенно противоположного физиологического свойства и их
можно было бы отождествить только по недоразумению.
В самом деле, акцептор действия, как можно было видеть из
предыдущего, есть временное образование, сформированное
экстренно по поводу данной ситуации. Он всегда является отра-
жением данной меняющейся действительности, представленной
афферентным синтезом.
Динамический стереотип как раз наоборот уже по самой сво-
ей сути и технике получения есть консервативное образование
нервной системы, которое, раз сложившись, проявляет себя даже
вопреки (!) действию реальной действительности. Достаточно
вспомнить для этого пример из опытов А. Д. Семененко, в ко-
торых десинхронизация электрической активности в зрительной
области наступала не только в отсутствие очередного светового
раздражения динамического стереотипа, но оставалась специфи-
чески световой даже в том случае, если вместо света подстав-
лялся звуковой раздражитель.
Одной этой сравнительной оценки двух механизмов вполне
достаточно для того, чтобы видеть их глубокое физиологическое
различие. Учитывая то обстоятельство, что все процессы динами-
ческой стереотипии основаны на принципе опережающего воз-
буждения, что обязательно и для акцептора действия, можно сде-
лать вывод, что динамический стереотип есть частный случай
универсальной функции мозга — предсказания будущего. Здесь

афферентный синтез стал постоянным, консервативным и внут-
ренним процессом самого мозга, заводящимся каким-то весьма
ограниченным сигналом («сужение афферентации»).
Говоря о физиологических аппаратах, формирующих модель
будущих, но еще не полученных вероятностных результатов, мы
не раз упоминали о том, что решающим фактором, определяю-
щим дальнейшее формирование поведенческого акта, являются
параметры полученных результатов.
Однако сам факт подчеркивания внимания на результатах
действия неизбежно ставит вопрос и об информации централь-
ной нервной системы об этих параметрах. Как она происходит?
Формулируя принцип функциональной системы как единицы
интегративной деятельности организма, мы прежде всего обрати-
ли внимание именно на эту информацию о результатах дейст-
вия (Анохин, 1935). Однако исходя из чисто физиологических
соображений, мы назвали эту информацию о результатах дейст-
вия санкционирующей, или обратной, афферентацией.
Таким образом, кибернетический «замкнутый контур» с «об-
ратной связью» (feed back) в физиологии был исчерпывающе
сформулирован и разработан в деталях задолго до появления
первых работ Н. Винера по кибернетике. И уже тогда среди ме-
ханизмов функциональной системы обратная афферентация от па-
раметров результатов приобрела для нас особенное значение. Она
позволила на реальной физиологической основе расширить струк-
туру «рефлекторной дуги» и построить такую физиологическую
архитектуру, в которой все узловые механизмы связаны в еди-
ную причинную систему процессов.
В такой функциональной системе обратная афферентация,
т. е. афферентация от параметров полученных результатов, на-
правляясь к аппарату акцептора действия, завершает всю логи-
ческую модель отдельного поведенческого акта.
В заключение я хочу уточнить в трех положениях наше
представление о результатах действия. Оно основано на необхо-
димости выделить афферентные параметры результатов именно
потому, что все дальнейшие события в центральной нервной си-
стеме развертываются в зависимости от состава этих параметров
и от совпадения с теми, также афферентными параметрами, ко-
торые были заготовлены в акцепторе действия.
Если действие оканчивается тем, что человек протянул и сжал
кисть руки, то результаты состоят в том, что человек взял пред-
мет в руку. Тут-то немедленно и формируется комплекс аффе-
рентных параметров, который в подлинном смысле представляет
собой афферентную модель результатов (вес предмета, тактиль-
ные свойства, температура, форма и т. д.). Все эти параметры
и формируют состав обратной афферентации, которая будет ра-
зобрана в следующем разделе.

Обратная афферентация
Прежде чем оценить роль обратной афферентации как ин-
тегральной информации о полученных результатах, необходимо
шире осветить вопрос об афферентациях вообще.
Мы должны помнить, что внешний мир непрерывно воздей-
ствует на организм всеми своими многочисленными энергиями
и совершенно бесконечным количеством своих разнообразных
факторов и их комбинаций. Эти воздействия внешнего мира на
нервную систему животных значительно расширяются при воз-
действии самого организма на внешний мир. Совершенно необъ-
ятный мир новых воздействий возник в человеческом обществе
с расширением воздействия человека на внешний мир и с увели-
чением его преобразований.
Все это ставит перед физиологами задачу как-то классифи-
цировать многочисленные афферентные воздействия на организм,-
упорядочить их исследование на основе объективных законов на-
уки и вместе с тем показать их место в активной деятельности
животных и человека.
Однако вопрос о классификации афферентных воздействий на
организм неизбежно ставит перед нами другой вопрос — вопрос
о критериях такой классификации.
Афферентные воздействия можно классифицировать, напри-
мер, по их сенсорной модальности, что собственно и было сдела-
но в физиологии прежде всего. Согласно этой классификации,
мы различаем природу воздействующей энергии и природу соот-
ветствующих рецепторных поверхностей. Таким образом, мы име-
ем зрительную, слуховую, тактильную и т. д. афферентации.
Можно, например, классифицировать афферентные воздейст-
вия, взяв за критерий их положение по отношению к внешнему
миру. Тогда мы будем иметь «экстероцептивные» и «интероцеп-
тивные» афферентации. Если же взять критерий отстояния раз-
дражающего объекта, то мы получим «дистантные» и «контакт-
ные» афферентации. Таким образом, можно классифицировать
афферентные воздействия по самым разнообразным критериям.
Неудивительно, что в связи с возникновением идей об инте-
гративных формах деятельности целого организма возникла и не-
обходимость оценки афферентных воздействий по их значению и
месту в этой целостной деятельности, т. е. по критерию их
роли в циклической деятельности функциональной системы.
Очевидно, выбор этого критерия снимает значение других
частных критериев, например модальности афферентного импуль-
са или его анатомических особенностей. В самом деле, для ин-
тегративной деятельности очень важен, например, толчок к ее
проявлению, т. е. ее запуск. Естественно, что пусковым стиму-
лом может быть стимул любой модальности.

Деятельность может быть запущена зрительным, слуховым
и любым другим раздражителем. Важно лишь то, что этот раздра-
житель обеспечил пуск деятельности.
Такая классификация должна упорядочить наши оценки раз-
нообразных воздействий на организм и дать возможность оце-
нить место каждой афферентации в циклических системах,
обеспечивающих постоянство функционирования. В настоящее
время мы можем выделить следующие формы афферентных воз-
действий, которые систематизированы не по качеству воздейст-
вующей энергии, а по их месту и значению в формировании
целостных поведенческих актов организма:
1) обстановочная афферентация;
2) пусковая афферентация;
3) обратная афферентация:
а) направляющая движение,
б) результативная, которая может быть подразделена на
поэтапную и санкционирующую афферентации.
Ниже мы остановимся на физиологической оценке каждого
из этих видов.
Обстановочная афферентация. Под ней подразумевается со-
вокупность всех тех внешних факторов и идущих от них воз-
действий, которые для животного или человека являются при
данных условиях относительно постоянными, длительными и всег-
да составляют в высшей степени сложный комплекс различных
воздействий.
Например, сидя в зале консерватории, мы получаем ряд спе-
циальных воздействий на наши органы чувств как от вида
публики, эстрады, так и от звуковых раздражений. Характерной
чертой обстановочной афферентации является то, что она, обла-
дая относительным постоянством и длительностью действия, об-
разует в центральной нервной системе весьма сложное афферент-
ное взаимодействие, которое подготавливает специфическую фор-
му именно той реакции, которая может быть приспособительной
по своему значению только в данной обстановке.
Вот это соответствие между комплексом обстановочной аф-
ферентации и формой реакции, которая только и может в дан-
ной обстановке быть, и составляет характерную сторону обста-
новочной афферентации. Именно ее органическая связь с другой
формой афферентации — с пусковой афферентацией и составляет
одну из особенностей многообразных афферентных влияний на
организм, организующих его адекватное поведение.
Допустим, человек, находясь у себя дома, почувствовал жаж-
ду. В большинстве случаев он утоляет ее имеющимися в его
распоряжении средствами. Допустим теперь, что тот же самый
человек, почувствовал жажду во время исполнения какого-то кон-
цертного произведения. Исходный стимул по своей физиологиче-

ской природе один и тот же, однако в данной обстановке он не
вызывает такого же немедленного действия, как в домашней об-
становке. Следовательно, своеобразие афферентных воздействий
от обстановки зала консерватории создает в центральной нервной
системе такой комплекс возбуждений, который полностью исклю-
чает возможность утоления жажды именно в данный момент.
Возьмем другой, имевший место в клинической практике,
пример. Человек пришел в поликлинику, и врач задает ему обыч-
ный вопрос: «На что вы жалуетесь?»
Сам по себе такой вопрос, взятый безотносительно к обстано-
вочной афферентации, которая имеет место в момент постанов-
ки вопроса, может вызвать целый ряд ответов. Например, мож-
но ответить: «Я жалуюсь на недостаток времени», «Я жалуюсь
на сварливых соседей» и т. д. Однако исходные побудительные
мотивы посещения поликлиники (болезнь), вид поликлиники,
вид врача и всей обстановки поликлинической жизни в целом
(т. е. обстановочная афферентация) создают заранее такую нерв-
ную интеграцию, для которой заданный вопрос не может иметь
двух значений. Поэтому естественно, что в нормальных случаях
пришедший в поликлинику больной в ответ на этот вопрос рас-
сказывает врачу о своей болезни. В случае психопатологических
нарушений возможны те неадекватные ответы, которые были при-
ведены выше.
Наиболее отчетливо соотношение обстановочной афферента-
ции с последующей пусковой афферентацией можно видеть при
экспериментировании с условными рефлексами. Допустим, что в
течение ряда лет в одной и той же камере проводились экспе-
рименты на собаке с пищевыми условными рефлексами, т. е. она
всегда получала пищевое подкрепление в определенной обстанов-
ке. Тогда каждый признак, относящийся к данной обстановке
данной камеры, будет иметь отношение к пищевой деятельности
животного. Следовательно, вся обстановка в целом — станок, сте-
ны, освещение, дверь и т. д.— приобретает пищевое значение на
основе принципа условных рефлексов. Однако, несмотря на «пи-
щевое» действие обстановки, животное обычно не доходит до вы-
деления условной слюны в интервалах между условными раз-
дражителями. Обычно слюна появляется только в момент да-
чи конкретного условного раздражителя, т. е. пускового сти-
мула.
Наоборот, если животное поместить в совершенно другую об-
становку, например в аудиторию, полную слушателей, и дать тот
же самый условный раздражитель, например звонок, который не-
сколько лет подкреплялся едой и всегда вызывал условную сек-
рецию, то в новых условиях мы можем и не получить условной
секреции. Известно, что этот важный факт обнаружен И. П. Пав-
ловым, когда он, желая продемонстрировать условные рефлексы

в аудитории Общества русских врачей, столкнулся с отрицатель-
ным результатом.
Совершенно очевидно, что в данном случае мы наблюдаем
взаимодействие между обстановочной и пусковой афферентацией.
Только при определенном их синтезе может иметь место адекват-
ный условный рефлекс. Особенность действия обстановочной аф-
ферентации заключается в подготовке соответствующей деятель-
ности, но не в выявлении этой деятельности. Это обстоятельство
заставляет выделить такую форму афферентации в особую кате-
горию, поскольку она создает предпусковую интеграцию нервных
процессов (Анохин, 1949).
Пусковая афферентация. Из сказанного выше следует, что
под пусковой афферентацией понимается толчок, т. е. стимул, ко-
торый, вскрывая имеющуюся в центральной нервной системе
структуру возбуждения, приводит к проявлению вовне какой-либо
приспособительной деятельности организма. В сущности, на про-
тяжении довольно длительного времени при оценке рефлекторной
теории роль обстановочных афферентации, являясь в какой-то
степени замаскированной, не была предметом специального ана-
лиза.
В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить зна-
чение пусковой и обстановочной афферентации, и тогда стано-
вится очевидным, что это две различные формы афферентных
воздействий на организм.
Классическим примером такой диссоциации является опыт с
динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории
И. П. Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель мо-
жет дать не свойственный ему условный ответ, а тот ответ, ко-
торый характерен для другого раздражителя, много раз и стерео-
типно употреблявшегося на данном месте стереотипа. Напри-
мер, свет может вызвать эффект звонка, а звонок — эффект,
свойственный свету. В экспериментах подобного рода совершенно
отчетливо выявляется, что успех условнорефлекторного ответного
действия есть синтетическое целое из обстановочной афферента-
ции и пусковой афферентации и что удельный вес той и другой
может динамически меняться в зависимости от складывающихся
условий жизни организма.
Можно показать экспериментально, что этот постоянный ор-
ганический синтез двух видов афферентации осуществляется при
определенном участии лобных отделов коры больших полушарий.
Например, если у животного с хорошо выработанными условны-
ми рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции
произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма ин-
тересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться
к правой и левой кормушке, производя маятникообразные дви-
жения в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в

интервалах между условными раздражителями животное прояв-
ляет непрерывную реакцию так, как будто обстановка стала дей-
ствовать по типу пускового раздражителя (Шумилина, 1949).
Эти примеры убеждают в том, сколь значительное влияние на
результаты воздействия пусковой афферентации оказывает обста-
новка, в которой находится данное животное или человек. Как
мы увидим ниже, это значение возрастает еще больше, когда
включается новый вид афферентации, а именно обратная аффе-
рентация.
Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздейст-
вия на организм представляет для нас в данный момент особен-
ный интерес, поскольку изменяет наши представления о механиз-
мах организованного поведения животного. Являясь аналогом
«обратных связей» в кибернетике, этот вид афферентации в фи-
зиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное
внимание. Указания на наличие определенной роли, например,
мышечных афферентных импульсов были даны уже давно Bell и
И. М. Сеченовым.
Однако эти первые указания, связанные в основном с мы-
шечной афферентацией, не создали системы представлений о роли
обратных афферентации в зависимости от результатов действия.
Именно этим надо объяснить тот факт, что в физиологии по-
прежнему продолжала доминировать «рефлекторная дуга», кото-
рая по самой своей физиологической сути недостаточна для объ-
яснения поведенческих актов на основе обратной информации о
результатах действия.
Физиологическая роль обратных афферентации в организации
сложной деятельности животного в отчетливой форме была кон-
статирована и сформулирована лишь в 1935 г. на основе ана-
лиза физиологических механизмов компенсации нарушенных
функций, т. е. именно на тех примерах, где роль обратной аф-
ферентации является особенно выпуклой (Анохин, 1935). Разра-
ботка этого вопроса велась вначале только в физиологическом
направлении. На протяжении многих лет эта концепция не имела
точек соприкосновения с областью исследования механических
систем, с теорией автоматического регулирования и только в по-
следние годы в связи с бурным ростом теории обратных связей
в кибернетике теория обратных афферентации в организме стала
сопоставляться с этой новой областью знаний. Этим объясняется
наличие некоторых недостаточно четких представлений и разгра-
ничений соответствующих понятий. Мы имеем в виду прежде все-
го неправильное понимание роли проприоцептивных, т. е. мы-
шечных афферентации в процессе осуществления какого-либо по-
веденческого акта. Переоценку проприоцептивной афферентации
особенно часто допускают зарубежные ученые (Cossa, Winer).
Такую неточность можно встретить и в советской литературе.

В чем состоит смысл обратной афферентации? В любом фи-
зиологическом процессе или в поведенческом акте животного, ко-
торый направлен на получение какого-то приспособительного, т. е.
полезного для организма, результата, обратная афферентация ин-
формирует об этих результатах совершенного действия, давая
возможность организму в целом оцепить степень успеха выпол-
няемого им действия.
Например, у человека на основе ряда объективных процес-
сов взаимодействия организма и внешней среды может созреть
намерение выпить стакан чая. Он протягивает руку к стакану с
чаем, берет его. Тогда тактильное возбуждение ладони с поверх-
ности стакана, температурное, весовое, наконец, зрительное раз-
дражение от контакта руки со стаканом — все эти афферентные
раздражения в сумме дают информацию о том, что результат
действия соответствует исходному намерению. Однако при осу-
ществлении этого действия само продвижение руки к стакану не-
прерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свиде-
тельствующей о правильном и соответствующем распределении
сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее
положения по отношению к намеченной цели и т. д.
Последняя форма афферентации, несомненно, очень важна
для осуществления движения руки, но она по самой своей сути
не может дать центральной нервной системе никакой информа-
ции о результатах данного действия, поскольку никакое положе-
ние руки и, следовательно, никакая проприоцептивная афферен-
тация не могут дать информации о том, взят ли в руки стакан
или чашка. Это обстоятельство, к сожалению, весьма мало учи-
тывается в оценке обратных афферентации в организме, и потому
часто приходится видеть, что попытки сопоставления «обратных
связей» в организме и машинах начинаются с проприоцептив-
ной сигнализации, а иногда ею же заканчиваются.
Таким образом, обратные афферентации, возникающие при
каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совер-
шенно различные категории: а) направляющую движение и
б) результативную афферентацию. В то время как первая аффе-
рентация представлена в основном проприоцептивными импуль-
сами от мышц, осуществляющих движение, вторая афферентация
всегда комплексная и охватывает все афферентные признаки,
касающиеся самого результата предпринятого движения. Понятие
обратной афферентации мы связываем именно с этим значением,
которое имеет всегда организующее влияние на формирование
последующих этапов в поведении организма.
В самом деле, последующие двигательные акты организма бу-
дут зависеть от того, в какой степени обратная афферентация о
результатах действия соответствует данному стимулу.

В жизни организма, в особенности в жизни человека, нет
действий, которые не вытекали бы из предыдущих действий и не
вызывали бы сами последующих действий. Естественно поэтому,
что в само понятие обратной афферентации должны быть вве-
дены соответствующие разграничения в зависимости от того, с ка-
кой обратной афферентацией мы имеем дело: касается ли она
информации о результатах какого-то промежуточного действия
или информирует об окончательном выполнении исходного на-
мерения, логически завершающего большой отрезок поведения.
Например, если человек, находясь у себя дома, поставил пе-
ред собой цель сделать какую-нибудь покупку, то вслед за воз-
никновением этого намерения разворачивается ряд отдельных
действий: человек одевается, проверяет наличие денег, открывает
двери, спускается по лестнице, переходит улицу, открывает дверь
магазина, выбирает нужный ему продукт и т. д. Таким образом,
намерение купить что-то включает в себя ряд промежуточных
этапов, которые в их точной последовательности динамически
формируются в акцепторе действия. Эти этапы не могли быть
осуществлены, если бы на каждом таком этапе человек не полу-
чал обратной афферентации от успешного его завершения.
Например, надевая пальто, он получает совершенно опреде-
ленную сумму афферентных воздействий от конца этого действия
и только затем начинает открывать дверь и т. д.
Всю категорию обратных результативных афферентации мы
должны подразделить на две отдельные формы: а) поэтапную
обратную афферентацию, которая соответствует осуществлению
новой цели данного поведенческого акта; б) санкционирующую
обратную афферентацию, которая закрепляет наиболее успешную
интеграцию афферентных возбуждений и завершает логическую
функциональную единицу поведения (например, «хочу пить» —
«напился»).
Ясно, что критерием для такого распределения обратных аф-
ферентации является то намерение, которое является результа-
том афферентного синтеза и которое хочет осуществить человек
в данный момент. Поэтому, естественно, в зависимости от широ-
ты задач и от характера каждого действия мы можем иметь
большее или меньшее количество этапов выполнения намерения,
а в отдельных случаях поэтапная афферентация может быть и
санкционирующей, или конечной, афферентацией.
В самом деле, покупка чего-либо в магазине отнюдь не яв-
ляется концом всей деятельности человека, ибо она может быть
только этапом в осуществлении еще более длинной цепи актов,
например поездки в другой город. Здесь хотелось бы отметить,
что обратная афферентация по самой своей сути является аффе-
рентацией о результатах действия и, следовательно, весьма близ-
ко соответствует той информации, которая непрерывно поступает

от регулируемого объекта по каналам обратной связи в сложных
машинах с автоматической регуляцией.
Winer в книге «Кибернетика и общество» не вдается в фи-
зиологическую суть обратных афферентации в организме, и по-
тому все аналогии между явлениями в организме и машине вы-
глядят весьма схематическими.
Предсказание и контроль
результатов действия
Формулировка цели действия представляет собой критический
пункт в развитии поведенческого акта. Именно после этого долж-
но начаться формирование сложного комплекса эфферентных
возбуждений, которые, распределяясь по рабочим аппаратам, обу-
словливают получение результата, точно соответствующего по-
ставленной цели. С точки зрения существа этого переходного мо-
мента важно подчеркнуть, что здесь происходит пока еще мало
понятная трансформация результатов афферентного синтеза в
весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по
рабочим органам.
В настоящей фазе развертывания поведенческого акта мы
разберем другие, в высшей степени важные механизмы, обра-
зующиеся также немедленно после момента «принятия решения».
Мы уже знаем, что как только формируется цель к действию и
программа действия, сразу же одновременно с выходом возбужде-
ния на эффекторные аппараты формируется несколько своеоб-
разный комплекс возбуждений, физиологический смысл которого
состоит в том, что с помощью его производится оценка тех ин-
формации, которые еще только поступят в центральную нервную
систему от будущих результатов действия. Это подлинный аппа-
рат оценки и сличения результатов с поставленной целью. О су-
ществовании этого аппарата мы уже имели давно указания в экс-
периментах с условными рефлексами. Первый эксперимент, кото-
рый заставил нас думать в этом направлении, был проделан с
подменой безусловного подкрепления.
Смысл эксперимента заключается в следующем. Собака в те-
чение нескольких лет работала с условными рефлексами с по-
стоянным подкреплением в виде 20 г сухарей. С точки зрения
обычных представлений об условной пищевой реакции для жи-
вотного не было радикальной разницы между подкреплением
хлебом и мясом, поскольку тот и другой являются безусловными
раздражителями, хотя с точки зрения биологической значимости
подкрепление мясом, несомненно, имеет большее значение, чем
подкрепление хлебом.
Опыт показал, однако, что подмена хлеба мясом привела к
подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции и вре-

менному отказу от пищи. Естественно, что возник вопрос: како-
вы механизмы возникновения такой ориентировочно-исследова-
тельской реакции? Условный стимул был обычным. Общая реак-
ция животного в виде секреторной реакции и движения в сторону
кормушки осталась той же. Чего же не хватало животному, что-
бы прореагировать обычным образом? Какие факторы вызвали
столь бурную ориентировочно-исследовательскую реакцию у жи-
вотного?
Анализ этого вопроса убедил нас, что речь здесь идет о том,
что применение условного раздражителя способствует формирова-
нию не только комплекса эфферентных возбуждений, на основе
которых складывается вся условная пищевая реакция, но одно-
временно с этим образуется и комплекс афферентных возбуж-
дений, соответствующих по своим параметрам комплексу призна-
ков и качеств предстоящего результата, т. е. виду, запаху, вку-
совым качествам сухарей и т. д. Была высказана гипотеза: для
того, чтобы пищевая реакция животного закончилась планомерно
и стандартно, надо, чтобы раздражение от внешнего вида суха-
рей поступило в центральную нервную систему и установило
там какой-то контакт с афферентным комплексом сличения, ко-
торый сформировался сразу же после начала действия условного
раздражителя и до начала самой условной реакции.
Внешние признаки мяса, конечно, тоже раздражают рецепто-
ры собаки. Однако комплекс центральных возбуждений, которые
сформировались под действием мяса, оказался неадекватным воз-
буждением, предназначенным для оценки максимально вероятных
возбуждений, т. е. возбуждений от сухарей. Произошло, таким
образом, «рассогласование» между заготовленным комплексом аф-
ферентных возбуждений и реальным комплексом, поступившим в
центральную нервную систему. В то время, когда были продела-
ны и опубликованы эти эксперименты (1933 г.), в физиологии
еще не была популярной идея «рассогласования», и потому наше
объяснение этого феномена пошло по несколько другому пути
(Анохин, Стреж, 1933).
В самом деле, не было никаких ощутимых возможностей
объяснить такое действие от вида мяса. Единственная физиоло-
гически мыслимая причина этого для нас была в том, что комп-
лекс афферентных возбуждений, вызванных видом мяса, являлся
неадекватным чему-то. Но вот вопрос, чему?
Так постепенно мы пришли к гипотезе о наличии специаль-
ного афферентного механизма, который формируется раньше, чем
совершится действие и появится результат, но вместе с тем со-
держит в себе все признаки этих будущих результатов. Мы на-
звали этот аппарат/акцептором результатов действия, т. е. аппа-
ратом, предназначенным для восприятия информации о получен-
ных результатах и для сравнения их с теми параметрами

результатов, которые сложились еще в момент действия услов-
ного раздражения.' Дальнейшие эксперименты были направлены
на раскрытие тех конкретных нейрофизиологических механизмов,
на основе которых происходит формирование этого афферентного
аппарата, предсказывающего будущие результаты действия.
Специальные наблюдения с учетом электроэнцефалографиче-
ских изменений были проведены на людях. Опыт повторился та-
ким образом, что система из трех раздражителей — сирена, свет,
звонок — предъявлялась обследуемому в течение многих раз на
протяжении нескольких часов каждый день. Из этих трех раз-
дражителей только свет давал десинхронизацию электрической
активности коры мозга. Это и служило для нас опознаватель-
ным признаком того, что будет происходить в зрительной обла-
сти коры при подмене раздражителей. Вторым этапом этого ис-
следования была подстановка звонка на место света. Мы вос-
пользовались тем, что из трех раздражителей только свет был
способен вызвать десинхронизацию электрической активности в
' затылочных отделах коры мозга.
Подстановка звонка вместо света производилась в стадиях вы-
работки стереотипа и в той стадии, когда уже стереотип из трех
раздражителей был достаточно крепко зафиксирован. Получен
чрезвычайно интересный результат: когда вместо света был дан
звонок, произошло совершенно поразительное явление. Несмотря
на отсутствие действия света, в зрительной области коры по-
прежнему возникала десинхронизация, как если бы был дан свет,
а не звонок. Как могло это произойти? Как могла возникнуть
десинхронизация в зрительной области коры, когда был дан зво-
нок, а не свет, т. е. раздражитель с другой локализацией? Ана-
лиз электроэнцефалограммы показал, что десинхронизация насту-
пила даже несколько раньше, чем был дан звонок. Из этого сле-
дует, что возбуждение пришло в зрительную область раньше, чем
туда мог прийти внешний раздражитель.
Стало очевидным, что при организации цепи раздражений,
связанных сигнальными закономерностями, возбуждение распро-
страняется по мозгу от пункта к пункту гораздо более быстро,
чем сами реальные, последовательно появляющиеся внешние раз-
дражители. Возбуждение опережает реальный раздражитель, ко-
торый должен еще только в будущем подействовать на централь-
ную нервную систему и занимает те области коры, которые он
в будущем должен возбудить. Так возникла идея о приспособи-
тельной роли возбуждений, названных нами «опережающие воз-
буждения».
Способность нервного субстрата организовать цепь процессов
с опережающим возбуждением является той элементарной истори-
чески весьма древней основой, на которой развиваются услов-
ный рефлекс и любое предсказание) или, как выражаются кибер-

нетики, «прогнозирование» будущих явлений. Стало очевидным,
что ориентировочно-исследовательская реакция животного на под-
мену хлеба мясом могла возникнуть также только потому, что
возбуждение от условного раздражителя, сигнализирующего еду
хлеба, формирует афферентный комплекс в тех клетках коры,
где он должен сформироваться только в будущем, т. е. в момент
применения безусловного раздражителя. Между тем афферентные
параметры мяса оказались несовпадающими с этими «заготовлен-
ными возбуждениями».
Принцип развития опережающих возбуждений является след-
ствием конституциональных свойств нервной ткани и потому име-
ет место всюду, где возникает необходимость, выражаясь языком
И. П. Павлова, «предупредительной реакции». Практически он
«предсказывает» вероятные результаты действия при данном ре-
шении и данной цели действия. Вместе с тем комплекс возбуж-
дений, в котором закодированы свойства будущих результатов,
полностью обеспечивает сопоставление полученных результатов с
тем, что задано, или совокупностью признаков данной ситуации.
Механизм аппарата акцептора действия имеет универсальное рас-
пространение и вряд ли возможен какой-либо даже самый про-
стой поведенческий акт, который мог бы сложиться без предва-
рительного формирования этого аппарата.
Мы попытались изучить этот механизм предсказания буду-
щих результатов и в условиях так называемого самораздраже-
ния. Как известно, Olds (1960) разработал метод, по которому
крыса получает возможность сама себя раздражать через вжив-
ленные электроды в область гипоталамуса. Опыт показал, что
если электроды находятся в зоне, формирующей биологически
положительное состояние типа «наслаждения», то крыса настой-
чиво и непрерывно раздражает сама себя, иногда нажимая пе-
даль до 14 000 раз в час (опыты Ю. А. Макаренко).
Мы несколько модифицировали эту методику для того, чтобы
вскрыть наличие акцептора действия в этой форме эксперимен-
та, введя дополнительно ключ в цепь электрического подкрепле-
ния. Благодаря этому ключу мы имели возможность по произ-
волу и в заранее выбранный момент выключать электрический
ток, и тем самым исключать положительный эмоциональный эф-
фект раздражения. Результаты показали, что сразу же после
того, как ток выключается и крыса не получает подкрепления,
она начинает нажимать с повышенной силой педаль, всячески
добиваясь потерянного эмоционального возбуждения (рис. 12).
Здесь, как и в описанных выше случаях, мы имеем ту же за-
кономерность. Всякое движение крысы к педали или каждое дви-
жение лапы к педали включает в себя образование акцептора
действия, содержащего какой-то модификат будущего эмоцио-
нального состояния от раздражения мозга. Именно поэтому, не

получив однажды этого результата, крыса начинает добиваться
его более частыми и более сильными нажатиями на педаль.
Такая форма эксперимента прежде всего показывает, что в са-
мом начале формирования каждого выработанного двигательного
акта неизменно формируется и акцептор результатов действия.
Только этим можно объяснить тот факт, что происходят немед-
ленные компенсаторные приспособления, если информация о ре-
зультатах не совпадает с теми параметрами, которые были зако-
дированы в решении, цели и акцепторе действия. Экстренное
Рис. 12. Нажатия на педаль, производимые крысой в обстановке самораз-
дражения
Стрелкой показано выключение раздражающего тока. Видно увеличение и удли-
нение приступов самораздражения
размыкание тока и как результат этого неполучение положитель-
ного эмоционального состояния у крысы как раз и создают ус-
ловия для «рассогласования» между ожидавшимися результатами
в виде положительного эмоционального состояния и внезапным
отсутствием этих результатов.
Таким образом, перед нами со всей очевидностью предстал
факт наличия у центральной нервной системы Способности пред-
сказать результаты еще не совершенных действий на основе
принципа опережающего возбуждения.
Возникал естественный вопрос о поисках более конкретных
и тонких механизмов, которые обеспечивают функцию предсказа-
ния результатов и сличения предсказанных параметров с пара-
метрами реальных результатов.
Для этой цели нами была избрана функциональная система
дыхания. Достоинства и удобства ее для поставленного выше
вопроса очевидны. Она содержит значительно упрощенный аффе-
рентный синтез по сравнению даже с самым простым поведен-
ческим актом. Ее физиологическая архитектура нами была хоро-
шо изучена в целой серии научных работ как нашей, так и
других лабораторий. Особенно важно, что все ее составные ком-
поненты и параметры поддаются точному количественному из-
мерению.

Специальные исследования дыхательного центра, проведенные
сотрудником нашей лаборатории В. А. Полянцевым, показали, что
и дыхательный центр имеет такую же функциональную органи-
зацию, т. е. включает в свою работу элементы предсказания ре-
зультатов.
Совершенно очевидно, что каждый эфферентный залп нерв-
ных импульсов, выходящий из дыхательного центра к дыхатель-
ной мускулатуре, точно отражает нужду организма и дыхатель-
ной функции на данный момент. Как мы видели, информация об
этой нужде складывается из всех афферентных показателей ды-
хания (концентрация С02 и 02 в крови, афферентация от сосу-
дистых хеморецепторных областей и т. д.), что и составляет
своеобразный афферентный синтез дыхательной функциональной
системы. На этой основе, как мы уже видели, величина залпа
эфферентных возбуждений формируется и всегда причинно свя-
зана с потребностями организма в кислороде на данный момент.
Способности этого залпа к той или иной силе сокращения дыха-
тельной мускулатуры и являются отражением «решения» о заборе
воздуха именно в данном количестве. Она всегда служит точным
отражением результатов афферентного синтеза.
Как только в результате сокращений дыхательной мускулату-
ры легкое начинает забирать воздух и, следовательно, альвеолы
начинают расширяться, от их механорецепторов немедленно воз-
никают афферентные сигналы, так же точно отражающие коли-
чество взятого воздуха, подсказанное результатом афферентного
синтеза. Можно доказать, что дыхательный центр, послав залп
эфферентных импульсации к дыхательной мускулатуре, одновре-
менно формирует и аппарат контроля информации о предстоя-
щих результатах, т. е. акцептор результатов действия. Этот ап-
парат по самой своей физиологической сути призван получать
афферентные импульсации от расширяющегося легкого, от рецеп-
тора его альвеол и сличать объемный эквивалент этой импуль-
сации с объемным эквивалентом посланной на периферию эффе-
рентной командой.
Этот пример демонстративен именно количественной характе-
ристикой на различных этапах циркуляции импульсов и потому
облегчает прямой контроль самой физиологической закономерно-
сти. Такой контроль и был проведен в нашей лаборатории ме-
тодом той же внезапной подмены конечного полезного эффекта,
как это было показано в случаях подстановки мяса вместо хле-
ба и в случае внезапного исключения положительного эмоцио-
нального раздражения (методика «сюрприза», как мы ее назвали
в нашей лаборатории) (В. А. Полянцев).
Опыт был поставлен в следующем виде. На пути распростра-
нения эфферентных возбуждений, т. е. на диафрагмальном нерве,
было приспособлено специальное электронное устройство. Задача

этого электронного устройства состояла в том, чтобы залпы эффе-
рентных импульсов дыхательного нерва, в которых закодирована
потребность организма в определенном объеме воздуха, преобра-
зовать с помощью построения «огибающей» в нагнетание адек-
ватного количества воздуха с помощью привода искусственного
дыхания. Благодаря такому способу преобразования естествен-
ной «команды» дыхательного центра прибор искусственного ды-
хания становится самоуправляемым в точном соответствии с нуж-
дой организма в кислороде и в устранении углекислого газа на
данный момент. Весь процесс динамического забора воздуха в
этой установке управляется самим дыхательным центром, т. е.
как и в норме.
Такой способ самоуправляемого дыхания позволяет самому ор-
ганизму выбирать наиболее благоприятный для его окислитель-
ных процессов режим дыхательной деятельности, что, естествен-
но, может представить большой интерес и для практических це-
лей в медицине.
Однако нас сейчас интересует не эта сторона дела. Для изу-
чения проблемы акцептора результатов действия в описанном
выше электронном приспособлении мы получили возможность
производить произвольное рассогласование между натуральной
«командой» дыхательного центра через диафрагмальный нерв и
информацией о результатах (количество забранного воздуха),
представленной в форме эквивалентной импульсации от альвеол
легкого.
Рассогласование производилось следующим образом: с помо-
щью соответствующего электронного приспособления мы редуци-
ровали натуральную «команду» в виде эфферентных импульсов
диафрагмального нерва, эквивалентных забору 500 см3 воздуха,
до 300 см3 воздуха, которые и нагнетались реально в легкое ап-
паратом искусственного дыхания (рис. 13).
Благодаря этому вмешательству дыхательный центр, послав-
ший (в результате афферентного синтеза) эфферентные возбуж-
дения, способные организовать забор нужных в данный момент
500 см3 воздуха, получает от легкого извещение, что забрано
лишь 300 см3. Как прореагирует он на это внезапное «рассо-
гласование», на это несоответствие между «решением» и истин-
ной реализацией его на периферии в работе легкого?
Опыт показал, что, получив информацию от легкого только о
частичном выполнении приказа, дыхательный центр немедленно
реагирует на это уменьшение импульсации от легкого значитель-
ным увеличением эфферентной импульсации, которая соответст-
вует теперь уже забору не 500 см3, а, скажем, 700 см3 воздуха
(рис. 13).
Такая быстрая и адекватная реакция дыхательного центра
на информацию с периферии о внезапно сниженном результате

Рис. 13. Схема перерыва цир-
куляции афферентных дыха-
тельных импульсов в диаф-
рагмальном нерве и включе-
ние электронного устройства,
трансформирующего дыхатель-
ные залпы и запускающего
аппарат искусственного дыха-
ния
У — отводящие от - диафраг-
мального нерва электроды
и усилитель биотоков;
ИД — аппарат искусственного
дыхания. На рисунке по-
казано увеличение залпов
дыхательного центра после
«сюрпризного» уменьше-
ния количества воздуха,
поступившего в легкое.
Видно отчетливое увеличе-
ние залпов, выходящих из
дыхательного центра
может возникнуть только в одном случае, если одновременно с
посылкой эфферентной импульсации на периферию к диафрагме
в дыхательном центре моделируется и нервный комплекс, спо-
собный проверить соответствие будущих результатов исходному
«решению», т. е. акцептор результатов действия.
Здесь следует подчеркнуть еще одну важную деталь. Хотя ап-
парат контроля и сформирован первично на основе эффекторных
импульсации, однако его контрольная часть должна принять и
сличить импульсации совсем другого качества — афферентные.
Как сказали бы кибернетики, информация о результатах по-
дается здесь в «другом коде», хотя, вообще говоря, перекодиро-
вание происходит все время на протяжении всего дыхательного
цикла (центр, диафрагмальный нерв, мышцы, альвеолы, аффе-
рентные импульсации, а от них и акцептор действия) и без
потери информационного эквивалента результата.
Были проведены также и другие наблюдения над феноменом
акцептора действия, например на человеке (Walter, 1963). Все
эти данные однозначно говорят о том, что существует некоторая
универсальная закономерность в работе мозга, которая, по-види-
мому, относится как к поведенческим, так и к физиологическим
актам всех уровней интеграции. Эту закономерность можно было
бы сформулировать следующим образом: во всех случаях посыл-
ки мозгом возбуждений через конечные нейроны к перифериче-
ским рабочим аппаратам одновременно с эфферентной «коман-
дой» формируется некоторая афферентная модель, способная
предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в кон-

це действия это предсказание с параметрами истинных резуль-
татов.
Особенное значение эта закономерность имеет в случае слож-
ных поведенческих актов человека. Здесь могут быть поставлены
самые различные цели поведения — и большие и малые, и тем
не менее акцептор действия, формирующийся также в момент
принятия решения, впоследствии также определяет степень
совпадения между задуманным и полученным. Предсказание
результатов действия является универсальной функцией мозга,
предупреждающей всякого рода «ошибки», т. е. свершение дейст-
вий, не соответствующих цели, поставленной организмом.
Единственная возможность построить гармоническое поведе-
ние и избежать ошибки состоит именно в постоянном сличении
результатов сделанного с ранее предсказанными афферентными
параметрами результатов.
Являясь универсальным механизмом для всех видов поведе-
ния и используя для формирования опережающее возбуждение,
акцептор действия может принимать различные вариабельные
формы в зависимости от внешних ситуаций. Эти варианты ак-
цепторов действия, сохраняя принципиальный смысл предсказа-
ния результатов, могут варьировать по детальным механизмам,
что и приводит часто к неоправданным смешениям и выделе-
ниям некоторых акцепторов действия в самостоятельные и как
будто новые категории приспособительной деятельности.
Здесь мне хотелось бы специально отметить часто приводи-
мые в нашей литературе «экстраполяционные рефлексы»
(Л. В. Крушинский).
Суть дела состоит в следующем. Птицам (ворона, курица) по-
казывают движущийся в определенном направлении корм. Однако
они его видят только на небольшом отрезке, затем корм уходит
за ширму и продолжает двигаться в том же направлении.
Смысл «экстраполяционных рефлексов» состоит в том, что
птицы (особенно вороны) определяют направление движения
корма и бегут к тому месту ширмы, где корм должен показать-
ся из-за нее. Иногда птицы обегают ширму с соответствующей
стороны и получают корм. Таким образом, сущность этого факта
состоит в том, что, видя движущийся предмет и определив на-
правление движения, птицы «экстраполируют» предмет на новое
положение и уже реагируют двигательной реакцией на это экст-
раполированное положение кормушки.
Этот вид предсказания целиком отвечает той общей законо-
мерности предсказания будущих результатов, которые нами были
разобраны выше. В самом деле, для животного несколько види-
мых положений движущейся в определенном направлении кор-
мушки являются материалом для афферентного синтеза, после
которого принимается решение о движении в определенном на-

Рис. Ui. Один из видов функции акцептора действия. Случай движения жи-
вотного по направлению невидимого движущегося предмета
А, Аи А2 — различные положения движущегося корма; А и Л,—положения на-
блюдались животным и послужили основой афферентного синтеза (АФФС). Про-
грамма действия и акцептор действия сформированы по предсказанному будущему
поло5кению корма за ширмой. Объяснение в тексте
правлении и формируется акцептор действия с афферентными
параметрами по будущему положению кормушки.
Точно так же, как и во всех случаях функционирования ак-
цептора действия, он и здесь является аппаратом сличения и,
следовательно, предсказывает возможные результаты замеченного
движения объекта (рис. 14).
Другой пример относится к речи, к ее нейрофизиологиче-
ской структуре. Здесь необходим анализ в том же направлении.
Мы должны помнить, что «решение» сказать какую-либо фразу
или высказать суждение складывается абсолютно так же, как и
всякое другое решение, т. е. после стадии афферентного синтеза.
Важно помнить при этом, что «решение» высказать какое-либо
суждение, как и во всех других случаях, формирует акцептор
действия со всеми афферентными признаками будущей фразы.
Следовательно, здесь нет, как обычно представляют, форми-
рования каждого слова в отдельности. Сформирован акцептор дей-
ствия на каждую фразу с последовательным расположением слов
иногда даже с опережающим смыслом, что является верным
признаком формирования акцептора действия на целую смысло-
вую систему (рис. 15).
Как видно из рисунка, после момента «принятия решения»
о произнесении (например, «подайте мне стакан») фразы ак-
цептор действия формируется на каждую звуковую форму в си-
стеме целого. И только последующее произношение слов фразы
с поэтапным контролем в виде обратной афферентации исключа-

Рис. 15. Схема формирования фразы на основе акцептора действия
Л — момент, когда возникло решение о произнесении фразы и уже сформирован
акцептор действия на каждое слово фразы; Б — окончанию фразы сопутствует воз-
никновение обратных афферентации слухового характера, которые и закрепляются
в контакте и сравнении обратных афферентации с параметрами действия; П —
память; М — доминирующая мотивация
ет возможность ошибки в выражении целой мысли, сформирован-
ной в стадии «решение». Никакой другой возможности произне-
сти длинную фразу без смещения слов или даже с вариацией
их расположения, но без потери смысла, нельзя представить себе
без формирования акцептора действия.
Это выступает особенно демонстративно в тех случаях, когда
слово, произносимое первым, имеет смысл, находящийся в прямой
зависимости от слова, произносимого позднее.
Например, в английской фразе «It is а book» артикль «а»
может быть употреблен только в том случае, когда неопределен-
ность книги была известна перед началом произнесения фразы.
Можно привести десятки примеров, которые убеждают в том,
что предсказание афферентных параметров каждого слова буду-
щей фразы уже представлено акцептором действия. Само произ-
несение фразы уже поэтапно контролируется (т. е. сличается)

Рис. 16. Демонстрация способностей канарейки к решению сложной пове-
денческой задачи
А — канарейка с подвязанными крыльями не может достать корма из кормушки х;
Б — канарейка начинает подтягивать картонную коробку к кормушке; В — исполь-
зуя подтянутую коробку, канарейка достает корм. Данный поведенческий акт
демонстрирует узловые механизмы, функциональные системы (афферентный синтез,
решение, акцептор действия и обратная афферентация)
последовательно организованным акцептором действия. Необходи-
мость представления об акцепторе действия диктуется еще и тем,
что оно позволяет увидеть у различных форм поведения те об-
щие черты, которые радикально меняют нашу трактовку самих
механизмов и природы поведенческих актов у животных, нахо-
дящихся на различных уровнях эволюции.
Например, если мы примем как исходное положение, что на-
личие акцептора действия как аппарата контроля результатов
действия и сличения их с поставленной целью является абсо-
лютно необходимым всем животным, то многие сложные акты
наших животных уже не покажутся нам чем-то парадоксальным.
Хочется указать здесь на весьма интересные работы Pastore
(1959), в которых он показал, что птица (канарейка) весьма
свободно проделывает операцию накладывания ящиков друг на
друга, чтобы достать корм (рис. 16). Такая операция возможна
только при участии акцептора действия.

Между тем еще совсем недавно, до того как подобные опыты
на обезьянах были опубликованы Keller, а потом и И. П. Пав-
ловым, считали, что такое целенаправленное поведение является
прерогативой высших животных, а именно человекообразных
обезьян.
В заключение этого раздела мне хотелось бы отметить, что
необходимость разобранных выше функций предсказания резуль-
татов действия ощущается уже многими современными физиоло-
гами и особенно кибернетиками.
Сейчас уже имеются многие высказывания физиологов о не-
обходимости допущения такой функции в работе мозга. Напри-
мер, Bishop (1960) пишет: «...По мере того как поток активности
(как бы он ни возник) проходит через нервную систему, его
направление должно претерпевать изменения при сравнении дан-
ного возбуждения с прошлым опытом. Аналогично предвидение
результата определенной таким образом центральной активности
должно сравниваться с зафиксированными данными конечных ре-
зультатов подобной же активности в прошлом».
Можно указать на работу Bullock (1961), где он также при-
ходит к необходимости допустить какой-то механизм, который
мог бы предсказать результаты еще не совершенного действия.
С исключительной отчетливостью эта тенденция признать не-
обходимость предсказания выявилась в среде кибернетиков.
Я могу назвать прежде всего Minsky, одного из ближайших по-
мощников Winer.
/Крупный специалист по кибернетике Maron пишет: «...Мозг
обладает, кроме всех прочих, способностью предвидения будущих
ситуаций, причем не только непосредственно в следующий после
получения информации момент, но также и в некотором отда-
ленном будущем. Поэтому все теории организации мозга, которые
не отражают способности к предвидению, должны считаться не-
состоятельными. Система биологическая или искусственная не мо-
жет быть признана мыслящей, если она не обнаруживает спо-
собности к предсказанию» (Maron, 1962).
Такое заключение имеет, несомненно, большой практический
смысл. Как мы видели, любая дробная функция организма ока-
зывается возможной только в том случае, если в момент форми-
рования решения и команды к действию формируется сразу же
и аппарат предсказания. Совершенно очевидно, что машины, ко-
торые могли бы на каждом этапе своего действия «заглядывать
в будущее», получили бы значительное преимущество перед со-
временными.
Имеется еще ряд указаний подобного рода. Например, Pask
также высказывает положение, что «основным критерием разум-
ности является способность к предсказанию будущего». И даже
больше того, он утверждает, что им спроектирована нервная сеть,

состоящая из нейроноподобных элементов и способная на основа-
нии вычисления вероятности делать предсказания» (Pask, 1963).
Таким образом, функция предсказания результатов является
универсальной, имеется в любом виде деятельности организма
(как в поведении, так и в регуляторных процессах самого тела)
и представляет собой реальный факт. Дальнейшее изучение ее
должно идти по линии тонкого нейрофизиологического анализа.
Гипотеза о возможном
нейрофизиологическом субстрате
акцептора действия
Из материала, изложенного в предыдущем разделе, совершен-
но ясно наше намерение глубже проникнуть в нейрофизиологи-
ческую природу аппарата предсказания результатов предстояще-
го действия. Сопоставление и анализ результатов всех прежних
исследований нашей лаборатории отчетливо говорят о том, что
акцептор действия содержит в себе все афферентные параметры
получавшихся в прошлом результатов. Вместе с тем его формиро-
вание должно идти таким образом, что комплекс эфферентных
возбуждений, который на периферии должен создать вполне очер-
ченное действие, определяет и результаты с четкими параметра-
ми. Следовательно, параметры будущих результатов весьма жест-
ко связаны с интегративными особенностями эфферентных воз-
буждений.
Как видно, секрет формирования акцептора действия как ап-
парата предсказания результатов надо искать в структуре ко-
мандных, т. е. эфферентных, импульсации, возникающих после
принятия решения к действию и во взаимодействии этих импуль-
сации с процессами формирования акцептора действия. Нужна
была подходящая модель, на которой можно было бы в значи-
тельно упрощенном виде сопоставить эфферентные импульсации
(команда) с обратными афферентными импульсациями, сигнали-
зирующими о полученных результатах.
Как можно было видеть из предыдущего изложения, весьма
удобным для решения поставленной нами проблемы была функци-
ональная система дыхательного акта. Здесь команда (импульсы
диафрагмального нерва) и обратная афферентация (импульсы от
альвеол по блуждающему нерву) лежат, можно сказать, на руках,
т. е. доступны экспериментальной проверке. Исходя из временных
взаимоотношений в дыхательном центре, можно было думать, что
аппарат предсказания результатов, сформированный в момент вы-
хода на периферию командных импульсации, должен быть в со-
стоянии ожидания ровно столько, сколько времени понадобится
эфферентным импульсам сократить диафрагму, расширить груд-
ную клетку, растянуть альвеолы и в конечном итоге сформиро-

вать обратную афферентную сигнализацию, которая по блуждаю-
щему нерву идет к дыхательному центру. При 15 дыханиях в
минуту этот интервал должен равняться примерно 1 с. Следова-
тельно, акцептор действия должен быть уже готов воспринять
обратную афферентацию от альвеол по крайней мере в течение
700—800 мс.
Возникает несколько вопросов.
1. Каким образом эфферентные импульсы, представляющие
собой в сущности интегративную модель действия, могут поло-
жить начало формированию акцептора действия?
2. В какой физиологической форме и в каком состоянии
этот аппарат находится на протяжении 800 мс?
3. В чём состоит физиологическая природа и механизм самой
встречи возбуждений ранее образованного аппарата с возбужде-
ниями, приходящими позднее в виде обратной афферентации?
Сама логическая природа физиологических взаимоотношений
в функциональной системе дыхания такова, что все эти три ме-
ханизма являются совершенно необходимыми и реально должны
существовать. Однако надо было выяснить, какими конкретными
тонкими физиологическими механизмами они осуществляются.
Естественно, что в самом начале работы мы должны были при-
нять какую-то гипотезу, которая отвечала бы современным успе-
хам нейрофизиологии и вместе с тем приемлемо объясняла бы
наблюдаемые физиологические взаимодействия в пределах функ-
циональной системы. Отвечая на первый из поставленных вопро-
сов, мы прежде всего приняли как нечто обязательное, что фор-
мирование акцептора действия в момент посылки эфферентных
импульсации на периферию может быть физиологически успеш-
ным только при том условии, если в состав его войдет точная
копия посланной на периферию команды эфферентных импуль-
сации к совершению действия.
В самом деле, исторически акцептор действия может форми-
роваться только на основе взаимодействия между эфферентным
комплексом действия и афферентной проекцией результатов в
центральной нервной системе. Только при этом условии впослед-
ствии может организоваться механизм, с помощью которого на-
ступающее сразу же после «принятия решения» формирование
центрального комплекса эфферентных возбуждений вовлекает и
проекционные афферентные элементы, соответствующие парамет-
рам предстоящих результатов.
Однако сейчас же возникает вопрос, в какой стадии и по ка-
ким структурным путям формирующийся эфферентный комплекс
может отдать «копии» своих импульсации организующемуся ак-
цептору действия.
Сопоставив эфферентный комплекс и состав самого действия,
мы пришли к выводу, что наиболее точное соответствие между

по
Рис. 17. Схема распределения
коллатеральных возбуждений
дыхательного аксона на межу-
точные нейроны, которые яв-
ляются зоной, связанной с
клеткой Рэншоу (в центре)
Видны зона афферентного син-
теза и решение о взятии опреде-
ленного количества воздуха лег-
кими. Схема показывает общее
соотношение между командными
импульсациями и афферентными
импульсациями от легкого
тем и другим имеет место тогда, когда эфферентные возбуждения
уже вышли на аксоны конечного пути. Здесь эти возбуждения
уже не подлежат вариабельным изменениям в зависимости от
сложных процессов афферентного синтеза. Здесь они составляют
точный импульсный эквивалент предстоящего действия и, сле-
довательно, предстоящих результатов.
Рассуждая таким образом, мы пришли к построению логиче-
ской модели необходимого взаимодействия между эфферентной
и афферентной стадиями в процессе формирования акцептора
действия (см. рис. 17).
На схеме соединительная пунктирная линия является необхо-
димой для того, чтобы в дальнейшем элементы акцептора дейст-
вия могли быть возбуждены раньше, чем совершится само дей-
ствие.
Существуют ли какие-либо структурные элементы и физио-
логические процессы, которые могли бы обеспечить эту доставку
«копий» эфферентных возбуждений в зону формирования акцеп-
тора действия? Наше внимание естественным образом направи-
лось в сторону аксонных коллатералей нейрона, которые с уди-
вительным постоянством встречаются во всех тех нервных обра-

зованиях, которые выполняют функцию конечных путей и лежат
в зоне формирования потока эфферентных возбуждений.
По своей сути такие ответвления должны проводить точную
копию основной эфферентной команды как по частоте, так и по
интервальному рисунку разрядов. Следовательно, количество та-
ких ответвлений у одного аксона может служить показателем
того, какое богатство копий эфферентной команды было разосла-
но по этим коллатералям.
Если взять за образец те изображения аксонных коллатера-
лей, которые приведены в классических работах Ramon Cojal,
то сразу же можно увидеть, насколько неудовлетворительной
является общераспространенная точка зрения о роли этих обрат-
ных коллатералей. Согласно этой точке зрения, они выполняют
в основном аутотормозящие функции: коллатерали распределяют-
ся на вставочных клетках Рэншоу, которые в свою очередь об-
ладают способностью тормозить моторный нейрон. Однако доста-
точно одного взгляда на расположение этих коллатералей, чтобы
видеть, что только такое объяснение их роли совершенно недо-
статочно.
В самом деле, у,нейрона, приведенного на рис. 18, взятом у
Ramon Cojal (1955), имеется 17 только хорошо заметных ответ-
влений от аксона, причем направленных в различные стороны.
Спрашивается, зачем такое богатство возвратных коллатералей,
если уже 2—3 тормозящих синапса могут оказать нужное тормо-
зящее влияние на соответствующий нейрон?
Кроме того, мы не можем не отметить и того парадоксаль-
ного факта, который дается нам простым подсчетом временных
соотношений распространения возбуждений по этим коллатера-
лям. Если принять, что коллатеральные ответвления от аксона
необходимы для торможения данного аксона или даже соседних
аксонов, то совершенно неясен физиологический смысл такого об-
ратного тормозящего влияния на аксон в разгар его деятельно-
сти и еще до получения конечного рабочего эффекта. Если бы
коллатеральные ответвления вмешивались в генераторную функ-
цию нервной клетки, то могли бы создаться условия для хаоти-
ческого прихода импульсации к рабочему органу. Коллатераль-
ные ответвления аксонов весьма подробно обсуждались еще до
Ramon Cojal в монографии Lenhossek (1895) и рядом других
авторов, однако их значение оставалось невыясненным.
Исследования коллатеральных ответвлений у пирамидных ней-
ронов коры мозга, проведенные нашей сотрудницей И. А. Черны-
шевской, показывают, что эти ответвления могут иметь место на
таком отдалении от тела нейрона, что не может быть никакой
речи об обратном воздействии этих коллатералей на тот же самый
нейрон (рис. 19).
Итак, само анатомическое расположение коллатеральных от-

Рис. 18. Примеры нейронов коры
больших полушарий. Наряду с
дендритными ветвлениями клет-
ки имеются богатые ответвления
с аксона
Объяснение в тексте
Рис. 19. Микрофотограмма сенсо-
моторной области коры больших
полушарий
а — виден длинный аксон на большом отстоянии от нервной клетки, дающей длин-
ные коллатерали; б — увеличенный масштаб, показывающий распределение окон-
чаний этих коллатеральных ветвлений аксона. Объяснение в тексте
ветвлений аксона говорит против такого упрощенного толкова-
ния их физиологического значения. Кроме того, наблюдения Lo-
rente de No показали, что аксонные коллатерали могут распро-
страняться не только в сторону своего же нейрона, но они могут
вступать еще и в весьма своеобразные контакты с корзинчатыми
клетками коры мозга (рис. 20). В этих контактах мы имеем
прямое указание на то, что богатые коллатеральные ответвле-
ния аксонов играют специальную, но пока неизвестную интегри-
рующую роль в общей корковой деятельности.

из
Рис. 20. Схема коллатераль-
ных ответвлений от аксона, на-
правляющихся к корзинчатой
клетке, которая раздает свои
возбуждения ряду других пи-
рамидных клеток коры мозга
В чем же все-таки может состоять их функция, если учесть
несомненный факт, что они посылают точную копию того рисун-
ка импульсации, который генерируется самим нейроном?
Наиболее вероятным является предположение, что эти колла-
теральные ответвления возбуждают комплексы сателлитных кле-
ток, которые образуют своеобразные замкнутые образования, мно-
го раз описанные под видом «ловушек возбуждения», начиная
с замечательных исследований Lorente de No.
Однако эта гипотеза предполагает, что при выходе возбужде-
ний от пирамидного нейрона коры или от двигательного нейрона
должна происходить активация других клеток, которые, естест-
венно, должны начать свои разряды позднее, чем они начались в
инициативном пункте, т. е. в пирамидном нейроне.
Современные микроэлектродные эксперименты показывают
возможность таких запаздывающих разрядов в соседних областях
с первично возбужденным нейроном. Например, при изучении
микроэлектродным методом отдельных клеток дыхательного цент-
ра обнаружен парадоксальный факт: некоторые клетки дыхатель-
ного центра дают разряды позднее выхода возбуждений на нисхо-
дящий спинномозговой аксон. С точки зрения общей динамики
работы дыхательного центра такие запоздалые импульсации, по-
явившиеся через несколько десятков миллисекунд, могут быть
объяснены только как возбуждения, возникающие от коллате-
ральных аксонов. Baumgarten, Kanzow (1958) пришли именно к
такому объяснению своих фактов, считая, что запоздалые импуль-
сации генерируются клетками Рэншоу.
В нашей лаборатории Ю. И. Фельдшеров выполнил специаль-
ные эксперименты с учетом всех интервальных взаимоотноше-
ний между клетками дыхательного центра. Опыт был поставлен
в таких методических условиях, что давал возможность опреде-
лить временные соотношения любой регистрируемой одиночной

клетки дыхательного центра к эфферентному залпу, вышедшему
из дыхательного центра на диафрагмальный нерв.
Для этого один из электродов был помещен на постоянное
место в нисходящем пути, проводящем эфферентные импульсы
для диафрагмы, а другой микроэлектрод находился попеременно
в разных местах и регистрировал разряды различных клеток ды-
хательного центра. Для корреляции с самим дыхательным циклом
регистрировалась общая пневмограмма. Ю. Фельдшеров показал,
что имеется большое разнообразие нервных элементов дыхатель-
ного центра. Многие из них дают разряды на различных интер-
валах, начиная от выхода эфферентных возбуждений из продол-
говатого мозга, и все они имеют индивидуальный рисунок
импульсации. Описанные выше факты дают основание сделать
вывод, что при выходе возбуждений из двигательного нейрона ды-
хательного центра на аксон по коллатералям этого же аксона
то же самое возбуждение направляется к соседним клеткам и
вызывает их возбуждение, которое может иметь различную про-
должительность.
Конечно, частоты и количества импульсации не могут быть
совершенно одинаковыми, поскольку учитываются различные ус-
ловия распространения возбуждений. В первом случае учитыва-
ется суммарный разряд от нескольких нейронов, во втором —
индивидуальный нейрон, получивший коллатеральное возбужде-
ние по одному ответвлению.
В последнее время А. А. Кузнецов и А. А. Наводнюк, ис-
следуя по нашему совету разряды различных корковых нейронов
при антидромном раздражении пирамидного тракта, также обна-
ружили, что разряды корковых нейронов при антидромном раз-
дражении охватывают гораздо более широкие области коры мозга,
чем следовало бы ожидать по общепринятому положению, что
коллатерали аксона несут возбуждение только к телу того же
самого нейрона.
В связи с этим необходимо еще раз напомнить о работах
Lorente de No, показавшего распределение возбуждений от кол-
латералей аксона к так называемым корзинчатым клеткам коры
и обратно от них к аксону. Корзинчатая клетка (basket cell)
принимает на себя возбуждения от коллатералей аксона пира-
мидных клеток коры мозга и в то же время сама отдает разветв-
ленную сеть аксонных коллатералей, оканчивающихся синапсами
по преимуществу на теле пирамидных нейронов (Lorente de No,
1934).
Концепция о том, что возвратные коллатерали аксона обраще-
ны через вставочный нейрон на тот же самый аксон, считалась
настолько достоверной, что факт широкого распространения кол-
латеральных возбуждений от аксона и даже на значительном
удалении от самого аксона не был подвергнут специальному

исследованию с точки зрения его физиологического смысла.
Между тем различные интервалы импульсации, возникающих на
коллатеральных ответвлениях, широта распространений этих
коллатералей и исключительное их обилие заставляют думать,
что такой широкий разброс «копий» не может быть организован
лишь для того, чтобы затормозить деятельность нейрона. Такое
представление является маловероятным еще и потому, что воз-
буждение по коллатералям попадает в область межуточных ней-
ронов значительно ранее того момента, когда вообще кончается
поток разрядов в самом нейроне.
Изложенные факты и соображения заставляют нас предполо-
жить, что разветвленная система коллатералей аксонов является
специальным субстратом, поставляющим модели эфферентных
возбуждений (фактически точные «копии» команд к действию)
в различные зоны коры головного мозга и подкорковых аппара-
тов. Поскольку без этого важного компонента невозможно создать
модель будущих результатов, вероятнее всего, что коллатераль-
ные возбуждения вступают в контакт с теми нервными элемен-
тами, которые получают возбуждения от результатов действия.
Единственным условием для возможности такой встречи яв-
ляется удержание на определенный срок в центральной нервной
системе точной копии возбуждений, осуществляющих действие до
того момента, когда в центральную нервную систему поступит
информация о полученных результатах действия.
Хорошо известным механизмом кратковременного удержива-
ния возбуждения в центральной нервной системе являются упо-
мянутые выше ловушки возбуждения, описанные Lorente de No.
Можно думать, что бесчисленное количество вставочных элемен-
тов, заполняющее кору больших полушарий, и представляет со-
бой тот субстрат, который на короткое время удерживает копии
посланных на периферию эфферентных возбуждений в форме
динамических циркуляции. Эти взаимоотношения можно предста-
вить себе в виде следующей схемы, которая в какой-то степени
точно отражает встречу возбуждений от конечных нейронов с
афферентными возбуждениями от результата действия, а также
объясняет свойства акцептора действия, образующегося впослед-
ствии на основе этой встречи (рис. 21, 7, /7, 777). Для более
четкого представления о нашей концепции на рисунке показаны
три стадии взаимоотношения коллатеральных возбуждений аксо-
на и возбуждений, порожденных результатами действия.
Первый рисунок (рис. 21, /) представляет собой фрагмент
действия, которое совершается первый раз, т. е. в прошлом не
было условий для образования акцептора действия. Как можно
видеть, уже через несколько миллисекунд и до совершения дей-
ствия в окружности эфферентного нейрона создается несколько
пунктов циркулирующих возбуждений (практически их, вероят-

Рис. 21. Схема трех стадий фор-
мирования аппарата «предсказа-
ния» в дыхательном центре. Взя-
та только эфферентная клетка
дыхательного центра. Стадия аф-
ферентного синтеза и стадия при-
нятия решения, которые проис-
ходят до этого, на данных рисун-
ках устранены
I — коллатеральное возбуждение
от аксона вступает в тесный
контакт с межуточными нерв-
ными элементами и образует
несколько циклов возбужде-
ния на клетках А, В, С. Таким
образом, возбуждения, очер-
ченные пунктиром, являются
«копией» команды к дейст-
вию; они пребывают некото-
рое время как устойчивое воз-
буждение;
II — тот же самый нейрон показан
до момента получения резуль-
татов (забор воздуха легкими).
На схеме видно, что сигнали-
зация от результатов вступает
в контакт с возбужденными
еще ранее клетками и форми-
рует некоторые новые состоя-
ния А,, В\, С\\
III — стадия, когда уже достаточно
коллатеральных возбуждений,
чтобы сформировать афферент-
ный аппарат А1, В1, С1; теперь,
когда придет информация от
результата, она вступит в кон-
такт с этим вновь образован-
ным афферентным аппаратом
предсказания
но, множество). Когда на периферии совершится действие, аффе-
рентная информация о результатах этого действия, приходя в
центральную нервную систему, вступает в контакт с этими цир-
куляторными возбуждениями. В результате такого контакта
формируется некоторое сложное образование, сохраняющее в
себе свойства полученных до этого результатов (//). Оно состав-
ляет органическую ассоциацию этих возбуждений, и теперь при
формировании эфферентного комплекса действия и при выходе
его на эфферентные пути коллатеральные возбуждения аксона
воспроизводятся полностью. Это афферентное образование в сущ-
ности и является акцептором действия.
Но теперь уже это полный аппарат предсказания результатов,
который может произвести сличение «предсказанного», т. е. реше-

ния и цели к действию с реальными результатами данного дейст-
вия (III).
Предложенная выше гипотеза о нейрофизиологических осно-
вах формирования предсказания результатов является для нас
наиболее удобной моделью, которая, с одной стороны, отвечает
уже имеющимся у нас сведениям о физиологических свойствах
и роли акцептора действия, а с другой стороны, помогает ставить
новые исследовательские задачи. В данный момент эта гипотеза
помогает объективно научному объяснению столь важной функ-
ции мозга, как предсказание еще не полученных результатов и
сопоставление их в дальнейшем с реально полученными. Обеспе-
чивая целесообразное поведение животных и человека, эта функ-
ция сравнения является высшей интегративной функцией мозга
как целого.
Теперь, когда мы разобрали весь цикл построения поведенче-
ского акта, мы видим, что все его узловые механизмы представ-
ляют собой физиологическое единство. Мы не можем рассматри-
вать изолированно какой-либо из этих механизмов,
не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта,
а главное специфической роли данного механизма в развертыва-
нии процессов в функциональной системе.
В этом состоит методологическая роль для исследования пред-
лагаемой нами физиологической архитектуры поведенческого
акта, в основе которого, как можно было видеть, лежит строго
определенный аппарат функциональной системы (рис. 22).
Можно указать на ряд преимуществ исследовательской работы
по нейрофизиологии поведенческого акта, если она строится с
учетом приведенной выше физиологической архитектуры, которая
в этом случае служит своеобразным «большим адресом» для раз-
личного рода тонких аналитических изысканий.
В самом деле, с точки зрения функциональной системы, нет,
например, вообще афферентной функции или афферентных
процессов. Как мы видели, она может решать различные задачи
в системе поведенческого акта, и это накладывает существенный
отпечаток как на ее особенности, так и на выбор методических
условий для ее исследования.
Одно дело, когда, например, зрительный раздражитель явля-
ется пусковым, а другое дело, когда он составляет компонент
результативного афферентного интеграла, направляющегося в
центральную нервную систему в составе обратной аф-
ферентации. Роль этих двух однородных возбуждений в со-
ставе афферентных потоков совершенно различна. Еще более
специфичной оказывается их судьба в центральной нервной си-
стеме.
В первом случае (пусковая афферентация) афферентное воз-
буждение входит в органический контакт с другими компонента-

Рис. 22. Схема архитектуры поведенческого акта со всеми узловыми меха-
низмами функциональной системы поведенческого акта
ПА — пусковая афферентация; РФ — ретикулярная формация; OA — обстановочная,
афферентация; ОР — ориентировочная реакция; М — доминирующая мотивация;
П — память

ми афферентного синтеза, и мы должны направить нашу мысль
в сторону механизмов взаимодействия этих возбуждений, конвер-
гирующих на определенные нейроны коры и подкорки.
Наша оценка этого взаимодействия неизбежно должна произ-
водиться с точки зрения формирования следующего этапа всей
архитектуры — «принятия решения», ибо сама конвергенция аф-
ферентных возбуждений на нейронах служит формированию пра-
вильно построенного эфферентного комплекса возбуждений (про-
грамма действий) и, следовательно, ведет в конце концов к пра-
вильному действию.
Совсем другая судьба и другие взаимодействия в центральной
нервной системе выпадают на долю обратной афферентации о
результатах действия. Она вступает в такие взаимоотношения с
уже сформированным афферентным аппаратом предсказания, ко-
торые можно назвать сличением параметров, основан-
ным на каком-то пока неизвестном динамическом триггере. Стоит
лишь получиться небольшому рассогласованию, как немедленно
фокус всей активности мозга переносится в сторону подкорковых
активаций и активного подбора новых комплексов афферентных
возбуждений (см. рис. 22).
Для меня и моих сотрудников приведенная выше физиологи-
ческая архитектура поведенческого акта уже давно представляет
собой своеобразный «определитель» целостной природы всякого
частного нервного процесса. Такой прием открывает необозримые
возможности новых подходов к эксперименту и новых интерпре-
таций получаемых при этом исследовательских материалов.

ОТ ДЕКАРТА ДО ПАВЛОВА *
Триста лет теории рефлекса
Предисловие автора
Предлагаемая читателю книга представляет собой сжатый
очерк истории рефлекторной концепции. Поводом к ее опублико-
ванию послужили два соображения: во-первых, возникновение
идеи о рефлексе у Декарта должно быть отнесено к 1644 г.,
а это значит, что мы можем праздновать ее трехсотлетний юби-
лей; во-вторых, теория рефлекса приобрела специфическое зна-
чение для русской физиологии. Рефлекторный принцип в руках
Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых
годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он ока-
зался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку
проблемы психического. И мне всегда казалось, что большим не-
достатком нашей физиологической литературы является отсутст-
вие в ней исторической оценки концепции рефлекса, ока-
завшего такое глубокое влияние на творчество наших великих
соотечественнцков. Исходя из этих соображений, я и попытался
дать анализ основных этапов развития научной мысли о рефлек-
се, этапов, составляющих величайшую магистраль, соединяющую
Декарта с Павловым.
Кроме оригинальных работ некоторых классиков рефлекса,
в книге использованы также специальные исторические исследо-
вания ряда авторов, как, например, Foster, Fearing, Васильева,
Fulton, Куно Фишер, Ланге и др. Издание этой книги заполняет
пробел, имеющийся в нашей научно-исторической литературе.
* От Декарта до Павлова. М., Медгиз, 1945, 111 с.

Эпоха Декарта в истории рефлекса
«...И даже смелость его заблуждений способство-
вала прогрессу человеческого рода.
...Он взволновал умы, которых не могла пробу-
дить мудрость его соперников».
Кондорсэ о Декарте
В тот момент, когда бездетный предок современного человека
впервые вполне отчетливо представил себе разницу между объек-
тивно наблюдаемыми движениями своих органов и внутренними
переживаниями, порождающими эти движения,— в тот момент по
существу и родилась первая гипотеза о нервной деятельности.
Она была примитивна, обща, но ей суждено было пройти крас-
ной нитью через всю донаучную историю изучения мозговой дея-
тельности. Врачи древности уже вполне отчетливо разбирались
в разнице между движениями органов человеческого тела, не тре-
бующими какого-либо участия сознания, и движениями, которые
совершаются под контролем со стороны сознания. Первые же си-
стематические наблюдения этих особенностей двигательных актов
человека дали возможность врачам древности разделить их на
две большие категории: произвольных и непроиз-
вольных движений. Эта самая первая и весьма примитивная
классификация и определила собой на целые тысячелетия иска-
ния многих сотен исследователей в области физиологии нервной
деятельности.
Что является причиной одних бессознательных актов и как
вмешивается сознание в совершение других? — вот вопрос, кото-
рый завладел умами исследователей, не имевших в то время ка-
ких-либо отчетливых сведений об анатомическом субстрате, на ко-
тором разыгрывались и те и другие акты. Вполне естественно
поэтому, что первые попытки понять произвольные и непроиз-
вольные движения были сделаны в весьма общей форме и каса-
лись движения целого тела и самое большее отдельных органов.
Именно на них проблема «произвольных» и «непроизвольных»
актов получила свою первоначальную апробацию.
Насколько большое значение гипотеза эта имела не только
для врачей древности и исследователей додекартовского периода,
но и для его преемников, видно хотя бы из того, что ни один
из более или менее крупных физиологов XVIII и XIX столетий
не миновал этой проблемы, выразив к ней то или иное отноше-
ние. Для крупнейших представителей нейрофизиологии проблема
«произвольных» и «непроизвольных» движений была своего рода
экзаменом на аттестат зрелости, который надо было обязательно
выдержать, чтобы оставить после себя след в истории науки. Ею
занимался еще старик Гален, под нее подводил анатомический
фундамент Андрей Везалий, ей посвятил свои лучшие физиоло-

гические эксперименты Декарт и ей же были посвящены книги
крупнейших представителей последекартовской эпохи истории
рефлекса — Витта (Whytt), Белля (Bell), Галля (Hall), Галлера
(Haller), Мюллера (Mtiller), И. Сеченова и др. Идея «произволь-
ных» и «непроизвольных» актов до Декарта была единственной
идеей, более или менее объективно распределяющей функции че-
ловеческого организма. Неудивительно поэтому, что Декарт в
своих физиологических изысканиях прежде всего занялся именно
ею, и она сделалась матерью теории рефлекса. Декарт превратил
эту древнюю идею, получившую схоластическое и метафизическое
направление, в естественнонаучную концепцию нервной деятель-
ности. Как и Павлову, ему неизбежно пришлось вступить в
борьбу за свою революционную идею и обосновать ее собствен-
ными экспериментальными данными. Но, несмотря на общее
идеологическое родство Декарта и Павлова, их путь был труден
по-разному. На долю Декарта выпала историческая миссия про-
бить первую брешь в крепкой стене мистических и религиозных
представлений, отделявшей исследователя от реальных фактов,
и дать научную концепцию для наиболее простого первого этажа
в нервной деятельности — спинного мозга. Такая половинчатость
была необходимым компромиссом эпохи. На долю Павлова вы-
пала задача разбить мистику в представлениях о работе самых
высших этажей центральной нервной системы — коры головного
мозга. Он атаковал со свойственной ему силой самую крепкую
цитадель идеализма — область психических явлений, указав кон-
кретный объективно научный путь для их изучения. Он пере-
шагнул через компромисс, на который Декарта вынудила эпоха,
и, использовав идею рефлекса, дал универсальную теорию нерв-
ной деятельности, помогающую в научном эксперименте изучить
механизмы наиболее сложных частей головного мозга.
Перекликаясь почти через трехсотлетие, они оба держались
принципиально одинаковых воззрений на возможность естествен-
нонаучного изучения организма.
Говоря о строении организмов, которому он так много уделял
внимания, Декарт в одном из писем к своему приятелю гово-
рит:
«Я рассмотрел не только то, что пишут об анатомии Везалий
и другие, но и множество более специальных вещей, нежели те,
которые они описывают. Я заметил их сам, производя вскрытие
животных... Однако я не нашел ни одной вещи, относительно ко-
торой я не думал бы, что ее, и, в частности, ее возникновение,
нельзя было бы объяснить естественными причинами, совершен-
но подобно тому, как я объяснил в своих «Метеорах» образова-
ние песчинки и маленькой звездочки снега» (Декарт, письмо к
Мерсенну, 1639).
В другом месте он еще более определенно пишет: «Я поста-

раюсь объяснить механизм нашего тела так, чтобы у нас было
столь же мало оснований приписывать душе движения, не
обусловленные волей, сколько мало у нас основания предпола-
гать, что в часах есть душа, заставляющая их показывать время»
(Декарт, «Описание человеческого тела»).
В этих двух цитатах с особенной яркостью проявилось науч-
ное бунтарство Декарта, его материалистический подход к тому,
что было тысячелетиями освящено как торжество божественного
творчества.
Надо представить себе обстановку XVII столетия, насыщен-
ную метафизикой и религиозно-схоластическими учениями, что-
бы понять то грандиозное впечатление, которое произвели на со-
временников материалистические высказывания Декарта. Это
приобретало особую остроту еще от того, что сам Декарт, как из-
вестно, получил в детстве иезуитское воспитание.
И, как бы откликаясь ему почти через триста лет, другой ге-
ний, посвятивший всю свою жизнь изучению механизмов живот-
ных функций, пишет:
«Основным исходным понятием у нас является декартовское
понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление,
им обозначаемое, строго детерминируется. ...Тот или другой агент
закономерно связывается с той или другой деятельностью орга-
низма, как причина со следствием.
Совершенно очевидно, что вся деятельность организма должна
быть закономерна. Если бы животное не было, употребляя биоло-
гический термин, точно приспособлено к внешнему миру, то оно
скоро или медленно перестало бы существовать. Если бы живот-
ное вместо того, чтобы направляться к еде, отстранялось от нее,
вместо того, чтобы бежать от огня, кидалось в огонь и т. д., оно
было бы так или иначе разрушено. Оно так должно реагировать
на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было
обеспечено его существование. То же самое окажется, если пред-
ставлять себе жизнь в терминах механики, физики и химии. Каж-
дая материальная система до тех пор может существовать как
данная отдельность, пока ее внутренние силы притяжения, сцеп-
ления и т. д. уравновешиваются внешними влияниями, среди ко-
торых оно находится. Это относится ко всякому простому камню,
как и к сложнейшему химическому веществу. Точно то же надо
представлять себе и относительно организма. Как определенная
замкнутая вещественная система он может существовать только
до тех пор, пока он каждый момент уравновешивается с окру-
жающими условиями. Как только это уравновешивание серьезно
нарушается, он перестает существовать как данная система.
Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или
постоянного уравновешивания» (Павлов, Лекции о работе боль-
ших полушарий головного мозга. М.— Л., Биомедгиз, 1937).

Так перекликались два гения рефлекторной концепции:
один — ее творец и родоначальник, другой — завершитель той
большой идеологической революции, которую Декарт начал,
но особенности его эпохи помешали ему развить применение сво-
ей теории. Они оба считали, что только на пути естественнонауч-
ных открытий можно надеяться объективно и убедительно решить
проблему жизни и как наиболее существенный участок ее —
проблему деятельности мозга. Декарт жил в эпоху расцвета ме-
ханики, физики и математики, и этот успех положительных наук
воодушевлял его как при разработке его общих космогонических
теорий, так и при изучении законов основных жизненных отправ-
лений организма. Он оставлял, правда, место и для бога, отводя
ему функцию управлять миром по известным людям законам ме-
ханики. Но разве не ясно, что Декарт подвергался большой физи-
ческой опасности, развивая сугубо материалистические идеи
именно в тот момент, когда еще не успел остыть пепел от костра
Джордано Бруно? И не является ли лучшим оправданием осто-
рожности Декарта то, что понадобилось триста лет (!), чтобы
господство положительных наук распространилось и на физио-
логию высших отделов головного мозга, а изучение ее из тихих
кабинетов философов перешло в хорошо оборудованные лабора-
тории. Хотя Павлов уже в другую эпоху завершил приложение
идеи рефлекса к наиболее сложным формам поведения животных
и человека, но и ему пришлось выдержать упорную борьбу с
идеализмом, который не хотел уступать своего насиженного сто-
летиями места в вопросах «души».
Обоих титанов мысли объединила общность мировоззрения.
Все явления живой природы они старались понять только на ос-
нове естественных законов. Их взгляды на основной механизм
нервной деятельности совершенно совпадали. И тот и другой в
основу ее положили принцип рефлекса, который органически
спаян с машинным (механическим) представлением о поведении
животных. Вот почему невозможно подойти к разбору творчества
академика Павлова в области высшей нервной деятельности без
достаточно глубокого анализа исторического роста концепции
рефлекса и в особенности ее возникновения в учении Декарта.
Путь изучения рефлекса усеян гипотезами, догадками и пре-
увеличениями, и очень часто лицо Декарта в этих теориях вы-
глядит совсем не таким, каким оно было на самом деле. Все это
повело к тому, что о Декарте сложилось несколько -банальное
представление, неправильно оттеняющее истинный творческий
образ прародителя рефлекса. Его роль в истории рефлекторной
концепции преподносится чрезвычайно схематично и, что особен-
но важно, почти всегда с полным игнорированием всего творче-
ского богатства Декарта. Между тем концепция рефлекса пред-
ставляет собой только одну из деталей его стройной космогони-

ческой гипотезы, только отдельный участок на его длинном пути
в поисках философской истины. И можно ли понять истинный
смысл первоначальной теории рефлекса и ее места в мировоззре-
нии Декарта без того, чтобы не обратиться ко всему его творче-
ству, которое было неизбежной предпосылкой зарождения этой
теории?
Когда обращаются к изложению истории науки о рефлексе,
то большей частью останавливаются на фотографической переда-
че его формулировки определения рефлекса, и этим обычно дело
и ограничивается. Вряд ли это можно признать правильным ме-
тодом именно в отношении Декарта. Его творчество было столь
разнообразным, а путь к открытию истины столь оригинальным,
что вряд ли можно было бы оценивать изолированно какое-либо,
даже и вполне законченное, его представление. В изучении Де-
карта можно идти только одним путем: искать генеалогическое
родство любой его идеи со всем его творчеством. Цель настоящего
очерка и заключается в том, чтобы проследить зарождение декар-
товской идеи о рефлексе с учетом всего его творчества и всех
тех естественных затруднений его эпохи, которые могли повлиять
или на характер самой концепции, или на широту ее распростра-
нения. Сам Декарт также не жил вне времени и пространства.
В Декарте благодаря его исключительной творческой интуиции
объединились, как в фокусе, все знания его эпохи отчасти в не-
ясных предвидениях, отчасти в большом количестве фактов,
до конца, однако, не понятых. Соединив все это со своими собст-
венными экспериментальными исследованиями, он сумел поднять-
ся до констатирования общих закономерностей нервных актов.
Как сказал Brett «он имел счастье придти после Везалия и быть
знакомым с открытиями Гарвея».
И это обстоятельство, как мы потом увидим, нашло яркое от-
ражение и в его понимании проводящей функции нерва, и в его
эмбриогенетической гипотезе.
Андрей Везалий (1514—1504) по праву считается предшест-
венником Декарта по изучению анатомического субстрата нерв-
ных функций, хотя сам Декарт, производя многочисленные вскры-
тия животных, немало положил труда в поисках лучшей схемы
нервных проводников. Однако он не ушел от того четкого, почти
законченного представления об устройстве нервной системы, ко-
торое было изложено в знаменитой монографии Везалия «Строе-
ние человеческого тела». Пройдя анатомическую школу у Силь-
вия в Париже, Везалий пришел к мысли о необходимости полного
отказа от галеновских представлений в анатомии, которые были
для врачей нерушимым каноном в течение 1500 лет. Поэтому
момент опубликования его книги считается «границей, от которой
началась новая анатомия и физиология» (Foster). Декарт был
хорошо знаком с работами Везалия, и это знакомство проявил

не раз при окончательном оформлении своих представлений о
нервных функциях. Сначала задачей Везалия было подвергнуть
ревизии только анатомические представления, но новая конструк-
ция нервной системы, им разработанная, привела его к необхо-
димости понимания функциональных особенностей этой конструк-
ции. Он пишет: «Нервы выполняют по отношению к мозгу ту же
роль, что большая артерия для сердца и полая вена для печени,
поскольку они передают соответствующим органам (instruments),
к которым они приходят, дух, образованный мозгом, и, следова-
тельно, могут быть рассматриваемы как активные слуги и послан-
цы мозга».
«Мы не будем особенно ревностно обсуждать, передается ли
дух (spirit) по полым каналам нервов, как витальный дух по
артериям или свет по воздуху. Но в некоторых случаях это влия-
ние мозга через нервы на органы осуществляется, на что я могу
указать с большой степенью вероятности на основании своих опы-
тов с вивисекцией». Производя вивисекцию с анатомическими
целями, Везалий, однако, не ограничивается только анатомией,
но наряду с этим делает и физиологические наблюдения. Так,
например, ему было хорошо известно, что частичное разрушение
мозга и нервов ведет к частичному понижению функциональных
способностей органов.
Место Везалия в истории рефлекса определилось тем, что он
с убедительностью показал значение проводящей функции нерв-
ных стволов и доминирующее влияние головного мозга на эту
функцию.
Он заимствовал галеновскую терминологию, употребляя выра-
жение «дух», хотя уже наряду с этим имеется образ «как свет
через воздух», что роднит Везалия с современными ему дости-
жениями физики. Он дал в своей анатомии вполне отчетливо
очерченную эффекторную функцию мозга, предвосхитив тем са-
мым и анатомию и физиологию центробежной части рефлекторной
дуги. Так постепенно, с неумолимой настойчивостью приближа-
лась эпоха Декарта. Если Везалий и другие предшественники
Декарта были, если можно так выразиться, «профессионалами»
анатомии и физиологии, то Декарт в ней был случайным челове-
ком и, как говорит один из историков рефлекса, «скорее был си-
стематиком, чем оригинальным исследователем в области физио-
логии» (Fearing, 1929).
Когда знакомишься с тем материалом, который имелся в рас-
поряжении Декарта, то нельзя не удивляться огромной диспро-
порции между сравнительно незначительным исходным фактиче-
ским материалом по физиологии и грандиозностью той роли, ка-
кую сыграла концепция рефлекса в истории физиологии. Однако
Декарт, объединив в себе все знания своей эпохи и уходя вперед
в поисках глубоких причин деятельности организма, благодаря

особенностям своей творческой интуиции смог без особенных фи-
зиологических экспериментов вскрыть один из универсальных за-
конов жизни. Это не значит, конечно, что Декарт не проявил
никаких усилий к тому, чтобы обосновать свои положения фак-
тическим материалом. Но это не было обычным видом скрупу-
лезного исследования, в котором каждая маленькая мысль слож-
ными логическими нитями соединена со следующей. Особенность
творчества Декарта заключалась в том, что ему не надо было
чрезвычайно большого количества фактов, чтобы сделать обоб-
щение, которое монументом останется в веках. Поэтому получа-
ется впечатление, что не экспериментальные факты дают ему
основание высказывать тот или иной закон, а скорее всего сам
фактический материал отвечает за какую-то уже внутренне со-
зревшую концепцию о законах всего мироздания в целом. Он не
был физиологом, для которого физиологическая характеристика
отдельных свойств рефлекторного акта была все подавляющей
самоцелью.
Высказав эту важнейшую концепцию в самых общих чертах,
он вновь обратился к постоянно волновавшим его проблемам фи-
лософии. Концепция рефлекса нужна была Декарту скорее как
метод убеждения, чем как предмет научного исследования. В по-
исках единой теории мироздания он не раз обращался за помощью
к положительным наукам, не раз переходил от математики к
оптике и от последней — к астрономии.
Трудно даже охватить все те вопросы, которые подвергались
постоянному продумыванию и проработке в домашней лаборато-
рии Декарта. В своем стремлении понять общие пружины миро-
здания он переходит от астрономии к оптике, а затем вдруг к
объяснению качеств «спиртов, кислот и многих других веществ»;
он развивает теорию приливов и отливов, теорию комет, объяс-
няет пассатные ветры, тщательно исследует работу сердца и со-
здает теорию развития зародыша. Наряду с этим, живя на гол-
ландской равнине, он дает совершенно правильное объяснение
разности барометрических давлений в горных местностях. Он
специально занимается изучением биологии и медицины и столь
совершенно овладевает знаниями в этих областях, что смело обе-
щает своему другу Мерсенну вылечить его от рожи, от которой
тот страдал долгое время.
Такая широта интересов Декарта не являлась, однако, ре-
зультатом какой-то рассеянности ума или неспособности коорди-
нировать свои усилия на каком-либо одном предмете. Достаточно
обратиться к его «Правилам для руководства ума», чтобы убе-
диться, что это юношеское произведение на всю жизнь осталось
для него творческой программой. Там он пишет:
«...Нужно думать, что все науки настолько связаны между со-
бой, что легче их изучать все сразу, нежели какую-либо одну из

них в отдельности от всех прочих. Следовательно, тот, кто серьез-
но стремится к познанию истины, не должен избирать какую-
нибудь одну науку, ибо все они находятся во взаимной связи и
зависимости одна от другой, а должен заботиться лишь об увели-
чении естественного света разума.
... Вскоре он удивится тому, что продвинулся гораздо далее,
нежели те люди, которые занимаются частными науками, и до-
стиг не только тех результатов, которых они хотели бы добиться,
но и других более ценных, о которых те не смеют и мечтать» 1.
Эта программа исследовательских установок Декарта позволя-
ла ему с невероятной легкостью вскрывать общие закономерности
в тех областях знания, которыми он никогда сам специально не
занимался. Именно в этом и состоял успех его интуиции. Но на-
ряду с несомненными положительными сторонами такого подхода
к явлениям природы имелись и его отрицательные стороны. Пред-
мет охватывался преимущественно в его общих чертах, оценива-
лась нить поверхностно наблюдаемых взаимосвязей, между тем
как глубокие механизмы процессов, придающие исследованию
специальный характер, оставались незатронутыми. Такой подход
в значительной степени наложил свой отпечаток и на отношение
Декарта к чисто физиологической характеристике рефлекса.
Этот подход оказал влияние и на окончательное оформление
взглядов Декарта на соотношения «духа и тела». Ученый не смог
преодолеть того дуализма, который должен был неизбежно воз-
никнуть у пего с допущением «высшего разума», хотя он и делал
попытки такого преодоления.
Следовательно, когда мы говорим об общности взглядов у Де-
карта и Павлова, то это надо относить целиком к той части де-
картовских построений, которая содержит попытки на механиче-
ском основании объяснить все реакции животных и человека в
ответ на внешние стимулы.
И Декарт и Павлов, как мы видели, в основу всех ответных
действий организма кладут принцип рефлекса. И на этом уровне
их воззрения совпадают, что и дало основание Павлову выска-
зать положение, приведенное нами (с. 103). Однако пути обоих
мыслителей расходятся при изучении самого высокого уровня ор-
ганизации нервной деятельности: для Павлова он есть только выс-
шая форма той же нервной деятельности во всем ее материальном
содержании, для Декарта он есть результат вмешательства «выс-
шего разума». Понадобилось почти триста лет, чтобы этот дуа-
лизм был преодолен в работах наших великих соотечественников.
Внимательное рассмотрение всех сторон декартовского твор-
чества показывает, что наряду со стремлением понять реакции
организма на механическом основании он не раз пытался ввести
1 Декарт. Правила для руководства ума. Правило 1-е. М.— Л., 1936.

поправки к этому принципу, охватывая деятельность организма
в целом. Особенно выпукло эта тенденция представлена в «Трак-
тате о страстях».
Самый факт, что Декарт чувствовал необходимость ограни-
чить механичность своих построений, является очень знамена-
тельным. Он, несомненно, осознавал значительность высказанно-
го им принципа. Только этим можно объяснить, что он так тща-
тельно его обосновывал и анатомически и физически.
Осталось нерешенным противоречие между рефлексом и це-
лостным поведением. Это противоречие было разрешено только
в учении Павлова почти через триста лет.
Декарт не был только философом, оторванным от конкретной
исследовательской работы. Чтение книг он всегда дополнял собст-
венными экспериментами. В поисках законченного миропонима-
ния он не мог не встретиться с наиболее сложным созданием
природы — человеческим мышлением, а встретившись, обнаружил
недостаточность современных ему знаний по физиологии нервной
системы.
День и ночь он сидит над вскрытыми трупами животных,
ища ответа на поставленные по-новому вопросы. Приходится
удивляться его беспредельной интуиции, когда знакомишься с его
работами по эмбриогенезу. Декарт является едва ли не первым
в истории биологии ученым, который с исчерпывающей отчетли-
востью поставил вопрос о необходимости эмбриогенетических ис-
следований. Занимаясь структурой и функцией нервной системы
взрослых животных, он приходит к заключению, что ключ ко
всем особенностям функций животного лежит в самом раннем его
развитии и, только изучив его, можно ставить вопрос о том, что
происходит во взрослом организме. Это положение также не яв-
ляется оторванным от всей его философии, ибо особенность общей
космогонической гипотезы Декарта заключается именно в ее исто-
ричности, т. е. в широком применении принципа развития. Решив
заниматься эмбриогенезом, он сейчас же приходит к конкретному
выполнению плана своих экспериментов, которые ему так необ-
ходимы для «Трактата о человеке».
Переход к изучению зародышевого развития был вызван его
тщательными анатомическими поисками строения нервной систе-
мы и органов кровообращения. В самый расцвет творческой дея-
тельности Декарта, как указывают биографы, происходит важное
событие в его жизни: 19 июля 1635 г. у него рождается дочь,
которую он называет Франциной. Декарт отдается изучению пер-
вых проблесков человеческих эмоций, и у него постепенно созре-
вает генетическая концепция о человеческих чувствах, изложен-
ная им в «Трактате о страстях». Чередуя и сопоставляя данные
наблюдений над плодами животных и человека, он неустанно ра-
ботает над созданием исчерпывающей картины развития живот-

ного организма. С невероятной настойчивостью подыскивая нуж-
ный материал, он ходит ранним утром на бойни, чтобы получить
свежие органы животных, договаривается с мясниками о постав-
ке зародышей и молодых телят и часто до глубокой ночи пере-
бирает органы и нервы этих животных. Один из приятелей спро-
сил его, какие книги по физике он больше всего предпочитает.
В ответ на это Декарт взял его за руку и повел во двор, где
в небольшом домике он производил вскрытие добытых им живот-
ных. «Вот мои лучшие книги», сказал он, приподнимая рогожу,
и приятель увидел свежевскрытые трупы разных животных.
В этом рассказе есть много правдоподобного. Пристройку своего
маленького домика он превратил в своеобразный анатомический
музей, которому суждено было определить ход физиологической
мысли на целый ряд столетий. Здесь он раскладывал приобретен-
ные им трупы и, невзирая на суеверный ужас соседей, высоко
засучив рукава, «читал» с утра до вечера эти вечно новые и
всегда интересные «книги».
Он внутренне улыбался наивному отношению обывателей к
своим занятиям с трупами и прекрасно понимал, что тот, кто
однажды опустил свои руки в бесконечно сложное переплетение
сосудов, нервов и мышц, кто однажды прикоснулся к тайнам,
миллионы лет накоплявшимся в организме, тот навсегда прони-
кается благоговением ко всякому проявлению вечно творящей
жизни. В самый разгар эмбриогенетических занятий он пишет
другому своему приятелю Мерсенну: «Что касается образования
цыплят в яйце, то я уже лет пятнадцать назад читал, что об
этом написал Фабриций из Аквепеданты, и даже несколько раз
разбивал яйца, чтобы проделать соответствующие наблюдения
самому. Но я был более любопытен, ибо однажды заставил убить
корову, которая, как я знал, недавно зачала, исключительно с
целью рассмотреть ее плод. Узнав же впоследствии, что мясники
этой страны часто убивают беременных коров, я распорядился,
чтобы мне принес л PI больше дюжины внутренностей, в которых
были заключены телята: одни размерами с мышь, другие —
с крысу, третьи, как цыплята. На них я смог наблюдать гораздо
более вещей, чем на цыплятах, так как органы их больше и более
заметны» (письмо Мерсенну от 2 ноября 1646 г. Декарт. Сочи-
нения. Казань, 1914, т. 4, с. 535).
Эмбриогенетические работы Декарта помогали ему лишь по-
нять исторический путь, который проходят животные в своем
индивидуальном развитии. Его же общая концепция нервной дея-
тельности покоилась на обобщении тех анатомических знаний,
какие были добыты до него Везалием и другими.
Как уже говорилось, Декарт целиком заимствовал галеновское
представление о «животных духах» (spirits animaux) как основ-
ном факторе проведения внешних влияний по нерву. Но нельзя

думать, что эти «животные духи» представляют собой что-либо
от спиритуализма.
Сам Декарт неоднократно подчеркивал материалистическую
природу этих «духов», как это ни парадоксально звучит. Для него
эти духи были какими-то веществами неизвестной ему природы,
обладающими, однако, неимоверной скоростью продвижения. Не-
сомненно, представление о духах выросло даже и у Везалия из
непосредственного наблюдения исключительной быстроты реакции
животных. С чем могли они сравнить эту быструю передачу
внешних влияний? Какие примеры быстрых передач они имели?
Это были или воздушные, или водяные, или световые передачи.
Вот почему мы видим, что действие этих «духов» часто сравни-
вается или со светом, или даже просто с механическими переда-
чами. Поясняя механизм передачи нервных воздействий, Декарт
указывает, что действия «животных духов» передаются в мозг
«подобно тому, как, дергая веревку за один конец, мы заставляем
звонить в колокол другой ее конец».
В другом месте он еще более определенно подчеркивает мате-
риальную природу «животных духов».
Говоря о теплоте, образуемой кровью, он пишет: «Самые стре-
мительные и быстрые частицы этой крови, принесенные в мозг
артериями, выходящими из сердца по наиболее прямым линиям,
образуют как бы очень тонкий воздух, или ветер, называемый
животными духами...».
«...Мозга достигают только те из ее частиц, которые являются
наиболее плотными и подвижными, т. е. те, которые приобрели
от теплоты сердца наибольшую скорость. Благодаря этому они
обладают большей силой, нежели другие, чтобы достигнуть в
своем движении мозга. Профильтровываясь при входе в мозг в
малых ветвлениях сонных артерий и главным образом в железе,
относительно которой медики воображают, что она служит только
для получения мокрот, наиболее мелкие из частиц крови, размеры
которых позволяют им пройти через поры этой железы, образуют
«животные духи» (Декарт. Космогония. Описание человеческого
тела. М.-Л., 1934, с. 285).
Из приведенных отрывков видно, что материалистическая при-
рода проводящих факторов, доводящих внешние влияния до моз-
га, не оставляет никаких сомнений. Точно такими же оказываются
представления Декарта и о всех деталях нервного проведения.
Он нигде не оставлял места неестественным силам и со свойст-
венной ему последовательностью насаждал физические и механи-
ческие факторы там, где его ум не мог решить непосильных для
его гека задач.
Особенно интересно отметить его представление о самом на-
чальном моменте стимуляции внешними агентами, ибо это, как
потом увидим, составляет одну из основных черт его теоретиче-

ских представлений о нервном акте. Описывая свою схему от-
ветного акта, он так представляет себе момент приложения сти-
мула:
«Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие
частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой
скоростью, обладают способностью привести в движение то место
кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на
нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот
же момент открывают поры (мозга.— П. А.), у которых закан-
чивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, что-
бы зазвонил колокол на другом ее конце. Когда эти поры откры-
ты, го животные духи из углубления входят в трубку и перено-
сятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, ча-
стично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуться
к огню и глаза посмотреть на огонь и, наконец, к тем, которые
служат для того, чтобы протянуть руку и согнуть все тело для
его предохранения».
Не вина Декарта, что его век не мог дать ему новых факто-
ров, вызывающих к жизни нервный импульс, кроме факторов
физики и механики. Но приведенной цитаты достаточно, чтобы
понять, какие усилия прилагал гениальный ум Декарта к тому,
чтобы заполнить недостающие звенья всего последовательного
развития нервного акта.
Однако, несмотря на примитивность всех этих представлений,
общая схема хода нервных процессов, правильно отображающая
действительные отношения в центральной нервной системе, явля-
ется по существу такой же, какой она осталась к нашему време-
ни, несмотря на тончайшие инструменты и достижения целого
ряда научных дисциплин. В этой схеме целиком дана концепция
рефлекса, в которой и центробежная и центростремительная
части отражены достаточно полно. Когда читаешь о всех этих
«трубках», «духах» и т. д., то невольно удивляешься гению
Декарта. Сколько усилий ума и творческой интуиции надо было
приложить к тому, чтобы в условиях, когда существовала только
возможность непосредственного наблюдения, дать вполне закон-
ченное представление об архитектуре нервного акта. Ввиду того
что Декарта с его воззрениями на нервный акт часто представ-
ляют большим механистом, чем он был в действительности, необ-
ходимо дать более подробные выдержки из его произведений.
«Проникнув таким образом в углубления мозга, «животные
духи» проходят оттуда в поры материи и даже в нервы. И, в за-
висимости от того, проникли они или стремятся проникнуть в тот
или иной нерв, они обладают способностью изменить форму мус-
кула, в который помещен нерв, и таким образом приводят члены
в движение. Вы могли наблюдать в гротах и фонтанах наших
королевских садов, что достаточно простой силы движения воды,

вытекающей из источника, чтобы привести в движение различ-
ные машины или различные музыкальные инструменты и заста-
вить их произносить различные слова согласно различному рас-
положению труб, подводящих воду. И, действительно, можно
сравнить нервы описываемой мной машины (имеется в виду че-
ловек) с трубами машины этих фонтанов, мускулы и сухожилия
машины с другими различными двигателями и пружинами фон-
танов, а животные духи, источником которых является сердце и
резервуаром являются желудочки, с водой, которая приводит фон-
таны в движение...».
Согласно этой же механической схеме протекают, по Декарту,
и все те акты, которые оберегают человека от целого ряда внеш-
них и внутренних влияний. Сюда он относит рвоту, кашель, ды-
хательный и многие другие акты. Во всех этих процессах доволь-
но определенное место отводится и органам чувств.
«Внешние предметы, которые только одним своим присутстви-
ем влияют на органы чувств машины, заставляя ее двигаться
несколькими различными способами согласно расположению
частей мозга, можно сравнить с чужестранцами, которые, входя
в один из гротов, содержащих много фонтанов, вызывают, сами
того не ведая, наблюдаемые ими движения фигур. Происходит
это потому, что, входя в грот, они должны обязательно насту-
пить на определенные изразцы или плиты, которые так устрое-
ны, что при приближении к купающейся Диане она прячется в
розовый куст, а если преследовать ее, то появляется Нептун,
угрожающий своим трезубцем». Наблюдения над королевскими
фонтанами сыграли не последнюю роль в окончательном оформ-
лении декартовской концепции. Его частые прогулки по саду
дали ему убеждение, что и человек при достаточно постоянном
«расположении его органов и частей» точно так же может отве-
тить на воздействие всех внешних агентов. Важно только, чтобы
пути для «животных духов» были заранее предопределены в со-
ответственном на каждый случай расположении нервов.
Из всего приведенного материала мы видим, что обычное
представление о Декарте как о творце механических представле-
ний о поведении «автоматов»-животных на первый взгляд кажет-
ся вполне оправданным. Однако это общераспространенное мне-
ние о Декарте можно принять только с некоторыми оговорками.
Прежде всего не подлежит сомнению, что Декарт, действительно,
был до конца последовательным в том, чтобы показать, что все
сложные формы жизнедеятельности и поведения животных и че-
ловека могут быть сведены полностью к естественным законам
физики и механики, которые управляют и неорганическими яв-
лениями. В этом прежде всего заключается сила декартовского
воззрения на жизнь, и от этого получают свою окраску и част-
ные вопросы его нейрофизиологических представлений.

Следуя математической обусловленности любого физического
явления, с которым ему приходилось много раз встречаться, он
распространил этот детерминизм и на возникновение нервных
реакций. Здесь мы подходим к чрезвычайно важному моменту в
творчестве Декарта — к выработке понятия стимула. Эта сторона
его нейрофизиологических работ обычно как-то остается в тени,
а между тем введение в физиологию четкого представления о не-
обходимости стимула для приведения в действие целого ряда ме-
ханизмов человеческого тела является заслугой, едва ли не рав-
ной по своему значению идее рефлекса. Если бы Декарт остано-
вился на этом, то и тогда научный подход к явлениям нервной
системы оказался бы несравнимо более богатым, чем до него.
Неясные представления его предшественников о необходимости
«духов» и «cause» самых разнообразных оттенков он воплотил
в совершенно объективное, регулируемое физическими и механи-
ческими законами явление стимуляции. И здесь мы должны еще
раз отметить, что зарождению идеи о стимуле у Декарта немало
способствовали наблюдения над затейливыми причудами лучших
мастеров фонтанного искусства того времени. Во всех фигурах
любое их «произвольное» и подобное человеческому действие не-
минуемо должно было быть вызвано каким-либо механическим
стимулом. Допуская, что все эти действия механических фигур
могут быть осуществлены при одном условии — обязательном по-
стоянстве расположения всех их внутренних механизмов, Декарт
тем самым приблизил себя и к установлению закона автоматизма
в поведении животных.
Таким образом, мы видим, как мысль Декарта с неизбежностью
пришла к признанию автоматической работы низших нервных
центров. С одной стороны, он видел постоянство действий различ-
ных машин, имеющих постоянное расположение частей их внут-
реннего механизма, а с другой стороны, постоянные вскрытия
животных и человека убедили его, что расположение нервов —
этих проводников «животных духов» — отличается таким же уди-
вительным постоянством. Hv, а как же их функция? Декарт при-
шел к естественному выводу, что функция нервов должна отра-
жать их устройство, а потому она может зависеть только от
расположения и соотношения этих нервов, как работа часов на-
ходится в зависимости от внутреннего соотношения колесиков.
И принцип стимуляции, и принцип автоматизма в учении Декар-
та имели для его времени революционизирующее значение: оба
они ставили вопрос о тесной причинной связи целого ряда на-
блюдаемых явлений в поведении животных. Павлов не раз ставил
акцент на этом моменте. Он и в своей работе «машинность» при-
нимал как принцип, позволяющий производить тонкий причин-
ный анализ изучаемого явления, каким бы сложным оно не пред-
ставлялось. Но, допустив машинный, автоматический характер

деятельности в отношении целого ряда нервных реакций, Декарт
разрешил только часть проблемы, которую до него ставили не раз
его предшественники. Он положил начало естественнонаучному
анализу того, что было известно под названием «непроизвольных»
движений. Как же быть со второй частью этой проблемы, т. е. с
тем, что было еще греческими врачами помещено в рубрику
«произвольных» движений? Декарт оказался перед трудной зада-
чей. Ее решение задевало не только чисто научные вопросы,
но ввиду тесного контакта изучаемого вопроса с психикой неиз-
бежно должно было поставить его перед противоречиями церков-
носхоластического порядка.
С другой стороны, Декарт хорошо видел недостаточность толь-
ко одной механической схемы для объяснения всей сложности
человеческого поведения.
И мы видим, что перед Декартом возникли те же препятствия,
которые не раз возникали перед физиологами всех эпох до совре-
менной нам включительно. Его общая механическая концепция
привела его, как мы видели, к признанию автоматизма во всех
вегетативных функциях и почти во всех проявлениях спинного
мозга человека. Но механический автоматизм — это только меха-
ническое продвижение «животных духов» по однажды установ-
ленным «нервным трубкам» к тем или иным рабочим органам.
Что же заставляет эти «животные духи» в одном случае пробе-
гать по одним «нервным трубкам», вызывая одного характера от-
ветную реакцию, а в другом — по другим с совершенно иным
окончательным эффектом? Причем и в первом и во втором случае
окончательный эффект передвижения «животных духов» по «ма-
шине» точно соответствует и раздражителю и обстановке в целом.
При своей исключительной наблюдательности Декарт не мог не
заметить этого несоответствия механической схемы разнообразию
всех ответных реакций человека. И если для животных он с тру-
дом еще мог допустить автоматическую работу их нервной систе-
мы, то, пользуясь сам повседневно аппаратом человеческого
мышления, он видел явную неполноту этого объяснения для че-
ловека. Таким образом, Декарт стал перед вековечным противо-
речием, так знакомым нам, современным физиологам. С одной
стороны, он стоял перед соблазном объяснить все виды поведения
человека простой механической схемой, автоматическим передви-
жением «животных духов» по нервным трубкам, подобно пере-
движению воды по какой-либо модели сложного фонтана, с дру-
гой стороны, было необходимо как-то втиснуть в эти автоматиче-
ские рамки совершенно очевидный интегративный и целесообраз-
ный характер всех реакций. Декарт сознавал это несоответствие,
и это можно видеть по целому ряду его попыток как-нибудь до-
полнить, придать живые краски механической схеме. Так, напри-
мер, описывая самую схему рефлекторного ответа на раздраже-

ние ноги огнем, он с удивительной подробностью перечисляет все
те отдельные мышечные компоненты, которые должны в целом
дать сложную картину ответа. В других работах, особенно в
«Трактате о страстях», он включает в ответную реакцию и целую
серию вегетативных показателей. Следуя принципам своей гно-
сеологии, он с удивительной тонкостью перечисляет все те штри-
хи, которые в целом составляют живую и красочную картину
сложного ответного акта. И надо заметить, что в этом отношении
Декарт был гораздо более тщательным и последовательным, чем
ряд последующих физиологов, превративших рефлекторную схе-
му в частный случай поведения нервно-мышечного препарата.
Если внимательно проанализировать все то, что думал Декарт
о нервных актах, то окажется, что он в совершенно отчетливой
форме представлял себе и обусловленность опытом той или иной
ответной реакции. В этом он видел отчасти объяснение пластич-
ного характера поведения. Так, например, касаясь вопроса о раз-
личии отдельных реакций, он пишет:
«У некоторых людей предварительная ассоциация настраивает
мозг таким образом, что «животные духи», отражаемые от изо-
бражения, получаемого таким образом в железе, проходят далее
частично в нервы, служащие для того, чтобы повернуть и подго-
товить их к бегству, частично в те нервы, которые увеличивают
или уменьшают отверстие сердца или по крайней мере возбуж-
дают другие части, откуда посылается к нему кровь. Так как эта
кровь разряжена, она посылает к мозгу «духи», которые приспо-
соблены для усиления чувства страха, т. е. которые удерживают
открытыми или вновь открывают поры мозга, ведущие к тем же
самым нервам».
Из приведенной цитаты легко видеть, с какой полнотой Де-
карт представлял себе всю совокупность и вегетативных и сома-
тических компонентов реакции. Он подошел вплотную к интегра-
ции, видел ее в каждом ответном акте, но не наступил еще тот
исторический момент, когда и на эту наиболее сложную часть
проблемы смогло бы распространиться влияние естественных
наук.
Здесь был критический пункт нейрофизиологических построе-
ний Декарта. Ему предстояло или распространить механическую
схему на все виды нервных реакций без остатка, до самых выс-
ших, находящихся в безраздельном владении философии включи-
тельно или сделать допущение, что над всем этим распределени-
ем «животных духов» висит нечто надорганическое и во всяком
случае уже не физиологическое.
История повторяется. Потом мы увидим, что эта дилемма
двести лет спустя с удивительной точностью повторилась в скром-
ной лаборатории великого русского физиолога И. М. Сеченова,
когда он впервые смело перешагнул метафизическую грань, раз-

делившую в течение тысячелетий «психическое» от «нервного».
Затруднения Декарта понятны. Даже и сейчас, когда мы рас-
полагаем гораздо более обширными биологическими познаниями,
чем во времена Декарта, наши представления об интегративной
стороне нервной деятельности еще не достаточно удовлетвори-
тельны. И всякий раз, когда мы подходим к попытке включить
в круг наших исследований синтетическую сторону жизненных
проявлений, мы выходим в конце концов на привычную дорогу
анализа и изучения деталей — дорогу, хорошо укатанную клас-
сическими экспериментами. И это в лучшем случае. Хуже, когда
добросовестная попытка синтеза заканчивается уходом от естест-
веннонаучного материалистического пути и исследователь отда-
ется на волю божественной силы. Совсем недавно отец мировой
физиологии Клод Бернар, обогативший науку чрезвычайно плодо-
творными исследованиями частных механизмов нервных процес-
сов на уровне отдельных функций, отступил, однако, от этого
строго материалистического пути, когда ему пришлось задуматься
над вопросом: что же объединяет эти отдельные механизмы в
единое целое? Клод Бернар не нашел ответа на этот вопрос в
арсенале своих положительных достижений.
Интеграция не укладывалась в рамки привычных методов
физиологических исследований, и потому для понимания ее
Клоду Бернару понадобилось привлечь нечто надорганическое,
нечто близкое к «жизненной силе» виталистов. Только она одна,
как казалось Клоду Бернару, могла произвести интеграцию от-
дельных разрозненных явлений в единое целое.
И неудивительно, что Декарт почти за двести лет до него,
встретившись с еще большими трудностями при объяснении са-
мой высшей интеграции организма, отдал ее во власть «высшего
разума».
«Высший разум», по Декарту, должен упорядочить и направ-
лять продвижение «духов» по нервам, и благодаря его вмеша-
тельству довольно постоянное расположение нервов способно осу-
ществлять сложные и каждый раз своеобразные акты. Таким
образом, Декарт оказался в двойственном положении: с одной
стороны, вся его математическая и механическая логика с неиз-
бежностью приводила его к признанию автоматической деятель-
ности нервной системы, с другой стороны, красочное разнообра-
зие и пластичность действительного поведения с такой же неиз-
бежностью вели его к принятию разумного начала.
Только эта «разумная душа», вмешиваясь каждый раз в рас-
пределение «животных духов» по нервам, смогла бы обеспечить,
по Декарту, наиболее подходящее на каждый случай внешнее
проявление человеческой деятельности. «В то время как разум,—
говорит Декарт,— есть всеобщее орудие, могущее служить при
всех обстоятельствах, органы машины нуждаются в особом рас-

положении для каждого отдельного действия». Мы видим, таким
образом, что двойственность декартовских воззрений на нервную
деятельность выросла как компромиссное решение между двумя
полюсами нервной деятельности: между ее автоматическими про-
явлениями и не менее реальными сложными и пластичными фор-
мами общего поведения. Декарт не сделал попытки на механиче-
ском же основании понять и этот сложный вид нервной деятель-
ности — к этому его обязывала эпоха. Насколько было бы трудно
Декарту от механической схемы рефлекса перейти к объяснению
интеграции, видно из того, что его современники, сочувствовавшие
ему в материалистических стремлениях, не могли, однако, понять
его в тех мыслях, где он старался на историческом основании
понять сложную систему организма.
Так, например, Фонтенель, один из ревностных поборников
картезианской философии, по поводу попытки Декарта понять
всю сложность организма из деталей пишет следующие замеча-
тельные строки: «Никогда не понять, как законы движения могут
образовать тела, состоящие из бесконечного числа органов...
Очерк философа 1 может помочь нам в понимании, насколько за-
коны движения достаточны, чтобы заставить постепенно расти
члены животного. Но что эти законы могут их образовать и со-
единить вместе, этого никогда никто не докажет. Вероятно,
Декарт сам это прекрасно знал, так как не зашел особенно дале-
ко в своих смелых набросках» (Фонтенель. Введение в метафи-
зику. М., 1892).
Решив для себя вопрос о господствующем положении разума,
Декарт, следуя своему материалистическому подходу к изучению
нервных актов, стремится локализовать их в одном из известных
ему органов. Наиболее подходящим «седалищем» для них он на-
ходит шишковидную железу. Здесь Декарт оказался менее даль-
новидным, чем греческий врач Эризистрат, который за полторы
тысячи лет до него указывал на кору головного мозга как на
самое вероятное место, где осуществляется душевная деятель-
ность.
Поставив разум в главенствующее положение в отношении
низших нервных функций, Декарт неизбежно должен был прийти
и к отрицанию его у животных. Этому в значительной степени
способствовала окружающая Декарта религиозно-схоластическая
обстановка, которая не могла допустить отождествления человека
и животных в этой чисто человеческой функции.
Животному отводился удел одного лишь машинного, автома-
тического поведения. Хотя сравнение с машиной и было грубым
насилием над своеобразием и красочной сложностью организма,
1 Фонтенель имеет в виду сочинение Декарта «Трактат об образовании жи-
вотного» (Декарт. Космогония. М.— Л., 1934).

однако оно сразу же ставило все его проявления в один ряд с
явлениями неорганического мира и этим самым подчеркивало, что
нервная деятельность есть такое же проявление природы, как па-
дение камня на землю или движение воды по рекам.
«Если бы существовали машины, имеющие органы и внешний
вид обезьяны или другого неразумного животного, то мы не име-
ли бы возможности распознать, что они вполне той же природы,
как эти животные».
«Хотя многие животные обнаруживают больше искусства в
некоторых действиях, чем мы, однако не имеют его совсем во
многих других. Поэтому то, что они делают лучше нас, не дока-
зывает, что они обладают разумом. Если бы они им обладали, они
имели бы его больше нас и делали бы все лучше нас. Это дока-
зывает скорее, что они не имеют разума и в них действует при-
рода сообразно расположению органов, подобно тому как часы,
состоящие только из колес и пружин, точнее показывают и изме-
ряют время, чем мы, со всем своим разумом» *.
«...И без сомнения ласточки, прилетающие весной, действуют
в этом отношении, как часы. Все действия пчел также анало-
гичны этим, как и расположение журавлей при полете или под-
готовка обезьян к борьбе. И, наконец, инстинкт погребения своих
мертвых (?) не менее удивителен, чем инстинкт кошек и собак
царапать землю, чтобы зарыть свои экскременты, хотя они почти
никогда не зарывают их до конца, что показывает, что они де-
лают это инстинктом, а не разумом, так как если бы они (жи-
вотные) думали, как мы, то они обладали бы бессмертной душой,
что мало вероятно».
Итак, мы видим, что Декарт не мог перейти рубикон, отде-
лявший животных от человека, и этим самым придал всей своей
концепции дуалистический характер. Вырвав, однако, из запу-
танного многообразия поведения простую схему и сделав ее
принципом изучения нервной деятельности, Декарт, сам не буду-
чи физиологом, как никто до него, способствовал обилию физио-
логических экспериментов и наблюдений. Машинная схема была
для Декарта удобным приемом, хорошо объясняющим какую-то
долю общего поведения животных и человека, но это послед-
нее для него никогда не теряло своего комплексного харак-
тера.
В попытках дать стройную теорию нервной деятельности Де-
карт все время искал компромисса между машинностью, автома-
тизмом и сложной приспособленностью нервных актов. Одним из
таких компромиссов для человека являлось, как мы видели, до-
пущение вмешательства разума, как бы высшего комбинатора
механизированных ответов.
1 Декарт. Сочинения. Казань, 1914, т. II.

Но с особенной полнотой стремление Декарта охватить целост-
ную сторону поведения сказалось в его учении о «страстях». Под
«страстями» Декарт понимал такие состояния, которые окраши-
вают в определенный эмоциональный тон и действие внешних
агентов на человека, и его внутренние переживания. Он исходит
из двух противоположных «страстей» — радости и печали и де-
лает их фундаментом для самых разнообразных оттенков пережи-
ваний. Весь этот «Трактат о страстях» представляет собой бле-
стящий пример его эволюционных настроений, ибо дает естествен-
ную историю развития этих состояний, начиная от новорожденно-
го до взрослого человека. Учение о «страстях», вводя в оценку
реакций сложное нервное состояние, смягчает машинные пред-
ставления Декарта о низших нервных реакциях. Если они и не
объясняют механизма комплексных актов, то во всяком случае
ставят вопрос о предпосылках к интегрированности нервного
акта. «Страсти», или «страдательные состояния», по Декарту,
имеют промежуточное значение, они придают внешнему стимулу
тот оттенок, благодаря которому разум может сообразоваться с
действительным значением этого стимула: является ли он полез-
ным или же вреден для организма. Таким образом, «страсти»,
т. е. в основном печаль и радость, являются теми факторами,
которые способствуют целесообразному отношению организма к
внешнему миру, они делают реакцию координированной и слож-
ной. Но что такое радость и что такое печаль с точки зрения
нейрофизиологии? Что видим мы, когда нога человека раздража-
ется, положим, огнем? Он прежде всего отдергивает ногу, пово-
рачивает голову в сторону огня и т. д., т. е. проявляет целый
«веер» моторных актов, которые хорошо осознавал сам Декарт.
Эти моторные акты при достаточной силе раздражения могут
даже и опередить все остальные проявления, но вслед за этим
неизбежно наступает как результат болевого раздражения целый
ряд признаков «печали»: изменяется работа сердца, сосудов, ды-
хательного аппарата, меняется химический состав крови и даже
кишечник не остается безучастным в этой реакции. Выражаясь
физиологическим языком, все эти отдельные признаки интегри-
рованы. Таким образом, то, что суммарно обозначалось Декартом
как «страсть», представляет собой своеобразное состояние цен-
тральной нервной системы, включающее в себя и перемену рабо-
ты различных органов. Включая «страсти» как обязательный
составной компонент всякой реакции, Декарт тем самым ограни-
чил механизм рефлекторной схемы. Он представляет себе, что
«душа предостерегается относительно вредных вещей не непо-
средственно, а через чувство, получаемое от боли, вызывающей
прежде всего страсть печали; затем также через посредство не-
нависти к тому, что причиняет эту боль, и, в-третьих, через по-
средство желания избавиться от боли. Равным образом душа

уведомляется о вещах, полезных для тела, не непосредственно,
а через известного рода «щекотанье чувств», которое вызывает
в ней радость, затем порождает любовь к тому, в чем полагает
причину радости, и, наконец, желание обладать тем, что может
продлить эту радость или после порадовать» 1.
Эта опосредствующая роль «страсти» в воззрениях Декарта
играет очень большое значение. «Страсть» не только обусловли-
вает то или иное весьма целесообразное отношение к внешнему
агенту, но способствует еще и тому, что человеческий организм
приобретает некоторый опыт, дающий ему возможность упрощать
самую реакцию. По представлениям Декарта человеческий орга-
низм может вырабатывать тот или иной тип реакции с помощью
двух основных «страдательных» состояний: радости и печали.
Характеризуя этот процесс, он пишет: «Все первые желания, ко-
торые душа могла иметь, когда она впервые была
связана с телом (подчеркнуто мной.— П. А.), существо-
вали, дабы душа получала вещи, пригодные для тела, и отверга-
ла вредные; в этих целях «животные духи» и начали с той поры
двигать все мускулы и все органы чувств самым различным об-
разом; это причина того, что теперь, когда душа желает чего-
либо, человек оказывается более предрасположенным двигаться,
чем обычно».
Из приведенной цитаты видно, что Декарту не чужды были
представления о приобретенных актах человека. В других
местах его рассуждений у него имеются еще более отчетливые
указания на то, что ему были не чужды представления о врож-
денном и приобретенном механизме нервной деятельности. Но об
этом ниже.
Итак, «страсть» в декартовской концепции закрывала эту
зияющую пропасть, которая образовалась между «машиной» спин-
ного мозга и «разумом», управляющим всеми распределениями
«животных духов» по нервной системе. Через нее достигалось
то единство и согласованность частей организма, которую трудно
было объяснить на основе только машинного принципа для всей
человеческой деятельности.
Суммируя все данные декартовских представлений о различ-
ных формах нервной деятельности, мы могли бы нарисовать себе
в общем виде ту схему, которая регулирует, по Декарту, отно-
шение человека к внешним воздействиям. Для того чтобы имел
место какой-либо нервный акт, необходим стимул. Действуя на
органы чувств, он вызывает в них некоторые механические из-
менения, которые способствуют освобождению быстро передви-
гающихся по нерву «животных духов». Эти последние, приходя
к мозгу, вызывают то или иное «страдательное» состояние —
1 Декарт. Страсти души. Сочинения. Казань, 1914, т. 1, с. 198.

радость или печаль, которое и сигнализирует душе о вредности
или полезности данного стимула для организма. Соответственно
этому отфильтрованные «животные духи» шишковидной железы
направляются к самым разнообразным органам, дающим в
результате ответ на приложенный стимул, ответ, который всегда
соответствует стимулу, что обеспечивается корригирующим вме-
шательством «разума». Следует еще добавить, что при самом
ограниченном стимуле (например, при действии огня на кожу)
реакция всегда обобщена через «страсть», вызванную этим сти-
мулом, и через вовлечение всех рабочих аппаратов в ответную
реакцию (см. цитату на стр. ИЗ). Какую грандиозную работу
проделал для своего века этот титанический ум!
Здесь предусмотрены все стороны нервного акта, до максиму-
ма обострены наблюдения над собственными переживаниями и
в результате дана схема рефлекторного акта, которая, выдержав
испытания веков, по праву связывается с именем Декарта.
Он не мог дать многого в смысле механизма нервных актов,
ибо, как правильно отмечает Шеррингтон, подходил к проблеме
более анатомически, чем физиологически, но дал законченную
схему отношений между стимулом и ответом,
и одного этого было достаточно, чтобы человеческая мысль, бес-
плодно кружившая около проблемы «души», вступила на ясный
естественнонаучный путь плодотворного исследования. Следует
специально подчеркнуть, что Декарт нигде не выразил претензии
на то, чтобы его схема была исчерпывающим механизмом для
нервных процессов. И не его вина, что ближайшие его последо-
ватели схему отношений между стимулом и от-
ветом отождествили с конкретным путем продви-
жения нервных процессов по центральной нервной системе.
Он дал правильную канву, но не мог, конечно, заполнить ее
конкретным рисунком, если еще и сейчас, триста лет спустя, мы
стоим перед теми же затруднениями, перед которыми стоял он,
и хотя ясен наш путь, но не ясны еще дальнейшие перспективы.
Когда идею рефлекса в ее наиболее схематическом виде свя-
зывают с именем Декарта, то поступают правильно только на-
половину, ибо, как мы видели, без учета и взаимной оценки всех
его представлений о сущности нервной деятельности здесь можно
впасть в ошибку. Уже первые критики его концепции «анатоми-
ровали» Декарта и рассматривали рефлекторную концепцию вне
связи со всеми теми дополнениями, которыми Декарт пытался
ограничить ее механическое значение. Так, например, Стенсен
(Stensen), современник Декарта, ставил ему в упрек, что он не
пошел по пути объяснения механизмов конкретной нервной дея-
тельности, так как видел ошибки, которые допускались на этом
пути до него, а «довольствовался описанием машины, способной
выполнить все функции, на которые способен человек». Из при-

веденного материала о страстях, однако, видно, что сам Декарт
прекрасно понимал недостаточность только одного машинного
автоматизма для объяснения всей сложности поведения. После-
дующие физиологи, если не считать Глиссона (Glisson) и Витта,
мало, к сожалению, занимались генеалогией декартовского твор-
чества, взяв как принцип исследования одну лишь «дугу рефлек-
са». Такое отношение ко всему его наследию можно было бы
объяснить тем, что рефлекторная схема в силу ее революцион-
ности, простоты и доступности пониманию с точки зрения есте-
ственных законов природы — а ведь это было главное в новой
концепции — и была положена в основание дальнейшего, уже
специально физиологического экспериментирования. Она могла
изучаться без апелляции к субъективному опыту, к «душе», и в
этом было ее неоспоримое превосходство перед «страстями»,
которые все же учитывались и оценивались в то время только
через субъективный опыт. Правда, в дальнейшем «страсти» были
подвергнуты двумя крупнейшими последователями картезиан-
ской философии Леруа и Ламеттри детальнейшей разработке,
которая дала им глубокое материалистическое содержание, но
она была произведена все же вне связи с основным нейрофизио-
логическим ядром декартовского учения. Так исторически сложи-
лось, что «дуга рефлекса» была оторвана от опосредствующего
ее и, что особенно важно, интегрирующего ее фактора нервной
деятельности. Как мы увидим ниже, впоследствии делались не-
однократные попытки восстановить это потерянное звено, но,
наоборот, крупнейшие достижения в области микроскопии и
гистологии, показав заочно нервную клетку и ее тончайшее
строение, сделали еще более реальной «дугу рефлекса». С тех
пор нейрофизиология обогатилась крупнейшими достижениями,
но период анализа, экспериментирования с частными процессами
явно затянулся. Конечно, физиолог XX века уже не скажет, что
по нерву бегут «животные духи» и «тело становится проворным».
Мы знаем, что проведение по нерву — это сложный физико-хи-
мический процесс, может быть, даже с вовлечением разного рода
«гуморов», мы даже знаем химический состав этих гуморов и
тончайшие электрические свойства нервного процесса, но что мы
прибавили к пониманию структуры целого нервного акта, кото-
рая только одна и интересовала Декарта? Мы разработали тон-
чайшую химию отдельных кирпичей, но оставили почти нетро-
нутой архитектуру целого здания.
Понадобилось двести с лишним лет, чтобы обе эти тенденции
декартовского учения были принципиально объединены и пред-
ставлены в тончайшем научном методе другого гения физиоло-
гии — Павлова. Но прежде чем перейти к этой последней теме
нашего очерка, мы постараемся в кратких чертах набросать ту
непрерывную «рефлекторную цепь», которой эти два гения были

соединены между собой через перспективу двух с лишним сто-
летий. Она нам поможет еще лучше понять, чего не хватало тео-
рии рефлекса и что дал ей гений русской науки.
Первые последователи Декарта
Столетия, разделявшие Декарта и Павлова, полны попыток
создать полное представление о всех сторонах мозговой деятель-
ности.
Идея о «произвольных» и «непроизвольных» поступках чело-
века сделалась лейтмотивом этих исканий. Человеческий ум не
мог примириться с тем, чтобы самая сокровенная тайна его жиз-
ни — законы душевной деятельности оставались менее известны-
ми, чем законы, управляющие лучом света или движением небес-
ных светил. Попытки понять первое исходя из второго полны
драматизма, и еще по сию пору невозможно читать без трепета
о всех тех усилиях, которые прилагались сотнями исследовате-
лей для разрешения этой проблемы. Проблема «души и тела»,
звучащая для современного физиолога каким-то анахронизмом,
волновала умы, вызывала к жизни сотни остроумнейших экспе-
риментов и являлась для многих гениальных исследователей
альфой и омегой их творческой жизни.
XVII век подошел к этой проблеме по-своему. Благодаря
достижениям таких положительных наук, как физика и механи-
ка, для современников становилось все более и более ясным, что
и жизнь протекает по каким-то определенным законам, близким
к уже найденным. Учение Декарта еще не сделалось общеприня-
той концепцией, и поэтому каждый из исследователей XVII века
вкладывал в него свою долю. И только на рубеже XVIII столе-
тия эти усилия нашли свое достойное место в стройной концеп-
ции рефлекса. Тем не менее характер исследований этого века
был вполне определенным.
Декарт, разобрав все стороны душевной деятельности, поста-
вил, в конце концов, акцент лишь на машинных, автоматизиро-
ванных актах, как наиболее легко укладывающихся в рамки
физико-механических законов.
Он дал общий аспект рефлекторной деятельности, не затро-
нув интимных деталей их осуществления. Между тем его совре-
менники профессионалы-физиологи и натуралисты пошли имен-
но по пути поисков конкретных механизмов этой деятельности.
Жизнь есть движение, движение происходит при посредстве мус-
кулов,— значит, здесь надо искать наиболее универсальные зако-
ны жизни. XVII век подводит под идею рефлекса физиологиче-
ский фундамент, но не в центральной его части,— это он
предоставил следующему столетию,— а в том, что прежде всего
бросается в глаза,— в рабочем мышечном аппарате. Идея реф-

лекса, покоящаяся на движении «животных духов» по нервам,
связывала тесными узами все части двигательного аппарата,
и поэтому все, что касается мышцы, неизменно в той или иной
мере отражалось и на общей концепции.
Физиология мышцы XVII века еще не сделалась «нервно-
мышечной физиологией» нашего времени, сосредоточившейся на
изучении собственных закономерностей. В то время каждый
факт, полученный при экспериментировании на этом универсаль-
ном органе, с неизбежностью или разрушал или укреплял какую-
то часть общей концепции о «душе». И надо отдать справедли-
вость физиологам XVII и XVIII столетий: они умели заниматься
тончайшими деталями, не теряя из вида общего плана, я бы
сказал, философского аспекта своей работы. Это были мастера
физиологии, для которых любое исследование мышечного сокра-
щения с завидной для нашей эпохи легкостью превращалось в
страшный рычаг, опрокидывающий целое мировоззрение.
Не будет преувеличением сказать, что разработка идеи реф-
лекса в XVII веке протекала под знаком искания нейромышеч-
ных отношений. Эта проблема сделалась почетной, и каждый
исследователь считал своим долгом отдать ей лучшие годы своей
творческой жизни. Особенно содействовал авторитету этой про-
блемы современник Декарта английский физиолог Крун (Croon).
После его смерти Британское королевское общество устраивало
ежегодно чтения его блестящих лекций по физиологии нерва и
мышцы, на которые приглашались виднейшие физиологи мира.
И нельзя не видеть исторической логики в том, что через двести
с лишним лет на кафедру Круна поднимается гений русской
физиологии Павлов, сделавший рефлекс универсальным принци-
пом для понимания сложнейших процессов головного мозга. Но
это был верхний этаж, это были надстройки, которые вместе с
тем придали глубокий смысл и значение вековым исканиям чело-
веческого ума. Сейчас же нам нужно перенестись в ту эпоху,
когда раздражение нерва и мышцы давало неиссякаемый источ-
ник для восторженных гипотез, когда закладывался прочный
фундамент всего современного физиологического мировоззрения.
Многочисленные эксперименты с кусочком реальной жизни,
иногда поднимавшиеся до уровня современных экспериментов,
не могли не оказаться в противоречии с целым рядом старых
представлений о нервных актах, тем более что знания о них
были получены большей частью из наблюдений над целым, непо-
врежденным организмом.
Первые удары посыпались на теорию «животных духов».
Несмотря на ее по сути дела естественнонаучное содержание, она
не гармонировала больше с все новыми и новыми фактами
нервномышечной физиологии, и близился конец ее почти тысяче-
летнего царствования.

Главную роль в развенчании этой идеи надо приписать скром-
ному голландскому натуралисту Жану Сваммердаму (1637—
1680). Этот безвестный гений должен был произвести целую
революцию в физиологии того времени, ибо по широте физиоло-
гических взглядов и по количеству объектов экспериментирова-
ния он не имел себе равных. С упорством часовщика он копает-
ся во внутренностях пчел, муравьев, стрекоз и многих других
насекомых, любовно перебирает тончайшие нервные нити лягуш-
ки, по вскрытию которой он не имел себе конкурентов,— и все
это для того, чтобы найти волновавшие его механизмы произ-
вольных и непроизвольных движений. Он, пожалуй, был первым
физиологом, вступившим на путь сравнительно-физиологического
изучения нервной деятельности, и по праву должен считаться
отцом сравнительной анатомии и физиологии нервной системы.
Но он рано сгорел на огне своих внутренних конфликтов и оста-
вил незаконченным многое из своего разнообразного творчества.
Находясь под перекрестным действием вечных укоров отца, не
простившего своему сыну пустых, по его мнению, забав с пчел-
ками, и религиозно-мистических исступлений своей больной
жены, он впал в тяжелую меланхолию и умер всего лишь сорока
трех лет от роду. И все же он успел сделать так много, что его
имя стало бессмертным для истории рефлекса.
С точки зрения Декарта «животные духи», направляясь из
шишковидной железы к рабочим органам — мускулам, разду-
вают их и тем самым приводят в действие конечности и другие
части тела.
Точнейшими экспериментами, которые могут быть признаны
классическими, Сваммердам показал, что при сокращении мыш-
цы объем ее всегда остается строго постоянным. Сейчас, когда
каждый студент второго курса считает это само собой разумею-
щимся, трудно представить себе, какое уничтожающее действие
этот факт оказал на тогдашнее представление о «духах». Стало
ясным, что непроизвольная, автоматическая деятельность мышц
совершается не при помощи «животных духов». Так что же тог-
да вызывает то правильно ритмические, то судорожные сокра-
щения мышц? Сама постановка этого вопроса являлась большим
шагом вперед.
В своей «Biblia naturae» Сваммердам пишет: «... Я мог бы
серьезно утверждать, что никакими экспериментами нельзя дока-
зать, что какая-либо субстанция «of sensible or comprehensible*
проходит через нерв к мышцам». Результат этого эксперимента
приобрел еще большую разрушающую силу, когда Сваммердам
показал, что сокращения мышц совершенно одинаковы и при
спонтанных, т. е. непроизвольных, и произвольных актах.
В упомянутой же книге он пишет: «Я не вижу существенной
разницы между натуральным и спонтанным сокращением мышц

и движениями, произведенными с помощью воли. Я полагаю, что
это различие только случайное, ибо мы произвольно можем дви-
гать мышцами в обратном направлении; существенным, однако,
в сокращении всех мускулов есть их натуральное сокращение».
Ему известны были исследования и положения первого теоре-
тика общей возбудимости Глиссона (1597—1677), и он принимал
его классификацию возбуждений, в которой «perception natura-
lis» было чем-то вроде нашей собственной возбудимости мышцы.
Что же все-таки переходит с нерва на мышцы, когда они воз-
буждаются? В поисках ответа на этот вопрос Сваммердам проде-
лывает сотни экспериментов с раздражениями нерва в различных
отношениях его к мышце. В результате этих опытов он пришел
к мысли, которая уже роднится с нашими представлениями о
сегментном расположении центров спинного мозга.
Он предвосхищает закон Белля — Мажанди, приписывает
крови способность поддерживать центральное и периферическое
возбуждение, которое держит в постоянном тонусе мышцы, и,
наконец, всю сложную механику из нервов, мозга, мышц ставит
в зависимость от атмосферных, климатических и прочих внеш-
них факторов. Полету его фантазии не было границ, но во всем
этом общая декартовская схема рефлекса и психофизиологиче-
ские экскурсы Декарта приобрели большую объективность, если
так можно выразиться, были более физиологизированы. Это и
было символом века. Конечно, Сваммердам был не один на этом
пути. Но он являлся наиболее колоритной фигурой переходной
эпохи, когда увлечение анализом еще не устранило способности
к объединению всех сторон нервной деятельности до проблемы
«души» включительно.
Это была эпоха, когда скромные наблюдения врачей древно-
сти и средневековья переросли сначала в робкие, а потом в бес-
страшные попытки экспериментирования. Наблюдатель средне-
вековья был синтетиком по необходимости: он наблюдал всегда
только цельный организм, ибо рассечение его грозило ему целым
рядом жизненных осложнений. Отсюда PI оценка, и восприятие
деталей организма у него всегда происходили на фоне стройной
гармонии жизни.
Физиолог XVII века был не таков: его основным стремлением
было дробить, изолировать и разъединять без конца живой орга-
низм, чтобы в мельчайших частицах его получить ответ на гран-
диозные проблемы.
Одним из следствий этой тенденции для рефлекторной теории
было увлечение экспериментами удаления головного мозга и
вообще разделением его на части. Было вдруг обнаружено, что
целый ряд основных жизненных функций отнюдь не устраняется
после удаления головного мозга; наоборот, животное продолжает
целесообразно отвечать на воздействие внешних агентов и пере-

живать после этого значительные сроки. Один за другим, как в
быстро сменяющемся калейдоскопе, появляются факты, которым
суждено было сыграть крупнейшую роль в истории рефлекса.
Теория о том, что головной мозг необходим для совершения
любого вида движения организма, была разрушена, и удивлен-
ный исследователь замер в восторге перед бесконечными скры-
тыми возможностями мозга, как замирает ребенок, когда вдруг
обнаруживается, что в игрушке, которой он так долго был занят,
оказалась скрытой другая игрушка.
Один за другим появляются эксперименты с удалением голов-
ного мозга. Их, пожалуй, производится даже больше, чем мог бы
объять мозг исследователя XVII века, но на фоне этого обилия
все яснее и яснее начинает вырисовываться мысль: что же,
в конце концов, должно остаться от мозга, чтобы он еще мог
совершить ответную реакцию? Так постепенно подготовлялся с
разных концов рефлекторный атомизм, который в XVIII и
XIX веках стал само собой разумеющейся аксиомой физиологии.
Вырвавшись из-под тысячелетнего гнета схоластики и мета-
физики, исследователь стал похож на восторженного путешест-
венника по дотоле неизвестной стране. Он с жадностью воспри-
нимал каждый новый факт и упорно искал все новые и новые
возможности дробить и разделять так долго скрытую от него
центральную нервную систему.
Особенно много внесли в разработку методов операций на
мозге на рубеже XVII и XVIII столетий дю Верни и Хирак
(Du Verny, 1648-1730; Chirac, 1650-1732).
«Господин дю Верни в 1673 г.,— так начинает описание этих
экспериментов современник,— проделал эксперимент с собакой,
у которой он удалил мозг, после чего она жила некоторое вре-
мя, но когда он удалил мозжечок, она погибла сейчас же. Он
имел возможность, однако, заметить, что если искусственно вду-
вать воздух в легкие, то животное около часа переживает и уда-
ление мозжечка.
... Четвертый эксперимент на собаке был проделан так: введе-
нием ножниц между первым позвоночником и затылочной костью
продолговатый мозг отделялся от спинного мозга. Животное
погибало сейчас же, но при вдувании воздуха в легкие работа
сердца продолжалась и животное еще могло двигать телом.
В пятом эксперименте с собакой он удалял мозжечок, но живот-
ное жило 24 часа, и его сердце все время хорошо билось...».
Какое удивление должны были испытать при этих экспери-
ментах исследователи, воспитанные на мысли, что мозг опреде-
ляет все виды движения и функций! С последовательностью,
желательной для многих современных исследователей, они насы-
щали свои эксперименты логикой, которая восходила к самым
общим проблемам нервной деятельности.

В унисон с этими экспериментами звучали и наблюдения над
новорожденными уродцами, в особенности над родившимися без
головного мозга. Здесь крепкими узами были связаны философ-
ствующие теоретики-физиологи и практики-клиницисты, с охотой
отдававшие свой материал для проверки новаторских идей.
Ведется длительная переписка, посвященная этой проблеме,
с захватывающим интересом передается из уст в уста каждая
подробность жизни этих новорожденных, а в кулуарах научных
лабораторий даже самые верные адепты старых представлений,
не найдя возражений самой природе, безнадежно пожимают пле-
чами. В протоколах, описывающих жизнь детей без головного
мозга, не пропускается ни одна деталь: с точностью, далеко пре-
восходящей лучшие фотоаппараты, регистрируются все особен-
ности строения тела, черепа и мозга этих уродцев.
Нет возможности привести здесь все реальные достижения
XVII века в области физиологии, хотя каждое из них в той или
иной мере способствовало материализации идей рефлекса, стирая
с него все оставшееся от схоластики и метафизики прошлого
века.
Декарт исходил из своих философских исканий и потому
стремился дать гипотезу, исчерпывающую все формы человече-
ского поведения. Поэтому, начав с сугубо анатомических изыска-
ний, он закончил обобщениями по существу психофизиологиче-
ского характера. Его гений простирался так далеко, что он на-
чертал орбиту, которая на целые столетия определила работу
сотен физиологов. Работы физиологов XVII столетия в общих
чертах можно охарактеризовать как начальную работу по под-
ведению действительно физиологических основ под концепцию
рефлекса.
Дискредитация метафизической теории «духов» была одним
из существенных результатов их экспериментальных исканий.
Более реальная характеристика всего разнообразия «произволь-
ных» и «непроизвольных» актов была вторым существенным
вкладом в положительный прогресс рефлекса.
Бурхав (Boerhaave, 1668—1736), подводя итоги всему тому,
с чем рефлекс переступил грань XVIII столетия, особенно под-
робно останавливается на новых веяниях, проникших в класси-
фикацию двигательных актов. Стало ясным, что все акты, как
произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с по-
мощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по
своей физиологической природе также совершенно одинаков и
для тех и для других.
Мало того, Бурхав впервые, как мне кажется, отчетливо ука-
зывает на то, что классификация на произвольные и автоматизи-
рованные акты не выдерживает строгой критики. Он приводит
целый ряд примеров, в которых двигательный акт в начале овла-

девания им требует максимума внимания и «произвольности»,
но в дальнейшем совершается уже абсолютно автоматически, без
участия сознания. Классификация Декарта, как мы видели,
основывалась на том, что автоматические, или машинные, акты
являются врожденными и только «разум» своей постоянной кор-
рекцией придает этой машинной работе известную долю плас-
тичности. Бурхав же вскрывает историю перехода сознательных,
т. е. приобретенных, актов в автоматизированные, предвосхищая
тем самым далеко идущие гипотезы XIX столетия. Легко себе
представить, какое значение имела для современников эта мысль,
ломающая догматические границы между двумя основными кате-
гориями нервных актов.
И, наконец, последняя характерная черта XVII века — это
смелость экспериментирования. Он ознаменовался переходом от
наблюдений нервных актов целого организма к вивисекциям.
Опьяненный этим острым напитком исследователь XVII века
уже не хочет возвращаться к примитивным формам старых на-
блюдений. Вивисекция стала синонимом науки, и правоту этого
положения она доказала обилием новых и ценнейших нейрофи-
зиологических фактов. Мы не будем осуждать первых исследо-
вателей рефлекса за их неудержимое пристрастие к аналитиче-
ской форме опыта, да и вряд ли это было бы правильно. Только
тщательный анализ деталей, проведенный через призму законов
целого организма, может дать ответ на сложнейшие проблемы
мозга. Но, оценивая этот период с точки зрения всей истории
изучения рефлекса, нельзя не отметить, что уже в XVII веке
зародилась тенденция к узкому локализационизму, которая, как
мы увидим, достигла своего высшего расцвета в XIX веке.
Восемнадцатый век
Исследователи XVIII века неудержимо пошли по дороге, про-
топтанной современниками Декарта и первыми последователями
теории автоматических актов. Они еще более утвердили первые
достижения действительно физиологических исследований и
целый ряд туманных представлений о нервных процессах довели
до точности строгой аксиомы. Выражения, столь близкие совре-
менной физиологии: стимул, возбудимость, рефлекс и т. д., стали
обиходными выражениями физиолога XVIII века. Пожалуй,
и даже самое слово «рефлекс» впервые было прочно введено в
обиход физиологии Аструхом Монпелье (Astruc Monpelier,
1684—1766). Исследователи XVIII столетия продолжали еще
дальше с помощью имеющихся в их распоряжении средств раз-
дроблять мозг, ища, сколь малая его частица может обладать
свойствами целого. Но не созрела еще обстановка для подведе-
ния прочного структурного фундамента под все эти остроумные

опыты и гипотезы. Микроскоп с еще не остывшим азартом про-
должал погоню за тысячами «ничтожных зверюшек» — бакте-
риями, а нервные клетки со всеми своими и большими и малыми
отростками лежали еще скрытым кладом, который позднее
осчастливит физиологов XIX века. Естественно поэтому, что
физиологи XVIII века не имели реальной возможности перейти
от той схемы отношения между стимулом и ответом, которая
была выдвинута в общих чертах Декартом, к «рефлекторной
дуге» в том последнем варианте, который дошел до нас. Регист-
рируя в силу необходимости только внешние проявления, они
могли лишь отмечать или постоянную или меняющуюся связь
внешнего стимула с ответной реакцией организма.
Среди ученых XVIII века особенно выделяется Альбрехт Гал-
лер (1708—1777), исследователь необычайной эрудиции по
физиологии. Широкое знакомство Галлера со всеми областями
физиологии и конкретная разработка их дает возможность исто-
рикам поставить его на рубеже новой физиологии.
Фостер считает, что его книга «Elementa Physiologiae»
является «линией, разделяющей новую физиологию от всего того,
что было до тех пор». В историю рефлекса он внес еще большую
физиологическую конкретность в вопросах возбудимости и в от-
ношении произвольного и непроизвольного в нервной деятель-
ности. Его отделяло от Декарта всего лишь сто лет. Но по его
работам можно было видеть, какой успех сделала физиология в
разработке теории рефлекса. Роль стимула в нервных реакциях,
первые неясные формулировки которого появились у Декарта,
выросла до важнейшего фактора, обусловливающего переход
организма от покоя в деятельное состояние. Давая оценку дея-
тельным состояниям организма, Галлер пишет: «Таким образом,
с помощью стимула организм может быть обращен от покоя к
действию. В движениях, вызванных этим стимулом, я различаю
движения, вызванные стимулами, более слабыми, от движений,
вызванных сильными стимулами». Особенно много труда поло-
жил Галлер на то, чтобы доказать, что не все состояния и дви-
жения рабочих органов подчинены мозгу. Возбудимость мышцы,
отмеченную еще Глиссоном, он выделил как самодовлеющее
свойство «мышечных волокон», не подчиняющееся мозгу, и на-
звал ее «vis insita». Он отделил это состояние мышцы от всякой
другой ее деятельности, возникающей под влиянием импульсов
с нерва, которую он назвал «vis nervosa». Эти работы явились
важным начинанием по развенчанию безраздельной диктатуры
мозга, которая как-то сама собой разумелась у большинства
физиологов XVII столетия. Произведя бесконечно разнообразные
эксперименты с разделением частей организма, он пришел к
следующему заключению: Vis nervosa исчезает вместе с жизнью,
в то время как vis insita, согласно некоторым экспериментам

существует еще долго после этого. Первая устраняется наложе-
нием лигатуры на нерв, разрушением мозга или действием огня.
Последняя не устраняется этими условиями и существует даже
после перерезки или перетяжки нерва и даже в кишке, вынутой
из тела. Она также существует у животных, лишенных мозга:
части тела, лишенные чувствительности, проявляют движения,
а части тела лишенные движений, проявляют чувствительность.
Воля возбуждает и устраняет нервную деятельность, но она не
имеет силы над vis insita. Нервные центры, пережившие эпоху
своего безраздельного господства над организмом, должны были
предоставить значительную долю автономии рабочему аппарату.
Так постепенно вырисовывалась самостоятельная роль органов
тела, заключающаяся в их возбудимости и автономности функ-
ции. Нарождалось понимание периферии как антитезы «центра»,
что и послужило фундаментом для широкой разработки этих во-
просов последующими поколениями физиологов. Теперь, благо-
даря богатейшим исследованиям школы Орбели, мы знаем, что
в целом организме и эта интимная функция мышцы «не устра-
нена от влияния центральной нервной системы». Но таковы уж
пути науки: она схватывает скорее всего общие, часто грубые
черты явления, чтобы, оттолкнувшись от них, продолжать тон-
чайшую шлифовку полученных фактов. Для эпохи Галлера такое
отделение периферических процессов имело большое ориентирую-
щее значение. Благодаря его исследованиям и авторитетным
заключениям в поле зрения физиолога попадают ранее не заме-
чавшиеся собственные процессы периферических органов.
Этот факт приобретает большое значение для понимания реф-
лекторной деятельности. Он показывает, что всякий ответный
акт организма не является полностью произведением нервных
центров: он всегда является в какой-то мере суммой собствен-
ных состояний и способности органа и импульсов, приходящих
к нему из мозга. Галлер категорически отрицает какое-либо
«седалище души» и уж во всяком случае, как он утверждает,
ее нельзя поместить в мозолистом теле, зрительных буграх и т. д.
Наряду с машинными представлениями о нервной деятель-
ности в физиологии со времен Шталя не переставали существо-
вать и «симпатии» разных сортов, которые должны были как-то
объяснить очевидное взаимодействие органов (Шталь — Stahl).
Это направление, конечно, не располагало таким богатейшим
фактическим материалом, какой постепенно накоплялся у реф-
лекса, и потому, естественно, оно не играло какой-либо домини-
рующей роли в мировоззрении физиологов. Тем не менее беспо-
коить физиологов оно не переставало. Ему придавали самые
разнообразные оттенки. «Симпатии» между органами приписы-
вали и туманным метафизическим причинам, и даже анастомо-
зам периферических нервов и сосудов (Аструх Монпелье). Осо-

бенно популярной была идея «симпатии» на основе чисто меха-
нических связей. Современная физиология показала, что во всех
этих представлениях была доля истины. Теперь мы знаем, что
части перерезанного сердца, соединенные между собой только
ниткой, производят согласованные движения, а две половины
перерезанного дождевого червя, сшитые кусочком шелка, про-
изводят волнообразные движения подобно целому червю. Но все
это лишь одна из форм соотношений между органами тела,
и придание любой из этих форм значения единственно возмож-
ной связи есть ошибка, которую совершали ученые всех эпох.
Галлер уделил большое внимание проблеме «симпатии» органов
и придал ей чисто физиологический облик. Он специально оста-
новился на «симпатии» между душой и телом и отнес ее целиком
на долю нервной системы.
Будучи поборником врожденности непроизвольных действий,
он в «vis insita» видел их реальное содержание. Этот замеча-
тельный физиолог, несмотря на все многообразие своих работ,
не создал, однако, переломного момента в истории рефлекса, что
выпало на долю английского физиолога Витта (1714—1766).
Витт завершил первый период в истории рефлекса, придав ему
такую четкость и такой физиологический смысл, какой уже не
изменялся классиками учения о рефлексе вплоть до XIX сто-
летия. Он был редким вундеркиндом физиологии. Уже в 16 лет
он получил первую ученую степень и затем с поразительной
быстротой преодолевает одну за другой высоты медицинских
наук. К изучению истории рефлекса он пришел не только со
своим физиологическим материалом, но, что особенно важно,
подвел итог всему тому, что было проделано до него.
Витт был в такой же мере крупнейшим экспериментатором,
как и синтетиком. Прежде всего он обрушился на довольно за-
путанную терминологию рефлекса. Он категорически отметает
прежнее метафизическое выражение «животные духи». Какое
основание имеется теперь, в XVIII веке, для того, чтобы упот-
реблять этот квазинаучный термин? Физиология шагнула так
далеко, что можно обозначить проведение возбуждения по нерву
более подходящим выражением. Правда, даже и физиологи
XVIII века были очень далеки от понимания природы этого про-
цесса, но ведь не подлежит же сомнению, что мозг осуществ-
ляет свое влияние через нервы. И Витт предлагает ввести выра-
жение «влияние нерва» (power or influence of nerve).
Пусть сегодня физиолог еще не знает, как осуществляется это
«влияние», но, поставив акцент на механизме передачи, он, не-
сомненно, найдет его в будущем. Витт проявил невероятное упор-
ство по расчистке физиологических понятий, и все это протекало
под знаком приближения этих понятий к конкретно наблюдае-
мым фактам.

Он не избежал, конечно, проблемы «произвольного» и «непро-
извольного» в нервной деятельности и здесь предложил три обоз-
начения: «произвольный», «непроизвольный» и «смешанный»
нервный акт. В основе этой классификации лежало его представ-
ление о том, что есть категория нервных актов, которые не могут
быть безоговорочно отнесены ни к группе «произвольных», ни к
группе «непроизвольных». С исчерпывающей отчетливостью он
разбирает вопрос перехода актов из «произвольных» в «непроиз-
вольные». Он пошел дальше Бурхава, который, как мы уже виде-
ли, предвосхищал идею автоматизации произвольных актов. Он
пытался понять механизм такой трансформации и ставил акцент
на истории развития поведения. В своей книге «Исследование
жизненных и других непроизвольных движений животных», кото-
рая более чем какая-либо другая книга того времени трактует о
рефлексе, он пишет:
«Стимул, вызывающий жизненные движения (vital motions),
не воспринимается нами не только в силу его незначительности,
но также и потому, что мы привыкли к нему с самого раннего
периода нашей жизни. Сила привычки чудесна и необъяснима: то,
что мы делаем часто, мы перестаем чувствовать, в то время как
вещи, хотя и более пустячные и слабо действующие, но новые
для нас, нами замечаются». Он богато аргументирует примерами,
показывающими, что нервные акты, которые вначале были произ-
вольными, под влиянием длительного упражнения становятся бес-
сознательными и по своему характеру приближаются к автомати-
ческим, машинным актам.
«Так, например, молодой игрок на клавикордах или танцор в
первых своих упражнениях затрачивает значительное внимание
на осмысливание каждого движения своих пальцев и каждого
шага. Но как только он становится профессионалом или мастером
этих искусств, он производит те же самые движения не только
более быстро и с большей подвижностью, но почти без всякого
осознания и внимания, которые имелись до этого». Витт подроб-
но разбирает необоснованность установления жестких рамок меж-
ду автоматическими, непроизвольными актами и произвольными,
иллюстрируя свои положения примерами из животного мира:
«...так и в движениях животных... смешанные движения, как они
были нами названы, и движения в навыках являются звеном, свя-
зывающим произвольные и непроизвольные акты». Итак, жесткие
рамки декартовской классификации на «машинные» и «разум-
ные» акты были окончательно разрушены. Отношения между ни-
ми стали более подвижными, а само поведение приобрело особен-
ную пластичность благодаря введению принципа развития. То, что
считалось раньше автоматическим, было поставлено в зависимость
от сознания, а все «произвольное» представляет собой только
этап перехода в автоматизированное. Особенно важным моментом

в концепции Витта является то, что в «непроизвольном» акте
отнюдь не отрицается участие сознания.
Процесс перехода в автоматизированные акты является обра-
тимым, и непроизвольный, или, вернее, автоматизированный, акт
приобретает некоторую долю произвольности, как только изменя-
ются создавшие его условия. Мы не замечаем, например, сложных
и последовательных актов одевания по утрам. Они настолько ав-
томатизированы, что протекают совершенно не задевая нашего
сознания. Но попробуйте положить вашему соседу какой-нибудь
предмет в ботинок или завязать рукав рубашки. Автоматизм сей-
час же разрушается, и на сцену выступает сознание, которое, как
заботливая мать, принимает меры к тому, чтобы из осколков раз-
рушенной привычки был построен целесообразный выход из поло-
жения. Такое динамизирование и ломка границ между устано-
вившимися догмами не могли не затруднить отношения Витта к
картезианской точке зрения на машинные акты. К какому берегу
пристать? С одной стороны, как острые скалы, видны четкие кон-
туры теории машинных актов, с другой — весьма расплывчатый
пейзаж из мистических и рационалистических представлений
Шталя. Витт занял промежуточное положение. Он не решился
принять схему машинности, но его не прельщала и перспектива
в каждый нервный акт животного втискивать разум. Слишком это
не совпадало с теми конкретными фактами, которыми был так
богат его путь экспериментатора. Он разрабатывает и подробно ар-
гументирует новый принцип, который был назван им «sentient
principle», т. е. «чувственный принцип». Чем он отличается от
всех прочих теорий, предложенных до Витта?
В основном содержание этого принципа сводится к тому, что
Витт не допускает наличия какого бы то ни было непроизвольного
акта, который не содержал бы в себе хотя бы остаточного чувст-
венного ощущения. Все ответные акты, в том числе и «натураль-
ные», по прежней классификации содержат в себе элементы чув-
ственного. Даже те акты, которые как будто утеряли при перехо-
де в автоматические содержавшийся в них ранее элемент созна-
тельности, тем не менее сохраняют в себе чувственное начало,
пронизывающее все элементы любого рефлекторного ответа. Ка-
кие свойства придает мозгу этот новый «чувственный принцип»?
Прежде всего он предполагает постоянное наличие в центральной
нервной системе чувственного элемента, .который, благодаря
внешнему стимулу, способствует организации того или иного от-
ветного акта. Витт широко оперирует примерами чисто невроло-
гического характера. Так, например, он указывает, что свет, па-
дающий на глаз, вызывает сужение зрачка не потому, что он дей-
ствует на него непосредственно, а потому, что посылая по
оптическому нерву в центральную нервную систему стимул, он
способствует тому, что чувственная способность мозга направляет

ответный акт на зрачок. В этом новом принципе нельзя не видеть
некоторого улучшения с физиологической стороны декартовского
учения о страстях. В нем также видна попытка разрешить проти-
воречие между машинной схемой и сложной целесообразностью
моторных актов организма. Для эпохи Витта такая попытка была
достаточной. Она примиряла в какой-то степени противоречия
картезианской, т. е. машинной, точки зрения с попытками все
отнести на долю разума. В этом отношении взгляды Витта были
более неврологическими, ибо в самом деле он не мог не заметить,
что характер чувственного элемента, лежащий в данном стимуле,
определяет собой и характер ответного акта.
Концепция Витта не могла не встретиться с серьезными пре-
пятствиями. Ему были, конечно, известны эксперименты с удале-
нием головного мозга, да и сам он не раз производил рассечение
спинного мозга. Надо было как-то понять в духе его концепции,
что же определяют собой автоматические акты в отсутствие го-
ловного мозга? И здесь Витт, предвосхищая в некотором смысле
пфлюгеровскую «спинномозговую душу», принужден был допу-
стить, что «чувственный принцип» распространяется и на спин-
ной мозг. Даже больше того: он должен был допустить его и для
изолированной мышцы. И это было вполне закономерно. Не зная
специфических механизмов сложных видов координации, он дол-
жен был по необходимости свой универсальный принцип распро-
странить на все отделы центральной нервной системы. К этому
обязывало его то общее, что характеризует собой работу и голов-
ного и спинного мозга. Недаром Витт получил философскую оцен-
ку от историков, назвавших его «полуанимистом». Несмотря на
настойчивые попытки найти общий принцип нервной деятельно-
сти, Витт много способствовал своими конкретными эксперимен-
тами укреплению аналитической точки зрения на машинные
акты. Производя всевозможные рассечения спинного мозга, он об-
наружил, что даже рассеченный спинной мозг способен осуществ-
лять «vital motion». Этот факт и побудил его распространить
«чувственный принцип» на предельно малые отрезки спинного
мозга. С точки зрения физиологической он этими эксперимента-
ми доказал очень важный факт: даже в пределах отдельного сег-
мента можно получить совершенно оформленный рефлекторный
акт. Этим он установил предельную границу в поисках локализа-
ции машинных ответов. Витт не мог, конечно, пройти мимо вопро-
са локализации. Он считал, что в целом «жизненные движения»
управляются мозжечком. Это заключение его мало понятно, если
учесть, что опыты дю Верни, о которых мы говорили выше, не
могли быть ему неизвестны. «Жизненные движения» остаются и
после удаления мозга, и после удаления мозжечка, и не было ни-
каких оснований уже во времена Витта приписывать управление
ими мозжечку.

Сравнивая фактические достижения, вложенные Виттом в дело
развития рефлекторной концепции, с тем, что было дано его
предшественниками, мы должны сказать, что он сразу приблизил
весь ход рассуждений и иллюстраций своей точки зрения
к уровню современной нам физиологии. Его панчувствительная
теория не могла заслонить его фактических достижений, да и она
в какой-то мере отражала универсальное значение возбудимости,
присущей всем реактивным образованиям.
На длинном пути, соединяющем Декарта и Павлова, учение
Витта образует узловой пункт, соединивший в себе весь опыт
прошлого и указавший перспективу будущего развития знаний о
рефлексе. Придав еще большую глубину смелым аналитическим
устремлениям физиологов XVII столетия, Витт вместе с тем сде-
лал еще раз попытку объединить все многообразие машинных,
автоматических и произвольных реакций в одном неврологиче-
ском принципе. Ясно, конечно, что его «чувствительный прин-
цип» далек от того, чтобы удовлетворить современного физиолога,
однако Витт все же далеко ушел от тех мистических и метафизи-
ческих представлений, которые были доминирующими у его пред-
шественников.
Следует специально отметить его взгляд на волевые движения.
Он считал, что воля может вмешиваться в «жизненные движения»,
изменяя их течение и даже вызывая их. Здесь в своей аргумен-
тации он очень близко подошел к тому, что представляет собой
конечный этап нашего исследования,— к условному рефлексу.
Объясняя, каким образом «чувственный» момент может вмеши-
ваться в работу автоматических рабочих аппаратов, Витт опери-
рует именно теми примерами, которые через 150 лет послужили
исходным пунктом для развития теории условного рефлекса. Рас-
суждения его сводятся к тому, что мысль о какой-либо вкусной
пище может привести сначала к общему пищевому возбуждению,
а затем и к выделению слюны. Как легко узнать в этом столь
знакомое нам «психическое слюноотделение», толкнувшее Павло-
ва на революционный шаг в изучении физиологии головного мозга.
Защищая мысль, что ум может вмешиваться в осуществление
жизненных функций, он пишет: «Итак, мысль или даже, можно
сказать, идея о вкусной пище вызывает отделение слюны в по-
лость рта, а показывание лимона вызывает у очень многих людей
тот же самый эффект» (Витт. Изучение непроизвольных и других
жизненных движений, 1763). Я отнюдь не хочу этой цитатой по-
казать, что Витт предвосхитил идею условного рефлекса, как, на-
пример, думает Фиринг (1930). Условный рефлекс — не изолиро-
ванный факт и не случайное наблюдение. Он прежде всего систе-
ма мышления и метод исследования. Только эти особенности
условного рефлекса смогли создать крупнейшую научную школу.
Наоборот, наблюдения над субъективной стороной пищевого воз-

буждения уходят в глубокую древность. Они проводились как
задолго до Витта, так и во времена Витта и даже самого Павлова.
Тем не менее специальный акцент на этих фактах, несомненно,
показывает, как широко охватывал проблему нервной деятельно-
сти Витт.
Подводя итог его плодотворной работе, мы могли бы вслед за
целым рядом историков рефлекса сказать, что никто так близко
не подходил к концепции рефлекса, как Витт. Достаточно пере-
числить его фактические вклады в теорию, чтобы согласиться с
этим. Физиология рефлекса обогатилась благодаря Витту следую-
щими положительными данными.
1. Он установил окончательно, что спинной мозг является аб-
солютно необходимым для осуществления рефлекторного акта.
2. Ему принадлежит подробное наблюдение над явлением спи-
нального шока после декапитации, т. е. он первый наблюдал тор-
можение в спинном мозгу в его наиболее грубой форме.
3. Своими экспериментами, показавшими достаточность одного
сегмента для совершения рефлекторного акта, он открыл новый
путь для аналитической формы исследования.
4. Он установил вполне отчетливо, что для появления непро-
извольного акта обязательно должен быть налицо стимул.
5. Он установил особую категорию рефлекторных актов, кото-
рые могут контролироваться сознанием и протекать без его конт-
роля. Он установил и показал в общей форме механизм автомати-
зации приобретенных, т. е. вначале сознаваемых, актов.
6. Он отметил характерную черту многих автоматизированных
актов: их защитный характер и их выгодность с точки зрения
экономики организма.
7. Он описал целую таблицу ответных реакций, известных в
настоящее время под именем специальных рефлексов, как, напри-
мер, сокращение мочевого пузыря, реакция зрачка на свет, реак-
ция мускулов внутреннего уха на звук и т. д.
8. Он описал длительные рефлекторные состояния мускулату-
ры, которые современной физиологии известны под названием то-
нуса.
9. Наконец, он высказал положение, что «идея» о каком-либо
акте может вызвать к жизни этот акт, т. е. возможен психиче-
ский (ideational) контроль жизненных функций. Нельзя не ви-
деть, что это положение, конечно в грубых чертах, роднится с
достижениями современной физиологии о корковом контроле ра-
боты внутренних органов (Быков, Попов).
Еще дальше в развитии этого последнего положения пошел
Давид Хертли (David Hartley, 1705—1757), современник Витта,
очевидно, развивавший свою точку зрения независимо от него.
По характеру своих исканий он был психофизиологом. Его счи-
тают основателем физиологической психологии и теории ассоциа-

ций. В своих работах он уделил большое внимание так много
мучившему исследователей вопросу — переходу произвольных ак-
тов в автоматические и наоборот. Одним из существенных приз-
наков этого механизма он считал процесс ассоциации. Для того
чтобы автоматический (непроизвольный) акт, подчинился волево-
му контролю, он должен быть много раз повторен и ассоциирован
с тем, что объективно воздействует на наши органы чувств. Он
пишет: «... Мы можем видеть, каким образом после достаточного
повторения естественных ассоциаций звук слов «схвати», «возь-
ми» и т. д., вид руки няньки в этом состоянии и бесчисленное
количество других ассоциированных с этим факторов, т. е. ощу-
щений, идей и движений, будут поощрять ребенка к хватанию до
тех пор, пока, наконец, возникнет идея или состояние ума, кото-
рое мы можем назвать «волей к схватыванию». Эта идея может
быть ассоциирована с действием достаточно для того, чтобы вы-
звать его немедленно» (Хертли, 1749).
Здесь представлена в довольно отчетливом виде идея ассоциа-
ции внешних воздействий с внутренними состояниями человече-
ского организма. Вряд ли можно отрицать, что теория ассоциа-
ции в психологии, как и теория временных связей в физиологии,
находится в самом тесном родстве с этими первыми и еще не до-
статочно осознанными идеями. Понадобилось полтораста лет
исканий в самых отдаленных тайниках организма, необходимы
были триумфальные достижения нейроморфологии, чтобы идея
временных связей могла достичь той физиологической четкости
и ясности, которую она приобрела в учении Павлова.
Ученые XVIII века своеобразно понимали проблемы нервной
деятельности. Они продолжали традицию исследователей прежних
веков: жизнь — движение, и потому все монографии, посвящен-
ные непосредственно центральной нервной системе, озаглавлены в
том или ином аспекте мускульной физиологии или движений жи-
вотного.
Но вот на фоне этих публикаций появляется книга, которая
прямо ставит акцент на самом важном пункте этих исследований.
Это книга крупнейшего чешского физиолога Прохаска (Prochas-
ka, 1748—1820). Он назвал ее «Диссертация о функции нервной
системы». В ней он сделал попытку на основании систематизи-
рования прежних исследований дать универсальное толкование
нервных процессов.
Такими принципами для него были vis nervosa и sensorium
communae. В первом из них он дал четкую формулировку свой-
ствам нервной системы как проводящего аппарата, формулиров-
ку, далеко превосходящую vis nervosa Галлера, а во втором пред-
восхитил в общей форме соотношение между чувствительной и
моторной частью рефлекторного акта. Хотя сам Прохаска и про-
изводил эксперименты с разрушением спинного мозга и с раздра-

жением его отдельных частей, все же его значительную роль в
истории рефлекса надо отнести скорее за счет его способности си-
стематизировать и давать четкую формулировку многочисленным
прежним исследованиям, но не его экспериментаторских способ-
ностей. Его взгляды на возбуждение нервной системы настолько
близки современным представлениям, что необходимо ознакомить-
ся с его подлинным выражением, чтобы оценить его роль в разви-
тии рефлекторной теории. Он пишет: «Хотя эта vis nervosa и яв-
ляется свойством, присущим мозговому веществу, она тем не ме-
нее не служит главной и исключительной причиной, которая
возбуждает деятельность нервной системы. Она всегда скрыта и
существует как предрасполагающая причина до тех: пор, пока
другая возбуждающая причина, которую мы называем стимулом,
проявит ее к жизни. Подобно тому как искра является скрытой
в стали или кремне и не появится до тех пор, пока не возникнет
трения между сталью и кремнем, так же и vis nervosa является
скрытой, не возбуждая действия нервной системы, до тех пор,
пока не будет возбуждена стимулом, который, продолжая действо-
вать, продолжает действие нервной системы, будучи удален, пре-
кращает это действие, а если вновь приложен, действует опять»
(Прохаска, 1794).
Он не довольствовался только этой исчерпывающей характе-
ристикой нервной системы, он углубил еще дальше понятие «сти-
мула», которое постепенно выросло для физиологии в один из не-
рушимых законов. Прежде всего нервные акты могут происходить
не только в результате внешних стимулов, но в такой же мере
и в результате внутренних. Он пошел еще дальше, указав,
что стимул к осуществлению рефлекторного акта может быть не
только механическим, но и умственным. Вот момент, с которого
общефилософские представления великих французских материа-
листов о машинной работе мозга приобретают черты физиологиче-
ской концепции. Понятие стимула, которое по представлениям
физиологов лежало на границе физического и физиологического,
распространяет свое значение на ту область, для объяснения ко-
торой изыскивали всевозможные нематериальные принципы. Если
Ламеттри со свойственной его уму непосредственностью распро-
страняет все материальные закономерности элементарных нерв-
ных функций на самые высшие, то в этом можно видеть только
общее стремление найти материалистический фундамент для объ-
яснения психических явлений — и ничего больше. Но одного это-
го мало.
Прохаска, будучи более физиологом, чем Ламеттри, дал этому
обобщению чисто физиологическое толкование, правда, неполное,
недостаточно ясное, но уже открывающее путь для законченных
формулировок великих русских физиологов — сначала Сеченова,
а потом и Павлова. Прохаска пошел еще дальше в физиологиче-

ском утверждении стимула. Он отмечает одно его свойство, ко-
торое в дальнейшем уже не сходит со страниц учебников по фи-
зиологии и становится аксиомой всякого физиологического иссле-
дования. Он находит, что ответная реакция всегда обнару-
живается в размерах соответственно силе приложенного стимула
и формулирует таким образом правило прямой зависимости
силы ответа от силы стимула. Еще дальше в приближении
рефлекса к современному его пониманию идет Прохаска в прин-
ципе sensorium communae. Если в первом своем принципе он
дает основу общей физиологии нервного процесса, то во втором он
уже приближается к той элементарной схеме рефлекса, какая ши-
роко распространена среди современных физиологов. Он дает не-
обходимую физиологическую характеристику первым находкам
Витта в области сегментных рефлексов. Чувствительные эффекты,
вызываемые раздражением, объединяются и прямо превращаются
в моторные разряды — вот то положение, которое не раз привле-
калось впоследствии к объяснению механизма нервной деятельно-
сти. Нужно было открытие Белля и Мажанди, чтобы это положе-
ние нашло себе отчетливое структурное объяснение. Прохаска так
формулирует свой принцип sensorium communae.
«Внешние впечатления, которые воздействуют на чувствитель-
ные нервы, очень быстро передаются вдоль всей длины нерва до
его начала. Достигая этой области, они отражаются по определен-
ному закону и переходят на определенные и соответствующие мо-
торные нервы, по которым опять передаются очень быстро к мыш-
цам и возбуждают здесь определенные движения. Та часть, в кото-
рой как в центре, чувствительные и моторные нервы сходятся и
объединяются и в которой впечатление, получающееся на чувстви-
тельных нервах, отражается на моторные нервы, обозначена тер-
мином sensorium communae, теперь принятым большинством фи-
зиологов» (Прохаска, 1784).
Здесь с удивительной точностью дано все, что может быть
сказано в общих чертах о рефлекторной дуге даже сегодня. Про-
хаска не остановился и на этом, уйдя далеко в поисках локализа-
ции для различных примеров sensorium communae. Ему при-
шлось его локализовать по всей центральной нервной системе —
всюду, где имеются ядра выходящих на периферию нервов. Этим
самым данные о сегментных рефлексах он пополнил данными о
частных типах рефлекса, межцентральных отношениях вообще.
Таким образом, автоматические и непроизвольные акты вооб-
ще получили у Прохаски предельно четкое объяснение на основе
общерефлекторной схемы Декарта. Прохаска еще раз пока-
зал, что для решающих обобщений и ясных формулировок умение
видеть истинный смысл чужих экспериментов значит не менее,
чем собственное эспериментальное богатство... Если Прохаска со-
средоточил все свое внимание на разработке общей физиологии

рефлекса, так сказать, его элементов, то его современник Блейн
(Blane, 1749—1834) направил свой оригинальный и острый ум на
изучение вопросов физиологической связи между различными
формами поведения. Он первый ввел термин «инстинкт», который
и по сию пору является понятием, содержащим глубокий биологи-
ческий смысл. Ему же принадлежит вполне современная общая
методологическая постановка вопроса об исследовательской рабо-
те в области нервной деятельности: он находит, что воля не может
быть введена в круг исследований физиолога, ибо она зависит от
природы мышления, т. е. от факторов, не поддающихся точному
научному учету. Этим самым вопрос о природе произволь-
ных актов должен быть, очевидно, ориентирован в другом на-
правлении. И Блейн делает эту попытку несколько иначе предста-
вить себе природу произвольных актов. Прежде всего он останав-
ливается на значении стимула для вызывания именно этих,
а не других ответов. Углубляясь в этот вопрос, он еще больше
укрепляет уже появлявшуюся мысль (Хертли), что определенно-
му стимулу соответствует строго определенный ответ. Особенно
замечательной является его точка зрения на сложность ответной
реакции. Он обращает внимание на то, что даже самый незначи-
тельный стимул вызывает ответную реакцию, имеющую опреде-
ленный смысл и сложный характер. Словно сопротивляясь все на-
растающей тенденции представить себе рефлекс в терминах нерв-
но-мышечной физиологии, он выдвигает на первый план большую
сложность и удивительную приспособленность каждого эффектор-
ного ответа, который, по прежним взглядам, является машинным
я врожденным. Это разнообразие и приспособленность врожден-
ных реакций становятся тем замечательнее, что все они осущест-
вляются, в конце концов, одним и тем же и сравнительно ограни-
ченным количеством мышц.
Останавливаясь подробно на элементах инстинктивных актов
и переходе их в приобретенные, Блейн говорит: «Таким образом,
первый контакт новорожденного животного с внешним воздухом
возбуждает акт дыхания, а контакт губами возбуждает акт соса-
ния. Оба эти акта абсолютно необходимы для поддержания жиз-
ни и требуют точной кооперации огромного количества мускулов
прежде всякого упражнения. Действия подобного рода были на-
званы инстинктивными и отличаются от произвольных движений
в том отношении, что эти последние являются результатом памя-
ти и упражнения, в то время как первые являются непосредст-
венным эффектом внешних впечатлений в соответствии с установ-
ленным законом природы и независимо от сознания» (Блейн,
1822).
Возвращаясь к вопросу об отношении «инстинктивных» и
«привычных» актов, он еще более определенно приближается к
современным воззрениям: «Следует обратить особое внимание, что

некоторые действия, первоначально инстинктивные, могут сде-
латься впоследствии чисто волевыми. Точно так же и наоборот,
все действия, которые являются результатом ума и размышления,
могут быть переведены в привычку, к соответствию с инстинктом
и, таким образом, производиться с небольшим эффектом». Мы ви-
дим, что Блейн ближе, чем кто-либо другой, подошел к вопросу
об изменяемости инстинкта и возможности выработать какую-то
новую его модификацию, подчиняющуюся воле. Идея о врожден-
ности некоторых нервных актов не нова сама по себе. Но Блейн
с особой ясностью развил мысль о противопоставлении врожден-
ного, т. е. «ненаученного», и приобретенного, т. е. получившего
некоторое управление со стороны воли и ума. Блейн и Хертли, та-
ким образом, могут быть представлены как пионеры того направ-
ления, которое в наше время представлено теорией условных и
безусловных рефлексов.
Суммируя итоги XVIII столетия в области укрепления реф-
лекторной теории, мы должны сказать, что в этом периоде общее
схематическое представление Декарта в соотношении между сти-
мулом и ответом приобретает все более и более характерные чер-
ты физиологической теории. Несмотря на то, что некоторые ис-
следователи высказывались против механического подхода к из-
учению нервной деятельности, машинный принцип благодаря
четким методам исследования и ясности самого объекта подтвер-
ждался все более и более ценным фактическим материалом, а вме-
сте с этим получал и все более широкое распространение. Тем бо-
лее что противники этого направления не могли представить ни-
чего конкретного, кроме туманных религиозно-схоластических
фатумов, вроде «творца», «божества» и т. д. Даже наиболее спо-
собные исследователи, как, например, Монро младший (Monro),
неизбежно кончали виталистическим принципом, когда «уму»
приписывали универсальную функцию управления любым, даже
самым элементарным проявлением организма. Слишком уже эти
рационалистические теории противоречили все более и более рас-
ширяющемуся богатству наблюдений. Поэтому, невзирая на все
препятствия, материалистический подход к вопросам нервной дея-
тельности укреплялся с поразительной силой.
Характеризуя в общих чертах устремления исследователей
XVIII века, мы должны отметить одно важное обстоятельство,
которое в дальнейшей истории рефлекса сыграет большую роль.
Большим успехом среди исследователей начинает пользоваться та
категория нервных актов, которые раньше были названы непроиз-
вольными. Они целиком поглощают внимание исследователей,
оставляя в стороне все более и более уходящий в область психо-
логии раздел «произвольных» актов. Даже больше того: непроиз-
вольные, т. е. автоматические, акты начинают становиться своего
рода эталоном для оценки и изучения наблюдений над произ-

вольными. Я подчеркиваю это разделение двух категорий поведе-
ния, объединенных в течение целых столетий, потому что в даль-
нейшем оно пойдет еще дальше, разбив исследователей на два ла-
геря: физиологов спинного мозга, которые, так сказать, являются
«чистыми физиологами», и психологов, к которым в безраздельное
владение переходит головной мозг. XVIII век прибавил весьма су-
щественную черту к вековой проблеме «произвольного» и «непро-
извольного»; он дал отчетливое представление о разнице между
врожденным типом рефлекса и выработанными и потом автомати-
зированными актами. На протяжении XVIII века были установ-
лены понятия, которые остаются и по сию пору руководящими в
общих вопросах поведения. Такими понятиями являются «врож-
денность», «ненаучаемость», адекватность реакции стимулу, при-
способительное значение непроизвольных актов и т. д. Если
учесть все это вместе взятое, то получается впечатление, что
рефлекс занял какое-то пограничное положение между психоло-
гией и физиологией. Этому в особенности способствовало стрем-
ление некоторых исследователей включить в изучение под углом
зрения «стимула — ответа» все формы человеческого и животного
поведения до самых высших включительно.
Сам стимул, как и природа нервного возбуждения, очистив-
шись от всех метафизических атрибутов, приобрел вполне физио-
логическую характеристику. Он становится абсолютно необходи-
мым фактором всякого непроизвольного акта: и врожденного и
«вторично автоматизированного».
Для такой объективно научной, подтверждаемой большим
фактическим материалом постановки вопроса не страшны были на-
падения виталистов и рационалистов, которые ничего не могли
выставить против, кроме общих интерпретаций и необоснованных
гипотез. Время, когда «вмешательство творца» могло объяснить
самые запутанные проблемы мозга, ушло и больше уже не возвра-
тится. XVIII век показал вполне определенное намерение атако-
вать только одними материалистическими средствами самые
сложные виды человеческого поведения. Отыскав ключ к запутан-
ным отношениям между «врожденными» и «приобретенными»
формами поведения, XVIII век указал правильный путь для даль-
нейшего, более глубокого физиологического исследования. И толь-
ко тонкая физиология головного мозга еще отсутствовала, остав-
ляя пробел, который пытались заполнить психологи-идеалисты.
Но впереди еще XIX век. Он внесет свою долю в великое дело
развития рефлекторной теории и тем самым облегчит прыжок от
неясных субъективных представлений о работе высших отделов
мозга к простому физиологическому приему — методу условных
рефлексов Павлова. Этим самым будет открыта новая эпоха в нау-
ке о мозге.

Ближайшие предшественники Павлова
Девятнадцатый век пришел во всеоружии микроскопа и уже
созревшей к тому времени техники физиологического экспери-
мента. Мы видели, как исследователи предыдущих столетий на-
щупывали общие контуры рефлекторной деятельности, устанавли-
вая участие в ней спипного мозга как неделимого образования. Но
это было лишь начало. На этом не останавливались поиски струк-
турной материальной основы рефлекса. Как бы осуществляя свою
историческую миссию, рефлекс начал вооружаться наиболее тон-
кими и наиболее несомненными признаками, и в этом он еще бо-
лее утверждался как единица нервной деятельности.
XIX век надолго закрепил эту аналитическую гипотезу в фи-
зиологии нервной системы, уходя все дальше и дальше от наибо-
лее сложной и необходимой физиологии головного мозга.
Рефлекс оказался неблагодарным дитятей... Родившись в твор-
ческих муках от искателей тайны «произвольных» и «непроиз-
вольных» актов человека, развившись как неизбежный спутник
общей работы мозга, он постепенно уходил от своей колыбели,
замкнувшись потом в четкую и наглядную схему спинномозговой
деятельности.
Несомненно, что самым сильным стимулом к такому развитию
рефлекторной концепции в XIX столетии послужило открытие,
сделанное Беллем и Мажанди. В общие диффузные представле-
ния о роли центральной нервной системы в осуществлении реф-
лекса они внесли то определенное и очевидное, что позволило
уже говорить о дуговом характере всего пути нервного импульса
через центральную нервную систему. Они открыли, что нервный
импульс, возникающий от раздражения кожных рецепторов, вхо-
дит в спинной мозг через задние корешки, а ответный импульс,
сокращающий мышцу, выходит через передние корешки. Таким
образом, их открытие подчеркнуло неравноценность тех нервных
структур, которые принимают участие в осуществлении рефлекса.
Каждая из них выполняет свою специфическую функцию. Иоган-
нес Мюллер, поддерживающий тесную связь с Беллем, считал его
открытие равноценным открытию Гарвея: так высоко оценивали
современники значение этих работ, чрезвычайно укрепивших реф-
лекторную концепцию.
Как пришел Белль к этому важнейшему открытию? Сын бед-
ного пастора шотландской церкви, Чарльз Белль, будучи школь-
ником, не обещал ничего хорошего своим родителям. Сокрушен-
ные горем, они молча выслушивали весьма нелестные отзывы об их
сыне от учителя латинской грамматики. Если верить этому чест-
ному педагогу, их сын был на редкость «неспособным в науках».
А это значило, что он навсегда обречен плестись в хвосте жизни,

уступая дорогу сильным и одаренным. На счастье родителей и
сына прогноз педагога оказался ошибочным. Как кристалл дает
бурный рост только в родственном растворе, так белокурый юноша
Чарльз Белль нашел себя в области, весьма далекой от всех
грамматических тонкостей.
Старший брат Чарльза Джон уже успел к этому времени за-
воевать себе славу лучшего хирурга Шотландии. Посещая анато-
мические вскрытия и операции своего брата, Белль неожиданно
для себя самого вдруг понял, что именно отсюда и должна на-
чаться его творческая жизнь. День и ночь он сидит над анатоми-
ческими фолиантами и не пропускает ни одной операции в круп-
нейшей Эдинбургской клинике.
«...Только при изучении профессии, подходящей к моим спо-
собностям, я начал уважать себя...», пишет он в своих автобио-
графических заметках. В результате этого счастливого совпадения
обстоятельств физиология обогатилась одним из основных своих
открытий.
Вот как сам Белль объясняет отношения передних и задних
корешков: «Обнаружив корешки спинных нервов, я нашел, что
можно производить перерезку заднего пучка нервов, исходящего
из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений
мышц спины. Однако это было невозможно даже при одном при-
косновении кончиком ножа к переднему корешку».
Описание роли передних и задних корешков настолько отчет-
ливо, что приходится удивляться, как мог Уокер, оспаривавший
право открытия этого закона у Белля, утверждать их совершенно
обратные отношения. Однако значение Белля не определяется
только этим его открытием, хотя само по себе оно послужило
началом целого ряда специальных исследований. Да и сейчас еще
для десятков физиологов этот закон представляет предмет инте-
реснейших изысканий. Сам Белль пошел дальше. Он объединил
открытые им соотношения со своей теорией «мышечной чувстви-
тельности» и дал весьма полное физиологическое обоснование
циклической функции нервной системы, назвав ее «nervous cir-
cle ». Большинство современных физиологов связывает теорию про-
приоцептивной функции мышцы с именем Шеррингтона. Это пра-
вильно в том смысле, что им разработана и морфологическая и
физиологическая сторона этой функции и последняя доведена до
точного знания. Но очень немногим известно, что Белль был
первым, кто задолго до морфологических находок дал исчерпыва-
ющую физиологическую характеристику сенсомоторных отноше-
ний в мышечной деятельности. Правда, общие замечания по это-
му поводу имеются еще у Аристотеля и целого ряда врачей древ-
ности, но в данном случае речь идет не об этом, а о механизме
передачи этого возбуждения и о вовлечении его в общую систему
координации. Эта концепция Белля не отделима от рефлекторной

теории и даже больше того: она придает ей новый, более дина-
мический характер.
16 февраля 1826 г. перед Лондонским королевским обществом
Белль делает свой знаменитый доклад «О нервном круге, который
связывает произвольные мышцы с мозгом».
Можно без преувеличения сказать, что тысячи современных
экспериментальных исследований относятся к этому вопросу, но
подавляющее большинство исследователей подвергло полному
забвению данные крупнейшего английского физиолога. В этой
речи он говорит: «Каждый мускул имеет два нерва с различными
свойствами... Между мозгом и мышцами имеется нерв, причем
один передает чувство состояния от мускулов к мозгу, другой
передает действие от мозга к мышцам». Дальше он выражает бо-
лее отчетливо свою точку зрения на физиологическую роль этой
мышечной чувствительности:
«Низшая ступень чувствительности к боли и нечувствительно-
сти мышц не свидетельствует еще об отсутствии нервов, чувстви-
тельных к самым незначительным изменениям деятельности мы-
шечных волокон». Будучи хорошо осведомленным в вопросах кли-
нической неврологии, Белль свободно оперирует целым рядом
примеров, которые иллюстрируют значение мышечного чувства
для человека. Так, он приводит пример одной матери, у которой
на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой —
способность к движениям. Эта мать могла держать ребенка на
руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она
на него смотрела. Как только она переставала смотреть, сейчас
же возникала опасность падения ребенка на пол. Комментируя
этот случай, Белль говорит: «Этот случай показывает, насколько
недостаточной для работы органов является только мышечная
сила без сопровождающей и руководящей ею чувствительности».
Развивая свою концепцию дальше, Белль приходит к необ-
ходимости признания кругового потока возбуждений, образую-
щих «нервный круг». Продолжая развивать это положение, он
зашел так далеко, что в сущности обрисовал то, что впослед-
ствии вошло в физиологию как понятие «цепного рефлекса».
Удивительно плодотворна была деятельность этого физиоло-
га. Он не остановился только на рефлекторном акте, в котором,
как мы видим, он произвел целую революцию. Он указывает
место рефлекса в общем координационном механизме и тем
самым нарушает узкие рамки, изолировавшие рефлекс от общей
нервной деятельности. В упомянутой выше речи он говорит:
«Является очевидным, что мускул в дополнение к моторному
нерву имеет еще один нерв, который, будучи необходимым для
тонкой регуляции работы мускула, по праву заслуживает быть
названным мускульным. Этот нерв проявляет свое действие на
мускул не прямо, а окольным путем, через мозг, и благодаря

наличию ощущения он может стать причиной функции мышцы.
Между мозгом и мускулом имеется замкнутый нервный круг:
один нерв передает влияние от мозга к мускулу, другой — пере-
дает в мозг чувство состояния мускула. Если круг будет разомк-
нут перерезкой моторного нерва, то исчезает движение. Если же
он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает
ощущение состояния мускула, а вместе с этим и исчезает и
регуляция его деятельности» (Белль, 1822).
Что можем мы в настоящее время прибавить к этому чет-
кому представлению о регулирующем значении проприоцепции?
Можно вполне присоединиться к Нейбергеру, который считает,
что открытия Белля пробудили физиологию спинного мозга от
тысячелетнего сна. Неудивительно поэтому, что после опублико-
вания экспериментов Белля сильно оживились эксперименталь-
ные исследования по физиологии нервной системы. Да, пожалуй,
и не только физиология — психология также не преминула ис-
пользовать это многообещающее открытие. До Белля принима-
лась во внимание только та чувствительность, которая дает
толчок, стимул к осуществлению рефлекторного акта, как спу-
щенный курок дает начало выстрелу. Но что же делает одни
мышечные акты более успешными и более тонкими, а другие,
наоборот, совсем неуспешными? Мы видим, что Белль смог по-
стулировать мышечную чувствительность как постоянный регу-
лятор этих различий. Он показал, что рефлекс не кончается
выходом возбуждения на эффекторный путь и сокращением
мышцы. Наоборот, только сейчас-то и начинаются те процессы,
которые благодаря импульсам, направленным в мозг обратно от
работающей мышцы, устанавливают правильную пропорцию в
размахе и интенсивности движения органов. Так постепенно за-
рождалась его идея о циркулярных и «цепных рефлексах».
Сейчас кажется странным, что понадобилось почти целое сто-
летие для того, чтобы физиология пришла к этому исходному
положению Белля. Наиболее характерной чертой физиологии
нервной системы начала XX столетия являлась попытка расши-
рить классическое понятие о работе нервных центров и придать
им в качестве дополнительного, исправляющего фактора пери-
ферические импульсы. Ведь именно от этой роли периферии и
от «цепных рефлексов» началось научно обоснованное объясне-
ние сложного поведения животных. И все же идеи Белля лежа-
ли в течение столетия мертвым капиталом. Но таков уж закон
развития науки.
Творческие идеи, родившиеся в умах отдельных исследовате-
лей и намного опередившие современников, редко сразу находят
признание. Нужен согласованный рост всех областей знаний,
нужен другой экспериментальный уровень эпохи, чтобы ценные,
но забытые идеи заблистали своим истинным блеском.

Белль ближе и глубже, чем кто-либо до него и даже много
лет после него, показал динамическое взаимодействие мозга и
мускула на всем протяжении деятельности последнего. Этим он
почти на сто лет предвосхитил до деталей схему взаимодействия
субъект — объект, предложенную Уекскюллем, и целиком дал
характеристику тех циркулярных соотношений, которые опубли-
ковал недавно Вейцзекер в своей монографии «Gestaltkreis».
Однако Белль не сделал того, что выпало потом на долю
великого русского физиолога Сеченова,— он не попытался рас-
пространить свои заключения на самые высшие отделы нервной
системы — на головной мозг.
Будучи, крупным новатором в области спинномозговой дея-
тельности, он ограничился лишь очень смутными указаниями на
роль ума там, где дело касалось вмешательства головного мозга.
Но историческая цепь рефлекторной теории была бы не замкну-
та, если бы мы не заполнили разрыва между Беллем и Сечено-
вым. Три имени стоят на этой исторической магистрали: Маршал
Галль, Иоганес Мюллер и Флуранс. Каждый из них внес в исто-
рию рефлекса нечто новое, что сделало еще более острой и
блестящей идею Сеченова о рефлексах головного мозга.
Галль был тем ученым, который благодаря своим универсаль-
ным знаниям смог широко применить идею рефлекса в клинике.
Несмотря, однако, на связь с клиникой, Галль является наиболее
характерной фигурой в том смысле, что благодаря ему аналити-
ческие тенденции в рефлекторной теории достигли своего куль-
минационного пункта. Именно ему принадлежит ставшее в на-
стоящее время школьным разделение рефлекса на компоненты.
В своих знаменитых мемуарах, опубликованных вскоре после его
смерти Шарлоттой Галль (1861), он пишет: «Анализируя отдель-
ные детали, я нашел, что существенным (для рефлекса.— П. А.)
являются следующие аналитические отношения: 1) нерв, веду-
щий от возбужденной точки к спинному мозгу и в спинной мозг,
2) сам спинной мозг и 3) нерв или нервы, выходящие из спин-
ного мозга. Отношения и связь этих частей друг с другом
являются существенными для рефлекса».
Из приведенного видно, что именно Галлю принадлежит пер-
вая отчетливая формулировка дуги рефлекса, ему же принадле-
жит заслуга введения в физиологию и самого термина «дуга».
Рефлекторная теория могла торжествовать свою победу.
Понадобились сотни лет, чтобы десятки крупнейших ученых и
мыслителей в напряженных поисках извечной тайны «души»
пришли к наиболее элементарной ее части...
Дальше уже нельзя было идти. Это был предел аналитических
тенденций XIX века. Но Галль не ограничился только физиоло-
гическими положениями. Будучи врачом, он делает смелую по-
пытку выработать целую систему клинических понятий, осно-

ванных на трехчленной рефлекторной дуге. Он широко вводит
ее в клинику, делая попытки объяснить ею параплегии, парезы
и т. д. Он остался до конца своей жизни поборником идеи «дуги»
и щедро аргументировал ее клиническим материалом. Несмотря
на склонность к клинике, ему были чужды какие-либо попытки
синтезировать свой многообразный материал. Наоборот, мы
можем сказать, что он был совершенно законченным аналитиком
в физиологии. Не потому ли он так горячо возражал против по-
пытки Белля расширить обычное представление о рефлексе? Не
потому ли он категорически отвергал какое-либо значение
мышечного чувства для рефлекторной деятельности? Замечатель-
но, что, отрицая мышечное чувство, он оперировал как раз таки-
ми примерами, которые в настоящее время являются его прямы-
ми доказательствами. Он приводит случай параплегии, когда
больной не мог стоять и ходить с закрытыми глазами, но делал
это достаточно хорошо, как только открывал глаза. Теперь эти
факты известны нам как симптом Ромберга.
История редко бывает благодарна. Обычно вехами для нее
служат те имена, которые более удачно, чем их предшествен-
ники, довели идею до широкого применения.
История рефлекса никогда не была результатом развития
какого-либо одного принципа. Она всегда развивалась как сово-
купность противоречивых тенденций. В то время как одни пыта-
лись подчинить «рефлекс» уму и втиснуть его в рамки извечной
целесообразности, другие искали в нем предельной расщепляе-
мости нервных функций, отождествляя его роль в физиологии с
ролью атома в химии.
Галль был в XIX веке наиболее блестящим представителем
второго направления. Он упорно оберегал свою атомистическую
позицию в рефлекторной теории от всяких влияний даже в том
случае, если для этих влияний были веские научные основания.
Он знал о работах Белля и не мог не знать о работах Флуранса
и тем не менее он с упорной прямолинейностью внедрял рефлек-
торный атомизм в клинику, отрицал участие головного мозга в
рефлексах и тем самым указывал физиологии путь к изучению
предельно тонких механизмов. Клиника пошла с распростертыми
объятиями навстречу рефлекторной теории. И это понятно. Реф-
лекс подводил прочную основу, под все разнообразие клиниче-
ской симптоматики и помогал дать точную физиологическую
характеристику заболевания в повседневной работе врача.
Время для широких синтетических обобщений в нервной физио-
логии еще не настало, а суммарный «целостный» подход мало
что сулил в развитии клинической неврологии.
Однако эти атомистические тенденции в развитии рефлектор-
ной концепции, выросшие из блестящих экспериментов Витта в
XVIII столетии, удовлетворяли уже не всех физиологов. К сере-

дине XIX века ряд крупнейших представителей физиологии
начинает выступать с возражениями против этого чрезмерного
увлечения. Наиболее серьезным противником Галля в этом
смысле был Иоганес Мюллер. Фактически он вел свои исследо-
вания только по рефлекторной деятельности параллельно с Гал-
лем и только на год позднее опубликовал их результаты.
Одним из основных положений Мюллера, противоречащим
концепции Галля, являлось положение о различной центральной
структуре отдельных рефлексов. Мюллер утверждал, что наряду
с рефлексами, которые имеют локальный механизм, существуют
рефлексы более генерализованного действия, требующие для
своего осуществления участия почти всей центральной нервной
системы. В качестве рефлексов с такой генерализованной цент-
ральной структурой Мюллер указывает кашель, рвоту, чихание
и т. д. Хотя оба вида рефлексов могут быть вызваны к жизни
совершенно локализованными стимулами, однако центральная
структура их совершенно различна. Приводя примеры генерали-
зованных рефлексов с включением всего тела, Мюллер пытается
объяснить и механизмы этой генерализации. Он считал, что
реакция даже в том случае, когда она чрезвычайно генерализо-
вана, начинается всегда с тех мышц, которые теснее всего свя-
заны со стимулируемой областью.
Мюллер работал над этими положениями в то время, когда
назревала атмосфера для знаменитого спора между Пфлюгером
и Лотце о «спинномозговой душе». Поэтому нельзя не удивлять-
ся его тонкой проницательности, с которой он предвосхитил раз-
витие физиологии рефлекторных актов. Во времена Галля и
Мюллера еще не была известна тонкая структура проводящих
путей и связей в спинном мозгу, и потому его замечание, что
импульс распространяется по спинному мозгу «пропорционально
удаленности от того пункта, который стимулирован чувствитель-
ным нервом», надо признать большой победой физиологической
мысли. Но метод Мюллера в развитии рефлекторной концепции
на этом не ограничивается: он сделал более радикальную попыт-
ку подчеркнуть и доказать интегративный характер всякого реф-
лекторного акта, каким бы локальным он ни казался. Он воскре-
сил старые представления Декарта о роли «страстей» в ответных
действиях человека, расширил физиологические доказательства
«чувствительного принципа» Витта и дал отвечающую его эпохе
концепцию о роли ощущения в рефлекторной деятельности.
История рефлекса часто возвращалась к этому критическому
пункту. И это не случайно. Человеческая мысль не могла уйти
от конкретного содержания каждой ответной реакции, которую
в порядке субъективного опыта каждый ощущал на себе. И по-
этому подыскивались всяческие физиологические доказательства,
которые могли бы примирить это противоречие между аналити-

ческой концепцией и реальным содержанием рефлекторной
реакции.
Мюллер был одним из серьезных противников рефлекторного
атомизма, доведенного до крайности, и дал ценные физиологи-
чески обоснованные замечания по теории рефлекса. Особенно
замечательна в этом смысле его полемика с Галлем, с которым
он находился в личной переписке и даже перевел его труды на
немецкий язык. Так, например, в руководстве по физиологии,
которое было им издано, он пишет: «Д-р Маршал Галль прекрас-
но показывает отношения произвольных, дыхательных и рефлек-
торных движений, когда он пытается доказать, что те рефлек-
торные движения, которые имеются после удаления мозга, не
зависят от действительного ощущения, а зависят от центростре-
мительной нервной деятельности, которая принимает участие в
ощущениях... Но д-р Маршал Галль идет слишком далеко, когда
утверждает, что в норме каждое движение, в действительности
содержащее ощущение, вызвано волей и что все возбуждения
чувствительных элементов в рефлекторных движениях протекают
без ощущения. Такие рефлекторные движения, как чихание,
кашель и многие другие, сопутствуются настоящим ощущением».
Отвечая Мюллеру, Галль замечает, что он согласен с тем,
что многие рефлекторные движения сопровождаются ощущения,
ми, но он утверждает, что эти последние не являются причи-
ной их.
Этот спор весьма симптоматичен. Он касался вопросов, кото-
рые фактически и в наше время не потеряли своей остроты.
История рефлекса еще не раз вернется к этому спору и не раз
будет повторять его в различных вариантах до тех пор, пока
физиологи не дадут четкой, обоснованной и вполне материали-
стической концепции — нервной интеграции. До сих пор все это
идет еще прежними путями: данные, полученные в изолирую-
щем эксперименте, по какой-то само собой разумеющейся пред-
посылке отождествляются с функциями нервной системы в
целом. Попытка Мюллера ввести ощущение как фактор, объеди-
няющий отдельные ответные действия организма, надо считать
одной из попыток ограничить увлечение рефлекторной схемой
как исчерпывающей концепцией нервной деятельности.
Когда Декарт работал над своим «Трактатом о страстях», то
он по существу преследовал те же цели. Однако рефлексу надо
было пройти длинный путь и получить ряд классических доказа-
тельств, чтобы была осознана необходимость искать синтетиче-
ские пути исследования.
Но историческая миссия рефлекса еще не закончена. До сих
пор все его проявления связывались главным образом со спин-
ным мозгом. И только в тех случаях, когда речь шла о более
высоком объединении нервных актов, в поле зрения исследова-

ния попадал головной мозг. В основном это были попытки начи-
ная с самого Декарта ввести «чувствительный принцип» как
фактор, оживляющий сочными красками схему рефлекса.
История рефлекса не знает ни одной попытки систематически
разработать смелую мысль о рефлексах головного мозга. Правда,
как мы видели выше, неоднократно описывались разные виды
рефлексов, которые протекают с участием головного мозга (Блейн,
Мюллер и др.). Однако это не затрагивало того, что объединя-
лось под суммарным выражением «психическая жизнь». Эта
область по-прежнему еще остается «святая святых» человека,
давая пищу идеалистическим и религиозным концепциям.
«Пирамида рефлекса» осталась еще не достроенной. История
рефлекса — это история борьбы за исчерпывающую схему, кото-
рая смогла бы объединить все разнообразие нервных проявлений.
Мы уже отмечали, что головной мозг уходил все дальше и даль-
ше от сферы влияния физиологов. Все внимание последних было
направлено на то, чтобы найти тончайшее соотношение в работе
спинного мозга. И этот уход от головного мозга делал все более
и более глубокой пропасть между психологией и физиологией
нервной системы. Эту пропасть заполняло бесчисленное количе-
ство различных гипотез, мнений и мировоззрений, которые, одна-
ко, не могли перекинуть прочный мост между физиологией и
психологией.
Кто же проложит прочный мост от физиологии к психологии
и даст универсальную схему деятельности центральной нервной
системы, которая охватила бы и головной мозг?
Смелый голос Ламеттри, впервые распространившего рефлек-
торный принцип на весь головной мозг и на все виды его дея-
тельности, остался одиноким и был забыт. Ламеттри не сумел
достаточно полно физиологически обосновать свои предположе-
ния, а потому они и остались только смелой попыткой решения
древнейшей проблемы «духа и тела».
Честь глубокого научно-физиологического обоснования этой
идеи выпала на долю русской науки, на долю крупнейшего пред-
ставителя русской культуры прошлого века.
Мы знаем, какое сильное «брожение умов» происходило в
шестидесятых годах прошлого столетия. Это были идеи зрелости
русской общественной мысли, годы протеста бурлящей молодо-
сти против векового гнета над человеческой мыслью. И в этот-то
благодарный период на арену выходит не обычный боец, кото-
рых уже знала русская общественность. Это был не публицист,
не литератор и не критик. Он был вооружен всеми современными
знаниями о биологии и физиологии, он был крупнейшим ученым-
естествоиспытателем. Его доводы имели небывалую разрушитель-
ную силу, каждое его слово било по наиболее темным, заплесне-
вевшим местам церковно-схоластической философии о «душе».

И он стал сразу в центре русской передовой общественности,
глашатаем наиболее радикальных попыток создания материали-
стического мировоззрения. Это был Иван Михайлович Сеченов.
Впервые в истории науки Сеченов привел систематические
доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих
проявлениях работает по принципу рефлекса. С ходом его мыс-
лей и многочисленными аргументами в пользу этой гипотезы
знакомит знаменитая его монография «Рефлексы головного
мозга».
Было бы, однако, неправильным, если бы мы ограничились
такой общей характеристикой научного наследия Сеченова, хотя
это, к сожалению, стало обычным явлением. В настоящее время
совершенно недостаточно ссылаться на то, что Сеченов приложил
концепцию рефлекса к объяснению процессов, происходящих в
головном мозгу. Достоинство всей концепции Сеченова заклю-
чается не только в этом. Особо интересны те пути, которыми
Сеченов пришел к своей концепции. Если взять концепцию Сече-
нова только в общей форме, как это обычно принято,- то сюда же
можно отнести и всех тех, для которых подобное положение
было просто догадкой: Ламеттри, Фохт, Молешотт. Замечатель-
ным для Сеченова является то, что эти догадки и общие фило-
софские положения он облек в форму научно обоснованных
физиологических положений, привлекая для этого всю ту аргу-
ментацию, которой располагала в его время физиология нервной
системы.
Но этого мало. Весь физиологический материал приводится
им не просто в порядке обычных литературных ссылок: ученый
придает ему такую форму, в которой никто еще до него не изла-
гал вопросов работы головного мозга. Используя богатейший
материал своих собственных экспериментов и опыт самонаблю-
дения, он настолько тесно переплетает его с явлениями повсе-
дневной психической деятельности человека, что читатель не-
вольно убеждается в правдивости его теории.
Ход' рассуждений и соображения, которые Сеченов приводит
в доказательство рефлекторной природы психической жизни,
представляют громаднейший интерес и для современных ученых.
Надо пожалеть, что многие ученые, сохранив лишь общую
основу мировоззрения Сеченова, подвергли забвению все богат-
ства живых красок, которыми нарисована законченная картина
мозговых процессов. Можно без преувеличения сказать, что ни
один из упомянутых выше физиологов, являющихся предшест-
венниками Сеченова, не поднялся на такую высоту физиологи-
ческих обобщений, как Сеченов. И тем не менее основные
теоретические представления Сеченова не получили широкого
распространения за границей, за исключением его знаменитых экс-
периментов с тормозными центрами головного мозга (см. ниже).

Книга Сеченова «Рефлексы головного мозга», представляю-
щая собой, несомненно, поворотный пункт в истории рефлектор-
ной концепции, во всякого рода исторических обзорах за грани-
цей также незаслуженно остается в стороне. И даже наши совет-
ские физиологи, приводя Сеченова как предшественника учения
об условных рефлексах, берут от него только схему, оставляя в
стороне богатейшие залежи его мыслей, аргументов и совершен-
но неиспользованных физиологических предсказаний.
В этой книге даны не только предпосылки для будущей тео-
рии условного рефлекса — в ней Сеченов приводит совершенно
отчетливые формулировки ряда закономерностей нервных функ-
ций, которые мы охотно в настоящее время связываем с имена-
ми великих и малых иностранцев. Ведя свою историю от отца
русской физиологии Сеченова, мы, физиологи мозга, тем не
менее с беспечной расточительностью оставляем неиспользован-
ными его оригинальные взгляды, которыми так богаты его лите-
ратурные произведения, в особенности книга о рефлексах голов-
ного мозга — настоящая жемчужина русской науки. Она зани-
мает исключительное место в истории рефлекса и именно
поэтому требует к себе особого внимания. Сейчас, когда мы рас-
полагаем обширной естественнонаучной литературой, нам трудно
представить себе то впечатление, которое произвела эта книга
на русское общество шестидесятых годов. В красочной и убеди-
тельной форме она звала к материалистическому пониманию
человеческой психики, учение о которой в течение столетий было
оплотом религии и мистики. Книгой зачитывались все. Для более
прогрессивной части русского общества она служила путеводной
звездой, первой ласточкой светлого будущего, а в затхлую и не-
вежественную атмосферу дворянских гостиных она врывалась
ярким угрожающим метеором. Ее с любовью перелистывал и
блестящий санкт-петербургский гимназист и бородатый семина-
рист какой-нибудь далекой духовной семинарии. Не миновала
она и молодого Павлова.
1867 год... На одной из окраинных улиц Рязани в маленькой
чердачной комнате при свете керосинового ночника группа семи-
наристов по нескольку раз перечитывает смелые материалисти-
ческие выводы Сеченова. Среди них особенно выделяется своей
горячей жестикуляцией увлекающийся семнадцатилетний юноша.
Это — Иван Павлов... Через пятьдесят лет он претворит идеи
Сеченова в еще более смелые физиологические эксперименты,
и они сделаются гордостью советской и мировой науки.
В чем причина такого исключительного успеха книги Сече-
нова? Успех объясняется особенным характером самой книги и
той исторической обстановкой, которая ее породила. Сеченов был
первым русским воинствующим материалистом в такой сложной
и в то же время близкой каждому проблеме, как «проблема

души». Книга его являлась одновременно и глубоким научным
произведением, и политической проповедью, звавшей к новой
материалистической культуре. И от этого соединения приведенные
в ней ценнейшие научные факты приобрели исключительную
остроту. Она родилась в тот период русской жизни, когда по гру-
бой коросте помещичьего невежества стала бить свежая струя
новых идей. Любимым героем бурлящей молодости того времени
был Базаров. Его тень незримо проникала в спокойные патриар-
хальные салоны и приносила с собой непримиримые разногласия
между отцами и детьми. Среди русской интеллигенции стали
широко распространяться естественноматериалистические взгля-
ды. Естествознание стало символом материализма и революцион-
ных настроений. И вот в этих-то условиях появляется первая
русская книга по физиологии, посвященная острому и наболев-
шему вопросу о противоречиях «духа» и «тела». Она написана
не журналистом и не философом, а экспериментатором, ученым
с мировым именем. Легко себе представить, какую разрушаю-
щую силу приобрела эта книга сразу же после ее опубликова-
ния.
Как только рукопись попала в департамент царской цензу-
ры, там поднялся небывалый переполох — заскрипели перья
чиновников.
Первоначальное название рукописи было иное. Оно отражало
самую суть книги: «Попытка ввести физиологические основы в
психические процессы». Этого названия цензура не хотела допус-
тить ни под каким видом: слишком уж откровенно ставился в
нем вопрос о пересмотре всех «нравственных основ общества»,
как выразился цензурный комитет. Для того чтобы уменьшить
распространение книги, был применен хитрый прием: она была
разрешена к печати всего лишь в виде статьи и не в журнале
«Современник», который пользовался широкими симпатиями, а в
специальном журнале «Медицинский вестник».
Однако эти ухищрения цензуры были напрасны: через не-
сколько дней после выхода работы в свет она уже стала настоль-
ным пособием каждого русского интеллигента. Для издания ее
отдельной книгой Сеченову пришлось испытать значительно
большие затруднения. Книга получила самую отрицательную по
тем временам оценку Главного управления по делам печати. Вот
выдержка из его отношения к цензурному комитету: «Эта мате-
риалистическая теория, отвергая свободную волю и бессмертие
души, не согласна ни с христианскими, ни с уголовно-юриди-
ческими воззрениями, она уничтожает понятие о зле и добре,
о нравственных обязанностях человека и, наконец, о вменяемости
преступления, а посему ведет положительно к развращению нра-
вов... Книга И. Сеченова вредна как изложение самых крайних
материалистических теорий».

Материализм — вот страшный жупел, которого больше всего
боялось дворянско-помещичье общество. Оно знало, что распро-
странение материалистических идей — это уже начало револю-
ции, и потому всеми силами стремилось задержать этот неизбеж-
ный этап истории. Книга была арестована, но до ареста самого
Сеченова дело не дошло. Однако последнее зависело отнюдь не
от снисходительного отношения властей к автору. Слишком
широкой популярностью среди русского общества пользовался
ученый, и потому судебный процесс мог привести как раз к
обратным результатам. Как выразился тогдашний министр юсти-
ции князь Урусов, «развитие материалистических теорий при
судебном производстве этого дела может иметь последствием
своим распространение этих теорий в обществе вследствие
возбуждения особого интереса к содержанию этой книги»
(из письма к министру внутренних дел).
Смелость материалистической теории о работе мозга смуща-
ла не только царских министров. Когда Павлов, гениальный про-
должатель идеи Сеченова, уже в начале XX столетия познакомил
знаменитого английского физиолога Шеррингтона со своими
основными достижениями по изучению условных рефлексов, тот
ему сказал: «Знаете ли, все это очень интересно, но вряд ли
ваше учение будет пользоваться успехом у нас в Англии, слиш-
ком оно пахнет материализмом».
Каким же сильным должно было быть впечатление от книги
Сеченова в шестидесятых годах прошлого столетия? Хотя мысль
о том, что головной мозг работает по принципу рефлекса,
т. е. отраженных ответов, была не нова (еще великий француз-
ский безбожник XVIII столетия Ламеттри склонялся к этой
мысли), в книге Сеченова эта идея получила глубокую научную
аргументацию и исключительно убеждающее литературное
выражение.
После гениальной догадки Декарта об автоматических ответах
спинного мозга, т. е. о рефлексах, в XVII и XVIII веках была
дана довольно полная физиологическая характеристика этого
акта. Но все эти данные почти целиком касались только спин-
ного мозга. Становилось все более и более очевидным, что голов-
ной мозг с его сложными психическими переплетами стал все
менее и менее импонировать исследователю-физиологу.
За что там зацепиться? Где найти ключ к сложнейшим лаби-
ринтам мыслей, переживаний и воспоминаний? Сложность пред-
мета и отсутствие метода его изучения заставляли исследователя
переключать свое внимание на более простые и ощутимые явле-
ния, касающиеся спинного мозга. Так медленно и упорно на про-
тяжении нескольких столетий полновластной хозяйкой этого
чудеснейшего произведения природы сделалась психология. Сила
сеченовского гения в том и заключалась, что он нашел в себе

смелость отказаться от идеалистических теорий его предшествен-
ников и применить идею рефлекса к работе головного мозга.
Сколько остроумия и изобретательности понадобилось Сеченову,
чтобы «произвольные движения», связывавшиеся раньше с
«душой» человека, получили законченное материалистическое
объяснение.
Сам Сеченов, несомненно, осознавал всю грандиозность своих
замыслов. Осознавал он, конечно, и их новизну для современни-
ков. В предисловии к книге он говорит: «Да, кому дорога истина
вообще, т. е. не только в настоящем, но и в будущем, тот не
станет нагло ругаться над мыслью, проникшей в общество, какой
бы странной она ему ни казалась. Имея в виду этих бескорыст-
ных искателей истины, я и решаюсь пустить в общество несколь-
ко мыслей относительно психической деятельности головного
мозга,— мыслей, которые еще никогда не были высказаны в
физиологической литературе по этому предмету».
Приступая к осуществлению своих замыслов, Сеченов не
миновал, конечно, вековой проблемы, с которой начинали до него
физиологи всех времен,— проблемы «произвольных» и «непро-
извольных» движений. И в этом есть своя логика. Физиолог ред-
ко пускался в объяснение психологических тонкостей человече-
ского ума, ибо там он принужден был бы оставить свойственные
ему приемы исследования и думания. Наоборот, «произвольный
акт» представляет собой нечто пограничное, что включает эле-
менты психического, реализующиеся в объективной деятель-
ности, т. е. в мышечном движении. Именно отсюда проистекает
интерес физиологов к произвольным актам и ко всему тому, что
их отличает от чистого рефлекса, или, по выражению Сеченова,
«невольных» движений. Этот интерес красной нитью проходит
через всю историю рефлекса, начиная с работ Декарта. Не мино-
вал его и Сеченов, и потому книгу о рефлексах головного мозга
он начинает с подробнейшего разбора именно «невольных
движений».
Композиция книги такова: она дает постепенное усложнение
машинных актов спинного мозга, вплоть до самых сложных пси-
хических явлений, причем рефлекторный принцип сохраняется
как исчерпывающий универсальный принцип. Сеченов проявил
в этой книге поразительную для своего времени эрудицию. Все,
что выше говорилось о трудах Белля, Галля и Мюллера у Сече-
нова, представлено в гораздо более убедительной и физиологиче-
ски более отчетливой форме.
Его общая принципиальная позиция в вопросе соотношения
«духа» и «тела» совершенно отчетливо выражена в следующем
положении: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того,
что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который,
будучи приведен какими ни на есть причинами в движение,

дает в окончательном результате тот ряд внешних явлений,
которыми характеризуется психическая деятельность».
Какой же механизм доводит внешний стимул до того или
иного внешнего проявления?
Общая характеристика этого нервного механизма у Сеченова
совершенно совпадает с тем, что уже было сделано физиологами
XVIII столетия и приведено к отчетливой формулировке Галлем.
«Вот ряд актов, составляющих рефлекс, или отраженное дви-
жение: возбуждение чувствующего нерва, возбуждение спинно-
мозгового центра, связывающего чувствующий нерв с движущим,
и возбуждение последнего, выражающееся сокращением мышцы,
т. е. мышечным движением».
Из этой формулировки видно, что, несмотря на то, что нашего
великого соотечественника отделяло от классиков рефлексов
всего лишь несколько лет, он в совершенстве владел их материа-
лом, а во многое вкладывал и свое оригинальное понимание.
Придерживаясь в основном принципа машинности для объясне-
ния деятельности спинного мозга, он переносил его и на голов-
ной мозг, но с некоторыми очень важными добавлениями, кото-
рые как раз и представляют для нас существенный интерес.
Он пишет: «Дальнейшее развитие вопроса показало, однако, что
и головной мозг при известных условиях, следовательно, не всег-
да, может действовать как машина и что тогда деятельность его
выражается так называемыми невольными движениями... Следо-
вательно, в строгом разборе условий машинности головного мозга
лежит задача понимания его».
Из приведенных цитат видно, что, распространяя принцип
рефлекса на высшие функции головного мозга, Сеченов фикси-
ровал свое внимание на тех условиях, которые должны быть
налицо, чтобы работа головного мозга делалась машинной.
Какие же это условия?
С удивительной последовательностью Сеченов подвергает
анализу все те случаи повседневного опыта человека, в кото-
рых головной мозг выступает как аппарат «машинной функ-
ции».
Судя по характеру изложения, ему была хорошо известна
книга Пфлюгера, вышедшая в 1853 г. и посвященная чувстви-
тельной функции спинного мозга. Эта книга, давшая начало
знаменитой полемике между Пфлюгером и Лотце, должна была
допустить какую-то элементарную «душу» для спинного мозга,
ибо иначе, как думал Пфлюгер, трудно было бы объяснить уди-
вительно точную и целесообразную деятельность у обезглавлен-
ной лягушки.
Сеченов начинает именно с этого примера, считая, что «отра-
женные явления всего лучше наблюдать на обезглавленных
животных и преимущественно на лягушке». Подробнейшим обра-

зом он разбирает все условия раздражения того или иного пунк-
та кожи у лягушки, своеобразные ответы на эти раздражения и,
опровергая идеалистические тенденции Пфлюгера, приходит к
выводу о сложном сегментном соотношении между стимулом и
эффектом.
Как увидим ниже, у Сеченова было много подобных предска-
заний, но почти все они преданы забвению. Виной тому было то,
что его гениальные догадки намного опережали те представле-
ния, которые имелись в то время в русской физиологии. Еще не
создались соответствующие физиологические традиции, а значит,
и не было той почвы, которая могла бы воспринять брошенное
мимоходом семя.
В вопросах физиологии мозга Сеченов был последовательным
материалистом и поэтому отводил в сторону все то, что давало
науке привкус мистического. Всю сложность поведения обезглав-
ленной лягушки можно легко объяснить на основании тончай-
ших нервных связей в спинном мозгу, которые дают возможность
лягушке на каждое раздражение ее кожи реагировать совершен-
но своеобразной комбинацией мышечных движений. От этого и
происходит вся видимая «целесообразность» двигательных актов.
Они, конечно, целесообразны, но не более чем стройный ход
хорошо слаженной машины.
Однако главная цель книги не в этом, не в объяснении спин-
номозговых рефлексов. Рефлекторная функция спинного мозга
нужна была Сеченову только как отправной пункт, как прототип
той схемы, которую он потом применяет для объяснения работы
головного мозга. И надо отдать справедливость его проницатель-
ности: он начинает с таких нервных явлений, которые находятся
по своему характеру как раз на границе между действительно
мышечными и уже в какой-то мере произвольными.
В качестве исходного момента он берет реакцию человека,
которая возникает на раздавшийся поблизости неожиданный
звук достаточной силы. Путем детальнейшего анализа он отыски-
вает в этой реакции все черты машинности, свойственной спин-
ному мозгу, и дальше очень осторожно усложняет эту исходную
реакцию.
Представьте себе теперь, что человек предупрежден о том,
что около него раздастся сильный звук. Тогда он не только не
будет вздрагивать, но еще даже проявит некоторую активность в
подавлении возможного вздрагивания.
Что же прибавило здесь вмешательство психического в типич-
ное «невольное движение», протекающее с участием головного
мозга?
Шаг за шагом Сеченов приходит к признанию, что и в первом
и во втором случае схема нервного акта принципиально одна и
та же, т. е. рефлекторная, но во втором случае происходит пере-

ключение всего нервного процесса на другие, противоположные
первым, рабочие комплексы. Здесь Сеченов вплотную подходит
к проблеме тормозных механизмов головного мозга.
Он, как никто из его современников, да, пожалуй, и наших,
полно обрисовал состав тормозной реакции в ответ на какой-
либо внешний раздражитель. Этот вопрос был ему особенно бли-
зок. Незадолго до выхода в свет книги о рефлексах головного
мозга он сделал открытие, которое создало ему мировое имя.
Он открыл, как он сам выражался, «тормозящие центры голов-
ного мозга». Классический эксперимент заключался в следую-
щем: если положить маленький кристаллик соли в области
межуточного мозга (зрительные чертоги) лягушки, спинной мозг
которой до этого проявлял обычную рефлекторную деятельность,
то все рефлексы исчезают. Раздражение лапок кислотой, щипком
и т. д., вызывающее обычно бурную рефлекторную деятельность,
остается на этот раз безрезультатным.
Что же произошло при этом? Сеченов так объясняет свои
эксперименты: «Наложение кристалликов привело к возбужде-
нию тормозящих центров, которые по нисходящим путям задер-
живают теперь рефлексы спинного мозга точно так же, как,
например, раздражение блуждающего нерва останавливает рабо-
тающее сердце».
Этот эксперимент вошел в мировую литературу и доставил
законную славу нашему соотечественнику. И хотя некоторые
иностранные авторы думают, что он имеет только историческое
значение, он послужил все же развитию такой теоретической
концепции Сеченова, которая, как я постарался доказать ниже,
не потеряла своего значения и по сей день.
Какое же место в работе нервной системы занимают эти тор-
мозящие центры?
Как мы уже видели, одно из вмешательств психического акта,
т. е. головного мозга, в машинную отраженную деятельность
заключается в том, что головной мозг тормозит ту реакцию, кото-
рая должна была бы наступить при обычных условиях. По мне-
нию Сеченова, это вмешательство головного мозга приводит к
«укорочению» всей рефлекторной дуги, выпадению ее последнего
видимого эффекторного звена, хотя принципиально вся реакция
протекает по рефлекторному принципу.
Сеченов так резюмирует эти рассуждения: «В случае абсо-
лютной внезапности впечатления отраженное движение происхо-
дит лишь при посредстве нервного центра, соединяющего чув-
ствующий нерв с двигательным. А при ожиданности раздраже-
ния в явление вмешивается деятельность нового механизма,
стремящегося подавить, задержать отраженное движение. В иных
случаях этот механизм побеждает силу раздражения — тогда
отраженного невольного движения нет. Иногда же, наоборот,

раздражение одолевает препятствие и невольное движение
является» (Сеченов. «Рефлексы головного мозга»).
Если суммировать все его рассуждения о тормозящей дея-
тельности головного мозга, то становится непонятным, каким
образом могло случиться, что этот глубокий физиологический
анализ, в котором каждый элемент имеет современное значение,
затерялся в архивах истории науки? И не является ли горькой
иронией тот факт, что в настоящее время мы приходим к такому
же объяснению тормозной функции, какое было дано семьдесят
пять лет тому назад нашим великим соотечественником? Учение
о торможении прошло бесконечное количество отдельных этапов,
высказаны были десятки теорий, но ни разу всерьез не были
приняты взгляды Сеченова на торможение как на процесс, раз-
вивающийся в системе целой реакции организма. Как можно
видеть из приведенной цитаты, именно это всегда интересовало
Сеченова. Торможение для Сеченова всегда означает устране-
ние реакции с помощью тормозящего механизма.
Это устранение всегда активно и связано неизбежно с возбуж-
дением целого ряда нервных аппаратов и в первую очередь «тор-
мозящих центров».
«Итак, сомневаться нельзя,— говорит Сеченов: всякое про-
тиводействие чувственному раздражению должно заключаться в
игре механизмов, задерживающих отраженное движение».
Таким образом, в качестве резюме мы можем сделать из при-
веденного материала следующий вывод: вмешательство головного
мозга в отраженные акты центральной нервной системы не при-
носит с собой ничего принципиально нового — отраженные акты
совершаются, как и раньше, по принципу рефлексов.
Таким образом, задерживающие и прочие влияния на реф-
лекторные акты могут быть охарактеризованы как надстроенные
или коллатеральные эффекты в отношении главного русла реак-
ции. Затормозить для Сеченова всегда значило устранить разви-
вающуюся реакцию с помощью возбуждения каких-то антаго-
нистических механизмов. Таким образом, раздражитель внешнего
мира должен пройти в головном мозге несколько инстанций, воз-
будить к деятельности специальные нервные комплексы, и толь-
ко тогда это приведет к внешнему выражению торможения дан-
ной реакции. Совершенно очевидно, что в таком понимании тор-
мозной функции нервной системы «торможение» как устранение
реакции можно понимать всегда только в пределах какого-то дея-
тельного, т. е. положительного, нервного комплекса. Бросается
в глаза связь этой концепции торможения с тормозной функ-
цией блуждающего нерва, которую Сеченов и приводит как при-
мер в своей книге. Он обращает внимание на то обстоятельство,
что затормозить работу сердца можно только возбуждением цент-
ров блуждающего нерва. Торможение появляется на сцену как

периферический эффект довольно сложного распределения воз-
буждений в центральной нервной системе. Все это приводит нас
к заключению, что Сеченов рассматривал торможение реакции
как внешнее результативное проявление сложной борьбы
положительных деятельных комплексов центральной нервной
системы.
На это указывает целый ряд рассуждений Сеченова в книге
,<Рефлексы головного мозга». Эта идея не получила широкого
применения в нервной физиологии, но отнюдь не потому, что она
не была научной. Скорее это произошло потому, что Сеченов на
много лет опередил современную ему мысль. Физиологи — его
современники усвоили лишь только одну простую идею: Сеченов
открыл тормозящие центры, но они не потрудились поглубже
заглянуть в его аргументацию и примеры, с помощью которых
он пытался реализовать в действии и тормозные механизмы
головного мозга. Между тем именно в этой-то реализации и вы-
ступает перед нами во весь рост синтетическое представление
Сеченова о механизмах рефлекторных реакций.
В настоящее время идея сопряженных тормозных функций
становится все более и более популярной. В целом ряде научных
статей современных физиологов и неврологов имеются прямые
указания на то, что торможение является конечным эффектом
сложной борьбы возбуждений.
Замечательно, что уже в 1938 г. один из крупных американ-
ских неврологов Г. П. Вендт помещает подробный разбор работ
по торможению под заголовком «Торможение как борьба двух
положительных функциональных комплексов», где почти в точ-
ности воспроизводит концепцию Сеченова (см. ниже). Надо было
пройти длинный путь ошибок, сомнений и красивых гипотез,
чтобы вновь прийти к сеченовскому положению. Воззрение Сече-
нова на торможение реакций и отношение его к пониманию тор-
можения в системе учения о высшей нервной деятельности мы
рассматриваем в главе об условных рефлексах. Но это не един-
ственный пример сеченовских предсказаний. Многое из того, что
сейчас приписывается современным авторам, является достиже-
нием его мысли.
Одним из таких факторов деятельности головного мозга, под-
робнейшим образом разобранных Сеченовым, является усиливаю-
щее действие головного мозга на «невольные», т. е. рефлектор-
ные, движения.
Он подробнейшим образом разбирает все те случаи деятель-
ности головного мозга, в которых сила внешнего стимула несо-
размерно мала по сравнению с ответной реакцией. И здесь,
в этом критическом пункте нервной физиологии, где идеалист
стал бы искать особой силы, Сеченов остается верным своему
материалистическому принципу. Он пишет: «Итак, помирить

машинообразность происхождения невольных движений при
испуге с несоответствием в этих случаях между силой раздра-
жения и напряженностью движения не только можно, но даже
и должно, иначе мы впали бы в нелепость, вопиющую даже для
спиритуалиста: допустили бы рождение сил чисто материальных
(мышечных) из сил нравственных».
Он приводит ряд наблюдений и экспериментов, которые с
убедительностью доказывают, что наличие головного мозга у
лягушек способствует усилению реакции, т. е. нарушению энер-
гетического соответствия между внешним стимулом и ответной
реакцией. Заключая разбор опыта, в котором при участии голов-
ного мозга происходит значительно большая реакция лягушки
на внешнее раздражение, чем без него, Сеченов пишет: «Не явно
ли, что в деле произведения движений путем охлаждения кожи
полушария действуют одинаковым образом с увеличением охлаж-
даемой поверхности. Всякий знает, что последнее условие вообще
усиливает эффект охлаждения (чувство холода становится невы-
носимым): стало быть, и полушария действуют усиливающим
образом относительно эффекта охлаждения — движения».
Остроумными построениями и удачными примерами, заим-
ствованными из жизни, Сеченов с удивительной для его времени
легкостью делает совершенно понятным этот сложный принцип
даже неискушенному читателю.
Каждый из вопросов, которые были затронуты Сеченовым,
в настоящее время вырос в специальную проблему, а иногда
даже в направление физиологии. Приходится удивляться, как
все это могло уложиться в умах современников Сеченова. Благо-
даря его исключительному популяризаторскому таланту он
достигал, однако, самого главного Г пропагандировал и укреплял
среди наиболее прогрессивной русской интеллигенции материали-
стические взгляды на психологическую деятельность.
В последние годы благодаря исследованиям крупнейшего
американского невролога Геррика стало известно, что высшие
отделы головного мозга развиваются как дополнительный,
параллельно включающийся механизм, который способствует
большей вариабельности и приспособленности подкорковых нерв-
ных функций. Геррик исходит из той предпосылки, что подкор-
ковый аппарат может сам по себе целиком обеспечить состав
всех тех реакций, которые необходимы животному в его отноше-
ниях к внешнему миру. Однако эти реакции благодаря парал-
лельному включению механизмов коры головного мозга при-
обретают совершенно новые черты. Подкорковые механизмы,
обеспечивающие какому-либо акту комплексность и координиро-
ванность, приобретают вместе с корой способность большей плас-
тичности, иррегулярности и динамичности. Внешняя обстановка
через кору больших полушарий становится регулятором интен-

сивности акта, его большей или меньшей выраженности и даже
полного отсутствия, несмотря на наличие внешних стимулирую-
щих агентов. Из этой концепции следует, что разнообразие и
пластичность поведения животных есть неизбежный результат
объединенного действия подкоркового и высшего коркового аппа-
рата центральной нервной системы.
Если сравнить эти заключения нашего современника со всеми
теми примерами и рассуждениями, которые Сеченов приводит
для доказательства дополнительных свойств, вносимых головным
мозгом в рефлекторную деятельность, то нельзя не удивляться
его гениальному предвидению. Он не располагал всеми теми мор-
фологическими данными, которые в настоящее время позволяют
безошибочно решить вопрос о взаимоотношениях отдельных час-
тей головного мозга, и все же, несмотря на это, он довольно
безошибочно вскрыл общие закономерности мозговой деятель-
ности, пользуясь лишь только своей исключительной способ-
ностью к наблюдению и анализу. В настоящее время редкий
физиолог центральной нервной системы не говорит о так назы-
ваемом облегчающем действии коры головного мозга. Под этим
действием подразумевается общее нелокализованное, или, как его
называют, «динамогенное» действие корковой ткани на протека-
ние процессов в низших образованиях центральной нервной
системы. Если сопоставить с этим данные Сеченова об «усили-
вающем» действии головного мозга на течение спинномозговых
реакций, то невольно возникает сожаление, что научная мысль
должна пройти слишком длинный и извилистый путь, чтобы
прийти к истокам первоначальных соображений. Я далек, конеч-
но, от того, чтобы сказать, что все это было у Сеченова и что
все это «одно и то же». Развитие целого ряда новых наук и
накопление огромного количества знаний в области неврологии
не могло, конечно, не сказаться на оформлении этой общей идеи.
Но ведь речь идет именно об основной идее: о большой законо-
мерности в работе мозга. Войди она прочно в сознание исследо-
вателя еще во времена Сеченова, мы не стали бы сейчас перед
целым рядом «новостей науки» и значительно дальше продвину-
лись бы в понимании центральных механизмов головного мозга.
Существует общераспространенное мнение, что попытка Сече-
нова свести к рефлексу всю без остатка нервную и психическую
деятельность схематична и механистична. В отношении некото-
рых его положений это утверждение до некоторой степени пра-
вильно, однако общая оценка может быть произведена только
при учете всех сторон его творческой деятельности.
Мы уже видели, что та же участь постигла и Декарта. Схема
рефлекса вошла в века как его достижение, а все ограничиваю-
щие эту схематичность мысли в «Трактате о страстях» остались
незамеченными.

В творчестве Сеченова мы имеем много такого, что значитель-
но ограничивает рефлекторную схему, а местами даже и совсем
сводит ее на нет. Тем не менее его начальная установка объяс-
нить рефлексом всю психическую деятельность осталась в созна-
нии физиологов прочнее, чем все остальное.
Как понимает рефлекс сам Сеченов?
В основном он для него служит схемой, выражающей отно-
шение человека к внешнему миру. Подействовал внешний раз-
дражитель — возникли процессы в центральном звене и затем
проявились в виде того или другого ответного действия на
эффекторных путях. В такой общей формулировке рефлекс яв-
ляется орудием материалистического мировоззрения, связываю-
щим все содержание мозговой работы с внешними воздействия-
ми. И не удивительно, что, углубляя свою исходную формулу:
«первая причина всякого человеческого действия лежит вне его»,
Сеченов пришел в конце концов к постановке вопроса о реаль-
ности внешнего мира.
Все его рассуждения касаются по преимуществу срединной
части рефлекса, т. е. процессов, протекающих в центральной
нервной системе. Установив наличие «чистых рефлексов», не
осложнённых вмешательством произвольных факторов, он ста-
рается найти те материальные механизмы, которые меняют этот
«чистый» рефлекс при условии постоянства внешнего стимула.
Поиски этих механизмов часто приводят его к вполне определен-
ным синтетическим представлениям, и только чрезмерное увле-
чение схемой рефлекса заставляет его уходить от них в сторону.
Он ставит перед собой вопрос: почему раздражение одних и тех
же нервов может привести к различному ответному действию?
Жизнь дает нам немало таких примеров, и Сеченов подробней-
шим образом разбирает случай различного отношения человека
к запаху пищи в состоянии голода и в состоянии насыщения.
Лучше всего представить итог этих рассуждений в его собствен-
ных выражениях: «Положим, например, что центральная часть
того аппарата, который начинается в носу обонятельным нервом,
воспринимающим запах кушания, находится в данный момент в
таком состоянии, что рефлексы с этих нервов могут происходить
преимущественно на мышцы, производящие смех. Тогда, конеч-
но, при возбуждении обонятельных нервов человек будет
улыбаться. Если же, напротив, состояние центра таково, что
рефлексы могут происходить только в мышцах, оттягивающих
углы рта книзу, тогда запах кушания вызовет у человека кислую
мину. Допустите только, что первое состояние центра соответ-
ствует случаю, когда человек голоден, а второе бывает у сыто-
го,— и дело объяснено. Итак, разум вполне мирится с тем, что
невольные движения, вытекающие из чувственного наслаждения,
суть не что иное, как обыкновенные рефлексы, которых большая

или меньшая сложность, т. е. более или менее обширное разви-
тие, зависит от физиологического состояния центра» (Сеченов.
Рефлексы головного мозга). Достаточно присмотреться к приве-
денной цитате, чтобы увидеть, что, введя понятие «состояния
центра» как фактора, радикально смещающего всю ответную
реакцию, Сеченов вывел на сцену значение интегрированных
процессов центральной нервной системы. Эти процессы имеют
свою историю, состав и закономерности развития, и, приняв все
это за «срединную часть» рефлекса, Сеченов значительно упрос-
тил всю картину реакции.
Таким образом, простота и ясность концепции Сеченова
являются результатом весьма общей формулировки и игнориро-
вания закономерностей центрального порядка. Тем не менее
Сеченов не раз подчеркивает определяющее значение централь-
ных факторов для характера реакции, хотя рефлекторное течение
ее при этом не подлежит сомнению. Следовательно, в его выска-
зываниях мы все время имеем два мотива, не объединенных
логически в единую систему взглядов. Все реакции развиваются
по типу рефлекса, но центральные закономерности могут придать
различный характер и степень приспособительности этой реак-
ции. Иначе говоря, мы имеем все время смешивание двух раз-
личных понятий, связанных с термином «рефлекс»: рефлекс как
принцип деятельности нервной системы и рефлекс как конкрет-
ный механизм деятельности, организующей нервные процессы.
В то время как первое не подлежит сомнению, второе можно
допустить только при очень большом упрощении вопроса. И если
во времена Сеченова это упрощение было еще возможно, то в
наше время понятие о центральных механизмах значительно
расширилось.
Однако и у Сеченова мы встречаем не раз оговорки в пользу
комплексного течения нервных процессов. Так, например,
в предисловии к своим лекциям о физиологии нервных центров,
читанных в 1889—1890 гг., он пишет: «...Я имею в виду прежде
всего представить на суд специалистов попытку внести в описа-
ние центральных нервных явлений физиологическую систему на
место господствующей по сие время анатомической, т. е. поста-
вить на первый план не форму, а деятельность, не топографиче-
скую обособленность органов, а сочетание центральных процес-
сов в соответственные группы» (Сеченов, 1891). Эти лекции, не
потерявшие своей научной ценности и сейчас, пронизаны одной
идеей — показать состав центральных механизмов нервной систе-
мы и расположение их в «естественные группы».
Таким образом, если бы мы не захотели ограничиться только
книгой Сеченова «Рефлексы головного мозга», но попытались
оценить все его физиологические работы до последних дней его
жизни, то можно было бы видеть общую эволюцию его взглядов.

Установив в начале шестидесятых годов рефлекс как принцип
действия нервной системы до психического включительно, он
потом почти всю жизнь искал конкретные механизмы, опреде-
ляющие собой всю координированность на конечном этапе реф-
лекторной дуги.
Подводя итог всем далеко не полным материалам творческой
деятельности Сеченова, мы должны сказать, что, пожалуй, никто
из физиологов XIX столетия не подошел так близко с физиоло-
гическими критериями к высшей функции человека — психиче-
ской деятельности.
Именно он благодаря этому явился для Павлова тем неоспо-
римым предшественником, который расчистил ему путь для
решения проблем высшей нервной деятельности.
В предисловии к «Двадцатилетнему опыту изучения выс-
шей нервной деятельности» Павлов по этому поводу пишет:
«...Думаю, что в нашем случае, при изучении собаки, ближай-
шего и вернейшего спутника человека еще с доисторических вре-
мен, главным толчком к моему решению, хотя и не сознавае-
мому тогда, было давнее, еще в юношеские годы испытанное
увлечение талантливой брошюрой Ивана Михайловича Сеченова,
отца русской физиологии, под заглавием «Рефлексы головного
мозга», 1863 г. В этой брошюре была сделана, и внешне блестя-
ще, поистине для того времени чрезвычайная попытка (конечно,
теоретическая, в виде физиологической схемы) представить себе
наш субъективный мир чисто физиологически» (Павлов, 1922).
Эта цитата показывает, насколько глубоко запал в душу
Павлова блестящий по форме и убедительный по содержанию
анализ нашего внутреннего мира, сделанный Сеченовым. В одной
из своих статей Писарев, говоря о Гексли, пишет, что только
та научно-популярная книга может считаться удачной, которая
сначала привлекла внимание молодого человека и затем довела
его до лабораторного стола, до конкретной исследовательской
работы, сделала его творческим работником. Путь Павлова во
многом может служить иллюстрацией к этому положению.
И действительно, трудно было устоять против неотразимых аргу-
ментов, которыми Сеченов насытил свою книгу. Для развенчания
ходячих предрассудков он применил саперную технику. Как
саперный инженер, задумавший разрушить грандиозное соору-
жение, он подступает к этой проблеме осторожно и последова-
тельно. Сначала он выкапывает ненужные и прогнившие крепле-
ния и балки и, наконец, зажигает фитиль, чтобы подорвать весь
фундамент. Так он выбил из-под ног идеализма, казалось бы,
нерушимую основу — нематериальность души, психического.

Он вступает в литературную полемику с идеалистом-психоло-
гом Кавелиным и потоком убедительных аргументов делает еще
более острыми свои положения, впервые высказанные в «Реф-
лексах головного мозга». С совершенно непонятной для семидеся-
тых годов смелостью он пишет: «Дело идет, как читатель, конеч-
но, понимает, на то, чтобы передать аналитическую разработку
психических явлений в руки физиологии. Права ее в этом на-
правлении уже настолько выяснены всем предыдущим, что в дан-
ную минуту мне остается подвести разве одни итоги» (Сеченов.
Кому и как разрабатывать психологию. СПб. 1873).
Творческий путь Сеченова в вопросах физиологии головного
мозга не ограничился только приложением концепции рефлекса
к объяснению психических актов. Исходя из своей физиологи-
ческой аргументации, он уходит от конкретных физиологических
вопросов и вступает в область философии психического. Здесь
он также остается верным себе. Он мобилизует все положитель-
ные знания из истории культуры, развития умственных способ-
ностей ребенка, из педагогики, общественной жизни и, проведя
все это через призму физиологических знаний, кладет в основу
своего материалистического представления о всех сторонах
«души» без остатка. Особенно хорошо представлена его блестя-
щая аргументация в статьях «Кому и как разрабатывать психо-
логию», «Впечатления и действительность», «Элементы мысли»
и в полемических статьях к Кавелину. Некоторые положения
Сеченова, высказанные в этих статьях, могут быть приняты нами
в настоящее время только после серьезных поправок и дополне-
ний. Однако при критическом подходе к отдельным положениям
Сеченова надо помнить, что они должны рассматриваться с точ-
ки зрения «условий места и времени» их возникновения. Их сле-
дует рассматривать в двух аспектах: как соображения, несущие
с собой материализацию проблемы психического, и как соображе-
ния, отвечающие на вопрос о действительных механизмах
психического.
Мы не можем, например, согласиться, что крайне элементар-
ными принципами нервной деятельности — рефлексами можно
объяснить всю без остатка психическую деятельность. В этом
смысле положения Сеченова грешат излишним упрощением.
Взять хотя бы его положение об универсальной роли мышц во
всех видах деятельности человека. Конечно, мышцы участвуют
по принципу «конечного пути» во всех действиях человека. Но
это значит, что центр тяжести всех этих видов мышечной дея-
тельности надо искать где-то до мышц, в том содержании, кото-
рым заполняется центральный аппарат нервной системы. Точно
так же, если рефлекс понимать в слишком общей форме как
триаду из толчка, центрального процесса и действия, то эта фор-
мула слишком недостаточна, чтобы с ее помощью понять все

своеобразные и специфические закономерности психической
деятельности.
И, наконец, психическое взято у Сеченова по преимуществу
в плане физиологического содержания, и нисколько не охаракте-
ризованы его социальные особенности, отличающие психику
человека от психики животных. Все перечисленные недостатки
являются результатом того, что проблема психического вся в
целом не достигла еще в шестидесятых годах того уровня, кото-
рый позволил бы более четко охарактеризовать ее отдельные
стороны. Однако, несмотря на эти недостатки, сама смелая по-
пытка материалистически, на физиологическом основании подой-
ти к пониманию психических актов представляет собой,
несомненно, прогрессивный шаг, внесший целую революцию в
представления современников Сеченова. И это последнее с точки
зрения исторического значения идей Сеченова сыграло такую
положительную роль, что сделало мало заметным влияние их не-
достатков. Ученый творил в такую эпоху, когда положительная,
революционизирующая роль его идей была совершенно очевид-
ной и недостатки были слишком незначительны, чтобы оказать
свое отрицательное действие на современников. Именно так и
следует расценивать идеи Сеченова: по их положительному
эффекту. Тогда окажется, что и понятие рефлекса для Сеченова
в его борьбе с идеализмом было скорее символом материалисти-
ческого подхода к проблеме психического, чем доказательным
механизмом психических процессов.
Конечно, если бы сейчас была сделана попытка свести все
к рефлексу, то с этим мы могли бы не согласиться. И оно
понятно. Вряд ли в наше время есть необходимость убеждать,
что психика есть продукт особым образом организованной
материи.
Материальность нашего психического мира и его зависимость
от материальной структуры нервной системы стала совершенно
очевидным научным фактом. А поэтому изменились сама плос-
кость и направление нашей аргументации: мы должны в своей
исследовательской работе всемерно стараться вскрыть материаль-
ность наиболее сложных синтетических форм нервной деятель-
ности, т. е. того, что Павлов назвал высшей нервной дея-
тельностью.
Отправляясь от материальности психики как от философской
категории, мы должны наполнить эту формулу конкретным
содержанием, т. е. физиологическими механизмами и морфо-
физиологическими корреляциями.

последнего времени.
*
Мы проследили весь длинный путь развития концепции реф-
лекса — руководящего принципа нервной деятельности. Каждое
столетие вносило в рамки этого представления свое понятие,
свои фактические достижения, но общая формула рефлекса до-
росла до нашего времени, не изменив в основном своего облика.
В этом и заключается коренная закономерность человеческого
познания. Оно исходит из общих коренных наблюдений, которые
по неизбежности трактуют предмет описательно, как говорят,
глобально. На раннем этапе развития наших знаний о нервной
системе обратить внимание на явление, выделить его из системы
других явлений и дать ему четкую формулировку — все это яв-
ляется большим прогрессом, неизбежным этапом истории. Но
впереди остается еще беспредельное поле исследований для
вскрытия механизмов этого явления, взаимодействия отдельных
частей этого механизма и т. д. История любого открытия достав-
ляет нам пример того, как на разных этапах оформления и
углубления этого открытия его общие качества переплетаются с
частными и новыми открытиями, иногда вступая друг с другом
в противоречия, иногда подкрепляя друг друга.
Все эти особенности наиболее хорошо можно было проследить
на истории рефлекторной концепции. Уровень знаний каждой
эпохи делает по своему понятным все механизмы нервной дея-
тельности. Прогресс, движение вперед, в том и заключается, что
для каждого уровня фактических знаний о нервной системе
имеется своя степень и форма убеждающей достоверности
аргументов.
Было время, когда простая констатация факта, что нерв за-
ставляет работать мышцу, была большим открытием, делающим
целую эпоху физиологии. А сейчас, когда мы поднялись на боль-
шую высоту электрофизиологических и нейрогуморальных тео-
рий, разве не кажутся нам простыми и подчас наивными те
гипотезы, которыми пытались объяснить в прежнее время
нервно-мышечные соотношения?
Но вместе с тем разве кто-нибудь из нас сомневается сейчас
в том, что нерв действительно заставляет работать мышцу?
Значит, это фундаментальное наблюдение ушло в века, это есть
та ступень знания, взойдя на которую, человеческий ум обратно
уже не сходит.
Наука развивается зигзагообразно, и в каждом ее новом шаге
констатируется какая-то форма отношений, от которой она потом
уже не отказывается. Однако очень часто эти общие формулы,
годные для определенного уровня трактовки предмета, оказы-
ваются недостаточными при понимании фактических достижений

Разве кто-нибудь из физиологов сомневается в том, что вся-
кий внешний стимул, подействовавший на организм, вызывает ту
или иную ответную реакцию? Но кто же сейчас может согла-
ситься с тем, что возбуждение, возникшее при раздражении
рецептора, идет по центральной нервной системе от пункта к
пункту, пока не перейдет, в конце концов, на рабочий орган?
Богатейшие достижения разных областей биологии показали,
что центральная часть рефлекса по своему составу не может
быть понята как линейная связь нейронов. А это значит, что
фактические достижения нейрофизиологии намного ушли вперед
от ее ведущих гипотез.
Фигурально выражаясь, концепцию Декарта можно сравнить
с грубыми часами средневековой башни, которые, громыхая и
скрипя, указывают тем не менее время. Все же современные
достижения представляют собой огромную гору тонко отточенных
и отшлифованных колесиков, которые поражают своим совер-
шенством, но еще не сложились в стройно работающий меха-
низм. Неудивительно, что большая часть современных биологов
предпочитает смотреть в сторону грубых башенных часов.
Мы видели, как пирамида рефлекса росла от одного столетия
к другому, то опускаясь в изучение наиболее дискретных меха-
низмов, то поднимаясь до попытки понять роль ощущения и
психики в рефлекторной деятельности.
Достаточно указать на новейшие уже данные школы Шер-
рингтона, Орбели, Ухтомского и Гассера, чтобы увидеть, до
какой степени тонкости дошел анализ детальных механизмов
спинномозговых рефлексов.
Никто, однако, не решался расширить рефлекторную концеп-
цию, распространив ее на наиболее тонкие и сложные процессы
психического мира. Честь этой оригинальной и смелой попытки,
как мы видели, выпала на долю первого русского физиолога
И. М. Сеченова. Но, сделав этот смелый шаг и развив всю свою
аргументацию, Сеченов не приступил к конкретному исследова-
нию этой проблемы, так захватившей его в молодости. Как от-
мечает И. П. Павлов, «потом Иван Михайлович Сеченов более
не возвращался к этой теме в ее первоначальной и решительной
форме».
Таким образом, это блестящее детище шестидесятых годов,
взволновав умы современников, для физиологии осталось лишь
«гениальным взмахом сеченовской мысли».
Что же мешало этой гениальной идее претвориться в систе-
матическую физиологическую проработку, организоваться в шко-
лу физиологической мысли? Не хватало главного — лабораторного
метода исследования.
Не было найдено то характерное свойство этих рефлексов
высшего порядка, которое позволило бы им из общего принципа

мировоззрения сделаться объектом повседневного лабораторного
исследования.
Честь приближения рефлексов головного мозга к рабоче-
му столу экспериментатора-физиолога принадлежит нашему
гениальному учителю Ивану Петровичу Павлову.
Так случилось, что эти два близких нам имени — Сеченов и
Павлов, исторически объединенные прогрессивной романтикой
шестидесятых годов, являлись двумя огромными маяками, кото-
рые освещали путь сотням русских физиологов. Первый из них
проделал грандиозную работу по расчистке пути, по выработке
общих материалистических взглядов на самые сложные процес-
сы мозговой деятельности. А второй, как бы осуществляя исто-
рическую непрерывность оригинальной русской мысли, реализо-
вал эту мысль в конкретном методе исследования — в методе
условных рефлексов.
Эпоха Павлова в истории рефлекса
С Павлова начинается новая, богатая исключительными до-
стижениями эпоха рефлекса. Мы видели, что концепция рефлек-
са на протяжении трехсот лет приобретала разнообразные оттен-
ки, делались всевозможные попытки примирить противоречия
между точной, но жесткой схемой изолирующего эксперимента
и вечно разнообразной натуральной деятельностью мозга — реаль-
ным поведением животных и человека. Исследователь XIX века,
значительно более вооруженный, чем исследователь предыдущих
столетий, не мог, однако, преодолеть гипноза вивисекции. Он
продолжал умножать сокровищницу знаний о тончайших про-
цессах нервной системы, оставляя для будущего наиболее слож-
ные формы ее деятельности. Если с этой точки зрения рассмат-
ривать исторический путь рефлекса, то все дополнительные
принципы, выдвигавшиеся десятками исследователей, как, напри-
мер, «страсти души», «чувствительный принцип», «разум» и т. д.,
предстанут перед нами как принципы ограничения машинных
представлений о рефлекторном акте. Однако ни один из них не
обладал той очевидностью, точностью и закономерностью, какая
была вложена в самый рефлекторный ответ. Естественно поэто-
му, что их влияние и не отразилось на рефлекторной концепции
в целом: точные физиологические факты упорно сопротивлялись
попыткам облечь их в форму общих беспредметных гипотез,
хотя последние и получили некоторое основание в непосредствен-
ных наблюдениях. Кроме того, во все эти дополнительные прин-
ципы с исторической неизбежностью вкладывался субъективный
характер. Они все отталкивались от внутренних ощущений чело-
века, от богатейших субъективных переплетов его переживаний
и представлений о внешнем мире.

Этот подход имел уже за собой тысячелетнюю историю. Он
не оправдал себя в прошлом, не установил каких-либо фундамен-
тальных законов, которые стояли бы на уровне законов натура-
листических дисциплин. Не стал он успешнее и в своих попыт-
ках дополнить рефлекторную концепцию. Тем не менее этот
подход сыграл огромную роль в истории рефлекса. Он оттачивал
его положения и указывал границу, где применение рефлекса
как универсального принципа теряло уже здравый смысл* свой-
ственный точным наукам. Даже гениальная интуиция Сеченова,
столь убедительно преподнесенная его современникам, осталась
надолго «взмахом мысли», незащищенной гранитными бастиона-
ми точных лабораторных исследований.
Заслуга Павлова заключалась прежде всего в этом. Трехсот-
летние неудачные попытки расширить применение рефлекторной
концепции в сторону сложного приспособительного поведения
животных и человека он завершил гениальной научной концеп-
цией, которая смогла сохранить принципиальное ядро рефлекса
и в то же время формулировать то его своеобразие, которое он
приобретает на высших этапах нервной деятельности.
Это и была концепция условного рефлекса. Отправляясь от
лабораторных фактов, концепция условного рефлекса не осталась
только чистой концепцией. Павлов не повторил ошибки Сече-
нова, он не оставил незащищенной свою идею. Наоборот, он
сконцентрировал все остроумие своего огромного эксперимен-
тального опыта, чтобы ввести свою концепцию в точные рамки
лабораторного эксперимента. Новую форму рефлекса он вооружил
методом повседневного лабораторного исследования и тем самым
навсегда определил место своего учения в ряду положительных
наук. Павлов прекрасно сознавал, что он пришел к «области
явлений», обычно называемых психическими, но вместе с тем
сам высоко оценивал то обстоятельство, что в эту область он
вступил без изменения «методического фронта», т. е. сохранив
физиологическую трактовку всех без исключения проявлений ор-
ганизма. В этом и состояла огромная разрушительная сила кон-
цепции условного рефлекса в момент ее зарождения. Чтобы по-
нять то огромное влияние, которое она оказала на весь истори-
ческий ход науки о человеке, надо представить себе ту особенную
атмосферу, которая окружала проблему «души» как антитезы
«тела».
Начало XX века, к которому должно быть приурочено это ог-
ромное научное обобщение, по-прежнему разделяло низшие фор-
мы нервной деятельности от высших. Первые были уделом фи-
зиологии, вторые составляли общепризнанную прерогативу
психологии — «науки о душе». Уже само разделение исторически
единой функции мозга по двум столь противоположным дисци-
плинам говорит о том, что дуализм, сопровождавший эту пробле-

му десятки веков, не оставил ее и на рубеже XX столетия. Да,
в сущности на всем протяжении своей творческой ЖИЗНИ Павло-
ву приходилось иметь дело со всевозможными оттенками этого
философского настроения. Сам Павлов уже в 1932 г. пишет по
этому поводу в следующих выражениях: «Не будет большим гре-
хом с моей стороны, если я допущу, что это убеждение живет и
в части психологов, замаскированное утверждение своеобразности
психических явлений, под которым чувствуется, несмотря на все
научно-приличные оговорки, все тот же дуализм с анимизмом,
непосредственно разделяемый еще массой думающих людей, не
говоря о верующих» (Павлов, 1932).
Попытка не только идейно, но и методически, так сказать,
лабораторно, атаковать эту проблему с материалистических по-
зиций не могла не встретить резкого сопротивления со стороны
представителей самостоятельности психического. И мы видим,
как уже в самом начале Павлову приходится вести борьбу на два
фронта. С одной стороны, были психологи и психиатры, которые
не хотели, да и не могли легко отказаться от традиции работы
и мышления, годами закреплявшимися в их работе с человеком,
с другой стороны, даже и в среде физиологов, нашлись люди, ко-
торые метод условного рефлекса сочли оскорблением для тончай-
ших и, казалось бы, неприступных для физиологии сплетений
психических процессов. И эта первая трудность была и первым
облачком на фоне дружной лабораторной обстановки. Сам Павлов
в одной из своих речей в среде сотрудников так вспоминает этот
критический период в жизни лаборатории: «Позвольте мне изло-
жить Вам краткую историю. Дело началось с диссертации Снар-
ского. Мы встретились с новыми фактами возбуждения работы
слюнных желез при действии пищи на расстоянии при одном
виде и запахе пищи. Мы занялись анализом этих фактов и не
могли сойтись в их понимании. Он представлял дело так, а я ина-
че. Меня начало восстанавливать против психологического
толкования, а он упорно стоял на психологическом. В конце
концов, пришлось кончить тем, что я ему сказал: «Антон Тео-
филович, пишите свою диссертацию, как думаете, я не могу быть
деспотом». Он написал диссертацию со своими объяснениями,
а я уже стал в отрицательное отношение к психологическому
пониманию» (Павлов, 1926).
Еще более глубокий разрыв произошел с Толочиновым, про
которого сам Павлов сказал: «Иван Филиппович очень мне лег
на сердце, сделался очень близким для меня человеком». Толо-
чинов, начавший работу с Павловым вскоре же после Снарского,
не имел достаточной уверенности в прочности своей физиологи-
ческой позиции при изучении столь необычных и сложных форм
нервной деятельности, какими являются натуральные условные
слюнные рефлексы.

В силу этой неуверенности он медлил с опубликованием сво-
ей фактически первой научной работы по условным рефлексам и
решился на это только через 10 лет. К этому времени разработка
новой области была уже в полном разгаре, получено было много
новых фактов, подтверждавших правильность позиции Павлова,
и поэтому естественно, что статья Толочинова, отражавшая все
колебания первого периода, не соответствовала уже духу послед-
них достижений.
«И до того это было странное писание,— говорил Павлов,—
и мне было так тяжело,— мне пришлось не без насилия над со-
бой написать письмо против Ивана Филипповича и сказать, что
эти воспоминания смешивают воображаемое с действительностью
и я не несу за них ни малейшей ответственности. Это один из
тяжелых эпизодов. Потом дело развивалось само собой» (Пав-
лов, 1926).
Эти два тяжелых эпизода показывают, в каких муках рожда-
лось новое мировоззрение, открывшее широчайший простор для
точных физиологических исследований у самых дверей вековеч-
ной тайны — человеческой психики. И отсюда понятно, почему
Павлов так остро подчеркивал свое отрицательное отношение к
«психологическому толкованию». Объяснить явление психически-
ми причинами для Павлова значило признать явление, которое
возникает «ни оттуда, ни отсюда». Как физиолог Павлов всю
свою творческую жизнь руководствовался законом детерминизма.
Только этот последний способен дать исследователю уверенность
в пройденном пути и спокойствие за достоверность вновь полу-
чаемых фактов. Психологическое же объяснение переводило на-
блюдаемые факты в плоскость других закономерностей, непо-
средственно не детерминируемых с внешними, поддающимися
учету проявлениями. Павлов после небольшого колебания беспо-
воротно стал на путь физиологического объяснения факта тонкого
соответствия внешних признаков пищи с качественным составом
«психической слюны». Тогда это еще не было претензией на фи-
зиологическое объяснение всей психической деятельности, но она
должна была с неизбежностью вырасти впоследствии по мере
умножения фактического материала и расширения исследуемых
областей.
«С этой точки зрения,— пишет Павлов уже в 1913 г.,— вся
сложная нервная деятельность, которая раньше трактовалась как
психическая деятельность, представляется нам в виде двух ос-
новных механизмов: механизма образования временных связей
между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или
механизма условных рефлексов, как мы говорим обыкновенно,
и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют
своей целью анализировать сложность внешнего мира; разлагать
его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих

пор весь добытый нами материал укладывался в эти рамки. Но
этим, конечно, не исключается возможность расширения наших
теперешних представлений о деле» (Павлов, 1913). Из приведен-
ной цитаты следует, что уже через десять лет после первых работ
вполне обозначились те пути, по которым физиолог может по-
дойти со своими методами работы и со своей манерой мышления
к проблеме психических явлений. На этом Павлов и основывал
детерминистический подход к явлениям. Благодаря этому под-
ходу точные данные общей физиологии, доступные проверке и
повторению, непрерывно усложняясь и обрастая другими явлени-
ями, столь же реальными и изучаемыми, становятся фундамен-
тальными фактами психической деятельности. Для Павлова
высочайшей ценностью такого подхода было то, что он избегал
необходимости прибегать к таким аргументам и объяснениям,
которые не покоятся на измеряемых явлениях жизни. В этом
Павлов проявил себя как последовательный материалист, катего-
рически отрицавший какие бы то ни было причины, кроме не-
прерывно цепляющихся друг за другом рядов материальных про-
цессов. Эту свою детерминистическую концепцию в представле-
ниях о рефлексе Павлов производит от Декарта: «Ясно, что
именно идея детерминизма составляла для Декарта сущность по-
нятия рефлекса, и отсюда вытекало представление Декарта о
животном организме как о машине. Так понимали рефлекс и все
последующие физиологи, привязывая отдельные деятельности ор-
ганизма к отдельным раздражителям»...
«...Исследование условных рефлексов опирается на те же три
принципа рефлекторной теории: принципы детерминизации, по-
степенных и последовательных анализа и синтеза и структур-
ности».
«Учение об условных рефлексах бесспорно утвердило в фи-
зиологии факт временной связи всевозможных (а не определен-
ных только) как внешних, так и внутренних раздражений с оп-
ределенными единицами деятельности организма, т. е. рядом с
проведением нервных процессов в высшей центральной станции
точно констатировало также замыкание и размыкание их. Че-
рез эту прибавку, конечно, никакого сущест-
венного изменения в понятии рефлекса не
произошло» (Павлов, 1932) (разрядка моя.— Я. А).
В этих извлечениях совершенно отчетливо отражена точка зре-
ния И. П. Павлова на значение рефлекса как одного из примеров
универсального принципа детерминирования. Здесь же отчетливо
сказалось и то, что И. П. Павлов целиком придерживается реф-
лекторной схемы Декарта в ее общем понимании.
Но еще более отчетливо отношение основной идеи Павлова к
декартовским представлениям выражено в его «Лекциях о боль-
ших полушариях».

«Основным исходным понятием у нас является декартовское
понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так .как
явление, им обозначаемое, строго детерминируется... Тот или
другой агент закономерно связывается с той или другой деятель-
ностью организма, как причина со следствием» (Павлов, 1926).
Приведенные цитаты показывают, что Павлов сам теснейшими
идейными узами связал свое учение об условных рефлексах с
декартовским понятием рефлекса. Он настолько прочно стоит на
этом фундаменте, что даже готов отказать в новом и принципи-
альном значении условного рефлекса для всей рефлекторной
концепции. Не подлежит сомнению, что именно детерминирован-
ность стимула и ответа и, следовательно, возможность строго
научного анализа их разнообразных соотношений — вот что в
декартовском представлении имело для Павлова притягательную
силу. В этом сила материалистического подхода Павлова к изу-
чению наивысших форм нервной деятельности, уже почти покры-
вающих, с его точки зрения, понятие о психической деятельности.
При таком общем убеждении Павлов не мог не встретиться
уже на заре развития идеи об условных рефлексах с одним су-
щественным препятствием, разрешение которого на все после-
дующие годы определило физиологические черты всего уче-
ния.
Уже из первых работ стало ясно, что условный рефлекс пред-
ставляет собой закономерность более высокого и сложного по-
рядка, чем простые рефлексы. Обладая способностью временно
связываться с любой деятельностью организма, раздражители
внешнего мира становятся для центральной нервной системы ди-
намически меняющимися агентами: они могут действовать, но они
могут и не действовать. Это обстоятельство переводит условный
рефлекс как физиологическое понятие в другую, более обширную
категорию факторов — изменчивости приспособительного поведе-
ния животного в отношении внешнего мира. Иначе говоря, услов-
ный рефлекс неизбежно должен был стать фактором биологии.
Тогда сразу же возникает вопрос: в каких терминах и понятиях
описывать и объяснять эту новую и своеобразную деятельность?
Возможны были два пути: один — вверх, к биологическим зако-
номерностям, к более сложным актам поведения животного в его
своеобразной экологической обстановке, другой — вниз, к физио-
логическим закономерностям, к деталям конструкции и к выяс-
нению отдельных частных механизмов. С первых же шагов уче-
ния Павлов без колебаний принял второй аспект, хотя ни на ми-
нуту не терял биологических перспектив всего нового направле-
ния. Это был критический пункт, который дал учению о высшей
нервной деятельности его величие, но вместе с тем по неизбеж-
ности определил и его некоторые недостатки. В самом деле, что
мог заимствовать Павлов из современной ему физиологии нер-

вной системы для объяснения такого сложного биологического
явления, как условное приспособление к внешней обстановке?
Фактически ничего, кроме очень частных данных Фритча и Гит-
цига о возбудимости отдельных зон коры и их отношения к
движению. И Павлов был вынужден внести в понимание услов-
но-рефлекторной деятельности понятия возбуждения, торможе-
ния и иррадиации, целиком заимствованные им из физиологии
сравнительно элементарных субстратов нервной системы: нерв-
ного волокна и клеток спинного мозга.
Историки и теоретики рефлекса обычно не придают значения
этому кардинальному периоду в развитии учения об условных
рефлексах. Между тем в этот критический момент встретились в
смертельном бою два столетия, два научных мировоззрения, и не
удивительно, что условный рефлекс — плод высочайшего синтеза
натуралиста, результат наблюдений на целом животном — полу-
чил всю свою интерпретацию из физиологии элементарных про-
цессов. Этим самым процесс стал центральным звеном нового
учения, между тем как архитектура процессов, составляющая
качественное отличие условного рефлекса как реакции нормаль-
ной коры, была оставлена в стороне. Только гений Павлова смог
потом на протяжении десятков лет выработать новые представ-
ления об архитектурных особенностях высшей нервной деятель-
ности и, таким образом, разрешить вековые противоречия между
анализом и синтезом в этой сложнейшей области исследования.
Но этот творческий синтез проходил не гладко. Мы видели, что
наиболее слабые натуры отказались от лаборатории Павлова.
И нельзя думать, что Павлов проводил эту грандиозную работу
гладко, без внутренних конфликтов, без раздирающего душу сом-
нения. Большая душа одинаково велика: и в радости, и в печа-
ли. Обращаясь однажды к своим сотрудникам, он сказал: «Я,
к сожалению, награжден от природы двумя качествами. Может
быть, объективно они оба хорошие, но одно из них для меня
очень тягостное. С одной стороны, я увлекаюсь и отдаюсь работе
с большой страстью, но рядом с этим меня постоянно грызут сом-
нения... Я должен благодарить вас за то, что вы своими работа-
ми, массой собранных фактов этого зверя сомнений порядочно
укротили. А теперь, когда появляется книга, в которой я даю
итог нашей 25-летней работы, теперь, я надеюсь, этот зверь от
меня отступится...» (Павлов, 1926).
Приведенные выше фразы, сказанные Павловым в интимном
кругу своих сотрудников, показывают, что наиболее трудным мо-
ментом преодоления внутренних противоречий для него было
именно сочетание резких противоположностей в идее условного
рефлекса. С одной стороны, сложный приспособительный акт
целого животного, с другой стороны, элементарный процесс нерв-
ной ткани: как сочетать то и другое и преподнести удовлетвори-

тельную концепцию, дающую возможность физиологического объ-
яснения высшей нервной деятельности? И эта задача была раз-
решена им в целом ряде положений, в которых анализ и син-
тез приведены были к достаточно гармоническим соотноше-
ниям.
Я не имею возможности развернуть подробную картину всех
достижений павловской школы за 35 лет ее плодотворной работы.
Да это и не составляет задачу этого очерка.
Однако необходимо дать сжатую оценку отдельным решающим
этапам в развитии всего учения.
1. Прежде всего решена была кардинальная задача науки
дать лабораторный метод для точного изучения наивысших форм
приспособительной деятельности животных и человека. Это
гениальное достижение Павлова, несомненно, останется в веках,
так как с помощью его экспериментатор приобрел смелость и
уверенность в своих исследованиях работы мозга. Этот метод
позволил создать в подлинном смысле, как выразился Старлинг,
«новую главу физиологии».
2. Насытив все свои искания материалистическим содержани-
ем, Павлов придал учению о высшей нервной деятельности ис-
ключительно революционный смысл. И если на первых шагах и
было некоторое нарочитое преувеличение отдельных положений,
то, учитывая особенность обстановки начала XX столетия, такие
преувеличения, как отождествление психического и физиологиче-
ского, можно считать вполне оправданными. По крайней мере
от этого учение об условных рефлексах приобрело максимальную
разрушительную силу в борьбе против идеалистических направ-
лений психологии. Сеченов преследовал одну мысль: поколебать
уверенность общественного мнения в нематериальности души,—
Павлов вооружил эту идею методом и открыл новые возможности
для тысяч научных исследователей.
3. Учение об условных рефлексах имеет дело с целым орга-
низмом, изучаемым почти в натуральных условиях, и это состав-
ляет огромнейшую заслугу Павлова. Он преодолел традицию
подходить к изучению головного мозга только на основе вивисек-
ции и, что особенно важно, преодолел ее как физиолог, а не как
зоопсихолог, который уже не однажды обращался к изучению
поведения животных. Этим самым Павлов подчеркнул огромный
приспособительно-эволюционный смысл условных реакций для
животного мира.
4. Павлов сделал попытку не только описывать внешние про-
явления условной реакции, но и локализовать самый нервный
процесс замыкания в определенных структурах головного мозга.
Кора мозга, с его точки зрения, является центральным местом
временных связей и приспособительных отношений животного к
внешнему миру. Он не являлся сторонником безоговорочного

признания коры как исключительного органа временных связей.
Суммируя весь материал своей лаборатории по экстирпации
коры головного мозга, он писал: «Но, понятно, не исключается
возможность, что когда-нибудь, при каких-нибудь особенных ус-
ловиях, условные рефлексы образуются и вне больших полуша-
рий, в других частях мозга. В этом отношении категоричным быть
нельзя, потому что все наши классификации, все наши законы
всегда более или менее условны и имеют значение только для
данного времени, в условиях данной методики, в пределах на-
личного материала. Ведь у всех на глазах недавний пример —
неразлагаемость химических элементов, которая считалась долгое
время научной аксиомой» (Павлов, 1913).
В последние годы появился целый ряд доказательств тому,
что собаки после полного удаления коры больших полушарий
могут вырабатывать условные рефлексы и даже дифференцировки
к ним (Метлер — Mettler, 1938). Однако при оценке этих резуль-
татов нельзя забывать того важного фактора деятельности нерв-
ной системы, что удаление коры мозга не есть простое «вычита-
ние» мозговой массы. Всякое удаление части нервного вещества
неизбежно становится стимулом к перестройке и мобилизации
всех возможностей оставшейся части нервной системы. Таким
образом, возможность выработки условных рефлексов после уда-
ления коры совершенно не означает того, что и в натуральных
условиях, при наличии целого мозга, они в какой-то мере обра-
зуются в подкорковом аппарате. Кора мозга для целого живот-
ного представляет собой прежде всего орган экономии, орган пе-
ревода в автоматизацию всякого рода приобретенных навыков,
и потому мы имеем все основания думать, что нормальное живот-
ное осуществляет свои условнорефлекторные отношения к внеш-
нему миру почти целиком с помощью коры головного мозга. Это
положение не надо понимать так, что подкорковый аппарат це-
ликом исключен из условной реакции. Наоборот, все раздраже-
ния — и безусловные и условные — приобретают свой интегра-
тивный смысл только через подкорковый аппарат.
5. Первые же исследования на новом пути дали возможность
Павлову констатировать наличие в коре головного мозга процесса
торможения, который до того никогда не относился к корковым
клеткам. Этим самым общая интуиция Сеченова о тормозящем
влиянии головного мозга была реализована в точной физиологи-
ческой концепции.
6. Была четко сформулирована теория ч анализаторных про-
цессов в нервной системе. Павлов выделил понятие анализатора,
объединив в нем то, что раньше подразумевалось под! перифери-
ческим органом чувств, со всем тем нервным путем, по которому
афферентное возбуждение пробегает до коры головного мозга.
Этим самым были заложены структурные физиологические осно-

вы для изучения анализаторной деятельности больших полуша-
рий, представленной в условном рефлексе.
7. Были разработаны законы динамики процессов возбужде-
ния и торможения в коре головного мозга. Многочисленными
исследованиями была показана иррадиация и концентрация
этих процессов, их соотношение и всякого рода «балансирова-
ние».
8. В результате всех этих динамических трансформаций кор-
ковых процессов было выработано представление о коре головного
мозга как о мозаике из возбуждений и торможений. Однако эта
«мозаика» не является статической и не представляет собой аб-
солютного отграничения процессов: все они находятся между со-
бой в системном взаимодействии.
«Для нас совершенно ясно, что кора больших полушарий
представляет собой сложнейшую функциональную мозаику из
отдельных элементов, каждый из которых имеет определенное фи-
зиологическое действие — положительное или тормозное. С дру-
гой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены
в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов
находится во взаимодействии со всеми остальными».
9. В конце своей творческой жизни Павлов формулировал
принцип системности работы коры полушарий. Под системностью
он подразумевал способность коры из отдельно применяемых
условных раздражителей образовывать «динамический стереотип»,
благодаря которому целостная работа мозга, продолжая установ-
ленную стереотипию, оказывается в какой-то мере не зависимой
от качества внешних раздражений.
Как показали работы нашей лаборатории по общей физиоло-
гии нервной системы, этот принцип может быть положен в осно-
ву расшифровки сложных приспособительных актов системного
характера (дыхание, хождение, прыжки, плавание и т. д.).
10. В результате подробнейшей характеристики всех модифи-
каций коркового торможения Павлов пришел к выводу, что наибо-
лее генерализованная форма торможения переводит животное в
обычный общий сон. Этим самым дан был значительный перевес
нервным теориям сна и открылась широкая возможность для
изучения этой вечно интригующей человечество проблемы. Осо-
бенно интересной эта проблема стала после того, как было
констатировано, что между глубоким сном и бодрствованием име-
ется целый ряд фазовых состояний корковых клеток, придающих
самые необыкновеннее формы нервной деятельности животных.
Эти физиологические факты открыли возможность подойти с
объективным критерием к таким «таинственным» явлениям, как
сновидение, гипноз, внушение.
11. Была дана характеристика типовых особенностей нервной
системы различных животных. Это «учение о типах нервной си-

стемы» дало физиологическое содержание предпринятому еще
Гиппократом разделению людей по четырем категориям темпе-
рамента: сангвиническому, флегматическому, холерическому и
меланхолическому.
12. С разработкой техники получения так называемого экспе-
риментального невроза Павлов открыл новую область исследова-
ния: патологию высшей нервной деятельности. Эти исследования
составили целую эпоху в таких чисто «человеческих» науках, как
невропатология и психиатрия.
Открыв при физиологической лаборатории нервную и психиат-
рическую клинику, Павлов первый установил серьезную и про-
дуктивную связь между теорией и практикой неврологии. Некото-
рые формы душевных заболеваний, как, например, шизофрения,
получили во многом физиологическую расшифровку. Особенно
посчастливилось в этом отношении шизофрении. В одной из своих
работ Павлов пишет о шизофрении следующее: «Таким образом,
собирается достаточное количество оснований рассматривать не-
которые симптомы шизофрении как проявление заторможенного
состояния коры, как бы предохраняющего нервные клетки до
поры до времени от дальнейшего истощения. Симптом ранее не
свойственной пациенту шаловливости при шизофрении также мо-
жет быть объяснен высвобождением ближайших подкорковых
центров от тормозящего влияния коры» (Павлов, 1930).
13. Сопоставление лабораторных фактов патологии высшей
нервной деятельности с клиникой дало возможность Павлову вы-
двинуть идею об «охранительной и целебной роли торможения»,
в частности, ряд симптомов шизофрении был объяснен под этим
углом зрения. Концепция охранительного торможения получила
особенно широкое подтверждение и развитие в работах учеников
Павлова в условиях Великой Отечественной войны. Многие фак-
ты военной травматологии, в особенности те из них, которые со-
держат нервный компонент, были объяснены под этим углом
зрения.
14. Многочисленные исследования учеников И. П. Павлова о
выяснении роли эндокринных желез создали целое направление
в физиологии высшей нервной деятельности. Ими сделано важ-
ное обобщение, показывающее, что эндокринный фактор (гормо-
ны), проявляя свое действие, сдвигает нормальную возбудимость
нервных элементов, и тем самым создаются благоприятные усло-
вия для развития патологических нарушений деятельности.
15. Особенно интересным является отношение Павлова к пси-
хологии. Мы уже познакомились с этим отношением в первом
периоде его деятельности. Принципиально оно оставалось одина-
ковым до конца жизни, но оно меняло свои формы в зависимости
от накопления материала. В 1906 г. Павлов писал: «Ясно, значит,
что все содержание так называемой психической функции здесь

может быть исчерпано, изучено объективным путем. Вся душа
может быть вогнана в известные правила такого объективного
исследования». А в 1936 г., готовясь к Мадридскому конгрессу
психологов, он намеревался обосновать эту формулу богатейшим
материалом последних лет своей работы. Смерть помешала ему
осуществить этот замысел, но по оставшимся после него заметкам
мы можем судить, что центральным звеном этого его несостояв-
шегося выступления должно было быть физиологическое объяс-
нение закона ассоциации.
Павлов внимательно следил за достижениями психологии
последних лет. Мне самому не раз приходилось видеть в его ру-
ках американскую книгу «Психологи XX столетия». Его внима-
ние было привлечено разладом между ассоциативной и гештальт-
психологией, и его неугомонный ум уже совсем вплотную
подошел к физиологической формулировке причин этого кажуще-
гося противоречия. Он писал: «Мне пришлось быть в этом году
в Америке на психологическом съезде и говорить там с предста-
вителями разных психологических направлений. Современная
психология разделилась на два резко враждующих лагеря: ста-
рой ассоциативной психологии противостоит современная
гештальт-психология... Физиология больших полушарий на дан-
ном этапе своего развития дает возможность соединить оба эти
представления, основываясь на строгом фактическом материале.
...С точки зрения физиолога кора больших полушарий одновре-
менно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и син-
тетическую деятельность, и всякое противопоставление этих дея-
тельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст
верного успеха и полного представления о работе больших полу-
шарий. Как в руках химика анализ и синтез служат мощными
средствами для изучения структуры неизвестного химического
соединения и объяснения всех его свойств, так и для физиолога
анализирование и синтезирование нервных процессов откроют
вернейший путь к пониманию сложной функциональной струк-
туры больших полушарий».
Все перечисленные выше положения далеко не исчерпывают
того богатства идей, фактических достижений, новых направле-
ний и исследований, которыми обогатил науку гений Павлова.
Его роль в этом смысле не ограничивается только русской нау-
кой. После перевода его книги на все языки мира в 1927 г.
данные школы Павлова явились для сотен исследователей разных
специальностей ключом к пониманию различных явлений в обла-
сти нервной системы. Таким образом, влияние Павлова на зару-
бежную неврологию может быть расценено в двух направлениях:
с одной стороны, психологи, педагоги, врачи использовали идей-
ную сторону его учения и тем самым стали придавать физиоло-
гическую окраску далеко не физиологическим понятиям психоло-

гии, педагогики и других дисциплин. Но наряду с этим влиянием
павловское учение нашло отклик в специальных физиологических
лабораториях и институтах, которые широким фронтом приня-
лись за экспериментальную разработку отдельных его положений.
Мы можем сказать с гордостью за своего великого соотечествен-
ника, что его идеи завоевали весь мир. Лучший и благородней-
ший вид завоевания!
В мою задачу не входит характеристика всего того, что сде-
лали ученики Павлова после его смерти. Достаточно сказать, что
советские ученые с честью выполняют благородную задачу раз-
вития дела своего великого учителя, хотя отыскание наиболее
важной и благотворной линии исследования является делом дале-
ко не легким. Когда умирает великий учитель, у его учеников
всегда возникает ряд вопросов: как продолжать дело учителя,
какие стороны этого дела должны развиваться в первую очередь
и какие могут быть отодвинуты на второй план? И всегда в та-
ких случаях налицо имеется опасность двух крайностей: один
путь — это обесценить наследство учителя, отмахнуться от его
идей и пойти по пути сомнительного новаторства. Другой путь,
не менее опасный,— путь канонизации, превращения в мертвую
догму того, что при жизни учителя бурлило живым потоком сме-
няющихся идей и исследовательских интересов. История науки
знает немало случаев, когда налицо были обе опасности и когда
понадобились целые годы для того, чтобы нащупать такой путь,
который вдруг обогащал оставленное учителем научное наследст-
во ценнейшими открытиями. Когда умер Иван Петрович Павлов,
все эти вопросы естественным образом возникли у каждого из
его учеников, занявших руководящее место в области изучения
условных рефлексов. И надо сказать, что это затруднение было
преодолено с успехом.
Прежде всего следует указать, что еще при жизни Павлова
был введен ряд дополнений в самую методическую обстановку
экспериментов по условным рефлексам; введены были двигатель-
ные формы условных реакций, органически объединенных со
слюнными условными рефлексами, широко разработаны были
условные связи с внутренними органами и т. д.
После смерти И. П. Павлова учение о высшей нервной дея-
тельности пополнилось применением новых тонких электрофизио-
логических методов исследования, что вплотную подвело исследо-
вателей к органическому объединению общей физиологии нервной
системы и сложного условнорефлекторного акта. Были введены
морфологические методы, характеристики процессов высшей
нервной деятельности, локализованных в различных отделах коры
мозга. Наконец, этот ряд новых достижений замыкается обшир-
ной разработкой эволюционных закономерностей высшей нервной
деятельности (школа Л. А. Орбели).

Все это показывает, что историческая миссия рефлекса еще
не окончена. Он еще продолжает благодаря учению Павлова ока-
зывать свое влияние на поступательный ход нашей науки.
Заключение
В приведенном очерке исторического пути рефлекса я не мог,
естественно, охватить полностью все работы во всех видах и от-
ветвлениях от основной линии развития. Я ограничил свою задачу
вскрытием руководящих идей в разработках основных классиков
рефлексов, показом во всех видах отношений между анализом и
синтезом, которые то вступали в непримиримое противоречие, то
примирялись в различного рода компромиссных гипотезах. По
идее этого очерка, естественно, не могли быть сюда внесены все
последние достижения по изучению рефлекса (Шеррингтон, Орбе-
ли, Ухтомский, Беритов, Разенков, Гассер, Ллойд и др.).
Любой серьезный наблюдатель не может отрешиться от при-
знания огромной сложности и разнообразной утонченности нерв-
ных функций целого животного или тем более человека. И какой
бы красивой ни была временная схема-гипотеза, как бы она ни
удовлетворяла исследователя на данном этапе его работы, он ни-
когда не должен забывать о том, что конечной целью его иссле-
дований является понимание натуральных процессов высшей
нервной деятельности. Мы видели, что эти коренные противоре-
чия не давали покоя исследователям прежнего столетия, а уче-
ние о высшей нервной деятельности Павлова именно потому и
сделалось великим, что оно привело эти противоречия к органи-
ческому синтезу. Этот синтез не является конечным. Мы не
должны закрывать глаза на трудности и ответственность даль-
нейшей разработки учения Павлова. Тем не менее несомненно,
что это — новый этап науки о мозге, и мы, русские физиологи,
должны быть горды, что рефлекс как мощный стимул к исследо-
ванию, шагая через столетия и пройдя за триста лет сотни ла-
бораторий во всех странах мира, нашел свое высшее выражение
в трудах наших гениальных соотечественников — Сеченова и
Павлова.
Пусть рефлекс серебрится благородной сединой столетий! На
нашей почве он получил новый стимул к развитию, обогатился
новыми идеями, и можно надеяться, ч,то еще долгие годы совет-
ская наука будет находиться на том высшем этапе развития, на
который рефлекс был поднят гением нашего великого учителя
Павлова.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРНИ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА*
В подавляющем числе исследований условный рефлекс берет-
ся как нечто определенное, законченное в своем развитии и в
своих механизмах. Именно с этой дефинитивной формы начинает-
ся анализ его механизмов и его приспособительной роли в жизни
животных и человека.
Наоборот, весьма незначительны по количеству те исследова-
ния, которые имеют дело с происхождением и развитием услов-
ных рефлексов в онтогенетическом и филогенетическом аспекте.
И, наконец, совсем отсутствуют исследования биологиче-
ских корней условного рефлекса, т. е. первых признаков по-
явления в процессе эволюции жизни на земле тех характерных
черт приспособления, которые свойственны условному рефлексу в
его наиболее выраженной форме у низших и высших животных.
В самом деле, на протяжении сотен миллионов лет первичная
жизнь развивалась вместе с эволюцией основных неорганических
свойств самой нашей планеты. Сейчас ни у кого не возникает
сомнения в том, что в процессе развития первичное живое веще-
ство могло «отстоять» право на существование только через при-
способление своей организации к внешним факторам и через вы-
работку таких форм реакций, которые позволяли этим примитив-
ным существам избежать вредных воздействий, не совместимых с
жизнью.
Немедленно возникает ряд вопросов. К каким внешним факто-
рам должны были приспособиться первичные живые существа в
древние эпохи развития нашей планеты? С помощью каких до-
ступных для них механизмов и процессов они смогли отразить
вредные воздействия на них и выжить? И не зародились ли
здесь, на первых этапах жизни, те характерные признаки при-
способления, которые приобрели столь решающее значение в ус-
ловном рефлексе?
Совершенно очевидно, чтобы ответить на эти вопросы, мы
должны с максимально возможной глубиной охарактеризовать ус-
ловный рефлекс как специфическую форму приспособительных
* Глава I из книги «Биология и нейрофизиология условного рефлекса» (М.,
«Медицина», 1968, с. 11—34).

реакций организма. Мы должны вычленить именно те его пара-
метры, которые являются наиболее специфическими для услов-
ного рефлекса. Вычленение такого параметра в свою очередь
поможет проследить, как далеко и в каком виде этот параметр
приспособления уходит в глубь веков, иначе говоря, какой жи-
вой организации он впервые стал полезен именно как параметр
приспособления.
Из такой постановки вопроса вытекает одно очень важное об-
стоятельство: мы отнюдь не должны считаться с тем, с помощью
какого субстрата осуществляется этот параметр приспо-
собления и какая сложность аппаратов организма обеспечивает
эту форму приспособления.
Мы не будем также брать для себя в качестве решающего
критерия и зоологическую классификацию, т. е. уровень телесной
организации данного вида животных. Короче говоря, для нас ре-
шающим моментом должна стать именно форма приспособле-
ния, ее тесная связь с определенной чертой внешнего неоргани-
ческого мира.
Например, сила тяжести как фундаментальный физический
фактор, существовавший до появления жизни на земле, обусло-
вила приспособление к себе абсолютно у всех животных незави-
симо от их организации и независимо от принадлежности к той
или другой зоологической группе. Таким образом, «тяжесть» вы-
ступает здесь как изначальный параметр внешнего неорганиче-
ского мира, весьма существенный для развития полноценных при-
способительных способностей всех организмов. Имеется ли какой-
либо параметр подобного типа также и в случае развития
условнорефлекторных реакций? Отразил ли условный рефлекс в
своих приспособительных особенностях какой-то специфический
фактор внешнего неорганического мира?
На все эти вопросы мы сможем ответить только после того,
как произведем анализ всех тех приспособительных черт услов-
ного рефлекса, которые дают возможность выделить его в само-
стоятельную группу реакций организма.
Приспособительные черты
условного рефлекса
Чтобы ответить на вопрос о ведущем или решающем призна-
ке условного рефлекса как специфического приспособительного
акта, надо прежде всего разобрать те его характеристики, кото-
рые были впервые сформулированы самим И. П. Павловым.
Желая охарактеризовать открытую им новую для физиологии
реакцию, он прежде всего обратил внимание на то, что эта ре-
акция вырабатывается заново, что ее не было раньше в функ-
циональной организации мозга данного животного. Он обратил

также внимание на то, что эта реакция появляется только при
особой совокупности условий, сохранение которых обязательно
для выработки открытой им реакции, названной условной.
Именно по этому признаку выработанности, или приобретен-
ное•, в индивидуальной жизни животного и было произведено
отграничение условного рефлекса от другой формы приспособи-
тельных реакций — от врожденной деятельности, названной соот-
ветственно безусловным рефлексом.
Таким образом, рассуждая строго логически, мы можем отме-
тить, что основным критерием для выделения условной реакции в
особую категорию послужили в данном случае отсутствие врож-
денности и приобретаемость этой реакции. Как можно видеть, вве-
дение критерия приобретенности в самой основе своей имеет
предпосылку, что врожденные, или безусловные, рефлексы не вы-
рабатываются в данной индивидуальной жизни, а даны, так ска-
зать, в готовой, точно сконструированной форме. Несомненно, это
существенный признак условного рефлекса, ибо он характеризует
принципиальную особенность в приспособительном поведении жи-
вотного по отношению к экстренно сложившимся ситуациям.
Мы видели, что понятие приобретенности неизбежно предпо-
лагает, что другая форма поведения — безусловный рефлекс —
не приобретается. Ниже мы увидим, однако, что понятие приоб-
ретенности должно иметь два значения. Одно из них должно от-
носиться к приобретению условных связей в индивидуальной жиз-
ни животного, а другое к таким реакциям, которые стандартно
проявляются на основе «приобретенных» в филогенезе нервных
структурно-физиологических организаций, точно отражающих со-
ответствующие экологические факторы.
В противном случае появление сложных поведенческих актов
или даже системы этих актов у новорожденных животных не
может быть объяснено на строго научном и детерминистическом
основании. Вместе с тем между врожденным и приобретенным
была бы образована непроходимая пропасть.
Второй существенный признак условного рефлекса — измен-
чивость приобретенной нервной связи. Последняя постепенно те-
ряется, как только становится неадекватной для вновь сложив-
шихся условий существования, т. е. когда исчез основной под-
крепляющий фактор в виде безусловного рефлекса.
Это свойство условного рефлекса не столь характерно и иск-
лючительно, как приобретаемость, поскольку и безусловные реф-
лексы обладают достаточно широкой степенью изменчивости. На-
пример, пищевой безусловный рефлекс исчезает, как только пи-
щевая возбудимость снижается в результате кормления. Мы
знаем, что это снижение возбудимости происходит отнюдь не по-
тому, что «голодная кровь» как первичный возбудитель пищевого
центра изменила свой состав. Повседневный опыт человека убеж-

дает нас, что для такого насыщения вполне достаточно опреде-
ленной суммы рецепторных раздражений от языка, пищевода, же-
лудка. Следовательно, по этим чисто нервным признакам мы
должны признать наличие широкой изменчивости и у безуслов-
ного рефлекса, хотя количественно она и не такая, как в случае
условного рефлекса. Иначе говоря, изменчивость является относи-
тельным, но не абсолютным характерным признаком условного
рефлекса в смысле известных нам качеств приспособительной
деятельности центральной нервной системы.
Третьим характерным и динамическим признаком условного
рефлекса является его сигнальный характер. Он развивается как
«предупредительная», по выражению И. П. Павлова, деятельность,
т. е. деятельность, предвосхищающая ход последовательно развер-
тывающихся внешних событий.
В самом деле, слюна, выделяющаяся в ответ на звонок, как
условный раздражитель появляется совсем не для того, чтобы «пе-
реварить» звонок. Она «предупредительно» подготавливает усло-
вия для переваривания хлеба, который, однако, появится только
*еще в будущем. Именно на основе этого характерного и динами-
ческого признака И. П. Павлов сформулировал «принцип сигна-
лизации» как основной принцип, регулирующий приспособитель-
ное значение условного рефлекса (Павлов, 1903).
Если сопоставить два наиболее характерных признака услов-
ного рефлекса — «приобретаемость» и «сигнальность», то легко
видеть, что в приспособительном смысле первый признак целиком
соподчинен со вторым. В самом деле, индивидуально приобрета-
ется не вообще какая-либо нервная деятельность, а механизм,
позволяющий предвосхищать ход будущих событий в целях наи-
лучшего приспособления к окружающей среде.
Из приведенных выше рассуждений следует, что сигналь-
ность является наиболее характерным и наиболее адаптивным
признаком условного рефлекса. Но что такое сигнализация по са-
мой своей сути? Мы знаем, что сигнализировать — значит пред-
упредить о чем-то предстоящем. Именно в этом смысле форму-
лировал принцип сигнализации сам И. П. Павлов.
Но, поскольку сигнал может относиться только к последова-
тельному развертыванию внешних явлений, мы должны подчерк-
нуть его принципиальное отношение к временным соотношениям
явлений внешнего мира. Параметр времени — вот тот внешний
фактор, на основе которого и по поводу которого смогла исто-
рически возникнуть условнорефлекторная деятельность. Это об-
стоятельство ставит перед нами новую для физиологии задачу:
раскрыть и характеризовать все те вариации временных соот-
ношений, которые являются неотъемлемым признаком неоргани-
ческого мира, предшествовавшего в истории нашей планеты воз-
никновению жизни.

Временна́я структура мира
На разных этапах развития науки представления о прост-
ранстве и времени базировались на различной материальной ос-
нове в полной зависимости от успехов физики.
Например, несколько десятков лет назад, когда основные
представления физики" покоились на взаимодействии твердых тел,
были созданы концепции о пространстве и времени в прямом со-
ответствии со свойствами этих тел со всеми вытекающими отсю-
да ограничениями и недостатками. С успехами физики в области
электромагнитной основы всех видов материальных тел на сцену
выступила электромагнитная «матрица», связывающая все формы
движения и состояния материального мира. В частности, благода-
ря развитию в науке представлений об универсальности электро-
магнитных процессов, заполняющих собой мировое пространство,
удалось сформулировать новые способы связей между всеми ма-
териальными явлениями вселенной, создать вполне обоснованную
теорию относительности (А. Э. Эйнштейн) *.
Рассматривая философские категории в аспекте интересов на-
шей книги, мы также становимся на определенную точку зре-
ния: пространство и время, взятые по отдельности, не являются
таким абсолютным законом вселенной, как комплекс пространст-
во — время. Вместе с тем всегда приходится сталкиваться с пра-
вилом: какой-то отдельный фактор этого комплекса приобретает
в данный момент ведущее значение. Возникает необходимость
иметь в виду две совершенно различные плоскости в оценке
пространства и времени — общефилософскую, гносеологическую и
соотносительную, т. е. пространство и время как факторы при-
способления живой природы.
В самом деле, поскольку пространство и время как абсолют-
ные факторы материального мира имели место во все времена
преобразования вселенной, то в масштабе нашей планеты, они,
естественно, являлись изначальной структурой материального
мира земли и имели свои абсолютные свойства задолго до появ-
ления и развития живой материи. Отсюда с неизбежностью сле-
дует, что уже первые формы живого вещества и примитивные
живые существа были неминуемо «вписаны» в основные законы
пространственно-временных соотношений и потому эти законы
стали абсолютными факторами приспособления живой материи к
внешнему миру.
Пространственно-временные соотношения — неизбежный фун-
дамент, на котором первичная жизнь приобретала свои приспо-
собительные свойства вплоть до высшего этапа эволюции — че-
1 А. Эйнштейн. Работы по теории относительности.— Классики естествозна-
ния. М., Изд-во АН СССР, 1950.

ловека. Вряд ли здесь можно будет спорить: самый факт пер-
вичности этих законов определяет их организующую роль в
формировании живых существ на различных этапах эволюции.
Этот кардинальный факт эволюции коренным образом изменяет
наше отношение к теории пространственно-временных соотноше-
ний. Мы не можем остаться только на уровне философской оцен-
ки, в частности, параметров времени. Мы должны оценить все
разнообразие временной структуры мира с точки зрения ее зна-
чения для прогрессивной эволюции живой материи. Здесь мы
встречаемся с новыми свойствами времени, которые никогда не
оценивались в аспекте их биологического значения. И это по-
нятно. С зарождением жизни на земле материя обогатилась прин-
ципиально новым фактором — активным отношением к простран-
ственно-временной структуре неорганического мира. Следователь-
но, время для животного приобретало свое специфическое зна-
чение.
Предстояло ответить на вопросы: в каких формах время как
универсальный фактор мира могло оказать влияние на развитие
живой материи? Как организмы приспособились к временным
факторам движения материи и какие именно параметры времени
оказались наиболее решающими для жизни, обеспечив ей «выжи-
вание» и прогрессивную эволюцию?
К сожалению, анализ этого узлового пункта эволюции в со-
временной биологической литературе совершенно не представлен
и фактически его надо разрабатывать заново.
Наиболее важным во временных соотношениях живой и не-
живой природы является то, что основные формы движения ма-
терии в рамках пространственно-временных факторов существо-
вали и в неорганической природе, задолго до первых живых
существ на земном шаре. Это, конечно, важный фактор. Он сам
по себе делает очевидным, что живая материя, «вписавшись» в
уже готовую пространственно-временную систему мира, не могла
не отразить на cede ее свойства, ее архитектуру, если только
эти свойства имели отношение к основному признаку самой жи-
вой материи — выживаемости.
С того момента, когда на земле возникла жизнь, отношение
к отдельным параметрам пространственно-временной структуры
со стороны этой качественно новой материи категорически изме-
нилось. Гора, например, как форма неорганической материи не
относится избирательно к климатическим и метеорологическим
факторам, которые на нее действуют. Для горы не существует
той проблемы, которая возникла заново с появлением живой ма-
терии и которую можно сформулировать двумя словами: «при-
способиться и выжить». Для живых существ с момента их фор-
мирования в процессе эволюции весь внешний неорганический
мир со всеми его многообразными воздействиями стал «взвеши-

ваться» только на весах прогрессивной эволюции, только в сопо-
ставлении с конечным эффектом этих воздействий.
Появилось активное отношение к внешним неорганическим
факторам и неизбежно последовавшее за ним разделение всех
факторов на две большие и противоположные категории — вред-
ных для жизни и способствующих ее сохранению. И все раз-
нообразные формы движения материи в рамках временной струк-
туры мира стали распределяться первичными живыми существа-
ми по реципрокной схеме, а живая материя начала отражать и
закреплять в своей структуре эти две универсальные закономер-
ности.
Из всего сказанного выше следует, что мы прежде всего
должны установить, с какими конкретными временными пара-
метрами движения материи, уже существовавшими в неоргани-
ческом мире нашей планеты, столкнулась первичная и прими-
тивная жизнь. Иначе говоря, мы должны дать точную оценку
временной структуры мира, т. е. тем разновидностям простран-
ственно-временных движений материи, которые могут стать фак-
торами, формирующими приспособительные реакции живой ма-
терии.
Это ставит нас перед необходимостью вычленить те особенные
черты временной структуры материального мира, которые яви-
лись своего рода «категорическим императивом» для развития
жизни на земле. И здесь мы видим, что при любой попытке
конкретизировать пространственно-временную структуру матери-
ального мира мы неизбежно встречаемся с последовательным пе-
ремещением тел в пространстве, с последовательными воздейст-
виями одного тела на другое, с последовательным развитием фаз
движения и преобразования материи («пространственно-времен-
ной континуум», по Эйнштейну, 1966).
Резюмируя, мы можем сказать: с точки зрения диалектическо-
го материализма, наиболее существенной чертой пространственно-
временной структуры мира, определяющей временное отношение
первичных организмов к внешнему неорганическому миру, явля-
ется последовательность воздействия внешнего мира на эти орга-
низмы независимо от интервала воздействий и от качества их
энергии. Тем самым мы вычленили временной параметр отноше-
ний организма к неорганическому миру как в какой-то степени
самостоятельный фактор в смысле значения его для приспособи-
тельных превращений.
С какими формами и вариантами основного временного фак-
тора — последовательности воздействий встречается организм?
Каким образом дробится всеобъемлющее движение материи в рам-
ках абсолютного временного параметра — последовательности яв-
лений? Иначе говоря, с какой уже готовой временной структу-
рой неорганического мира, вынуждающей на приспособление к

ней, встретились первичные организмы на нашей планете? Нам
кажется, что мы имеем полную возможность вычленить некото-
рые временные параметры из основной формы — последователь-
ности и проанализировать то значение, которое они могли иметь
для приспособительных отношений первичных организмов. Пер-
вый вариант — это существование ряда таких последовательных
явлений, каждое из которых никогда затем не повторяется на
протяжении всей жизни данного организма. Символически этот
ряд мог бы быть изображен так: а, б, в, л, к,...
Само собой разумеется, что факторы неорганического мира а,
б и т. д. должны быть связаны между собой причинно-следст-
венными отношениями и развиваться в последовательном поряд-
ке. Несомненно также, что все они или некоторые из них мо-
гут оказывать последовательные воздействия на организм. Однако
по условию ни одно из них никогда не должно иметь повторного
действия на организм. Конкретно это может быть солнечное зат-
мение, гроза или ураган необычайной силы, прохождение кометы
вблизи Земли и т. д. Но, конечно, неповторяющиеся воздейст-
вия могут быть и более близкими к организму, входя в число
непосредственно окружающих его факторов. Некоторые из непо-
вторяющихся воздействий внешнего мира могли, конечно, иметь
какое-то существенное значение для организма — разрушитель-
ное или благотворное. Первичный организм мог противостоять
их внезапному действию с помощью уже имеющихся у него воз-
можностей или разрушиться. Однако эти воздействия для него
были бы всегда внезапными, новыми, никогда не испытывавши-
мися.
Возможна, однако, другая временная структура в последова-
тельности внешних воздействий на организм: некоторые отдель-
ные факторы внешнего мира могут возвращаться и повторять
свое действие через определенные промежутки времени и могут
быть названы повторяющимися рядами последовательных воздей-
ствий. Символически эта вторая возможность может быть выра-
жена так: (абвг), (абвг), (абвг)....
Приведенная схема показывает, что в неорганическом мире
может быть такой ряд событий, который ритмически повторяет-
ся в том же составе и в том же порядке следования компо-
нентов. Пусть это будут, например, день, вечер, утро, или лето,
осень, зима, весна, или туча, молния, гром. Такие ряды последо-
вательно развивающихся и ритмически или апериодически повто-
ряющихся явлений неорганического мира имеют абсолютную на-
правленность и связаны с астрономическими, метеорологическими
и физическими закономерностями, хотя длительность ритмов в
обоих случаях различна. Следовательно, повторяемость этих цик-
лов может иметь различное значение для организмов с различной
длительностью жизни.

До сих пор мы брали в качестве примеров такие ряды по-
следовательно развивающихся событий, которые обладают свойст-
вом абсолютной устойчивости. Но мыслимы и такие последова-
тельные явления, которые, обладая тем же параметром повторяе-
мости или возвращаемости, вместе с тем имеют свойство
относительной устойчивости. Например, дерево, растущее на бере-
гу реки и имеющее определенный возраст, может быть местом
обитания для различных видов животных только на протяжении
определенного срока, после которого оно будет заменено другими
такими или отличающимися деревьями. Однако на протяжении
срока своей жизни это дерево будет представлять собой для его
обитателей серию последовательных, ритмически повторяющихся
явлений, имеющих место в различные времена года, особенно
для северных широт.
Таким образом, как в первом случае, так и во втором глав-
нейший временной признак последовательно развивающихся со-
бытий — повторяемость, которая может быть как абсолютно, так
и относительно устойчивой.
Конечно, само свойство повторяемости явлений неорганиче-
ского, а позже и органического мира как частный параметр аб-
солютной пространственно-временной последовательности может
иметь бесконечные вариации в длительности самих ритмов, устой-
чивости их, составе и продолжительности отдельных компонен-
тов, их пространственной локализации и т. д. Однако при всех
этих вариантах именно параметр повторяемости будет наиболее
характерным и специфическим.
Время и первичная жизнь
До сих пор мы разбирали последовательность явлений неорга-
нического и отчасти органического мира только с одной целью —
выделить различные временные параметры неорганического мира,
которые неизбежно должны были воздействовать на органическую
материю уже при самом ее возникновении. Однако временные
параметры (неповторяемость, повторяемость, длительность, устой-
чивость, изменчивость и т. д.) изложены безотносительно к дру-
гому их важному качеству, которое они стали приобретать спе-
циально при взаимодействии с живой природой. Таким новым
качеством для этих временных параметров стала существенность
или несущественность для поддержания и закрепления жизнен-
ного процесса.
Несомненно, уже на самых первых этапах организации жи-
вого вещества, может быть еще на стадии первичных коацерва-
тов, изменения внешних материальных условий «классифициро-
вались» зачатками живого вещества как «вредные» и «полез-
ные» именно по критерию их «существенности» для стабилизации

многомолекулярных систем. Такую форму отношения первичных
форм живой материи к внешним воздействиям особенно полно
характеризует А. И. Опарин, к книге которого мы отсылаем чи-
тателя 1.
Несмотря на относительное постоянство неорганических ус-
ловий, в которых зародилась жизнь (возможно, глубины перво-
родных океанов), даже в той ситуации имелась последовательная
смена внешних воздействий на кусочки первичного живого суще-
ства, которая могла производить своего рода первичный «естест-
венный отбор» наиболее устойчивых образований типа «открытых
многомолекулярных систем» (смена температур, реагирующих ве-
ществ, химической среды, течений, приливов и отливов и т. д.).
Эта последовательная смена внешних воздействий приобрела осо-
бенно большое значение в тот момент, когда первичные живые
существа приобрели способность размножаться и рассеиваться по
различным водным пространствам с различным составом эколо-
гических факторов.
Еще большее количество вариаций повторяемости возникло с
того момента, когда первичные организмы приобрели способность
к активному передвижению. Тогда всякое повторное движение
около неподвижного неорганического объекта с широкой физио-
логической точки зрения приводило к повторным более или менее
однотипным воздействиям. Исключительное значение этот тип по-
вторного воздействия внешнего мира имеет в жизни человека с
развитием его широчайших возможностей к перемещению.
В данный момент важно одно: и в этом периоде временная
структура окружающего организм неорганического мира осталась
той же и включила в себя по крайней мере четыре основные
формы.
1. Действие относительно постоянных факторов.
2. Действие последовательных рядов внешних воздействий,
повторяющихся ритмически или апериодически.
3. Ритмические или апериодические воздействия относитель-
но постоянных внешних факторов при активном передвижении
живых существ.
4. Действие последовательных рядов никогда не повторяющих-
ся факторов.
На последний вид внешних воздействий, как, впрочем, и на
все другие виды, также распространяет свое влияние правило
существенности для сохранения жизни. Хотя они и являлись
только «вредными», «полезными», «нейтральными» неповторяю-
щимися эпизодами для живой материи, сами по себе они, есте-
ственно, всегда были звеньями непрерывных и последовательно
1 А. И. Опарин. Возникновение жизни на земле. М., Изд-во АН СССР, 1957.

развивающихся явлений в общем потоке эволюции пространст-
венно-временной структуры материального мира. Они встреча-
лись с жизненным циклом организмов, так сказать, по касатель-
ной. Значит, эти никогда не повторявшиеся воздействия не могли
оказать какое-либо решающее влияние на эволюцию высших форм
приспособления живой материи к окружающим условиям и, сле-
довательно, не могли стать факторами организации самой прото-
плазматической структуры живых организмов.
Представим себе на минуту, что временная структура неорга-
нического мира была бы представлена только последней формой
движения материи, т. е. рядами последовательных и никогда не
повторяющихся явлений. Смогла бы тогда развиться на земле
жизнь в ее стабилизированных, имеющих всегда приспособитель-
ное значение структурах?
Нет, не могла. Живой организм не мог бы иметь устойчивой
и прочной структуры, ибо последняя может появиться только
как результат отражения ритмически и апериодически повторяю-
щихся воздействий неорганической природы. И даже само поня-
тие «приспособление» потеряло бы всякий смысл в таком мире
всегда новых, никогда не испытывавшихся организмом воздей-
ствий. Совершенно очевидно, что из общего потока событий про-
странственно-временной структуры мира только ритмически и апе-
риодически повторяющиеся явления смогли стать временной ос-
новой для развития приспособительных реакций первичных
организмов.
Итак, мы пришли к решающему выводу относительно эволю-
ции организмов в зависимости от постоянных свойств временной
структуры неорганического мира: основой развития жизни и ее
отношения к внешнему неорганическому миру были повторяю-
щиеся воздействия этого внешнего мира на организм. Именно
такие воздействия, как результат изначальных свойств простран-
ственно-временной структуры неорганического мира, обусловили
собой всю анатомическую организацию и приспособительные
функции первичных живых существ. В этом отношении органи-
зация живых существ представляет собой в подлинном смысле
слова отражение пространственно-временных параметров и кон-
кретной среды обитания.
Естественно, что относительное постоянство пространственно-
временных соотношений организма с внешним миром может быть
рассматриваемо в качестве вариаций повторяющегося воздейст-
вия на организм. Все дело в том, какие конкретные временные
соотношения имеют место между продолжительностью жизненно-
го цикла организма и длительностью внешнего воздействия.
Постоянным (относительно) воздействием условно можно счи-
тать такое воздействие, которое перекрывает по своей длитель-
ности миллионы жизненных циклов, как, например, наличие кис-

лорода в атмосфере. Относительно менее постоянным можно счи-
тать такое, которое перекрывает лишь тысячи жизненных
циклов, как, например, природные факторы данной местности.
Наконец, еще менее постоянным является, например, влияние ка-
кого-либо мелиоративного или водного преобразования, которое
по своей длительности может перекрыть всего лишь сотни жиз-
ненных циклов.
Кроме того, ритмические и апериодические воздействия внеш-
него мира уже на первичные организмы могли быть двух видов,
тех самых видов, которые являются обязательными и для выс-
ших животных. Одни из них являются ритмическими воздейст-
виями внешних условий на организм, находящийся в неподвиж-
ном состоянии. Другие, также ритмические или апериодические,
зависят, однако, от повторяющихся движений самого организма.
Но в обоих случаях мы имеем принципиально тождественный
конечный процесс — повторяющееся воздействие каких-либо
внешних факторов на организм.
Последовательность внешних воздействий
и живая протоплазма
Таким образом, проделанный выше анализ приводит нас к вы-
воду, что именно эта форма временных соотношений — повто-
ряющиеся последовательные воздействия — представляет собой
универсальную форму связи уже сложившихся и индивидуали-
зировавшихся живых существ с окружающей их средой.
Немедленно встает вопрос: с помощью каких же конкретных
механизмов жизненно важные повторяющиеся воздействия дела-
ют организм приспособленным к ним? В каких интимных про-
цессах живой протоплазмы могли бы отражаться повторные воз-
действия внешнего неорганического мира на уже оформившиеся
живые существа?
Для ответа на вопрос мы можем использовать общеприня-
тое представление современной биологии и биохимии о том, что
простейшие живые существа нашей планеты представляют собой
«открытые системы», которые были связаны с окружающей сре-
дой через ряд химических превращений, начинающихся на гра-
нице живой многомолекулярной протоплазмы и продолжающих-
ся в форме целой цепи отдельных реакций, заканчивающихся
или вредным, или полезным для жизни итогом (Опарин, 1957).
Таким образом, каждое из внешних по отношению к организ-
му последовательных явлений отражается в протоплазме самого
живого существа благодаря ее особенным свойствам в форме бо-
лее или менее длинных цепей химических превращений. Эта цепь
реакций может иметь обменный характер, поддерживающий
жизнь организма, его самовоспроизведение. Но может возник-

нуть и такая цепь превращений, которая окажется вредной для
такого обмена веществ и, следовательно, не будет поддерживать
жизненный процесс. Однако, несмотря на эти два биологически
противоположных исхода, и то и другое воздействие должно вы-
зывать ряд последовательных и вполне закономерных химиче-
ских превращений. Здесь-то и выступает на первый план тот
основной параметр пространственно-временной структуры неорга-
нического мира, который всегда играет доминирующую роль в
развитии живой материи, а именно повторяемость явлений и воз-
действий.
Сейчас уже нетрудно установить, к каким реальным послед-
ствиям могли привести те воздействия на первичный организм,
которые имели существенное значение для его выживания и по-
вторялись или были постоянными на протяжении миллионов лет.
По общему признанию биохимиков, в жизни любое внешнее воз-
действие на первичные организмы неизбежно служило отправным
пунктом для образования целых цепей химических процессов и
взаимодействий, кончавшихся или разрушением организма, или,
наоборот, укреплением его метаболической стабильности. Но вме-
сте с тем повторявшиеся много раз одни и те же последова-
тельные ряды воздействий неизбежно приводили к облегченно-
му и ускоренному катализаторному типу развития этих цепных
процессов. Так создавались, в конце концов, доминирующие ли-
нии цепных химических реакций.
Трудно представить, чтобы вне повторяющихся воздействий
внешнего неорганического мира на организм были бы какие-то
другие пути, которые смогли бы создать преимущественные цепи
обменных и других химических реакций. Именно повторяемость
последовательно развивающихся внешних воздействий, сущест-
венных в том или другом отношении для жизни организма,
смогла создать непрерывную и последовательную цепь химиче-
ских реакций в протоплазме организма.
На этой основе в эволюции жизни на земле произошло одно
весьма значительное событие, которое в дальнейшем на многие
миллионы лет определило ведущий признак приспособительных
реакций организма. Оно вытекает из основных свойств первых
живых существ как открытых образований с многомолекулярным
составом протоплазмы. Я имею в виду их способность реагиро-
вать на изменение в окружающем мире более или менее обшир-
ными химическими перестройками, если только такие изменения
находят физико-химический контакт с такими открытыми обра-
зованиями.
Естественно поэтому, что если во внешнем мире развивается
несколько последовательных событий (например, сезонные ритмы,
смены температур, течения в океанах), то организм должен от-
разить каждое из них в специфических химических перестрой-

ках своей протоплазмы, если только события достигают извест-
ного порога действия. Специфические химические перестройки
могут иметь своеобразие в зависимости от физических свойств
каждого неорганического фактора, входившего в длинный после-
довательный ряд таких факторов.
Интересно, что А. И. Опарин, характеризуя соотношения пер-
вичной живой материи с окружающей неорганической природой,
также считает, что последовательность и быстрота реакций про-
топлазмы — решающие факторы материальной организации пер-
вых живых существ (Опарин, 1957).
Знакомство с теориями происхождения жизни на земле пока-
зывает, что с широкой биологической точки зрения, так же как
и с точки зрения проделанного выше анализа роли пространст-
венно-временной структуры мира, движения материи по последо-
вательным ритмически повторяющимся фазам являются универ-
сальным законом, определившим основную организацию живых
существ на нашей планете 1.
Появление первичных белковых тел, приобретших в дальней-
шем ферментативную функцию, радикально изменило весь про-
цесс совершенствования жизни. Создалась возможность преиму-
щественного развития с избирательным каталитическим ускоре-
нием отдельных цепей реакций и, конечно, в первую очередь
тех реакций, которые, являясь существенными для сохранения
жизни, повторялись много раз под влиянием внешних воздейст-
вий. Последние могли быть весьма различными, как, например,
периодические смены в поступлении веществ, необходимых для
«открытых систем» первичных организмов. Однако остается не-
сомненным, что сам специфический катализ создал возможности
для преимущественного развития тех, а не других цепей реакций.
Это ускорение реакций, как показывает анализ некоторых широко
распространенных ферментативных комплексов, может достигать
сотен миллионов и даже миллиардов раз. Во всяком случае, на
первых стадиях развития жизни «принцип максимальной скоро-
сти» дал возможность на фоне в какой-то степени гомогенных
коацерватных образований сформировать пути преимуществен-
ных цепей реакций, развивающихся с огромной скоростью.
И здесь в узловом пункте развития живых организмов было
сделано одно замечательное приобретение, которое в дальнейшем
оказало решающее влияние на весь исторический путь развития
животного мира на земном шаре.
1 Труды Конгресса по возникновению жизни на земле. М., 1957.

Опережающее отражение событий внешнего мира
в живой протоплазме
Между последовательными воздействиями внешнего мира и
реакциями на них со стороны живого вещества существовала,
с точки зрения временных параметров, одна принципиальная раз-
ница. Внешние воздействия на организм могли совершаться в
самых разнообразных временных интервалах и происходить из
самых различных источников: их объединял лишь принцип по-
следовательности. Вместе с тем все эти воздействия конвергиро-
вали к одной и той же протоплазме живого существа, вызывали
различные по качеству химические реакции, разыгрывающиеся в
пределах одного и того же протоплазматического образования.
Здесь создались все условия для формирования одного из ре-
шающих процессов живого вещества, который определил пути
дальнейшего развития животного мира и форму его приспособи-
тельных реакций по отношению к внешней среде.
В самом деле, если в небольшом комочке живого вещества,
представляющего собой многомолекулярную открытую систему,
стали возможными многообразные химические реакции, да еще
с весьма большими скоростями, то некоторые последовательно
повторяющиеся ряды внешних воздействий, пусть даже разделен-
ных большими интервалами, получили возможность объединять и
отражать себя в быстрых химических превращениях этого ве-
щества в соответствии с физическим или химическим качеством
самих воздействий.
Постепенно складывалось и все более и более выявлялось
различие временных параметров, с одной стороны, для событий,
протекавших во внешнем неорганическом мире, а с другой —
для их отражения в химических перестройках живого существа.
Например, внешние факторы могли воздействовать на орга-
низм в непрерывной последовательности на протяжении суток
(степень инсоляции, приливы и отливы и т. д.) и, следователь-
но, различного рода химические реакции в живых организмах,
соответствовавшие каждому из этих воздействий, также развива-
лись на протяжении суток. Но именно то обстоятельство, что
отдельные химические реакции последовательно разыгрывались
в небольшом, но весьма комплексном многомолекулярном обра-
зовании, привело к теснейшим взаимодействиям этих реакций,
к образованию непрерывных и взаимозависимых целей реактив-
пых изменений.
Следовательно, одни и те же свойства первичных живых об-
разований — многомолекулярность, каталитическое ускорение ре-
акции и возможности для отражения внешних воздействий — обе-
спечили и прогрессивное развитие живых существ, и отражение

ими в химических перестройках своей протоплазмы последова-
тельно повторяющихся воздействий внешнего мира.
В результате этих совершенно реальных взаимодействий уже
на самой ранней стадии сложилась одна универсальная законо-
мерность в приспособлении организма к внешним условиям, ко-
торая в дальнейшем бурно развивалась на протяжении всей эво-
люции животного мира, а именно в высшей степени быстрое
отражение (в цепных химических реакциях) медленно развер-
тывающихся событий внешнего мира.
Для более четкого представления об этом процессе я попы-
таюсь проиллюстрировать его в схематическом виде.
Допустим, что во внешнем мире развивается последователь-
ный ряд некоторых явлений, которые мы обозначим А, Б, В, Г.
Пусть они действуют на организм на значительных временных
промежутках, например на протяжении полусуток. Каждое из
этих явлений вызывает в протоплазме живого существа последо-
вательный ряд химических превращений, который мы обозначим
соответственно символами а, б, в, г.
Кроме того, примем, что ряд внешних воздействий на орга-
низм А, Б, В, Г систематически повторяется на протяжении мно-
гих лет и имеет существенное положительное значение для его
обменных процессов, устанавливая более совершенные цепи хи-
мических реакций, т. е. помогая стабилизации жизненного про-
цесса. Тогда в результате длительного и многократного воспроиз-
ведения в протоплазме живого существа определенного ряда
химических реакций между отдельными звеньями установится
органическая связь. Эта связь делает весь ряд превращений а —
б — в — г непрерывной и быстро развертывающейся цепью хими-
ческих реакций. Как указывают данные биохимиков, изучающих
первичную жизнь, формирование специфических катализаторов
имело решающее значение, так как определило преимуществен-
ное течение цепных химических реакций именно в данном на-
правлении, а не в другом.
Все эти условия, создавшиеся уже на самых ранних этапах
эволюции живой материи, привели к тому, что протоплазма по-
лучила возможность отражать в микроинтервалах времени своих
химических реакций те последовательные события внешнего мира,
которые по самой своей природе могут развертываться только в
макроинтервалах времени.
Так постепенно развивалась способность первичных организ-
мов отражать внешний неорганический мир не пассивно, а ак-
тивно, с опережением в своей протоплазме последовательно и
повторно развертывающихся явлений внешнего мира.
В самом деле, поскольку в протоплазме живого организма
установилась единая цепь химических реакций, ранее вызы-
вавшаяся последовательным действием внешних факторов А — Б —

Рис. 1. Схема последова-
тельных явлений внешнего
мира и их отражение в про-
топлазме
I — (А, Б, Б, Г, Д) — последовательно развивающиеся внешние события на раз-
личных интервалах; а, б, в, г, д — протоплазматические реакции, возникающие от
индивидуальных энергетических особенностей каждого отдельного внешнего воздей-
ствия; II—видно, что после многочисленных повторений последовательного ряда
явлений А, Б, Б, Г, Д в протоплазме образовалась непрерывная цепь химических
превращений, возникающих только в ответ на первое событие (А) во внешнем мире.
Процесс отражения в протоплазме опережает ход последовательных событий во
внешнем мире. Реакция протоплазмы (д) уже произошла, в то время как событие
(Д) наступит еще только в будущем. Фактор Д делает весь ряд воздействий, много
раз предшествовавший ему в истории развития, сигнальным по отношению к нему
как к конечному звену этого ряда, а сами цепи последовательных химических реак-
ций предстанут перед нами как временные связи
В — Г и если эти факторы разделены значительными интерва-
лами времени, то теперь уже действие только одного первого
фактора А способно начать и привести в активное состояние
всю последовательную цепь химических реакций. Исторически
в живой протоплазме неизбежно должны были создаваться ус-
ловия, при которых быстрота химических реакций протоплазмы
обеспечивала опережение организмом развертывания последова-
тельных, много раз . повторяющихся внешних воздействий
(рис. 1, а).
Таким образом, с нашей точки зрения, эволюция уже очень
рано пошла по универсальному и единственно возможному пути
приспособления организма к внешнему миру. Глубокий смысл
этого нового свойства первичного организма прежде всего состо-
ит в универсальных и быстрых химических реакциях его. Все
вначале изолированные химические реакции протоплазмы, возни-
кавшие в ответ на внешние воздействия, связываются химиче-
ски в единую цепь и благодаря многочисленному повторению
образуют «дорогу», развивающую химические реакции с большой
скоростью (а—б—в—г).
Это и есть то новое, что приобрел первичный организм с
образованием такой многомолекулярной субстанции, как прото-

плазма. Однако события внешнего мира (А—Б—В—Г) разви-
ваются по-прежнему медленно.
Что же происходит теперь при изменившихся химических
взаимодействиях протоплазмы?
Теперь химические реакции протоплазмы а—б—в—г пред-
ставляют собой единое целое. Достаточно подействовать только
на комплекс а, соответствующий первому звену А в разверты-
вании событий внешнего мира, как вся цепь с весьма большими
скоростями микрохимических реакций уже оказывается «взор-
вавшейся» и процесс возбуждения почти мгновенно переживает
всю историю взаимодействий от а до г (рис. 1, а).
Не следует забывать, что на заре жизни этот молекулярный
химический процесс развертывался в масштабе одной, может
быть даже микроскопической, единицы протоплазмы. Отсюда весь-
ма большие скорости реакций и, значит, неизбежное опереже-
ние в химических процессах развития последовательного ряда
внешних событий (А—Б—В—Г).
Благодаря этому чудесному свойству живой протоплазмы ее
химический процесс, например, развивается задолго до того, как
наступит вызывавший его в прошлом внешний фактор Г. Жи-
вая организация получила от такой формы реагирования на по-
вторные ряды последовательных воздействий огромные преимуще-
ства. По сути дела без опережающего развертывания цепей хи-
мических реакций трудно представить себе даже существование
и переваривание пищи амебой.
Вся история развития животного мира есть демонстративный
пример усовершенствования универсальной и самой древней зако-
номерности, которую можно было бы назвать опережающим от-
ражением действительности, т. е. ускоренным в миллионы раз
развитием цепей химических реакций, которые в прошлом отра-
жали ее последовательные преобразования.
Возвращаясь к исходной предпосылке этой проблемы, мы
могли бы сказать, что опережающее отражение действительно-
сти есть основная форма приспособления живой материи к про-
странственно-временной структуре неорганического мира, в ко-
тором последовательность и повторяемость являются основными
временными параметрами.
Все сказанное выше не делало никакого качественного раз-
личия между последовательно развивающимися событиями внеш-
него мира. Они просто следовали только в определенном поряд-
ке. Однако в реальной жизни организма этого никогда не
бывает. Неизбежно во всякую последовательность включено ка-
кое-нибудь существенное жизненно важное событие для организ-
ма. Практически в жизни организма любые последовательности
состоят из жизненно важных событий,, разделенных интервалами,
заполненными «индифферентными» воздействиями.

Предположим, что в нашем примере (см. рис. 1) события
внешнего мира А, Б, В являются безразличными для животного.
Пусть это будет, например, А — открывание двери в комнату,
где находится собака, Б — вхождение человека с чашкой, В —
движение человека по направлению к собаке, Г — прием пищи
собакой из чашки. Если данная последовательность много раз
повторяется, то в протоплазме нервных клеток мозга не просто
устанавливается тесная химическая связь на основе только одной
последовательности, но еще благодаря подкрепляющему дейст-
вию жизненно важного раздражителя Г.
Легко заметить, что при таком соотношении последовательно
действующих факторов повторяющаяся последовательность не
удерживается только в структурах а, а немедленно распростра-
няется до химического комплекса г. Как можно видеть, в этом
случае химический процесс г, соответствующий явлению внеш-
него мира, разовьется в клетках мозга в протоплазме первичного
животного раньше, чем наступит само явление Г. Это и есть хи-
мический процесс протоплазмы (или возбуждение), который
опережает течение внешних событий, развивающихся значитель-
но медленнее. Итак, живая протоплазма стала своеобразным «уско-
рителем» течения отраженных в мозге внешних событий.
Но из факта опережения неизбежно вытекает, что в ряду по-
следовательно развивающихся событий внешнего мира событие А,
вызывающее к жизни цепь процессов с включением процесса г,
становится сигналом приближающегося, но еще не имеющегося
налицо события г. В данном случае сам химический процесс г
является «предупредительной реакцией» по отношению к собы-
тию Г.
Следовательно, самый факт появления «сигнальности» и «вре-
менных связей» может быть признан одной из древнейших за-
кономерностей развития живой материи. Именно в таком смысле
надо понимать выражение И. П. Павлова «временные связи есть
универсальное явление природы».
Сопутствуя самому происхождению и совершенствованию жи-
вой материи и являясь естественным следствием пространствен-
но-временной структуры мира, эта закономерность отбиралась
естественным отбором и закреплялась все глубже и глубже в ста-
билизированных структурах протоплазмы. Следовательно, прин-
цип предвосхищения в протоплазматических процессах организ-
ма предстоящих событий во внешнем мире может считаться ос-
новой для создания и закрепления всех тех структур организма,
которые целесообразно приспосабливают его к внешнему миру
на основе сигнальности и временных связей.
Едва ли следует удивляться, что вся эта функция организма,
представляющая ему широчайшие возможности приспособления
и прогресса, стала быстро специализироваться в особом субстра-

те, основной функцией которого было быстрое химическое сцеп-
ление всех одновременно и последовательно развивающихся хи-
мических реакций. Таким субстратом и стала нервная система.
С этой точки зрения первичное нервное вещество и вообще
центральную нервную систему можно рассматривать как субстрат
высокой специализации, который развивался как аппарат макси-
мального и быстрейшего опережения последовательных и повтор-
ных явлений внешнего мира (Анохин, 1956).
Опережающие процессы протоплазмы
и условный рефлекс
В одной из прежних работ мы показали, что реальный факт
приближения служителя с кормом к собаке с первого этажа на
третий дает определенную последовательность стимулов (Анохин,
1962). Такое продвижение служителя с кормом требует значи-
тельного времени, ибо само продвижение совершается в рамках
физико-механических возможностей пространства.
Совсем другие соотношения возникают в нервном субстрате
головного мозга животного. Процессы в рецепторах и в нервном
веществе разыгрываются в миллисекундах. Следовательно, по са-
мой своей сути мозг имеет возможность уже при действии пер-
вого агента всего ряда событий (стук дверью нижнего этажа)
моментально воспроизвести всю цепь химических реакций, за-
фиксированных в прошлом медленно протекавшими событиями
действительности, если только одна и та же последовательность
этих событий в прошлом повторялась много раз.
В этом факте нельзя не видеть грандиозного достижения
эволюции, которая оказалась способной на основе первичных
протоплазматических цепей химических реакций создать такой
аппарат, который позволяет дать в тысячи раз ускоренное от-
ражение действительности, во много раз опережающее последова-
тельный ход реальных явлений внешнего мира. Именно различие
в скоростях течения явлений в самой натуральной действительно-
сти и в нервном веществе мозга животного создает предпосылки
для распространения такого опережающего возбуждения.
Если сопоставить разобранные нами выше столь различные
уровни организации живой материи, то мы увидим, что на всем
длинном пути эволюции живой материи принцип опережающего
отражения внешнего мира является неотъемлемой стороной жиз-
ни, ее приспособления к окружающим условиям.
У мозга как специализированного в этом направлении ор-
гана нет границ для такого опережающего отражения действи-
тельности. Он обладает возможностью отражать в микроинтерва-
лах времени, хотя отражаемая цепь событий может занимать
целые годы. Я должен заметить, что когда сопоставляю ту высо-

коспециализированную форму опережающего отражения внеш-
него мира, какая представлена условным рефлексом у высших
животных с опережающим отражением у примитивных живых
существ, то отнюдь не снимаю качественной разницы между тем
и другим явлением. Но всякое сопоставление многих феноменов
и их классификация неизбежно требуют ведущего критерия.
Естественно, мы должны поставить перед собой вопрос: ка-
кой признак условного рефлекса является наиболее для него ха-
рактерным, делающим его тем, что он есть? Из всех возможных
его качеств признак «предупредительности», или «сигнализации»
о предстоящих, т. е. будущих, событиях внешнего мира, является
наиболее решающим его качеством. Ни изменчивость, ни приоб-
ретенность и т. д. не могут сравниваться по значению с этим
его биологическим качеством.
Именно потому, что животные имеют возможность подгото-
виться по сигналу к еще только предстоящим звеньям последо-
вательно развивающихся событий, он стал узловым пунктом про-
грессивной эволюции и открытием нашего учителя И. П. Пав-
лова.
Но если этот основной признак (параметр) разбираемых при-
меров является древнейшим, то, следовательно, по нему вполне
можно сопоставлять приспособительные возможности низших и
высших животных.
Естественно, что структурные и количественные усложнения
самих аппаратов, обеспечивающих более обширные сигнализации,
привели к дальнейшим качественным изменениям в поведении
животных. Однако сигнальность как универсальный параметр
приспособления к внешнему миру не терял этого своего принци-
пиального значения.
Следовательно, условный рефлекс высших животных, оцени-
ваемый по параметру сигнальности, есть только частный случай
«предупредительной деятельности», по И. П. Павлову, высоко-
специализированных форм опережающего отражения действи-
тельности, т. е. приспособления к будущим, но еще не наступив-
шим событиям (Анохин, 1949).
В свете разобранных выше исторических закономерностей
формирование биологических основ условнорефлекторной дея-
тельности становится очевидной вся искусственность ряда вопро-
сов, относящихся к рефлексу. Когда в эволюции появился услов-
ный рефлекс? Есть ли «условный рефлекс» у простейших и ра-
стений? Может ли врожденная деятельность быть сигнальной?
и т. д.
С изложенной выше точки зрения, универсальным принципом
всех форм (!) приспособления живого к условиям окружающего ми-
ра является опережающее отражение последовательно и повторно
развивающихся событий внешнего мира, «предупредительное»

приспособление к предстоящим изменениям внешних условий
или в широком смысле формирование подготовительных измене-
ний для будущих событий.
Как мы видели, этот принцип имеет силу уже с первых эта-
пов формирования живой материи. Следовательно, вопрос может
быть только о форме и о конкретных аппаратах, в каких этот
принцип опережающего отражения внешнего мира представлен
на данном уровне развития. У одноклеточных он представлен в
форме цепей химических преобразований протоплазмы, опере-
жающих развитие последовательного ряда внешних событий.
У высших животных он проявляется в форме участия специали-
зированных нервных аппаратов, дающих огромный выигрыш в
охвате внешнего мира и в быстроте опережения. Однако во всех
случаях формы опережающего отражения имеют одну и ту же
решающую характерную черту — сигнальность. Для животных
же, имеющих нервную систему, это и будет условный рефлекс.
В свете сказанного теряет смысл и второй вопрос: можно ли
выработать временную связь у простейших и растений?
Поскольку те и другие представляют собой живые образова-
ния со сложным молекулярным и многоклеточным строением и
поскольку они подвержены постоянным рядам последовательных
и повторяющихся воздействий (особенно последние), постольку
можно с определенностью утверждать: те и другие имеют на-
туральные сигнальные изменения или такие изменения можно
выработать заново. Но надо соблюсти изложенные выше требо-
вания: длительность повторения достаточно существенный
фактор для жизни данного растения или простейшего.
Принципиально же следует признать, что ни одно растение
не смогло бы существовать и немедленно было бы отброшено
естественным отбором, если бы оно реагировало только на налич-
ный фактор среды, т. е. только на то, что действует в данный
момент, а не реагировало бы по принципу опережающего отра-
жения.
Например, сезонные изменения температуры обычно таковы,
что могут иметь место самые различные перепады. Следователь-
но, внезапный мороз мог бы полностью нарушить протоплазмати-
ческие свойства растительной клетки.
Врожденная сигнальность
у высших животных
Совершенно отчетливо решается также и третий, кардиналь-
ный для физиолога высшей нервной деятельности вопрос о врож-
денных реакциях сигнального типа. Мы уже говорили, что сиг-
нальность является наиболее характерной чертой для условного
рефлекса. Именно эта черта — опережающее отражение действи-

•Рис. 2. Пищевая реакция
птенца грача в ответ на звук
«кар-р-р»
На представленном рисунке пте-
нец (возраст 5 минут) еще не
может поднять высоко голову и
держать ее длительное время на
вертикально вытянутой шее. Она
у него качается из стороны в
сторону. Но проходит 1—2 дня
после вылупления, и пищевая
реакция становится более совер-
шенной.
тельности — приобрела в условном рефлексе наиболее выражен-
ный и наиболее специализированный вид. Однако по общепри-
нятой классификации врожденные, т. е. безусловные, рефлексы
не могут иметь этого самого характерного свойства условного
рефлекса, т. е. сигнального значения.
Фактический материал нашей лаборатории по изучению эко-
логической обусловленности первых поведенческих актов ново-
рожденных показал, однако, что поставленный вопрос не может
быть решен так просто.
Нашим сотрудником Я. А. Милягиным установлено, что сра-
зу же после вылупления из яйца птенец грача безотказно реаги-
рует поднятием головы и раскрытием клюва, т. е. пищевой реак-
цией на такие раздражители, которые сами по себе не имеют ни-
какого пищевого значения —- движение воздуха, звук «кар-р-р»,
сотрясение гнезда (рис. 2). Анализ натуральной экологической
ситуации, в которой живут грачи в первые дни после рождения,
показал, что все три приведенные выше агента имеют экологи-
ческое значение и служат сигналами (!) предстоящего вкладыва-
ния пищи отцом-грачом в раскрытый клюв птенца (Милягин,
1957, 1958).
Таким образом, совершенно очевидно, что мы имеем в этом
примере парадоксальный случай — «врожденный условный реф-
лекс», который обладает всеми чертами сигнальной деятельности.
Если здесь произвести анализ под углом зрения общебиологиче-
ской закономерности «опережающего отражения действительно-
сти», то случай с птенцом окажется особенно важным для по-
нимания эволюции закономерности от низших живых су-
ществ к высшим, имеющим хорошо сформированную нервную си-
стему.

Выше мы отмечали, что длительная повторяемость последо-
вательных рядов внешних воздействий вызывает в протоплазме
живого существа специфическую для каждого воздействия хими-
ческую реакцию. Эти реакции, если они повторяются на протя-
жении многих веков, фиксируются, в конце концов, естественным
отбором в стабильных протоплазматических структурах данного
организма, закрепляются огромным ускорением с помощью спе-
цифических катализаторов и отбираются как наиболее быстрая
и совершенная форма приспособления животного к внешним воз-
действиям. С широкой биологической точки зрения все органи-
зованные протоплазматические структуры могут быть признаны
результатом фиксации постоянных последовательных внешних
воздействий на живой организм, если только они имели сущест-
венное значение для сохранения жизни.
Например, в жизни многих животных, особенно птиц, наличие
воздуха и его движение являются почти абсолютным фактором
внешнего мира, сопровождавшим эволюцию всей жизни на земле.
Неудивительно, что в процессе развития приспособительных реак-
ций именно грача движение воздуха как неизбежное следствие
движения крыльями матери включено было в процесс историче-
ского формирования такого специализированного лабильного суб-
страта, как нервная система.
Таким образом, на основе исторической повторяемости после-
довательных изменений нервного субстрата, предшествующих
моменту кормления, произошло закрепление наследственностью
тех структурных связей, которые обеспечивают теперь опережаю-
щее отражение внешних событий, т. е. принципиально происходит
то же самое, что нами было показано выше для первичных про-
топлазматических образований.
В самом деле, движение воздуха не является «пищевым
продуктом», не является безусловным раздражителем в том
смысле, как его понимают в обычной трактовке павловской
школы. Оно служит истинным сигналом кормления, но вместе с
тем все структурные предпосылки для восприятия и реализации
этого раздражения вполне созрели уже только на одном морфо-
генетическом основании в периоде эмбриогенеза.
Здесь возникает один критический вопрос: почему возбужде-
ние кожных рецепторов птенца движущимся воздухом идет имен-
но к центральному ядру пищевой функциональной системы и
формирует уже описанную выше реакцию подготовки птенца к
приему пищи? У нас нет сомнения: это демонстративный при-
мер фиксации в лабильном нервном субстрате той цепи последо-
вательных химических реакций, которые отражают собой реаль-
ную последовательность воздействий внешнего мира на нервную
систему птенца в характерной для него экологии, которая закан-
чивается кормлением.

Такая последовательность представлена следующими факто-
рами: а) уход матери из гнезда, обнажение птенцов; б) повтор-
ный звук «кар-р-р»; в) обмахивание крыльями птенцов, лежащих
в гнезде; г) прилет отца и резкое сотрясение гнезда от его по-
садки на край гнезда; д) вкладывание пищи в раскрытый клюв;
е) возбуждение рецепторов вкуса и пищеварительного тракта;
ж) выделение соков и переваривание пищи.
Я не отметил еще многих других факторов, которые реально
предшествуют названным явлениям. Дело в том, что отец-грач
прилетает с кормом и садится на дерево так, чтобы он оказался
в пределах зрительного поля матери, сидящей на птенцах. Мать,
завидя отца-грача, дает начало описанному выше ряду последо-
вательных явлений.
Совершенно очевидно, что раздражение кожи птенца движу-
щимся воздухом является лишь одним из промежуточных этапов
длинного ряда последовательных агентов, но таким этапом, ко-
торый воздействует на нервную систему птенца, наряду с дру-
гими факторами (звук «кар-р-р», сотрясения гнезда). Хотя само
раздражение кожи и не является, например, пищевым раздраже-
нием, возбуждение от него благодаря многовековым предшество-
ваниям кормлению с огромной скоростью (30 м/с) и по готовым
(врожденным) синаптическим связям доходит до пищевого цент-
ра: птенец поднимает голову и раскрывает клюв. Здесь природа
дала исключительно демонстративный пример опережающего от-
ражения последовательности событий внешнего мира и его при-
способительного значения в эволюции. Такое опережающее дейст-
вительность распространение возбуждения было зафиксировано
наследственностью в нервных структурах и приобрело важней-
шее приспособительное жизненное значение для птенцов грача.
Стоит только на минуту представить себе, что к моменту вы-
лупления между раздражением воздухом и между пищевым
центром недостаточно созрела нервная связь, т. е. хотя бы один-
два важнейших синапса, как сейчас же станет ясным: такой пте-
нец должен быть немедленно отброшен естественным отбо-
ром.
Интересно, что тщательные электрофизиологические исследо-
вания слуховых способностей уха грача показали поразительную
приспособленность эмбрионального развития к его постнатальной
экологии. Оказалось, что в слуховом рецепторе к моменту вы-
лупления из яйца созрели лишь те клетки, которые способны
воспринять звук «кар-р-р» (рис. 3).
Можно привести поразительные примеры опережающих отра-
жений внешних событий из различных экологии, причем в каж-
дом отдельном случае это имеет огромный приспособительный
смысл и точно отвечает экологическим факторам данного вида
птиц, т. е. в конце концов соответствует характерной для него

Рис. 3. Спектр звука «кар-р-р». В спектре видны звуки с частотой от 160
до 3000 колебаний в секунду
именно последовательности явлений, предшествующих корм-
лению.
Например, мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca) выво-
дит своих птенцов в дупле, куда лучи света поступают лишь че-
рез то маленькое отверстие, через которое мать и отец должны
непременно пролезть, прежде чем смогут кормить птенцов. Есте-
ственно, что когда мать или отец туда просовывают голову, ис-
ходная небольшая освещенность дупла исчезает и на какой-то
момент воцаряется полная темнота. Эти факты представляют
собой естественные и неизбежные результаты физиологических
условий, которые возникли на основе физических законов и не-
пременно должны предшествовать кормлению. В самом деле, ро-
дители не имеют никакой физической возможности сохранить свет.
Временная темнота как раз и служит сильным стимулом для
птенцов дуплянок: они немедленно все вытягивают шеи, раскры-
вают клювы и таким образом оказываются готовыми к приему
будущей пищи, после чего мать вкладывает каждому из них со-
ответствующую порцию пищи (исследования нашего сотрудника
С. Н. Хаютина, проведенные в натуральных условиях) (рис. 4).
Что именно временное и неизбежное закрытие луча света,
производимое родителями, стало центральным экологическим
фактором для новорожденных птенцов пеструшки и что именно
к нему «привязано» все онтогенетическое поведение птенцов, вид-
но из ряда наблюдений. Например, птенцы кормятся регулярно
потому, что они сами перемещаются по кругу против солнца
таким образом, что в зоне луча света оказывается очередной
птенец. Такое их поведение биологически хорошо компенсирует
физическую невозможность для самой матери регулировать оче-

Рис. 4. Пищевая реакция птенцов Muscicapa hypoleuca, находящихся в дупле
Птенцы реагируют на легкий звук, издаваемый матерью и на закрытие отверстия.
В более позднем возрасте птенцы реагируют на затемнение как главный стимул
пищевой реакции.
редность кормления птенцов в данной экологии. Однако если
птенцов заставить несколько поголодать, т. е. повысить пищевую
возбудимость, между ними начинается борьба за то место, на ко-
торое падает луч света через отверстие дупла, поскольку именно
это место экологически является сигналом для кормления.
Во всех приведенных случаях с различной экологией (можно
было бы привести значительно большее количество вариантов)
проявляется один и тот же закон: натуральная повторяемость по-
следовательных внешних явлений на протяжении многих веков
отражается в нервной системе в форме последовательного ряда
процессов. Этот ряд, вскрываясь по типу взрывного механизма
от действия ближайших предшествующих звеньев, дает воз-
можность животному опередить ход явлений внешнего мира и
подготовить заранее такую реакцию, которая приспосабливает
его к будущему звену последовательной цепи, и потому имеет
для новорожденного жизненно важное значение.
Таким образом, опережение внешнего мира — универсальное
явление жизни, которое определило собой все формы приспосо-
бительного поведения животного: «врожденное», «сигнальное»,
«условнорефлекторное». С точки зрения такой закономерности
любой член последовательного ряда воздействий внешнего мира
может стать сигналом той конечной жизненно важной реакции,
которой замыкается данный ряд последовательных воздейст-
вий.
Примеры, подобные разобранным, можно привести и из общей

физиологии мозга как субстрата быстрейших ассоциаций после-
довательно протекающих химических реакций. Например, из мно-
гих работ (Jasper, Shagass, 1941; и др.) хорошо известно, что
если длительное время давать последовательно звук и свет, то
в коре мозга животного эта повторяемая последовательность фик-
сирует отношения типа опережающего отражения действительно-
сти, т. е. временные отношения наносимых раздражений. После
ряда применений пары «звук—свет» стоит дать только один звук,
как в мозгу и именно в том его отделе, который воспринимает
раздражение света, развиваются точно такие явления, как буд-
то уже был дан свет, хотя последний будет выключен только че-
рез несколько секунд. Здесь совершенно очевидно опережающее
отражение внешних явлений благодаря тому, что возбуждение
из слуховой области коры больших полушарий распространилось
в зрительную область раньше, чем туда пришел свет. В этом
элементарном физиологическом факте с исключительной отчетли-
востью проявляется истинная функция центральной нервной си-
стемы — ассоциировать такие молекулярные цепи, которые по
описанной выше закономерности способствуют предвосхищению
событий и должны наступить еще только в будущем. Нервный
же субстрат с точки зрения этой закономерности специализиро-
ван для быстрого «химического сцепления» тех молекулярных
процессов, которые последовательно возникают от действия собст-
венно последовательных агентов внешнего мира.
Одна из наших сотрудниц изучала с помощью электроэнцефа-
логической записи, как протекает электрическая реакция мозга
на стандартную тройку раздражителей «звук—сирена—свет».
После десятков раз применения этого стереотипного ряда раздра-
жений можно было видеть, что характерная для света реакция —
подавление альфа-ритма в зрительной области наступает даже в
том случае, если в стереотипе на место света поставить звонок,
который обычно не вызывает такого подавления. Здесь электро-
энцефалографическое выражение того, что И. П. Павлов назвал
«динамическим стереотипом». В данном эксперименте мы наблю-
дали непосредственно процессы самого мозгового субстрата. Ис-
следования показали, что в массе мозга после многократного по-
вторения одного и того же последовательного комплекса раздра-
жений устанавливаются прочные цепи межнейрональных контак-
тов, что даже наличный раздражитель (звонок) не может
преодолеть их инерцию и потому в данном пункте стереотипа
развивается реакция на отсутствующий раздражитель — свет.
Можно показать также, что способность мозга фиксировать в но-
вых молекулярных связях последовательно повторяющиеся воз-
действия на него внешнего мира идет еще дальше. Можно вооб-
ще прекратить применение этой стереотипной группы раздражи-
телей, однако характерные изменения в мозговой массе и на тех

же интервалах времени будут продолжать развиваться еще не-
сколько раз (Анохин, 1956).
Этот факт — замечательный пример того, что мозговое веще-
ство является специализированным сгустком основной закономер-
ности живой материи: опережающего отражения внешнего мира
как следствия абсолютных свойств пространственно-временной
структуры мира — последовательности и повторяемости.
Во избежание недоразумений в понимании нашей точки зре-
ния следует более подробно остановиться на характеристике
сходства и различия двух уровней ассоциативной деятельности:
на уровне примитивной жизни и уровне условного рефлекса.
Здесь, как и раньше, важно точно сформулировать тот критерий,
или параметр, этих двух категорий явлений, по которому они
сравниваются. Основным параметром для сопоставления мы бе-
рем решающий биологический критерий: формы и механизмы
отражения в обоих феноменах последовательно развивающихся
внешних событий, поскольку сама последовательность является
универсальным законом неорганического и органического мира.
Как известно, развитие органов чувств у животных связано с
необходимостью более совершенного приспособления к внешнему
миру. Органы чувств переводят различные по качеству внешние
энергии в единый нейрохимический процесс; его смысл состоит
в том, что даже в ответ на одиночный раздражитель создается
определенная система нейрохимических реакций на различных
уровнях центральной нервной системы. Уже один такой раздра-
житель создает систему специализированных химических реак-
ций, состоящую по крайней мере из миллионов точек. Эта си-
стема имеет определенную архитектуру и дает обширную инфор-
мацию целому организму не только о том, «как» и «какое» раз-
дражение было нанесено, но также и о том, «где» и «когда»
оно было нанесено.
Таким образом, уже на самом первом этапе контакта раз-
личных организмов с внешними факторами сказывается огром-
ная разница в объеме той информации о внешнем мире, которую
они получают даже от одиночного раздражения. По параметру
сложности и распределения микроочагов химических реакций
мозг, несомненно, не идет ни в какое сравнение, например, с уже
оформившимся, но еще примитивным живым существом. В по-
следнем случае химическое возмущение элементарно разыгрыва-
ется в общей протоплазме, в которой специфика химических ва-
лентностей и катализа удерживает эту химическую реакцию на
более или менее ограниченных путях. Между тем сколь сложна
у человека архитектура микрохимических очагов в сложнейших
специальных условиях при образовании огромных количеств
связей, включающих в себя отложенные в памяти и опыт про-
шлого, и грандиозные планы на будущее.

Однако если оба явления, т. е. опережающее отражение
действительности у примитивных существ и условный рефлекс
у высших животных, сопоставлять строго по параметру отраже-
ний последовательно развивающихся явлений внешнего мира, то
можно сделать вывод: механизм формирования отражения дей-
ствительности и там и там соответствует той схеме, которая на-
ми была уже разобрана.
Химическое объединение раздельно, последовательно и повтор-
но возникающих химических реакций и затем запуск всей этой
цепи реакций с первого звена — вот что является принципиально
общим параметром для обоих столь различных по уровню фено-
менов приспособления.
Вместе с тем это и есть историческая основа для развития
всех видов сигнальных приспособлений, т. е. подготовки организ-
ма к будущим событиям.
Разобранные выше закономерности и иллюстрации к ним де-
лают еще более убедительным то положение, что условный реф-
лекс в его основных биологических и нейрофизиологических ме-
ханизмах есть частный и весьма специализированный случай той
универсальной закономерности, которая в примитивной форме
стабилизации цепных химических реакций появилась уже на ста-
дии примитивных живых существ.
Накопление материалов на этом пути все больше расширяло
рамки условного рефлекса, и в настоящее время мы можем твер-
до сказать, что И. П. Павлов вскрыл кардинальную и всеобщую
черту исторического развития и усовершенствования животного
мира. Условный рефлекс есть специализированная форма того
самого процесса, который в цепях элементарных химических ре-
акций первичной протоплазмы утверждал жизнь на первых эта-
пах ее развития в форме опережающего отражения пространст-
венно-временного движения материи в неорганической природе и
образования стабильных структур организма на этой основе.
Понадобились миллиарды лет, чтобы примитивная форма цепных
химических реакций фиксировалась и развивалась в самой совер-
шенной форме живой материи — в нервном веществе.
Однако, несмотря на весь грандиозный путь такой эволюции
и значительные преобразования самих форм опережения, ее ос-
новной закон — опережающее отражение последовательно повто-
ряющихся рядов внешних явлений — остался в силе. Он приобрел
лишь специальный аппарат — мозг, вещество которого высокоспе-
циализировано именно на «химическое сцепление» последователь-
ных и повторных воздействий внешнего мира. Это обстоятельство
и обусловило столь широкое и совершенное овладение будущим,
какое мы видим в поведении высших животных и человека. Энер-
гетическая сторона отражения, т. е. трансформация организмом
внешних энергий (свет, тепло, химические агенты и т. д.) в адек-

ватную информацию мозга о материальных свойствах внешнего
мира, несомненно, является одной из основных задач нейрофи-
зиологии. В настоящее время этот первичный узел отражения
может быть изучен на очень высоком уровне, если только бу-
дет применен весь арсенал современных достижений (биофизика,
теория информации, теория кодирования и т. д.).
Но есть и другая форма отражения — отражение в свойствах
организма временной структуры мира, которая и была предметом
обсуждения настоящей нашей работы. Мы видели, что основным
лейтмотивом такой формы отражения является опережающее от-
ражение, что дает мозгу на высшем этапе развития организмов
совершенно адекватную информацию о последовательных и по-
вторяющихся рядах явлений внешнего мира. Здесь следует от-
метить, что на основе данной формы отражения был сформиро-
ван и специализировался сам мозг как орган психической дея-
тельности, т. е. орган всеобщего отражения мира в мыслительной
деятельности человека.
Все сказанное убеждает нас, что опережающее отражение дей-
ствительности и последовательного хода внешних событий, рас-
крытое нами в этой главе на ряде примеров, является лишь од-
ной из форм отражательной способности живой материи.

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА*
Последние годы ознаменовались бурным ростом электроэнце-
фалографических исследований работы мозга и в особенности ис-
следований, относящихся к познанию основных механизмов ус-
ловного рефлекса, открытого и разработанного И. П. Павловым.
Достаточно указать на работы Фессара, Гасто, Фессара и Гасто,
Джаспера, Моррелла, Бюзе, Рожэ, Иошии и на работы многих
других авторов, поднимающих принципиальные вопросы физиоло-
гии высшей нервной деятельности, чтобы видеть, насколько ин-
тересным является объединение деятелей различных нейрофизио-
логических направлений на основе единого принципа — условного
рефлекса.
В Советском Союзе исследования подобного рода также были
начаты уже давно в ряде лабораторий. Особенно следует отме-
тить работы М. Н. Ливанова, С. А. Саркисова, И. С. Беритова,
Г. Д. Смирнова, В. С. Русинова, Л. Г. Трофимова, А. Б. Когана,
Е. Н. Соколова, В. Е. Майорчик, Л. А. Новиковой и других.
Насколько мне известно, электроэнцефалографическое изуче-
ние условных рефлексов в натуральной обстановке павловского
эксперимента с вживлением электродов на твердой мозговой
оболочке впервые было предпринято в нашей лаборатории
И. И. Лаптевым (Лаптев, 1941, 1949).
С тех пор наша лаборатория не раз обращалась к изучению
механизмов условного рефлекса различными методами, в том
числе и электроэнцефалографическим. Эти последние результа-
ты будут разобраны нами ниже в связи с анализом имеющихся
литературных данных. Непрерывная работа в этом направлении
на протяжении многих лет дает нам право критически рассмот-
реть современное состояние проблемы электроэнцефалографиче-
ского анализа условного рефлекса с учетом всех наиболее важных и
принципиальных результатов, полученных на этом пути.
Всякая оценка успехов электроэнцефалографических исследо-
ваний механизмов условного рефлекса не может быть достаточ-
ной, если ее не поставить в связь с развитием нескольких об-
* Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса. М., Медгиз,
1958, 75 с.

ластей физиологии нервной системы. Сам характер постепенного
развития электроэнцефалографии условного рефлекса был таков,
что она неизбежно должна была войти в контакт с несколькими
направлениями исследовательской работы, имеющими специфи-
чески очерченные границы и создавшими свои собственные тра-
диции.
Так, например, чрезвычайно быстрый рост применения элект-
роэнцефалографического метода, как в эксперименте, так и в кли-
нике, постепенно привел к тому, что у этой отрасли нейрофи-
зиологии сложилась своя терминология, свои понятия и, что
особенно важно, более или менее независимая трактовка полу-
чаемых результатов главным образом на основе электрических
симптомов нервной деятельности. В результате этого своеобраз-
ного развития электроэнцефалографии она подошла к изучению
условного рефлекса во всеоружии своих собственных фактов и
собственных представлений о деятельности центральной нерв-
ной системы.
Наряду с этим и само учение об условных рефлексах как ори-
гинальная глава общей физиологии, родившееся в лаборатории
И. П. Павлова, точно так же шло в значительной степени своей
обособленной дорогой, разрабатывало свою собственную термино-
логию, новые понятия и свою систему доказательств.
В последние годы эта и без того сложная конъюнктура во
взаимодействии электроэнцефалографии и учения о высшей
нервной деятельности еще более осложнилась тем, что в область
нейрофизиологических исследований включился новый важный
фактор — физиология ретикулярной формации ствола мозга и та-
ламуса. Эта последняя ветвь нейрофизиологии все более и более
глубоко входит в анализ корково-подкорковых соотношений в
нервной деятельности. Поскольку эти соотношения составляют
основу условного рефлекса, физиология ретикулярной формации
неизбежно должна была также вступить в самый непосредствен-
ный контакт с учением о высшей нервной деятельности.
Все сказанное выше приводит нас к выводу, что анализ ме-
ханизмов условного рефлекса с помощью электроэнцефалографи-
ческого метода должен гармонично сочетать в себе по крайней
мере три различных направления в нейрофизиологии: учение о
высшей нервной деятельности, электроэнцефалографический ме-
тод и результаты, полученные с помощью его применения и, на-
конец, все к настоящему времени уже многочисленные достиже-
ния, по изучению ретикулярной формации.
Легко видеть, что в этой корреляции трех направлений физио-
логии центральной нервной системы условный рефлекс стано-
вится узловым пунктом, в котором встречаются различные мето-
ды исследований, различная терминология и различные формы
доказательств.

Не удивительно поэтому, что за последние годы на этом пе-
рекрестке различных форм исследовательской работы возникли
противоречия и расхождения в оценке получаемых материалов.
Ряд этих расхождений является прогрессивным, ибо они ставят
перед нами дальнейшие задачи по углубленному анализу отдель-
ных положений как в области самой высшей нервной деятельно-
сти, так и в области расшифровки некоторых электроэнцефало-
графических показателей. В этом направлении особенно следует
отметить работы последних лет, проведенные в лабораториях
Фессара, И. С. Беритова, Джаспера, М. Н. Ливанова и Гасто.
Однако наряду с такого рода расхождениями в понимании
результатов исследований имеются расхождения и другого типа,
которые вызваны скорее бурным ростом всей этой проблемы и
соответственно малым знакомством специалистов разных направ-
лений с ведущими положениями и представлениями всех упомя-
нутых выше направлений в разработке законов нервной деятель-
ности.
Однако и эти противоречивые трактовки полученных материа-
лов при достаточно углубленном их анализе могут также послу-
жить исходным пунктом для плодотворного обмена мнениями и
для постановки новых контрольных экспериментов.
Именно в надежде на эту пользу критического обзора совре-
менного состояния проблемы электроэнцефалографического под-
хода к изучению высшей нервной деятельности мы и позволяем
себе разобрать несколько, на наш взгляд, решающих положений
в этой области.
Электроэнцефалография и нейрофизиология
условного рефлекса
Одно из самых существенных противоречий во взаимопонима-
нии исследователей этой области лежит в самой сути электро-
энцефалографического метода исследования. Оно состоит в труд-
ности сближения трактовок результатов изучения высшей нерв-
ной деятельности в электроэнцефалографическом и нейрофизиоло-
гическом плане.
Хорошо известно, что трактовка механизмов условного реф-
лекса павловской школой была построена на соотношении ос-
новных нервных процессов возбуждения и торможения, понятие
о которых исторически выросло на основе изучения деятельности
элементарных нервных единиц (нервная клетка, нервное волокно,
синапс). Достоинство нейрофизиологического анализа условного
рефлекса состоит именно в том, что при этом имеется в виду та
утонченная и избирательная связь между отдельными нервными
элементами, аппараты которых изучены в последние годы до тон-
чайших деталей. В настоящее время является несомненным, что

Рис. 1. Схема избирательного
выхода возбуждений на синап-
сы пирамидного нейрона дви-
гательной области коры голов-
ного мозга. Жирными линиями
отмечены синапсы, вовлечен-
ные в возбуждение в данный
момент, при выполнении оп-
ределенного двигательного
акта
ПН — пирамидный нейрон;
Д — дендриты;
С, С, С... — синапсы на дендритах.
многочисленные условные рефлексы, вырабатывающиеся у жи-
вотных и в особенности у человека, на протяжении всей жизни
имеют своей нейрофизиологической основой одни и те же нерв-
ные элементы, но только лишь с различной степенью связи и уча-
стия в комплексных процессах мозга. Мы знаем, что большинст-
во корковых нервных клеток, в особенности пирамидные эле-
менты, осуществляющие тончайшую двигательную функцию
человека, имеют в высшей степени разветвленные синаптические
связи, измеряемые десятками тысяч синапсов. Это значит, что в
каждый отдельный момент поведения человека при совершении
какого-либо локального двигательного акта эти нервные элемен-
ты принимают участие какими-то отдельными синапсами, изби-
рательно вовлеченными в данную специфическую функцию. При
осуществлении данной функции, следовательно, в работу вовле-
чены отнюдь не все синаптические образования как данного, так
и всех других нервных элементов коры и подкорки (рис. 1).
Как приспособительный акт целого организма условный реф-
лекс может быть образован и поддержан в виде системы изби-
рательных синаптических связей между многими тысячами нерв-
ных элементов, находящимися в различных отделах коры и под-
корковых образований. Это же в свою очередь значит, что с точки
зрения функциональной мы не можем признать гомогенным лю-
бой кубический миллиметр коркового или подкоркового вещества.
Даже в незначительном участке мозгового вещества мы имеем
целый мир разветвленных избирательных и всегда разнородных
связей, выраженных в специфических формах нервных импуль-
саций.
Это нейрофизиологически достоверное положение поднимает
существенный вопрос: может ли электроэнцефалографический
показатель в обычном его употреблении дать нам какое-либо

представление о реальном физиологическом субстрате условного
рефлекса. И какую долю этого субстрата он адекватно отражает?
Как известно, электроэнцефалографическим показателем явля-
ется волновая электрическая активность различных отделов го-
ловного мозга, регистрируемая на коре с помощью обычного по-
верхностного отведения. Едва ли может возникнуть сомнение в
том, что при таком способе регистрации электроэнцефалограмма
всегда выявляет только лишь некоторые общие суммарные со-
стояния больших районов мозговой ткани. Электроэнцефалогра-
фический метод принципиально не может нам дать представлений
о той специфической деятельности, которую выявляют в услов-
ном рефлексе индивидуальные нервные элементы. С этой точки
зрения особенное значение приобретают те эксперименты и на-
блюдения, где наряду с поверхностным отведением обычной эле-
ктроэнцефалограммы изучается с помощью микроэлектродной
техники и состояние индивидуальных нервных элементов в зоне
отведения.
Я не могу не отметить здесь особенно интересных исследо-
ваний Джаспера, проведенных им в последние годы. Сопоставляя,
как было сказано мною выше, обычную электроэнцефалограмму
при поверхностном отведении с поведением нескольких индиви-
дуальных нервных клеток, он показал, что между состоянием от-
дельных клеток и суммарной электрической активностью нельзя
установить какой-либо постоянной корреляции. В то время как
одна нервная клетка дает частые разряды, другая нервная клетка
в этот же самый момент может быть или полностью заторможе-
на, или может значительно изменить конфигурацию своих раз-
рядов (Jasper, 1957).
Эти исследования приводят автора к выводу, что электроэн-
цефалографический показатель условного рефлекса не может
быть с необходимой точностью скоррелирован с нейрофизиологи-
ческими показателями состояния отдельных нервных клеток или,
как он выражается, через электроэнцефалографические показа-
тели «условный рефлекс не может быть выражен в терминах
возбуждения и торможения» (Jasper, 1957). Подобные экспери-
менты в последние годы были произведены и другими авторами
как на животных, так и на человеке в условиях нейрохирурги-
ческого вмешательства (Нарикашвили, 1956; Коган, 1956; Towe,
Amassian, 1958; Delgado, Hamlin, 1956; Okuma e. a., 1957). Ре-
зультаты всех этих наблюдений сводятся к выводу, что между
глубокой и поверхностной электроэнцефалограммой, как и меж-
ду индивидуальными элементами и электроэнцефалограммой,
невозможно установить какой-либо определенной корреляции.
В сущности, если бы при оценке роли электроэнцефалогра-
фии в изучении тонких механизмов условного рефлекса мы всег-
да подходили с нейрофизиологическим критерием, то эти выво-

ды не могли бы быть для нас столь неожиданными. Совершенно
ясно было уже после анализа электроэнцефалографических по-
казателей, сделанного Бремером, что электроэнцефалограмма от-
нюдь не отражает разветвленных систем возбуждения, которые,
непрерывно сменяясь, обеспечивают разнообразие приспособи-
тельной деятельности мозга (Бремер, 1954).
Вместе с тем было бы ошибочно также думать, что волновая
электрическая активность коры мозга, регистрируемая на обыч-
ной электроэнцефалограмме, не имеет никакого отношения к тон-
чайшим дискретным процессам нервной деятельности и в особен-
ности к процессам высшей нервной деятельности. Она несом-
ненно сопутствует той всегда многообразно разветвленной
деятельности нервных элементов, которая складывается в инди-
видуальных элементах на данный момент. Таким образом, вопрос
состоит не в том, чтобы отрицать всякое значение электроэнце-
фалограммы в познании интимных механизмов условного рефлек-
са, а в том, чтобы с достаточной степенью достоверности опреде-
лить, какое же место занимает волновая электрическая актив-
ность в системе тончайших избирательных межнейрональных
взаимодействий, составляющих основу условного рефлекса.
Разобранное выше несоответствие между возможностями элек-
троэнцефалографического исследования и тонкостью нервных со-
отношений в самом условном рефлексе должно лишь заставить
нас проявлять необходимую осторожность в трактовке получен-
ных результатов и еще более глубоко изучать саму природу вол-
новой электрической активности мозга. Можно надеяться, что
постоянная корреляция суммарной электрической активности с
внешними эффекторными признаками условнорефлекторной дея-
тельности и с поведением индивидуальных нервных элементов в
различных отделах головного мозга откроет перед нами гораздо
более широкие перспективы в понимании условного рефлекса, чем
все более расширяющиеся исследования с регистрацией только
обычной электроэнцефалограммы.
И наоборот, учет только одной электроэнцефалограммы до-
бавляет всего лишь еще один симптом к уже имеющимся дру-
гим симптомам условного рефлекса (дыхание, сердечная деятель-
ность, кожно-гальванический показатель и др.), но довольно ча-
сто приводит к заблуждениям, если он сам по себе берется за
основу для расшифровки таких, например, сложных феноменов,
как внутреннее торможение (см. ниже).
Чтобы оценить истинное значение электроэнцефалографиче-
ского показателя, достаточно упомянуть, что при выработке ус-
ловного рефлекса многие авторы получают условнорефлекторные
ритмы, вызванные мельканием света, в различных частях коры
и, что особенно важно, в различных отделах всего мозга. Так,
например, Иошии отмечает, что условный ритм, вызванный мель-

канием света, он смог обнаружить одновременно в коре, гипота-
ламусе, таламусе и в ретикулярной формации (Yoshii, 1957).
В исследованиях А. И. Шумилиной применение условного обо-
ронительного раздражителя, как правило, также вызывало специ-
фический синхронизированный ритм в ретикулярной формации
ствола и в медиальном таламусе. В некоторых случаях этот ритм
восходил до коры головного мозга (париетальный отдел).
То же самое было замечено и в опытах Банцекиной с одиноч-
ным электрическим раздражением седалищного нерва.
Ясно, что истинные процессы возбуждения, вызванные по-
ступлением условного стимула и распространяющиеся по специ-
фическим путям, имеют гораздо более узкое и специализирован-
ное распространение. Но дело в том, что этому распространению
в чем-то и в какой-то степени необходимо какое-то суммарное
участие всей массы мозга. Такой же пример можно привести и
из работы Гасто, который отмечает, что при сжатии кисти руки
подавление роландического ритма происходит не только в корко-
вой зоне руки, но также и в корковой зоне ноги (Гасто, 1952).
Как из первого, так и из второго наблюдения с очевидностью
следует, что общее суммарное состояние коры мозга и других
ее отделов действительно является в каком-то отношении необ-
ходимым для осуществления избирательной межнейрональной
связи. Но в какой степени и для чего? Этот вопрос подлежит не-
медленному разрешению. В настоящем же своем виде электро-
энцефалограмма слишком обща и суммарна для того, чтобы могла
помочь нам охарактеризовать нейрофизиологическую основу ус-
ловного рефлекса.
Это заключение не отрицает, конечно, возможностей дальней-
шего исследования условного рефлекса и с этой суммарной сто-
роны. Я лишь хотел подчеркнуть то обстоятельство, что в раз-
витии электроэнцефалографии наступил тот момент, когда на-
стоятельно требуется ответить на вопрос: какое же место в ней-
рофизиологическом субстрате условного рефлекса занимает
феномен волновой электрической активации мозга?
Прекрасные работы Фессара по расшифровке феномена син-
хронизации в электрической активности коры мозга, кажется,
открывают перед нами одну из возможностей ответа на этот уз-
ловой вопрос электроэнцефалографии условного рефлекса (Фес-
сар, 1958).
Теперешнее же состояние электроэнцефалографии таково, что
мы можем сказать: чем разнообразнее и активнее становится
деятельность индивидуальных клеточных элементов мозга, тем
более и более выраженной становится тенденция электроэнцефа-
лограммы превратиться в прямую нулевую линию.
Мне кажется, что в какой-то степени эта особенность элект-
роэнцефалограммы повлияла и на тот ответственный вывод, ко-

торый был сделан о возможности блокирования поступления аф-
ферентной сигнализации в первом синаптическом переключе-
нии.
В самом деле, что такое «вызванный потенциал», например,
в работах Эрнандеса Пеона, когда он дает «ритмический звуко-
вой щелчок»? Это гиперсинхронизация огромного количества
индивидуальных нервных элементов, находившихся до этого в по-
кое. Именно этим вызвана высокая амплитуда и медленное про-
текание вызванного потенциала (Hernandez Peon, 1955).
Если же звуковой раздражитель дается на фоне сильно по-
вышенной активности мозга в целом («внимание» кошки в сто-
рону мыши в опытах Пеона), то звуковой раздражитель не
имеет возможности «собрать» функционирующие в другом на-
правлении нервные элементы и создать их синхронизированный
разряд. Поэтому здесь может и не быть «блокады» слуховых им-
пульсов, ибо нет никаких оснований пока утверждать, что кошка
в этот момент не слышит.
Электроэнцефалография
и биологическое содержание
условного рефлекса
Совершенно очевидно, что, приступая к электроэнцефалогра-
фическому анализу условного рефлекса, исследователь может про-
извести с наибольшим успехом этот анализ лишь в том случае,
если будут сохранены те представления об условном рефлексе,
о его биологическом значении, которые зародились и сложились
в школе Павлова.
Основной смысл условного рефлекса как физиологического и
биологического феномена состоит в том, что он позволяет живот-
ному приспособляться к существенным для него факторам внеш-
него и внутреннего мира на основе принципа сигнализации.
Именно этот пункт является решающим в понимании биологиче-
ской роли условного рефлекса. Условный раздражитель всегда
должен быть сигналом чего-то существенного и значимого для
жизни данного организма. Как известно, в качестве таких суще-
ственных деятельностей организма в лаборатории Павлова были
приняты такие врожденные деятельности, как пищевая, оборони-
тельная, половая и ориентировочно-исследовательская. Только в
том случае, если между сигналом и последующим подкреплени-
ем существует вполне определенная и постоянная связь, данный
раздражитель становится условным сигналом и до тех пор, пока
существует соответствующее подкрепление, сигнал сохраняет свое
биологическое значение.
В свете всего сказанного мы должны критически отнестись
ко всем тем исследованиям, в которых в качестве модели услов-

норефлекторных связей берутся последовательные соотношения
звука и света. Эта комбинация привлекла особенно широкое вни-
мание только потому, что свет имеет свойство подавлять альфа-
ритм в затылочной области мозга. Именно в силу относительного
постоянства этого феномена он был взят в качестве «безусловного
рефлекса», а всякий раздражитель, предшествующий ему, в ка-
честве «условного раздражителя».
Я отнюдь не хочу отрицать научного значения всех тех ин-
тересных результатов, которые получены были на основе при-
менения этих сочетаний. В моей лаборатории этот прием также
не однажды был использован для решения некоторых вопросов
динамического стереотипа в высшей нервной деятельности, одна-
ко это не значит, что мы можем этот феномен отождествить с
выработкой условного рефлекса.
Не случаен тот факт, что, появившись вначале в ответ на
звук, депрессия альфа-ритма потом постепенно исчезает и после
нескольких десятков, а в отдельных случаях и нескольких сот
сочетаний звука и света звук перестает вызывать депрессию
альфа-ритма. К этому явлению исчезновения «условной реакции»
на звук в виде депрессии альфа-ритма исследователи как-то мол-
чаливо приспособились и считают его постоянным, само собой
разумеющимся феноменом «привыкания». На самом же деле
именно этот феномен и показывает невозможность допущения от-
ношения между звуком и светом, как отношений условнорефлек-
торного характера.
Может ли быть такое явление «привыкания» в натуральных
условиях с истинным условным рефлексом? В самом деле стоит
только представить себе на минуту, что вид хищника как ус-
ловный раздражитель перестал вызывать оборонительную реак-
цию у мелких животных, чтобы понять отсутствие какого-либо
подобия между первым и вторым фактами. К таким же губи-
тельным последствиям привело бы человека «привыкание» к бы-
стронесущейся машине как к условному раздражителю.
С точки зрения основной теории условного рефлекса сигнал,
предупреждающий о существенном для жизни животного изме-
нении, никогда не теряет своего значения, пока сохраняется эта
жизнь. Из всего этого следует, что аналогизирование комбинаций
звук—свет с натуральными условнорефлекторными сочетаниями
является ошибочным допущением. Ошибочность такого допуще-
ния особенно дает себя знать в том случае, когда на основе опи-
санных выше исследований делаются далеко идущие заключения
об условнорефлекторной деятельности вообще.
Но почему же депрессия альфа-ритма непременно устраняет-
ся после применения определенного количества сочетаний звука
и света? Сложившаяся к настоящему времени точка зрения со-
стоит в том, что здесь происходит «угашение» или «привыкание»

этой реакции, т. е. предполагается, что звук приобрел тормозное
действие. Прямые исследования этого феномена показывают од-
нако, что толкование его должно быть несколько иным.
Моя сотрудница С. А. Каразина произвела следующий элект-
роэнцефалографический эксперимент с человеком: испытуемому
предъявляли световые раздражения различной формы, но оди-
наковой степени яркости в люксах. Это были светящиеся фигу-
ры: квадрат, круг, треугольник и др. Этим световым раздражи-
телям предшествовал звук по обычной схеме сочетания звук—
свет. Однако обычный опыт с экспозицией звук—свет был
пополнен следующим приемом: в соответствии с тем, какая фи-
гура вспыхивала перед испытуемым, он должен был по условию
эксперимента нажать кнопку такой же формы. При такой ком-
бинации опыта звук не переставал подавлять альфа-ритм, несмот-
ря на несколько тысяч применений таких комбинаций звук—свет.
Следовательно, стоило только изменить обстановку опыта в та-
ком виде, что звук приобрел какое-то определенное сигнальное
значение, требующее активной деятельности мозга как его десин-
хронизирующее действие стало постоянным.
Показателем чего же являются те первые подавления альфа
ритма, которые имели место во всех исследованиях Джаспера,
Гасто и других после нескольких сочетаний звук—свет?
Они выявляют, на наш взгляд, ту элементарную способность
мозговой ткани, которая выражена в закреплении всякой после-
довательности в возбуждении, если только они ведут к каким-то
изменениям в жизни организма. Если же эта последовательность
оказалась для организма безразличной, образовавшаяся было
временная связь немедленно исчезает. Таким образом, в этом
феномене по сути дела экспериментатор демонстрирует элемен-
тарные свойства мозговой массы в первоначальной фиксации
любой последовательности возбуждения. Это есть свойство мозго-
вого вещества вообще, исторически выработанное, и мы знаем,
что даже в целом ряде экспериментов с прямым раздражением
вещества мозга можно установить сигнальные взаимоотношения
по типу условной реакции (Gantt, McCulloch, М. Н. Ливанов
и др.). В этом и состоит разгадка этого феномена. Способность
мозговой массы устанавливать последовательные связи, конечно,
является нейрофизиологической основой условного рефлекса, но
эта тканевая способность слишком элементарна для того, чтобы
ее можно было бы отождествить с приспособительной деятельно-
стью целого животного в условном рефлексе.
Заключая обсуждение этого вопроса, я хотел бы отметить, что
и исследование комбинации звук—свет может принести пользу,
поскольку свойство временных ассоциаций входит как закономер-
ность и в образование условного рефлекса. Однако при оценке
условной реакции как целостного акта животного было бы ошиб-

кой. отождествлять электроэнцефалографические показатели того
и другого.
Надо помнить, что во всех этих опытах речь идет о времен-
ной связи в последовательном действии двух индифферентных
раздражителей. Но именно потому, что они индифферентны, они
никогда не могут дать представление о связи индифферентного
с существенно важной деятельностью организма, т. е. об истин-
ном условном рефлексе.
Работа с комбинацией звук—свет, отделяя временную связь
от биологического значения этой связи, т. е. от подкрепления
безусловным раздражением, лишается самого решающего фактора
истинного условного рефлекса — физиологической активации от
врожденной деятельности, всегда аффективно окрашенной и за-
хватывающей глубокие подкорковые образования.
В то время как в опытах с комбинацией звук—свет речь идет
о физиологической природе временной связи двух безразличных
для животного раздражителей внешнего мира, в изучении истин-
ного условного рефлекса речь идет всегда о том, какова приро-
да того воздействия, благодаря которому безусловное возбужде-
ние превращает временную связь последовательно действую-
щих раздражений в постоянные сигнальные соотношения
биологического значения.
Благодаря каким-то свойствам безусловное возбуждение ока-
зывается решающим цементирующим средством, при помощи ко-
торого облегчается замыкание прочных условнорефлекторных
связей.
Это и должно составить одну из самых актуальных проблем
и для дальнейшего исследования.
И я сильно сомневаюсь, чтобы этот основной закон приспо-
собления организма к предстоящим, т. е. к будущим, событиям
мог бы быть понят на основе такого элементарного нейрофизио-
логического феномена, как конвергенция афферентных возбужде-
ний на одной и той же нервной клетке ретикулярной формации.
Условный рефлекс
и ретикулярная формация
Учение о высшей нервной деятельности создавалось на про-
тяжении пятидесяти с лишним лет как самостоятельная и важ-
нейшая ветвь общей физиологии центральной нервной системы
почти целиком при изучении поведения целостного организма в
относительно естественной обстановке.
При работе по методу условных рефлексов экспериментатор
имеет точно оцениваемый внешний стимул и столь же точно
оцениваемый внешний ответный эффект. Что же касается процес-
сов собственно нервной системы, то они вносились в теорию ус-

ловного рефлекса на основе общих представлений о физиологии
нервной системы, которые имели место в том периоде, когда скла-
дывалась общая концепция об условном рефлексе. Именно этим
объясняется крайняя осторожность И. П. Павлова в формулиров-
ке каких-либо догматических или устойчивых положений о цент-
ральных механизмах условных реакций. Наши знания об этих
механизмах, так сказать, «засекались» из соотношения внешних
феноменов и потому достоверность всякого рода высказываний о
них неизбежно должна была находится в зависимости от уровня
наших представлений об общей физиологии нервной системы. По-
скольку на протяжении многих лет работы по условным рефлек-
сам экспериментатор не располагал возможностью войти непо-
средственно в жизнь нервной клетки и прямыми методами изу-
чать ее состояние, постольку, естественно, наши представления
о центральных механизмах условного рефлекса всегда являлись
более или менее вероятными гипотезами.
Развитие и уточнение методов электроэнцефалографического
исследования, т. е. непосредственной оценки электрического симп-
тома в деятельности нервной системы, значительно расширили
возможности современной физиологии по изучению работы мозга.
Сказанное в особенной мере относится к изучению работы мозга
человека в естественных условиях, чего раньше мы не имели воз-
можности производить.
Совершенно очевидно, что рано или поздно метод электрофи-
зиологического анализа должен был быть привлечен и к изуче-
нию условного рефлекса. Возможности анализа условного реф-
лекса как явления, связанного и с корой и подкоркой, особенно
расширились в последнее время, когда выявилась особая физио-
логическая роль ретикулярных формаций ствола мозга и тала-
муса (Moruzzi, Magoun, 1949). Поэтому является вполне естест-
венным тот факт, что ретикулярная формация была широко при-
влечена в последнее время к раскрытию механизмов замыкания
условного рефлекса (Jasper, 1949; Анохин, 1956; Gastaut, 1957,
Fessard, Gastaut, 1958).
Для нас важно сейчас отметить, что огромная роль ретику-
лярной формации в формировании деятельности мозга как целого
смогла быть вообще открытой только благодаря применению тон-
ких электроэнцефалографических приемов исследования. Только
новые методы позволили нам установить соотношение между от-
дельными частями мозга при выполнении какой-либо функции,
в частности, функции условного рефлекса. До этого, как я уже
говорил, мы вынуждены были оставаться на уровне оценки внеш-
них эффекторных показателей.
Таким образом, новый период в развитии физиологии цент-
ральной нервной системы неизбежно должен был оказать свое
влияние и на наши представления об основных физиологических

механизмах условного рефлекса. Учитывая то обстоятельство, что
электрофизиологические методы исследования, до микроэлектрод-
ной техники включительно, позволяют нам одновременно учиты-
вать функциональные изменения в самых разнообразных отделах
мозга, мы можем сказать, что учение о высшей нервной деятель-
ности не могло не отразить на себе влияние этой новой области
исследования и ее результатов.
Я не имею в виду давать здесь подробный обзор всех много-
численных исследований по физиологии ретикулярной формации.
Для ознакомления с этой областью я могу отослать читателей к
весьма пространным обзорам Росси и Санкетти (Rossi, Sanchetti,
1957) , Бюзе (Busser, 1957), О'Лири и Кобена (O'Leary Coben,
1958) , Зимкина (1958). Этому же вопросу был посвящен спе-
циальный симпозиум в Детройте (1957 г.).
Здесь же важно ответить на коренные вопросы отношения ре-
тикулярной формации к электроэнцефалографическому исследо-
ванию условного рефлекса: а) по каким законам высшей нерв-
ной деятельности ретикулярная формация вступила с ней в кон-
такт, б) в чем она обогащает общепринятые представления о
механизме условного рефлекса и в) какие противоречия имеют
место при коррелировании экспериментальных результатов той
или другой области исследования?
Таких пунктов соприкосновения ретикулярной формации с
учением о высшей нервной деятельности имеется несколько:
а) прежде всего физиология ретикулярной формации дала
представление о том канале афферентного воздействия на кору
больших полушарий, который прежней физиологией центральной
нервной системы, а также и учением о высшей нервной деятель-
ности никогда не учитывался;
б) путь поступления афферентных возбуждений через рети-
кулярную формацию ствола мозга является особенным. Благода-
ря ему возбуждение от нескольких афферентных волокон распро-
страняется на всю кору головного мозга;
в) своим генерализованным возбуждением коры больших по-
лушарий ретикулярная формация поддерживает ее рабочий то-
нус и тем самым обеспечивает ей возможность ассоциативной
деятельности. Наоборот, устранение активности ретикулярной
формации переводит кору головного мозга в состояние покоя,
бездеятельности, сна;
г) кора головного мозга по богатым нисходящим путям ока-
зывает контролирующее влияние на все области ретикулярной
формации и продолговатого мозга;
д) по мнению некоторых авторов (Гасто, Иошии, Фессар и
Гасто), замыкательная функция осуществляется ретикулярной
формацией и при выработке условного рефлекса проявляет себя
здесь раньше, чем в коре больших полушарий;

е) внутреннее торможение также первично развивается в ре-
тикулярной формации.
Достаточно посмотреть на эти далеко не единственные особен-
ности ретикулярной формации и оценить взгляды, построенные
на электроэнцефалографическом исследовании этих особенностей,
чтобы увидеть, насколько основные механизмы условнорефлек-
торной деятельности, казалось бы, получают совершенно иное
объяснение. Сейчас нам важно установить, какую роль в фор-
мулировке этих новых представлений сыграла электроэнцефало-
графия и какие из этих новых представлений нами могут быть
приняты или в качестве достоверных знаний, или в качестве
проблемы для постановки дальнейших экспериментов.
Прежде всего следует отметить, что все наши представления
о движении нервных процессов по коре больших полушарий свя-
заны с представлением об одном, так называемом классическом
пути поступления афферентных возбуждений в кору больших
полушарий. Этот путь идет через лемнисковые системы, через
таламус и оканчивается в корковом конце соответствующего
анализатора.
Это представление привело к естественному допущению, что
афферентное возбуждение, вызванное раздражителями внешнего
мира, пройдя по этому пути, вызывает в коре головного мозга
«очаг возбуждения». Всякое дальнейшее движение этого возбуж-
дения по коре больших полушарий мыслилось в этой гипотезе
только по интракортикальным и интеркортикальным связям. Как
известно, именно на этом допущении почти пятьдесят лет тому
назад возникло первоначальное представление о генерализации
и иррадиации нервных процессов по коре головного мозга.
Открытие другого и особенного пути для поступления афферент-
ных импульсаций в кору головного мозга, именно ретикулярной
системы, должно серьезно изменить эту точку зрения. Теперь
уже достоверно известно, что так называемый неспецифический
ретикулярный путь непременно включается, какое бы афферент-
ное возбуждение ни поступало в центральную нервную систему.
Легко понять, что мы не можем остаться в стороне от этих
новых представлений о функциях целого мозга и не дать какой-
то корреляции их с нашими прежними представлениями. Прежде
всего возникает законный вопрос: по какому механизму разви-
вается та генерализация в действии условных раздражителей,
которая была описана в лаборатории И. П. Павлова?
Как известно, эта генерализация состоит в том, что всякий
индифферентный раздражитель, примененный на фоне близкого
к нему по качеству раздражителя, уже ставшего условным раз-
дражителем, дает с места положительный секреторный эффект.
В настоящее время мы, очевидно, должны тщательно взвесить
обе возможности генерализации возбуждений как на уровне

ретикулярной формации, так и на уровне коры головного мозга.
Приведенные выше функциональные особенности ретикуляр-
ной формации прежде всего весьма серьезно затрагивают наши
представления об иррадиации и концентрации возбуждений в
коре больших полушарий. В самом деле, если любой условный
раздражитель имеет две возможности поступления в кору боль-
ших полушарий, причем одна из этих возможностей представляет
собой путь тотальной генерализации, то трудно представить себе,
чтобы в процессе иррадиации возбуждения по коре головного
мозга не принимала участия и ретикулярная формация. Нужна
была постановка специальных и точно направленных экспери-
ментов. Такие эксперименты и были поставлены в нашей лабо-
ратории.
Прямым доказательством участия ретикулярной формации в
процессах генерализации и иррадиации возбуждений по коре
головного мозга могут служить эксперименты, проведенные моим
сотрудником В. П. Шелиховым, который накладывал маленький
кусочек бумаги, смоченный стрихнином, на определенную
область коры больших полушарий. Через несколько минут после
наложения по всей коре больших полушарий можно было наблю-
дать гиперсинхронизированные пароксизмальные разряды. Эти
разряды охватывали всю кору обоих полушарий, хотя стрихнин-
ная бумажка была наложена в ограниченном пункте одного из
полушарий.
Возник серьезный вопрос: каким образом формируются эти
генерализованные стрихнинные разряды?
Если исходить из общепринятой концепции об иррадиации
возбуждений по коре больших полушарий, то мы должны были
бы ответить на этот вопрос таким образом: возбуждение, возник-
шее в пункте приложения стрихнина, распространяется по
интракортикальным и интеркортикальным связям во все пункты
коры больших полушарий. Это бы целиком соответствовало
нашим давнишним представлениям, поскольку, как я уже гово-
рил, и генерализация и иррадиация возбуждений по коре боль-
ших полушарий мыслилась только в «горизонтальном плане».
Ряд контрольных экспериментов, поставленных В. Н. Шели-
ховым, выявил, однако, совершенно другой механизм этой гене-
рализации.
Первый эксперимент. Если в момент наибольшего развития
пароксизмальных разрядов перерезать мозолистое тело, то, не-
смотря на то, что этой операцией интактное полушарие пол-
ностью отделено от полушария, раздраженного стрихнином, раз-
ряды продолжаются в обоих полушариях.
Второй эксперимент. Если выделить островок корковой ткани,
отделив его глубоким разрезом от всех соседних участков коры,
ц если наложить на этот островок бумажку, смоченную стрих-

Рис. 2. Электроэнцефалограмма кролика, снятая во время наложения кусоч-
ка льда на область коры мозга, возбужденную до этого стрихнином
Места наложения льда и отведения электрической активности обозначены на
маленькой модели мозга. Видно нарастающее уменьшение электрической актив-
ности в охлажденном пункте до полного ее исчезновения (четвертая линия сверху).
Все остальные пункты коры по-прежнему проявляют пароксизмальные разряды.
I—IV — зоны отведения ЭЭГ.
нином, то пароксизмальные разряды опять-таки появляются по
всей поверхности обоих полушарий головного мозга.
Третий эксперимент. Он особенно демонстративно выявляет
подмеченную закономерность в распространении стрихнинного
возбуждения. Если в самый разгар развития генерализованных
пароксизмальных разрядов в коре больших полушарий произ-
вести охлаждение кусочком льда стрихнизированного пункта
коры, то наступают совершенно демонстративные изменения.
Первично раздраженный пункт коры в соответствии с нарастаю-
щим охлаждением постепенно теряет свои пароксизмальные раз-
ряды и, наконец, перо электроэнцефалографа от этого пункта
коры пишет прямую линию. Но в это же время во всех других
пунктах и правого и левого полушария электроды по-прежнему
отводят пароксизмальные разряды в том же ритме (рис. 2).
Все приведенные выше эксперименты совершенно отчетливо
убеждают нас в том, что хотя стрихнинный пункт и является
инициативным пунктом, с которого начались пароксизмальные
разряды, однако, создав ритмирующий очаг возбуждений в под-
корковых аппаратах, он после этого перестает быть решающим
фактором. Роль пейсмекера переходит к каким-то структурам
подкорки.
Возникает естественный вопрос: в каком пункте подкорковых
образований создается этот ритмически раздражающийся очаг
повышенного возбуждения? Прямые эксперименты с воздей-

ствием аминазина (хлорпромазина) показывают, что эти генера-
лизованные пароксизмальные разряды после внутривенной
инъекции аминазина быстро исчезают на всей поверхности коры
больших полушарий.
Учитывая то обстоятельство, что, согласно многим литератур-
ным данным, аминазин действует избирательно на ростральную
часть ретикулярной формации ствола мозга, мы можем с боль-
шей степенью вероятности заключить, что этот очаг возбужде-
ния, т. е. новый пейсмекер, был создан в области ретикулярной
формации, именно там, где она имеет адренергический характер
(Dell, 1954; Vogt, 1954; Агафонов, 1956; Анохин, 1956;
Rothballer, 1957).
В экспериментах Лю Джуан-гуй были созданы условия для
раздражения конечности кролика таким же приборчиком (касал-
ка), каким раздражаются собаки в обстановке эксперимента с
условными рефлексами. Эксперимент производился следующим
образом: одновременно от четырех пунктов коры отводились
электрические потенциалы с таким расчетом, чтобы прежде все-
го было известно состояние сенсомоторной области и других
областей коры мозга. После того как был установлен фон элект-
рической активности мозга, приводилась в действие касалка
(на задней ноге), которая раздражала кожу так же, как это она
обычно производит в экспериментах с условными рефлексами.
В отдельных опытах все отведения электрической активности от
различных областей коры показали, что тотчас же после раздра-
жения касалкой кожи ноги во всей коре наступала отчетливо
выраженная десинхронизация.
Зная, что десинхронизация представляет собой показатель
повышенной активности корковых элементов, т. е. их повышен-
ное возбуждение, мы могли бы думать, как это является обще-
принятым, что условное возбуждение, придя в сенсомоторную
область коры больших полушарий, отсюда уже распространяется
по коре больших полушарий. Для решения этого вопроса,
т. е. для исключения этого исходного пункта предполагаемой
иррадиации возбуждения, мы удалили сенсомоторные области
мозга с некоторым количеством прилежащих областей и в этих
условиях вновь повторили эксперимент с раздражением кожи.
Результаты показали, что электроды, отводящие потенциалы от
разрушенных сенсомоторных областей, были, конечно, совершен-
но пассивными и записывали прямые линии. Это было для нас
свидетельством того, что исходных возбуждений, как мы пред-
полагали, в данный момент в этой области коры не имелось.
Наоборот, остальные области коры по-прежнему проявляли
десинхронизацию, причем с такой же интенсивностью, как и у
интактного животного.
Описанный выше результат не оставляет сомнения в том, что

Рис. 3. Схема, показывающая механизм возвратной генерализации возбуж-
дений в коре головного мозга (через ретикулярную формацию ствола мозга)
А — до наложения кусочка льда; Б — после наложения льда; К — кора головного
мозга; РФ — ретикулярная формация ствола мозга; сб — бумажка, смоченная
стрихнином; ЯК — нисходящий контроль коры над ретикулярной формацией, бла-
годаря которому распространяется стрихнинное возбуждение; Ва — восходящая ак-
тивирующая система ствола, по которой посылается генерализованное возбуждение;
КОМ — комиссуральные связи между обеими половинами ствола мозга
десинхронизация коры больших полушарий, говорящая о ее
целостном возбуждении, не создавалась в порядке иррадиации от
сенсомоторной области, а определялась теми частями мозга, ко-
торые генерализованно контролируют кору больших полуша-
рий.
Если сопоставить описанные выше эксперименты с той при-
вычной трактовкой, которую мы принимаем как наиболее вероят-
ную, именно иррадиацию по горизонтали, то мы увидим здесь
явное противоречие.
Несомненно, этот вопрос должен исследоваться еще и дальше
и более тонко, к чему мы уже и приступили. Но даже несомнен-
но и то, что активирующая функция ретикулярной формации
ствола мозга, поскольку она была констатирована в многочис-
ленных экспериментах, заставляет нас думать о возможностях
двух видов иррадиации и генерализации возбуждений: «горизон-
тальной» и «вертикальной» генерализации. Нужна дальнейшая
тщательная работа по проверке всех тех форм генерализации,
которые мы по традиционной гипотезе приписываем исключи-
тельно горизонтальному распространению возбуждения на коре
больших полушарий.
Мы полагаем, что эти соображения будут иметь особенный
интерес также и для клинической электроэнцефалографии, где
каждое изменение или трансформация кортикальной активности
по традиции приписывается какому-либо непосредственному
интракортикальному воздействию от исходного патологического
очага. Факты убеждают нас, что наряду с возможной генерали-
зацией процесса возбуждения по коре и через кору может иметь

место и такая генерализация, которая хотя и возникает первич-
но от коры, но затем делается опосредованной через генерали-
зующие подкорковые образования. Эту последнюю генерализа-
цию можно было бы назвать «возвратной генерализацией»
(рис. 3).
В связи с описанными выше особенностями функционирова-
ния ретикулярной формации в последние годы остро был постав-
лен вопрос также и о локализации самого замыкательного про-
цесса при выработке условного рефлекса. Этому мы и посвятим
следующий раздел нашего очерка.
Электроэнцефалографический анализ
образования временных связей
Вопрос о локализации замыкательных процессов и образова-
нии условных рефлексов является особенно близким и волную-
щим для каждого исследователя, работающего в области физио-
логии высшей нервной деятельности. Особенное отношение к
этой проблеме проистекает прежде всего из того, что положение
о локализации условного рефлекса в коре больших полушарий
составляет одно из самых фундаментальных положений в учении
о высшей нервной деятельности. Естественно поэтому, что всякое
изменение или развитие этой точки зрения должно вызвать с
нашей стороны пристальное внимание.
В этом разделе необходимо особенно подробно остановиться
на работах профессора Гасто и на последней совместной брошю-
ре Фессара и Гасто, в которых подробнейшим образом анализи-
руются нейрофизиологические возможности замыкательной функ-
ции при образовании условного рефлекса (Гасто, 1957; Фессар
и Гасто, 1958). Точка зрения Гасто особенно полно и отчетливо
выражена была в его докладе на лондонском симпозиуме, посвя-
щенном изучению нейрофизиологических основ поведения1.
В этом докладе Гасто с исключительной тщательностью сопо-
ставляет все имеющиеся данные по вопросу замыкательной
функции и высказывает свою точку зрения, которая коренным
образом отличается от общепринятой в школе И. П. Павлова.
Сопоставляя различные экспериментальные данные, Гасто при-
ходит к выводу, что замыкание условнорефлекторной связи про-
исходит не в коре, а в ретикулярной формации и что только
вторично уже отсюда путем «ростральной проекции» условный
рефлекс делается кортикальным феноменом.
1 Г. Гасто. Нейрофизиологическая основа условнорефлекторной деятельно-
сти. Доклад на симпозиуме, посвященном нейрофизиологическим основам
поведения и устроенном научным обществом Ciba Foundation. London,
1957.

Судя по большой совместной работе Фессара и Гасто, посвя-
щенной этой же проблеме, Фессар также присоединился к этой
точке зрения Гасто и также считает, что ретикулярная форма-
ция является первичным пунктом условнорефлекторного замыка-
ния (Фессар и Гасто, 1958).
В этой последней совместной работе авторы во всеоружии
современной техники исследования шаг за шагом анализируют
участие и подкорки и коры в первых стадиях формирования
условного рефлекса. Заключения Фессара и Гасто основаны
на экспериментальных данных электроэнцефалографического и
электрофизиологического характера, и поэтому, естественно, вся-
кая оценка их взглядов должна исходить прежде всего из того,
в какой степени точно и соответственно истолкованы ими экспе-
риментальные факты.
С самого начала мы должны отметить, что профессор Гасто
не совсем точно передает смысл взглядов Павлова на кортикаль-
ную локализацию условнозамыкательной функции. Гасто пишет,
что Павлов отнес условный рефлекс «исключительно к коре
головного мозга, которую он рассматривает как мозаику анали-
заторов» (Гасто, 1957). Действительно же отношение И. П. Пав-
лова к этой проблеме было гораздо пластичнее.
Обсуждая вопрос о возможной локализации условного реф-
лекса в коре мозга в связи с разбором опытов с экстирпациями
частей полушария, Павлов пишет по этому поводу: «...То, что
было получено до сих пор, с несомненностью вело к тому, что
временные связи обязаны своим образованием большим полуша-
риям и с удалением последних исчезают. Но, понятно, не исклю-
чается возможность, что когда-нибудь, при каких-нибудь особен-
ных условиях, условные рефлексы образуются и вне больших
полушарий, в других частях мозга.
В этом отношении категоричным быть нельзя, потому что все
наши классификации, все наши законы всегда более или менее
условны и имеют значение только для данного времени, в усло-
виях данной методики, в пределах наличного материала. Ведь
у всех на глазах недавний пример — неразлагаемость химических
элементов, которая считалась долгое время научной аксиомой»
(Павлов. Избранные труды. М.—Л., 1949. Т. 3, с. 169).
Позднее, уже в 1924 г., в своих известных лекциях о работе
больших полушарий он сказал «...где именно происходит замыка-
ние — в коре ли больших полушарий исключительно или при
участии и нижележащих частей головного мозга? Мыслимы и та,
и другая возможности». (Павлов. Лекции о работе больших полу-
шарий головного мозга. М.—Л., Биомедгиз. 1937, с. 52). Как мы
видим из этих цитат, Павлов открывал широкие возможности для
другой трактовки вопроса о локализации замыкательной функции
д отнюдь не был догматичным именно в отношении корковой

локализации условного рефлекса. Естественно, что сейчас, спустя
почти полвека после того, как были сказаны эти слова Павлова,
значительно расширились как наше методическое вооружение,
так и наши общие представления о строении и функциях мозга.
И я не вижу ничего особенного в том, если первоначальные
взгляды Павлова на этот вопрос будут изменены в соответствии
с новым уровнем наших знаний. Лишь бы только был представ-
лен достаточно достоверный фактический материал, говорящий
о возможности других толкований этого механизма.
Вот почему я и считаю наиболее удобным подробно рассмот-
реть все те факты, которые привели Фессара, Гасто и Иошии
к выводу, почти противоположному той точке зрения, которая
имеется в настоящее время среди учеников и последователей
И. П. Павлова.
В чем состоят основные факты, на которых основываются
Фессар и Гасто в своем заключении о локализации условного
рефлекса?
Основной факт был получен в работе Пруво, Иошии и Гасто
с одновременным отведением электрических потенциалов от коры
головного мозга, от таламуса и от ретикулярной формации.
Наблюдения велись на протяжении всего периода выработки и
закрепления условных рефлексов, которые в данном случае могут
быть названы «условными рефлексами» лишь с теми оговорка-
ми, которые нами были представлены в первой главе этого
очерка.
Они использовали наблюдения Моррелла и Джаспера, состоя-
щие в том, что ритмические вспышки света вызывают в зритель-
ной области коры в определенном периоде работы адекватные
ритмические разряды (Моррелл, Джаспер, 1956).
Следует отметить, что феномен «усвоения ритма» в ответ на
ритмические вспышки света был впервые подробно описан еще
в ранних работах М. Н. Ливанова (1955).
В этих же работах подчеркнуто и появление навязанного
ритма, как только животное помещается в экспериментальную
обстановку. Однако в данном случае идет речь о ритмах в коре
головного мозга.
Иошии, Пруво и Гасто предприняли выработку «условной
реакции» на звонок с подкреплением его мелькающим светом.
Так как количество мельканий, а следовательно, и количество
«вызванных потенциалов» в секунду в данном случае являлось
специфическим признаком безусловного раздражения и «безус-
ловного рефлекса», то такие же ритмические изменения потен-
циала и ответ на звонок ими принимались за доказательство
выработки «условного рефлекса» (Иошии, Пруво, Гасто, 1956,
1957).
Опыты были произведены на четырех кошках,

2'М)
Для того, чтобы более точно передать эти крайне ответствен-
ные результаты и выводы работы Иошии, Пруво и Гасто, мы
приведем полностью второй и третий выводы их работы, опуб-
ликованной в 1957 г.
2. Вновь подчеркивается роль, которую играет ретикулярная
формация в процессе обусловливания.
а) Условные специфические рефлексы более устойчивы в
ретикулярной формации, вырабатываются там раньше и имеют
большую амплитуду.
в) Ежедневное повторение экспериментов постепенно увели-
чивает взаимосвязь фазы, вида и амплитуды вспышек и других
электрографических элементов, записанных без всякого раз-
дражения, в затылочных областях коры и в ретикулярной фор-
мации.
3. Новые результаты были получены в следующем исследо-
вании:
Получено спонтанное появление повторяющихся разрядов без
всякого раздражения при частоте, равной частоте световых вспы-
шек, и почти полностью записанных в ретикулярной формации.
Эти ритмические разряды появлялись, как только животное
помещали в обычные для опыта условия. Они могли представ-
лять собой элементарное электрографическое выражение процес-
са памяти.
Как можно видеть, основной аргумент в пользу подкорковой
локализации первичного замыкания авторы видят в том, что
раньше чем на звук появляются ритмические колебания потен-
циалов в коре больших полушарий, они уже становятся отчетли-
выми в ретикулярной формации. Из этого основного феномена
авторы делают вывод, что условное замыкание происходит рань-
ше в подкорковых аппаратах, и именно в ретикулярной
формации.
Эти эксперименты, вначале поставленные не на истинных
условных рефлексах, а на последовательной ассоциации двух
индифферентных раздражителей, впоследствии были повторены
Иошии на собаке в условиях пищевых и оборонительных услов-
ных рефлексов, с отведением электрических потенциалов от
коры, таламуса, гипоталамуса и ретикулярной формации (Иошии,
1957).
Иошии подтвердил первоначальные данные о том, что замы-
кание условной связи происходит раньше в ретикулярной фор-
мации. В сущности эти факты являются основными в заключе-
ниях Гасто и Иошии, но совершенно очевидно, что их абсолют-
ная доказательность в отношении локализации условного
замыкания находится в прямой зависимости от того, всегда ли
процессы, протекающие в ретикулярной формации и в коре,
должны иметь однозначный характер и одновременное проявле-

ние в электрической активности соответствующих нервных эле-
ментов.
Если же допустить на минуту, что кортикальное влияние,
идущее в направлении от коры к ретикулярной формации, уже
сыграло свою роль в самой ранней стадии сочетаний, когда была
выражена подчеркнутая генерализованная десинхронизация кор-
ковой активности, несомненно зависящая от развития ориенти-
ровочно-исследовательской реакции, то мы должны будем соста-
вить себе об этом предмете несколько иное мнение. Так,
например, кора головного мозга в самый разгар ориентировочно-
исследовательской реакции могла осуществить свое ассоциирую-
щее влияние на ретикулярную формацию ствола мозга по кор-
тико-фугальным волокнам и потому последняя в ответ на дей-
ствие условного раздражителя теперь уже может проявить
признаки этого условного замыкания.
В качестве доказательства такой возможности первичной кор-
тикальной настройки состояния ретикулярной формации в мо-
мент развития подчеркнутой ориентировочно-исследовательской
реакции я могу указать на ряд экспериментов, поставленных в
нашей лаборатории специально для выяснения роли коры и под-
корковых аппаратов в образовании условного рефлекса. Первые
эксперименты в этом направлении была поставлены еще в 1936 г.
и уже тогда они дали вполне определенный результат, сумми-
рованный нами в предисловии к сборнику «Проблемы высшей
нервной деятельности», изданному в 1949 г.
Для постановки опытов мы воспользовались давним наблюде-
нием Орбели и Кунстман (1923). После полной деафферентации
задней конечности Орбели и Кунстман обратили внимание на тот
факт, что при каждом движении собаки деафферентированная
задняя конечность проделывала порывистые беспорядочные дви-
жения. Этот феномен был объяснен тогда иррадиацией возбуж-
дения по спинному мозгу. Для физиологической характеристики
этого феномена и отношения его к условнорефлекторным мотор-
ным актам в нашей лаборатории были поставлены на таких
животных специальные эксперименты. Они состояли в следую-
щем: у собаки с деафферентированной задней конечностью выра-
батывался условный оборонительный рефлекс на переднюю
конечность. Таким образом, чрезвычайно подвижная деафферен-
тированная задняя конечность служила нам своеобразным инди-
катором для тех возбуждений, которые являются широко генера-
лизованными по центральной нервной системы и эволюциони-
руют в связи с выработкой условного рефлекса. Вскоре же было
выяснено, что каждому локальному условному оборонительному
движению передней конечности непременно предшествует дви-
жение задней деафферентированной конечности. При угаше-
нии условного оборонительного рефлекса передней конечности

локальное движение исчезает первым, сопровождавшая же реак-
ция задней деафферентированной конечности остается еще дол-
гое время (Шумилина, 1939). Генерализованное возбуждение,
предваряющее локальный условно-оборонительный рефлекс, ока-
залось возбуждением ретикулярной формации, устанавливающим
такое перераспределение тонуса мускулатуры, которое переме-
щает центр тяжести тела и допускает осуществление локального
движения.
Вскоре эти факты были нами расшифрованы. И поэтому это
первичное генерализованное возбуждение было названо нами
«позиционным возбуждением». Как показали дальнейшие экспе-
рименты, суть его состоит в том, что каждому локальному дви-
жению одной из четырех конечностей собаки должно непременно
предшествовать перераспределение тонуса по всему спинному
мозгу, дающее возможность занять позу, при которой только и
возможно поднятие конечности, подкрепляемой электрическим
током. Тогда же было установлено, что это перераспределение
тонуса скелетной мускулатуры собаки и перераспределение точек
опоры всегда опережало условный локальный рефлекс.
На основе этих экспериментов так называемый оборонитель-
ный двигательный локальный рефлекс задней конечности пред-
стал перед нами как своеобразная интеграция из позиционного
возбуждения генерализованного характера (ретикулярное воз-
буждение) и из возбуждения локального характера (пирамидное
возбуждение), распространяющееся к определенной конечности
по пирамидному тракту. Подобные же эксперименты, поставлен-
ные с человеком при учете электромиографического показателя
различных мышц ноги, показали, что прежде чем человек под-
нимет по инструкции определенную ногу, противоположная
конечность дает электромиографические изменения позиционного
характера (Касьянов, 1949).
В недавнее время эти эксперименты были продолжены
в специальной методической обстановке моим сотрудником
М. Ф. Корякиным.
Для более точного наблюдения за перераспределением тонуса
скелетной мускулатуры и в связи с этим за перемещением цент-
ра тяжести в отношении точек опоры мы употребляли станок
с четырьмя регистрирующимися площадками. Животное стано-
вилось в этот специальный станок таким образом, что каждая
конечность его стояла на отдельной площадке. Благодаря такой
конструкции станка всякое, даже малейшее, перемещение центра
тяжести тела животного немедленно могло быть зарегистриро-
вано в виде сопряженных изменений давления на все четыре
площадки. Условный оборонительный рефлекс вырабатывался на
правой задней конечности. Как было установлено и раньше, при
звучании условного раздражителя происходит немедленное пере-

мещение центра тяжести. Таким образом, поза животного оказы-
вается готовой к осуществлению локального акта.
Интересно отметить то обстоятельство, что при такой форм«
регистрации продвижение позиционных возбуждений от головы
к хвосту дает себя знать в последовательном сокращении муску-
латуры тела и в последовательном изменении позы у отдельных
конечностей. Уже в 1939 г. нами было высказано предположение,
что это первичное возбуждение, устанавливающее позу живот-
ного, ввиду особенной быстроты его распространения могло воз-
никнуть только в ретикулярной формации ствола и продолго-
ватого мозга и распространиться по ретикулоспинальному
тракту.
Для разбираемой нами проблемы особенно важно поставить
такой вопрос: нельзя ли искусственно разъединить эти обе фор-
мы возбуждения (позиционное и локальное). Мы попытались
сделать это с помощью экстирпации сенсомоторных зон обоих
полушарий головного мозга, ожидая, что этой операцией мы смо-
жем прежде всего устранить локальный подъем конечности.
В самом деле, оказалось, что после удаления довольно обшир-
ных районов переднего мозга специфического функционального
характера устранялся только локальный «подъем» конечности.
Что же касается позиционного возбуждения, то оно по-прежнему
продолжало выходить на мускулатуру всех четырех конечностей
и устанавливать тело животного в позе, адекватной для подъема
раздражаемой конечности. Но само локальное движение —
поднятие конечности — отсутствовало.
Результаты этих экспериментов как будто говорили нам о том,
что локальное движение управляется из коры больших полуша-
рий, а позиционное возбуждение — из подкорковых аппаратов,
именно из ретикулярной формации ствола мозга. В сущности так
дело и обстояло.
Однако внимательная оценка этого диссоциированного пози-
ционного возбуждения убедила нас, что оно по-прежнему про-
должает быть в точном соответствии с предстоящим, но не совер-
шившимся в данный момент, локальным движением. Иначе гово-
ря, оно является условно специфическим возбуждением и
находится в полном гармоническом отношении к возбуждению
сенсомоторной области, определяющему локальную реакцию
(Корякин, 1958).
Достаточно сопоставить все эти факты, чтобы видеть зависи-
мость подкорковых условных ассоциаций от кортикального ком-
понента. Описанные эксперименты целиком подтверждают наше
положение о том, что кора головного мозга благодаря своему
нисходящему контролю над подкорковыми центрами имеет воз-
можность регулировать и переадресовывать возбуждения, прихо-
дящие в эти подкорковые аппараты (Анохин, 1949).

Однако эти соображения сложились раньше, чем на сцену
появилось новое направление нейрофизиологических исследова-
ний — физиология ретикулярной формации, и поэтому тогда
перед нами не стоял вопрос о возможности замыкания условного
рефлекса в подкорковом аппарате. Сейчас же в свете весьма
интересной работы Фессара и Гасто это соображение приобретает
особенный интерес, поскольку трансформирующее действие коры
больших полушарий на подкорку нашло свое выражение в богат-
стве нисходящих связей от коры больших полушарий к гипота-
ламусу и ретикулярной формации.
Суммируя все наши прежние опыты, я выставляю вполне
конкретный тезис: всякие признаки условного характера у
физиологических феноменов, имеющих явную подкорковую лока-
лизацию, могут иметь вторичный характер в связи с вмешатель-
ством коры головного мозга в интегральную деятельность под-
корки через аппарат ориентировочно-исследовательской реакции.
Возникает естественный вопрос: какие реальные основания
мы имеем для предположения, что признаки условного замыка-
ния, появляющиеся в ретикулярной формации, возникли там не
без участия коры больших полушарий? Мне кажется, что эти
основания столь же реальны, как и для только что разобранных
нами экспериментов М. Ф. Карякина с формированием позицион-
ных возбуждений в ретикулярной формации ствола мозга.
Как известно, всякая условная реакция по своему составу
чрезвычайно сложна. Наряду со специфическими ее компонен-
тами, придающими ей облик приспособительного акта, условная
реакция содержит еще также и вегетативные компоненты (дыха-
ние, сердечная деятельность, сосудистая реакция и т. д.). Эти
вегетативные компоненты составляют органическую часть услов-
ной реакции и точнейшим образом приспособлены по силе и
характеру именно к данной форме и типу целой условной реак-
ции. Короче говоря, вегетативные компоненты имеют явный
условно-приспособительный характер и часто отражают собой
специфику данного аффективного состояния — боль, голод,
ориентировочная реакция и т. д. Наряду с этим из работ нашей
лаборатории, а также из работ лаборатории Гента известно, что
при выработке условной реакции ее вегетативные компоненты
появляются значительно раньше, чем ее соматические компонен-
ты. При угашении же условной реакции вегетативные компонен-
ты не угашаются дольше всего. Есть основания думать, что воз-
буждения для вегетативного компонента развертываются уже на
аппаратах ствола и продолговатого мозга (Балакин, 1935;
Анохин, 1956; Gantt, 1940). Что именно ствол мозга может фор-
мировать специфические вегетативные компоненты для данной
безусловной реакции, в нашей лаборатории было показано
В. А. Полянцевым, который при раздражении седалищного нерва

получил специфические формы болевых вегетативных ответов на
децеребрированных препаратах кошки (Полянцев, 1958). Тот
факт, что реакция такого рода может быть вызвана затем по
условному сигналу, может означать, что они стали формировать-
ся в соответствии с кортикальными импульсами.
Возвращаясь к концепции Фессара и Гасто относительно
условного замыкания в подкорковых образованиях, я бы хотел
отметить еще одно обстоятельство, которое говорит о том, что
эти условные связи в подкорке исторически связаны с контроли-
рующей функцией кортикального нейрона и представляют собой
тот общий диффузный фон, который может быть подобным, до
некоторой степени, позиционному возбуждению в опытах
А. И. Шумилиной и М. Ф. Корякина.
Дело в том, что любой условный рефлекс, воспитанный на
безусловной аффективной основе («эмоциональный фон», по
И. П. Павлову), никогда не теряет специфики этого первичного
эмоционального фона. Иначе говоря, условный пищевой раздра-
житель принципиально не может вызвать оборонительной биоло-
гически отрицательной реакции, а вызывает именно положитель-
ную пищевую реакцию. А это значит, что условный рефлекс не
может формироваться без участия таких специальных аффектив-
ных аппаратов, как дорсальный гипоталамус и ретикулярная
формация ствола мозга. Между тем по схеме, предложенной
Фессаром и Гасто, замыкание устанавливается в области тала-
мической ретикулярной формации и, следовательно, должно быть
дополнительно объяснено, по какому же механизму появляется
специфический аффективный характер всего условного ответа.
Мы хорошо знаем, что уже только один вид знакомого и не-
приятного нам человека, обнаруженного нами, например, в толпе
других людей, создает глубокое гнетущее отрицательное состоя-
ние. Это, несомненно, реакция условного характера. Мы могли
бы сказать, что эта условная аффективная реакция «замкнулась»
в подкорковом аппарате. Однако такое заключение не отвечало
бы действительности, поскольку неприятный для нас человек
должен быть вначале нами опознан и выделен из толпы. Извест-
но хорошо, что эту работу может выполнить только кора голов-
ного мозга в содружественной работе ее анализаторов.
Можно привести еще несколько соображений, которые в
такой же степени говорят об участии коры головного мозга в
организации временных связей в подкорковых аппаратах.
Так, например, в схеме, предложенной вначале Гасто с
сотрудниками и напечатанной впервые в электроэнцефалографи-
ческом журнале за 1957 г. даны отдельные стадии появления
условных замыканий в подкорковых образованиях. Эти стадии
выведены несколько искусственно, в них выпущен как раз тот
процесс, который говорит о решающем действии коры в первич-

ном замыкании. Всем работавшим с условными рефлексами хоро-
шо известно, что в натуральной обстановке павловского экспери-
мента никогда не бывает такого положения, чтобы даже малей-
шее изменение в обстановке эксперимента не вызвало бы
немедленной ориентировочно-исследовательской реакции. Между
тем в схемах Гасто дано отдельное угашение нового раздражи-
теля, пока он не сделался «индифферентным», и дано отдельное
угашение безусловной реакции на безусловный раздражитель.
В данном случае на свет.
По-видимому, авторы полагают, что теперь, когда оба эти
«приведенных к нулю» раздражителя применяют вместе, они
производят простое замыкание двух входящих в центральную
нервную систему возбуждений. На самом деле все происходит
далеко не так. Первое же применение сочетанных раздражите-
лей звук+свет неизбежно вызывает реакцию животного на
новизну, т. е. ориентировочно-исследовательскую реакцию, кото-
рая и является одной из форм кортикального управления взаимо-
действия в подкорковых аппаратах. Именно эта ориентировочно-
исследовательская реакция, протекающая с мобилизацией раз-
личных корковых анализаторов, обеспечивает в конечном итоге
условную ассоциацию, если только за сочетанным применением
двух раздражителей последовали в некотором отношении новые
обстоятельства (Анохин, 1925). Таким образом, принципиально
трудно допустить, чтобы в какой-то момент экспериментирова-
ния при введении новых условий эксперимента у животного или
у человека не было ориентировочно-исследовательской реакции.
Бросается в глаза при рассмотрении гипотетической схемы
Фессара и Гасто еще одно обстоятельство, что условный реф-
лекс по этой схеме не может быть переделан на другой услов-
ный рефлекс. Будучи ограничен замыканием только в области
таламической ретикулярной формации, он должен быть в какой-
то степени фатально связан с этим замыкающим звеном, а по
общей концепции автора это замыкающее звено организуется
тогда, когда из реакции животного полностью устранен специ-
фический аффективный характер (см. схему В и С, рис. 7 в рабо-
те Гасто, 1957 г.). Следует отметить еще одно обстоятельство:
из схемы Фессара и Гасто полностью устранен гипоталамус,
который хорошо известен как высший интегратор специфических
эмоциональных состояний и для которого ретикулярная форма-
ция является лишь эффекторным исполнителем в смысле органи-
зации комплекса вегетативных компонентов условной реакции.
Из работ Ле Гро Кларка, Д. Фултона и Гесса мы знаем, сколь
богатыми являются кортико-фугальные связи до отношению к
дорсальному гипоталамусу и сколь широко последний интегри-
рует вегетативные функции (Le Gro Clark, 1950; Fulton, 1948;
Hess, 1956).

Едва ли также конвергенция многих афферентных возбужде-
ний к одной и той же клетке ретикулярной формации является
достаточным аргументом за первичную замыкательную функцию
в ретикулярной формации. Фессар и Гасто считают, что факт
конвергенции различных афферентных влияний к одной и той же
клетке ретикулярной формации, подробно разработанный в лабо-
ратории Моруцци, может служить дополнительным доказатель-
ством того, что замыкательная функция происходит именно в
ретикулярной формации. Едва ли можно найти в центральной
нервной системе нейроны, которые не имели бы в той или иной
степени выраженной конвергенции на себе различных возбуж-
дений. Достаточно указать на моторный нейрон передних рогов
спинного мозга и на звездчатые клетки коры или, наконец, на
пирамидные нейроны. Последние имеют на себе исключительно
обширную конвергенцию возбуждений. Следовательно, это свой-
ство не является в какой-то степени исключительным для эле-
ментов ретикулярной формации, хотя они и собирают первичную
афферентацию.
Но именно потому, что там конвергирует первичная афферен-
тация, трудно представить себе замыкание между ними «услов-
ной связи». Ведь на этой стадии безусловный раздражитель еще
не приобрел своей биологической сути, т. е. еще не сформировал
врожденной деятельности, охватывающей все эффекторные аппа-
раты тела. Чему же может служить такое «замыкание»? Какие
приспособительные эффекты оно может дать?
Подытоживая результаты обсуждений важнейшей проблемы
замыкания условнорефлекторной связи, отраженной в работах
большого количества нейрофизиологов и физиологов высшей
нервной деятельности, мы можем сказать, что, найдя электро-
графическую условную реакцию в ретикулярной формации,
Фессар, Гасто и Иошии установили крайне интересный факт для
физиологии высшей нервной деятельности. Они показали, что в
какой-то стадии формирования и укрепления условного рефлекса
процессы ретикулярной формации ствола мозга, а может быть,
также и некоторых других подкорковых образований, приобре-
тают характерные признаки условно-замыкательных процессов.
Очевидно, к такому же заключению нас должны привести и
опыты А. И. Шумилиной, В. М. Касьянова и М. Ф. Карякина.
Однако возникает принципиальный вопрос, требующий даль-
нейшего разрешения; является ли это условное замыкание в под-
корковых аппаратах первичным, образующимся в ретикулярной
формации раньше чем в коре и без участия кортикальных ней-
ронов, или оно является вторичным, т. е. следствием вмеша-
тельства кортикального контроля над интегративной функ-
цией подкорки через ориентировочно-исследовательскую реак-
цию?

На сегодняшний день мне кажется наиболее вероятной эта
вторая точка зрения, сформулированная нами на основании изуче-
ния секреторно-двигательных реакций еще в 1949 г.
Я писал по этому поводу: «Полученные нами результаты
заставляют думать, что эти соотношения (коры и подкорки.—
П. А.) все время меняются, но при всех переменах никогда не
прекращается контролирующее влияние коры на первые услов-
ные подкорковые пункты, сказывающееся в ограничении или,
наоборот, в свободном выражении автоматизирующих тенденций
подкоркового аппарата...».
«...Условный двигательный рефлекс предстал перед нами как
динамическое образование из отдельных фрагментов, а кора
головного мозга проявила себя как орган дистантного управле-
ния, переадресовывающий процессы условного возбуждения уже
на подкорковом уровне» (Анохин, 1949).
Интересно отметить, что эти соображения были высказаны на
основе многочисленных работ моих сотрудников, проведенных
начиная с 1930 г. по разработанной нами секреторно-двигатель-
ной методике.
Последние же открытия обширного и весьма императивного
контроля коры над областью гипоталамуса и ретикулярной фор-
мации дают реальную структуру для непрерывного контролирую-
щего влияния коры над функцией подкорковых аппаратов.
Вместе с тем в связи с блестящими и точными эксперимен-
тальными исследованиями Фессара, Гасто, Иошии и Пруво, дав-
шими им основание говорить о первичной замыкательной функ-
ции в ретикулярной формации, я считаю весьма полезным, чтобы
эта животрепещущая проблема подверглась дальнейшей, более
глубокой разработке. Важно лишь, чтобы в поле зрения экспери-
ментатора непременно и все время находились все достижения
в этой области, полученные с применением и других методов
исследования.
Процесс внутреннего торможения
в электроэнцефалографическом выражении
Если вспомнить о том, что тот быстрый синтез трех различ-
ных направлений нейрофизиологии, о котором мы упоминали
выше, осуществляется людьми с различной физиологической спе-
циализацией, то возникновение противоречий от смешения тер-
минов, понятий и манеры доказательства, сложившихся в
каждом из направлений нейрофизиологии, становится почти
неизбежным.
Пожалуй самым демонстративным доказательством этого
положения являются противоречия в тех точках зрения, которые
были выработаны в разное время нейрофизиологами и электро-

энцефалографистами на процесс внутреннего или условного тор-
можения, разработанного впервые в павловской лаборатории.
Противоречия в данной проблеме несомненно оказывают отрица-
тельное влияние на ход научных исследований в этой области
и на взаимопонимание между исследователями различных про-
филей. Они возникли в связи с развитием электроэнцефалогра-
фических исследований, сделались в настоящее время особенно
широко распространенными и угрожают дальнейшим умноже-
нием их, поскольку нет никаких попыток к их преодоле-
нию.
Возьмем для примера несколько положений из последних
работ Гасто об электроэнцефалографическом выражении внут-
реннего торможения. Как показывают его данные, выработке
условного торможения сопутствует появление медленных высоко-
амплитудных колебаний типа альфа-волн. В работах Иошии с
натуральными условными рефлексами у собак было показано
также, что угашение условного пищевого рефлекса приводит к
появлению медленных ритмов. Так постепенно установился
взгляд, что медленный высокоамплитудный ритм («аркообразный
ритм») электрической активности в корковом представительстве
безусловного является показателем наличия внутреннего тормо-
жения. Но наряду с этим в лаборатории Гасто также было пока-
зано, что такие же медленные волны в коре больших полуша-
рий появляются и в периоде насыщения животного пищей.
В своей последней работе Гасто пишет:
«...Является очевидным, что медленные ритмы, появляющиеся
в безусловной области, тесно связаны с процессами внутреннего
торможения. У кошки, которая не прыгает больше на площадку
для доставания пищи, когда условный раздражитель сделан отри-
цательным, или у кошки в состоянии насыще-
ния (!!) появляются асимметричные «аркообразные ритмы»
большой амплитуды в соматомоторной области. Точно так же
развиваются ритмы такой же формы и той же топо-
графии (!!) у человека, у которого затормаживается условный
двигательный рефлекс» (Гасто, 1957, уже цитированный выше
доклад на симпозиуме «Ciba Foundation» в Лондоне) (подчеркну-
то нами.— П. А.).
В этих трех фазах наиболее выпукло выражены все противо-
речия современного электроэнцефалографического толкования
процесса внутреннего торможения.
Прежде всего необходимо устранить некоторую неточность
по отношению к общепринятому пониманию в павловской лабо-
ратории «коркового представительства безусловного».
Для кошки, у которой вырабатываются условные двигатель-
ные (!) пищевые (!) рефлексы таким представительством не
может быть соматомоторная область коры. Ведь именно двига-

тельная реакция вырабатывается в данных экспериментах как
условная.
Следовательно, наличие «аркообразных ритмов» в соматомо-
торной области значительно меняет смысл гипотезы Гасто о
локализации внутреннего торможения.
Но главное даже не в этом. Главное в том, что мы имеем
ряд парадоксальных положений в принципиальном содержании
этой гипотезы.
Какие выводы мы можем сделать из приведенных выше вы-
сказываний Гасто? С одной стороны, медленные колебания в
коре мозга вызываются насильственным отнятием сигнализируе-
мой пищи у животного, а с другой стороны, такие же медленные
колебания появляются и при насыщении животного. Следова-
тельно, на основании этих электроэнцефалографических показаний
мы должны были бы поставить знак равенства между двумя
антиподными физиологическими состояниями животного: между
пищевой неудовлетворенностью и пищевой удовлетворенностью,
что, конечно, является физиологическим нонсенсом.
Если взять другую часть приведенного выше заключения из
работы Гасто, то получится также трудно разрешимое противо-
речие.
В самом деле, по электроэнцефалографическому показателю
выходит, что процесс внутреннего торможения в двигательной
области коры у кошки, а также и в двигательной области коры
мозга человека выявляется в ритмах совершенно одинаковой
«формы и топографии».
Стоит только на минуту представить себе, сколь различны
нейрофизиологические субстраты этих двух торможений у столь
различных в нервном отношении животных и сколь различна
сама морфология их двигательных областей, чтобы оценить всю
парадоксальность такого положения.
Внутреннее торможение у человека — это результат сложней-
ших дифференцировок и конфликтных состояний отдельных дея-
тельностей и побуждений и почти всегда побуждений социаль-
ного характера. И я не мыслю себе с нейрофизиологической
точки зрения какого-либо тождества этих разветвленных процес-
сов с процессами в коре кошки даже в электроэнцефалографиче-
ском выражении.
Ясно, что познавательная ценность медленных высокоампли-
тудных колебаний специально для изучения внутреннего тормо-
жения весьма невелика.
Если мы теперь возьмем другую плоскость рассуждений,
относящихся специально к физиологии ретикулярной формации,
то противоречия станут еще более выразительными. На основа-
нии электроэнцефалографических данных мы знаем, что всякий
переход электрической кортикальной активности от быстрых

колебаний к медленным, до дельта-волн включительно, является
симптомом перехода от деятельного состояния к покою, т. е. к
устранению тонизирующего активирующего влияния ретикуляр-
ных формаций на корковые нервные элементы. И наоборот, вся-
кое усиление активирующего действия ретикулярной формации
на кору больших полушарий повышает частоту ее колебаний и
приводит ее в состояние десинхронизации, т. е. к устранению
медленных колебаний (!).
Сопоставляя эти две плоскости рассуждений, мы должны
прийти к новому парадоксальному заключению, что внутреннее
корковое торможение электрографически может быть выражено
симптомом покоя.
Но если мы это заключение сопоставим с третьей плоскостью
исследования — с изучением условных рефлексов в Павловской
лаборатории, то мы увидим, что здесь имеют место иные пред-
ставления. Внутреннее торможение, по Павлову, как известно,
представляет собой активный процесс, который в энергетическом
отношении стоит организму гораздо больше, чем возбуждение.
На такой же позиции стоит и школа Введенского — Ухтомского.
Так, например, Ухтомский считает, что торможение является
«дорогостоящим процессом» (Ухтомский, 1928). Таким образом,
и в этом пункте мы имеем такие же совершенно очевидные про-
тиворечия в основных понятиях торможения. Сделанные нами
сопоставления с очевидностью показывают, что электроэнцефало-
графический подход к проблеме внутреннего торможения не при-
нес нам более четкого представления, приближающего нас к по-
знанию истинной природы внутреннего торможения. Пожалуй,
даже и наоборот: и без того трудный и «проклятый» вопрос —
соотношение возбуждения и торможения — приобрел еще допол-
нительные трудности и противоречия.
Прямым указанием на несоответствие электроэнцефалографи-
ческого индикатора тонким взаимодействиям, развивающимся на
межнейрональном уровне, являются опыты Джаспера.
Как уже упоминалось, этот исследователь показал, что в одной
и той же зоне одного и того же электроэнцефалографического
показателя могут быть отдельные нервные элементы в возбужден-
ном состоянии, а отдельные могут находиться и в тормозном со-
стоянии. Из этого с очевидностью следует, что электроэнцефало-
графический показатель не может быть взят в качестве прямого
показателя наличия внутреннего торможения в коре больших по-
лушарий.
Постулирование медленных колебаний, как симптомов внут-
реннего торможения с роковой неизбежностью должно было при-
вести Гасто, Иошии, а впоследствии и Фессара к выводу, что
внутреннее торможение развивается так же, как и замыкание,
в нервных элементах ретикулярной формации, а сопутствующие

ему медленные колебания в коре больших полушарий являются
лишь пассивным следствием лишения корковых элементов акти-
вирующих воздействий со стороны ретикулярной формации.
С точки зрения логической, эта концепция Гасто и Иошии как
будто выводит нас из разобранных выше противоречий, однако
она сейчас же приводит нас к новому и еще более мучительному
противоречию в наших обычных представлениях о физиологиче-
ских характерных чертах корковой и подкорковой деятельности.
В самом деле, мы знаем, до какой степени тонкости и изощ-
ренности может развиться внутреннее торможение, которое помо-
гает организму дифференцировать свое отношение к тончайшим
признакам внешних агентов и явлений. Однако с принятием тези-
са французских авторов о том, что внутреннее торможение раз-
вивается в ретикулярной формации, мы должны признать, что
один из самых дифференцированных нервных органов — кора
больших полушарий — выполняет только подсобную и диффуз-
ную функцию, в то время как ретикулярная формация — одно из
самых диффузных нервных образований, наоборот, выполняет
функцию тончайших дифференцировок и различений.
Противоречия, возникающие с принятием тезиса о тормозном
характере медленных колебаний, не устраняются также и в том
случае, если мы остановимся на характеристике поведения инди-
видуальных клеточных элементов коры больших полушарий в мо-
мент, когда электроэнцефалограф пишет медленные колебания.
Как показала микроэлектродная техника исследований, медлен-
ные колебания отнюдь не являются эквивалентом полного отсут-
ствия деятельности нервных клеток. Даже при высокосинхрони-
зированных колебаниях, т. е. при медленных волнах, каждая
корковая клетка непрерывно производит разряды, соответствую-
щие ее индивидуальным функциональным способностям и харак-
теру ее метаболических изменений. В сущности только при этих
условиях и возможно вообще наличие медленных колебаний в
электрической активности коры.
В то же время мы знаем, что торможение клетки является
синонимом полного прекращения ее нервных разрядов. Следова-
тельно, «электроэнцефалографическое торможение» есть какая-то
особая форма деятельности нервных клеток, которая по своим
нейрофизиологическим признакам не совпадает с нашими обыч-
ными представлениями о нейрофизиологическом торможении.
Электроэнцефалографические наблюдения в момент выработки
условного торможения и в самых различных обстановках экспе-
римента с условными рефлексами, несомненно, полезны. Они рас-
ширяют наши возможности оценки электроэнцефалографического
показателя, показывают предел анализа, который можно сделать
на основе чернильнопишущих инструментов, и указывают на пер-
спективы их дальнейшего усовершенствования. Однако, несмотря

на это, при настоящем положении электроэнцефалографии трудно
надеяться на то, чтобы чернильная запись, отражающая сравни-
тельно грубые суммарные электрические колебания, смогла бы
нам помочь в анализе интимных сторон в возникновении внут-
реннего торможения.
В этом смысле я считаю особенно интересными опыты со-
трудницы А. И. Шумилиной, которая вырабатывала условные
пищевые и оборонительные рефлексы у кролика с одновремен-
ным отведением электрических потенциалов от коры, медиаль-
ного таламуса, латерального таламуса и от ретикулярной форма-
ции. Она показала, что торможению условного рефлекса при уга-
шении и при дифференцировке в самом деле сопутствуют
некоторые изменения в соотношении корковой и ретикулярной
электрической активности. Однако эти изменения имеют, с нашей
точки зрения, другую природу и требуют иного объяснения, как
это нами и будет показано ниже.
Роландический ритм
и его физиологическое содержание
Вряд ли можно сомневаться в том, что систематические и
чрезвычайно важные работы профессора Гасто заставили многих
нейрофизиологов задуматься над интимными процессами замыка-
тельной функции центральной нервной системы. Его роль как
инициатора электроэнцефалографической разработки ряда важ-
ных проблем физиологии условного рефлекса несомненна. Все
сказанное особенно относится к открытию им так называемого
роландического ритма в коре больших полушарий.
Как известно, развитие электроэнцефалографии шло с особен-
но подчеркнутым вниманием к блокированию альфа-ритма при
самых разнообразных состояниях организма и особенно при дей-
ствии света. Значительно меньше уделялось внимания блокаде бе-
та-ритма, возникающего во время раздражения или при мобили-
зации мышечных усилий на контралатеральной стороне тела.
В литературе блок бета-ритма при тактильном раздражении руки
впервые был констатирован Джаспером и Эндрюсом (1938).
Затем он был констатирован в отчетливой форме во время
осуществления условной двигательной реакции в нашей лабора-
тории (Лаптев, 1941).
На этот же факт позднее обратили внимание Джаспер и Пен-
филд (1949). Они показали, что произвольное движение оказы-
вает довольно локализованное блокирующее воздействие на кор-
ковое представительство соответствующей конечности. Несомнен-
ным, однако, является тот факт, что только Гасто привлек наше
внимание к этой блокаде после открытия специального роланди-
ческого ритма в этой области коры.

Электроэнцефалографически роландическая активность пред-
ставлена асимметрическими волнами, у которых позитивная фаза
заострена, а негативная фаза закруглена. Частота этого ритма
около 9 Гц, наблюдается он преимущественно в зоне роландо-
вой борозды правого и левого полушария. Одной из характерных
черт этого ритма, по Гасто, является его асинхронность, состоя-
щая в том, что на одной стороне полушарий он может иметь ме-
сто, а на другой — отсутствовать. Гасто и сотрудники считают,
что роландический ритм, представляющий в основном соматосен-
сорную и соматомоторную реактивность, имеет несомненную бли-
зость, а может быть даже и происхождение от бета-волн. Харак-
терной физиологической чертой роландического ритма является
то, что он блокируется тактильными раздражениями и произ-
вольным сокращением мускулатуры контралатеральной конечно-
сти, но он почти совсем не реагирует на открывание глаз. На-
оборот, как известно, для альфа-ритма подавляющим раздраже-
нием является именно действие света.
Интересно отметить указание самого Гасто на некоторую ге-
нерализованность этой роландической активности. Так, например,
при сжатии кисти правой руки подавление роландического ритма
происходит не только в представительстве руки, но и в пред-
ставительстве ноги, которая в это время не проявляет каких-
либо активных сокращений мускулатуры. Этот факт будет иметь
для нас большое значение в дальнейшем при оценке нейрофи-
зиологической структуры произвольного движения.
Следует отметить, что Джаспер и Пенфилд, описавшие блока-
ду роландического ритма, могли констатировать ее только при
произвольных движениях, в то время как Гасто описывает подоб-
ную же блокаду и при пассивном перемещении конечности. Это,
как увидим ниже, представляет собой весьма существенное раз-
личие в наблюдениях тех и других авторов.
Для нас имеет специальный интерес одно наблюдение Гасто,
которому он не нашел объяснения. Именно: больной, получив-
ший приказ произвести произвольное движение, проявляет бло-
каду роландического ритма раньше, чем произойдет само движе-
ние. Гасто просто констатирует этот факт, не находя ему объяс-
нения в системе своих представлений, между тем по своей
физиологической сути этот факт целиком соответствует тем фор-
мам опережающих афферентных возбуждений, примеры которых
были нами подробно разобраны в статье «О физиологическом
субстрате сигнальных реакций» (Анохин, 1956). Больше того, Га-
сто отмечает, что стоило пациенту просто представить себе про-
извольное движение, но не производить его, как роландический
ритм оказывался блокированным.
В физиологическом смысле это опережение афферентных воз-
буждений, приводящее в примере Гасто к блокаде роландическо-

го ритма раньше, чем произойдет само движение, представляет
собой тот субстрат, на основе которого строится оценка обрат-
ных афферентаций от результатов любых произвольных действий
(акцептор действия) (Анохин, 1949, 1955, 1956, 1958).
Поскольку эксперименты с роландической активностью зани-
мают видное место в концепции условного замыкания и в кон-
цепции о внутреннем торможении, мы постараемся понять ее с
точки зрения нейрофизиологической.
Гасто правильно полагает, что при сжатии кисти от нее идет
поток афферентных импульсаций. Это могут быть импульсации от
проприорецепторов сокращающихся мышц, от сухожильных ре-
цепторов и, наконец, от тактильных рецепторов кожи, которая
сжимается на волярной стороне и растягивается на тыльной по-
верхности кисти. Именно этим потокам афферентных импульса-
ций Гасто и приписывает роль фактора, подавляющего роланди-
ческий ритм. Эти афферентные импульсации Гасто считает без-
условным раздражителем, который по классической точке зрения
должен что-то подкреплять.
Для того чтобы точно оценить место и значение роландическо-
го ритма в общей системе нейрофизиологической основы произ-
вольных движений и условнорефлекторных двигательных актов,
нам необходимо совершенно четко представить себе, с какими
межнейрональными взаимодействиями мы имеем дело в данном
случае. Поскольку произвольное сжатие кисти осуществляется
вполне определенными иннервационными единицами, мы можем
сравнительно полно представить себе в количественном и физио-
логическом отношении все те компоненты, которые принимают
участие в этом акте.
Акт сжатия кисти как титаническое сокращение мышц сгиба-
телей пальцев определяется непрерывным потоком нервных им-
пульсаций, направляющихся к мышцам сгибателей пальцев от
пирамидных нейронов двигательной коры мозга, а затем на пе-
риферии преимущественно по ветвям срединного нерва. Количест-
во нервных волокон, вовлеченных в этот процесс, сравнительно
невелико, если его сопоставить с общим количеством моторных
волокон целой руки. Таким образом, сопоставляя эти нервные
импульсации эффекторного характера с количеством вовлеченных
в процесс гигантских пирамидных клеток коры мозга, опреде-
ляющих сам акт произвольного сжатия кисти, мы должны при-
знать, что эти клеточные элементы должны занимать весьма
скромное пространство по сравнению с общей массой мозгового
вещества роландовой борозды.
Если исходить из статистических морфологических исследо-
ваний Лассека и расчетов, которые сделаны были Уолшем для
отдельных движений, то гигантские пирамидные элементы, имею-
щие специальное отношение к произвольному движению, вообще

представлены в коре очень скромно, и потому истинных пира-
мидных волокон в «пирамидном тракте» не больше 3—4% от всех
волокон тракта. Даже при самом свободном подсчете нейронов,
действующих в момент сжатия кисти, мы можем получить весьма
ограниченное пространство, на котором могут генерироваться им-
пульсы для сжатия кисти на периферии (Lassek, 1942, 1953;
Wolsh, 1948).
В полном контрасте с приведенными выше соображениями
роландический ритм регистрируется, как мы уже не раз отмеча-
ли, на довольно обширной территории коры. Если судить по
пунктам отведения электрических потенциалов в опытах Гасто,
то область, от которой отводится роландический ритм, довольно
обширна: она составляет примерно третью часть всей поверхно-
сти коры переднего мозга.
Ясно, что дискретные процессы возбуждения, обеспечивающие
избирательное возбуждение всего лишь нескольких десятков пи-
рамидных клеток, не могли сами по себе создать того сравни-
тельно обширного изменения потенциалов, которое наблюдается
при произвольном движении и регистрируется обычными чер-
нильно-пишущими электроэнцефалографами. Здесь мы вновь сто-
им перед одним из самых серьезных противоречий электроэнце-
фалографии, перед противоречием между нашими представления-
ми о системных избирательных межнейрональных связях и
диффузных суммарных отражениях этих связей в электроэнце-
фалограмме в форме синхронизированных электрических пульса-
ций многочисленных нервных элементов.
Это противоречие станет еще более выразительным, если мы
на минуту представим себе, каким образом, например, гигант-
ская пирамидная клетка, иннервирующая какую-то часть сгибате-
лей пальцев, вовлекается в деятельность при выполнении инст-
рукции: «сожмите кисть».
Наш анализ этого явления должен исходить из совершенно
достоверного физиологического положения о том, что одна и та
же гигантская пирамидная клетка коры мозга, иннервирующая
сгибатели пальцев, может принять участие в самых разнообраз-
ных двигательных актах. Сейчас она может участвовать в сжатии
кисти, но уже через минуту она может быть вовлечена в письмо
или в игру на рояле. Спрашивается, на основе какого механиз-
ма становится возможным такое многообразное участие одного и
того же пирамидного нейрона в исключительно разнообразных мо-
торных функциях руки человека?
С несомненностью можно утверждать, что такое разнообразие
функций одного и того же гигантского пирамидного нейрона обес-
печивается избирательным вовлечением его в данный двигатель-
ный акт через многочисленные комбинации его синапсов. Если
же учесть имеющееся в литературе указание на то, что на денд-

ритах одной гигантской пирамидной клетки насчитывается до
нескольких десятков тысяч синаптических образований, то легко
себе представить, какие огромные возможности мы реально имеем
для объединения их в различные функциональные комбинации.
Мы оставим сейчас в стороне вопрос о том, по каким физиоло-
гическим механизмам конкретно происходит на теле пирамидной
клетки процесс ее избирательного вовлечения в определенную
функцию. Обсуждение этого вопроса увело бы нас в сторону от
основной задачи очерка, хотя мы и имеем вполне конкретный
экспериментальный материал для подобного утверждения. Сейчас
же нам важно отметить одно очень серьезное для нас обстоя-
тельство: ни одна гигантская пирамидная клетка двигательной
области коры мозга никогда не бывает возбуждена таким обра-
зом, чтобы в деятельное состояние приходили одновременно все
ее синапсы. При каждом своеобразном движении возбужденными
оказываются только те ее синапсы, которые в процессе приобре-
тения двигательных навыков человеком стали своего рода «выход-
ными воротами» для определенной центральной интеграции воз-
буждений для определенного вида движения.
Для нейрофизиолога интерес этой избирательной деятельности
синаптических аппаратов моторного нейрона прежде всего состо-
ит в том, что благодаря ей каждый пирамидный нейрон прини-
мает свою долю участия в осуществлении данного двигательного
акта. Конкретно эта доля участия пирамидной клетки и выра-
жается в избирательном поступлении на нее внешних для нее
возбуждений и в продуцировании специфической конфигурации,
нервных импульсов на аксоне.
Именно это тонкое избирательное распределение возбуждений
по отдельным комбинациям синапсов одной и той же клетки коры
и объясняет нам как обилие этих синаптических образований на
каждом пирамидном нейроне, так и бесчисленное множество ин-
дивидуальных движений, осуществляемых рукой человека, при
относительно небольшом количестве контролирующих эти движе-
ния гигантских пирамидных клеток.
Все сказанное выше убеждает нас в том, что желание ряда
авторов видеть в электроэнцефалографическом феномене показа-
тель образования условных связей, эволюцию условнорефлектор-
ной реакции при угашении и т. д. с нейрофизиологической точ-
ки зрения является труднодопустимым.
В настоящее время нас интересует один вопрос: в какой сте-
пени роландический ритм и его эволюция может быть причастен
к процессам образования условного рефлекса? Мы можем отве-
тить на этот вопрос, как мне кажется, вполне определенно: ро-
ландический ритм является какой-то общей электрической дея-
тельностью мозга, всего лишь только сопутствующей дискретным
нейрофизиологическим взаимодействиям индивидуальных нейро-

нов, и, следовательно, в этом смысле не может быть взят в ка-
честве прямого показателя дискретных процессов условнорефлек-
торной деятельности. Как и в случае торможения, мы здесь также
имеем ряд несоответствий общему представлению о нейрофизио-
логическом субстрате условного рефлекторного акта, несоответ-
ствий, проистекающих из самой сути электроэнцефалографиче-
ского метода.
Так, например, Гасто отмечает, что подавление роландическо-
го ритма с одинаковым успехом происходит как при активном
сжатии кисти человеком, так и при пассивном перемещении
руки*
С точки зрения нейрофизиологической эти две формы движе-
ния никак не могут быть поставлены в один ряд, ибо имеют
принципиально различные функциональные структуры.
В самом деле, при произвольном сжатии кисти руки на дви-
гательную область коры больших полушарий поступают потоки
интракортикальных возбуждений, связанных с обширным прош-
лым моторным опытом человека и с наличием инструкции, как
реального комплекса возбуждений всей коры мозга, обусловли-
вающих нужное по этой инструкции движение.
Совсем другое физиологическое содержание мы имеем в пас-
сивном перемещении руки. Здесь прежде всего нет сокращения
мышц и, следовательно, нет самого главного — обширного потока
проприоцептивных импульсации, идущих от активно сокращаю-
щихся мышц. Остается лишь раздражение тех рецепторных об-
разований, которые заложены в сухожилиях, а также отчасти
раздражаются при растягивании кожи. Но особенная трудность
в этом вопросе от того, что мы принципиально не можем до-
пустить, чтобы при активном сжатии кисти при пассивном ее
перемещении раздражались одни и те же рецепторные образо-
вания.
Таким образом, оба комплекса афферентных импульсации, по-
ступающих в кору больших полушарий, и при этих обеих фор-
мах движений должны значительно отличаться друг от друга,
однако, несмотря на это различие, окончательный эффект того и
другого на коре больших полушарий в виде блокады роландиче-
ского ритма оказывается совершенно идентичным. Этот факт с
точки зрения нейрофизиологической трудно понимаем, и я могу
только допустить, что при пассивном сжатии кисти испытуемый
субъект каким-то образом помогал этому акту, может быть неза-
метным активным сокращением мышц или усиленной фиксацией
внимания на самом акте. Такая возможность тем более вероят-
на, что сам Гасто указывает, что в отдельных случаях его экс-
периментов испытуемому достаточно было только подумать о дви-
жении о сжатии кисти, как сейчас же появлялось подавление
роландического ритма.

В заключение хотел бы заметить, что весьма высоко ценю от-
крытие Гасто и уверен, что оно в дальнейшем послужит еще
много раз анализу особенностей корковой деятельности. Однако
привлечение его к разрешению дискретных механизмов условно-
рефлекторной деятельности через термины «возбуждение» и «тор-
можение» в настоящий момент мне кажется преждевременным.
О специфическом активирующем действии
ретикулярной формации
на кору больших полушарий
Я понимаю, конечно, что, называя активирующее действие ре-
тикулярной формации ствола мозга на кору головного мозга
«специфическим», я тем самым отступаю от общепринятого по-
ложения о «неспецифическом» действии ретикулярной формации,
от положения, которое довольно прочно вошло в современную ли-
тературу. Однако, как это будет показано ниже, я это делаю на
основании совершенно конкретных электроэнцефалографических
исследований условнорефлекторной деятельности, проведенных в
нашей лаборатории.
Прежде всего мы постараемся понять смысл и происхожде-
ние выражения «неспецифическое активирующее действие» в при-
менении к функциям ретикулярной формации.
Понятие о неспецифическом активирующем действии обычно
основывают на широко распространенном по всей коре феномене,
десинхронизации электрической активности, вызванной по пре-
имуществу электрическим раздражением ретикулярной формации
ствола мозга. Если ввести раздражающие электроды в область
ретикулярной формации и пропустить через них электрический
ток, то электроэнцефалограф записывает значительное учащение
корковой электрической активности. Учащение электрических ко-
лебаний, сопряженное с уменьшением амплитуды, представляет
собой явление так называемой десинхронизации электрической
активности нервных элементов, служащей обычно показателем
активного состояния мозга. Было признано, что такое активи-
рующее действие на кору оказывает именно ретикулярная фор-
мация. Однако в отличие от весьма ограниченного возбуждения
в коре, возникающего под действием возбуждения, проходящего
по лемнисковым системам, возбуждение, вызванное раздражени-
ем ретикулярной формации, охватывает положительно все обла-
сти коры больших полушарий, приводя ее электрическую актив-
ность в состояние десинхронизации (Bremer, 1935; Magoun, 1952;
Moruzzi, 1949).
Так как электроды отводили возбуждение от всех частей коры
больших полушарий и так как наблюдавшаяся десинхронизация
не имела решающих отличительных признаков для каких-либо

областей коры, то это действие со стороны ретикулярной форма-
ции и было названо «неспецифическим активирующим дейст-
вием».
Таким образом, главнейшими аргументами за «неспецифиче-
ское» действие ретикулярной формации на кору были: а) обшир-
ность этого действия, обнаруживаемая электроэнцефалографиче-
ски; б) одинаковость эффекта при самых разнообразных возбуж-
дениях, опять-таки оцениваемых по электроэнцефалографическому
показателю.
В дальнейшем в работах Джаспера было показано, что наря-
ду с диэнцефалической активирующей системой имеется еще и
таламическая активирующая система. Характерной чертой этой
последней является то, что она распространяет свое десинхрони-
зирующее влияние на какой-то определенный район, обычно свя-
занный с раздражаемой рецепторной поверхностью на периферии.
Большей частью таламическая ретикулярная система распрост-
раняет свое влияние на область коркового представительства ка-
ких-то афферентных функций.
Поскольку оказалось в дальнейшем, что генерализованное ак-
тивирующее действие тесно связано с наличием непрерывного
бодрствующего состояния, а устранение этого активирующего
действия переводит животное в состояние сна, постольку состоя-
ние десинхронизации стало называться еще «реакцией пробужде-
ния» (Бремер, 1935).
Многочисленные опыты, поставленные для выяснения физио-
логического смысла и механизмов этой активации, привели к
выводу, что один специфический афферентный путь (лемнисковой
системы) не может обеспечить широкое взаимодействие различ-
ных афферентных систем, ибо возбуждение, приходящее по лем-
нисковой системе, остается очаговым, нераспространяющимся
возбуждением. Смысл активирующего действия состоит, очевидно,
в том, что оно создает почву повышенной возбудимости («облег-
чение») для многочисленных нервных элементов коры больших
полушарий и тем самым облегчает всевозможные ассоциации раз-
личных одновременных и последовательных афферентных воздей-
ствий по классическому лемнисковому каналу.
Во всех этих представлениях само активирующее действие на
кору больших полушарий всегда признавалось каким-то неспеци-
фическим, обеспечивающим лишь общее, энергетически активное
состояние коры. С этой точки зрения, которая поддерживается
всеми нейрофизиологами, все десинхронизирующие влияния на
кору больших полушарий должны иметь одну и ту же физиоло-
гическую специфику.
Однако, сопоставляя данные различных экспериментов, про-
водившихся в нашей лаборатории, мы убедились, что это априор-
ное заключение о неспецифическом активирующем действии не

совсем правильно. Ниже мною будут приведены эксперименты,
которые убедительно показывают, что одна и та же с точки
зрения электроэнцефалографической десинхронизация корковой
электрической активности имеет различный характер и, вероятно,
связана с активацией различных корковых элементов. Я поста-
раюсь кратко изложить главнейшие наблюдения.
Прежде всего выявилось, что так называемый индифферент-
ный раздражитель, впервые примененный в эксперименте с дан-
ным животным, вызывает особенно подчеркнутую десинхрониза-
цию корковой электрической активности в том случае, если в
данной обстановке эксперимента в прошлом когда-то были про-
изведены электрокожные болевые подкрепления. Реакция на этот
«индифферентный» раздражитель может носить даже вполне вы-
раженный оборонительный характер с отдергиванием конечности,
когда-то получавшей болевое раздражение.
В это время десинхронизация корковой электрической актив-
ности приобретает особенно выраженный характер.
Если же животное (кролик) в данной экспериментальной об-
становке всегда получало только вкусное пищевое подкрепление,
то индифферентный, т. е. новый, раздражитель не вызывал такой
десинхронизации, как в первом случае, или вызывал ее лишь на
очень короткое время.
Эти наблюдения показывают, что десинхронизирующее дей-
ствие реакции на новизну, т. е. возникновение подчеркнутой ори-
ентировочно-исследовательской реакции, находится в прямой за-
висимости от того, в каком исходном состоянии находится
экспериментальное животное. Создание биологически отрицатель-
ной доминанты путем предварительных применений в данной
экспериментальной обстановке болевых раздражений способст-
вует экстренному повышению активирующего действия ретику-
лярной формации на кору мозга при действии нового раздражи-
теля и дает глубоко выраженную десинхронизацию корковой
электрической активности.
Наоборот, так же заблаговременно созданная доминанта пи-
щевой деятельности, т. е. биологически положительное состояние,
не дает такой десинхронизации при действии индифферентного,
т. е. нового раздражителя.
Таким образом, эти наблюдения убеждают нас, что биологи-
ческое качество исходного состояния нервной системы животного
определяет и силу десинхронизирующего действия индифферент-
ного раздражителя.
Здесь уместно будет обратить внимание на феномен «привы-
кания» к индифферентному и условному раздражителям, который
часто наблюдали Гасто и его сотрудники (Гасто, 1957). Этот фе-
номен имеет самое непосредственное отношение к разбираемому
нами вопросу.

Профессору Гасто и его сотрудникам не раз приходилось бо-
роться с этим процессом привыкания, когда они имели в виду
выработать прочный условный рефлекс. Однако эта борьба не
давала положительного эффекта, так как комбинация звук —
свет непременно заканчивалась «привыканием» к звуку. В наших
опытах при наличии исходного доминантного состояния, вызван-
ного истинным безусловным раздражением (боль, пища), индиф-
ферентный раздражитель с места вызывает ту десинхронизацию,
которая является специфичной для употреблявшегося ранее без-
условного раздражителя.
С точки зрения наших экспериментов единственным выходом
из трудного положения с «привыканием» является раскрытие
физиологического содержания этого феномена привыкания.
Как мы уже знаем, во всех экспериментах с комбинацией
звук — свет из павловского понятия «подкрепление» устраняется
его биологический смысл и оно превратилось или, вернее, заме-
нилось простой хронологической последовательностью двух ин-
дифферентных раздражителей, в которой свет «подкрепляет»
.звук только потому, что он постоянно за ним следует.
Естественно поэтому, что эксперимент с такой парой может
иметь успех только до тех пор, пока сама пара поддерживает
реакцию на новизну и на внезапность. Как только и то и другое
исчезает, а другой глубокой врожденной основы у этой комбина-
ции не имеется, реакция «условного» характера неизбежно долж-
на угаснуть.
Для нас сейчас важно обратить внимание на тот факт, что
всякий индифферентный раздражитель вызывает не вообще ори-
ентировочно-исследовательскую реакцию, а реакцию, которая
соответствует биологическому качеству того состояния, которое
было до этого создано в данной обстановке. Как увидим ниже,
эти различные биологические состояния имеют фундаментальное
различие не только по физиологическим, но даже и по биохи-
мическим признакам.
Если у кролика угасить реакцию на новизну, при первом его
помещении в экспериментальную обстановку, то у него разви-
вается так называемый покойный фон электрической активности
коры больших полушарий. Следует отметить, однако, что выра-
жение «индифферентный раздражитель» применительно к живот-
ному, впервые попавшему в экспериментальную комнату и при-
вязанному к специальному гамаку, имеет несколько условный
характер. Стоит представить себе на минуту физиологическое со-
стояние кролика, которого насильственно принесли в комнату и
привязали ноги к гамаку, т. е. полностью иммобилизовали, чтобы
понять, что любой раздражитель, примененный в этой обстанов-
ке, не может быть для него совершенно «индифферентным». Од-
нако отчетливую синхронизацию электрической активности коры

Рис. 4. Две стадии в развитии электрической активности коры мозга
А — электрическая активность в покойном состоянии экспериментального живот-
ного; Б — электрическая активность тех же самых пунктов коры после введения
безусловного электрокожного подкрепления. Видна отчетливо выраженная десин-
хронизация на всех отводящих электродах
Первая линия сверху — сенсомоторная кора; вторая — височная область; третья —
затылочная область, четвертая — электрокардиограмма, пятая линия — время в се-
кундах
в ответ на новый раздражитель можно получить уже после ряда
его применений.
Если теперь с какого-то дня экспериментов ввести внезапно
электрический ток как безусловный раздражитель, то электриче-
ская активность покоя немедленно сменяется отчетливой десин-
хронизацией. Эта десинхронизация в отдельных случаях может
иметь место не только в момент применения условного и без-
условного раздражителей, но даже и в интервалах между этими
раздражителями, т. е. становится постоянной (рис. 4).
Интересно сопоставить общее поведение животного в отноше-
нии двух безусловных раздражителей с электроэнцефалографиче-

ской картиной. В периоде привыкания к индифферентному разд-
ражителю, когда корковая электрическая активность выражена
была в основном в медленных колебаниях, кролик относительно
свободно брал предложенную ему вкусную пищу и не проявлял
никаких признаков испуга. Однако, как только электрическая ак-
тивность покоя после нескольких применений болевого раздражи-
теля заменилась отчетливо выраженной десинхронизацией, живот-
ное на предложенный ему корм реагировало вполне выраженной
отрицательной реакцией. Оно отбрасывало в сторону голову и
иногда производило отдергивание обычно раздражаемой задней
конечности, хотя в данный момент никакого раздражения элект-
рическим током не было. Таким образом, был констатирован раз-
личный характер возбуждений в ретикулярной формации, вызы-
ваемых различными по биологическому качеству раздражителями.
Дальнейшие эксперименты нашей лаборатории были направлены
на сравнительную характеристику тех состояний активирующей
ретикулярной формации, которые возникают при трех четко очер-
ченных и хорошо изученных в Павловской лаборатории физио-
логических состояниях: ориентировочно-исследовательская реак-
ция, оборонительная реакция и пищевая реакция.
После того, как нами было создано у экспериментального жи-
вотного подчеркнутое оборонительное состояние с хорошо выра-
женной непрерывной десинхронизацией корковой электрической
активности, мы поставили перед собой вопрос: нельзя ли прямым
воздействием некоторых изученных химических агентов на рети-
кулярную формацию ствола мозга повлиять на силу и выражен-
ность оборонительного состояния, а следовательно, и на десин-
хронизацию корковой электрической активности? И будут ли эти
вещества действовать в одинаковой степени на все виды биоло-
гических реакций различного качества?
В постановке этих экспериментов мы исходили из соображе-
ний, навеянных нам экспериментами отчасти нашей собственной
лаборатории (А. И. Шумилина, В. Н. Агафонов, В. А. Полян-
цев), отчасти экспериментами Dell, Fogt, Rothballer.
В. Н. Агафонов показал, что безусловный болевой раздражи-
тель, приходя в кору больших полушарий через ретикулярную
формацию, вызывает там подчеркнутую десинхронизацию. Боле-
вое раздражение наносилось при этом опусканием задней конеч-
ности кролика в воду, нагретую до температуры 60°. Применяя
дальше внутривенные инъекции аминазина (хлорпромазина),
В. Н. Агафонов показал, что аминазин, действуя на область ре-
тикулярной формации, полностью блокирует доступ болевых
безусловных возбуждений к коре больших полушарий, вследствие
чего она сохраняет свою относительную нормальную активность
даже во время болевого раздражения. На основании работ
И. П. Анохиной мы можем сделать заключение, что эта блокада

происходит благодаря адренолитическому действию аминазина на
ростральную часть ретикулярной формации (И. П. Анохина,
1956; П. К. Анохин, 1956).
Сотрудник нашей лаборатории В. Гавличек использовал эти
данные для применения аминазина к кролику, находящемуся в
обстановке эксперимента с условными оборонительными рефлек-
сами и имевшему в определенном периоде работы сплошную
десинхронизацию корковой электрической активности.
Опыт показал, что внутривенная инъекция аминазина, произ-
веденная с помощью особой методики на расстоянии (Седлачек,
1956), уже через несколько минут радикально изменяет электри-
ческую активность коры больших полушарий, приводя ее к ак-
тивности покойного состояния животного. Интересно отметить,
что в отдельных случаях не только звонок как условный раз-
дражитель, но даже и сам электрокожный безусловный раздра-
житель не вызывали оборонительной реакции и процесса десин-
хронизации в коре больших полушарий.
Все эти факты убедили нас в том, что распространение услов-
ного и безусловного возбуждений было блокировано аминазином
в области ретикулярной формации.
Особенный интерес этих экспериментов состоял в том, что
предложенный кролику корм в этом новом состоянии после
инъекции аминазина он брал охотно и поедал с жадностью. Сле-
довательно, аминазин избирательно заблокировал распростране-
ние только болевых безусловных возбуждений. Опыты с услов-
ными пищевыми раздражителями показали, что кора головного
мозга их принимает нормально, а безусловный пищевой раздра-
житель вызывает даже и в коре свойственную ему десинхрони-
зацию. Следовательно, устранена была возможность только той
десинхронизации, которая связана была с активирующим дейст-
вием ретикулярной формации под влиянием биологически отри-
цательных факторов (боль, страх и т. д.).
Как можно видеть, в этих опытах мы подошли вплотную к
проблеме специфических состояний ретикулярной формации.
В самом деле, аминазин оказался специфическим ядом только
для того активирующего действия ретикулярной формации, кото-
рое создается болевым раздражителем и оборонительной ситуа-
цией, однако он существенно не затрагивает пищевого поведения
животного и пищевого активирующего действия на кору больших
полушарий с хорошо выраженным явлением десинхронизации.
Иначе говоря, одна десинхронизация блокирована, другая десин-
хронизация осталась незатронутой (Гавличек, 1958).
Эти эксперименты заставили нас высказать предположение,
что одинаковое внешнее выражение десинхронизирующего дей-
ствия на кору больших полушарий со стороны ретикулярной фор-
мации является одинаковым в силу несовершенства наших тех-

нических методов учета специфики реакций в целом. Есть все
основания думать, что различные по качеству биологические ре-
акции (ориентировочная, оборонительная и пищевая) возбуждают
в ретикулярной формации различные и специфические для них
комплексы нервных элементов. А эти нервные элементы в свою
очередь оказывают специфическое активирующее действие на
кору больших полушарий, мобилизуя в ней адекватные для дан-
ной реакции интракортикальные связи. Как показывает избира-
тельное действие аминазина как адренолитического яда, это
различие отдельных биологических комплексов ретикулярной
формации может идти так далеко, что может стать уже консти-
туциональным, т. е. с различными химическими чертами, с раз-
личным метаболизмом соответствующих нервных элементов. Из-
бирательное действие этих различных комплексов на корковую
электрическую активность и избирательное вовлечение индиви-
дуальных клеточных элементов коры в десинхронизацию мы и
называем специфическим активирующим действием ретикулярной
формации на кору больших полушарий.
В чем выражена эта специфичность воздействия на кору боль-
ших полушарий? То, что она может быть выражена в химической
специфике самих ретикулярных элементов, это с отчетливостью
вытекает из опытов с аминазином. Можно думать, и к этому при-
водят нас многие физиологические факты, что каждое из таких
специфических состояний ретикулярной формации мобилизует в
коре больших полушарий адекватные для них нервные элементы
и нервные связи, исторически вошедшие в связи с данной врож-
денной деятельностью. Многочисленные опыты с условными реф-
лексами и наблюдения в клинике над экстренной мобилизацией
корковых ассоциаций дают нам возможность вполне допустить
такое влияние ретикулярной формации на кору головного
мозга.
Если бы это оказалось так, тогда факты, полученные Джас-
пером о различном поведении различных индивидуальных клеточ-
ных элементов коры мозга, могли бы получить полное разъясне-
ние. К такому заключению нас склоняют также последние инте-
ресные работы Тове и Амасьяна (Тове, Амасьян, 1958; Амасьян,
1954; Амасьян, 1952).
Во всяком случае специфический характер воздействия опре-
деленных биологических комплексов раздражения у нас сейчас
не вызывает сомнений, но пути этого воздействия на кору и ха-
рактер этого воздействия, а также детальные механизмы моби-
лизации корковых элементов представляют собой задачу наших
будущих исследований.
Вопрос о возможности избирательных фармакологических воз-
действий на самые разнообразные состояния центральной нерв-
ной системы в настоящее время становится вполне реальным и

получил специальное обозначение «психофармакология» («тран-
квилизаторы»).
В последние годы этому вопросу были посвящены специаль-
ные фармакологические симпозиумы, как, например, на Брюс-
сельском международном конгрессе физиологов (1956 г.) и на
Миланской международной конференции по психофармакологии
(1957 г.).
Весьма успешно этот вопрос разрабатывается профессором
Лийк, который и посвятил этой проблеме обстоятельный обзор
(Leakes, 1958).
Я должен отметить здесь также,, что соотношения всех разо-
бранных нами деятельностей в ретикулярной формации не строят-
ся по реципрокному типу, как это прекрасно было показано
Христианом и Лишаком (1953) для непосредственного раздра-
жения.
Скорее всего здесь надо применить закон исключительности,
по которому наличие одной достаточно сильной какой-либо це-
лостной деятельности организма ведет к исключению возможности
любых других его деятельностей.
Дальнейшие наши эксперименты были направлены на вскры-
тие электроэнцефалографических особенностей этих состояний в
коре и ретикулярной формации с помощью хронического вжив-
ления отводящих электродов и постановки экспериментов с услов-
ным рефлексом (рис. 5).
А. И. Шумилина в целой серии экспериментальных исследова-
ний, проведенных в хронических условиях на кролике, на оборо-
нительных и пищевых условных рефлексах, показала, что элек-
трическая активность ретикулярной формации имеет определен-
ные отличительные особенности при экспериментировании с
оборонительным и пищевым безусловным раздражителями.
Так, например, в момент оборонительной десинхронизации
корковой электрической активности в ретикулярной формации
ствола мозга и в медиальном ядре таламуса непременно возника-
ет своеобразный синхронизированный ритм, имеющий весьма
упорядоченное ритмическое течение, среднюю амплитуду и ча-
стоту 4—6 Гц в среднем. Этот ритм сопутствует не только без-
условному раздражению, но проявляется также и в момент при-
менения условного раздражителя (рис. 6).
Поскольку этот ритм ретикулярной формации всегда и до-
вольно точно соответствовал появлению в коре больших полуша-
рий феномена десинхронизации, мы поставили перед собой
вопрос: что чему предшествует? Опыты с искусственным ослаб-
лением оборонительного характера применяемых раздражителей
дали весьма интересный результат. Оказалось, что при действии
ослабленных оборонительных условных раздражителей можно
часто получить такие соотношения, когда появляется типичный

Рис. 5. Схема распределения от-
водящих электродов для изучения
электрической активности коры
мозга и подкорковых образова-
ний при выработке условных
рефлексов в хронических усло-
виях
1 — кора головного мозга;
2 — срединный таламус;
3 — наружный таламус;
4 — ретикулярная формация ствола
Рис. 6. Электрическая активность мозга кролика в покойном состоянии
(слева) и в момент применения условного раздражителя
КСМ — сенсомоторная кора; СТ—срединный таламус; НТ — наружный таламус;
РФС — ретикулярная формация ствола мозга; ЭТ — безусловное подкрепление элек-
трическим током. На электроэнцефалограмме показано 21-е применение тона
500 Гц. Видна отчетливая десинхронизация
синхронизированный ритм в ретикулярной формации, а в коре
больших полушарий десинхронизации еще нет.
В другом виде этот факт был получен в тех экспериментах,
когда скрытый период для появления десинхронизации в коре
больших полушарий был значительно длиннее, чем для появле-
ния синхронизированного ритма в ретикулярной формации
(рис. 7). Это значит, что в каком-то начальном периоде действия
условного раздражителя ретикулярная формация уже прореаги-
ровала синхронизированным ритмом, в то время как кора боль-
ших полушарий еще не претерпела перехода в состояние десин-
хронизации.

Рис. 7. Электроэнцефалограмма, полученная при одновременном отведении
от сенсомоторной коры (КСМ), от височной коры (KB), от таламуса (Г), от
ретикулярной формации ствола (РФС)
Видно появление условного синхронизированного ритма в ретикулярной формации
от постороннего шума (а, б)
Рис. 8. Электрическая активность мозга кролика при одиночном (слева) и
тетаническом (справа) раздражении седалищного нерва
Отведения: КСМ — сенсомоторная кора; KB — височная область коры; СТ — средин-
ный таламус; ЯГ — наружный таламус; РФС — ретикулярная формация ствола;

Сопоставляя все эти факты, мы пришли к выводу, что дей-
ствие условного оборонительного раздражителя прежде всего
формирует своеобразное и специфическое для него состояние в
ретикулярной формации, выявляющееся в появлении синхрони-
зированного ритма средней амплитуды и с частотой 4—6 Гц.
Интересно, что пищевые условные раздражители такого син-
хронизированного ритма не вызывают, а стимулируют появление
отдельных высокочастотных колебаний.
Таким образом, для нас стало ясно, что упорядоченный ритм
синхронизированной активности в ретикулярной формации и в
медиальном таламусе является их специфической формой ответа
на действие только оборонительно-болевых раздражений.
Интересно отметить, что в опытах другой моей сотрудницы
М. Банцекиной одиночное раздражение седалищного нерва как и
тетаническое раздражение седалищного нерва, проведенное ранее
Я. А. Милягиным, также формирует в ретикулярной формации
синхронизированный ритм с частотой 4—6 Гц (рис. 8).
Таким образом, сопоставляя все эти факты, мы пришли к вы-
воду, что биологическая специфичность раздражителя (болевой,
пищевой) проявляет себя в специфической электрической актив-
ности уже на уровне ретикулярной формации, а это, вероятно,
в свою очередь определяет своеобразие того активирующего дей-
ствия, которое ретикулярная формация оказывает на кору мозга.
Это доказывается фактом избирательного действия на них фар-
макологических агентов. В нашей лаборатории в настоящее время
начат дальнейший более тонкий анализ описанных выше специ-
фических активирующих воздействий ретикулярной формации на
кору мозга.
Заключение
Главная цель настоящего очерка состоит в том, чтобы обра-
тить внимание нейрофизиологов на ряд несоответствий и проти-
воречий в толковании одних и тех же состояний на различных
направлениях нейрофизиологического исследования (нейрофизио-
логия, электроэнцефалография, высшая нервная деятельность).
Я имел в виду показать, что всякий дальнейший прогресс в этой
области исследования должен состоять не только в том, что мы
с каждым днем увеличиваем и расширяем фактические накопле-
ния, получаемые на неизменных предпосылках исследования.
По моему мнению, не меньшую, а может быть, даже большую,
пользу для прогресса исследования в этой области может при-
нести устранение противоречий и заблуждений, которые приобре-
тают уже привычный характер и часто создают опасную шлю-
зию прогресса в наших представлениях о предмете. На этом пути
очень важным является взаимный деловой и дружеский обмен

мнениями, который может значительно ускорить раскрытие про-
тиворечий и наладить взаимопонимание между физиологами
различных специализаций.
Одна из существенных предпосылок всего электроэнцефало-
графического исследования условного рефлекса состоит, как мне
кажется, в том, чтобы- исследователь нашел нужную пропорцию
между пониманием целостного приспособительного характера
условного рефлекса и теми тончайшими аналитическими деталя-
ми, которые всегда составляют основу всякого точного научного
исследования.
Таким образом, биологическая роль условного рефлекса долж-
на быть непременной предпосылкой, в которую, как в большую
окружность, должны быть вписаны меньшие и самые маленькие
окружности в виде изучения тонких физиологических механиз-
мов условного рефлекса. Для нас это всегда является совершенно
необходимым общебиологическим уровнем проблемы, который не
является конечным, но несомненно должен быть исходным.
Гений Павлова в открытии условного рефлекса представил
для физиологического исследования два фактора различного зна-
чения, но непременно соприкасающиеся по механизму, это —
факторы «замыкания» и «сигнальности», т. е. биологической
«предупредительности» условной реакции. И кто бы ни взялся
за анализ интимных механизмов условного рефлекса, он непре-
менно должен мыслить всю свою работу в аспекте разрешения
физиологических механизмов этих обоих факторов.
«Замыкание» есть только фрагмент во взаимодействии обшир-
ных физиологических систем, основывающийся на элементарных
свойствах нервной ткани вообще. И потому тактика исследовате-
ля этой проблемы должна, на наш взгляд, состоять в том, чтобы,
применяя тонкие аналитические методы, не терять масштабов
биологической, сигнальной роли условной реакции. Этой проблеме
мы и посвятили в свое время специальную работу под названием
«О физиологическом субстрате сигнальных реакций» (Анохин,
1956).
Из всего сказанного выше становится очевидной и наша цель
в исследовании условного рефлекса. Она состоит в том, что мы
стремимся привести понимание условной реакции к тончайшим
механизмам межнейрональных соотношений, однако без потери
ее биологического масштаба и ее физиологической архитектуры
как целостного приспособительного акта.
Только при гармоническом сочетании в каждом конкретном
исследовании обоих этих аспектов мы сможем устранить уже на-
копленные, так сказать профессиональные, противоречия в
электроэнцефалографическом анализе условного рефлекса и, ко-
нечно, значительно снизить возможность появления их в будущем.

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
КОРКОВО-ПОДКОРКОВЫХ СООТНОШЕНИЙ
ПРИ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ И ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ
УСЛОВНЫХ РЕАКЦИЯХ*
Последнее десятилетие ознаменовалось бурным ростом нейро-
физиологических исследований подкорковых образований головно-
го мозга. Общепризнано, что толчком к этим многочисленным
исследованиям по общей физиологии головного мозга послужили
эксперименты Magoun и Moruzzi, Bremer, Grundfest, Forbes,
Bishop и многих других. Вместе с тем все упомянутые выше
исследования стали возможными только потому, что параллельно
с ними развивалась электрическая и стереотаксическая техника,
которая позволила анализировать процессы возбуждения в любых
тончайших нервных структурах, независимо от их положения в
глубине мозга.
Именно это усовершенствование техники исследования по-
зволило вскрыть и детально разработать физиологические особен-
ности ретикулярных формаций ствола мозга и таламуса, что со-
ставило в настоящее время самостоятельное и весьма плодотвор-
ное направление в общей физиологии нервной системы (Magoun,
Jasper).
Очевидно, что это развитие общей физиологии коры и подкор-
ковых образований головного мозга должно было с неизбеж-
ностью вступить в соприкосновение с той мощной физиологиче-
ской школой, которая уже на протяжении полувека также изу-
чает общую физиологию головного мозга, но на оригинальных
путях и с помощью оригинального метода — метода условных
рефлексов. Я имею в виду школу И. П. Павлова, учеником ко-
торого я имею счастье быть.
Едва ли в настоящее время можно назвать какой-либо меж-
дународный симпозиум по механизмам мозга, на котором бы ме-
ханизм условного рефлекса не был центральным пунктом дис-
куссии. И это естественно. Для любого тонкого аналитического
исследования коры и подкорковых образований условный рефлекс
является тем целостным поведенческим актом, на фоне которого
выявляется познавательная ценность любого такого аналитиче-
ского исследования.
Это особенно касается изучения корково-подкорковых соотно-
* В кн.: Высшая нервная деятельность. Труды конференции, посвященной
И. П. Павлову в США. М., Медгиз, 1963, с. 86—121.

шений, которое становится центральным пунктом для нового пе-
риода развития нейрофизиологии и в то же время составляет
основу для понимания условнорефлекторной деятельности живот-
ных и человека. Именно в этом пункте наиболее скрещиваются
интересы общей физиологии головного мозга и интересы физио-
логии высшей нервной деятельности.
Особенную и значительную роль подкорковых аппаратов для
условнорефлекторной деятельности отметил уже И. П. Павлов.
На основании многочисленных опытов своей лаборатории он при-
шел к выводу, что хотя подкорковая деятельность и инертна,
тем не менее она сильна по своему энергетическому потенциа-
лу и представляет своего рода «слепую силу», которая обеспе-
чивает высокий энергетический уровень для функционального
взаимодействия между корковыми элементами. Эта оценка роли
подкорковых аппаратов с особенной отчетливостью была выраже-
на в его физиологическом анализе истерии (И. П. Павлов). В ла-
бораториях И. П. Павлова было констатировано также обратное
влияние: коры на подкорковые аппараты с особенным акцентом
на «сдерживающем» и «регулирующем» влиянии коры на эмо-
циональное поведение животных и человека (Павлов).
Все эти положения были высказаны задолго до того, как об-
щая физиология нервной системы раскрыла и объяснила «восхо-
дящее неспецифическое активирующее действие» на кору голов-
ного мозга со стороны ретикулярных систем ствола и таламуса.
Располагая в настоящее время весьма тонкими электронными
приборами и получив обширные сведения о физиологии под-
корковых образований, мы можем удивляться тому, что И. П. Пав-
лов, имея в свое время весьма незначительные сведения по нейро-
физиологии, смог с удивительной точностью предсказать общий
смысл и роль подкорковых функций в организации процессов
высшей нервной деятельности.
Естественно, однако, что лаборатория И. П. Павлова не мог-
ла в то время указать, какие именно конкретные подкорковые
образования включаются в различных формах и на различных
этапах высшей нервной деятельности, по каким механизмам эти
подкорковые аппараты оказывают свое влияние на кору головно-
го мозга и на какие именно корковые слои и клеточные элемен-
ты это действие распространяется.
Освещение этих последних вопросов есть достижение послед-
него времени. Эта область нейрофизиологии разрабатывается в
последние годы чрезвычайно интенсивно, и на этом пути уже
накоплен богатейший материал. Именно в связи с этими успе-
хами нейрофизиологии неизбежно должен был возникнуть вопрос
о корреляции последних нейрофизиологических достижений с ре-
зультатами исследования механизмов высшей нервной деятель-
ности по методу условных рефлексов.

Настоящий доклад и представляет собой скромную попытку
сопоставить, с одной стороны, успехи современной нейрофизио-
логии, с другой стороны, некоторые основные проблемы высшей
нервной деятельности. Я имею в виду сделать это сопоставление
на основе синтеза уже имеющихся данных и анализа специаль-
ных комбинированных экспериментов, проведенных в нашей лабо-
ратории.
Мне хотелось бы начать изложение с формулировки некото-
рых совершенно очевидных противоречий, которые возникают сей-
час между основными представлениями современной инструмен-
тальной нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятель-
ности. Именно эти противоречия и послужили нам отправным
пунктом для постановки многих электрофизиологических экспери-
ментов, результаты которых я представляю сейчас вашему вни-
манию.
Основное противоречие состоит в понимании сущности восхо-
дящего неспецифического активирующего действия ретикулярных
формаций ствола и таламуса на кору головного мозга, так бле-
стяще разработанного в лаборатории профессора Мэгуна и его
последователей.
Общепринятая трактовка данного феномена предполагает, что
это воздействие является генерализованным в объеме всей коры
и, вероятно, всех корковых элементов. Электрофизиологическим
выражением этой генерализованной активации принято считать
десинхронизацию, т. е. превращение медленноволновой и высоко-
амплитудной электрической активности в низкоамплитудную и
высокочастотную.
Как известно, при прямой стимуляции ретикулярной форма-
ции ствола, так же как и при достаточно сильном раздражении,
например седалищного нерва, такая активность становится широ-
ко распространенной по всем областям коры мозга. Обычно до-
пускается, что эта активность касается всех клеточных элемен-
тов коры, откуда и возникло ее обозначение как «диффузной»
активации.
Несмотря на то что эта точка зрения наиболее распростра-
нена, а выражение «неспецифической» в приложении к деятель-
ности ретикулярных систем мозга является единственным, все
же в последние годы не раз возникали некоторые сомнения в
применении эпитета «неспецифический» к деятельности подкор-
ковых ретикулярных образований. Так, например, Jasper, ха-
рактеризуя функциональные особенности таламических ретику-
лярных образований, писал: «Неспецифическая система на са-
мом деле является весьма специфической системой, с особенными
свойствами, которые ее отличают от других систем. Она является
диффузной только по ее распространению, поскольку она пере-
крывает все проекции от специфических систем. Тем не менее

в таламусе эта система является весьма специфическим комп-
лексом нейтронов, которая диффузно распределена по таламусу».
Опыты Jasper с одновременным учетом нескольких изолиро-
ванных корковых нейронов и корреляции деятельности этих
одиночных нейронов с суммарной электроэнцефалограммой под-
твердили это его предположение.
Совсем недавно Purpura в статье, посвященной природе элект-
рических потенциалов, разбирая особенности синаптических ор-
ганизаций на корковых нейронах, также присоединился к этому
мнению и высказал концепцию о своеобразии «синаптических
организаций» в коре для каждого комплекса афферентных воз-
действий.
Наша лаборатория начиная с 1955 г. получила ряд экспери-
ментальных результатов, которые убедили нас в том, что поня-
тие «неспецифические активации» в его общепринятом толкова-
нии не может быть применено для анализа процессов высшей
нервной деятельности. Ниже я привожу те соображения, кото-
рые заставили нас сделать такой вывод.
Основным законом формирования условнорефлекторной дея-
тельности является закон формирования временной связи дан-
ного раздражителя с любой врожденной деятельностью организ-
ма: пищевой, оборонительной, половой, ориентировочной и т. д.
С точки зрения этого основного закона вся жизнь высшего жи-
вотного, в особенности человека, состоит в непрерывном форми-
ровании все новых и новых условных связей на основе безус-
ловных раздражений различного биологического качества.
Рассуждая так, а этот путь мне кажется сейчас единственно
достоверным, мы должны прийти к выводу, что кора головного
мозга в целом содержит в себе исключительное разнообразие
межнейрональных синаптических контактов различного биологи-
ческого значения. В настоящее время есть все основания допу-
стить, что биологическое различие может касаться не только це-
лых корковых клеток, но скорее всего даже каких-то отдельных
фракций синаптических образований на дендритах одного и того
же клеточного образования (Анохин, Purpura).
В самом деле, одна и та же клетка коры головного мозга
(например, клетка Беца), имея иннервационные отношения к оп-
ределенной мышце, может принимать участие в самых различ-
ных в биологическом смысле функциональных системах организ-
ма. Она может спускать курок ружья, писать любезное письмо,
заводить мотор машины и т. д. С физиологической точки зре-
ния совершенно естественно принять, что эта корковая клетка
является, выражаясь языком Шеррингтона, «чеком на предъяви-
теля», а самые различные «предъявители» реализуют свои тре-
бования к ней через свои собственные синаптические контакты на
ее дендритах (П. К. Анохин).

Это естественное нейрофизиологическое соображение ставит
нас в трудное положение, если мы примем, что наблюдаемая
электроэнцефалографическим методом генерализованная десин-
хронизация корковой электрической активности является показа-
телем неспецифической активации.
Сейчас же возникают вопросы, на которые мы не можем еще
пока ответить. Например, каким же образом эта диффузная и
генерализованная по всей коре «активация» облегчает распрост-
ранение возбуждений по избирательным синаптическим контак-
там, которые функционально фрагментируют корковую клетку и
обеспечивают, в конце концов, возникновение условной реакции
именно данного биологического качества, например, оборонитель-
ной?
Принимая тезис, что активирующее действие ретикулярной
формации на кору мозга неспецифично, и учитывая тот неоспо-
римый факт, что это действие является генерализованным по
всей коре, мы должны прийти к выводу, который вступает в
абсолютное противоречие со всем огромнейшим опытом изучения
условных рефлексов как на родине И. П. Павлова, так и во всем
мире.
В самом деле, исходя из этой общепринятой точки зрения,
мы должны допустить, что когда в коре головного мозга насту-
пает генерализованное активированное состояние, внешним при-
знаком которого является десинхронизация электрической актив-
ности, то активация охватывает все корковые элементы независи-
мо от того, в какой биологической деятельности организма в
прошлом они были ассоциированы. Иначе говоря, мы должны
допустить, что когда животное попадает в беду и проявляет
разнообразные защитные реакции, а мы знаем на основе экспе-
риментов нашей лаборатории, что этому соответствует сильней-
шая активация корковой деятельности, то в этот момент в его
коре должны быть также возбуждены все корковые элементы и
все связи, объединенные в прошлом на другой биологической
основе, например на пищевой, половой, положительных эмоцио-
нальных состояниях. Допустить это — значит лишить кору ее
наиболее характерной способности — образования избирательных
ассоциаций, способности к различению.
Ясно, что этот ход рассуждений приводит нас к физиологи-
ческому нонсенсу. Если бы это на самом деле могло быть так,
мы бы имели в корковой деятельности постоянный хаос вместо
тончайшей координации и всегда адекватных в биологическом
смысле реакций животного на разнообразные агенты внешнего
мира. Рассуждая так, мы должны были неизбежно стать перед
вопросом: каким же образом генерализованная и, по-видимому,
диффузная активация коры головного мозга может сочетаться
с тончайшими избирательными взаимодействиями между корко-

выми элементами и отдельными синаптическими контактами.
Можно было думать, что хотя активация коры головного моз-
га и является по внешнему виду диффузно генерализованной,
тем не менее эта генерализация каким-то образом облегчает
связи и контакты в коре головного мозга с весьма точной из-
бирательностью по отдельным синаптическим организациям. Так,
неизбежно должно было родиться подозрение, что, несмотря на
монотонность и кажущуюся одинаковость «восходящих актива-
ций», они в каждом отдельном случае являются физиологиче-
ски своеобразными, отличаясь одна от другой избирательным во-
влечением именно данных синаптических окончаний, а не других.
Экспериментальная проверка этих соображений шла в нашей
лаборатории по двум направлениям.
а) Производилась сравнительная оценка активирующего дей-
ствия на кору головного мозга в условиях двух (в биологиче-
ском отношении противоположных) состояний животного: оборо-
нительного и пищевого. Благодаря такому сопоставлению двух
антиподных в биологическом смысле реакций мы имели -возмож-
ность внести в понимание монотонного электрического показателя
большую биологическую и физиологическую определенность. В та-
кого рода сравнительных экспериментах, поставленных нами впер-
вые, различная биологическая специфичность реакций и состоя-
ний животного служила нам дифференцирующим фактором,
позволяющим определить физиологическую значимость различных
особенностей медленной электрической активности коры мозга.
В этой проверке одновременно регистрировались все уровни го-
ловного мозга (кора, таламус, специфическая и неспецифическая
ретикулярная формация ствола, гипоталамус), что давало нам
возможность сравнительно оценить вовлечение подкорковых и кор-
ковых образований в момент действия различных условных раз-
дражителей.
б) С помощью тонких электрофизиологических приемов (сте-
реотаксическая и микроэлектродная техника) мы изучали пути
восходящих влияний на корковые элементы при различных фар-
макологических воздействиях и в различной стадии онтогенети-
ческого развития.
Имеющиеся в литературе эксперименты уже давали основа-
ние догадываться о наличии в подкорковых аппаратах, именно
в ретикулярной формации ствола, различных в качественном от-
ношении образований. Не говоря уже о значительной морфоло-
гической дифференцировке, мы имеем прямые физиологические
указания. Так, например, в условиях нембуталового наркоза,
когда животное или человек находится в состоянии глубокого
сна, болевые раздражители не вызывают изменений медленной
корковой электрической активности. Наоборот, при столь же глу-
боком сне, но под уретановым наркозом то же самое болевое

раздражение приводит к резкой десинхронизации корковой элект-
рической активности (В. Г. Агафонов).
Вместе с тем корковый первичный поверхностный потенциал,
вызванный одиночным раздражением седалищного нерва, может
быть хорошо зарегистрирован и под нембуталовым, и под уре-
тановым наркозом, с той только разницей, что в последнем слу-
чае подавляется его негативный компонент (Ф. Ата-Мурадова).
Если к этому прибавить, что хлорпромазин исключает десин-
хронизацию корковой электрической активности на болевое раз-
дражение, но животное остается бодрствующим, то станет ясным,
что в физиологическом и нейрохимическом отношении подкорко-
вые образования имеют крайне разнообразные свойства (Rothbal-
ler, Bradley, А. И. Шумилина, В. И. Гавличек).
Однако все эти факты не давали еще основания заключить,
что функциональное разнообразие подкорковых образований оп-
ределяет собой столь же разнообразное и избирательное дейст-
вие их на корковые нервные элементы.
Прямые эксперименты с условными рефлексами различной
биологической специфичности должны были выявить эти особен-
ности восходящих влияний на корковую деятельность.
Методические условия первой серии экспериментов состояли
в следующем: у кроликов с хронически имплантированными
электродами в различные области коры и подкорки были выра-
ботаны различные условные рефлексы на оборонительное и пи-
щевое безусловные подкрепления. В отдельных случаях искусст-
венные оборонительные условные рефлексы сопоставлялись с на-
туральными условными рефлексами, т. е. с пищевыми поведенче-
скими реакциями. Условные рефлексы, поведенческие реакции и
электрические показатели от различных областей мозга учитыва-
лись одновременно и коррелировались с рядом вегетативных ком-
понентов реакций, в основном с дыханием и работой сердца.
Опыты этой серии показали, что в момент постановки пер-
вого опыта в изолированной камере общая реакция подопытного
животного, как правило, заключается в подчеркнутой ориентиро-
вочно-исследовательской реакции, сопровождающейся генерализо-
ванной десинхронизацией электрической активности коры голов-
ного мозга или появлением специфического регулярного ритма
4—7 в секунду (см. ниже) (рис. 1).
В случае сильных болевых раздражений эта активация в от-
дельных случаях оказывается настолько развитой, что вся элект-
роэнцефалограмма делается высокочастотной, превращаясь иногда
почти в прямую линию. Однако, если с этим же эксперимен-
тальным животным поставить в данной камере серию экспери-
ментов, не производя никаких угрожающих процедур и не нанося
ему болевых раздражений, а, наоборот, подкармливая его вкусной
пищей, то эта высокая активация корковых элементов исчезает

Рис. 1. Продолжительная десинхронизация электрической активности коры
мозга (а) и появление регулярного ритма 4—7 с («ритма напряжения»)
соответствующего оборонительной или болевой реакции (б)
А — сенсомоторная кора; В — височная кора; С — затылочная кора
Рис. 2. Обычная медленная электрическая активность коры мозга, характер-
ная для состояния покоя животного
А — сенсомоторная кора; В — височная кора; С — затылочная кора
и появляется обычная медленная высокоамплитудная активность,
характерная для спокойного состояния животного (рис. 2).
Следует отметить, что эта «спокойная» электрическая ак-
тивность является исключительно лабильной и немедленно транс-

Рис. 3. Внезапное изменение медленной электрической активности коры моз-
га на характерный ритм напряжения (4—7 с) в ответ на легкий шум в экспе-
риментальной камере
А — сенсомоторная кора; В — височная кора; С — латеральный таламус; D — рети-
кулярная формация
формируется в генерализованную активацию, как только во внеш-
ней среде возникает пусть даже незначительное внезапное
изменение (рис. 3). Это обстоятельство лишний раз подчеркива-
ет, что всегда нужно иметь в виду то, что у животных в экспе-
риментальной ситуации всегда имеется скрытая оборонительная
доминантность, или, по выражению И. П. Павлова, «биологиче-
ская настороженность» (И. П. Павлов). Этот факт может, кроме
того, иметь и методическое значение, ибо экспериментатор не
всегда может заметить какое-либо незначительное изменение об-
становки, которое, однако, может радикально изменить характер
корковой электрической активности. Монье описал значительную
специфическую реакцию кролика на человека. Наши опыты под-
твердили это наблюдение.
После нескольких месяцев кормления животного в данной
экспериментальной ситуации только вкусной пищей подчеркну-
тая генерализованная активация коры головного мозга наступает
значительно реже.
Однако, как показали эксперименты, стоит лишь однажды при-
менить в качестве безусловного подкрепления электрический ток,
как вся картина электрической активности коры мозга радикаль-
но меняется. Последняя становится уже в первый же день по

преимуществу десинхронизированной, а поведение — явно оборо-
нительным. Учет вегетативных компонентов (дыхание и сердеч-
ная деятельность) показывает полное изменение общей реактив-
ности: условные раздражения, подкрепляемые электрическим то-
ком, учащают дыхание, приводя его иногда к полной остановке
на уровне инспирации. Пульс также значительно учащается.
Следует подчеркнуть, что в этом периоде работы животные
совершенно отказываются от предложенной им вкусной пищи, ко-
торую они так энергично поедали в первом периоде работы. В от-
дельных случаях прикосновение морковью или свеклой к губам
испытуемого кролика вызывало общее вздрагивание, отворачива-
ние от пищи, а в некоторых случаях и отдергивание той лапы,
которая подкреплялась электрическим током. Этот последний акт
является самым лучшим показателем того, что в описанных выше
условиях эксперимента животное находится все время в напря-
женном оборонительном состоянии, что сопровождается также ге-
нерализованной и исключительно выраженной десинхронизацией
электрической активности коры головного мозга (рис. 4).
Описанные выше наблюдения, показавшие антагонистиче-
ский характер биологически положительной реакции (пищевой)
и биологически отрицательной реакции (оборонительной), были
констатированы в нашей лаборатории еще в 1932 г. на основе
анализа дыхательного компонента условных рефлексов различно-
го биологического значения.
В сравнительных исследованиях было показано, что угаше-
ние пищевого и оборонительного условных рефлексов приводит
к совершенно противоположным результатам, если их оценивать
по вегетативным компонентам поведения.
Внезапное неподкрепление обычного условного оборонительно-
го раздражителя приводит к устранению напряженности дыха-
тельных движений и заканчивается их полной нормализацией.
Наоборот, такое же внезапное неподкрепление условного пищево-
го раздражителя приводит к появлению чрезвычайно напряжен-
ного дыхательного компонента, который остается таким довольно
значительное время (рис. 5). Интересно отметить, что характер
дыхательного компонента в этом последнем случае напоминает
ту дыхательную кривую, которая имеет место при употреблении
подкрепляемого оборонительного условного раздражителя, что еще
больше подчеркивает антагонистический и качественно различ-
ный характер этих двух деятельностей.
Резюмируя эту серию наблюдений и вытекающие из них со-
ображения, мы можем сделать следующие заключения:
а) пищевая и оборонительная деятельности организма явля-
ются деятельностями противоположного биологического знака,
что позволяет создать между ними при некоторых условиях эк-
сперимента антагонистические соотношения;

Рис. 4. Поведение кро-
лика при выработке обо-
ронительных условных
рефлексов. Полный от-
каз от приема пищи, со-
провождающийся гене-
рализованной десинхро-
низацией электрической
активности коры мозга
Рис. 5. Качественное различие дыхательного компонента условной реакции
при неподкреплеиин оборонительного и пищевого условных рефлексов
а — реакция дыхательного компонента на неподкрепление электрическим током
(метроном, 83-е применение); б — реакция дыхательного компонента на неподкреп-
ление пищей (звонок, 284-е применение). В последнем случае отчетливо видна по-
вышенная активность дыхании
б) и та и другая деятельность обладает способностью вы-
звать генерализованную десинхронизацию в электрической актив-
ности коры головного мозга с той лишь разницей, что в экспе-
риментах с оборонительными условными рефлексами эта десин-
хронизация является доминирующей и проявляется даже в ин-
тервалах между условными раздражителями;
в) учитывая различные биологические свойства кортикальных
связей, выработанных на пищевом и оборонительном условных

рефлексах, мы должны признать, что десинхронизация в обоих
этих случаях имеет различное физиологическое значение, т. е.
должна относиться к корковым представительствам различных
функциональных систем.
Исходя из общих заключений, мы прежде всего сделали по-
пытку разделить пищевую и оборонительную реакции с помо-
щью известных фармакологических средств и в первую очередь
с помощью хлорпромазина (советский препарат аминазин). При
этом мы исходим из следующих соображений. Как известно,
оборонительная реакция на болевое раздражение представляет
собой одну из форм реакций типа stress (стресс). Она протекает как
правило, с мобилизацией симпатоадреналовой системы орга-
низма и выявляется в обширных мышечных усилиях организ-
ма (Kennon).
Клинические наблюдения над больными, одержимыми патоло-
гическими страхами и тоской, также показывают, что в крови
этих больных заметно накапливается адреналин и особенно нор-
адреналин.
Исследования Fogt, нашедшей значительное содержание адре-
налоподобных веществ в заднем гипоталамусе и в ретикулярной
формации среднего мозга, дали основание предполагать, что мо-
билизация симпатоадреналовой системы в условиях «стресс-ре-
акций» происходит в значительной степени при участии этих
подкорковых образований.
С другой стороны, многими авторами было показано, что
хлорпромазин действует определенно адреналитическим и дезакти-
вирующим образом как в области периферических симпатиче-
ских образований (Dell, Bonavallet, И. П. Анохина), так и в
области центральных образований (Hiebel, Longo, В. Г. Агафо-
нов).
Особенно отчетливо локализация его действия была показана
в опытах Bradley. Этот автор доказал, что хлорпромазин пол-
ностью дезактивирует корковую электрическую активность на пре-
парате Бремера encephale isole и оказывается неактивным на
препарате cerveau isole (Bremer).
Сопоставляя все эти факты, мы решили подействовать хлор-
промазином в описанной выше экспериментальной обстановке,
т. е. когда у животных были выработаны и оборонительные и
пищевые условные рефлексы.
Введение аминазина производилось с помощью специальной
установки для дистантных инъекций различных веществ в ухо
кролика. Этот методический прием позволял на значительном
расстоянии совершенно незаметно для экспериментального жи-
вотного вводить в нужный момент любую дозировку аминазина.
Опыт показал, что введение хлорпромазина на фоне домини-
рующей оборонительной реакции, создающей непрерывную десин-

Рис. 6. Тот же кролик, что
на рис. 4, после введения
аминазина, вызвавшего по-
явление медленной элект-
рической активности коры,
характерной для состояния
покоя, и повышенной пи-
щевой возбудимости. Охот-
но берет пищу
хронизацию корковой электрической активности, производит ра-
дикальное изменение как поведенческих, так и электроэнцефа-
лографических показателей. После введения оптимальных доз
(около 1 мг/кг) у животного уже через несколько минут ис-
чезает поза страха и ожидания болевого раздражения. Кролик
двигается совершенно свободно, разыскивает пищу, осматривает
кормушку, а предложенный ему корм, от которого он раньше
бросался в сторону, съедает с жадностью. Появляется отчетли-
вая поисковая реакция.
Параллельно с описанными выше изменениями в поведении
происходит также полная трансформация в электрической актив-
ности коры головного мозга. Через 1—2 минуты после инъекции
хлорпромазина подчеркнутая оборонительная десинхронизация
электроэнцефалограммы постепенно начинает уступать место вы-
сокоамплитудной медленной электрической активности, характер-
ной для состояния покоя (рис. 6).
Особенно интересным является следующий факт. Несмотря
на хорошо выраженную активность в пищевом отношении, при-
менение на этом фоне условного оборонительного раздражителя
уже не вызывает обычной для него резкой десинхронизации кор-
ковой электрической активности — электрическая активность ос-
тается в том же виде, в каком ее застал условный оборони-
тельный раздражитель (рис. 7).
В поведенческом отношении животное также остается безу-
частным к условному оборонительному раздражителю, хотя пока-
зывание пищи или применение условного пищевого раздражите-
ля вызывает явную десинхронизацию электрической активности
коры и энергичное поедание корма (рис. 8).
Таким образом, эта серия экспериментов убедила нас в том,
что с помощью такого вещества, как хлорпромазин, взятого в
оптимальной дозировке (1 мг/кг), мы можем произвести функ-

Рис. 7. Применение условного оборонительного раздражителя после инъекции аминазина

Рис. 8. Появление электрической активности, характерной для состояния пищевого возбуждения во время еды

циональную диссоциацию между двумя деятельностями организ-
ма, имеющими различное биологическое значение. Эта диссоциа-
ция может быть отчетливо констатирована по вегетативным, по-
веденческим и электроэнцефалографическим признакам.
С нейрофизиологической точки зрения на основании описан-
ных выше данных мы можем высказать следующие важные по-
ложения.
а) С помощью определенных фармакологических средств мож-
но блокировать одну биологически целостную реакцию и состоя-
ние животного и освободить от тормозящего действия этой
первой реакции другие целостные реакции противоположного
биологического знака.
б) Поскольку под влиянием инъекции хлорпромазина устра-
няются все признаки условно-оборонительных реакций животно-
го, то можно думать, что хлорпромазин блокирует наиболее ре-
шающую и специфическую в химическом отношении часть этой
широко разветвленной функциональной системы целого организ-
ма.
Трудно допустить, что непосредственное действие хлорпрома-
зина распространяется на все многочисленные компоненты этой
системы. Всего вероятнее предположить, что это химическое диф-
ференцирование двух биологически различных реакций зависит
от блокирующего действия хлорпромазина на адренергический
субстрат гипоталамуса и ретикулярной формации ствола мозга
(Fogt, Bonvallet и др.; В. Г. Агафонов; Rothballer).
Прямым доказательством именно стволового приложения дей-
ствия хлорпромазина являются эксперименты пашей лаборатории
с проверкой действия этого вещества на децеребрированном пре-
парате кошки. Опыт показал, что инъекция хлорпромазина пол-
ностью устраняет повышение кровяного давления и другие веге-
тативные признаки болевой реакции, возникающие в ответ на
раздражение седалищного нерва электрическим током. Вместе с
тем такая инъекция не устраняет секреторного эффекта, полу-
чаемого в том же самом эксперименте слабым раздражением
chordae tympani (В. А. Полянцев) (рис. 9).
в) Приведенные в двух первых пунктах заключения, сопо-
ставленные с анализом корковой электрической активности, при-
водят нас к весьма важному предположению, которое ниже по-
служит нам отправным пунктом для дальнейшей разработки
нашей концепции о роли подкорковых образований в формиро-
вании условных рефлексов различной биологической специфики.
Этот вывод состоит в следующем: различное биологическое
качество реакций, формируясь на основе различных подкорко-
вых образований (в основном гипоталамуса и ретикулярной фор-
мации), проявляет себя в таком же тонкоизбирательном сочета-
нии отдельных нервных связей и на уровне коры головного

Рис. 9. Сравнительные изменения дыхательного компонента болевой реакции
и слюнной секреции у децеребрированной кошки до (а) и после (б) введе-
ния аминазина. После введения дыхательная реакция на болевое раздраже-
ние полностью блокирована
I —дыхание; 2 — секреция; 3 — отметка раздражения п. ischiadicus; 4 — отметка
раздражения п. lingualis; 5 — отметка времени (с)
мозга. Благодаря этому становится возможной раздельная и спе-
цифическая активация корковых ассоциаций, связанных жизнен-
ным опытом с различными в биологическом отношении деятель-
ностями организма.
Можно предположить, что все виды десинхронизации медлен-
ной электрической активности коры, которые возникают при ори-
ентировочно-исследовательской, оборонительной и пищевой реак-
циях, хотя и остаются с внешней стороны в какой-то степени
одинаковыми, на самом деле являются совершенно специфиче-
скими в физиологическом отношении, обеспечивая совершенно
различные биологические деятельности. Если это так на самом
деле, то десинхронизация электрической активности в каждый
отдельный момент может иметь специфический характер, и мы
должны будем сделать весьма серьезные уточнения в наших
представлениях о физиологической роли неспецифической восхо-
дящей активации со стороны ретикулярной формации ствола
мозга.
В первую очередь нам надлежало произвести тщательный
сравнительный анализ тех форм электрической активности, ко-
торые сопутствуют условным реакциям различного биологическо-
го знака.

Сравнительный анализ активности коры
и различных подкорковых образований
Весь изложенный выше экспериментальный материал и зак-
лючения, сделанные на его основании, поставили перед нами
вопрос: имеются ли какие-либо специфические особенности в
электрической активности подкорковых образований в случаях
оборонительной и пищевой деятельности целого животного?
Этот вопрос имеет значение и для локализации функций, ибо,
определив электрические особенности активирующих подкорковых
влияний на кору головного мозга, мы вместе с тем отвечаем на
вопрос: через какие конкретные пути осуществляется это дей-
ствие.
Постановка таких вопросов является вполне закономерной. Ес-
ли подкорка придает биологическое качество поведенческим ак-
там животного, то совершенно естественно было бы думать, что
эта специфическая и избирательная в каждом отдельном случае
восходящая активация должна проявиться также в различных
формах электрических потенциалов.
Для ответа на этот вопрос мы поставили большую серию
экспериментов, в которых через хронически имплантированные
электроды в различные отделы коры и подкорковые образова-
ния мы регистрировали электрическую активность как при пи-
щевых, так и при оборонительных условных рефлексах.
Прежде всего было установлено, что при болевом одиночном
электрическом раздражении седалищного нерва или при более
адекватном раздражении пункта кожи на задней конечности кро-
лика и некоторых отделах его центральной нервной системы воз-
никает своеобразный ритм, 5—7 колебаний в секунду, который
отличается от обычного ритма покоя своей исключительной упо-
рядоченностью или регулярностью. Обычно он несколько ниже по
амплитуде аритмических электрических колебаний покоя, но его
регулярность сразу же выделяет, его как своеобразный электри-
ческий феномен (Я. А. Милягин; А. И. Шумилина; М. М. Бан-
цекина) (рис. 10).
Этот ритм в случае болевого раздражения имеет вполне оп-
ределенное и довольно постоянное распределение по различным
отделам центральной нервной системы. Как правило, он регистри-
руется в ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе,
медиальном таламусе и в ряде корковых областей (теменная,
височная, затылочная). В ответ на то же самое болевое раздра-
жение в сенсомоторной области коры возникает процесс десин-
хронизации (рис. 11).
Мы оставим пока в стороне крайне интересный вопрос о том,
почему одно и то же субкортикальное восходящее воздействие
в различных отделах коры мозга вызывает различный характер

Рис. 10. Пример регулярного ритма,
появляющегося в коре мозга (височ-
ная кора) и в ретикулярной форма-
ции при оборонительной реакции.
В сенсомоторной коре появляется
десинхронизация. В момент появле-
ния ритма напряжения при включе-
нии звонка происходит активация
электромиограммы
А, В — сенсомоторная кора; С — височ-
ная кора; D — затылочная кора; Е —
ретикулярная формация
Рис. И. Регулярный ритм напряже-
ния (4—7 с), появляющийся после-
довательно во всех структурах сни-
зу вверх: ретикулярной формации,
медиальном таламусе, гипоталамусе,
гиппокампе, височной и затылочной
коре. Как обычно, в сенсомоторной
коре регистрируется десинхрониза-
ция, на фоне которой видно появле-
ние ритма напряжения. Звонок —
условный оборонительный раздра-
житель
А — сенсомоторная кора; В — сенсорная
височная кора; С — височная кора; D —
затылочная кора; Е — гиппокамп; F —
гипоталамус; G — медиальный таламус;
Н — ретикулярная формация

изменения электрической активности. Сейчас нам важно остано-
виться на идентификации этого ритма и на его качественных
особенностях как ритма, сопутствующего болевому состоянию
организма.
Прежде всего в литературе имеются указания на то, что при
некоторых состояниях «неудовольствия» у детей и даже у взрос-
лых людей в коре больших полушарий появляется регулярный
ритм с частотой 5—6 колебаний в секунду. Этот ритм в свое
время был назван тета-ритмом (Walter).
На основе тщательного изучения такого ритма при работе
с оборонительными условными рефлексами имеются все основа-
ния предположить, что он является совершенно специфическим
для таких состояний нервной системы, которые возникают после
болевого раздражения или напряженного ожидания этого болево-
го раздражения.
Данный ритм чрезвычайно легко возникает от любого случай-
ного раздражения, если только в данной обстановке произво-
дилось болевое раздражение. Интересно, что при всех разнооб-
разных ситуациях, какие бы ни сопровождали болевое раздраже-
ние, регулярный ритм 5—7 колебаний в секунду возникает
всегда в одних и тех же образованиях головного мозга: в ре-
тикулярной формации, медиальном таламусе и в височной и за-
тылочной коре. В отдельных случаях достаточно какого-либо по-
стороннего шума в экспериментальной камере, как этот ритм
немедленно возникает во всех указанных выше областях мозга.
Нас интересовали в первую очередь два вопроса: а) в ка-
кой последовательности развивается этот ритм по отдельным
структурам мозга; б) каково его нейрофизиологическое значе-
ние, т. е. какому состоянию нервных элементов он соответст-
вует.
Если уменьшить силу раздражающего электрического тока,
приблизив его к порогу, то регулярный ритм начинает появлять-
ся прежде всего в области ретикулярной формации, затем в ме-
диальном таламусе и гиппокампе и только на несколько секунд
позднее он появляется в височной коре, где, как и десинхрони-
зация в сенсомоторной коре, опоздание равняется по крайней
мере полусекунде. В зависимости от колебаний ряда условий
скорости распространения регулярного ритма могут варьировать
по отдельным структурам мозга, однако указанный выше поря-
док имеет тенденцию сохраняться, в особенности в тех случаях,
где действующий агент ослаблен по силе (рис. 12).
Наиболее вариабельный этот ритм в гиппокампе, в различ-
ных его отделах. В отдельных экспериментах этот ритм появля-
ется только в ретикулярной формации и в медиальном таламусе,
не возникая в коре больших полушарий.
Сопоставляя все многочисленные эксперименты этой серии,

Рис. 12. При снижении интенсивно-
сти раздражителя регулярный ритм
появляется сначала в ретикулярной
формации, затем в гиппокампе, ме-
диальном таламусе, гипоталамусе и,
наконец, в височной коре. Такое рас-
пределение ритма напряжения под-
черкивает тот факт, что этот ритм
появляется сначала в ретикулярной
формации. В сенсомоторной коре —
десинхронизация
А — сенсомоторная кора; В — сенсомо-
торная-височная кора; С — височная
кора; D — затылочная кора; Е — гип-
покамп; F — гипоталамус; G — медиаль-
ный таламус; Я—ретикулярная форма-
ция
Рис. 13. Доказательство того, что ре-
гулярный ритм 4—7 с специфичен
для болевого состояния животного.
Этот ритм исчезает при включении
условного раздражителя, но появля-
ется вновь после применения безу-
словного болевого раздражения
Л — сенсомоторная кора; В — височна*
кора; С — височно-затылочная кора
D — гиппокамп; Е — гипоталамус; F -
медиальный таламус; G — ретикуляр-
ная формация

мы можем с определенной долей вероятности сказать, что пер-
вично этот «ритм напряжения» возникает в ретикулярной фор-
мации и, вероятно, в гипоталамусе, и только потом с различной
скоростью в зависимости от силы раздражающего агента он по-
является и в других структурах коры включительно. В связи
с весьма интересными работами венгерских исследователей Лиша-
ка и Граштьяна для нас особый интерес представляла сравнитель-
ная оценка развития такого ритма в ретикулярной формации и в
гиппокампе. Как мы уже упоминали, регулярный ритм с особен-
ной вариабельностью проявляется именно в области гиппокампа,
поэтому довольно трудно установить последовательность возник-
новения этого ритма здесь по сравнению с ретикулярной фор-
мацией. Однако в подавляющем большинстве случаев все же этот
ритм возникает сначала в области ретикулярной формации и
только спустя некоторые доли секунды в гиппокампе. Весьма
вероятно, однако, что процессы возбуждения, приводящие к воз-
никновению этого ритма, могут быть в допороговом состоянии,
и потому выявление этого ритма по различным областям гиппо-
кампа может быть и не всегда равномерным. Точно так же не-
сомненно важным является и исходное состояние изучаемой
структуры.
Много усилий мы проявили для того, чтобы проверить, в
какой степени этот регулярный ритм с точки зрения его био-
логического качества соответствует состоянию напряжения имен-
но болевого характера или страха болевого раздражения. Для
выявления этого подобия мы в отдельных случаях сопоставляли
характер регулярного ритма, возникающего в ответ на условный
раздражитель, с регулярным ритмом, возникающим непосредст-
венно после безусловного, т. е. прямого болевого, раздражения
(рис. 13).
На рис. 13 представлен такой случай, где в момент включе-
ния звонка (14-е применение), подкрепляемого электрическим то-
ком, возник совершенно определенный ритм с частотой 4—6 ко-
лебаний в секунду в ретикулярной формации, медиальном
таламусе, в гиппокампе и в височной коре и десинхронизация
в сенсомоторной области коры больших полушарий. Вместе с тем
произошло и учащение дыхательных движений. Поскольку, одна-
ко, это было началом выработки условного раздражителя, общая
реакция оборонительного характера стала пропадать уже на про-
тяжении действия условного раздражителя. В момент же дачи
электрического тока относительно слабой интенсивности в изу-
чаемых структурах вновь возник регулярный ритм электриче-
ских колебаний (после второй вертикальной стрелки). По элект-
роэнцефалограмме можно видеть удивительное подобие, с которым
регулярный ритм на прямое болевое раздражение повторяет ритм,
вызванный только условным раздражением.

Рис. 14. Введение аминазина блокирует как появление десинхронизации, так
и регулярного ритма напряжения
а — до введения; б — после введения; А — сенсомоторная кора; В — сенсомоторная-
височная кора; С — височная кора; I) — затылочная кора; Е — гиппокамп; Р —
гипоталамус; <т — медиальный таламус; Я— ретикулярная формация
Все приведенные данные не оставляли у нас сомнения в том,
что регулярный ритм с частотой от 5 до 7 колебаний в секунду
является показателем своеобразного состояния центральной нерв-
ной системы экспериментальных животных (кроликов), завися-
щего именно от безусловного болевого раздражителя. Иначе гово-
ря, этот ритм соответствует состоянию напряжения, возникающе-
го при биологически отрицательных ситуациях, что и дало нам
основание назвать этот ритм «ритмом напряжения» (стресс-ритм).
Он является, очевидно, выражением более слабо выраженного
биологически отрицательного состояния, которое в подчеркнутой
и сильно развитой форме мы наблюдали при длительных болевых
раздражениях в описанных выше опытах Гавличека. Интересно,
что хлорпромазин, инъецированный кролику в этом состоянии,
также полностью блокирует появление ритма напряжения
(рис. 14).

Как видно на рис. 14, условный раздражитель, данный в
обычных условиях, вызывает совершенно отчетливый ритм на-
пряжения, который длится в течение всего времени действия
условного раздражителя. Однако тот же условный раздражитель
после инъекции аминазина никакого ритма напряжения не вы-
зывает, а фоновая ритмика сохраняется неизмененной. Таким
образом, сопоставляя результаты этих испытаний, мы можем ска-
зать, что генерализованная десинхронизация корковой электриче-
ской активности, которая была представлена нами в первой части
сообщения, и регулярный высокоамплитудный «ритм напряже-
ния» в субкортикальных областях являются лишь показателями
различной степени биологических отрицательных состояний и ре-
акций организма в ответ на неблагоприятные внешние условия.
К этому следует добавить, что и та и другая форма электри-
ческой активности полностью подавляются хлорпромазином и
активируются адреналином, что еще больше подчеркивает симпа-
тоадреналовую основу «ритма напряжения».
Возникает естественный вопрос: каково отношение этого мед-
ленного регулярного ритма к тем процессам, которые протекают
в самих нервных клетках в момент напряжения организма?
Если принять во внимание то, что нами говорилось выше
о несоответствии суммарной электроэнцефалографической карти-
ны тонкому нейрофизиологическому субстрату условнорефлектор-
ной деятельности, то мы, конечно, не можем думать, что мед-
ленный высоковольтный регулярный ритм является отражением
истинных межнейрональных соотношений, имеющих место в мо-
мент формирования условной оборонительной реакции.
Для того, чтобы осветить этот весьма важный вопрос, мы
сконструировали специальное методическое приспособление, ко-
торое помогло нам одновременно учитывать и электроэнцефало-
графическую картину, и состояние возбудимости самих клеточ-
ных элементов от одного и того же пункта центральной нервной
системы.
С технической стороны это приспособление заключалось в том,
что от одного и того же электрода с диаметром 50—100 мкм,
находящегося в любой точке изучавшихся нами нервных обра-
зований, мы отводили и регистрировали электрические потенциа-
лы по двум направлениям. В одном направлении отводимые по-
тенциалы проходили через обычную систему усиления, приспо-
собленную по параметрам для отведения медленной электриче-
ской активности, т. е. обычной электроэнцефалограммы. В другом
направлении благодаря специальной фильтрации могли быть за-
регистрированы только импульсации группы клеточных элементов.
Благодаря такому приспособлению мы имели возможность сопо-
ставлять в один и тот же момент и для одного и того же
пункта центральной нервной системы как режим медленной эле-

ктрической активности, так и состояние клеточных элементов.
В современной литературе по нейрофизиологии не имеется
достаточно определенной оценки медленного ритма с точки зре-
ния тех конкретных физиологических процессов, которые имеют
место в соответствующих нейрональных образованиях. Так, на-
пример, укрепилось мнение, что медленная высокоамплитудная
активность соответствует тормозному состоянию нервных элемен-
тов (Lissak, Grastyan, В. С. Русинов и др.). Эта точка зрения
не может быть применена к описанным выше фактам с рит-
мом напряжения.
В самом деле, допустим, что регулярный ритм с частотой
5—7 колебаний в секунду появляется в результате торможения
соответствующих нервных элементов. Тогда сейчас же создается
физиологически парадоксальное соотношение, которое не может
быть понято с обычной точки зрения. Как может возникнуть та-
кое распространенное торможение, охватывающее почти всю под-
корку и кору, если применяется условный оборонительный раз-
дражитель, требующий от животного подготовительных оборони-
тельных реакций?
Ясно, что такое допущение является неприемлемым с фи-
зиологической точки зрения. Прямое исследование с сопоставле-
нием электрической активности ретикулярной формации в мо-
мент возникновения оборонительной реакции с импульсациями
клеточных групп, находящихся в зоне того же самого отводя-
щего электрода, показало, что как только наступает учащение
этого регулярного ритма с некоторым увеличением его ампли-
туды, так сейчас же соответствующие клеточные элементы рети-
кулярной формации начинают давать многочисленные разряды,
хорошо регистрирующиеся описанным выше методом (рис. 15).
Как видно на рис. 15, воздействие болевым раздражителем
приводит к появлению и заметному учащению регулярного ритма
ретикулярной формации (верхняя запись), которое сопровожда-
ется возникновением мощных разрядов клеточных элементов этой
же области. Достаточно этого примера, чтобы отказаться от пред-
ставления, что медленное колебание является показателем нали-
чия в клеточных элементах тормозного процесса.
Наоборот, возникновение мощных импульсации свидетельст-
вует как раз о том, что болевое раздражение, приводящее к
учащению медленного регулярного ритма, производит сильней-
шее повышение деятельности соответствующих нервных элемен-
тов.
Таким образом, что касается обнаруженного нами ритма, рас-
пространяющегося в ретикулокортикальном направлении, то он
представляет собой, несомненно, ритм, в какой-то форме помогаю-
щий осуществлению реакции напряжения, и связан с повыше-
нием возбудимости огромных клеточных масс мозга. Иначе TOBQ-

Рис. 15. Сопоставление электроэнцефалограммы и клеточной активности, за-
писываемых с одной и той же точки ретикулярной формации. Видно, что
возрастание частоты регулярного ритма сопровождаются увеличением кле-
точной активности (а). Наоборот, прекращение клеточной активности соот-
ветствует нарушению регулярности ритма {б)
ря, он полностью соответствует нашему определению его как
«ритма напряжения».
Необходимо особенно подчеркнуть тот факт, что активирую-
щей является именно сама регулярность или упорядоченность
медленного ритма. Всякая другая форма электрической актив-
ности, содержащая такие же амплитуды отдельных медленных
колебаний, но не имеющая упорядоченности и регулярности, уже
не сопровождается нервной импульсацией.
Если внимательно посмотреть рис. 15, б, то можно видеть,
что нервные разряды в клетках имеют место только в тот мо-
мент, когда возникает именно регулярный ритм. Достаточно ему
хоть на долю секунды сбиться на нерегулярный ритм, в кото-
ром отдельные медленные колебания сохранили ту же амплитуду,
импульсация клеток прекращается. На рис. 15 хорошо видны
отдельные моменты, когда регулярный ритм перебивался нере-
гулярными колебаниями. В эти моменты разряды нервных клеток
полностью прекращались.
Резюмируя эту серию опытов, мы можем определенно утвер-
ждать, что биологически отрицательной деятельности, связанной
с болевым состоянием и общим напряжением организма, сопут-
ствует специфическая электрическая ритмика, которая при опти-
мальных силах электрического раздражения имеет частоту 5—7
колебаний в секунду и возникает в определенной последователь-
ности: от подкорковых аппаратов к коре мозга. Эта ритмика точ-
но соответствует болевому состоянию и, вероятно, настраивает

подкорково-корковые взаимодействия в определенном избиратель-
ном направлении.
Некоторую загадку для нас представлял тот факт, что опи-
санный выше ритм напряжения выходит на кору больших полу-
шарий только через определенные области (височная и затылоч-
ная области). Наоборот, другие области коры, как, например,
сенсомоторная область, выявляют в этих же условиях обычную
подчеркнутую десинхронизацию электрической активности.
Спрашивается, как может одно и то же воздействие, про-
ходя через подкорковые аппараты, дать в коре больших полу-
шарий совершенно различный электрический эффект? Где про-
исходит трансформация подкорковых потоков возбуждения в
медленный упорядоченный ритм или десинхронизацию?
По существующим воззрениям, медленная электрическая ак-
тивность коры могла складываться в результате флюктуации
дендритных потенциалов корковых нервных элементов. Она всег-
да — некоторая алгебраическая сумма состояния дендритных по-
тенциалов и того распределения афферентных импульсации, кото-
рые имеют место в данный момент и при данном раздражителе.
С этой точки зрения надо признать две возможности:
а) исходное состояние нервных клеток сенсомоторной области яв-
ляется особенным, высокоактивированным, б) уже на уровне под-
корковых аппаратов благодаря трансформирующей деятельности
каких-то подкорковых центров к сенсомоторной области посы-
лаются особенные высокочастотные импульсации.
Для выбора одной из этих возможностей объяснения мы про-
вели серию экспериментов с воздействием различных доз нар-
котических веществ в условиях того же самого эксперимента.
Опыты показали, что при углублении наркотического состояния
животного то же самое болевое раздражение, которое раньше дава-
ло различные кортикальные эффекты в сенсомоторной и височ-
ной областях коры, теперь стало давать и в сенсомоторной об-
ласти тот же самый эффект в виде регулярного медленного
ритма, т. е. «ритма напряжения».
Если учесть преимущественное действие наркотических ве-
ществ на подкорковые образования, мы должны признать, что
ретикулярная афферентация к коре мозга специально для сенсо-
моторной области имеет какие-то дополнительные «усилительные
подстанции», создающие здесь эффект десинхронизации.

Сравнительный анализ корковой
и подкорковой электрической активности
при пищевом безусловном возбуждении
Параллельно с изучением электрической активности коры и
подкорки в оборонительном условном рефлексе мы изучали ее
также при пищевом условном рефлексе. Большей частью это изу-
чалось у тех же самых животных и через те же самые электро-
ды, что и оборонительные реакции.
Опыты показали, что имеется совершенно закономерная раз-
ница между электрическими колебаниями в условиях работы с
пищевым и электрокожным подкреплениями.
Эксперименты, проведенные в пищевой обстановке, показали,
что ретикулярная формация, медиальный таламус и париетальная
кора головного мозга проявляют другого характера электриче-
скую активность без того регуляторного ритма, который харак-
терен для оборонительной реакции. Правда, в отдельных случаях
этот упорядоченный ритм появляется, но это происходит боль-
шей частью в начале действия условного пищевого подкрепления,
т. е. когда животное реагирует прежде всего общей реакцией
настороженности. Однако уже после 1—2 секунд электроэнцефа-
лограмма принципиально изменяется, она перестает быть регу-
лярной и проявляет пачкообразные приступы учащенных и вы-
сокоамплитудных колебаний (рис. 16).
Как видно на рис. 16, сразу же после включения условного
раздражителя, подкрепляемого пищей, в ретикулярной формации
наблюдается «ритм напряжения». Однако вслед за этим начали
возникать высокочастотные электрические колебания, характер-
ные уже для пищевого состояния. Эти колебания не регулярны,
они появляются пачками и в какой-то степени дают себя знать
также в других подкорковых образованиях, например в гиппо-
кампе.
Интересно отметить, что при систематическом подкреплении
пищей эти высокочастотные колебания в форме отдельных пачек
временами появляются и в интервалах между условными раздра-
жителями. Следует вспомнить, что в таких же точно условиях, но
в обстановке работы с оборонительными условными рефлекса-
ми ретикулярная формация и другие подкорковые образования
длительно сохраняли «ритм напряжения» (рис. 17).
Из рис. 17 видно, что вспышки высокочастотных колебаний
появляются регулярно на фоне обычной нерегулярной медленной
ритмики, так называемой ритмики покоя. Хотя общая картина
электрической активности в этих условиях значительно отлича-
ется от той картины, которую мы имели при работе с оборони-
тельными условными рефлексами, все же следует отметить, что
при внезапных вмешательствах экспериментатора характерный

Рис. 16. Типичное изменение электрической активности ретикулярной фор-
мации, соответствующее состоянию пищевого возбуждения. Отчетливо вид-
ны высокоамплитудные высокочастотные колебания, никогда не появляю-
щиеся при оборонительном состоянии животного
А — сенсомоторная кора; В — височная кора; С — затылочная кора; D — гиппо-
камп; Е — ретикулярная формация
«ритм напряжения» может включаться даже и в условиях рабо-
ты только с пищевыми раздражителями. Этот факт подчеркивает,
что у экспериментальных животных всегда имеет место скрытое
доминирование реакции настороженности, которая время от вре-
мени пробивается под действием каких-либо не заметных для нас
внешних раздражителей.
Резюмируя эту серию экспериментов, мы можем сказать,
что электроэнцефалографический анализ при соблюдении осторож-
ности в оценке состояния животного может дать довольно отчет-
ливое различие в электрической активности мозга при двух био-
логически различных формах поведения, т. е. при оборонитель-
ном и пищевом поведении. Это различие демонстративно
проявляется не только на уровне подкорковых аппаратов, где оно,
вероятно, является первичным; оно имеет место также в харак-
тере корковой реактивности.
Таким образом, специфическая биологическая избиратель-
ность восходящего активирующего действия ретикулярных фор-
маций на кору мозга совершенно отчетливо связана с различ-

т
Рис. 17. После длительного периода применения пищевых безусловных раз-
дражений ритм, характерный для состояния пищевого возбуждения, появля-
ется также в интервалах между действиями условных раздражителей
А — сенсомоторная кора; В — височная кора; С — затылочная кора; D — гиппокамп;
Е — ретикулярная формация
ными формами медленной электрической активности, распрост-
раняющейся также в восходящем направлении.
Сопоставление всех этих фактов приводит нас к выводу, что
активирующее влияние на кору больших полушарий всегда име-
ет функционально специфический характер, что и определяет из-
бирательный характер тех корковых связей, которые мобилизуют-
ся адекватно данному поведенческому акту животного. Весьма
вероятным является также то, что формы электрического выра-
жения этой активации и пути проведения к коре больших по-
лушарий для различных функциональных систем различны.
Приведенные выше соображения, а также учет литературных
и наших данных заставляют думать, что разнообразие воздейст-
вий подкорковых аппаратов на кору больших полушарий долж-
но быть исключительно большим. Фактически каждая функцио-
нальная система, имеющая какие-либо биологические особенно-
сти, может воздействовать на кору головного мозга своей формой
активации и своими путями распространения афферентных им-
пульсации. И в каждом отдельном случае совокупность таких
воздействий является специфической.

Формы восходящих воздействий
на кору больших полушарий
Имеющиеся данные по воздействию на кору больших полу-
шарий афферентных раздражений показывают, что они имеют и
различные пути распространения, различный тип электрической
активности и различную степень локализации в коре больших
полушарий. Так, например, известный всем поверхностный вы-
званный потенциал коры больших полушарий имеет определен-
ную форму, считается специфическим воздействием на кору боль-
ших полушарий, распространяющимся через специфические ядра
таламуса, и имеет довольно узкую локализацию в соответствую-
щих сенсорных областях коры.
Наряду с этим так называемым первичным разрядом Forbes
и его сотрудники описали еще вторичный разряд, который при-
ходит позднее специфического, имеет положительный знак и ши-
рокую локализацию по всем областям коры больших полушарий
(Derbyshire и др., Forbes, Morison).
Достаточно было бы уже только этих двух хорошо изучен-
ных феноменов, чтобы признать крайнее разнообразие афферент-
ных воздействий на клеточные элементы коры больших полуша-
рий. Если же прибавить к этому ряд других восходящих воздей-
ствий на кору, как, например, от неспецифической системы
зрительного бугра (Jasper), воздействия со стороны nucl. cauda-
tus и со стороны гипоталамуса, то мы можем представить себе,
насколько разнообразной является афферентация корковых эле-
ментов.
Нет необходимости говорить о том, что знания о поступлении
условных возбуждений в кору головного мозга находятся в
прямой зависимости от того, насколько точно мы ориентированы
во всем разнообразии восходящих воздействий на кору мозга.
В последние годы нами проведен ряд работ по дальнейшей
характеристике субкортикальных воздействий на корковые эле-
менты. Исследования велись в виде параллельного учета обычной
электроэнцефалограммы, записываемой от различных полей ко-
ры и вызванных потенциалов. Такое сопоставление двух различ-
ных электрических феноменов в условиях одного и того же экс-
перимента раскрывает широкие возможности для характеристики
тех функциональных организаций, которые складываются от раз-
личных восходящих воздействий на клетках коры больших полу-
шарий.
В первую очередь мы изучили особую форму вторичного раз-
ряда, который связан с раздражением седалищного нерва и, как
оказалось, выявляется только под уретановым наркозом. Как из-
вестно, классический вторичный разряд был получен Forbes и
его сотрудниками под нембуталовым наркозом. Если этот вто-

Рис. 18. Появление вторичного отве-
та на фоне уретанового наркоза пос-
ле коагуляции ростральной, области
ретикулярной формации. Факт, дока-
зывающий, что в этом случае мы
имеем дело не со вторичным разря-
дом Форбса (обозначенного крести-
ком), калибровка: 60 мс: 0,2 мВ. См.
текст.
ричный разряд устранить ко-
агуляцией ростральной области
ретикулярной формации, то в
коре больших полушарий в от-
вет на раздражение седалищно-
го нерва регистрируется только
один первичный ответ, посколь-
ку лемнисковая система оста-
лась не затронутой коагуляци-
ей. Но если мы после прекра-
щения действия нембутала пе-
реведем животное на уретано-
вый наркоз, то постепенно вы-
является отчетливый вторич-
ный разряд, подобный вторич-
ному эффекту Forbes, но с
большим латентным периодом
(рис. 18). Поскольку ростраль-
ная часть ретикулярной форма-
ции коагулирована, то ясно, что
этот вторичный эффект не зави-
сит от нее, хотя и вызывается
болевым раздражением седа-
лищного нерва. Дополнитель-
ная коагуляция субталамиче-
ской области приводит к исчез-
новению и этого «уретанового вторичного ответа» (Лю Джуань-
гуй).
Эти эксперименты выявляют замечательные свойства различ-
ных видов наркотических средств, раскрывающих то одни, то
другие подкорковые «ворота» для распространения афферентных
возбуждений в кору больших полушарий. Работы Brazier, прове-
денные в последние годы, показали, что при углублении наркоза
может внезапно выявиться такая деятельность, которая до сих
пор была блокирована.
Этот факт лишний раз подчеркивает, что все паши знания о
подкорковых активирующих влияниях на кору больших полуша-
рий далеко не совершенны. Они связаны не только с формой
раздражения, но и с формой того наркотического средства, ко-
торое употребляется в данном эксперименте.
Наркотическое средство, как показали опыты многих наших
сотрудников (В. Г. Агафонов, В. А. Полянцев, Ф. А. Ата-Мурадо-
ва и др.), создает в разнообразных подкорковых аппаратах свое-
образный фильтр, через который одни афферентные активирую-
щие воздействия доходят до коры, а другие блокируются. Стоит
изменить наркотическое вещество, как эти соотношения, могут
быть совершенно обратными.

ж
Еще более интересные факты разнообразия афферентных воз-
действий на кору больших полушарий доставляют нам онтогене-
тические исследования. Работы сотрудницы нашей лаборатории
Ф. А. Ата-Мурадовой на новорожденных кроликах показали, что
даже классический первичный поверхностный потенциал, возни-
кающий на одиночное раздражение какой-либо рецепторной по-
верхности, оказывается не таким простым, как он понимается в
общепринятой трактовке.
Производя одиночное раздражение седалищного нерва ново-
рожденных кроликов, она показала, что в первые дни после рож-
дения регистрируется только отрицательный компонент первичного
потенциала, в то время как положительный его компонент, обыч-
но предшествующий отрицательному, выявляется в отчетливой
форме к 11-му дню.
Такой порядок созревания первичного потенциала полностью
противоречит общепринятой концепции о его природе, основан-
ной на допущении электрической гомогенности обеих фаз вызван-
ного потенциала. При допущении этой последней концепции нель-
зя было бы получить только отрицательный компонент, без
положительного компонента, поскольку первый является резуль-
татом второго. Кроме того, в опытах Ф. А. Ата-Мурадовой на-
блюдалась еще одна особенность, которая не согласуется с элек-
трической гомогенностью обеих фаз первичного потенциала.
Оказалось, что отрицательная фаза первичного потенциала
чрезвычайно чувствительна к различного рода химическим воз-
действиям. Указания на этот факт были уже в прежних исследо-
ваниях (Bishop и др.), однако им не было придано соответствую-
щего значения.
В опытах Ф. А. Ата-Мурадовой было выявлено, что уретан
избирательно действует лишь на отрицательный компонент вы-
званного потенциала, полностью его блокируя, но не влияет при
этом или влияет очень незначительно на положительный компо-
нент вызванного потенциала. Эти наблюдения, сопоставленные с
различными темпами созревания восходящих волокон специфи-
ческой и неспецифической системы, дают серьезные основания
предполагать, что положительная и отрицательная фазы вызван-
ного потенциала возникают в результате различных путей по-
ступления афферентного импульса в кору больших полушарий.
Сопоставление наших данных с данными Bishop, Purpura, Grund-
fest и других показывает, что отрицательный компонент вызван-
ного потенциала может быть приписан довольно быстрому про-
хождению афферентного импульса через древнюю спино-тала-
мическую систему и латеральное ядро таламуса.
Таким образом, описанные выше опыты на новорожденных
кроликах еще больше расширяют наши представления о широте
и разнообразии афферентных воздействий с подкорки на корко-

вые клеточные элементы. Едва ли можно сомневаться, что каж-
дое из этих влияний на корковую клетку приносит определенную
долю своего специфического воздействия, которое в каком-то от-
ношении облегчает сложные интегративные процессы коры го-
ловного мозга. Этим самым еще раз подчеркивается исключитель-
но многообразная информация коркового уровня интеграции о
поступлении потока афферентных импульсов.
Общие замечания и заключение
Подводя итог разобранным выше материалам, мы можем ска-
зать, что подкорковые образования своими многочисленными и
разнообразными воздействиями на кору мозга, осуществляемыми
по различным проводящим путям, все время участвуют в форми-
ровании условного рефлекса как целостного поведенческого акта.
Прежде всего следует указать, что подкорковые образования
определяют то решающее направление, по которому клеточные
элементы коры мозга избирательно объединяются в функциональ-
ные системы различного биологического качества. И здесь обще-
принятое представление о единой форме неспецифической восхо-
дящей активации коры головного мозга является совершенно не-
достаточным.
Разобранные выше типы восходящих влияний, конечно, не
единственные. Можно утверждать, что дальнейшие исследования
будут все больше и больше расширять имеющуюся в настоящий
момент номенклатуру первичных и вторичных воздействий на
кору головного мозга.
Важно знать, что эти воздействия для каждого нервного акта
имеют своеобразную аранжировку и всегда специфический эф-
фект на корковых синаптических организациях.
Достаточно указать, например, что «вторичные разряды», по-
лученные как Forbes, так и Лю Джуань-гуй в нашей лаборато-
рии, хотя и являются генерализованными по всей коре, тем
не менее они, очевидно, не могут быть отождествлены с той ге-
нерализованной активацией, которая выявляется в десинхрониза-
ции корковой электрической активности.
В самом деле, в условиях глубокого наркотического сна, на-
пример нембуталового, полностью устраняется десинхронизация
в ответ на болевое раздражение. Однако вторичный разряд, воз-
никший в ответ на одиночное раздражение седалищного нерва во
всех областях коры, оказывается в этих условиях даже более
отчетливо выраженным. Ясно, что подкорковые аппараты, опре-
деляющие вторичные генерализованные разряды в коре мозга,
и аппараты, определяющие там же генерализованную десинхро-
низацию, имеют различное физиологическое значение.

Рис. 19. В онтогенезе отрицательный ком-
понент первичного вызванного ответа по-
является первым, независимо от положи-
тельного компонента
а — постепенное увеличение отрицательного компонента и появление положитель-
ного компонента с ростом новорожденного; б — аппликация 1%-ного раствора
ГАМК блокирует отрицательный компонент, если появляется только этот компо-
нент (четвертый день после рождения)
Следует также вспомнить, что хлорпромазин, устраняя ак-
тивацию коры мозга от условного болевого раздражения, оставля-
ет тем не менее животное в бодрствующем состоянии. Такое со-
отношение явлений возможно только в том случае, если болевая
активация коры и активация, создающая бодрствующее состоя-
ние, будут осуществляться отдельными и независимыми путями.
Этот множественный и независимый восходящий контроль
коры головного мозга в более отчетливой форме может быть про-
демонстрирован опытами с прямым раздражением ретикулярной
формации ствола мозга.
В опытах И. П. Анохиной было произведено следующее со-
поставление различных форм восходящей активации. Сначала на-
ложением стрихнинной бумажки были получены генерализован-
ные по всей коре синхронизированные разряды, а затем произ-

водилось прямое электрическое раздражение ростральной части
ретикулярной формации. Опыт показал, что раздражение ретику-
лярной формации дает характерную для нее десинхронизацию
фоновой медленной электрической активности, однако пароксиз-
мальные эпилептиформные разряды по-прежнему продолжают вы-
ходить на кору больших полушарий (рис. 19). Естественно,
что такое соотношение процессов может наблюдаться только при
условии, что кортикальные нейроны имеют в данном случае два
отдельных контроля, которые обладают определенной степенью
физиологической независимости.
Сопоставляя все эти данные, мы приходим к еще большему
убеждению, что специфический восходящий контроль корковой
деятельности или, вернее, формирование афферентного синтеза
на основе всех разнообразных восходящих возбуждений явля-
ется постоянной начальной стадией любой формы корково-под-
корковых взаимодействий.
Для физиолога высшей нервной деятельности здесь прежде
всего важно то, что в любом условнорефлекторном акте, начиная
с первого применения условного раздражителя и кончая полным
закреплением временной связи, кора головного мозга в один и
тот же момент подвергается множественным афферентным воздей-
ствиям по многим восходящим путям подкорковой области. Эти
пути всегда интегрированы на основе определенной в биологиче-
ском отношении деятельности, и, следовательно, так называемая
неспецифическая активация корковых процессов всегда имеет
качественно биологическое своеобразие.
Этот ответственный момент в образовании условного рефлек-
са — образование пути поступления множественной разнообраз-
ной информации в кору мозга и синтез этой информации в
коре — составляет ту основу, на которой начинается формирова-
ние любого приспособительного акта (Анохин, 1959) (рис. 20).
Головной мозг осуществляет эту работу таким образом, что
в нем всегда неспецифическое в смысле облегчающего действия
всегда избирательно включено в то специфическое, которое оп-
ределяет тонкость координации и точность приспособлений.
Как сочетаются эти две формы деятельности, казалось бы,
столь противоположные по физиологическим характеристикам?
И только несовершенство электроэнцефалографического по-
казателя способствовало возникновению представлений о «ге-
нерализованном», «неспецифическом» и «диффузном» активи-
рующем действии подкорки на кору головного мозга. Однако
сейчас же возникает важнейший вопрос: в каких конкретных
структурных формах осуществляются эти многообразные подкор-
ковые влияния на кору головного мозга?
Несколько лет назад нами было высказано предположение о
том, что многочисленные синаптические связи корковых нейро-

Рис. 20. Схема, иллюстрирую-
щая многообразие восходящих
путей к одному и тому же ней-
рону коры
А — предполагаемый неспе-
цифический путь, когда
в онтогенезе появляется
отрицательный компо-
нент;
В — другие пути апикальных
дендритов;
С — специфический таламиче-
ский путь;
D, Е — другие восходящие пути
корковых нейронов
нов, особенно нейронов с разветвленной дендритной системой,
являются самым вероятным пунктом избирательного восприятия
как многообразных восходящих влияний, так и интракортикаль-
ных ассоциативных возбуждений (П. К. Анохин).
Замечательный обзор современного положения этой пробле-
мы, сделанный недавно (Purpura), показывает, что этот путь в
настоящее время действительно является наиболее плодотворным.
Изложенные выше данные позволяют предположить, что поч-
ти каждый корковый нейрон имеет на своей соме и дендритах
многочисленные синаптические контакты от всех многочисленных
восходящих влияний.
В этом функциональном смысле каждый корковый нейрон
представляет собой исключительно гетерогенное образование, и.
возможно, каждая однородная синаптическая организация на
корковых нейронах, будучи возбужденной, способна сама по себе
давать тот или иной электроэнцефалографический эффект —
десинхронизацию или сипхронизацию. Если бы это было так на
самом деле, нам были бы понятны, например, факты раздельной
десинхронизации корковой электрической активности при обо-
ронительных и пищевых условных рефлексах (см. выше).
В этой большой проблеме остается неясным еще один су-
щественный вопрос, которому, однако, мы не можем здесь уде-
лить соответствующего внимания.
На основе каких механизмов в ответ на соответствующий ус-
ловный сигнал возникает реакция именно этого биологического
знака, т. е. оборонительная, а не пищевая, и при других услови-
ях— пищевая, а не оборонительная?
Как мы видели, биологический знак активации корковой дея-
тельности и корковой интеграции вообще определяется особенно

стями гипоталамической и ретикулярной активности. Но каков
механизм включения этой активности?
С этим вопросом мы подходим к проблеме кортикофугальных
воздействий на подкорковые аппараты. В самом деле, мы испы-
тываем чувства радости при виде какого-либо знакомого и при-
ятного нам человека потому, что сначала узнаем этого человека,
выделяя его из сотни подобных ему, и только затем включаются
эмоциональные аппараты определенного качества. Следователь-
но, любая реакция мозга в своей начальной части включает в
себя по крайней мере три решающих стадии.
1. Стадия синтеза всех афферентных воздействий на кор>
мозга, в том числе и всех тех восходящих воздействий, которые
создались в результате субкортикального анализа исходного воз-
буждения внешнего мира.
2. Стадия включения субкортикальных комплексов определен-
ного биологического знака, адекватного всей данной окружаю-
щей обстановке.
3. Стадия избирательного восходящего субкортикального воз-
действия на обширные области коры головного мозга, где про-
исходит уже окончательная интеграция нервных процессов, пред-
шествующая формированию поведенческого акта в целом.
Интерес состоит в том, что все эти три стадии, как показы-
вает эксперимент и практика жизни, развиваются в долях се-
кунды. Это и есть тот реальный динамизм в работе мозга, пони-
мание которого составляет нашу общую цель.
Несколько лет назад мной была предложена концепция для
понимания общей физиологической архитектуры условного реф-
лекса (П. К. Анохин). Эта архитектура включает в себя несколь-
ко решающих звеньев, первым и важнейшим из которых является
афферентный синтез, благодаря которому определяется как фор-
мирование именно этого поведенческого акта, так и контроль его
эффективности с помощью обратной афферентации.
Изложенные данные и их анализ были посвящены разбору
нейрофизиологических механизмов, именно стадии афферентного
синтеза. Последние годы дают нам все более и более уточняю-
щие результаты о необъятных горизонтах этого важнейшего ме-
ханизма. Когда-то И. П. Павлов в образной форме назвал аф-
ферентную функцию коры «творческая функция».
Приведенный нами материал еще раз подтверждает правиль-
ность оценки афферентной функции коры больших полушарий и
вместе с тем показывает те огромные горизонты, которые откры-
ваются перед учениками и последователями И. П. Павлова в ха-
рактеристике многообразных нейрофизиологических процессов,
синтезированных эволюцией в условном рефлексе.

ОСОБЕННОСТИ АФФЕРЕНТНОГО АППАРАТА
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПСИХОЛОГИИ *
Как известно, школа И. П. Павлова проявляет неизменный
интерес к проблемам психологии, особенно к тем вопросам, кото-
рые имеют пограничное значение для физиологии высшей нерв-
ной деятельности.
На протяжении всего периода развития учения об условных
рефлексах И. П. Павлов много раз выступал с докладами на кон-
грессах психологов и показал, насколько велика роль разработан-
ного им нового раздела физиологии в материалистической рас-
шифровке сложных явлений психической жизни человека. В осо-
бенности, конечно, он подчеркивал значение открытого им
условного рефлекса для физиологического понимания теории ас-
социаций в психологии. Именно этому вопросу должен был быть
посвящен его несостоявшийся доклад на Международном пси-
хологическом конгрессе в Мадриде в 1936 г.
Учение о высшей нервной деятельности, дополненное учением
о взаимодействии первой и второй сигнальных систем, позволило
еще глубже войти в сложные процессы той высшей нервной дея-
тельности, которая является специфической для человека, т. е.
высшей нервной деятельности, выявляемой через речь и мышле-
ние. Однако, чем больше и тоньше входит физиолог высшей нерв-
ной деятельности в явления психической деятельности человека,
тем больше он убеждается в том, что понятие условного рефлек-
са, как универсальное физиологическое понятие, должно и даль-
ше обогащаться новыми фактами, сближающими его с чисто пси-
хологическими понятиями. Со своей стороны психология, воору-
женная всеми достижениями современной физиологии мозга и
особенно достижениями в области высшей нервной деятельности,
должна пересмотреть свои основные понятия под углом зрения
этих достижений. Иначе говоря, действительный успех в пост-
роении материалистической психологии может прийти только в
том случае, если физиолог и психолог будут направлять свои
изыскания в соответствии с общей совместно формулируемой за-
дачей.
* Вопросы психологии, 1955, т. 6, с. 16—38. (Доклад на Совещании по пси-
хологии 1—6 июля 1955 г.).

Мы пока еще далеки от такой организованной и комплексной
разработки основных понятий психологии. Однако есть одна
форма совместных усилий, которая может быть с пользой при-
влечена к разрешению этой важной в методологическом отноше-
нии задачи, это — совместные совещания и конгрессы психологов
и физиологов.
Пусть это является пока что первым этапом в разрешении вол-
нующих физиолога и психолога проблем, однако, как показал
опыт выступлений на подобных конгрессах самого И. П. Павло-
ва, он, несомненно, приводит к положительным результатам.
Именно благодаря этим выступлениям к настоящему времени
четко наметились узловые вопросы физиологии и психологии,
а учение о высшей нервной деятельности стало основой для раз-
работки материалистической психологии.
Приняв на себя честь сделать научный доклад на Совещании
психологов, я, естественно, поставил перед собой вопрос: какой
же из многих узловых вопросов физиологии и психологии дол-
жен стать предметом моего сообщения для того, чтобы была оп-
равдана сама задача комплексной связи физиологии и пси-
хологии?
О решающей роли афферентных систем
в нервной деятельности
Многолетний опыт мой и моих сотрудников по изучению по-
веденческих актов животных убедил меня, что таким узловым
вопросом может быть универсальная и решающая роль афферент-
ной функции организма в формировании его высших приспособ-
лений до психических актов включительно.
В самом деле, едва ли можно найти какой-либо приспособи-
тельный акт животного или человека, в котором бы не выступала
на первый план роль афферентных импульсации, вызываемых
раздражающими агентами внешнего мира. Комбинируясь в самых
разнообразных сочетаниях, афферентные импульсации осущест-
вляют постоянный контроль над тем, что именно должна делать
в данный момент центральная нервная система и какой узор ра-
бочих возбуждений должен сложиться при данной внешней си-
туации, чтобы животное могло приспособиться к ней наивыгод-
нейшим образом.
Эта общая роль афферентной функции много раз и в отчет-
ливой форме была формулирована И. П. Павловым начиная с
1911 г., когда он излагал свои представления о пищевом центре.
Уже тогда наметилось его мнение о решающей роли афферент-
ного отдела центральной нервной системы, а впоследствии на
протяжении всей своей творческой деятельности он не раз воз-
вращался к этой мысли, В 1911 г, он писал; «Я думаю, что глав-

ный центр тяжести нервной деятельности заключается именно в
воспринимающей части центральной станции; тут лежит осно-
вание прогресса центральной нервной системы, который осу-
ществляется головным мозгом, большими полушариями; здесь
основной орган того совершеннейшего уравновешивания внеш-
него мира, которое воплощает собой высшие животные организ-
мы. Часть же центробежная — просто исполнительная» (Павлов.
Поли. собр. соч. М.— Л. Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3, кн. I).
В дальнейшем он неизменно придерживался этой точки зре-
ния, а весь фактический материал высшей нервной деятельности
рассматривал в соответствии с нею. Можно поэтому опустить его
многочисленные высказывания по этому поводу. Однако его
последняя формулировка должна быть обязательно здесь приве-
дена, поскольку в ней дается дальнейшее углубление этой идеи
и поскольку она послужит нам отправным пунктом для дальней-
ших изысканий в этой области.
Разбирая отдельные проблемы высшей нервной деятельности,
И. П. Павлов говорит: «Если всю центральную нервную систе-
му делить только на две половины — афферентную и эфферент-
ную, то мне кажется, что кора полушарий представляет собой
изолированный афферентный отдел. В этом отделе исключитель-
но происходят высший анализ и синтез приносимых раздражений,
и отсюда уже готовые комбинации раздражений и торможений
(подчеркнуто мною.— П. А.) направляются в эфферентный от-
дел. Иначе говоря, только афферентный есть активный, так ска-
зать, творческий отдел, а эфферентный — лишь пассивный, испол-
нительный» (Павлов, Поли. собр. соч. М.—Л., Изд-во АН СССР,
1949, т. 3, кн. 2, с. 104-105).
Несколько позднее И. П. Павлов еще более определенно ука-
зал на то, что наличие афферентных импульсации является «не-
обходимым условием» регулирующего влияния центральной
нервной системы на периферические органы.
Таким образом, мы видим, что в концепции И. П. Павлова о
целостной деятельности организма афферентная часть нервной
системы, т. е., в конце концов, наличие постоянных афферентных
импульсации с периферии, занимала центральное место. Инте-
ресно, что сравнительные количественные морфологические ис-
следования нервных волокон задних и передних корешков пока-
зали, что чувствительных волокон в сумме всегда в 3—5 раз
больше, чем двигательных. Это обстоятельство лишний раз под-
черкивает универсальное значение функции афферентных волокон.
Однако с признанием универсального значения афферентного
отдела центральной нервной системы возникает несколько во-
просов.
Прежде всего бросается в глаза явное несоответствие между
этой концепцией и рефлекторной теорией Декарта. В самом деле,

какую роль Декарт отводит афферентному отделу центральной
нервной системы? Как следует из общепринятой схемы дуги
рефлекса, афферентная импульсация всегда играет в ней роль
только пускового стимула, «толчка». Этот стимул может быть
менее сложным или более сложным, но по самому смыслу «дуги
рефлекса» он непременно является только начальным толчком к
развитию того или другого рефлекторного действия. Таким обра-
зом, для развития рефлекторного действия, всегда целесообразно
приспосабливающего организм к окружающим условиям, по кон-
цепции Декарта, необходим только афферентный стимул, и этим,
в сущности, и ограничивается, по Декарту, роль афферентной
системы в формировании приспособительных актов животных и
человека.
Явное несоответствие с теми формулировками И. П. Павлова,
которые нами были приведены выше и по которым афферентной
системе приписывается решающая роль в формировании «комби-
наций возбуждений и торможений».
В чем глубокая суть этого противоречия? Она заключается,
прежде всего, в том, что первоначальная рефлекторная схема,
предложенная Декартом («дуга рефлекса»), оказалась явно не-
достаточной, чтобы объяснить весь разнообразный фактический
материал, полученный, особенно в школе И. П. Павлова, при
изучении физиологии приспособительного поведения целого жи-
вотного.
Введя впервые в науку понятие внешнего стимула, как фак-
тора, обусловливающего приспособление животного к внешнему
миру, Декарт сослужил большую службу прогрессу материали-
стических знаний о человеке. Вместо всякого рода «спонтанных»
и «изначальных» cause он поставил на первый план материаль-
ное воздействие внешних агентов на нервную систему животных
и человека. Этим самым он установил детерминистическую за-
висимость поведения животных от изменений внешнего мира.
Именно эту сторону в рефлекторной теории Декарта прини-
мал И. П. Павлов, считая ее «научной», поскольку она совершенно
отвечает требованиям закона причинности в жизни организмов.
Однако, установив значение начального внешнего стимула
для рефлекторных ответов животного, Декарт совершенно обошел
молчанием вопрос: почему ответ целесообразен? Почему стимул
приводит к возбуждению таких комбинаций центральных нерв-
ных элементов, которые непременно проявляются на периферии
именно в данной форме рабочих усилий, а не в другой? Этих
вопросов Декарт перед собой не ставил, как не поставил он
и вопроса о том, как организм исправляет ошибку в том случае,
если рефлекторный ответ не дал приспособительного эффекта.
Являясь по своему мировоззрению дуалистом, Декарт оставил
вопрос о целесообразности рефлекторного ответа на долю «выс-

шего разума» и этим самым на много лет определил всю судьбу
изучения сложных приспособительных актов.
Можно сказать без преувеличения, что на протяжении всего
допавловского периода развития физиология нервной системы
углубляла и уточняла анализ процессов, составляющих «дугу
рефлекса», и ни разу не попыталась дать физиологическую трак-
товку самого факта целесообразности рефлекторного ответа.
Введя в процесс приобретения новых рефлекторных актов —
условных рефлексов — фактор подкрепления, И. П. Павлов тем
самым коренным образом изменил всю судьбу изучения сложных
приспособительных актов животного.
В этом факте и лежит разрешение того противоречия, кото-
рое возникает в связи с высокой оценкой И. П. Павловым ре-
шающей роли афферентных импульсации в формировании слож-
ных поведенческих актов.
Значительное количество исследований, проведенных моими
сотрудниками на протяжении 25 лет, убедило нас, что разреше-
ние этого противоречия надо искать не в начальной части «дуги
рефлекса» — у его побудительного стимула, а на другом конце
рефлекса, т. е. у самого рефлекторного действия. Именно к нему
в основном относится все то, что И. П. Павлов сказал о решаю-
щей роли афферентного отдела центральной нервной системы,
именно здесь происходит сложная пригонка рефлекторного дей-
ствия к интересам целого организма, т. е. то, что в сущности и
заслуживает эпитета «творческий».
Рефлекторная теория Декарта предполагает, что рефлектор-
ный ответ организма является целесообразным с самого начала,
его приспособленность к данным внешним условиям предпола-
гается как нечто само собой разумеющееся. Благодаря этому все
внимание физиологии было много лет направлено в сторону уже
готовых, сложившихся ранее рефлекторных актов. Однако несоот-
ветствие старых представлений о всей сложности приспособитель-
ного поведения животного стало особенно выпуклым и ясным в
тот момент, когда на сцену выступило изучение самого процесса
формирования или выработки новых рефлекторных ответов, по-
требовавших непременной подгонки рефлекса с помощью метода
подкрепления, что, как известно, и составляет самую суть услов-
ного рефлекса. Точно так же недостаточность «классической»
рефлекторной теории стала особенно очевидной и в тех экспери-
ментах, где животное в порядке компенсации нарушенных функ-
ций должно было на глазах экспериментатора создавать совер-
шенно новые рефлекторные акты, адекватно приспосабливающие
его к новым условием жизни. Именно это последнее и будет
предметом обсуждения в последующем разделе этого доклада.

Теория обратной афферентации
Начиная с 1930 г. наша лаборатория непрерывно занимается
изучением механизмов компенсации нарушенных функций орга-
низма. Эта увлекательная проблема наряду с огромной теорети-
ческой ее важностью позволяет нам также понять и все те при-
способления больного организма, которые составляют «физиоло-
гическую меру» против болезни и приводят его функциональные
особенности в соответствие с новыми условиями. В этом смысле
нами широко изучались компенсаторные приспособления, возни-
кающие при нарушении моторных функций животного в резуль-
тате различного рода специальных операций, особенно в резуль-
тате перекрестных анастомозов нервных стволов (Сб.: Проблема
центра и периферии. Ред. П. К. Анохин. Горький, 1935).
Как известно, нарушения моторной деятельности компенсиру-
ются после целого ряда стадий, в которых животное прибегает к
различным приемам, заменяющим нарушенную функцию и даю-
щим ему возможность получить соответствующий приспособи-
тельный эффект. Если нарушение недостаточно обширно,
то функция восстанавливается в более или менее совершенном
виде. Весь процесс восстановления идет обычно с огромным раз-
нообразием попыток исправления дефекта, охватывающих все
группы мышц животного.
Как показали наши прямые эксперименты, этот процесс ком-
пенсации идет медленнее, если конечность, получившую наруше-
ние функции в результате перекрестных анастомозов нервов, за-
ранее деафферентировать или после установившейся компенсации
удалить соответствующую корковую зону (Анохин, Иванов,
В кн.: Проблема центра и периферии. Горький, 1935, с. 72).
Особенно отчетливо эта решающая роль афферентных импульса-
ции с периферии в компенсации процесса выступила в экспери-
менте Э. А. Асратяна, удалявшего полностью кору головного
мозга. В этих условиях компенсаторный процесс был полностью
невозможен или мог быть весьма ограниченным (Асратян. Фи-
зиология центральной нервной системы, М., Изд-во АМН СССР,
1954).
Я не имею в виду в этом докладе излагать всю проблему ком-
пенсации функций; это бы завело нас далеко в сторону. Мне
важно сейчас показать, что именно разработка этой проблемы по-
ставила перед нами впервые вопрос о недостаточности объяснения
процесса компенсации только на основе декартовской схемы
«рефлекторной дуги». Эта работа потребовала от нас формули-
ровки дополнительного звена рефлекса в виде постоянно дейст-
вующей обратной афферентации.
В порядке углубления постановки исследования о конкретных
механизмах, постепенно приводящих к компенсации нарушенных

функций, мы выдвинули три вопроса, без решения которых не
было никакой возможности вскрыть интимные механизмы ком-
пенсаторных приспособлений. Эти вопросы следующие:
1) Может ли центральная нервная система начать компенса-
торный процесс без сигнализации с периферии о наличии дефек-
та функции и с помощью каких конкретных афферентных им-
пульсации эта сигнализация осуществляется?
2) Поскольку все попытки животного компенсировать дефект
ориентированы в сторону именно компенсации дефекта, возникает
вопрос: какие конкретные физиологические механизмы опреде-
ляют направление целой цепи компенсаторных приспособлений
именно в сторону компенсации дефекта?
3) На основе какой информации центральная нервная систе-
ма определяет конец приспособительных реакций, т. е. восстанов-
ление нарушенных функций; на основе каких механизмов она
прекращает дальнейшие попытки восстановления и закрепляет
сложившуюся заново систему центральных взаимоотношений?
Достаточно внимательно проанализировать эти три вопроса,
чтобы видеть, что без более или менее удовлетворительного от-
вета на них не может быть никакой законченной теории компен-
сации функций. Только ответив на них, мы сможем построить
детерминистически связанную цепь физиологических процессов,
направляющих компенсацию от момента нанесения дефекта до
момента восстановления функции.
Для более подробного ознакомления с разработкой этих трех
вопросов на моделях нарушенных функций, я отсылаю читате-
лей к своим последним публикациям на эту тему (П. К. Анохин.
«Хирургия», 1954, № 10, № 12).
В настоящее же время я остановлюсь на тех общих законо-
мерностях, которые неизбежно вытекают из наших многолетних
исследований, посвященных этому вопросу.
Прежде всего следует указать, что ни одно рефлекторное
действие, которое возникает в ответ на сигнализацию о дефекте
функции, не может привести к какому-либо положительному эф-
фекту без немедленной обратной афферентации, являющейся по-
казателем достаточной или недостаточной эффективности совер-
шенного рефлекторного действия.
Без этой обратной сигнализации о степени успешности пер-
вых рефлекторных ответов центральной нервной системы не мо-
жет быть никакого восстановления нарушенных функций.
Прежде всего мне хотелось бы оговорить самый термин «об-
ратная афферентация», предложенный нами для объяснения
непрерывного коррегирования процесса компенсации с перифе-
рии. Смысл этого термина состоит в том, что афферентная сигна-
лизация, возникающая в результате рефлекторного действия, на-
правлена в сторону именно того комплекса процессов централь-

ной нервной системы, который обусловил на периферии данное
действие. Это в подлинном смысле слова «обратная» афферента-
ция, поскольку она направлена обратно по отношению к отзву-
чавшему эффекторному возбуждению, а приходит к начальным
станциям отправления этого возбуждения. Схематически эти
взаимодействия можно изобразить в следующем виде (рис. 1).
Возникает естественный вопрос: как широко могут быть рас-
пространены эти взаимодействия в сторону нормальной рефлек-
торной деятельности животных и человека?
В качестве примера прежде всего следует указать на значе-
ние факта подкрепления в выработке условных рефлексов раз-
личного биологического значения. Вводя само понятие подкреп-
ления, И. П. Павлов совершенно очевидно мыслил себе обратное
направление тех афферентных импульсации, которые возникают
от воздействия безусловным раздражителем на различные ком-
бинации рецепторных образований.
В самом деле, как говорит самый смысл этого выражения,
«подкреплять» можно только что-то такое, что уже имеет место,
существует и является адресатом самого подкрепления. Как уви-
дим ниже, таким предшествующим образованием является услов-
ное возбуждение в коре головного мозга, точнее, возбуждение
коркового представительства безусловного центра, вызванное ус-
ловным раздражителем.
Таким образом, как выработка, так и последующее существо-
вание условного рефлекса мыслимы только при постоянном под-
креплении его безусловным или при постоянной обратной аффе-
рентации. Подкрепление условного рефлекса есть, как известно,
биологический фактор, определяющий целесообразность приспо-
собления организма к данным внешним условиям. Подкрепление
является фактором, коррегирующим это приспособление, и, сле-
довательно, оно является такою же неотъемлемой частью услов-
ного рефлекса, как и любая обратная афферентация в случае
последовательных компенсаторных приспособлений является не-
отъемлемой частью произведенного рефлекторного действия.
С этой точки зрения было бы правильным указать, что, введя
фактор подкрепления в процесс выработки новых рефлекторных
ответов организма, И. П. Павлов тем самым отразил универсаль-

ную закономерность в жизни всех организмов, направляющую
любую рефлекторную деятельность при любых условиях естест-
венного существования животных. Эту закономерность мы и на-
звали обратной афферентацией, придавая ей коррегирующее и
подкрепляющее действие. В настоящее время нам трудно пред-
ставить себе какой-либо рефлекторный акт целого животного, ко-
торый бы заканчивался только эффекторным звеном «дуги реф-
лекса», как этого требует традиционная декартовская схема.
Но допустим, что такой рефлекторный акт есть или нам его
укажут. По смыслу рефлекторной деятельности этот акт должен
или дать успешный приспособительный эффект, или не дать его.
В первом случае данное рефлекторное действие заканчивается и
животное должно переходить к следующему звену своего поведе-
ния, во втором случае животное предпринимает ряд новых попы-
ток к получению не достигнутого при первом действии положи-
тельного эффекта.
Спрашивается: каким образом нервная система животного мо-
жет обнаружить разницу между этими двумя возможными эф-
фектами рефлекторного действия?
Можно было бы ответить, что животному не нужно обнаружи-
вать эту разницу. Но такие животные были бы немедленно обре-
чены на вымирание. Следовательно, едва ли может быть сомне-
ние в том, что при каждом рефлекторном акте животное немед-
ленно (!) получает обратную сигнализацию о том, достигло ли
это действие приспособительного эффекта или нет. Только при
этом условии, т. е. при наличии постоянной обратной афферен-
тации, сопровождающей, как эхо, каждый рефлекторный акт, все
натуральные поведенческие акты целого животного могут возни-
кать, прекращаться и переходить в другие акты, составляя в це-
лом организованную цепь целесообразных приспособлений к
окружающим условиям 1.
В связи с изложенными выше представлениями о необходи-
мости обратной афферентации возникает несколько вопросов, тре-
бующих уточнения.
Прежде всего следует определить состав обратной афферент-
ной сигнализации. Первоначально мы не определяли детального
состава обратной афферентации и ограничивались общим указа-
нием на то, что она возникает от органов действия. Так как та-
кое общее выражение может не совсем правильно ориентировать
исследователей в обсуждении этой важной проблемы, то я по-
зволю себе в настоящий момент формулировать этот вопрос бо-
лее точно.
1 Как в этом случае, так и во всех других понятие «целесообразность» упо-
требляется нами в широком биологическом смысле, как это было принято
И. П. Павловым.

Обратная афферентация по самому своему смыслу должна
наиболее всесторонне отразить степень успешности данного реф-
лекторного действия, и, следовательно, ее состав должен нахо-
диться в прямой зависимости от того, насколько сложно данное
действие, и от того, какими рецепторными поверхностями может
быть определен результат этого действия. Обычно все наши акты,
как правило, имеют весьма многостороннюю афферентацию. Об-
разно говоря, каждый рефлекторный акт дает в центральную
нервную систему целый залп афферентации, различных по силе,
по локализации, по времени возникновения и по скорости рас-
пространения по центральной нервной системе. Иначе говоря, мы
имеем в каждом отдельном случае своеобразный афферентный
интеграл, который до тончайших деталей отражает приспособи-
тельный эффект данного рефлекторного действия.
Так, например, взятие вилки или ножа сразу же заканчива-
ется комплексом тактильных, температурных, зрительных и ки-
нестетических афферентных раздражителей, сигнализирующих о
конце и об успешности данного рефлекторного действия.
Однако следует иметь в виду, что при большом количестве
разнообразных обратных афферентации при каком-либо рефлек-
торном действии некоторые из них элиминируются и на первый
план выступает ведущая афферентация, т. е. те афферентные
импульсации, которые приобретают решающее опознавательное
значение. В случае же устранения ведущей афферентации на
сцену выступают другие рецепторные поверхности, афферентные
импульсы от которых раньше не играли решающей роли.
В более сложных актах (например, приход в какую-либо ком-
нату) обратная афферентация, сигнализирующая о правильности
данного акта, может включать многие афферентные импульсы,
как, например, вид комнаты и ее деталей, температурные, запа-
ховые и, наконец, кинестетические афферентации.
В связи с оценкой состава обратных афферентации возникает
также вопрос и о том, как широко можно применять термин
«подкрепление» к различного рода рефлекторным актам. Все
наши действия по самой своей природе имеют непрерывный и
цепной характер. Каждое звено этой цепи, заканчиваясь свойст-
венной ему обратной афферентацией, переходит потом в другое.
Однако правильная последовательность этих звеньев может
быть гарантирована только в том случае, если каждое звено по-
лучит в виде «подкрепления» адекватную для него обратную
афферентацию.
Следовательно, понятие «подкрепление» может быть с полным
основанием применено к любому дробному этапу приспособления,
который получил соответствующую обратную афферентацию.
Конечным этапом всех компенсаторных приспособлений или
любого длинного ряда рефлекторных актов является достижение

основного приспособительного эффекта. Как и все прочие этапы
приспособления, этот конечный этап также имеет свою обратную
афферентацию, которая, однако, отличается некоторыми особен-
ностями. Она не стимулирует нервную систему на формирование
новых и новых рефлекторных действий, а как раз наоборот: она
приостанавливает дальнейшие попытки организации новых реф-
лекторных актов и закрепляет ту последнюю комбинацию возбуж-
дений в центрах мозга, которая дала на периферии успешный
приспособительный эффект.
Эту последнюю обратную афферентацию мы в свое время и
назвали санкционирующей афферентацией, поскольку она в са-
мом деле «санкционирует» последнюю сложившуюся систему
взаимоотношений в нервных центрах (Анохин, 1935).
Таким образом, возвращаясь ко всему тому, что мною было
сказано ранее в данном разделе статьи, мы можем заключить,
что афферентные явления, разыгрывающиеся в конце рефлектор-
ного действия, столь разнообразны, столь значительны для разви-
тия целесообразных приспособлений животного и особенно для
компенсации функций, что они по праву заслуживают быть выде-
ленными в специальную категорию обратных афферентации.
Обратные афферентации как универсальное явление в пове-
дении животных есть свойство целостного животного, есть явле-
ние его натурального поведения. Они, естественно, не могут иметь
места и привести к какому-либо приспособительному эффекту в
условиях вивисекции. Именно этим обстоятельством надо объяс-
нить парадоксальный факт, что постоянное коррегирующее дей-
ствие обратных афферентации не было ни разу замечено, не-
смотря на трехсотлетнюю историю развития рефлекторной теории
Декарта. Вивисекция, которая дала богатые аналитические ре-
зультаты, нацело устранила саму возможность открытия обратных
афферентации, а следовательно, и описания полной архитектуры
нервных процессов в приспособительном акте.
Между тем в настоящее время после изучения нами различ-
ных форм обратных афферентации стало совершенно ясным, что
сложившееся к настоящему времени общепринятое представление
о цепном рефлексе является недостаточным и требует серьезного
изменения.
В самом деле, по существующим представлениям цепной реф-
лекс состоит в том, что «конец одного действия служит началом
для другого». Мы видели, однако, что конец действия никогда не
может служить началом для другого действия. Конец действия в
одном звене является источником обратной афферентации, кото-
рая направляется к центрам только что развившегося рефлекса,
и только после этого и JB зависимости от того, какие последствия
будет иметь в нервных центрах эта обратная афферентация, на-
чинает формироваться следующий этап цепного рефлекса (рис. 2).

На рис. 2 представлено сравнительное изображение цепного
рефлекса, как он мыслится по обычным представлениям (А),
и цепь обратных афферентации, как она представляется нам на
основе расширения рефлекторной схемы Декарта (Б). Стоит
только подумать, что при развитии цепного рефлекса в соответ-
ствии со старыми представлениями (А) в каком-нибудь звене
Рис. 2.
Объяснение в тексте
этого рефлекса произошла неточность рефлекторного акта, как
сейчас же станет понятной невозможность применения этой схе-
мы к реальным условиям жизни животного. Никакое исправле-
ние этой неточности не было бы возможным.
Развитие теории обратной афферентации должно было неиз-
бежно поставить перед нами вопрос: в каком отношении обрат-
ная афферентация находится к «классической» рефлекторной
дуге, в какой степени она ее дополняет и может ли обратная аф-
ферентация представить собой четвертое звено рефлекса? По сути
дела обратная афферентация столь же обоснованно может стать
одним из звеньев рефлекса, как и известные уже его звенья. Она,
как мы видим, абсолютно необходима для осуществления целесо-
образного приспособления и фактически выправляет несовершен-
ство в деятельности трех первых звеньев, она столь же постоянна
в каждом рефлекторном действии, как и другие его звенья, и,
наконец, она имеет вполне определенное физиологическое и струк-
турное содержание. В силу всего сказанного я не вижу каких-
либо серьезных возражений против того, чтобы обратная аффе-
рентация составила дополнительное или четвертое звено рефлек-
са. Такое преобразование декартовской рефлекторной схемы
снимает длинный ряд противоречий, уже накопившихся к настоя-
щему времени, а вместе с тем открывает широкие возможности
изучения и объяснения сложных форм поведения животных и
человека в натуральных условиях существования.
Здесь не лишне будет заметить, что зарубежная мысль в
последние годы весьма близко подходит к изложенным выше
представлениям, часто даже в весьма сходных выражениях.
Достаточно указать на высказывание Эдриана, который в од-
ной из своих последних публичных лекций (в память Джексона)
делает попытку понять пластические приспособления животного

к окружающим условиям. Подводя итог современным достиже-
ниям в области физиологии мозга, он останавливается в нереши-
тельности перед сложными формами приспособления животных.
Осторожно подходя к предмету, он пишет: «Возможно, целесооб-
разным движением руководят его результаты...» (Adrian, Brain,
1947, v. 70, p. 1).
В этом же направлении делали догадки отдельные исследова-
тели на Международном конгрессе, посвященном «принципам
комплексной организации нервной системы» (Adrian.— EEG
a. Glin. Neurophysiol., 1955, v. 17, N 2, p. 318). Близко к этим
вопросам подходит также и Вагнер в своей монографии «Пробле-
мы и примеры биологической регуляции», где он развивает ser-
votheorie и на основе ее пытается понять природу приспособи-
тельного поведения (Wagner. Problem and samples of the biolo-
gical regulation, 1955). Особенно же близко подошла к этому
вопросу кибернетика, используя представления об «обратных свя-
зях» для регуляции правильности и целесообразности работы как
машин, так и человеческого организма. Все эти высказывания
появились на много лет позднее наших первых публикаций по
данному вопросу и, давая общие догадки, весьма далеки от вскры-
тия физиологических механизмов. Тем не менее это обстоятель-
ство лишний раз подчеркивает необходимость дальнейшей раз-
работки изложенной выше концепции, сложившейся и выросшей
в советских лабораториях.
Я оставил в стороне второй из поставленных выше вопросов:
чем направляются все поиски приспособительных актов в усло-
виях компенсации нарушенных функций? Этот вопрос теснейшим
образом связан с дальнейшим развитием наших представлений о
физиологических основах целесообразного характера рефлектор-
ных актов, и потому он будет рассмотрен особо в следующем раз-
деле этой статьи.
Теория акцептора действия
Уже на первых шагах разработки санкционирующей аффе-
рентации как заключительной формы обратной афферентации у
нас возникли вопросы, которые постепенно привели нас к вскры-
тию особого центрального афферентного аппарата, о котором мы
ранее не имели никакого представления.
Если целая серия обратных афферентации обязательно сопро-
вождает весь ряд компенсаторных приспособлений до восстанов-
ления функции включительно, то неизбежно возникает вопрос:
почему центральная нервная система прекращает весь этот ряд
компенсаторных приспособлений и организм останавливается
именно на последней попытке компенсации? Образно выражаясь,
как и по каким признакам организм определяет, что именно эта

последняя, т. е. санкционирующая афферентация, является дей-
ствительно такой, которая соответствует необходимым требова-
ниям его приспособления к внешнему миру?
Поскольку этот вопрос является одним из самых важных во-
просов для понимания вскрытых нами особенностей афферентно-
го аппарата рефлекторной деятельности, я позволю его еще боль-
ше уточнить. Обозначим комплексы обратных афферентации,
сопровождающих серию последовательных приспособлений, соот-
ветствующими символами. Пусть первая недостаточная афферен-
тация будет (а + б + к), вторая— (а + к+л), третья — (а+к+р)
и, наконец, санкционирующая афферентация — (а + к + м+т).
Стоя на детерминистических физиологических позициях, мы
должны задать себе вопрос: какими способами, имеющимися в
распоряжении центральной нервной системы, она определяет раз-
личие между отдельными звеньями этой цепи обратных афферен-
тации, другими словами, почему животное «узнает», что именно
последний афферентный комплекс (а + к+м + т) является инфор-
мацией об окончательно восстановленном эффекте или вообще о
достижении приспособительного эффекта? Если стоять на строгих
детерминистических позициях, то по существу весь имеющийся
в арсенале нашей нейрофизиологии материал не может дать нам
ответа на этот вопрос. В самом деле, для центральной нервной
системы животного все обратные афферентации, в том числе и
санкционирующая, есть только комплексы афферентных импуль-
сации, и нет никаких видимых с обычной точки зрения причин,
почему одна из них стимулирует центральную нервную систему
на дальнейшую мобилизацию рефлекторных приспособительных
актов, а другая, наоборот, останавливает приспособительные дей-
ствия.
Допустим, что мы были намерены взять стакан, стоящий на
столе с большим количеством посуды. Но при протягивании руки
мы по рассеянности взялись за ручку кувшина. Как известно
каждому из нас по своему жизненному опыту, допущенная ошиб-
ка сейчас же исправляется. Кувшин ставится на место, а рука
отыскивает нужный нам стакан.
На каком физиологическом основании мы заметили ошибку и
исправили ее?
Вид кувшина и прикосновение к его ручке, как вид стакана
и прикосновение к нему, есть только совокупность обратных аф-
ферентных импульсации, различающихся всего несколькими свои-
ми компонентами. Так почему же мы предпочли именно послед-
нюю обратную афферентацию, как конечную, т. е. санкционирую-
щую афферентацию?
Такие факты заполняют всю нашу жизнь, они проявляются в
каждом нашем шаге, в каждом акте нашего многообразного по-
ведения.

Из последнего примера становится ясным, что только та об-
ратная афферентация прекращает дальнейшие рефлекторные дей-
ствия, которая соответствует намерению, породившему самый
рефлекторный акт, или, выражаясь физиологически, обратная
афферентация должна соответствовать какому-то заготовленному
комплексу возбуждений, возникшему до того, как оформился са-
мый рефлекторный акт.
В результате подобных рассуждений мы с неизбежностью
пришли к выводу, что этот заготовленный комплекс возбуждений,
предшествующий рефлекторному действию, должен представлять
собой что-то вроде афферентного «контрольного» аппарата, кото-
рый определяет, в какой степени соответствует ему пришедшая
в центральную нервную систему данная обратная афферентация.
Особенное внимание мы уделили разработке этого вопроса на
примере пищевого условного рефлекса и его обратной афферен-
тации — подкрепления пищей.
Давно было подмечено, что условное возбуждение, возникаю-
щее в коре больших полушарий в ответ на применение данного
условного раздражителя, не является таким возбуждением, кото-
рое было бы по своему качеству общим для любых условных
сигналов. Совокупность внешних признаков поведения указала на
то, что характер этого условного возбуждения находится в пря-
мой зависимости от качества подкрепляющего фактора. Самым
демонстративным примером этой зависимости является биологи-
ческое качество условной реакции в ответ на условные раздра-
жители, подкрепляемые пищей и электрическим током.
В более демонстративной форме эта зависимость видна даже
в пределах одного и того же безусловного подкрепления. Так,
например, в лаборатории И. П. Павлова было давно показано, что
химический состав условнорефлекторной слюны находится в точ-
ном соответствии с качеством пищевого подкрепления и, следова-
тельно, с характером его слюногенного действия (Егоров. СПб.,
1911).
Именно на этом точном совпадении качества безусловного и
условного возбуждения выросли теории «субституции», «предвос-
хищения» и др., которые являются лишь словесными обозначе-
ниями общеизвестного явления, но ни на шаг не приближают нас
к раскрытию его физиологической природы (Hilgard, Marquis,
Conditioning and Learning, 1940).
По-прежнему остается нерешенным вопрос: на основе каких
же конкретных физиологических механизмов условное эффектор-
ное возбуждение в виде секреции и общего пищевого возбужде-
ния, возникающее в ответ на данный условный раздражитель,
оказывается более или менее соответствующим тем эффекторным
возбуждениям, которые должны возникнуть впоследствии и от
самого подкрепляющего фактора? Если этот вопрос уточнить еще

дальше, то он может быть предложен в следующем виде: прохо-
дит ли условное возбуждение, вызванное условным раздражите-
лем в соответствующем анализаторе, прямо на эффекторные пути
безусловного раздражителя или оно воспроизводит сначала его
афферентную часть, сосредоточенную, как известно, в корковом
представительстве безусловного рефлекса? (Павлов. Поли. собр.
соч. М.—Л., 1949. Т. 3, кн. 2, с. 92).
Для пояснения этого второго вопроса можно предложить сле-
дующую простую схему (рис. 3).
Рис. 3.
Объяснение в тексте
Как видно из приведенной схемы, приняв, что условное раз-
дражение из области соответствующего анализатора распростра-
няется прямо к центру безусловного рефлекса, мы тем самым
возвратимся к самому первому предположению И. П. Павлова
о механизме замыкания дуги условного рефлекса (рис. 3, /). Как
известно, многочисленные последующие экспериментальные дан-
ные склонили И. П. Павлова к признанию кортикальной локали-
зации обоих звеньев, замыкающих условную связь. Было приня-
то, что она устанавливается между клетками соответствующего
анализатора и клетками коркового представительства безусловного
раздражителя. Это положение полностью удовлетворяло всем
фактическим материалам лабораторий как самого И. П. Павлова,
так и его учеников, а потому стало в настоящее время общепри-
знанным. Но из этого положения следует, что условное возбужде-
ние соответствующего анализатора может распространяться к
безусловному пищевому центру только через его корковое пред-
ставительство (рис. 3,116).
Несмотря на то, что это предположение полностью удовлетво-
ряет нашим представлениям о физиологической архитектуре
условного рефлекса и стало уже ходячим, до сих пор не было об-
ращено специального внимания на те физиологические послед-
ствия, которые с неизбежностью вытекают из принятия этого
предположения.
В самом деле, что такое «корковое представительство безуслов-
ного центра» по своей физиологической сути? Из самого смысла
безусловного подкрепления как афферентного раздражения еле-

дует, что это «представительство» должно иметь афферентный
характер, и это целиком соответствует точке зрения И. П. Пав-
лова о коре, как об «изолированном афферентном отделе» цен-
тральной нервной системы (см. выше).
Как показали опыты нашего сотрудника И. И. Лаптева с
применением осциллографического метода, сам безусловный раз-
дражитель вызывает довольно сложный афферентный разряд.
В определенной последовательности раздражаются тактиль-
ные, температурные и химические рецепторы языка. Причем
специфические потоки импульсов с различной скоростью прихо-
дят в различные участки коры головного мозга.
Из этого стало ясным, что корковое представительство без-
условного раздражителя — это не какой-то определенный «очаг»,
или «пункт» коры головного мозга, а система афферентных кле-
ток, интегрированная в единое целое (Лаптев.— В кн.: Проблемы
высшей нервной деятельности. М., Изд-во АМН СССР, 1949).
Но тогда, сопоставляя все эти данные, мы должны принять
следующее важное для нас положение: всякое условное возбуж-
дение направляется через соответствующий анализатор к той
системе афферентных связей коркового представительства без-
условного центра, которая в прошлом много раз возбуждалась
безусловным раздражителем, а через несколько секунд после при-
хода в нее данного условного возбуждения будет вновь раздра-
жаться тем же безусловным раздражителем. Иначе говоря, при
всякой пробе условного раздражителя группа или система корко-
вых клеток, воспроизводящая под действием условного раздражи-
теля вкусовые качества безусловного раздражителя, оказывается
возбужденной на несколько секунд ранее, чем туда же придет
новое безусловное возбуждение («подкрепление»).
Надо представить себе на один момент то своеобразное соот-
ношение нервных возбуждений, которое устанавливается в корко-
вом аппарате условной реакции в тот момент, когда в результате
безусловного подкрепления сюда же приходят потоки разнообраз-
ных, но всегда специфических афферентных возбуждений («об-
ратная афферентация»). Причем надо помнить, что качество
этих возбуждений находится в прямой зависимости от своеобра-
зия раздражающего действия данного подкрепляющего агента на
зрительные, обонятельные и вкусовые рецепторы.
Эту последовательность в развитии корковых процессов на
протяжении 15 с изолированного действия условного раздражи-
теля можно изобразить по фазам, как представлено на рис. 4.
Допустим, что все условные раздражители у данного экспе-
риментального животного на протяжении года подкрепляются
20 г сухарного порошка. Пройдя через все сенсорные пути, это
раздражение возбуждает в коре головного мозга определенные
афферентные клетки В (тактильные, температурные, химические).

Рис. 4. Три последовательных стадии проявления условной реакции
Объяснение в тексте
Система взаимосвязей между этими клетками и составит в даль-
нейшем афферентное корковое представительство безусловного
центра.
В результате длительной тренировки условного рефлекса в
коре больших полушарий, точнее, в корковом представительстве
безусловного центра, создаются такие соотношения, при которых
с каждым новым применением условного раздражителя вместе с
эффекторами аппаратами условной реакции (секреция, движение,
дыхание и др.) одновременно приводится в возбуждение и этот
добавочный афферентный аппарат, который точно воспроизводит
качественные особенности всегда применявшегося пищевого под-
крепления. Как и в случае компенсации, этот корковый аффе-
рентный аппарат условного возбуждения оказывается чем-то вро-
де «контрольного аппарата», который проявляет свое действие
через несколько секунд после начала условного раздражителя,
т. е. когда уже начинается действие пищевого безусловного раз-
дражителя.
В момент прихода обратных афферентных импульсации от
безусловного раздражителя в кору поведение животного будет
обычным и стабильным только в том случае, если безусловное
возбуждение будет и по зрительным, и по обонятельным, и по
вкусовым качествам в точности соответствовать тому подготов-
ленному афферентному возбуждению, которое за несколько секунд
до подкрепления было вызвано к жизни условным раздражите-

лем. Окончательные соотношения в афферентном аппарате ока-
зываются в том виде, как они изображены на рис. 4.
Мы полагаем, что эта схема является принципиальной и при-
годна для объяснения любого вида выработанного приспособи-
тельного поведения.
Как видно из схемы, обратная афферентация, возникающая
от действия безусловного раздражителя, должна в точности соот-
ветствовать тому добавочному комплексу афферентных возбужде-
ний, который входит в состав условного возбуждения. В случае
полного соответствия этих двух возбуждений поведение животно-
го остается нормальным, т. е. пищевое возбуждение животного
«удовлетворено», что целиком соответствует ранее выработанным
сигнальным соотношениям между условным раздражителем и
подкреплением. С этой точки зрения добавочный афферентный
аппарат условного рефлекса надо рассматривать как аппарат,
производящий окончательную оценку достаточности или недоста-
точности того подкрепления или приспособительного эффекта, ко-
торый последовал за сигнальным раздражителем.
Мысль о наличии такого физиологического аппарата в коре
больших полушарий (о «санкционирующей афферентации») воз-
никла у нас впервые еще лет двадцать пять тому назад
(П. К. Анохин. В (кн.: Проблема центра и периферии. Горький,
1935; Ученые записки МГУ, вып. 111. Психология, т. 2, с. 32,
1947), однако нужны были специальные эксперименты, чтобы
можно было убедиться в конкретных физиологических свойствах
этого аппарата. С этой целью мы и предприняли ряд специаль-
ных экспериментов.
При постановке этих опытов мы рассуждали следующим об-
разом: если заготовленное условное возбуждение афферентных
клеток коркового представительства безусловного центра в точ-
ности отражает собой свойства будущего обратного безусловного
возбуждения и на этой адекватности основано нормальное выра-
ботанное поведение животных, то это последнее должно непре-
менно измениться, если произвести экстренную подмену безуслов-
ного раздражителя. Благодаря такой подмене опережающее
условное возбуждение в добавочном афферентном аппарате было
бы одного качества (на основе прежних подкреплений), а безус-
ловный раздражитель был бы внезапно (!) другого качества, и,
следовательно, обратная афферентация от него, приходящая в
кору больших полушарий, по составу своих нервных импульсации
не соответствовала бы заготовленному здесь условному возбужде-
нию. Каким будет конкретное поведение животного в этом случае?
Методически этот замысел был выполнен в нашей лаборатории
(Анохин, Стреж. Физиол. журнал СССР, 1933, № 5) на основе
двустороннего пищевого подкрепления, которое позволяет
вскрыть эти особенности высшей нервной деятельности,

Опыт был поставлен в следующей форме. У животного было
выработано всего два условных секреторно-двигательных рефлек-
са: тон «ля» с подкреплением на правой стороне и тон «фа» с
подкреплением на левой стороне станка. Оба рефлекса подкрепля-
лись 20 г хлебных сухарей и были достаточно хорошо закрепле-
ны. Животное после малого скрытого периода бросалось на соот-
ветствующую сторону станка и здесь стояло до подачи безуслов-
ного раздражителя. В описываемой стадии опытов ошибочных
двигательных реакций у животного уже не было.
В начале опытного дня в одну из тарелок левой стороны было
положено сухое мясо и, таким образом, на фоне обычных под-
креплений хлебными сухарями на одно из очередных применений
тона «фа» животное должно было получить мясное подкрепление.
Исходя из разобранных особенностей афферентного аппарата
условного возбуждения, мы должны принять, что на какой-то мо-
мент новые безусловные раздражения, не совпадающие по своим
зрительным, обонятельным и вкусовым качествам с уже возник-
шим условным возбуждением, должны повести сначала к несовпа-
дению двух возбуждений, а затем и к развитию ориентировочно-
исследовательской реакции. Эта последняя должна быть тем бо-
лее выражена, чем значительнее несовпадение заготовленных
условных афферентных возбуждений и наличных афферентных
возбуждений от подлинного безусловного раздражителя.
В самом деле, при такой подмене безусловного раздражителя,
как правило, возникает ориентировочно-исследовательская реак-
ция, которая в зависимости от силы раздражающего действия
экстренно примененного безусловного раздражителя переходит
или в активную пищевую реакцию (при подмене хлеба мясом),
или в задержку пищевой реакции и даже в отказ от еды (при
переходе от мяса к хлебу).
Описываемый нами опыт дал возможность наблюдать обе
формы реакции и особенно отчетливо вторую из них, которую
мы и опишем здесь ввиду ее важности более подробно.
После того как животное экстренно получает мясо и после
кратковременной ориентировочно-исследовательской реакции с
жадностью его съедает, его обычное стереотипное поведение в
тех же условиях эксперимента резко изменяется.
Прежде всего оно не уходит, как обычно, от кормушки на
середину станка, а продолжает сидеть около кормушки, из кото-
рой только что получило экстренное мясное подкрепление.
В дальнейшем на протяжении нескольких дней поведение живот-
ного имеет вполне определенное физиологическое содержание.
Придя в экспериментальную комнату и вспрыгнув на станок, оно
сейчас же направляется к левой кормушке, т. е. к той, где однаж-
ды получило мясо. Здесь проявляет подчеркнутую исследователь-
скую реакцию, упорно обнюхивая кормушку.

Дальнейшее поведение животного дает возможность с доста-
точной полнотой понять физиологическое содержание этого пове-
дения.
Как только дается условный раздражитель, независимо от
того, с какой стороной станка этот раздражитель условно связан,
животное немедленно бросается к левой кормушке и там стоит
до подачи корма. Такая реакция возникает как на применение
тона «фа» (левая сторона), так на применение тона «ля» (пра-
вая сторона). Налицо подчеркнутая доминантность всей той
системы возбуждений, которая определяет реакцию животного на
левую сторону станка и которая была усилена подкреплением
мясом. Поедание мяса создало явное доминирование всей «левой
реакции». Самый факт создания такой упорной доминанты от
одного экстренного кормления мясом представляет собой боль-
шой интерес для характеристики соотношения условного и без-
условного рефлексов, однако нас сейчас интересует не это обстоя-
тельство, а другое.
Как мы уже сказали, в этом периоде работы на применение
тона «ля» (для правой стороны) животное бежит в левую сторо-
ну и стоит там до подачи корма. Однако, как только подается
чашка с обычными хлебными сухарями, животное отворачивается
и отказывается от еды.
В дальнейшем повышенное вначале пищевое возбуждение со-
баки снижается, условная секреция уменьшается, а временами
даже совсем исчезает. Собака при этом впадает в явное невроти-
ческое состояние.
Постараемся представить себе всю совокупность физиологи-
ческих соотношений, по которым могла развернуться такая
реакция.
Сам факт двигательной реакции на левую, «мясную» сторону
через 20 дней после однократного подкрепления мясом показы-
вает, что одно экстренное подкрепление мясом создало доминант-
ное состояние в определенной системе отношений на целых
20 дней. Одного этого обстоятельства было бы достаточно для
того, чтобы заключить о том, какого качества акцептор действия
подготовлен при данном условном возбуждении: по своим аффе-
рентным качествам он должен в точности соответствовать раз-
дражению анализаторов животного мясными сухарями. Прямым
подтверждением этого предположения является отказ животного
от еды хлебных сухарей. Таким образом, наличие двигательной
реакции с явной доминантностью в «мясную сторону» и после-
дующий отказ от еды хлебных сухарей— все это говорит о том,
что несоответствие между дополнительным афферентным ком-
плексом условного возбуждения и обратной афферентацией от
реального безусловного подкрепления является важнейшим фак-
тором, определяющим поведение и состояние животного.

В сущности, все виды выработанных условнорефлекторных
актов совершаются с обязательным взаимодействием афферент-
ного аппарата условного рефлекса и обратных возбуждений от
подкрепляющих агентов. Если эта встреча обнаруживает адек-
ватность обоих возбуждений друг к другу, то поведенческий акт
животного санкционируется, закрепляется. Если же обратное воз-
буждение не адекватно возбуждениям этого афферентного аппа-
рата, то немедленно возникает ориентировочно-исследовательская
реакция, которая, максимально мобилизуя афферентную функцию
коры больших полушарий (включением и усилением возбуждений
всех анализаторов), приводит к организации новых комплексов
афферентных возбуждений. В результате этого происходит непре-
рывное использование все более и более совершенных перифери-
ческих усилий. Эти «пробы» происходят до тех пор, пока обрат-
ная афферентация от какого-то очередного действия не окажется
полностью адекватной тому комплексу афферентных возбуждений,
который возник в самом начале данного поведенческого акта.
Возвращаясь к опытам с подменой безусловного подкрепле-
ния, мы должны добавить, что необходимость соответствия этих
двух возбуждений делается особенно очевидной там, где живот-
ное проявляет подчеркнутую ориентировочно-исследовательскую
реакцию и даже отказывается есть мясо, если только оно экстрен-
но подставлено на место обычного подкрепления хлебом (наблю-
дения И. А. Зачиняевой).
Законно спросить, чего же нехватало животному, чтобы так
же просто и сразу съесть мясо, как оно до этого съедало хлеб-
ные сухари? Ясно, что такая реакция животного могла развиться
только потому, что мясо не соответствовало чему-то. Но вот
вопрос: чему? Теперь мы уже знаем механизм этого несоответ-
ствия: совокупность признаков мяса — вид, запах, как признаков
безусловного раздражителя, придя в кору головного мозга в виде
специфических нервных импульсации, оказалась неадекватной
для того заготовленного афферентного возбуждения, которое воз-
никало уже в самом начале действия условного раздражителя и
полностью соответствовало всем афферентным признакам ранее
применявшегося хлеба. Следовательно, в описанной форме экспе-
римента мы нарушили те адекватные соотношения, которые пос-
ле многих подкреплений установились между добавочным аффе-
рентным комплексом условного возбуждения и обратной аффе-
рентацией, всегда возникающей от еды хлеба.
В этих экспериментах нами было точно установлено, что уже
в период изолированного действия хорошо затверженного условно-
го раздражителя в коре головного мозга собаки наряду с процес-
сами, определяющими эффекторные процессы условной реакции
(секреция, дыхание, движение и т. д.) возникает и добавочный
комплекс афферентных следов от прежних подкреплений. Все

Рис. 5. Общая архитектура условной реакции (а) и схематическое изобра-
жение действия неадекватного подкрепления (б)
Объяснение в тексте
дальнейшее поведение животного строится в прямой зависимости
от того, в какой степени достигнуто совпадение между этим доба-
вочным афферентным комплексом условного рефлекса и потоком
афферентных импульсации с периферии, вызванных подкрепляю-
щим агентом.
Однако при любых подменах или устранениях безусловных
подкреплений, т. е. при любых диссоциациях между добавочным
афферентным комплексом условного возбуждения и обратной
афферентной импульсацией от безусловного раздражителя преж-
де всего возникает ориентировочно-исследовательская реакция
(рис. 5). Есть основания думать, что в определении этого совпа-
дения или несовпадения двух возбуждений значительную роль
играют лобные отделы коры головного мозга (Шумилина, 1949).
Поскольку приведенными выше экспериментами вскрывалась
неизвестная до того особенность высшей нервной деятельности,
мы вынуждены были дать ей какое-либо обозначение.
Самой характерной физиологической чертой добавочного аф-
ферентного комплекса условного возбуждения является принятие
им обратных афферентных импульсации, возникающих от ре-
зультатов рефлекторного действия, и определение соответствия
этих обратных афферентации заготовленному возбуждению,
т. е. прошлому опыту животного. Поэтому наиболее подходящим
термином для обозначения этого коркового аппарата мы призна-
ли выражение «акцептор действия». Более правильно и более
точно этот аппарат можно было бы назвать «акцептор афферент-

ных результатов совершенного рефлекторного действия», однако
для простоты обращения мы остановились на сокращенном вы-
ражении «акцептор действия». Понятие «акцептор» наиболее
точно отражает собой смысл всех экспериментальных данных, по-
лученных нами и нашими сотрудниками начиная с 1930 г., по-
скольку латинское «acceptare» соединяет в себе два смысла: при-
нимать и одобрять.
Мы оставляем сейчас в стороне вопрос о том, в какой степени
предложенный нами термин удачен. В настоящий момент нам
важно отметить, что этим термином мы обозначили вполне реаль-
ный физиологический аппарат, выполняющий функцию оценки
корой головного мозга результатов любого рефлекторного акта,
любого приспособительного действия целого животного. Образуясь
под влиянием прошлых внешних воздействий и составляя часть
всякого условного возбуждения и поведенческого акта, акцептор
действия выполняет решающую функцию приспособительного
поведения: на основе получения разнообразных импульсации с
периферии благодаря ему определяется степень точности и до-
статочности выполненных актов по отношению к исходным по-
будительным раздражителям.
Если, например, на нервную систему животного подействовал
условный раздражитель, всегда подкреплявшийся мясом, то ак-
цептор действия, складывающийся уже в начале действия услов-
ного раздражителя (см. рис. 4), т. е. задолго до самого подкреп-
ления, определяет затем, в какой степени полученное подкрепле-
ние соответствует прежнему афферентному опыту животного.
Можно привести также пример из нашей повседневной жизни:
если человек, сидящий в кабинете, задумал почему-либо перейти
в столовую, то в тот же самый момент в его коре больших
полушарий воспроизводится полный афферентный комплекс всех
признаков и раздражений, полученных в прошлом от столовой
(акцептор действия). И поэтому, придя в столовую и получив
от нее определенную сумму раздражений в виде обратных аффе-
рентации, полностью совпадающих с уже ранее образованным
акцептором действия, человек переходит к следующему звену
своего поведения.
Но допустим, что по рассеянности человек прошел не в сто-
ловую, а на кухню или в ванную комнату. Совокупность всех
внешних раздражений от обстановки кухни или ванной комнаты
такова, что эти раздражения, придя в кору головного мозга, не-
медленно выявляют несовпадение с акцептором действия, харак-
терным для столовой и возникшим в коре головного мозга в тот
момент, когда человек был еще в кабинете. В результате этой
диссоциации между заготовленным добавочным афферентным
комплексом и обратными афферентациями от конца неправильно-
го действия у человека немедленно возникает ориентировочно-

исследовательская реакция и он исправляет ошибку, т. е. приво-
дит в соответствие заготовленное афферентное возбуждение с
подкрепляющим действием обстановки столовой в целом.
Как видно из этого последнего примера, наличие добавочного
афферентного комплекса при любом нашем действии является
единственной и универсальной причиной, предупреждающей нас
от ошибок или позволяющей нам исправить уже допущенные
нами ошибки. И мы не видим пока никаких других возможностей
объяснить на физиологическом основании, почему человек, поже-
лавший пройти в столовую, но ошибочно пришедший в ванну,
обнаруживает ошибку своего поведения.
Эта закономерность столь универсальна и имеет столь решаю-
щее значение для понимания поведения животных и человека,
что, естественно, она не могла ускользнуть от внимания исследо-
вателей, которые в разное время и в различной форме неизменно
встречались с необходимостью ее расшифровки.
Прежде всего еще раз следует указать, что самый факт «под-
крепления», имеющий универсальное значение для учения о
высшей нервной деятельности, является выражением этой зако-
номерности. Именно благодаря дополнению рефлекса подкрепле-
нием в учении об условных рефлексах было дано коренное
преобразование рефлекторной теории Декарта.
Точно так же «закон эффекта», предложенный в свое время
Торндайком для феноменологической оценки поведения живот-
ных, по сути дела есть только внешнее выражение разобранной
нами выше физиологической закономерности (Thorndike, 1935).
Сюда же надо отнести и высказывание Юкскюля о «представле-
ниях» у животных, послужившее ему основой для идеалистиче-
ских построений (Yexkhul, 1929). Несомненно, к этой же проб-
леме относится и догадка Эдриана о том, что действием, возмож-
но, «руководят его результаты» (Adrian — Brain, 1947, 70, № 1).
Кибернетика широко использовала идею об обратных регуляциях,
как в счетных машинах, так и в других автоматических устрой-
ствах. Нечего и говорить о том, что так называемая иллюзия
Шарпантье является прямым результатом этой закономерно-
сти.
У нас в Советском Союзе к этой проблеме в последние годы
наиболее близко подошли, с одной стороны, психологи в изуче-
нии так называемых установок (Д. Н. Узнадзе и его сотрудни-
ки), а с другой стороны, физиологическая лаборатория И. С. Бе-
ритова в изучении «представления» как фактора, направляющего
поведение животных (Беритов. Об основных формах нервной и
психонервной деятельности. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1947).
Однако ни в одном из указанных выше направлений не было
сделано попытки дать физиологическую расшифровку этому фе-
номену,

С самого начала работ нашей лаборатории в этом направле-
нии (1932 г.) мы отказались от психологических обозначений
этих особенностей высшей нервной деятельности, назвав этот ре-
гулирующий фактор «санкционирующая афферентация», и, как
можно было видеть из изложенного, оказалось, что эта законо-
мерность целиком поддается физиологической трактовке без по-
тери ее синтетической роли в приспособительном поведении жи-
вотных.
Очень близко к нашему пониманию условного возбуждения
подошел в последние годы также и П. С. Купалов, не вскрывая,
однако, физиологических механизмов того дополнительного аппа-
рата, который регулирует целесообразное приспособление живот-
ных к внешним условиям (Купалов. Журн. высш. нерв, деят.,
1955, т. 5,№ 2).
Значение изложенной теории
для объяснения некоторых физиологических
и психических феноменов
Наиболее действенной стороной изложенных нами теоретиче-
ских представлений об архитектуре добавочного афферентного
аппарата всех рефлекторных реакций является то, что они позво-
ляют нам внести ясность и физиологическое содержание в те
процессы, которые оставались до сих пор без объяснения.
Так, например, мы уже обращали внимание на вопрос: поче-
му весь ряд компенсаторных приспособлений при нарушении
функции идет всегда в одном определенном направлении, именно
к восстановлению функции? Какие механизмы направляют под-
бор все более и более близких к восстановлению функции реф-
лекторных актов? Принятие представления об акцепторе дейст-
вия делает ясным весь этот процесс. Схематически по отдельным
стадиям приспособления он дан на рис. 6.
На приведенном рисунке под обозначением I дана архитекту-
ра нормального рефлекторного акта, как она была представлена
во всем предыдущем изложении. Внешний раздражитель вызы-
вает в коре головного мозга одновременное возбуждение всех ча-
стей коркового аппарата данного акта. Акцептор действия изо-
бражен, как и на предыдущих рисунках, в виде добавочного
аппарата*с адекватными связями по отношению к вполне опре-
деленной обратной афферентации («комплиментная связь»).
Ряд стадий, изображенных под цифрой II, представляет собой
-постепенную эволюцию приспособительного поведения после на-
несения дефекта па функцию А. Как видно на первой стадийна),
при действии прежнего внешнего раздражителя в центральной
нервной системе формируется прежний комплекс центральных
возбуждений как эффекторных, так и акцептора действия. Одна-

Рис. 6. Последовательные этапы ком-
пенсаторных приспособлений
Объяснение в тексте
ко в силу дефекта в периферическом действии, возникшее реф-
лекторное действие не является приспособительным, и потому
возникает какая-то новая обратная афферентация, которая не
совпадает с заготовленным акцептором действия. Несовпадение
символически изображено горизонтальными линиями, не прохо-
дящими в акцептор действия. Самым значительным результатом
этого несовпадения является то, что центральная нервная систе-
ма, мобилизуя все свои ресурсы, строит новую систему централь-
ных возбуждений эфферентного характера (б), полностью остав-
ляя в прежнем виде акцептор действия, поскольку данный
раздражитель может быть раздражителем для вполне определен-
ного приспособительного акта. Однако и это второе действие не
дает приспособительного эффекта А, и, следовательно, вновь
переконструируется картина центральных возбуждений, создается
новое приспособительное действие, с новой формой обратной
афферентации (в). На схеме II изображен целый ряд таких по-
следовательных приспособлений, связанных с образованием каж-
дый раз новой картины центральных эффекторных возбуждений.
Как показано на схеме, только последняя система центральных
возбуждений (г) дала приспособительный эффект А, что и при-
вело к совпадению обратных афферентации с возбуждениями ак-
цептора действия.
В этой схеме следует обратить особенное внимание на два
обстоятельства: 1) конечный приспособительный эффект при
компенсации дефекта функции, как правило, осуществляется
другой системой центральных эффекторных возбуждений, отлич-
ной от нормальной, 2) акцептор действия, связанный с особенно-
стями приспособительного эффекта А, остается одинаковым на
всем протяжении компенсаторных приспособлений. Это последнее

обстоятельство и является направляющим весь ряд компенсатор-
ных приспособлений. Действие становится «санкционированным»
только в том случае, если обратная афферентация от него ока-
зывается адекватной возбуждениям акцептора действия.
Этим самым весь и любой компенсаторный процесс оказыва-
ется полностью расшифрованным на физиологическом основании.
На таком же основании полностью расшифровывается и яв-
ление динамической стереотипии.
Особый интерес имеют изложенные нами представления для
физиологического анализа специально психологических понятий.
Так, например, понятие «значимости» в обучении и в воспри-
ятии внешнего мира совершенно очевидно представляет собой
один из вариантов совпадения заготовленного условного возбуж-
дения с обратными афферентациями, «значимыми» для этого за-
готовленного возбуждения.
Я не имею возможности в этом докладе остановиться на ра-
ботах ряда психологов, доложивших свои интересные исследова-
ния на данном совещании (А. Р. Лурия, Б. Г. Ананьев, Н. Ф. Доб-
рынин и многие другие), но почти в каждом докладе можно
найти факты, подлежащие расшифровке с изложенных выше тео-
ретических позиций.
Все вопросы обучения идут с обязательной корригирующей
ролью обратных афферентации, и только на этом основании и
возможно само обучение. Всякое исправление ошибок есть не-
пременный результат несовпадения возбуждений акцептора дей-
ствия и обратных афферентации от неправильного действия. Вне
этого механизма невозможно как обнаружение ошибки, так и
исправление ее. Трудно было бы спорить с тем, что практически
любое приобретение навыков (речевых, трудовых, спортивных
и др.) идет в том порядке, как это было представлено на схеме
непрерывного компенсаторного приспособления (см. рис. 6).
На особенностях аппарата акцептора действия основаны все виды
искания предметов. Невозможно было бы «найти» что-то, если бы
искомый предмет всеми своими афферентными качествами не
совпадал с качествами возбуждений заготовленного акцептора
действия.
Интересно также отметить, что значительно затверженные и
автоматизированные условнорефлекторные акты хотя и протека-
ют с участием всех приведенных выше компонентов обратных
афферентации, однако они часто не доходят до осознания и раз-
виваются «бессознательно». Стоит лишь, однако, не совпасть
обратной афферентации с заготовленными возбуждениями акцеп-
тора действия, как сейчас же весь процесс становится созна-
тельным.
На этом же основании любое автоматизированное действие,
встречающее препятствие при своем осуществлении, немедленно

делается объектом всесторонней сознательной обработки его,
в результате чего и находится выход из сложившейся ситуации.
Наши представления о дополнительных афферентных аппара-
тах условного рефлекса в настоящем и в полном виде сообщают-
ся мною на совещании по психологии впервые. И потому, есте-
ственно, сейчас трудно даже предусмотреть, сколь широкое при-
менение они найдут при физиологическом анализе специально
психологических проблем.
Однако уже и имеющийся материал дает мне основание наде-
яться, что рабочий контакт между физиологом и психологом бу-
дет еще более полным и еще более успешным, чем это имело
место ранее.

РОЛЬ
ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ
РЕАКЦИИ
В ОБРАЗОВАНИИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА*
После того как в школе Павлова была констатирована ориен-
тировочная реакция, была определена ее передовая роль в обра-
зовании условного рефлекса, она больше не подвергалась серьез-
ному анализу и фактически оставалась вдали от большой дороги
учения об условных рефлексах. Она не разрабатывалась специ-
ально как отдельная проблема, и поэтому ее физиологическая
архитектура и все, что связано с ее проявлением, оставалось не-
известным. Конечно, в школе Павлова были сделаны отдельные
попытки, в частности в той работе, в которой по поручению
И. П. Павлова в 1922 г. мы исследовали «рефлекс новизны».
Однако как постановка вопроса, так и все, что связывалось с
рефлексом новизны, не вполне отвечало современным требова-
ниям проблемы ориентировочной реакции.
Прежде всего надо поставить общие вопросы, по которым сле-
дует договориться и вскрыть те противоречия, которые в них
существуют. Если мы не установим эти противоречия в каком-то
понятном для себя виде, если мы прежде всего не договоримся по
этим общим понятиям, то всякие споры, например споры о ком-
понентах ориентировочной реакции и т. д., будут совершенно
беспредметными.
Именно поэтому я начинаю с установления общих понятий,
касающихся ориентировочной реакции, из которых исходить бу-
дет весь последующий анализ и то представление об ориентиро-
вочной реакции, которое мне хотелось бы развить.
Прежде всего надо установить, что ориентировочно-исследо-
вательская реакция является целостной реакцией, специфической
деятельностью целого организма. Она является столь же целост-
ной, важной и всеобъемлющей реакцией, как всякая другая це-
лостная деятельность, будет ли то оборонительная, пищевая или
какая-нибудь другая реакция.
Это очень важное положение, поскольку оно обязывает нас
сейчас же рассмотреть эту целостную деятельность под опреде-
ленным углом зрения. Прежде всего перед нами встает вопрос:
* В кн.: Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская
деятельность. М., Изд-во АПН СССР, 1958, с. 9—20.

каковы физиологические свойства этой своеобразной целостной
деятельности? Отвечая на этот вопрос, я выделяю четыре основ-
ных свойства ориентировочно-исследовательской реакции, которые
и должны быть разобраны в первую очередь.
Первое свойство ориентировочной реакции — это ее физиоло-
гическая архитектура. Под этим я подразумеваю тот факт, что
ориентировочно-исследовательская реакция интегрирована цен-
трально, а ее внешние проявления, сколько бы их ни было (будь
это либо вегетативные либо соматические компоненты), являются
только выражением этой центральной интеграции, но не отдель-
ными самостоятельными рефлексами.
Я подчеркиваю этот факт уже с 1933 г., когда был сделан
мой первый доклад на эту тему в Обществе физиологов в Ленин-
граде. Суть дела в том, что каждый отдельный компонент не мо-
жет быть возведен в ранг самостоятельного рефлекса. Не может
быть «условного рефлекса на сердце», не может быть «условного
рефлекса на дыхание» и т. д. Все это есть периферические ком-
поненты, которые являются следствием центрально-интегрирован-
ной целостной архитектуры ориентировочной реакции, как, впро-
чем, пищевой, половой и др., поскольку любая целостная деятель-
ность прежде всего интегрирована центрально. Все же ее от-
дельные компоненты являются органическим следствием этой
центральной интеграции, выявляющимся в виде «веера» разно-
образных компонентов, придающих специфический облик всей
данной реакции.
Я вспоминаю, как Н. А. Подкопаев после моего доклада на
эту тему в Обществе физиологов в Ленинграде, полемизируя со
мной, утверждал, что не может быть такой связанности каждого
компонента с центральной интеграцией. Он допускал, как, впро-
чем, и многие, что между собой могут взаимодействовать дыха-
тельный и сердечный, дыхательный и секреторный, сердечный и
гормональный компоненты и т. д. Такая позиция никак не может
быть в настоящее время принята при характеристике любой це-
лостной деятельности, в том числе и ориентировочно-исследова-
тельской реакции. Не может в пределах ориентировочной реак-
ции дыхание влиять на сердечную деятельность, сердечная
деятельность влиять на моторный эффект и т. д. Все эти внешне
выраженные компоненты являются органическим следствием уже
сложившейся центральной интеграции, в которой место, значение
и интенсивность каждого из периферических компонентов реше-
ны самой этой центральной интеграцией, ее центральной архи-
тектурой.
Это очень важное положение, потому что все методические
средства, с помощью которых мы оцениваем ориентировочную
или какую-нибудь другую реакцию, непременно касаются отдель-
ных ее компонентов. И огромное количество ошибок эксперимен-

тального порядка возникает на основе этого изолирующего мыш-
ления, когда отдельно взятый компонент реакции, причем боль-
шей частью по методическим соображениям, рассматривается как
некий особый условный рефлекс. Для нас, физиологов, это обстоя-
тельство очень важно в методологическом отношении.
Вторым следствием, вытекающим из того факта, что ориенти-
ровочно-исследовательская реакция представляет собой специфи-
ческую целостную деятельность организма, является ее исключи-
тельность, или правило исключительности. Правило исключи-
тельности состоит в том, что каждая целостная деятельность
организма имеет тенденцию быть на данный момент единственной
и исключать все остальные деятельности. Сочетать одновременно
две или три целостные деятельности организм не может. И эво-
люция функциональных систем организма в том и состоит, что
параллельно с увеличением количества функциональных прояв-
лений организма развивался и механизм исключения деятельно-
стей «посторонних» или второстепенных для данного момента.
Конкретным физиологическим механизмом, через который
правило исключительности осуществляется в повседневной дея-
тельности организма, является сопряженное торможение, как оно
было представлено Ухтомским в его теории доминанты.
Это свойство ориентировочно-исследовательской реакции —
исключать все остальные деятельности организма в момент ее
развития — есть выражение положения о целостном характере
ориентировочно-исследовательской реакции.
Третий признак любой целостной деятельности, в том числе
и ориентировочно-исследовательской реакции, заключается в том,
что любая целостная деятельность непременно заканчивается
приспособительным эффектом, который учитывается организ-
мом.
И четвертое свойство, обязательное для каждой целостной
деятельности,— это наличие обратной афферентации, которая
нами уже давно считается решающим фактором в оценке орга-
низмом результатов совершенного рефлекторного действия. Это
значит, что любая ориентировочная реакция, чем бы она ни кон-
чилась, непременно имеет обратную афферентацию, т. е. сигнали-
зацию о том, что обнаружила эта ориентировочная реакция.
Ориентировочная реакция не может быть оборвана только на ста-
дии действия. Это последнее автоматически приводит к информа-
ции о том, что происходит вне организма.
Я подчеркиваю этот факт, поскольку он составляет предмет
особого внимания нашей лаборатории. В последние годы обратной
афферентации я придаю значение четвертого звена рефлекса.
Я готов защищать это положение, ибо мы все больше и больше
убеждаемся в том, что нет никакой возможности оторвать обрат-
ную афферентацию от целостного действия, которое начинается

«рефлекторной дугой», а заканчивается обратной афферентацией.
Эти четыре очень важных признака для любой целостной дея-
тельности, в том числе и для ориентировочно-исследовательской
реакции, ставят нас перед вопросом: в каком соотношении ориен-
тировочно-исследовательская реакция находится с другими дея-
тельностями организма и какое место она занимает в цепи раз-
личных других деятельностей организма?
Анализ всего материала, который имеется в павловской школе,
а также в нашей и в других лабораториях, показывает, что та-
ких форм соотношений ориентировочно-исследовательской реак-
ции с другими деятельностями можно назвать три.
Первая форма — это конфликтные взаимоотношения, развер-
тывающиеся на основе правила исключительности. Ориентировоч-
но-исследовательская реакция, раз возникнув, в зависимости от
силы составляющих ее процессов возбуждения может «вытормо-
зить» все другие деятельности, имевшиеся в данный момент. Этот
случай очень хорошо в свое время разобрал И. П. Павлов, когда
ставил вопрос о физиологической роли ориентировочно-исследова-
тельской реакции. Он спрашивал: почему новое явление действу-
ет на животное тормозящим образом и каков физиологический ме-
ханизм этого задерживания?, не есть ли это результат тормозяще-
го действия исследовательского рефлекса, возникающего при
новом колебании внешней среды? Таким образом, Павлов считал
вполне возможным, что ориентировочно-исследовательская реак-
ция, развиваясь под действием фактора новизны, может вступить
в конфликт с теми текущими деятельностями организма, которые
имеются в данный момент.
Это первое и важное свойство взаимоотношений ориентировоч-
но-исследовательского рефлекса с другими деятельностями надо по-
стоянно иметь в виду.
Вторая форма отношения ориентировочно-исследовательской
реакции к текущим деятельностям организма состоит в том, что
ориентировочно-исследовательская реакция может быть ассими-
лирована текущей деятельностью, т. е. возбуждение ориентиро-
вочно-исследовательской реакции может суммироваться с домини-
рующей в данный момент деятельностью. В этом случае ориенти-
ровочно-исследовательская реакция по своей направленности об-
служивает предшествовавшее доминантное состояние. Это вторая
форма отношения ориентировочной реакции к текущей деятельно-
сти развивается на основе закона доминанты, установленного Ух-
томским. В данном случае ориентировочно-исследовательская ре-
акция не тормозит текущую деятельность, а, наоборот, усиливая
ее возбуждения, направляется на адекватные для нее внешние
факторы. В обстановке опытов только с оборонительными безус-
ловными рефлексами любая реакция на новизну развивается все-
гда на службе имеющейся оборонительной доминанты»

Наконец, третья форма отношения ориентировочно-исследова-
тельской реакции к другим деятельностям состоит в том, что ори-
ентировочно-исследовательская реакция оказывается трансформи-
рованной, она выявляет не текущую доминанту, а какую-то скры-
тую доминанту, которая до этого вовсе не проявлялась. Мы это
очень часто имеем в условиях работы по физиологии высшей
нервной деятельности. Так, например, если животное в данной
экспериментальной обстановке всегда (несколько лет) получало
только пищевое безусловное подкрепление, то, какие бы раздра-
жители вы ни применили в качестве новых в этой обстановке, они
вызывают ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая
служит предуготовленной пищевой доминанте. Но если в этой об-
становке хоть однажды раздражали собаку электрическим током
и таким образом дали возможность образоваться скрытой оборо-
нительной доминанте, то оказывается, что теперь всякий новый
раздражитель, даже если он применен через месяц после оборони-
тельного электрокожного раздражения, провоцирует скрытую обо-
ронительную доминанту, но не пищевую, имеющую место при
обычной обстановке эксперимента.
Следовательно, ориентировочно-исследовательская реакция
может вызвать ту деятельность, которая была скрытой доминан-
той. Такой феномен я назвал трансформацией реакции, посколь-
ку налицо не было этой реакции, не было ее внешних компо-
нентов и они появились внезапно.
Из этих фактов следует очень важный вывод, определяющий
нашу оценку ориентировочно-исследовательской реакции. Факты
свидетельствуют о том, что не может быть ориентировочно-иссле-
довательской реакции «вообще», не связанной ни с чем, оторван-
ной от предшествующего опыта животного и от тех доминант, ко-
торые образовались в прежнем опыте животного. Та или иная
ориентировочно-исследовательская реакция, раз возникнув, не-
пременно вступает в те три взаимодействия с предшествующими
деятельностями, которые были мною намечены.
Это очень важно, в особенности в тех случаях, когда мы оце-
ниваем отдельные компоненты реакции, например дыхательный.
Какой реакции он принадлежит, принадлежит ли он ориентиро-
вочно-исследовательской реакции или другой реакции, той, кото-
рая в данном случае усиливается ориентировочно-исследователь-
ской реакцией и только после этого проявляется во внешних ком-
понентах?
Таким образом, если взять эти общие характеристики ориен-
тировочно-исследовательской реакции, ее общие свойства, то мож-
но видеть, что она неразрывно связана с последовательным разви-
тием во времени различных деятельностей организма. Она непре-
менно взаимодействует с другими реакциями, и потому оценка
того, что имеется в данный момент, должна обязательно исходить

Рис. 1. Фрагмент общей эволюции
роли ориентировочной реакции в
образовании условного рефлекса
Он относится к моменту действия
любого индифферентного раздражи-
теля — ИР. Жирными стрелками
обозначено первичное действие са-
мого раздражителя. Тонкими стрел-
ками в центробежном направлении
показаны реакции животного на тот
же раздражитель через другие ана-
лизаторы (А1, А2). Пунктирными ли-
ниями показаны обратные афферен-
тации, полученные животным при
использовании каждого анализатора.
ЦОР — центральные аппараты ориен-
тировочной реакции
из формулированных выше мною положений. Только при этом ус-
ловии аналитический подход к ориентировочно-исследовательской
реакции, оценка отдельных ее компонентов могут стать полезны-
ми и повести по правильному пути (рис. 1).
На рис. 1 показана ориентировочная реакция животного на но-
вый раздражитель. Как видно из рисунка, все анализаторы жи-
вотного последовательно включаются в оценку нового раздражи-
теля, и эта деятельность в той или иной степени служит пред-
шествующему доминантному состоянию.
После этих предпосылок разрешите мне охарактеризовать ори-
ентировочно-исследовательскую реакцию так, как мы ее понимаем
по нашим исследованиям, ведущимся много лет с разных точек
зрения.
Прежде всего о компонентах ориентировочно-исследователь-
ской реакции и о силе ее возбуждений. Сила — это очень важная
сторона во взаимодействиях ориентировочно-исследовательской
реакции с другими реакциями, и доказательство того, что она по
составу своих возбуждений сильнее другой какой-либо деятельно-
сти организма,— очень важное доказательство. По каким перифе-
рическим признакам мы смогли бы говорить о силе ориентиро-
вочно-исследовательской реакции? Мы можем измерять, скажем,
движение — оно может быть более быстрым, более комплексным
и т. п. Мы можем измерять составные компоненты условной
реакции, в частности дыхательные, или, как это делают в лабора-
тории Гента, Соколова, сосудистые, кожно-гальванические и т. д.
Можно ли измерять силу ориентировочно-исследовательской
реакции по этим компонентам — соматическим и вегетативным?
Мы имеем по этому вопросу вполне определенную позицию, ко-
торая сложилась у нас уже в 1932 г., когда мы впервые взяли
дыхательный компонент как показатель ориентировочно-исследо-
вательской реакции (опыты С. Л. Балакина, 1935 г.).

Должен сказать, что по нашим экспериментам сила ориенти-
ровочно-исследовательской реакции вполне может быть измерена
дыхательным компонентом, как и другими компонентами. Если
взять за оценку силы центральных возбуждений количество воз-
буждений, выходящих на периферию к данному рабочему органу,
то дыхательный компонент в условиях ориентировочно-исследова-
тельской реакции всегда богат этими периферическими возбужде-
ниями. Они выражаются в тонизации грудной мускулатуры,
в усилении дыхательных движений на высоте инспирации и т. д.
Если в этот момент отводить электрические потенциалы от меж-
реберных мышц, то можно видеть, что как только развивается
ориентировочно-исследовательская реакция, так сейчас же коли-
чество импульсации в мышцах увеличивается в сотни раз.
Целый ряд внешних признаков убеждает в выходе централь-
ных возбуждений в повышенных количествах. Для физиолога
естественно интерполировать, что это повышенное количество
нервных импульсации, выходящих на периферию по дыхательно-
му компоненту, является показателем силы возбуждения во всей
той функциональной системе, которой принадлежит в данный мо-
мент дыхательный компонент.
Имеем ли мы право так рассуждать? Да, потому что, если со-
поставить дыхательные реакции с другими компонентами, можно
прекрасно видеть, что дыхательный компонент полностью отража-
ет активность и силу моторного компонента. В этом смысле сила
ориентировочной реакции может быть показана по силе дыхатель-
ного компонента.
Ниже приводится кривая из работ Полежаева, по которой
видно, что возникновение ориентировочной реакции коренным об-
разом меняет состав центральных возбуждений, т. е. силу воз-
буждений во всех компонентах ориентировочно-исследовательской
реакции (рис. 2).
Эта кривая получена в условиях работы по секреторно-двига-
тельной методике. Животное находится в двустороннем станке и,
следовательно, на каждый условный раздражитель должно сде-
лать движение к соответствующей кормушке. Во всех случаях,
когда условная двигательная реакция развивается правильно и с
малым скрытым периодом, дыхательный компонент на протяже-
нии дальнейшего изолированного действия условного раздражите-
ля остается спокойным. Если же двигательная реакция произой-
дет неправильно, т. е. не в ту сторону станка, то у животного воз-
никают колебания, которые прежде всего выражаются в подчерк-
нутой ориентировочной реакции. И вот в этот момент дыхатель-
ный компонент приобретает совершенно характерный для ориен-
тировочно-исследовательской реакции вид. Дыхательные
движения становятся частыми на высоте инспирации — верный
признак сильнейшего центрального возбуждения.

Рис. 2. Возникновение ориентировочно-исследовательской реакции
А — условная пищевая реакция, направленная к кормушке, после автоматизации;
Б — условная пищевая реакция, направленная к кормушке, при переделке сигналь-
ного значения раздражителя. Обозначения сверху вниз: дыхание, побежка к пра-
вой кормушке, побежка к левой кормушке, отметка безусловного раздражителя,
секреция слюны, отметка условного раздражителя, отметка времени — 1с
Следовательно, мы всегда имеем точное соответствие: как
только возникает ориентировочно-исследовательская реакция,
так сейчас же дыхательный компонент приобретает энергичное
выражение с большим количеством импульсаций, выходящих на
периферию.
Почему важно оценивать силу ориентировочно-исследователь-
ской реакции? Потому, что ее тормозящее влияние на все прочие
деятельности находится в прямой зависимости от сил составляю-
щих ее возбуждений, т. е. она тормозит по закону пессималь-
ного торможения или на основе точных соотношений дискретной
и слитно-тонической сигнализации (П. О. Макаров).
Такая оценка помогла нам в том смысле, что во многих на-
ших опытах мы имели дело с моментом силы ориентировочно-
исследовательской реакции, т. е. раз возникнув, ориентировочно-
исследовательская реакция тормозила все остальные деятельно-
сти. Этот факт хорошо известен из работ павловской лаборатории.
/ Таким образом, мы можем без преувеличения и без особых
сомнений сказать, что тормозящее влияние ориентировочно-иссле-
довательской реакции на другие реакции связано с силой воз-

буждений, которые она развивает под действием новизны или ка-
ких-либо особенностей внешней ситуации.
Второй пример, относящийся к этой же аргументации из дру-
гой области, — это анализ кортикальной электрической деятель-
ности. Электрическая деятельность коры больших полушарий по-
казывает, что ориентировочно-исследовательская реакция, кото-
рая развивается в зависимости от подачи какого-то раздражителя,
скажем оборонительного, всегда ведет к дисинхронизации элект-
рической активности коры, т. е. происходит переход медленных и
высокоамплитудных колебаний в высокочастотные, часто выража-
ющиеся на записи почти прямой линией. Эта десинхронизация яв-
ляется общепризнанным результатом активности ретикулярной
формации ствола мозга. Мы знаем по многим примерам, что де-
синхронизирующее влияние со стороны подкоркового аппарата
является выражением энергетического влияния на кору больших
полушарий.
В нашей лаборатории в качестве модели была получена десин-
хронизация нанесением термического болевого раздражителя на
конечность. Как только конечность кролика опускается в 60-гра-
дусную воду, немедленно возникает десинхронизация всей корко-
вой электрической активности (В. Г. Агафонов). У человека при
изучении различного рода ориентировочных реакций на новые
раздражители (как было показано многими и до нас) всегда наб-
людается десинхронизация корковых ритмов, которая связана,
как мы уже говорили, с активирующим действием на кору под-
корковых аппаратов. Факт очень важный, и он подтвержден опы-
тами с разрушением ретикулярной формации. Если разрушить ре-
тикулярную формацию (коагуляцией), животные теряют способ-
ность к ориентировочным реакциям на изменения окружающей
обстановки. Никакие новые внешние раздражители не действуют
на животное, не вызывают реакции десинхронизации корковых
ритмов, которая обычно имеется при наличии ретикулярной фор-
мации.
Факт решающего значения подкорковых образований для де-
синхронизации, для изменения корковой активности может быть
отчетливо показан в эксперименте, недавно поставленном в нашей
лаборатории (В. Гавличек). Если у кролика полностью угасить
все ориентировочные реакции в данной экспериментальной обста-
новке, скажем при подвешивании в гамаке, то после введения
безусловного оборонительного электрокожного раздражителя
каждый новый раздражитель вызывает полную десинхронизацию
корковых ритмов.
Можно было бы предположить, что десинхронизация зависит
и от корковых элементов. Однако у нас есть более или менее
прямое доказательство, что десинхронизация связана с ретику-
лярной формацией ствола мозга. Если кролику дать аминазин, ко-

Рис. 3.
Объяснение в тексте
торый хорошо изучен по
прежним работам нашей ла-
боратории, то сейчас же, в
той же обстановке, можно
получить полное восстанов-
ление высокоамплитудных,
«спокойных» ритмов корко-
вой электрической активно-
сти, как это было и до вве-
дения электрокожного обо-
ронительного раздражителя.
Иначе говоря, блокируя ре-
тикулярную формацию ами-
назином, который действует
именно на последнюю, мы
тем самым исключаем воз-
можность десинхронизации,
т. е. такого состояния, которое характерно для ориентировочно-
исследовательских реакций в- новой обстановке, в обстановке
с угрожающим электрическим раздражением и т. д.
Эти результаты по изучению ориентировочно-исследователь-
ских реакций дают возможность говорить о том, что в их форми-
ровании непременно принимают участие и подкорковые аппара-
ты. Мощно говорить даже более точно: при действии нового раз-
дражения ретикулярная формация ствола мозга создает
активированное состояние коры больших полушарий, а тем самым
поддерживает и афферентную активность, характерную для ори-
ентировочно-исследовательской реакции.
Из всех этих материалов вытекает последний вопрос о роли
ориентировочно-исследовательских реакций в образовании услов-
норефлекторной связи. В сущности, по этому вопросу было очень
много сказано: ориентировочно-исследовательская реакция помо-
гает образованию условных реакций, ориентировочно-исследова-
тельская реакция входит в процесс замыкания и т. д. Нам инте-
ресно сейчас глубже проникнуть в эту тайну ориентировочной
реакции, посмотреть, как она помогает образованию условного
рефлекса и почему она, обеспечив образование условных свя-
зей, уходит затем совершенно из поля зрения?
Для выяснения этих механизмов я приведу одну схему, кото-
рая поможет нам понять их глубже (рис. 3).
Приведенный рисунок иллюстрирует ход выработки последо-
вательных связей между отдельными этапами афферентных воз-
действий при выработке условного рефлекса.
Соотношения между сигнальными раздражителями и конеч-
ным безусловным подкреплением таковы, что они развиваются в
определенной натуральной последовательности, показанной на ри-

сунке соотносительной длиной черных стрелок (а, b, с, d). Пусть а
будет избранный нами условный сигнал, скажем звонок, тогда b,
end соответственно будут стуком кормушки, видом хлеба и
действием хлеба на вкусовые рецепторы языка (безусловный раз-
дражитель) .
Конечно, эта последовательность разбита на весьма грубые
этапы. Как показали опыты Лаптева, даже в пределах непосред-
ственного действия пищи на рецепторы языка имеется определен-
ная последовательность возбуждения рецепторов и возбуждения
коры головного мозга. Сначала действует тактильный раздражи-
тель, затем температурный и, наконец, химический, т. е. собст-
венно вкусовой.
Естественно, что если разбить избранные нами произвольно
раздражители a b с d на такие микростадии, то их получится
значительно больше, чем четыре. Однако для иллюстрации основ-
ного положения — значения последовательности раздражителей и
роли ориентировочной реакции в «цементировании» (!) этой по-
следовательности — избранных раздражителей будет достаточно.
Как видно из схемы, первоначально каждый из последова-
тельно действующих раздражителей, связывающих непрерывной
цепью сигнал с кормлением, вызывает специфическую ориенти-
ровочно-исследовательскую реакцию (а' b' с'd'). Но уже .после
нескольких сочетаний сигнала (следовательно, и этой цепи раздра-
жений) с кормлением происходит постепенное объединение их
возбуждений в коре головного мозга в одну непрерывную линию
а, b, с, d. В результате такой связи достаточно подействовать раз-
дражителю а, как процесс возбуждения немедленно распростра-
нится до последнего звена — d, что и вызывает условную секрецию.
Между тем раздражители b, с и d еще не успели подейство-
вать. Таким образом, процесс возбуждения, весьма быстро распро-
страняющийся по афферентным представительствам всех ранее
действовавших раздражителей, опережает действие самих конк-
ретных раздражителей последовательного ряда b—с—d (вторая
часть рис. 3). Специальное внимание следует обратить на тот
факт, что в конечной фазе выработки условного рефлекса все
ориентировочно-исследовательские реакции, возникавшие на про-
межуточных этапах (a' b' с' d'), устраняются (угасают), и про-
цесс условного возбуждения беспрепятственно распространяется
до конечного звена — d («корковое представительство безусловно-
го подкрепления»).
Все разобранные выше этапы в развертывании афферентных
процессов в коре головного мозга были показаны в нашей лабора-
тории в целом ряде специальных экспериментов (Н. Л. Семенен-
ко, С. А. Каразина, В. Гавличек и др., 1957).
Очень важным обстоятельством является то, что уже первый
раздражитель способствует быстрому распространению процесса

Рис. 4. Общий схематизирован-
ный вид (а) последовательного
действия различных раздражите-
лей (р1, р2) с конечным подкреп-
лением пищей (BP) и соотноше-
ние после длительной тренировки
условного раздражителя (б)
А1, А2, А3 — анализаторы, последова-
тельно вовлеченные в действие бла-
годаря функционированию цепи
внешних раздражителей, связываю-
щих индифферентный раздражитель
с безусловным (тон, стук кормушки,
вид пищи, запах пищи, вкусовое
действие пищи); ЦОР — централь-
ные аппараты ориентировочной ре-
акции. Показано устранение ориен-
тировочных реакций (пунктирные
линии) и образование непосредст-
венной связи между последователь-
но включенными анализаторами
(двойные линии). Эта же схема мо-
жет служить иллюстрацией опере-
жающего процесса возбуждения в
анализаторах (акцептор действия),
поскольку это возбуждение прихо-
дит в них раньше, чем дается без-
условный раздражитель (БР).
по связанным цепям до последнего компонента — связывание их
и есть функция ориентировочно-исследовательской реакции.
Ориентировочно-исследовательская реакция на первом этапе свя-
зывает эти звенья. Но как только раздражитель, данный в этом
ряду первым, вызывает соответствующую ориентировочную реак-
цию, а потом дается подкрепление, и реакция часто совпадает с
подкреплением, весь этот ряд закрепляется, а ориентировочная
реакция для каждого из раздражителей ряда постепенно угасает.
Этот процесс автоматизации постепенно наступает в результате
того, что мы назвали «сужением афферентации». Количество
афферентирующих моментов извне, которые раньше животное ак-
тивно выискивало, теперь уменьшается, и процесс идет автома-
тически по всему ряду связанных центров (рис. 4).
Следует обратить внимание на последнее звено в данном ряду.
Что это за афферентный аппарат? Это аппарат, который в прош-
лом тренировался и вызывался безусловным раздражителем. Сле-
довательно, афферентное представительство этого безусловного
раздражителя в коре мозга, когда уже выработан условный реф-
лекс, возбуждается раньше, чем подействует сам безусловный
раздражитель. Смысл этого опережения в том, что «заготовлен-
ное» условное возбуждение, приобретенное прежним опытом, те-
перь в точности совпадает с возбуждением от подкрепления. При

этих условиях ориентировочно-исследовательская реакция не воз-
никает. Афферентный аппарат, предвосхищающий действие, и са-
мо действие оказываются адекватными по комплементному прин-
ципу. Но если вы имеете расхождение в этой части, т. е. под-
готовлено одно возбуждение, а в качестве подкрепляющего
фактора дается другое возбуждение, немедленно возникает ориен-
тировочно-исследовательская реакция.
В нашей лаборатории был проделан такой опыт. Вместо обыч-
ного подкрепления — хлеба — мы внезапно дали мясо. Этого фак-
та было достаточно, чтобы заготовленное, образно выражаясь,
«хлебное» возбуждение от прежних подкреплений оказалось в
противоречии с вновь возникшей обратной афферентацией и жи-
вотное дало отчетливую ориентировочно-исследовательскую реак-
цию и даже могло отказаться от мяса.
Резюмируя эти свойства ориентировочно-исследовательской
реакции, мы можем сказать, что главная роль ее в процессе об-
разования условных реакций состоит в том, что она связывает
все корковые анализаторные пункты, которые принимают участие
во всем ряду раздражений между условным раздражителем и его
окончательным подкреплением. Связывая эти афферентные обла-
сти, она способствует тому, что условное возбуждение, которое
вызывает условный раздражитель, немедленно распространяется
по всей цепи и условная реакция, отражающая собой свойства
безусловного раздражителя, возникает раньше, чем появится этот
раздражитель. Подготовка этого опережающего процесса и есть
прямая функция ориентировочно-исследовательской реакции.
Я считаю важнейшей ролью ориентировочной реакции то, что она
должна создать такой афферентный аппарат, который возбужда-
ется по предварительному сигналу, но соответствует тому, что
последует после сигнала.
Сопоставить эти моменты по времени, а затем сделать из
этого автоматизированный цепной процесс — это и есть фазовая
функция ориентировочной реакции. Сделав это, ориентировочная
реакция уходит, ее уже трудно обнаружить, и она обнаруживает-
ся только в тех случаях, когда меняются условия эксперимента.
Таким образом, если говорить широко о роли ориентировочно-
исследовательской реакции в частном случае выработки условной
реакции, то она благодаря наличию активирующих влияний со
стороны подкоркового аппарата, благодаря постоянно тонизирую-
щему действию с подкорки на корковые области создает наиболее
благоприятные условия возбудимости для объединения внешних
раздражений в непрерывный ряд условнорефлекторных реак-
ций.
Это обстоятельство очень важно учесть, если иметь в виду фа-
зовый, т. е. временный, характер вмешательства ориентировочно-
исследовательской реакции: она вмешивается как передовая реак-

ция, устанавливает связи и уходит. Важно знать поэтому те меха-
низмы, с помощью которых она вмешивается.
Мне кажется, что если суммировать наш материал с огром-
ным материалом современной нейрофизиологии, то можно ока-
зать, что без этого активирующего действия со стороны ретику-
лярной формации отдельные афферентные раздражения, приходя-
щие в кору, были бы в значительной степени изолированными и
не могли бы вступить между собой в непосредственную тесную
связь так легко, как они вступают при повышении тонуса коры
через подкорковое возбуждение ориентировочно-исследователь-
ской реакции.
Если с этой точки зрения рассматривать фазовую (времен-
ную) роль ориентировочно-исследовательской реакции в образова-
нии условного рефлекса, то совершенно очевидно, что перед нами
встают три очень важные задачи исследовательского характера о
том, в каком направлении изучать эти механизмы условной
ориентировочной реакции.
Первая задача. Ясно, что ориентировочно-исследовательская
реакция не может быть только корковым фактором. Ориентиро-
вочная реакция является единством и подкорковых и корковых
компонентов, а в некоторых стадиях весьма возможно, что акти-
вирующая роль подкорки играет даже и первенствующую роль.
Вторая задача. Факты и соображения, взятые из наших опы-
тов и синтезированные с фактами из имеющейся нейрофизиоло-
гической литературы, убеждают нас в том, что нельзя изучать
ориентировочно-исследовательские реакции без учета той физио-
логии подкоркового аппарата и особенно ретикулярной формации,
которая имеется на сегодняшний день.
Мы уже не можем сейчас говорить так просто, как говорили
еще недавно, что «условное возбуждение пошло в кору больших
полушарий». Ни одно возбуждение не проходит, минуя ретикуляр-
ную формацию, а эта последняя, заряжаясь от больших полуша-
рий, оказывает активирующее действие на кору. Таким образом,
в каждом отдельном случае ориентировочно-исследовательская
реакция непременно содержит в себе и подкорковый и корковый
компоненты.
Может быть, нельзя согласиться целиком с мнением Гасто, что
в некоторых случаях имеются условные реакции только в подкор-
ковом аппарате. Я думаю, что такое утверждение преждевремен-
но. При теперешних наших знаниях о соотношении коры и под-
корки мы видим, что не может быть ни одного пункта подкорки и
ни одного пункта коры, между которыми не образовалась бы ци-
клическая связь. Эта циклическая связь действует непрерывно,
она все время имеется. Говорить, что условный рефлекс осуще-
ствляется только в подкорке, было бы преувеличением, и я счи-
таю, что это мнение является результатом не совсем правильно

понятых экспериментов. Но тем не менее разорвать то и другое в
организации ориентировочной реакции и в организации самой ус-
ловной реакции мы не можем.
Наконец, третья задача, которая отсюда вытекает. Физиологи-
ческий смысл ориентировочно-исследовательской реакции нельзя
понять и исследовать без оценки обратной афферентации, которая
немедленно следует, как только развилась ориентировочно-иссле-
довательская реакция. Организм должен быть информирован о
том, что происходит, а это значит, что в конце ориентировочно-
исследовательской реакции должны возникнуть раздражения из
внешнего мира, которые сигнализируют о том, что имеется в дан-
ном случае и к какому результату привела ориентировочно-иссле-
довательская реакция.
Если эти три задачи сделать предметом физиологической раз-
работки, мне кажется, что ориентировочно-исследовательская ре-
акция, которая занимала Павлова, занимает нас, его учеников,
и ряд лабораторий, будет наиболее успешно и быстро расшифро-
вана в отношении к интимной физиологической структуре.

О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ
ВЕГЕТАТИВНЫХ КОМПОНЕНТОВ
УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ*
Вопрос о вегетативных компонентах условной реакции приоб-
рел в последние годы особенное значение. Наряду с учетом этих
компонентов как индикаторов условного рефлекса, они стали ши-
роко привлекаться для объяснения патогенеза ряда так называ-
емых нейрогенных заболеваний (К. М. Быков, Г. Ф. Ланг,
А. Л. Мясников, В. X. Василенко и др.).
В качестве индикатора условных реакций вегетативные ком-
поненты были взяты уже в опытах И. С. Цитовича. Впоследствии
в нашей лаборатории был подвергнут всестороннему исследова-
нию дыхательный компонент условной реакции (С. Л. Балакин).
Сосудистые условные рефлексы были подробно изучены в лабора-
тории К. М. Быкова.
Благодаря широкому распространению метода плетизмогра-
фии в клинике условные сосудистые рефлексы исследовались при
самых различных заболеваниях (К. А. Сергеева и др.). Специ-
альное внимание было уделено оценке сердечного компонента
условных реакций при изучении высшей нервной деятельности
человека (Н. И. Красногорский, Л. А. Орбели, Д. А. Бирюков
и др.).
В последние годы вегетативные компоненты условной реакции
подвергались систематическому исследованию в работах лаборато-
рии им. И. П. Павлова в Балтиморе, возглавляемой Гентом. Эти
работы дали возможность Генту развить специальную концепцию
о «шизокенезе» и «аутокенезе», критические замечания по пово-
ду которой были недавно опубликованы Васильевым и Васильчи-
ковым. Концепция Гента не лишена, как увидим ниже, целого
ряда существенных недостатков, однако она в целом правильно
фиксирует внимание на особенностях вегетативных компонентов
условной реакции.
К разобранным выше вегетативным компонентам условной
реакции надо добавить еще широко практикующееся в последнее
время изучение кожно-гальванического рефлекса Тарханова, ин-
фракрасного излучения кожи и т. д. (Н. И. Красногорский с
сотр., Е. Н. Соколов и др.).
* Журн. высшей нервн. деят., 1956, т. 6, 1, с. 32—43.

Однако, несмотря на такой подчеркнутый интерес к этой сто-
роне условнорефлекторной деятельности человека и животных,
физиологическая природа вегетативных компонентов и механиз-
мы их включения в целостную деятельность животных и челове-
ка остаются невыясненными. Это обстоятельство часто приводит
к совершенно неадекватной оценке вегетативных компонентов и,
что особенно важно, к неправильному представлению о централь-
ной архитектуре условного рефлекса, как целостного проявления
организма.
Условная реакция всегда является целостной деятельностью
организма, содержащей в своем эффекторном выражении самые
разнообразные компоненты (П. К. Анохин). Нами было установ-
лено, что отдельные эффекторные компоненты условной реакции
не являются изолированными рефлексами в том смысле, как это
принимается в общепринятых выражениях «условный сердечный
рефлекс», «рефлекс на дыхание» и т. д. Наоборот, все компонен-
ты условной реакции, сколько бы их ни было, являются выраже-
нием той центральной интеграции, благодаря которой данная ре-
акция всегда имеет целостный и специфический характер. Таким
образом, каждый компонент условной реакции имеет то выраже-
ние и занимает то место, которое диктуется спецификой данной
целостной реакции, а не его индивидуальными особенностями, не-
правильно оцениваемыми как проявление изолированного рефлек-
торного ответа.
С целью большей конкретизации этого вопроса нами была
предложена в свое время классификация различных компонентов
условной реакции на «главные» и «побочные». Эта классифика-
ция была нами построена в соответствии с замечаниями
И. П. Павлова, высказанными им по поводу нашего доклада о ве-
гетативных компонентах условной реакции на одной из «Павлов-
ских сред».
* В нашей лаборатории наиболее полно был изучен дыхатель-
ный компонент условной реакции (С. Л. Балакин, А. И. Шумили-
на, И. И. Лаптев, Е. Ф. Полежаев, X. Сангинов и др.), а в по-
следнее время и сердечно-сосудистый компонент в форме прямого
измерения кровяного давления и пульса в art. carotis comm., вы-
веденной на шее в кожную складку (В. А. Шидловский). Разбору
физиологической природы этих двух компонентов условной реак-
ции мы и посвятим наше дальнейшее изложение.
Участие дыхательного компонента в реакциях животного био-
логически связано с обеспечением тех окислительных процессов,
потребность в которых возникает при разнообразных жизненных
ситуациях. У высших животных и особенно у человека дыхатель-
ный компонент часто проявляется в виде своеобразного рудимен-
та бывшей когда-то в далеком прошлом очень важной приспособи-
тельной реакции. Таковы острые изменения дыхания при внезап-

ных раздражениях, при появлении страха или какого-либо
другого эмоционального разряда. Во всех этих случаях дыхатель-
ный ритм резко изменяется и приобретает большей частью напря-
женный инспираторный характер.
Однако при всей демонстративности изменений дыхательного
компонента условной реакции в отдельных случаях перед нами
все же неизбежно должен был возникнуть вопрос о том, насколь-
ко специфичны эти изменения для отдельных видов реакций жи-
вотного, главным образом для трех наиболее часто встречающих-
ся в эксперименте реакций: пищевой, оборонительной и ориенти-
ровочно-исследовательской.
Работы по сравнительной оценке дыхательного компонента
всех этих трех реакций животного убедили нас в том, что он об-
ладает вполне определенными специфическими признаками для
каждой из этих реакций и, следовательно, может быть взят для
оценки характера возникающих в эксперименте реакций и, что
особенно важно, их взаимопереходов. И даже в тех видах нервной
деятельности, где дыхательный компонент не является выражени-
ем состояния животного, а свидетельствует о вынужденных из-
менениях дыхательного аппарата в каком-либо приспособитель-
ном акте, он и там все же имеет специфический характер (еда,
лай и др.) (рис. 1).
Прежде чем дать характеристику специфических особенностей
упомянутых трех реакций по их дыхательному компоненту, необ-
ходимо установить, в какой степени дыхательный компонент ре-
акции вообще может отражать собой силу данной реакции.
Достаточно припомнить, какую решающую роль в формирова-
нии дыхательного акта имеет частота нервных импульсации, по-
сылаемая дыхательным центром на периферию, чтобы ответить на
этот вопрос утвердительно. Как известно, вдох начинается с по-
сылки дыхательным центром по диафрагмальному и межребер-
ным нервам сравнительно высокочастотного залпа нервных
импульсации (до 100 в секунду). Эти импульсации, приводя к по-
степенному сокращению дыхательных мышц, тем самым обуслов-
ливают расширение грудной клетки, раздувание легкого и, следо-
вательно, постепенное учащение афферентной импульсации от
рецепторных образований альвеол. При определенной частоте
этих обратных афферентных импульсации возбуждение инспира-
торного центра тормозится и грудная клетка возвращается в ис-
ходное положение.
Из этих фактических данных следует, что переход от вдоха к
выдоху является результатом тонких соотношений уровня возбу-
димости инспираторного центра и частоты афферентных импуль-
сации, идущих в дыхательный центр от легкого.
Но представим себе на минуту такое положение, что инспира-
торный центр, тонко отражающий влияние высших центров, нахо-

Рис. 1. Два примера изменения дыхательного компонента во время лая.
Каждому комплексу изменений дыхательной кривой предшествует задерж-
ка дыхания (отмечено крестами)
1— дыхание, правая сторона, 2— дыхание, левая сторона, 3— движение, 4 — ус-
ловный раздражитель, 5 — безусловный раздражитель, 6 — время в секундах
дится в состоянии повышенной возбудимости. Тогда инспирация
будет более интенсивной и более глубокой, а афферентная им-
пульсация от легкого более частой и обильной.
Поскольку в этих соотношениях «инициатива» всегда остает-
ся за вдохом, а афферентная импульсация от легкого является
лишь его следствием, то всякое повышение возбудимости дыха-
тельного центра неизбежно скажется в более интенсивном глубо-
ком вдохе.
Из этого следует, что если в ответ на какой-либо внешний
раздражитель амплитуда дыхательных экскурсий грудной клетки
увеличивается по отношению к покою, мы безошибочно можем
сказать, что высшие центры, контролирующие дыхание, находят-
ся в состоянии повышенной возбудимости, а общая сила воз-

Рис. 2. Отчетливо видно учащение дыхательного ритма и усиление биоэлект-
рических разрядов в каждом дыхательном залпе во время действия условно-
го раздражителя (а).
i — кардиограмма, 2 — биотоки дыхательных мышц, 3 — отметка раздражителя,
4 — отметка времени 1/5 с. Кимографическая запись этого же опыта приводится
для иллюстрации движений конечности (б). Собака Бобик (опыт JSfc 100 от 29.XI,
1949)
буждений данной реакции, выраженная в частоте нервных им-
пульсации диафрагмального и межреберных нервов, будет
выше, чем в покое.
Положение дела принимает особенно отчетливый характер в
том случае, когда вся дыхательная кривая идет на высоком ин-
спираторном тонусе или даже останавливается на высоте инспи-
рации.
С физиологической точки зрения расшифровка такой пневмо-
граммы не представляет особенной трудности. Чтобы поддержать
диафрагму и межреберные мышцы в постоянном тоническом со-
кращении, необходим не ритмический, а непрерывный поток нерв-
ных импульсации из дыхательного центра. А это значит, что сила
возбуждений, составляющих ту целостную реакцию, к которой
относится данный дыхательный компонент, особенно высока.
Опыт показывает, что во всех случаях, когда общая возбудимость

нервной системы животного повышается (по внешнему поведе-
нию), всегда увеличивается и активность дыхательной мускула-
туры.
Подвижность дыхательного центра и отзывчивость дыхатель-
ной функции в целом на все виды деятельности организма столь
велики, что, имея перед собой пневмограмму, экспериментатор
безошибочно может сказать, в каком состоянии общей возбуди-
мости было животное в данный момент. А это в свою очередь мо-
жет быть прямым указанием на силу возбуждений, составляющих
данную реакцию.
На рис. 2 показано осциллографическое выражение оборо-
нительной реакции в виде электрических феноменов в межребер-
ных мышцах, записанных при помощи двух игольчатых электро-
дов и осциллографа. Видно значительное учащение электрических
колебаний, как только дан условный раздражитель. Такая осцил-
лограмма при неизменяемом положении электродов может слу-
жить прямым указанием на увеличение притока нервных импуль-
сации из дыхательного центра к межреберным мышцам.
Именно в силу этой подвижности дыхательного аппарата он
уже давно используется для оценки общих состояний человека и
в особенности его эмоциональных реакций.
Составляя обязательный компонент всякого общего эмоцио-
нального возбуждения, дыхательная и сердечная деятельность мо-
гут служить весьма важным дополнительным средством для более
глубокого анализа физиологической архитектуры условного реф-
лекса.
Таким образом, резюмируя все упомянутое о силовых качест-
вах дыхательной кривой, мы можем сказать, что дыхательный
компонент любой целостной реакции позволяет судить о силе воз-
буждений, составляющих эту реакцию. Поскольку каждый от-
дельный компонент любой реакции не может иметь свое собствен-
ное изолированное выражение независимо от уровня возбудимо-
сти всей реакции в целом, постольку дыхательный компонент мо-
жет стать для огромного числа реакций прямым выражением
силы возбуждений данной реакции.
Есть еще одна особенность дыхательного компонента условной
реакции, которая должна быть оговорена особо. Это его крайняя
реактивность в ответ на внешние раздражения. В силу этой осо-
бенности в ответ на любой условный раздражитель прежде всего
изменяется дыхательный компонент и только потом уже через не-
сколько долей секунды или через несколько секунд появляются
другие компоненты условной реакции: двигательный, секретор-
ный и т. д. По работам X. Гента, еще более быстрым является
сердечный компонент. Так, например, изучая ориентировочно-ис-
следовательскую реакцию, Гент показал, что наиболее подвиж-
ным компонентом ее является сердечный компонент.

В опытах В. М. Касьянова производилась синхронизированная
запись нескольких компонентов условной реакции: дыхательных
движений грудной клетки, оборонительного движения конечности
и электрических изменений в межреберных мышцах. Сопоставле-
ние этих компонентов реакции показало, что усиленное возбужде-
ние межреберных мышц происходит, как правило, на некоторое
время раньше, чем выявляется сама оборонительная двигательная
реакция. «Опережение», как был назван этот феномен, обычно ко-
леблется в зависимости от ряда условий, особенно от качества
условного раздражения, но в общем для каждого раздражителя
составляет относительно постоянную величину.
Так, например, интервал между появлением изменения дыха-
ния и самой оборонительной реакцией для тока равняется 0,55 с,
в то время как для света он равняется 1,40 с. Однако скрытый
период для появления первичных изменений дыхательных функ-
ций остается относительно одинаковым как для света, так и для
тока (0,5—0,6 с).
Изменение центрального возбуждения в дыхательной системе
происходит тем заметнее, чем ближе к выдоху застал условный
раздражитель экскурсию грудной клетки. И наоборот, если дейст-
вие условного раздражителя совпало с высотой вдоха, изменение
дыхательной кривой будет задержано и менее выражено, т. е.
«опережение» уменьшено (В. М. Касьянов).
Встречаясь с этим феноменом много раз и в различных иссле-
дованиях, мы, естественно, не могли не поставить перед собой
вопроса: каков физиологический механизм этого «опережения»
дыхательным компонентом условной реакции всех ее прочих ком-
понентов и особенно оборонительного движения конечности?
Для нас не было сомнения в том, что дыхательный компонент
является побочным компонентом для целой оборонительной реак-
ции, обеспечивающим стремительное увеличение окислительных
процессов при этой реакции. Убедительной иллюстрацией к этому
положению являются работы М. Е. Маршака и его сотрудников.
Им было показано, что всякая тренировка человека к определен-
ным ритмически повторяющимся циклам физических упражнений
ведет в конце концов к тому, что изменения дыхательной функ-
ции происходят в точном соответствии с предстоящими физиче-
скими упражнениями.
Эти данные, несомненно, вскрывают одну из интересных осо-
бенностей в организации целостной деятельности организма. Если
эта деятельность сложилась как целое (в данном случае в резуль-
тате опыта), так сейчас же ее внешнее выявление начинает под-
чиняться общебиологическим закономерностям: каждый компо-
нент этой деятельности занимает во времени и в пространстве
именно то место, которое придает данной реакции максимально
полезное приспособительное значение.

Эта же закономерность еще ранее была показана в работах ла-
боратории К. М. Быкова. Было установлено, что у проводников
вагонов, циркулирующих с юга на север и с севера на юг, обмен
веществ уже заранее, т. е. на основе условного рефлекса, прини-
мает характер специфический для тех климатических особенно-
стей, в которые проводник должен попасть только через несколь-
ко суток. Несомненно, все эти феномены имеют один и тот же
биологический смысл. Всякая реакция должна непременно быть
обеспечена соответствующими обменными и газообменными про-
цессами. Однако по своей физиологической характеристике все
реакции животных, особенно моторные, развиваются быстрее, чем
их обеспечение соответствующими энергетическими ресурсами.
В результате этого в процессе эволюции сложилось закономерное
явление — при выработке условнорефлекторных реакций их обмен-
ные компоненты постепенно выходят на первый план.
Было бы, однако, ошибочно думать, что это «опережение»
сердечным и дыхательным компонентами всех других компонен-
тов условной реакции является результатом большей физиологи-
ческой подвижности нервных процессов, обеспечивающих дыха-
тельную функцию. Выход на передний план дыхательного
компонента есть результат координации во времени отдельных
фрагментов целостного акта, а не результат большей физиологиче-
ской подвижности одних возбуждений по сравнению с другими.
Не говоря о большом принципиальном значении факта раннего
выхода возбуждений дыхательного компонента условной реакции
на периферические аппараты, это обстоятельство имеет и боль-
шое методическое значение.
В самом деле, если экспериментатор при пуске условного раз-
дражителя имеет перед собой факт «опережения» дыхательным
компонентом всех других компонентов условной реакции, то всег-
да ли он может сказать, что специфическая условная реакция
прежде всего проявляется своим дыхательным компонентом и что
данный первичный дыхательный компонент принадлежит именно
той условной реакции, которая еще должна проявиться через
несколько долей секунды? Весьма вероятно, что это не всегда
можно утверждать. Так, например, изменение дыхательного ком-
понента может принадлежать уже в значительной степени устра-
ненной ориентировочно-исследовательской реакции, которая явля-
ется даже для хорошо затверженного условного раздражителя
в какой-то степени выраженной.
Следовательно, при учете дыхательного компонента надо всег-
да иметь в виду, что самые начальные его изменения могут иметь
различный физиологический смысл. Это соображение приобрета-
ет особенное значение, если мы отойдем от чисто феноменологи-
ческой характеристики дыхательного компонента условной реак-
ции и поставим перед собой вопрос: по каким конкретным физио-

логическим механизмам дыхательный компонент включается в
условную реакцию, как ее органическая часть, в точном соответ-
ствии с биологическим смыслом данной условной реакции?
К сожалению, этот вопрос и в такой форме никогда у нас не
ставился и потому не подвергался серьезному физиологическому
анализу. В силу этого мы вынуждены объяснить его значение,
используя главным образом данные современной литературы и
прежде всего данные о связи коры головного мозга с дыхатель-
ной функцией.
Уже давно было известно, что при раздражении определенных
зон коры головного мозга можно получить вполне выраженный
эффект на дыхательные движения грудной клетки (В. М. Бехте-
рев, Spancer и др.).
Вопрос об отношении коры головного мозга к дыхательной
функции значительно оживился в последние годы в связи с тем,
что было довольно точно установлено отношение дыхательных
движений к орбитальной извилине коры, что соответствует зоне
13 по цитоархитектонической карте Уоккера.
Несколько неожиданно экспериментальные результаты по изу-
чению орбитальной коры повели к широким обобщениям о ее
роли в формировании различных эмоциональных состояний. Кро-
ме того, было найдено, что раздражение центрального отрезка
вагуса приводит к заметным изменениям электроэнцефалограм-
мы также в орбитальной коре. Нейронографическое исследование
(по методу электроэнцефалографической регистрации стрихнин-
ных разрядов вдали от места раздражения) показало весьма
интимную связь этой области коры с area limbica и rhinence-
phalon. Эти области самым теснейшим образом связаны через
систему аммонова рога с областью гипоталамуса в виде постоян-
ной круговой циркуляции нервных импульсов.
Такое интимное отношение корковых и подкорковых образо-
ваний в формировании вегетативных компонентов эмоциональ-
ных состояний и разрядов не могло, конечно, оставаться незаме-
ченным, и потому орбитальная кора и ее связи получили у раз-
ных авторов сходные по смыслу обозначения. Геррик называет
ее «активатором мозговых функций». Papez придает ей функцию
«продления эмоциональных состояний», a McLin в результате
многосторонних исследований функции орбитальной коры дал ей
определенное наименование: «висцеральный мозг».
Исследования роли орбитальной коры в дыхательной функ-
ции сосредоточились главным образом на двух вопросах: 1) ка-
кими путями влияние орбитальной коры распространяется на
систему собственно дыхательных центров, хорошо изученных для
бульбарной и стволовой областей центральной нервной системы?
2) какое физиологическое значение имеют связи орбитальной
коры с дыхательной и сердечно-сосудистой функцией?

По первому вопросу на протяжении последних 10—15 лет
были получены обширные экспериментальные данные, которые
вступили в тесный контакт с другим физиологическим направ-
лением, именно с изучением роли ретикулярной формации ство-
ла мозга и гипоталамуса в формировании общих реакций и со-
стояний организма.
Как показали морфологические и нейронографические иссле-
дования, ретикулярное образование охватывает систему связей
таламуса, гипоталамуса и продолговатого мозга. Каждое аффе-
рентное раздражение по коллатеральным связям в стволе мозга
и в области таламуса обязательно возбуждает ретикулярное об-
разование, а это последнее в форме генерализованного воздей-
ствия поддерживает тоническое состояние корковых клеток и обес-
печивает определенный уровень деятельности коры как це-
лого.
Значение этого феномена заключается в том, что генерали-
зованная фаза возбуждения осуществляется через ретикулярное
образование таламуса, причем почти одновременно с заходом дан-
ных афферентных возбуждений в ретикулярные образования
ствола мозга. Если принять во внимание, что ретикулярное об-
разование ствола мозга теснейшим образом связано с тормозя-
щим и возбуждающим ретикулярными образованиями продолго-
ватого мозга, то влияние на дыхательный центр любого аффе-
рентного раздражения в виде быстрого изменения дыхательного
цикла примет вполне конкретные формы.
Напомним, что электрическое раздражение орбитальной коры
дает по преимуществу остановку дыхания в инспираторной фазе,
а кровяное давление при этом повышается. Легко видеть, что
это как раз тот синергизм между дыхательной и сердечно-сосу-
дистой функциями, который, как правило, имеет место во всех
общих реакциях организма, требующих быстрых энергетических
затрат и обычно связанных с биологически отрицательными со-
стояниями животных и человека. Это последнее обстоятельство
позволяет нам до некоторой степени ответить и на второй по-
ставленный нами вопрос.
Многочисленные работы советских исследователей и особенно
лаборатории К. М. Быкова показали, что кора головного мозга
может вступить в функциональную связь по принципу условно-
рефлекторных замыканий с любой вегетативной функцией орга-
низма, лишь бы только эта функция имела возможность
подкрепления, т. е. обратного афферентирования. Самый факт
вовлечения вегетативных функций организма в условнорефлек-
торную деятельность вытекает из целостного характера самого
условного рефлекса, включающего в себя в той или иной сте-
пени по существу все вегетативные процессы организма. Однако
в работах К. М. Быкова речь идет о специфическом условно-

рефлекторном процессе, приспосабливающем данную вегетатив-
ную функцию к потребностям специально созданной обстановки.
Так, например, можно условнорефлекторно обусловить более ин-
тенсивный или менее интенсивный диурез в зависимости от того,
к каким изменениям водного обмена ведет данный сигнальный
раздражитель.
Учитывая весь тот экспериментальный материал, который
нами был частично разобран выше, можно с большой долей ве-
роятности объяснить физиологическое значение отношения орби-
тальной зоны и других зон коры к дыхательной и сердечно-
сосудистой функции. Постоянная регуляция этих функций на
определенном константном уровне, характерном для данного орга-
низма, осуществляется достаточно хорошо и на уровне «низших
саморегуляций». Однако, как только у организма возникла необ-
ходимость приспособиться к окружающим условиям, эти «низшие
саморегуляции», хорошо работавшие на службе поддержания кон-
стантного уровня определенных функций, должны немедленно
приспособиться к задачам данного поведенческого акта.
И здесь мы неизбежно оказываемся перед решающим вопро-
сом: каким механизмом несомненно обеспеченный корой пове-
денческий акт использует низшие саморегуляции в точном соот-
ветствии со своей общефизиологической архитектурой и биологи-
ческим смыслом?
Очевидно, какие-то структуры коры головного мозга неиз-
бежно должны быть более интимно связанными с низшими ме-
ханизмами саморегуляции функций, чем другие.
Надо полагать, что эту функцию пригонки и закрепления
участия вегетативных компонентов в целях условнорефлекторной
реакции призваны выполнять орбитальная кора, лимбическая си-
стема, миндалевидное ядро, поясная извилина и т. д. Именно в
этом состоит смысл их участия в организации эмоциональных
разрядов и общих состояний. Они осуществляют роль посредни-
ков между индивидуально приобретаемым поведенческим актом и
его вегетативным обеспечением, которое в конечном счете не-
избежно выполняется подкорковыми интегративными аппаратами,
в основном областью гипоталамуса.
В свете изложенных выше соображений особенно следует под-
черкнуть неточность общераспространенного выражения «кора
регулирует функции». Кора приспосабливает уже хорошо отрегу-
лированные функции к запросам целого организма в его приспо-
собительном поведении в ответ на внешние раздражения. Она мо-
жет, образно выражаясь, предъявлять лишь свои «претензии» к
хорошо и точно работающим аппаратам низшей саморегуляции
и варьировать эти «претензии» в зависимости от совокупности
внешних раздражений и от характера той целостной реакции,
которая складывается на данный момент.

Возвращаясь к характеристике дыхательного компонента ус-
ловной реакции, мы должны, таким образом, отметить, что доля
его участия, как и его характер, определяются уже в коре го-
ловного мозга, вероятно, на основе взаимодействия орбитальной
и лимбической коры с другими областями коры головного мозга.
В результате этого взаимодействия организуется такая система
корковых и подкорковых возбуждений, которая полностью опре-
деляет гармоническое участие отдельных компонентов (и сомати-
ческих и вегетативных) в целостной реакции животного и че-
ловека.
Все разобранные выше особенности дыхательного компонента
условной реакции с неизбежностью приводят нас к выводу, что
дыхательный компонент, как и другие вегетативные компоненты
условной реакции, не могут не быть неспецифичными для каж-
дого отдельного состояния животного.
Включаясь в условную реакцию в стадии ее формирования
и отражая собой энергетические потребности именно этой реак-
ции, вегетативные компоненты составляют ее неотъемлемую спе-
цифическую черту. Каждая из известных нам по опытам с ус-
ловными рефлексами реакция животного обладает своими осо-
бенностями дыхательного компонента, которые дают возможность
отличить ее от другой.
Так, например, ориентировочная реакция почти всегда связана
с наличием начального глубокого вдоха, переходящего в мелкие
и частые дыхательные движения на высоте инспирации (рис. 3).
Пищевая реакция, как правило, идет на относительно нор-
мальном уровне дыхательных экскурсий, а иногда даже и с тен-
денцией к урежению.
Оборонительные реакции также, как правило, сопутствуются
неравномерным дыхательным компонентом с характерным преоб-
ладанием инспираторного тонуса (рис. 4). (А. И. Шумилина).
Опыт показал, что все эти признаки вегетативных компонентов
вполне достаточны для того, чтобы с успехом следить за всеми
переходами от одной специфической реакции животного к другой,
что совершенно недоступно при наличии одного секреторного или
двигательного показателя условной реакции.
Все разобранные выше особенности дыхательного и сердеч-
но-сосудистого компонента условной реакции позволяют нам сде-
лать следующие заключения.
1. Вегетативные компоненты условной реакции представляют
собой органические составные части всякой целостной реакции
животного. В условиях натурального поведения животных они
так же, как и соматические компоненты, не имеют изолирован-
ного рефлекторного пути и проявляются только как признаки
вегетативного обеспечения в пределах целостной условной реак-
ции.

Рис. 3. Первое (а) и пятое (б) применение индифферентного раздражите-
ля — звонка
В первом применении виден характерный для ориентировочной реакции инспира-
торный тип дыхательного компонента. На пятом применении дыхание уже воз-
вращается к нормальной ритмике, характерной для пищевой условной реакции,
хотя условного секреторного рефлекса еще не имеется. Обозначения как и на
рис. 1
Рис. 4. Характерное изменение дыхательного компонента в ответ на услов-
ный оборонительный раздражитель
Виден переход на инспираторный уровень. Обозначения как и на рис. 1
2. Вегетативные компоненты условной реакции интегрируют-
ся со всеми прочими ее компонентами уже на уровне коры го-
ловного мозга и выявляются вовне через интегративные аппараты
подкорковых (гипоталамус) и бульбарных центров. Этим до-
стигается адекватность и «пригнанность» вегетативных компонен-
тов к особенностям данного приспособительного акта. Условная
реакция обычно включает в себя все наиболее значительные ве-
гетативные функции животного и человека, и только лишь по ме-
тодическим условиям они не всегда могут быть нами отмечены
(рис. 5).
3. Учет и анализ вегетативных компонентов, имеющихся на-
лицо при любых видах условных и безусловных реакций орга-
низма, позволяет нам проникнуть в физиологическую архитек-
туру условного рефлекса и проследить переходы одних услов-
ных реакций в другие.
4. Наличие вегетативных компонентов в целостной условной
реакции наряду с соматическими (движение) дает возможность

Рис. 5. Изменение дыхания, сердечной деятельности и секреции слюны при
внешнем торможении
А — обычная реакция собаки на пищевой условный раздражитель — звонок; Б —
реакция собаки на новый раздражитель — гонг, который дается на фоне звонка
с запозданием на 4 с; 2 — движение; 2 — кровяное давление; 3 — секреция; 4 — ус-
ловное раздражение; 5 — безусловное раздражение; 6 — время. Видно сильное тор-
можение секреции слюны при одновременной резкой интенсификации сердечной
деятельности и дыхания (опыты В. А. Шидловского на собаке Дозор; 1955)
изучить относительную кортиколизацию тех и других компонен-
тов. Торможение с коры головного мозга одних компонентов
(соматических) и недоступность для корковых влияний других
компонентов (сердечно-сосудистых, гормональных, моторики
кишечника и др.) способствует возникновению различных диссо-
циаций в пределах общего комплекса условной реакции без по-
тери, однако, целостного характера всей реакции.
Этим фактом подчеркивается неправильность разделения це-
лостной условной реакции на обособленные формы реакций —
вегетативные и соматические.

О НЕКОТОРЫХ СПОРНЫХ ВОПРОСАХ
В ПРОБЛЕМЕ
ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОЙ СВЯЗИ *
Вопрос о пространственной локализации замыкательного про-
цесса при образовании условного рефлекса не перестает интере-
совать исследователей с момента открытия и разработки первых
понятий условнорефлекторной деятельности в школе И. П. Павло-
ва. Как всегда в сложных проблемах, не поддающихся немед-
ленному разрешению, бывает выгодно формулировать вначале те
отправные положения, которые являются абсолютно достоверны-
ми и не подлежащими пересмотру. Такими направляющими пред-
посылками в изучении локализации замыкательного процесса яв-
ляются, на мой взгляд, следующие две предпосылки:
а) сигнальная связь между индифферентным раздражителем
и безусловной деятельностью организма, несомненно, устанавли-
вается заново; ее раньше не было в системе целого мозга;
б) условная связь является несомненным структурно-физио-
логическим феноменом, ибо она может замыкаться только на
каких-то тончайших межнейрональных контактах.
Отправляясь от этих двух предпосылок, являющихся совер-
шенно очевидными и достоверными для всякого исследователя-
материалиста, можно наметить несколько путей в определении
точной пространственной локализации самого процесса замы-
кания.
Хорошо известно, что именно сам Иван Петрович Павлов
наметил первые шаги в пространственной локализации замыка-
тельных процессов, поскольку это являлось абсолютно необходи-
мой рабочей предпосылкой, направляющей все конкретные ис-
следования.
Сначала было постулировано замыкание между корковым цент-
ром индифферентного раздражителя и подкорковыми центрами
безусловного раздражителя. Назовем для удобства эту стадию
в развитии наших представлений о локализации замыкательного
процесса как «корково-подкорковую» концепцию.
В связи с дальнейшим накоплением материала по физиоло-
гии высшей нервной деятельности и с развитием наших взглядов
* В кн.: Некоторые вопросы современной физиологии. М., Медгиз, 1959,
с. 23-29.

о корковых представительствах безусловных реакций была сфор-
мулирована вторая, по общему мнению более совершенная, тео-
рия или гипотеза, которую можно было бы назвать концепцией
«корково-коркового» замыкания. Согласно этой концепции воз-
буждение от индифферентного раздражителя связывается с кор-
ковым представительством безусловной реакции и уже отсюда в
случае выработанного условного рефлекса возбуждение направ-
ляется через подкорковые аппараты к рабочим периферическим
органам.
В этом последнем положении дело, в сущности, и сохрани-
лось по настоящее время, если не считать некоторых отдельных
вариаций этой концепции, которые в разное время были высказа-
ны разными авторами (И. С. Беритов, П. С. Купалов, Э. А. Ас-
ратян).
Для того чтобы дальнейшее обсуждение этой важной пробле-
мы учения о высшей нервной деятельности было плодотворным,
следует отметить, однако, что эта вторая гипотеза, как показали
исследования последних лет, остается также во многом недора-
ботанной и содержит в себе ряд все еще неустраненных проти-
воречий.
Так, например, для обсуждения замыкательной функции коры
больших полушарий в духе изложенной выше концепции крайне
необходимо уточнить понятие о физиологическом содержании
«коркового представительства» безусловного рефлекса. Исходя из
того, что кора головного мозга по своей принципиальной сути
есть «изолированный афферентный орган», мы должны принять,
что это «представительство» должно быть по своему физиологи-
ческому качеству прежде всего афферентным, в сущности это же
предопределяется самим термином «представительство», ибо пред-
ставлять можно только что-то в направлении от безусловного
центра и его периферических аппаратов к коре головного мозга.
На это же указывают и действительные физиологические фак-
ты. Мы говорим о представительстве безусловного центра для
всех тех случаев, когда имеют место потоки афферентных
возбуждений, возникающих при раздражении периферических ре-
цепторов безусловным раздражителем. В этом смысле понятие
представительства в какой-то степени совпадает с понятием
«проекции» всей совокупности афферентных возбуждений, воз-
никающих при действии безусловного раздражителя.
Только так может быть понято часто употребляемое нами вы-
ражение «представительство безусловного центра». По крайней
мере мы никогда не делали попыток раскрыть физиологическое
содержание этого понятия.
Однако если мы примем такое понимание коркового предста-
вительства безусловного центра, то перед нами сейчас же должны
возникнуть трудности в понимании основных механизмов раз-

вертывания всей условной реакции в целом. Как известно, ус-
ловное возбуждение вначале возникает в проекционной зоне
коры, соответствующей данному условному раздражителю (корко-
вый конец анализатора). Дальше по общепринятой концепции
оно должно распространяться в сторону коркового представитель-
ства безусловного центра.
Возникает естественный вопрос: как может афферентное по
своему физиологическому характеру представительство пропу-
стить условное возбуждение и направить его в сторону перифе-
рических рабочих аппаратов? Если следовать логике дела, то это
афферентное корковое представительство безусловной реакции мо-
жет послать от себя на периферию возбуждение только по ан-
тидромному типу, но даже и в этом случае оно бы пришло об-
ратно к тем рецепторным образованиям, которые создавали это
корковое представительство. Такое предположение является фи-
зиологическим нонсенсом.
Все сказанное выше заставляет нас признать, что как вопрос
замыкания условной связи между корковым пунктом безуслов-
ного раздражителя и корковым пунктом индифферентного раздра-
жителя, так и сама схема условного рефлекса подлежат еще даль-
нейшей разработке и уточнениям в соответствии с развитием на-
ших представлений о нейрофизиологической основе работы мозга.
В связи с этим приобретают особенно острый характер по-
следние зарубежные публикации относительно локализации за-
мыкательной функции в условном рефлексе (Иошии, Пруво, Га-
сто, 1956; Гасто, 1957; Фессар, Гасто, 1958; Иошии, 1958).
Интерес работ приведенных выше авторов состоит в том, что
они применили современные методы электроэнцефалографическо-
го исследования для оценки процессов, развивающихся в коре
и подкорковых образованиях во время условного рефлекса. Бла-
годаря этому они смогли оценить внутримозговые соотношения
при образовании условного рефлекса. Авторы пришли к выводу,
что раньше всего условный рефлекс «замыкается» в ретикуляр-
ной формации ствола мозга и только после этого он в порядке
«ростральной проекции» становится уже явлением коркового уров-
ня»
Развивая свою мысль в соответствующих экспериментах, ав-
торы в дальнейшем пришли к выводу, что и внутреннее тормо-
жение также образуется в подкорковых областях. Хотя в тексте
специального доклада на Международном коллоквиуме по элект-
роэнцефалографии, прошедшем недавно в Советском Союзе, авто-
ры этой точки зрения и назвали ее всего лишь «гипотезой», одна-
ко систематические публикации, сделанные ими в последние годы,
привлекли к этой гипотезе всеобщее внимание.
Вторым важным фактом, полученным в работах этих иссле-
дователей, был факт изменения электрической активности в про-

цессе выработки условного рефлекса. Это изменение наблюда-
лось главным образом в корковом представительстве безуслов-
ного рефлекса, связанного с двигательным условным ответом.
Данный факт впервые был обнаружен в нашей лаборатории моим
сотрудником И. И. Лаптевым, которому принадлежит приоритет
в разработке хронического отведения потенциалов коры мозга в
натуральных условиях павловского эксперимента (Лаптев, 1941,
1947, 1949).
Он показал, что все условные световые раздражители, как
положительные, так и отрицательные, а также индифферентные,
производят в корковом конце анализатора одинаковое действие,
в то время как различие электрической деятельности в мо-
мент осуществления условного двигательного акта локализуется
в сенсомоторной зоне коры больших полушарий.
Итак, электроэнцефалографический анализ условного двига-
тельного рефлекса показывает, что корковое представительство
безусловного рефлекса претерпевает аналогичные изменения
электрической активности в связи с осуществлением условного
двигательного рефлекса. Есть основание думать, что эти измене-
ния связаны с распространением опережающих возбуждений,
предваряющих само условное рефлекторное действие (Анохин,
1956).
Сопоставляя положение Фессара и Гасто о подкорковом за-
мыкании условного рефлекса с последними данными, полученны-
ми в нашей лаборатории при изучении условного двигательного
рефлекса, мы обнаружили, что концепция о подкорковом замы-
кании не является обоснованной и имеет несколько пунктов,
требующих дальнейшей серьезной разработки.
1. Концепция Фессара и Гасто исходит из априорного пред-
положения, что наличие специфического для безусловного раздра-
жителя ритма в ретикулярной формации требует наличия такого
же ритма и в коре больших полушарий. По крайней мере основ-
ной вывод о подкорковом замыкании сделан на основе диссоциа-
ции этих ритмов в ретикулярной формации и коре больших полу-
шарий.
2. В концепции Фессара и Гасто полностью исключена роль
ориентировочно-исследовательской реакции, которая, являясь
аванпостной реакцией при образовании условного рефлекса,
в сильнейшей степени мобилизует анализаторы коры больших
полушарий, причем это происходит именно перед образованием
и в самом начале образования условного замыкания.
Постараемся оценить эти два серьезных пункта в концепции
Фессара и Гасто. Сопоставление работы подкорковых образова-
ний и коры больших полушарий в процессе выработки и укреп-
ления условного рефлекса, в процессе выработки торможения,
а также сопоставления различных безусловных подкреплений при-

водят к отрицательному выводу относительно достоверности гипо-
тезы Фессара и Гасто.
Прежде всего надо заметить, что электрическая активность
коры и подкорки (или, точнее, ретикулярной формации) никогда
точно не совпадает по форме, хотя с абсолютной достоверностью
можно утверждать, что кора и ретикулярная формация функцио-
нируют в данный момент совместно (Шумилина, 1958).
Достаточно указать, что при осуществлении условно-оборони-
тельного рефлекса ретикулярная формация, медиальный таламус
и париетальная область коры проявляют один и тот же ритм
с частотой 4—6 колебаний в секунду. Между тем в латераль-
ном таламусе в лобной и двигательной коре в этот момент име-
ется вполне определенная десинхронизация электрической актив-
ности. Следовательно, основной аргумент Гасто о диссоциации
ритма ретикулярной формации и коры отнюдь не исключает ак-
тивного участия коры больших полушарий именно в тот момент,
когда в ретикулярной формации проявляется ритм, адекватный
безусловному раздражителю. Весь вопрос в том, какое участие
принимает кора в опытах Гасто при воспроизведении подкорко-
выми образованиями условнорефлекторного ритма.
Ответ на этот вопрос нам дают эксперименты М. Ф. Коряки-
на, специально изучавшего соотношение коры и подкорковых об-
разований в двигательном условном рефлексе. Он исходил из
установленного ранее в нашей лаборатории факта, что условный
оборонительный двигательный рефлекс в форме отдергивания
задней конечности представляет собой интегральное целое из
двух эфферентных возбуждений, выходящих различными путями
из центральной нервной системы на мускулатуру тела.
Первое генерализованное возбуждение охватывает всю осевую
мускулатуру тела и мускулатуру конечностей и приводит к уста-
новлению той позы животного, которая допускает осуществле-
ние будущего локального акта — отдергивание конечности, т. е.
обычно учитываемого движения в качестве условного рефлекса.
Поскольку это первое возбуждение определяет только позу, адек-
ватную для предстоящего локального движения, оно было назва-
но нами позиционным возбуждением. Через несколько долей
секунды после этого возбуждения из коры больших полушарий
по пирамидному тракту распространяется другое, так сказать,
дискретное возбуждение, которое и осуществляет точный локаль-
ный акт через сокращение флексоров конечности (Шумилина,
1939; Касьянов, 1950).
В этом интересном и новом факте обращает на себя внима-
ние одно обстоятельство, что первое генерализованное, т. е. по-
зиционное, возбуждение не является хаотическим и диффузным,
охватывающим без различия все сегменты спинного мозга. Наобо-
рот, оно распространяется совершенно избирательно и создает

вполне определенную позу животного, помогающую осуществле-
нию вполне определенного условного двигательного локального
акта. Иначе говоря, по всем этим признакам это генерализо-
ванное позиционное возбуждение должно иметь условный харак-
тер. Это видно хотя бы из того, что выработка условного дви-
гательного рефлекса на какую-либо другую конечность создает
совершенно другое распределение возбуждений по спинному моз-
гу, на этот раз адекватное уже для новой локальной условной
двигательной реакции.
Такая изменчивость позиционного возбуждения понятна, по-
скольку каждое локальное движение требует своего нового цент-
ра тяжести и точек опоры. Вместе с тем обращают на себя
внимание крайне малый скрытый период для распространения
этого позиционного возбуждения и весьма быстрая генерализа-
ция его по всем сегментам спинного мозга.
Уже в 1939 г. мы высказали предположение, что позицион-
ное возбуждение является результатом возбуждения ретикуляр-
ной формации и распространения вниз к спинному мозгу по
ретикулоспинальному тракту. Такому заключению особенно соот-
ветствовал тот факт, что дыхательный компонент условной реак-
ции, всегда обгоняющий другие компоненты условной реакции,
изменялся одновременно с выходом на периферию этого пози-
ционного возбуждения. Было очевидно, что и позиционное воз-
буждение, и дыхательный компонент, и сердечно-сосудистый
компонент условной реакции включаются уже на подкорковом
уровне и составляют необходимый аккомпанемент основному про-
явлению условной двигательной реакции (отдергивание конечно-
сти) v
В результате этих сопоставлений и рассуждений мы пришли
к несколько противоречивому положению, которое требовало
дальнейшего разрешения. В самом деле, с одной стороны, пози-
ционное возбуждение и вегетативные компоненты условной реак-
ции, несомненно, имеют подкорковую локализацию, с другой сто-
роны, они также имеют несомненный условный характер, по-
скольку составляют с основным условно-двигательным актом
интегральное целое и всегда отражают характер выработанного
локального рефлекса.
Как разрешить это противоречие?
Решение этого вопроса мною было поручено моему сотрудни-
ку М. Ф. Корякину, который и получил ответ па него в совер-
шенно отчетливой форме. Поскольку этот ответ в одинаковой
степени разрешает и те противоречия, которые возникли в рабо-
тах Фессара, Гасто и Иошии, я позволю себе остановиться па
этих экспериментах более подробно.
Исследования М. Ф. Корякина были выполнены на специаль-
но сконструированном станке, площадка которого была разделе-

на на четыре секции, колебания каждой из которых регистриро-
вались пневматически. Станок был сконструирован таким обра-
зом, что собака стояла четырьмя конечностями на четырех
площадках, благодаря чему создавалась возможность точной ре-
гистрации перемещения центров тяжести различных отделов тела.
В качестве безусловного подкрепления служил электрический
ток, пропускаемый через металлическую сетку, вмонтированную
в соответствующую площадку. Такая форма подкрепления была
для нас наиболее удобной, поскольку условнорефлекторное под-
нятие соответствующей конечности полностью соответствовало ес-
тественным условиям реакции избегания. Опыт показал, что рас-
пределение тяжести по всем четырем площадкам соответственно
форме позиционного возбуждения всегда находилось в точном со-
ответствии с тем, какая конечность должна была быть отдернута
в ответ на условный раздражитель. Таким образом, в этих опы-
тах прежде всего был подчеркнут именно условный характер по-
зиционного возбуждения.
В экспериментах были получены факты, дающие дополнитель-
ное доказательство подкоркового происхождения позиционного
возбуждения. Оказалось, что при угашении условного рефлекса
локальная двигательная реакция соответствующей конечности
угасает очень быстро. Наоборот, позиционная реакция, соответст-
вующая по характеру отсутствующему в этом периоде локально-
му движению, проявляется еще сотни раз. Этот интересный факт
убеждает нас в том, что наши обычные представления о том,
что угасание локальной реакции соответствует наличию тормо-
жения в корковом пункте условного раздражителя, не являются
достаточными. Сейчас же нам важно отметить, что для опреде-
ления подкоркового характера этого возбуждения предстояло по-
ставить решающий эксперимент с экстирпацией двигательных об-
ластей коры обоих полушарий. В свое время такой эксперимент
уже был поставлен А. И. Шумилиной, однако тогда нам было
важно доказать самый факт наличия позиционного возбуждения,
и потому мы не ставили перед собой вопроса о его условном
характере, как в экспериментах М. Ф. Корякина. Операция по-
казала, что после обширных экстирпаций сенсомоторных областей
условный локальный двигательный рефлекс полностью исчезает,
в то время как позиционное возбуждение, определяющее поло-
жение тела в соответствии с отсутствующим теперь уже дви-
гательным актом, полностью сохраняется. Таким образом, мы по-
лучили прямое доказательство того, что выработанный заново
целостный условный двигательный акт в виде отдергивания ко-
нечности представляет собой интегральное целое, «что подкор-
ковый компонент этого целого приобрел условный характер. Во
всех произведенных нами экспериментах совершенно очевидным
был факт выработки этого условного позиционного возбуждения

в зависимости от специфического коркового компонента. Пози-
ционное возбуждение всегда распространялось в зависимости от
того, какой локальный двигательный акт был выработан в дан-
ном случае.
На основании всех проделанных в нашей лаборатории экспе-
риментов мы пришли к заключению, что условнорефлекторный
характер подкорковых возбуждений обеспечивался в ранней ста-
дий выработки условно-двигательного рефлекса с участием ориен-
тировочно-исследовательской реакции как обязательной пред-
шественницы всякой новой ассоциации нервных процессов. Таким
образом, не отрицая того, что в опытах Йошии и Гасто подкор-
ковая реакция в определенной стадии, работы имеет условнореф-
лекторный характер, мы вместе с тем не можем согласиться с
представлением, что это замыкание является первичным, т. е.
возникшим непосредственно и только в зависимости от процес-
сов самой ретикулярной формации. Анализ экспериментальных
материалов, изложенных в работе Фессара и Гасто, убеждает нас
в том, что они оставили в стороне наиболее ответственную ста-
дию образования условной реакции, именно — вмешательство
коры головного мозга (через ориентировочно-исследовательскую
реакцию) в формирование подкорковых компонентов условной
двигательной реакции.
Наша точка зрения состоит в том, что условнорефлекторный
характер любого компонента целой условной реакции всегда на-
ходится в зависимости от кортикального управления функцией
замыкания. Мы считаем, что физиологический смысл ориентиро-
вочно-исследовательской реакции состоит именно в том, что она
уже в первых сочетаниях благодаря экстренному подъему воз-
будимости в ретикулярной формации и влиянию коры головного
мозга на все этапы поступления афферентных раздражений оп-
ределяет условнорефлекторный характер подкорковых процессов.
Эта точка зрения была нами высказана подробно еще в 1949 г.
на основе анализа переделки условных двигательных рефлексов в
соответствии с новым местом кормления. В настоящее время эта
точка зрения нашла свое подтверждение в большом количестве
новых экспериментов, проведенных с помощью электроэнцефало-
графического метода.
Как показал в систематических экспериментах Эрнандес Пе-
он, кора головного мозга имеет весьма мощный контроль над
областью ретикулярных формаций и именно над теми клеточны-
ми элементами, в которых осуществляется обширная конверген-
ция разнообразных афферентных возбуждений (Эрнандес Пеон,
1954). Этот контроль является несомненно императивным, по-
скольку прямое раздражение коркового нейрона тормозит как
спонтанные разряды ретикулярных элементов, так и восприятие
ими различных афферентных возбуждений от рецепторных аппа-

ратов. Такую же интимную связь коры с подкоркой и именно в
форме фиксации в последней возбуждений, первично возникаю-
щих в коре, показал также в нашей лаборатории В. Н. Шеле-
хов (1958).
Сопоставление всех приведенных данных как из физиологии
высшей нервной деятельности, так и из общей физиологии цент-
ральной нервной системы дает нам основание высказать пред-
положение, что условный характер процессов ретикулярной фор-
мации является вторичным и исторически возникает под нисходя-
щим влиянием ориентировочно-исследовательской реакции, т. е.
в результате вмешательства коркового уровня.

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ
ДЛЯ РАЗРАБОТКИ ПРОБЛЕМ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ*
Прогрессивное развитие любой области науки имеет одну об-
щую черту: первоначальное и в какой-то степени «послойное»
накапливание новых открытий и фактов постепенно переходит в
органический синтез всего добытого и к формулировке принци-
пиально новых руководящих положений. В области изучения дея-
тельности мозга как целого уже на наших глазах совершилось
несколько таких этапов. Огромнейшим переворотом в физиологии
мозга как приспособительного органа целого организма было от-
крытие И. П. Павловым условного рефлекса. Это открытие убе-
дило исследователей, что мозг может не только отражать те не-
посредственные воздействия на него, которые непрерывно посту-
пают из внешнего мира, но может также строить и
приспособления животного к будущим событиям. Таким образом,
с открытием условного рефлекса физиология получила в руки
мощное орудие для анализа тех сложных актов поведения, ко-
торые имеют отношение, как выражался И. П. Павлов, к «пре-
дупредительному» поведению животных и человека.
В настоящее время мы стоим перед весьма интересным эта-
пом развития высшей нервной деятельности, в котором законо-
мерности, открытые И. П. Павловым в процессах высшего при-
способления, теснейшим образом переплетаются с достижениями
общей нейрофизиологии.
Интересно отметить, что еще совсем недавно общая физиоло-
гия нервной системы мало что могла дать для глубокого пони-
мания основных законов высшей нервной деятельности. Именно
поэтому в учении о высшей нервной деятельности и были ис-
пользованы те факты общей физиологии, которые более или ме-
нее прочно закрепились в физиологии нервной системы.
Имеются в виду понятия о процессе возбуждения, процессе
торможения и об их иррадиации по массе нервных элементов.
Последнее время ознаменовалось, однако, столь бурным ростом
общей физиологии нервной системы, что ее уровень развития,
имевшийся в момент открытия условных рефлексов, становится
далеким прошлым.
* Вестник Академии Медицинских Наук СССР, 1959, т. 5, с. 40—45.

Главная особенность современной нейрофизиологии состоит в
том, что от изучения отдельных феноменов в нервной деятель-
ности она переходит к изучению интегративных процессов го-
ловного мозга как целого. Совершенно естественно поэтому было
ожидать, что рано или поздно общая физиология нервной систе-
мы войдет в непосредственный контакт с учением Павлова о
высшей нервной деятельности, поскольку условный рефлекс есть
универсальный принцип деятельности мозга как целого.
В самом деле, мы видим, как в настоящее время в изучение
условного рефлекса с точки зрения нейрофизиологических меха-
низмов включалось огромное количество лабораторий, которые
ранее не уделяли внимания проблеме условных рефлексов. Мож-
но указать, например, на лаборатории профессоров Фессара,
Мэгуна, Бремера, Уолтера, Моруцци и многие другие. Это орга-
ническое объединение общей физиологии нервной системы с про-
блемой условного рефлекса и составляет ту особенность, кото-
рая характеризует новый этап в развитии учения о высшей нерв-
ной деятельности.
Нельзя сказать, что этот факт сближения двух областей,
развивавшихся в значительной степени независимо, был неожи-
данным для учеников И. П. Павлова. Еще в 1937 г. в связи с
первой годовщиной со дня кончины И. П. Павлова мы высказали
положение, что изучение нейрофизиологических механизмов ус-
ловных рефлексов должно стать центральной задачей павловской
школы. В настоящее время это сближение переживает свой рас-
цвет, и прошедший недавно симпозиум по электроэнцефалогра-
фии условного рефлекса показал тот уровень, до которого это
сближение дошло.
Наиболее важными факторами, способствовавшими ускорению
этого сближения, были: а) развитие тончайших электроэнцефало-
графических методов исследования головного мозга и б) разработ-
ка физиологии ретикулярной формации ствола мозга и таламуса.
До тех пор, пока физиолог высшей нервной деятельности был
связан с учетом лишь внешних феноменов этой деятельности, он
неизбежно шел по пути создания более или менее вероятных ра-
бочих гипотез о том, какие процессы разыгрываются в исключи-
тельно сложных взаимосвязях нервных элементов головного моз-
га. И как бы мы ни уточняли учет внешних феноменов (секре-
ция, движение, дыхание, сердечная деятельность и т. д.), все же
наши представления о взаимодействии процессов в самой цент-
ральной нервной системе должны были неизбежно оставаться ги-
потетическими.
Исключительное развитие электрофизиологических методов
исследования, позволяющих в настоящее время проникнуть в
жизнь одиночных нервных элементов любой части головного моз-
га, дало нам необъятные возможности анализа именно внутри-

центральных взаимодействий в любых экспериментально создан-
ных условиях деятельности мозга. Эти методы, особенно микро-
электродный метод исследования, позволили также в высшей
степени тонко охарактеризовать избирательную чувствительность
клеток мозга к определенным фармакологическим веществам, что
полностью изменило содержание проблемы фармакологических
действий на мозг и особенно проблемы наркоза.
Для того чтобы наиболее полно обрисовать те перспективы
развития, которые в настоящее время имеет физиология высшей
нервной деятельности, нам необходимо кратко сформулировать
те новые принципы деятельности мозга как целого, которые были
разработаны в последние годы.
С тех пор, как Моруцци и Мэгун (1949) показали, что раз-
дражение ретикулярной формации ствола мозга приводит к по-
вышенной электрической активности его коры, во многих лабо-
раториях мира продолжаются экспериментальные исследования
этого активирующего влияния ретикулярной формации на кору
головного мозга. Активация выражается в трансформации спо-
койных высокоамплитудных и медленных электрических колеба-
ний в частый и низкоамплитудный ритм. Хотя эта десинхрони-
зация возникает предпочтительно в лобных отделах коры, все же
она может быть констатирована во всех областях, т. е. может
быть генерализованной.
Исследования показали, что это генерализованное возбужде-
ние коры возникает всякий раз, когда в головной мозг поступает
какое-либо афферентное возбуждение (кожное, звуковое, световое
и пр.). С помощью тонких электроэнцефалографических исследо-
ваний было показано, что эта генерализованная активация воз-
никает в результате «ответвления» основного потока афферент-
ных импульсации от так называемого классического афферентно-
го пути, представленного срединной петлей.
Ответвляясь от основного пути, афферентные импульсы всту-
пают в ретикулярную формацию по коллатералям и здесь приво-
дят в возбуждение довольно обширные нервные взаимодействия.
Иначе говоря, это «ответвившееся» возбуждение проходит затем
многосинаптические связи и потому приходит в кору головного
мозга на 30—40 мс позднее, чем то возбуждение, которое идет по
«классическому» пути через специфические ядра таламуса в кору
головного мозга.
Главнейшим принципиальным результатом этого открытия для
физиологии высшей нервной деятельности является то, что любое
афферентное раздражение, как бы оно ни было изолированным,
неизбежно вступает в кору головного мозга по двум качественно
различным афферентным каналам. Один из этих каналов, на изу-
чении которого были построены все наши представления о судьбе
возбуждений в центральной нервной системе, быстро проводит

возбуждение, которое достигает вполне определенного и весьма
ограниченного пункта коры.
Однако через 30—40 мс после прихода в кору этого возбуж-
дения по специфическим путям во все зоны коры одновременно
приходит возбуждение через ретикулярную формацию ствола моз-
га. Если исходить из тех интервалов времени, которые изучает
экспериментатор, работающий по классическому методу условных
рефлексов, то ясно, что с самого начала мы имеем дело только
с генерализованным возбуждением всей коры головного мозга.
Таким образом, каким бы ни был условный раздражитель, мы
никогда не наблюдаем изолированного «очага возбуждения». Лег-
ко понять, что этот первый результат изучения физиологиче-
ских особенностей активирующего действия ретикулярной форма-
ции радикально изменяет наши представления о судьбе условно-
го возбуждения в подкорковых и корковых системах связей.
Особенно важными оказались исследования с частичным и
полным разрушением ростральной части ретикулярной формации
ствола мозга. Оказалось, что после этих операций афферентное
возбуждение по специфическому пути свободно доходит до коры
головного мозга и вызывает истинный «очаг возбуждения». Одна-
ко последующей активации в виде генерализованного возбужде-
ния ретикулярной формации не наступает, и поэтому специфи-
ческий «очаг возбуждения» не имеет возможности вступать в
связь с другими пунктами коры головного мозга.
Постоянное активирующее действие ретикулярной формации
ствола мозга, обеспечивающее генерализованность каждого посту-
пившего в головной мозг возбуждения, особенно отчетливо было
показано в нашей лаборатории на примере генерализации локаль-
ных эпилептиформных разрядов («пароксизмальных разрядов»,
по терминологии Фессара). Опыт состоял в следующем. Путем
микроинъекции в область centrum medianum вносилось незначи-
тельное количество пенициллина. Как известно, это вещество об-
ладает способностью вызывать пароксизмальные разряды. Внача-
ле эти разряды появляются или в пункте инъекции, или в про-
тивоположном срединном центре и некоторое время остаются
локализованными. Однако уже через несколько минут в парок-
сизмальные разряды вовлекаются и другие части коры и подкор-
ки, и в конце концов все области мозга дают совершенно син-
хронные эпилептиформные разряды. Налицо постепенная генера-
лизация исходно локализованных разрядов.
Если, однако, перед микроинъекцией пенициллина произвести
перерезку ствола мозга в его ростральной части и получить, та-
ким образом, головной мозг, совершенно изолированный от рети-
кулярной формации ствола мозга («Cerveau isole» Бремера), то
картина радикально изменяется. В этом случае в пункте мик-
роинъекции возникают пароксизмальные разряды, однако они не

становятся генерализованными по изолированному головному
мозгу (В. Г. Агафонов, Э. Ацев).
Совершенно очевидно, что с принятием механизма первичной
вертикальной генерализации всех раздражителей, поступающих в
центральную нервную систему, мы устанавливаем совершенно но-
вый механизм распространения возбуждений по коре головного
мозга, который никогда не принимался во внимание при построе-
нии наших гипотез о корковых процессах высшей нервной дея-
тельности.
Резюмируя все эти данные, мы можем сформулировать два
существенных положения:
1. Подкорковые аппараты, особенно ретикулярная формация
ствола мозга, оказывают постоянное и генерализованное активи-
рующее действие на кору головного мозга, неизменно включаю-
щееся на путях распространения любого внешнего раздражения.
2. Все возбуждения, приходящие в кору головного мозга по
специфическому пути (лемнисковая система), вызывают в коре
весьма ограниченное возбуждение и не могут объединяться в раз-
личные ассоциации и временные связи без сопутствующего ак-
тивирующего действия ретикулярной формации ствола мозга.
Едва ли можно сомневаться в том, что этот факт должен ока-
зать существенное влияние на изменение наших представлений о
локализации и взаимодействии условных возбуждений на уровне
коры и подкорковых аппаратов.
Все эти соображения делают необходимым проведение серии
экспериментов, которые бы объединили в себе обе плоскости
мышления и дали, таким образом, возможность «перекрестной
проверки» наших представлений о корковых механизмах условно-
рефлекторных возбуждений.
Имея в виду, что основная мысль о механизмах иррадиации
возбуждения и торможения в коре больших полушарий была свя-
зана с экспериментами, в которых кожа собаки раздражалась
определенным количеством различно расположенных касалок
(опыты Н. И. Красногорского), мы восстановили именно эту фор-
му эксперимента, но параллельно с раздражением производили
учет электроэнцефалографических показателей как сенсомоторной
области коры, так и других ее областей.
Молодой ученый Лю Чжуань-гуй проделал в нашей лабора-
тории эксперименты, которые показали, что даже и в этом клас-
сическом примере иррадиации возбуждения мы не можем совер-
шенно исключить возможность его генерализации по восходяще-
му типу. Эксперимент был поставлен в следующем виде. На
задней конечности кролика был выбрит участок кожи и к нему
приклеена обычная лабораторная касалка. Мы рассуждали сле-
дующим образом: если при раздражении периферического конца
кожного анализатора возбуждение безусловно идет прежде всего

в сенсомоторную область коры головного мозга, то всякое даль-
нейшее распространение этого возбуждения по коре головного
мозга, естественно, должно начаться от этого исходного пункта.
Во всех наших обычных рассуждениях мы имеем в виду глав-
ным образом именно такую форму распространения возбуждения
и торможения по коре головного мозга. Но из этого представле-
ния следует, что если мы удалим возможно полнее обе сенсомо-
торные области коры больших полушарий, то остальная поверх-
ность коры не сможет, конечно, получить этого афферентного
возбуждения в такой степени. Предстояла, таким образом, поста-
новка experimentum krutis.
Применение касалки на лапе кролика в ритме, обычном для
экспериментов с условным рефлексом, дало хорошо выраженную
десинхронизацию корковой электрической активности как в сен-
сомоторной области, так и во всех остальных частях коры. Те-
перь надлежало произвести проверку основного вопроса. Тща-
тельной коагуляцией Лю Чжуань-гуй разрушил сенсомоторную
область коры кролика и после этого произвел те же самые
раздражения касалкой задней конечности кролика. Электроэнце-
фалограмма в результате этого раздражения показала, что как в
области разрушенной сенсомоторной зоны, так и по краям этого
разрушения раздражение касалкой не дает никакого эффекта, по-
скольку электрическая активность в этих областях почти полно-
стью отсутствует. Однако весьма интересным является тот факт,
что при отсутствии изменений электрической активности в сен-
сомоторной зоне во всех остальных частях коры имеется вполне
отчетливо выраженная десинхронизация электрической активно-
сти. В отдельных экспериментах эти эффекты могут меняться,
т. е. может быть и не десинхронизация, а учащение имеющегося
ритма. Тем не менее во всех случаях раздражений кожи лапы
касалкой при отсутствии сенсомоторной области коры возбужде-
ние отчетливо давало себя знать во всех других отделах коры
головного мозга.
Все приведенные выше фактические данные касаются лишь
одной закономерности высшей нервной деятельности — генерали-
зации и концентрации процесса возбуждения, закономерности,
которая играет решающую роль в понимании многих фактов выс-
шей нервной деятельности.
Если взять ряд других вопросов, которые имеют прямое от-
ношение к процессам двойной афферентации коры головного моз-
га, то они также должны быть рассмотрены под углом зрения
новых данных о физиологии ретикулярной формации. К таким
вопросам относятся, например, механизмы сна, наркоза, тормо-
жения, механизм замыкания самого условного рефлекса и т. д.
Сопоставляя последние достижения по изучению влияния ретику-
лярной формации на кору головного мозга и особенно по обрат-

ному влиянию — с коры головного мозга на ретикулярную фор-
мацию, мы можем сказать, что сейчас перед физиологами
высшей нервной деятельности стоит чрезвычайно ответственная
задача использования этих достижений в разработке интимных
физиологических механизмов высшей нервной деятельности.
В настоящее время мы приступили к этой работе с примене-
нием микроэлектродной техники, которая открывает перед нами
необъятные просторы для исследования и дальнейшего уточне-
ния наших представлений и для непосредственного наблюдения
работы отдельных клеток коры и подкорковых аппаратов, т. е.
того, о чем так горячо всегда говорил И. П. Павлов.

УСЛОВНОЕ (ВНУТРЕННЕЕ) ТОРМОЖЕНИЕ
КАК ПРОБЛЕМА ФИЗИОЛОГИИ *
Пути разработки проблемы внутреннего торможения
Если сравнить значение основных проблем учения И. П. Пав-
лова о высшей нервной деятельности, то едва ли можно усом-
ниться в том, что проблема внутреннего торможения занимает
среди них первое место. Нет ни одной области физиологии выс-
шей нервной деятельности, где бы данная проблема не имела
решающего значения.
Это положение остается в силе как для теоретических ас-
пектов исследования, так особенно и для практического приме-
нения проблемы коркового торможения врачами, педагогами и др.
Например, огромная область патологических нарушений корковой
деятельности только потому и имеет место, что нарушаются пра-
вильные соотношения между возбуждением и торможением, а об-
ширная область невротических заболеваний, как известно, всегда
принимается за специальный результат столкновения тормозного
я возбудительного процессов. Особенно следует указать на об-
ласть патологических нарушений, связанных с образованием оча-
гов «застойного» торможения. Вместе с этим внутреннему тормо-
жению принадлежит решающая роль и в воспитании тончайших
форм приспособительного поведения как животных, так и челове-
ка. Нет ни одного дифференцированного акта поведения без вме-
шательства процесса внутреннего торможения.
Словом, внутреннее торможение составляет неотъемлемую
часть любой формы приобретенной деятельности и вместе с воз-
буждением составляет основу той «мозаической» картины корко-
вых пунктов, которая соответствует деятельному состоянию коры
больших полушарий.
Из всего сказанного следует, что торможение и возбуждение,
составляя две стороны единого нервного процесса, своим сбалан-
сированным соотношением определяют успех приспособительной
деятельности животных и человека.
Однако, несмотря на важность исследования обоих процессов
и особенно их соотношений, сегодня еще нельзя утверждать, что
* Глава VII из кн.: Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.,
«Медицина», 1968, с. 263—288.

механизмы их соотношений известны нам даже приблизительно.
Если благодаря исследованиям последних лет можно достаточно
ясно представить себе природу протекающих в нервной клетке
процессов возбуждения, то в отношении торможения мы по су-
ществу только начинаем проникать в клеточные процессы, осо-
бенно благодаря последним работам Eccles (1964).
Недостаточность знаний относительно общей физиологии про-
цесса торможения не могла не сказаться и на наших представ-
лениях о внутреннем торможении как об основной форме ин-
дивидуально приобретаемого торможения, названного поэтому
И. П. Павловым условным торможением.
Такое несоответствие между значением внутреннего тормо-
жения во многих проблемах медицины и уровнем наших знаний
о его механизмах заметно сказывается на прогрессе знаний в
области патогенеза ряда неврогенных заболеваний.
Отсутствие определенных фактических данных о физиологиче-
ских механизмах внутреннего торможения и, что особенно важно,
отсутствие определенной концепции о путях, на которых можно
получить эти фактические данные, приводит к значительному
обеднению всей этой важнейшей проблемы. Некоторые исследо-
ватели за отсутствием определенных данных вступают на путь
упрощения физиологического смысла тормозного процесса, припи-
сывая последнему свойства, которыми оно не может обладать.
Другие исследователи превращают относительные понятия и тер-
мины этой проблемы, имеющие большей частью феноменологиче-
ский характер, в нечто самодовлеющее, достоверное и тем самым
переводят конкретную физиологическую проблему торможения в
плоскость чисто умозрительных словесных операций. Этими недо-
статками в разработке проблемы внутреннего торможения в зна-
чительной степени ограничивается успех в разрешении и других
проблем высшей нервной деятельности.
Из общей характеристики состояния проблемы физиологиче-
ских механизмов внутреннего торможения следует, что оно тре-
бует глубокого и всестороннего анализа, чтобы для исследователя
могли стать ясными все решенные и нерешенные вопросы этой
центральной проблемы.
Последние и представляют собой предмет всестороннего об-
суждения в последующих главах этой книги.
Однако всесторонний анализ общего состояния проблемы кор-
кового торможения едва ли был бы оправдан, если бы он логи-
чески не завершился соответствующими конструктивными поло-
жениями. Такое завершение нашего анализа является тем более
необходимым, что до сих пор не имеется четких указаний на
то, как и в каком направлении должна развиваться разработка
проблемы механизмов коркового торможения как особого физио-
логического явления.

Наряду с только что изложенными у нас были и другие со-
ображения о необходимости всестороннего анализа основных
пунктов учения И. П. Павлова о корковом торможении. Некото-
рые из этих соображений приводятся ниже.
1. Как известно, И. П. Павлов до конца своей жизни считал,
что вопрос о соотношении возбуждения и торможения является
неразрешенным.
Об этом он говорил много раз и часто со свойственной ему
как великому ученому принципиальностью придавал этим выска-
зываниям весьма категорическую форму. Поскольку длительное
время бытует тенденция догматизировать существующее состоя-
ние вопроса о корковом торможении, я считаю совершенно умест-
ным привести хотя бы некоторые из заключений самого
И. П. Павлова.
Например, специально разбирая вопрос о внутреннем тормо-
жении, он говорил: «...Существенно то, что в настоящее время мы
совершенно не знаем, что такое внутреннее торможение» 1 (1912).
«...Мы пока ближе ни о раздражительном, ни о тормозном про-
цессе ничего не знаем» 2. «Делаются лишь догадки, которые не
привели еще к определенному результату» 3 (1923). «...Несмотря
на массу накопленного материала... вопрос об отношении между
раздражением и торможением остается вопросом, пока упорно не
поддающимся решению» 4 (1933).
Из этой далеко не полной характеристики отношения
И. П. Павлова к состоянию вопроса о корковом торможении с
очевидностью следует, что он считал его еще во многом не вы-
ясненным и именно поэтому призывал своих учеников и после-
дователей приложить все силы к его разрешению. Естественно,
что в настоящее время крайне необходима и законна всякая по-
пытка создать рабочее предположение о механизмах соотношения
возбуждения и торможения в коре головного мозга. Важно лишь,
чтобы в этом предположении были использованы богатейшие фак-
тические материалы И. П. Павлова и его учеников, а также
современные успехи в изучении общей физиологии головного
мозга.
В последние годы в этом направлении получены исключитель-
но важные и интересные данные, которые заставляют под новым
углом зрения оценить некоторые непонятные феномены высшей
нервной деятельности. Прежде всего возникает вопрос: что имен-
но относительно возбуждения и торможения является нерешен-
1 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. М.— Л., 1949, т. 3, с. 187.
2 В трудах И. П. Павлова «раздражение», или «раздражительный процесс»,
является синонимом понятия «возбуждение».
3 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. М.— Л., 1949, т. 3, с. 328.
4 Там же, с. 470.

ным? Что именно И. П. Павлов считал «проклятым вопросом»
в самой физиологической сути этих процессов? Мне кажется не-
сомненным, что расшифровка высказываний самого И. П. Павло-
ва по этому животрепещущему вопросу и точная формулировка
физиологического содержания «проклятого вопроса» значительно
помогут в построении наиболее правильной рабочей концепции.
2. Второе соображение, делающее необходимым всесторонний
разбор проблемы коркового торможения, основано на ее огром-
ном значении для широкой медицинской и педагогической прак-
тики. Широкое распространение учения о высшей нервной дея-
тельности как в СССР, так и за рубежом значительно повысило
ответственность физиологов в разработке ряда вопросов этого уче-
ния и особенно проблемы коркового торможения. Если несколько
лет назад вопрос о соотношении возбуждения и торможения еще
мог быть до некоторой степени теоретическим вопросом, касаю-
щимся преимущественно физиологических лабораторий, то сейчас
этот вопрос приобретает большое значение для клиники при диф-
ференциальной диагностике, характеристике типа высшей нерв-
ной деятельности, как предпосылка к выбору терапевтического
воздействия и т. д. Короче говоря, вопросы коркового торможе-
ния стали вопросами широкого и конкретного практического дей-
ствия. Все эти обстоятельства диктуют необходимость точно уста-
новить границу между решенными и нерешенными вопросами в
проблеме коркового торможения и в соответствии с этим сосре-
доточить внимание работников клиник и физиологических лабора-
торий на скорейшем разрешении последних.
3. Как известно, ряд зарубежных ученых скептически отно-
сится к некоторым гипотезам о механизмах высшей нервной дея-
тельности. Не отрицая огромного значения условного рефлекса
как фактора высшего приспособления животных и человека к ок-
ружающим условиям, некоторые зарубежные ученые не согла-
шаются с теми трактовками механизмов высшей нервной дея-
тельности, которые у нас являются общепринятыми. Прежде все-
го это относится к механизмам внутреннего торможения.
Разрешить вопросы, связанные с проблемой внутреннего тор-
можения, на убедительном физиологическом основании и дать ис-
черпывающее объяснение, значит обеспечить дальнейшее более
успешное продвижение вперед. И наоборот, отойти в сторону от
нерешенных вопросов, оставить без конкретизации и разработки
все то, что И. П. Павлов назвал «проклятым вопросом», значило
бы не обеспечить творческого развития одной из кардинальней-
ших проблем учения о высшей нервной деятельности.
4. Последнее соображение, давшее толчок к подробному ана-
лизу проблемы коркового торможения, касается исторических
традиций отечественной физиологии в этом вопросе. Общеизвест-
но, что мировая наука обязана русскому уму открытием тормо-

жения как функции центральной нервной системы (И. М. Сече-
нов). Ему же она обязана расшифровкой функциональной приро-
ды тормозного процесса (Н. Е. Введенский). Наконец, наш
великий соотечественник И. П. Павлов впервые в истории науки
показал, что кора головного мозга способна к тормозным функ-
циям особого рода — условному торможению.
Возникает ряд совершенно естественных вопросов. Имеется ли
какая-либо генетическая связь между тремя упомянутыми выше
этапами в развитии проблемы торможения? Существует ли какая-
либо прямая, логическая и идейная преемственность русских фи-
зиологических школ в понимании тормозного процесса и особенно
его отношения к процессу возбуждения? Помогают ли, например,
оригинальные достижения русских физиологов, создавших общую
теорию торможения, понять механизмы «высшего торможения»,
т. е. торможения, развивающегося в коре головного мозга на ос-
нове принципа временных связей?
К сожалению, на все эти вопросы мы не имеем сегодня оп-
ределенного и достаточно аргументированного ответа. Скорее
можно отметить такие существенные противоречия в понимании
основных механизмов возникновения тормозного процесса отече-
ственными школами, что едва ли без специального анализа этих
противоречий можно надеяться на их взаимопонимание. Хотя и
были отдельные попытки установить связь между учением о тор-
можении И. П. Павлова и учением Н. Е. Введенского, однако
они в основном касались охранительного торможения (А. Н. Маг-
ницкий, Ю. М. Уфлянд, И. П. Чукичев, М. Г. Дурмишьян и др.).
Вопросы же условного торможения, которые нас в данный мо-
мент особенно интересуют, остались незатронутыми. Отсутствие
ясности и взаимопонимания в этих вопросах представляет собой
несомненный недостаток, который все более дает себя знать в
повседневной исследовательской работе. Этот недостаток усугуб-
ляется еще и тем, что некоторые авторы, сосредоточив внимание
на совпадении и единстве ряда положений в этой области, воль-
но или невольно оставляют в стороне те серьезные противоре-
чия, которые обнаруживаются при более глубоком анализе.
Например, хорошо известно, что основой для понимания нев-
ротических и конфликтных состояний в центральной нервной си-
стеме в павловской школе служит формула «борьбы торможения
и возбуждения». Эта формула возникла из признания того, что
возбуждение и торможение являются «основными» нервными про-
цессами коры мозга, т. е. каждый из них обладает своей соб-
ственной индивидуальностью и в какой-то степени независимо-
стью протекания.
Между тем хорошо известно, что с точки зрения теории воз-
никновения торможения Введенского — Ухтомского возбуждение
никогда не может «бороться» с торможением, ибо последнее ис-

чезает, как только исчезло породившее его возбуждение (Ворон-
цов, 1953).
Вопрос об этом особенном положении процесса торможения в
физиологии нервной системы в отчетливой форме поставил
П. О. Макаров — один из виднейших последователей школы Вве-
денского — Ухтомского. Давая оценку процессам возбуждения и
торможения с точки зрения их самостоятельности, он писал:
«Торможение как характерное физиологическое явление также
безусловно существует в виде бесконечного множества форм, но
обладает ли оно такой же неповторимой индивидуальной собст-
венной внутриклеточной физиономией в своей основе, как воз-
буждение; есть ли, кроме внутриклеточного процесса возбужде-
ния, еще внутриклеточный процесс торможения — вот в чем во-
прос. Ведь импульсов торможения никто из нас никогда не
видал, хотя все мы множество раз раздражением блуждающего
нерва останавливали бьющееся сердце» \
Ясно, что здесь противоречие касается одного из самых су-
щественных пунктов теории возбуждения и торможения, если
учесть последние данные о локальном характере торможения.
Стоит лишь представить себе на минуту то огромное количество
публикаций, которые были сделаны без учета этого противоречия
по кардинальному вопросу высшей нервной деятельности, чтобы
стала очевидной необходимость разрешения подобных противоре-
чий, чтобы стало ясным, насколько важно для прогресса нашего
дела вскрывать и устранять такие противоречия.
Представление о возбуждении и торможении как отдельных и
самостоятельных процессах центральной нервной системы широко
принимается многими исследователями и авторами монографий до
последнего времени (Hilgard, Marquis, 1961; Diamond а. е., 1963).
«Борьба возбуждения и торможения» и сейчас является форму-
лой там, где достаточно фигуральной формулировки и специально
не отыскивается глубокая нейрофизиологическая природа явле-
ний в условных рефлексах \
Трудно допустить, чтобы три гениальных исследователя-на-
туралиста, изучавших природу тормозных процессов на разных
уровнях нервной системы, не вскрыли бы общих физиологиче-
ских закономерностей. Именно это общее и оставляет глубокую
сущность русских школ по торможению, именно оно и должно
быть положено в основу дальнейшей разработки проблемы кор-
кового торможения.
Однако не следует забывать того обстоятельства, что пробле-
ма соотношения возбуждения и торможения имеет несколько ас-
пектов, или, как выражался И. П. Павлов, «плоскостей» иссле-
1 П. О. Макаров. Гагрские беседы. Тбилиси, 1957, т. 2, с. 11.
2 J. of Experim. Analysis of Behaviour, 1963, v. 4, p. 288.

дования, причем интересы русских школ далеко не совпадали в
смысле конкретных целей исследования. Подытоживая свои лек-
ции о работе больших полушарий головного мозга, И. П. Павлов
четко разграничил «плоскости» исследования в области высшей
нервной деятельности в связи с требованиями определенной по-
следовательности в постановке вопросов перед лицом вновь от-
крывшихся необъятных горизонтов все новых исследований.
Ввиду принципиальной важности общих исходных установок
И. П. Павлова в разработке вопросов высшей нервной деятель-
ности, а также ввиду руководящего значения их для формули-
ровки задач дальнейших исследований я позволю себе привести
полностью его высказывание по этому вопросу.
Начиная свою 22-ю лекцию по физиологии высшей нервной
деятельности, И. П. Павлов говорил: «При научном изучении
животных явлений есть несколько плоскостей, на которых можно
вести это изучение. Можно иметь в виду непременную физико-
химическую основу жизненных явлений и методами физики и хи-
мии анализировать элементарно жизненное явление. Дальше, счи-
таясь как с фактом с эволюцией живого вещества, можно ста-
раться свести деятельность сложных конструкций живого
вещества на свойства элементарных форм его. Наконец, охваты-
вая деятельность сложных конструкций во всем их действитель-
ном объеме, можно отыскивать строгие правила этой деятельно-
сти, или, что то же, констатировать все те условия, которые
точно определяют течение деятельности во всех ее моментах и
вариациях. Плоскость, на которой мы стояли в описанном иссле-
довании, есть, конечно, последняя плоскость. На этой плоскости
наше внимание не занимал вопрос о том, что такое раздражение
и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их
как два фактических данных, два основных свойства нашей слож-
ной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой
конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полуша-
рий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они
установлены для нервного волокна. Мы даже не останавлива-
лись подробно на вопросе о возможном размещении двух основ-
ных явлений этой деятельности — раздражения и торможения —
по двум элементам нашей конструкции: нервным клеткам и сое-
динительным пунктам или путям между нервными клетками,
удовлетворяясь временным предположением, что то и другое суть
функции нервных клеток (курсив мой.— Я. А.). Что изуче-
ние условных рефлексов есть изучение деятельности клеток ко-
ры больших полушарий, конечно, не может подлежать сомне-
нию» 1.
1 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. М.—Л., 1949, т. 4, с. 311.

Из приведенной цитаты видно, что открыв совершенно новую
область исследования, И. П. Павлов поставил перед собой прежде
всего задачу общего характера — изучение «правил деятельно-
сти» коры больших полушарий: закона сигнала, временной связи
и т. д., как они выражены в динамике основных нервных про-
цессов коры больших полушарий — возбуждения и торможения.
Правда, И. П. Павлов очень часто выходил за пределы наме-
ченной им для себя плоскости исследования, ибо часто он обсуж-
дал как природу основных корковых нервных процессов, так и их
отношение к процессам нервной системы вообще. Это и понятно.
Исследования последних лет его жизни все чаще вызывали необ-
ходимость ответить на вопрос: что такое торможение, каково его
происхождение и физико-химическая природа?
Все же главное направление исследований И. П. Павлова со-
стояло в подробнейшей систематизации и физиологическом объ-
яснении основных «правил деятельности» коры больших полу-
шарий.
Однако в последние годы и особенно в последние 15 лет поло-
жение дела в области нейрофизиологии значительно изменилось.
Она обогатилась не только новыми открытиями (например, фи-
зиологическая роль ретикулярной формации и гипоталамуса), но
и самими методами исследования, которые позволили исследова-
телю проникнуть не только в жизнь отдельной нервной клетки,
но даже, как мы уже видели, в сущность ее молекулярных
процессов.
Конечно, в то время, когда складывались основные взгляды
на механизмы корковой деятельности и условного рефлекса, ниче-
го подобного не было.
Естественно, что все эти достижения не могут быть безраз-
личны для процесса условных рефлексов и неизбежно должны
расширять наши представления о самой сути «общих правил»,
которые являются специфическими для условных рефлексов.
На этом пути является совершенно необходимым и законным
сделать попытку постепенного перехода от плоскости изучения
«правил деятельности» в плоскость изучения природы соотноше-
ния возбуждения и торможения в том виде, как эта проблема
была сформулирована самим И. П. Павловым.
Приведенное выше высказывание И. П. Павлова оказывает
нам в этой задаче огромную помощь. Оно требует от нас не
вообще изучения процесса торможения в отрыве от основных
правил высшей нервной деятельности, установленных И. П. Пав-
ловым, а наоборот, только в непосредственной связи с этими
правилами и отправляясь от них. Лишь при этом условии можно
быть уверенным в полезности тонкого физиологического анализа
сложных форм поведения. В противном же случае последний мо-
жет превратиться в легковесную операцию, совершенно беспо-

лезную для общего роста дела И. П. Павлова. Такие попытки
уже были сделаны, и я могу указать на наиболее интересные
из них. Я имею в виду монографии Eccles (1952, 1964) и Konor-
sky (1938, 1950). Эти весьма полезные попытки, несомненно, дают
опорные пункты для суждения о возбуждении и торможении на
самом крайнем аналитическом пункте — на уровне синапсов. Од-
нако вместе с тем эти попытки не перебрасывают моста между
хорошо изученными «общими правилами» условного рефлекса и
этими аналитическими нейрофизиологическими феноменами.
Каждая область представлений живет своей жизнью, довольст-
вуется своей аргументацией и своей степенью убедительности.
Ясно, что не хватает переходных механизмов и такой универ-
сальной модели, которая помогала бы разметить аналитические
детали по определенным механизмам «общего правила». Как мог
видеть читатель, такая попытка нами была сделана в конце пре-
дыдущей главы, и пока она помогает нам определить качество
изучаемой детали, например синапса, в зависимости от положе-
ния его в этой универсальной архитектуре поведенческого акта.
Без таких переходных понятий всякие представления о роли си-
напса, например, не имеют конкретного приложения к собствен-
ным проблемам высшей нервной деятельности.
Например, в указанных выше книгах не найти ответа на
центральный вопрос внутреннего торможения: почему именно не-
подкрепление едой условного раздражителя приводит к появле-
нию торможения в коре головного мозга? Ясно, что, не ответив на
этот основной вопрос, связывающий общие правила деятельности
коры головного мозга с ее тончайшими физиологическими меха-
низмами, мы не можем надеяться хоть на сколько-нибудь удов-
летворительное разрешение проблемы коркового торможения.
Исследовательская работа по физиологии высшей нервной
деятельности имеет некоторое своеобразие. На одном полюсе ее
находятся точно установленные общие правила нервной деятель-
ности, которые лежат в основе целостных актов поведения жи-
вотных и человека, на другом полюсе — филигранная разработка
тончайших нервных процессов, протекающих в течение десяти-
тысячных долей секунды во времени и размещающихся на со-
тых долях микрона в пространстве.
Неудивительно, что возникает благородный соблазн соединить
все эти области исследования, сделать высшие закономерности
ясными на основе точных и деятельных причинных связей, вы-
раженных, например, в появлении электрических феноменов или
в физико-химических перестройках. Однако эти попытки таят в
себе для исследователя скрытые опасности. Чем дальше он отхо-
дит в своем анализе от добытых ранее общих закономерностей и
«правил деятельности», тем больше возникает опасность утопить
истину в потоке физико-химических и синаптических спекуляций.

Испытав многие подходы к проблеме коркового торможения
как специальной форме тормозного процесса, мы пришли к окон-
чательному убеждению, что наиболее верный и наиболее быст-
рый путь к разрешению этой проблемы начинается от общих
правил высшей нервной деятельности, как они были даны в фор-
мулировке И. П. Павлова.
До тех пор, пока с достаточной степенью достоверности не
установлено, что же представляет собой корковое торможение по
своему происхождению и по своим общим физиологическим ме-
ханизмам, трудно нацелить на что-либо конкретное хотя бы даже
тончайшие методы современного электрофизиологического и хи-
мического исследования. В силу всего этого мы считаем необ-
ходимым начать обсуждение проблемы коркового, или условного,
торможения прежде всего с тех вопросов, которые сам И. П. Пав-
лов считал первоочередными и неразрешенными.
Приступая к разбору основных физиологических особенностей
коркового торможения, мы, естественно, должны были прежде
всего поставить перед собой вопрос: на каком же едином прин-
ципиальном стержне должен поддерживаться этот анализ?
Как известно, понятия «возбуждение» и «торможение» заим-
ствованы И. П. Павловым из общей физиологии нервной систе-
мы, где они сложились и были достаточно хорошо разработаны.
Однако необходимо иметь в виду, что условия возникновения
этих процессов в коре головного мозга, т. е. явлений условного
возбуждения и условного торможения, связаны с особенностями
поведения целостного организма.
И. П. Павлов так характеризует отличительные свойства спе-
циально коркового, или условного, торможения: «Мы имеем спе-
циальное торможение больших полушарий, корковое торможение.
Оно возникает при определенных условиях там, где его раньше
не было, оно изменяется в размере, оно исчезает при других
условиях и этим оно отличается от более или менее постоянного
и стойкого торможения низших отделов центральной нервной си-
стемы и потому названо в отличие от последнего (внешнего)
внутренним. Правильнее было бы название выработанное, услов-
ное торможение» 1.
В настоящее время трудно сомневаться в том, что на каких
бы уровнях ни включался тормозной процесс, он по еврей физи-
ко-химической природе является одинаковым, именно гиперполя-
ризационным. И здесь исследователь стоит перед двумя рядами
фактов: с одной стороны, чрезвычайное разнообразие целостных
актов поведения, каждый из которых определяется включением
тормозного процесса, с другой — микрохимические процессы, ра-
1 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. М.—Л., 1949, т. 3, с. 563.

зыгрывающиеся в элементах нервной ткани независимо от того,
насколько сложным является данный акт поведения и каков его
биологический смысл, которые осуществляются универсальным
процессом гиперполяризации.
Какой путь должен избрать исследователь, чтобы не потерять-
ся в грандиозном разнообразии форм торможения, как они выяв-
ляются в целостном поведении животного?
Если положение об идентичности физико-химической природы
всех видов торможения правильно, то, по нашему мнению, наи-
более успешным будет тот анализ, который возьмет в качестве
постоянной основы то, что является наиболее достоверным в на-
ших представлениях о природе торможения.
В силу всех этих соображений мы сочли наиболее приемле-
мым для себя в качестве руководящей концепции взять ту, кото-
рая возникла в трудах И. М. Сеченова, разработана в лаборато-
риях Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского и в настоящее время
хорошо проиллюстрирована последними микроэлектродными ис-
следованиями (Eccles, 1964; Jasper, 1964; Jung, 1964).
Точка зрения русских школ, как показывает опыт, целиком
отвечает всему накопленному материалу по физиологии высшей
нервной деятельности. Правда, как покажет дальнейшее изложе-
ние, некоторые факты высшей нервной деятельности должны бу-
дут получить новую трактовку, отличную от общепринятой,
а некоторые должны быть приведены в связь с концепцией о
природе торможения. Учитывая, однако, особенности условного
торможения, мы прежде всего должны поставить перед собой во-
прос: в какой степени допустимо сопоставлять учение о торможе-
нии, выросшее в некоторых физиологических школах на основе
изучения низшей нервной деятельности, с учением о корковом
торможении как о специальной форме торможения, которое вы-
рабатывается заново в процессе высшей нервной деятельности?
К такому сопоставлению имеются все фактические основания,
так как для всех видов торможения мы должны признать, как
это делал и сам И. П. Павлов, «общую природу».
В процессе эволюции животных и усложнения их взаимодей-
ствия с внешним миром возбуждение и торможение как первич-
ные проявления специализированной нервной ткани, очевидно, не
претерпели существенных изменений по своей интимной природе.
К такому заключению можно прийти, например, на основа-
нии простой оценки моторных функций наиболее примитивного
и наиболее древнего земноводного из всех известных современ-
ной палеонтологии. Его существование относится к периоду
«нижнего каменного угля» палеозойской эры. Это животное
(Eogyrinus) уже обладало всеми механизмами хождения на че-
тырех конечностях, подобно современному аксолотлю, поскольку
скелетные признаки его моторного аппарата, а следовательно,

и комбинации мышечных групп мало чем отличались от послед-
него. На основании этого можно утверждать, что ему были свой-
ственны все черты спинномозговой координации с реципрокными
соотношениями, ритмическим возбуждением в нервных клетках
и «безусловным торможением», как мы его понимаем для совре-
менных животных. Вместе с тем хорошо известно, что это жи-
вотное жило более чем 250 млн. лет назад!
Таким образом, эволюционный процесс уже очень давно опре-
делил принципиальные черты в природе возбуждения и тормо-
жения как процессов координации в приспособительном поведе-
нии. Дальнейшие изменения и совершенствования отношений жи-
вотного к внешнему миру происходили почти исключительно за
счет конструктивных усложнений нервной системы и ее функций.
Увеличивался объем связей животных с внешним миром, возра-
стала скорость взрывных реакций возбуждения, постепенно со-
вершенствовался процесс торможения, умножалось число возмож-
ных отношений отдельных возбудимых и тормозных пунктов,
усложнялась циркуляция возбуждений по многосторонним нерв-
ным связям, еще более развивалась способность ассоциирова-
ния одновременно действовавших на организм раздражений
и т. д.
Однако физико-химические свойства процесса возбуждения и
механизмы его возникновения в нервных структурах даже само-
го высшего порядка в существенных чертах остались теми же.
Возбуждение по-прежнему является ритмической сигнализацией,
построенной на основе одиночных циклов возбуждения.
Совершенно то же самое можно сказать и о процессе тормо-
жения. Появившись в процессе эволюции как результат усовер-
шенствования взаимодействий между различными функциями
животных, как фактор ограничения и дробления деятельности
возбуждения и выработки дифференцированных отношений жи-
вотного к внешнему миру, оно и в самых высших отделах цент-
ральной нервной системы не могло претерпеть в своей химиче-
ской природе существенных изменений.
Здесь уместно отметить, что существует точка зрения, по ко-
торой в эволюции первично возникало возбуждение, а уже позд-
нее, вторично, на его основе появлялось торможение. Мнения
отдельных авторов, разделяющих эту точку зрения, расходятся
лишь в некоторых второстепенных признаках. Одни из них ут-
верждают, что торможение в процессе эволюции возникло в ре-
зультате действия сверхсильных раздражений, т. е. по существу
как охранительное, или запредельное, торможение (Э. А. Асра-
тян). Другие, наоборот, считают, что оно появилось как «прими-
тивнейшая форма торможения» в виде индукционных отношений.
«По-видимому, мы можем говорить о стадии развития живых
существ, когда проявляется только раздражимость. Относительно

торможения на этом уровне нам ничего неизвестно и, вероятно,
оно не выражено...» 1.
Не касаясь вопроса о том, каким было само раннее торможе-
ние, мы должны указать, однако, что едва ли можно принять
факт существования такого животного, у которого в каком-то пе-
риоде эволюции было лишь возбуждение.
Как только у примитивных организмов возникла возможность
иметь несколько несовместимых функций или даже химических
процессов, так на сцену неизбежно и немедленно должно было
появиться торможение. Фактически оно имеет место даже в эле-
ментарных метаболических процессах в виде «торможения конеч-
ным продуктом». Это и есть прототип торможения в его наивыс-
шем выражении, использованном эволюцией в приспособительной
деятельности. Необходимость уточнения этой гипотезы будет от-
четливо видна из дальнейшего изложения.
Исходя из всех приведенных соображений, можно утверждать
не только возможность, но и необходимость общефизиологическо-
го анализа условий возникновения коркового торможения и его
отношения к возбуждению. И здесь мы сразу же сталкиваемся
с некоторыми решающими вопросами, без правильного ответа на
которые нельзя надеяться на успешный анализ всей проблемы
коркового торможения.
Эти вопросы следующие: а) какие нервные механизмы яв-
ляются общими для коркового торможения как процесса высшей
нервной деятельности и для процесса торможения, свойственно-
го низшим отделам нервной системы; б) что из этих общих
механизмов может быть взято в качестве отправного пункта для
установления органической связи между павловскими понятиями
высшей нервной деятельности (особенно условного торможения)
и понятиями общей физиологии нервного процесса?
Эти вопросы являются первостепенными. От их правильной
постановки, несомненно, зависит успех всего анализа природы
коркового торможения. С моей точки зрения, многие попытки
понять физиологическую природу коркового торможения оказа-
лись безуспешными именно потому, что в самом начале не была
правильно сформулирована задача анализа.
Несомненно, что из всех возможных общих механизмов нас
должны интересовать прежде всего те, которые могут помочь
раскрыть специфические особенности именно коркового торможе-
ния, позволяющие ему стать механизмом приспособления к ме-
няющимся условиям среды и помогающие устранению ряда про-
тиворечий в самом фактическом материале по физиологии тор-
можения.
1 Д. А. Бирюков. Тезисы докладов на IX сессии общего собрания АМН
СССР. М., 1955, с. 7.

Важным условием является также то, чтобы эти механизмы
вскрывались в определенной последовательности и не были в са-
мом начале исследования столь тонкими, как, например, синап-
тический механизм, ионные процессы, медиаторы и т. д., что
могло бы удалить нас от той «плоскости исследования», в кото-
рой развивал учение о высшей нервной деятельности
И. П. Павлов.
Если же исследование начать сразу с тонких синаптических
процессов, которые в отдельности не проявляются никакими сим-
птомами в поведенческих актах животного, то физиолог в этих
пока чисто спекулятивных операциях сразу же отходит от перво-
начальной павловской постановки вопроса. Все рассуждения в
этой плоскости будут лишены необходимой степени достоверно-
сти и, естественно, не смогут раскрыть более подробно уже
изученные соотношения возбуждений и торможений.
Конечно, все сказанное не должно быть понято так, что во-
обще бесполезно вести какие-либо исследования гуморальных
факторов и синаптических механизмов применительно к пробле-
мам высшей нервной деятельности. Известно, какую пользу при-
несли работы сотрудников павловской лаборатории по изучению
брома, гормонов (кастрация) и т. д. И там, где мы имеем ве-
щества, локализация действия которых хорошо изучена, мы, не-
сомненно, сможем получить какие-то полезные сведения о тон-
чайших механизмах высшей нервной деятельности.
Но речь идет о том, что при разрешении основных вопросов
о возникновении внутреннего торможения синаптический меха-
низм должен быть конечным этапом физиологического анализа,
а не отправным пунктом, своего рода эталоном для понимания
тормозных условных рефлексов как актов целостного организма.
Наши знания физиологии только синаптических аппаратов не да-
ют для этого основания.
В нашей повседневной работе «общие правила» высшей нерв-
ной деятельности мы называем архитектурными закономерностя-
ми, подразумевая под этим те стороны интегративного акта, ко-
торые нами были представлены выше.
Для нас важно при этом то, что любое анатомическое и да-
же молекулярное исследование должно соответствовать точному
месту в этой большой архитектуре. Именно эта функциональная
роль процесса определяет его смысл, направление анализа и
трактовку полученных материалов.
Такая тактика исследований делает более прочным и ориен-
тированным любое предположение о тончайших элементарных
процессах высшей нервной деятельности.
Именно этим объясняется тот факт, что несмотря на боль-
шое количество попыток провести обсуждение проблемы на си-
наптическом уровне (Konorsky, 1948; Eccles, 1953; Gastaut, 1957),

они ничего существенного не могли дать для ответа на централь-
ный вопрос всей проблемы внутреннего торможения: почему не-
подкрепление едой условного раздражителя переводит исходный
процесс условного вазбуждения в процесс условного торможения?
Именно этот вопрос как раз и представляет собой первооче-
редной в проблеме коркового торможения.
Многолетняя разработка и продумывание тех вопросов, реше-
ние которых могло бы составить общую основу для анализа про-
цесса торможения, привели нас к выводу, что такими вопросами
являются следующие: 1) физиологические механизмы возникно-
вения внутреннего торможения; 2) локализация внутреннего тор-
можения; 3) физиологические механизмы распространения внут-
реннего торможения.
Без достаточно удовлетворительной физиологической харак-
теристики этих трех механизмов вряд ли можно построить в на-
стоящее время какое-либо ясное представление о механизмах
внутреннего торможения.
Прежде чем разобрать под углом зрения приведенных выше
вопросов проблему коркового торможения, необходимо выяснить,
какое место занимали эти три вопроса в общей теории торможе-
ния, разработанной как в трудах представителей русских физио-
логических школ (И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, А. А. Ух-
томский), так и во многих иностранных публикациях (Sherring-
ton, Eccles, Jasper, Fessard).
И. M. Сеченов, Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский
о возникновении торможения
в центральной нервной системе
Открытие торможения в центральной нервной системе состав-
ляет огромную заслугу русской физиологии.
Определив все условия возникновения тормозного процесса,
как они мыслятся И. М. Сеченовым и Н. Е. Введенским, мы
тем самым облегчим себе задачу понимания и тех физиологи-
ческих особенностей, которыми отличается специально корковое
торможение в учении И. П. Павлова.
Под возникновением торможения мы понимаем тот критиче-
ский момент, когда в клеточных элементах коры головного мозга
на основе предшествующего возбуждения впервые появляется про-
цесс торможения, не допускающий развития вполне определен-
ных внешних рабочих эффектов и, следовательно, в этом смысле
являющийся прямой противоположностью деятельного состояния
нервной клетки — возбуждения.
Под влиянием каких факторов развивается этот процесс? Как
его возникновение причинно связано с процессом возбуждения?
Приходится отметить, что эти вопросы никогда не ставились в

такой форме применительно к внутреннему торможению. Между
тем ответ на них должен существенно облегчить понимание той
роли, какую играет торможение в формировании сложных актов
высшей нервной деятельности.
Впервые в науке вопрос о механизмах возникновения тор-
мозящего эффекта в центральной нервной системе был постав-
лен И. М. Сеченовым. Этот вопрос неизбежно встал перед ним,
когда он начал всестороннее экспериментальное изучение откры-
того им торможения рефлексов спинного мозга, возникающего
от приложения кристаллика соли к зрительным чертогам ля-
гушки.
Однако насколько популярным является открытие И. М. Се-
ченовым «тормозящих центров», настолько же непопулярным ока-
залось его объяснение физиологических механизмов тормозящего
действия этих центров.
Нашего великого соотечественника постигла та участь, кото-
рая часто выпадает на долю гениальных людей в развитии науч-
ной мысли. Своим объяснением возникновения тормозного про-
цесса И. М. Сеченов на много лет опередил современную ему
физиологию нервной системы, что и повело к совершенно неза-
служенному забвению его концепции торможения в целом.
Несмотря на богатую литературу в Советском Союзе о
И. М. Сеченове, этот исключительно важный вопрос странным
образом остался вне поля зрения биографов и составителей мно-
гочисленных очерков о И. М. Сеченове.
Акцентирование же этого вопроса в нашей книге «От Декарта
до Павлова» (1945) осталось почему-то незамеченным. Ниже мы
постараемся подчеркнуть истинный смысл представлений И. М. Се-
ченова по этому вопросу и показать, что они имеют прямое от-
ношение к разбираемой нами проблеме коркового торможе-
ния.
В результате многочисленных остроумных вариантов опытов
И. М. Сеченов приходит к следующему выводу: «Угнетение реф-
лексов при раздражении зрительных чертогов соответству-
ет возбужденному состоянию заключенных в
них механизмов (разрядка моя.— П. А.)... Эти механиз-
мы, другими словами, задерживают рефлексы. Пути для распро-
странения этого вида угнетения рефлексов по спинному мозгу
лежат в передних частях последнего» 1.
Таким образом, по мнению И. М. Сеченова, торможение реф-
лекторной деятельности возникает обязательно после предвари-
тельного возбуждения каких-то механизмов в зрительных черто-
гах, к которым приложена соль, и, следовательно, только это пер-
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 3, с. 116.

вичное возбуждение может привести каким-то образом в
дальнейшем к конечному тормозящему эффекту в виде прекра-
щения деятельности моторных элементов передних рогов спинно-
го мозга.
И. М. Сеченов горячо возражает против предположения, что
торможение в его экспериментах возникает как результат пере-
возбуждения и что развивается оно будто бы непосредственно в
пункте приложения кристаллика соли, т. е. в зрительных черто-
гах. В качестве аргумента он указывает на совершенно досто-
верный факт, что при наложении кристаллика соли на зритель-
ные чертоги имеются признаки явлений возбуждения за предела-
ми области, раздражаемой этим кристалликом. Наличие таких
возбуждений должно с несомненностью убедить, что в зритель-
ных чертогах первично может развиваться только процесс воз-
буждения и что именно оно распространяется по центральной
нервной системе раньше, чем вообще возникает торможение ка-
кого-либо рабочего эффекта. Сеченов по этому поводу писал: «Уг-
нетение рефлексов есть продукт возбуждения, а не перевозбуж-
дения каких-либо нервных механизмов. Это доказывается тем,
что эффект развивается в первые мгновения по приложении раз-
дражения, прежде чем появляются движения. Кроме того, с раз-
резов зрительных чертогов раздражение дает рядом с угнетени-
ем диастолическую остановку кровяного сердца, т. е. явственно
возбуждает продолговатый мозг»1 (разрядка моя.— П. А.).
Из приведенных высказываний И. М. Сеченова и из смысла
его контрольных экспериментов и их объяснений ясно следует,
что процесс подавления такой положительной деятельности орга-
низма, как спинальные рефлексы, является результатом распро-
странения возбуждений, развивающихся в ответ на непосредст-
венное раздражение зрительных чертогов.
В ходе рассуждений о механизмах деятельности «тормозящих
центров» и для доказательства правильности изложенных выше
выводов И. М. Сеченов пришел к мысли о необходимости экспе-
риментов с раздражением чувствительного нерва. Эти экспери-
менты привели его к заключению, что тормозящее действие раз-
дражения чувствительного нерва на какую-либо наличную дея-
тельность центральной нервной системы также осуществляется
через предварительное возбуждение ряда механизмов, составляю-
щих в целом рефлекторный акт.
Наиболее отчетливо его взгляд на торможение как на реф-
лекторный акт выражен им во вступлении к книге «Физиоло-
гия нервной системы». Эта работа имеет более позднее происхож-
дение, чем его первые высказывания о торможении, и потому
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 3, с. 25.

выраженное в ней мнение И. М. Сеченова о механизме тормозя-
щего действия представляет значительный интерес.
Устанавливая классификацию рефлекторных актов по их ко-
нечному эффекту, И. М. Сеченов особое внимание уделяет двум
видам их, давая им следующую характеристику.
1. «Начало акта — чувственное возбуждение, конец его — дея-
тельность рабочих органов... Этот вид нервных явлений — самый
обширный и представляет тип рефлекса, или отраженного явле-
ния, в обширном смысле слова.
2. Начало акта — чувственное возбуждение, конец — подав-
ление движения. Этот вид нервных явлений по способу
происхождения нисколько не отличается от предыдущего; разни-
ца вся в том, что здесь концом акта бывает воз-
буждение не рабочих актов, а особенных ме-
ханизмов, подавляющих движение. Следовательно,
относящиеся сюда явления по способу происхождения относятся
к типу рефлексов и называются отраженными угнете-
ниями движений»1 (разрядка моя.— П. А.).
Утверждая рефлекторный характер всех тормозящих дейст-
вий, И. М. Сеченов находит им полную аналогию в тормозящем
действии блуждающего нерва на сердце как в прототипе всякого
торможения. Он исходит при этом из предпосылки, что торможе-
ние работы сердца в естественных условиях сможет иметь место
только в том случае, если будет возбужден центр блуждающего
нерва и если это возбуждение пойдет на периферию по блуж-
дающему нерву. При этом само торможение, по мнению И. М. Се-
ченова, возникает в сердечном нервном ганглии.
По аналогии с этим он полагает, что как в результате раз-
дражения чувствительного нерва, так и в результате наложения
кристаллика соли на зрительные чертоги возникающие первично
возбуждения осуществляют свое тормозящее действие на уровне
спинного мозга.
Резюмируя опыты И. М. Сеченова, направленные на выясне-
ние физиологических механизмов тормозящего действия цент-
ральной нервной системы, можно сказать, что основным механиз-
мом в работе «тормозящих центров», по И. М. Сеченову, являет-
ся прежде всего механизм развития возбуждений, которые, уже
вторично распространяясь по центральной нервной системе, при-
водят к возникновению тормозного процесса.
Это значит, что локализация тормозящих центров в межу-
точном мозгу совсем не совпадает с местом возникновения само-
го тормозного процесса и, что самое главное, сам тормозящий
центр «оперирует» на значительные расстояния с помощью меха-
низмов возбуждения.
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 2, с. 11.

Если внимательно проанализировать характер всех экспери-
ментов И. М. Сеченова, а также все его примеры, то можно ви-
деть, что в них всегда идет речь о двух возбуждениях. Одно
из них — то возбуждение, которое вызывается и оценивается
И. М. Сеченовым в качестве исходной деятельности (спиналь-
ный рефлекс, работа сердца). Другое возбуждение в его опытах
обычно формируется под влиянием специальных воздействий (на-
ложение кристаллика соли, раздражение чувствительного нерва),
а показателем взаимодействия первого и второго возбуждения
является торможение, устранение исходной деятельности.
Было бы, конечно, неправильным утверждать, что в работах
И. М. Сеченова была дана вполне разработанная и законченная
концепция о встрече двух возбуждений как обязательной пред-
посылке для возникновения торможения. Однако эксперименталь-
ные факты и выводы И. М. Сеченова таковы, что они не остав-
ляют сомнения в оригинальности и новизне самого направления
в оценке механизмов торможения. Именно это обстоятельство и
дает право считать, что родословную теории возникновения тор-
можения как результата встречи возбуждений надо вести от ра-
боты И. М. Сеченова.
Ход рассуждений И. М. Сеченова по вопросу о возникнове-
нии и локализации тормозного процесса ни разу серьезно не
обсуждался в нашей физиологической литературе, что часто при-
водило к неправильной оценке его позиции в этом вопросе.
Неправильная оценка истинной точки зрения И. М. Сеченова
на механизмы торможения была настолько широко распростра-
ненной, что даже такой выдающийся знаток проблемы торможе-
ния, каким является А. А. Ухтомский, допустил досадное упу-
щение в оценке самой физиологической сути точки зрения
И. М. Сеченова. Так как мнение А. А. Ухтомского по этому
вопросу нашло отражение в нашей научной литературе и может
привести к неправильному представлению о взглядах И. М. Се-
ченова на возникновение процесса торможения в центральной
нервной системе, я позволю себе остановиться на нем подробнее.
В своей монографии «Парабиоз и доминанта» А. А. 'Ухтомский
писал: «Сеченов предполагал, что в центральной нервной системе
существуют специальные тормозящие центры со специальным то-
пографическим расположением. Конечно, это не было «объяснени-
ем» механизма торможения. Мысль, что этот процесс торможе-
ния должен быть результатом столкновения возбуждений в цент-
рах, высказана впервые Гольцем» 1.
К сожалению, такая же точка зрения на концепцию И. М. Се-
ченова о торможении получила широкое распространение и в
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 3, кн. 1,
с. 300.

среде учеников И. П. Павлова, что, конечно, значительно обедня-
ет истинный смысл замечательных фактов И. М. Сеченова, помо-
гающих разрешить проблему о механизмах возникновения тор-
мозного процесса в центральной нервной системе. Ему приписы-
вается обычно только факт открытия тормозного процесса. Между
тем это далеко не главная часть его представлений о централь-
ном торможении.
Для того чтобы показать, что дело обстоит в действительно-
сти совсем не так, достаточно было бы уже и тех извлечений
из работ И. М. Сеченова, которые нами были приведены выше.
Однако приоритет И. М. Сеченова в этом принципиальном во-
просе теории центрального торможения настолько важен, что мы
позволим себе привести его собственные высказывания, касаю-
щиеся этой темы.
Заканчивая описание своих экспериментов с изучением за-
держивающих механизмов в центральной нервной системе,
И. М. Сеченов писал: «На основании того, что центры, задер-
живающие рефлексы, подобно последним, возбуждаются к дея-
тельности путем раздражения чувствующего нерва, можно думать,
что и задерживающий аппарат, подобно движущему (двигатель-
ный нерв и его мышца), находится в постоянном незначитель-
ном тоническом возбуждении. Одно другому нисколько не проти-
воречит, стоит только понять, что возбуждение к
движению несколько сильнее возбуждения к
задержанию»1 (разрядка моя.— П. А.).
Из приведенной цитаты следует, что наличие внешней поло-
жительной деятельности И. М. Сеченов мыслил как победу более
сильного «возбуждения к движению» и что, наоборот, внешний
тормозной эффект является динамическим результатом такого
столкновения двух возбуждений в центральной нервной системе,
когда побеждает «возбуждение к задержанию». Таким образом,
в обоих видах внешнего эффекта (положительного и тормозного)
мы обязательно имеем дело со столкновением двух возбуждений.
Тот факт, что по высказываниям И. М. Сеченова, второе из
встречающихся возбуждений поставляется «специальными задер-
живательными центрами», или «задерживательными аппарата-
ми», не меняет принципиального смысла его представлений о
самом моменте возникновения торможения.
Если учесть то обстоятельство, что И. М. Сеченов опублико-
вал свои материалы и вытекающие из них теоретические сооб-
ражения уже в 1863 г. (Медицинский вестник, № 34), а Гольц
высказался об этом вопросе чисто умозрительно лишь в 1869 г.,
то мировой приоритет И. М. Сеченова в этой важной и про-
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 3, кн. 1,
с. 51.

грессивной концепции о механизмах возникновения торможения
в центральной нервной системе не может подлежать какому-либо
сомнению.
С точки зрения изложенных выше фактов надо признать не-
обоснованным то мнение, которое распространяется в последнее
время некоторыми учеными, например Hilgard, Marquis (1940),
что учение И. М. Сеченова о «тормозящих центрах» имеет лишь
исторический интерес. Взятое во всей его физиологической глу-
бине учение И. М. Сеченова о торможении до настоящего вре-
мени нисколько не потеряло актуальности и научной ценности.
Скорее даже наоборот, именно сейчас, когда перед нами стоит за-
дача всесторонней физиологической характеристики соотношения
возбуждения и торможения в коре головного мозга, учение
И. М. Сеченова о торможении должно занять центральное место
во всех рабочих гипотезах по этому вопросу.
В трудах А. А. Ухтомского и его учеников эта идея приоб-
рела еще более конкретные физиологические формы, в силу чего,
как увидим ниже, она дает возможность перейти непосредствен-
но к анализу механизмов возникновения коркового торможения.
С особой отчетливостью представление А. А. Ухтомского о
возникновении торможения было выражено в одном из его докла-
дов: «Торможение требует для себя более сложных и более точ-
но определенных условий для срочного своего осуществления.
Этот процесс более дорого и более поздно вырабатывающийся,
чем простой разряд возбуждений... Торможение есть срочная за-
держка возбуждения. Это значит, что уже есть налицо та актив-
ность и возбуждение, которые приходится срочно затормозить,
равно как лишь новой срочной активностью и срочными импуль-
сами удается достичь тормозящего эффекта в срок. Иными сло-
вами, торможение есть непременно результат встречи тормозимо-
го и тормозящего возбуждений, т. е. непременно предполагает
их наличие в том субстрате, где процесс складывается из их
взаимодействия» 1 (курсив мой.— П. А.).
Еще более отчетливо эту точку зрения А. А. Ухтомский вы-
сказал в своей статье «Из истории учения о нервном торможе-
нии». Здесь он не только определяет свое отношение к разби-
раемой проблеме, но, что особенно важно, высказывает принци-
пиальное положение о двух конкурирующих возбуждениях во
всех случаях возникновения торможения.
Например, А. А. Ухтомский указывал: «Взгляд на торможе-
ние как производный продукт и модификацию возбуждения ста-
вит исследователя перед следующей задачей. Всякий раз, как
он наблюдает торможение процесса возбуждения, который только
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 2, с. 522.

что перед тем протекал, надо предполагать и искать в организме
возникновения другого источника возбуждения, который и будет
посылать тормозящие влияния на. наблюдаемый нами процесс» *.
А. А. Ухтомский считает, что это тормозящее влияние возмож-
но только в том случае, если «тормозящее возбуждение» являет-
ся уже «начавшимся возбуждением».
Как видно из высказываний А. А. Ухтомского, его взгляд на
механизм возникновения тормозного процесса разработан уже бо-
лее детально: указан неизвестный до того механизм. Однако по
принципиальному содержанию его взгляд целиком совпадает с
изложенными выше взглядами И. М. Сеченова. Вспомним, что у
И. М. Сеченова действие «тормозящих центров» на текущее воз-
буждение осуществлялось также через включение «механизмов
возбуждения», т. е. путем срочной посылки возбуждений к тому
пункту нервной системы, где должно произойти торможение те-
кущей деятельности. Следовательно, в этом самом решающем
пункте теории торможения мнения двух крупнейших русских
физиологических школ (школы Сеченова и школы Введенского —
Ухтомского) в значительной степени совпадают.
В этом кратком очерке мы не имели в виду дать детальное
изложение теории торможения Введенского — Ухтомского, ибо
она достаточно популярна как в нашей, так и в зарубежной ли-
тературе. Мне было важно только достаточно полно аргументиро-
вать представление Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского о мо-
менте и об условиях возникновения тормозного процесса.
Подытоживая разбор теоретических представлений физиоло-
гических школ по вопросу о возникновении торможения в цент-
ральной нервной системе, можно резюмировать эти представления
в следующих трех положениях.
1. Торможение возникает как результат развивающейся си-
стемы рефлекторных возбуждений (И. М. Сеченов). В нервных
центрах оно всегда возникает как результат «встречи» двух воз-
буждений. Ближайшей причиной его возникновения является
действие более сильных «тормозящих возбуждений» на другие,
более слабые «тормозимые возбуждения» (Н. Е. Введенский,
А. А. Ухтомский).
2. Торможение локализовано не в афферентной зоне рефлек-
торной дуги, а на дальнейших путях формирования целостной
реакции. Именно только здесь создается возможность встречи
«тормозящего» и «тормозимого» возбуждений, в результате чего
и происходит подавление того или иного проявления в деятель-
ности организма (И. М. Сеченов, А. А. Ухтомский).
3. Торможение не распространяется как самостоятельный про-
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 2, с. 537.

цесс отдаленного действия. От исходного пункта раздражения
распространяется только процесс «тормозного возбуждения», ко-
торый, являясь более сильным, и обусловливает собой возникно-
вение торможения в зоне формирования тормозимой реакции.
К сказанному следует добавить, что открытие в последние
годы центробежного контроля над афферентными входами через
торможение некоторых афферентации не противоречит этим по-
ложениям. Здесь также более сильное центрально интегрирован-
ное возбуждение по своим центробежным путям вмешивается в
уже имеющее место возбуждение на первых этапах его поступ-
ления в центральную нервную систему через периферический
рецептор. Например, Hernandez-Peon, Jouvet, Scherrer (1957)
и другие показали, что уже в области первичных чувствительных
ядер (например, п. cohlearis) ориентировочная реакция может
заблокировать афферентные возбуждения.
Несомненно, этот механизм способствует осуществлению наи-
более успешного афферентного синтеза и, как мы видели, содей-
ствует активному подбору более адекватной афферентации.
Однако общая принципиальная архитектура таких «выторма-
живаний» сохраняется в силе: более сильное «тормозящее воз-
буждение» блокирует постороннее и менее сильное «тормозимое
возбуждение». Возможно, что эта форма торможения осуществ-
ляется с помощью пресинаптической гиперполяризации. Судя по
последним данным (Eccles, 1964), вмешательство процесса гипер-
поляризации наблюдается в весьма различных конструктивных
приспособлениях нервной системы. Однако об этом будет сказано
более подробно в главе о природе процесса торможения.
Торможение как функция
целостного организма
В предыдущих разделах нашей работы мы показали, что ру-
ководящей идеей русских физиологических школ в объяснении
возникновения тормозного процесса в центральной нервной си-
стеме является идея о встрече двух возбуждений.
Такой подход, естественно, не дает возможности судить о при-
роде самого процесса торможения, но он дает и четкое указа-
ние, в каких взаимодействиях этот процесс определяет свою ин-
тегративную роль и, следовательно, определяет облик поведенче-
ского акта.
Таким образом, мы и здесь должны различать значение тор-
мозного процесса для целостной архитектуры поведенческого
акта, а также торможения как элементарного физико-химическо-
го процесса.
В настоящем разделе необходимо охарактеризовать прежде
всего именно интегративную роль торможения, и потому здесь

будут представлены и разобраны примеры возникновения тор-
мозного процесса, т. е. устранение чего-либо в результате встре-
чи и взаимодействия двух возбуждений. Поскольку такая встре-
ча является обязательной предпосылкой возникновения тормозно-
го процесса, то ясно, что последний должен немедленно
исчезнуть, если почему-либо одно из встретившихся возбуждений
перестает развиваться.
Как говорит Н. Е. Введенский, торможение есть процесс, «вы-
зываемый... приходящими импульсами и потому исчезающий тот-
час с устранением этих последних»1.
Как видно, торможение не может существовать самостоятель-
но, без связи с конкурирующими возбуждениями. Оно возника-
ет и существует до тех пор, пока имеют место породившие его
возбуждения.
Переносясь в естественную обстановку поведения животных
и человека, мы прежде всего должны отметить, что эта «встреча
возбуждений» не является чем-то изолированным, локальным. Она
неизменно составляет физиологическую основу конфликта каких-
либо двух специфических деятельностей организма, которые, как
правило, охватывают большинство функций организма и являют-
ся различными по происхождению и по составу рабочих компо-
нентов.
Здесь уместно будет напомнить, что, по нашему мнению, сама
историческая необходимость появления на сцену процесса тормо-
жения была связана с необходимостью поочередного включения
специфических деятельностей организма, имеющих четко очер-
ченный приспособительный эффект.
Как уже отмечалось, при возникновении тормозного процесса
речь идет о тормозящем действии одного возбуждения на дру-
гое, причем это действие может происходить на всех уровнях
центральной нервной системы. Если к этому соотношению воз-
буждений подойти с чисто физиологической точки зрения, то
можно установить одну характерную черту: почти во всех слу-
чаях речь идет о той или иной степени отдаленного воздейст-
вия одного возбуждения на другое, т. е. воздействия, осуществ-
ляемого на расстоянии и по проводниковым элементам централь-
ной нервной системы. Это имеет место, как мы видели, в случае
«сеченовского торможения», а также торможения в случае тор-
можения секреторного эффекта моторными возбуждениями ориен-
тировочной реакции и особенно во всех случаях торможения ко-
рой головного мозга той или иной подкорковой деятельно-
сти.
Таким образом, исследователь, поставивший перед собой во-
прос о тормозном действии одного возбуждения на другое, должен
1 Физиология нервной системы. Под ред. К. М. Быкова. М., 1952, т. 2, с. 401.

жен обязательно показать, какова природа того нервного про-
цесса, посредством которого это действие распространяется по
нервным элементам. Показать механизм этого тормозящего дей-
ствия во всех подобных случаях — это значит точно детермини-
ровать момент возникновения торможения и блокирование «тор-
мозного возбуждения» и вместе с тем сделать ясным момент
свободного выхода «тормозящих возбуждений» на конечные рабо-
чие нейроны и периферические рабочие аппараты.
В связи с этим вопросом необходимо оговорить одно из наи-
более популярных положений физиологии, которое часто без вся-
кого основания привносится в разбираемую нами проблему. Мы
имеем в виду положение о так называемой борьбе за конечный
путь, которое после 8Ьегпп§1оп имеет широкое хождение в со-
временной физиологии в качестве одного из принципов «интегра-
тивной деятельности нервной системы». В этом положении необ-
ходимо различать два понятия, которые имеют совершенно раз-
личное значение для понимания физиологической интеграции: во-
первых, понятие «конечный путь» и, во-вторых, понятие «борьба
за конечный путь».
В то время как первое понятие соответствует вполне опреде-
ленной и весьма важной физиологической закономерности, яв-
ляющейся следствием архитектурных особенностей центральной
нервной системы, второе, наоборот, представляет собой в значи-
тельной степени результат искусственно созданных эксперимен-
тальных условий и <в натуральном поведении животных имеет
место лишь в исключительных случаях.
Между тем после того как 8Ьегпп§1оп (1905) в своей извест-
ной книге «Integrative action of the nervous system» придал
этому принципу универсальное значение, приходится сталкивать-
ся с тем, что к этой категории явлений многие относят и раз-
бираемый нами физиологический механизм встречи двух возбуж-
дений.
Так как с вопросом «конечного пути» мы будем довольно
часто сталкиваться на протяжении дальнейшего анализа пробле-
мы коркового торможения, то, чтобы избежать недоразумений в
его толковании, мы считаем необходимым четко разграничить
указанные выше понятия и дать им по возможности исчерпы-
вающую физиологическую оценку. Этот вопрос прежде не раз
затрагивался нами в литературе (Анохин, 1948, 1949). Однако
он никогда не разбирался нами в связи с вопросом о возникнове-
нии тормозного процесса в центральной нервной системе.
Что такое «конечный путь» в его морфологическом и физио-
логическом значении?
Наиболее удобно этот вопрос можно разобрать на том же при-
мере, который послужил основанием для развития концепции о
«борьбе за конечный путь», т. е. на примере конечного мотор-

Рис. 1. Схема множественного
контроля одного и того же мо-
торного нейрона спинного моз-
га со стороны высших уровней
центральной нервной системы
К — кора головного мозга;
ПН — пирамидный нейрон;
В — вестибулярный нейрон;
КЯ — нейрон красного ядра;
ИА — ипсилатеральная афферен-
тация;
КА — контралатеральная аффе-
рентация;
МН — моторный нейрон;
ВА — возвратный аксон, оканчи-
вающийся синаптическими
образованиями на теле
своего же моторного ней-
рона
ного нейрона передних рогов спинного мозга. Этот нейрон имеет
одну характерную особенность, которая в различной степени
свойственна и другим конечным нейронам; он принимает на себя
возбуждения, идущие из ряда различно локализованных нервных
центров. К нему конвергируют нейроны из вестибулярного цент-
ра, красного ядра, продолговатого мозга, спинальных центров,
двигательного анализатора коры (пирамидный тракт), а также
чувствительные нейроны соответствующих сегментов спинного
мозга и т. д. (рис. 1).
Такая структурная особенность конечного моторного нейрона
спинного мозга приводит к совершенно исключительным физио-
логическим последствиям, которые по достоинству были оценены
физиологией нервной системы лишь в самые последние годы.
В самом деле, нервные волокна, конвергирующие к конечному
нейрону, как было показано в последние годы, несут к нему воз-
буждения, значительно различающиеся по своим параметрам. На-
пример, по тракту vestibulo — spinalis и некоторым другим идут
наиболее «быстрые» возбуждения, скорость распространения ко-
торых доходит до 165 м/с (Lloyd, 1941). Наряду с этим к тому
же нейрону по пирамидному тракту и чувствительным нейронам
соответствующих сегментов приходят возбуждения, скорость рас-
пространения которых не превышает 86 м/с. Если к этому при-
бавить, что сюда же конвергируют ответвления некоторых ней-
ронов вегетативного характера, содержащихся в пирамидном трак-
те, где скорость распространения возбуждения не превышает
22 м/с (!), то перед нами предстанет изумительное разнооб-
разие возбуждений, адресующихся к дендритам одного и того же
клеточного тела.

Эти возбуждения отличаются не только скоростью своего рас-
пространения, но и временем возникновения, амплитудой, дли-
тельностью одиночного цикла возбуждения и т. д.
Таким образом, все эти различные по своим параметрам воз-
буждения входят в один общий коллектор — клетку передних
рогов спинного мозга, которая уже и производит важнейшую
функцию трансформации всех разнообразных возбуждений в одну
единственную и монотонную форму возбуждения, направляющую-
ся по моторным аксонам на периферию, к мышце.
По каким механизмам происходит это «переплавление» кле-
точным телом многообразных возбуждений в одну-единственную
форму возбуждения, характерную для аксона конечного моторно-
го нейрона? Этот вопрос, открывающий новую область иссле-
дований, остается пока без ответа.
Делая обзор общих принципов нервной деятельности, Adrian
(1947) назвал описанный выше процесс «гомогенизацией» воз-
буждений, однако он не дает объяснения механизма самой «го-
могенизации».
Близко подошел к этому механизму Gesell (1939) в своей
электротонической теории деятельности тела нервной клетки.
Однако его теория имеет ряд неразрешенных противоречий. Как
мы видели, проблема механизма объединения всех возбуждений,
конвергирующих к телу нервной клетки, стала в нашей лабора-
торий заманчивым объектом настойчивых и многосторонних ис-
следований.
Мы не можем в настоящей работе подробно освещать данную
проблему, так как это отвлекало бы мысль читателя несколько в
сторону. Сейчас же эта проблема интересна только в той мере,
в какой она помогает ответить на поставленный вопрос: вступа-
ют ли когда-нибудь все перечисленные" нами возбуждения в борь-
бу у конечного нейрона?
Ознакомление со свойствами моторного нейрона показывает,
что представление о «борьбе» является результатом ошибочного
переноса данных из экспериментов, поставленных в искусствен-
ных условиях, на нормальное функционирование центральной
нервной системы. Все контролирующие моторный нейрон спинно-
го мозга возбуждения всегда приходят к нему в тех или иных
соотношениях, характеризующих долю участия каждого возбуж-
дения в построении соответствующего движения животного,
и своей совокупностью определяют степень возбуждения самого
нейрона.
Но где же решается вопрос о доле участия каждого возбуж-
дения в активировании конечного моторного нейрона? Этот воп-
рос, несомненно, решается интегративной деятельностью высших
нервных образований до коры включительно, а конечный мотор-
ный нейрон пассивно принимает на себя уже сформированный

распорядок притекающих к нему возбуждений и «переплавляет»
их в специфическую для моторного аксона форму возбужде-
ния.
Можно разобрать соответствующий пример, который поможет
нам еще более отчетливо проиллюстрировать эту мысль.
Допустим, что идущая спокойно собака почувствовала укус
блохи в область уха. Как известно, у собаки в этом случае долж-
на последовать характерная чесательная реакция, осуществляе-
мая с помощью задней конечности соответствующей стороны.
Поскольку, однако, собака идет, то в данный момент задняя
конечность и ее мотонейроны заняты осуществлением функции
шагания. Вступит ли в «борьбу у конечных нейронов» возбужде-
ние, определяющее движение животного вперед, и возбуждение,
которое должно определить чесательную реакцию?
Конечно, такой борьбы нет, и на самом деле происходит сле-
дующая перестройка. Афферентные раздражения, возникшие от
укуса блохи на высших этажах центральной нервной системы,
затормаживают ту деятельность ее, которая определяет акт ходь-
бы, и уже отсюда «готовые комбинации возбуждений и торможе-
ний», специфических для акта чесания, направляются к мотор-
ному полю соответствующей конечности. Вот почему практически
в передних рогах спинного мозга нет никакой «борьбы возбужде-
ний за конечный путь».
Если же, однако, создать, как в эксперименте Sherrington,
искусственные условия одновременного раздражения двух чувст-
вительных нервов конечности, конвергирующих своими развет-
влениями к одним и тем же моторным нейронам передних рогов
спинного мозга, то при этих условиях действительно может
развиться «борьба возбуждений за конечный путь». Этот феномен,
конечно, может служить, моделью для анализа определенных фи-
зиологических свойств нервной клетки. Однако такой анализ при-
несет пользу только в том случае, если мы будем помнить, что в
натуральной деятельности целого мозга такая борьба возбужде-
ний у конечного моторного нейрона встречается очень редко.
В деятельности организма в подавляющем числе случаев проис-
ходит борьба двух целостных деятельностей организма не за
общий «конечный путь», а за право выхода вообще на конечные
пути, которые для борющихся в данный момент деятельностей
могут быть совсем различными.
В самом деле, какой «общий конечный путь» может быть,
например, у ориентировочно-исследовательской реакции, в ос-
новном моторной, и секреторной реакции, развивающейся в от-
вет на условный раздражитель?
Между тем борьба возникает именно между этими двумя ре-
акциями и заканчивается обычно торможением условносекретор-
ного эффекта; Такое соотношение возбуждений наблюдается в

случае внешнего торможения, как это было не раз показано в
лаборатории И. П. Павлова.
Таким образом, сейчас, когда мы приступаем к выяснению
интимных механизмов встречи двух систем возбуждений, обяза-
тельно заканчивающейся торможением одной из них, следует
помнить, что в целостном организме при этом речь всегда идет
о борьбе двух специфических деятельностей организма за право
выхода на конечные пути. Эти пути отнюдь не общие, а в боль-
шинстве случаев, наоборот, являются различными и специфиче-
скими для каждой из борющихся деятельностей.
Отличие этого нашего положения от положения Sherrington
о «борьбе за конечный путь» совершенно очевидно. Оно состоит
в том, что сама встреча и, следовательно, борьба возбуждений в
естественных условиях разыгрывается до их выхода на конеч-
ные пути. Она разыгрывается не на мотонейронах спинного моз-
га, а на более высоких уровнях интеграции, где и определяется
участие любых конечных путей в прямой зависимости от того,
какой состав рабочих компонентов имеют борющиеся деятельно-
сти организма.
Иначе говоря, совокупность внешних и внутренних раздра-
жений, афферентный синтез, определяет главнейший момент:
какая целостная деятельность организма должна быть сформи-
рована в данный момент, а участие того или иного моторного
компонента вытекает из этого уже автоматически.
Такая форма взаимодействия в центральной нервной системе
и является характерной для целостного организма, а потому на
ее основе мы будем обсуждать впоследствии возможные конеч-
ные механизмы подавления одного из встречающихся возбуж-
дений.
В свете изложенных особенностей взаимодействия именно
целостных деятельностей организма нельзя полностью принять
также то образное представление о функции торможения, кото-
рое предлагает в одной из своих статей А. А. Ухтомский. Он
писал по этому поводу следующее: «Совсем кратко этот меха-
низм можно было бы изложить так: пока нервный путь занят
проведением очередных волн возбуждения, он не может быть
употреблен для принятия и пропуска следующего нервного им-
пульса и оказывается фактически заторможенным для последне-
го. Перегон от Бологого до Москвы оказывается фактически за-
торможенным для поездов, идущих из Рыбинска, пока пути на
нем заняты пропуском составов из Ленинграда» (Ухтомский,
1937).
Мы видели, что координационное торможение в целом орга-
низме развертывается по несколько иному механизму: во время
формирования более сильной деятельности организма оно исклю-
чает возможность формирования всякой другой целостной дея-

тельности, хотя бы эта последняя использовала для выхода воз-
буждения на рабочие аппараты весьма отдаленные пути, не
имеющие общих узловых станций с доминирующей в данный
момент деятельностью организма.
Если использовать образ «из области железнодорожных сооб-
щений», привлеченный А. А. Ухтомским, то в нашем понимании
следовало бы сказать: пока поезд идет из Ленинграда в Москву,
полностью исключается возможность формирования и, следова-
тельно, прихода в Москву других поездов, где бы они ни начи-
нали формироваться. Иначе говоря, поезд, идущий из Ленингра-
да в Москву, блокирует для других поездов не только путь, по
которому он идет сам, но вследствие побочного тормозящего
действия исключает самую возможность формирования и прихо-
да поездов в Москву по любым другим дорогам.
Нам кажется, что последнее образное представление более
полно отражает принцип формирования деятельностей целостно-
го организма и более правильно характеризует те механизмы
взаимодействия между отдельными деятельностями, которые
предупреждают появления хаоса в поведении животного.
В связи с охарактеризованными выше особенностями целост-
ной деятельности организма мы считаем необходимым сделать
несколько существенных терминологических замечаний, которые
значительно облегчат понимание нашей точки зрения при даль-
нейшем анализе проблемы торможения.
Беря в качестве основного принципа «встречу возбуждений»
как необходимое условие возникновения тормозного процесса в
центральной нервной системе, мы все же должны отметить неко-
торую неточность этого выражения. Оно правильно отражает сам
момент возникновения тормозного процесса, но не совсем соответ-
ствует конкретным условиям этой «встречи» в целостной деятель-
ности организма, короче говоря, не отражает действительной ар-
хитектуры встречающихся возбуждений и, следовательно, мешает
дальнейшему анализу.
Выражение «встреча возбуждений» определяет общее содер-
жание механизма, но не определяет характера и количества
встречающихся возбуждений. Выражение «встреча возбуждений»
несет в себе привкус аналитического эксперимента, в котором
экспериментатор, пользуясь лабораторными стимуляторами, мо-
жет по произволу вызвать два (!) борющихся между собой воз-
буждения. Между тем характерной чертой целостной деятельно-
сти организма в естественных условиях является то, что она, как
правило, включает в себя ряд рабочих компонентов на перифе-
рии. Эти компоненты могут быть представлены как соматиче-
скими, так и вегетативными рабочими эффектами, но они обяза-
тельно проявляются в точной взаимной координации. Например,
ориентировочно-исследовательская реакция животного как про-

явление целостного организма содержит соматические компонен-
ты в виде сокращения мышц шеи (поворот головы), глаза (уста-
новка зрительного анализатора) и т. д. Но вместе с тем, если
исследовать дыхательный, сердечный и другие вегетативные ком-
поненты ориентировочно-исследовательской реакции, то окажется,
что они в полной координации с соматическими компонентами
также принимают участие в этой реакции.
Самой замечательной стороной этой координации перифериче-
ских рабочих компонентов является то, что они развиваются в
точных временных взаимоотношениях. Сокращение мышц глаза
не может произойти позднее сокращения мышц шеи и поворота
головы в сторону раздражения, ибо в таком случае был бы поте-
рян биологический смысл всей реакции.
Точно так же дыхательный компонент ориентировочно-иссле-
довательской реакции, как показали исследования наших сотруд-
ников (Балакин, 1935; Полежаев, 1953; Шумилина, 1956; Санги-
нов, 1957), принимает всегда характерный вид (повышение ин-
спираторного тонуса) и развивается во времени в определенном
соотношении с соматическими компонентами ориентировочно-
исследовательской реакции (Касьянов, 1950). Следовательно,
тонкой и точной координации возбуждений рабочих компонентов
на периферии, составляющих целостный акт, соответствует тон-
кая координация возбуждений в центральной нервной системе.
Это положение приобретает особое значение еще и потому,
что каждый из рабочих компонентов обеспечен своим, характер-
ным для него возбуждением, развивающимся в его собственных
центрах. Таким образом, центральная интеграция возбуждений
для какого-либо целостного поведенческого акта организуется в
точном согласовании во времени и пространстве, а каждый рабо-
чий аппарат вступает в деятельность ровно в тот момент, когда
требуется по конструкции данного акта.
Для того чтобы сделать этот ответственный пункт целостной
деятельности организма еще более понятным, разберем конкрет-
ный пример. Допустим, что в ответ на условный раздражитель
животное должно подойти к кормушке, находящейся от него на
некотором расстоянии. Попытаемся на один момент представить
себе всю совокупность тех рабочих аппаратов, которые должны
быть приведены в действие, чтобы пищевая реакция как целое
могла иметь место. Прежде всего животное должно сделать дви-
жение в сторону кормушки. Это движение уже само по себе об-
ладает огромной сложностью центральных взаимодействий. Как
показали опыты А. И. Шумилиной. В. М. Касьянова, М. В. Ко-
рякина и других сотрудников, чтобы произошло координирован-
ное и локальное движение, прежде всего необходим выход гене-
рализованных возбуждений на все сегменты спинного мозга одно-
временно. Эти возбуждения не беспорядочны: они производят

перераспределение мышечного тонуса по всей мускулатуре тела,
причем такое перераспределение, которое в точности соответст-
вует тому равновесию тела, которое необходимо при предстоящем
движении конечностей. Только после этого генерализованного
возбуждения через несколько десятых долей секунды к моторным
нейронам спинного мозга приходят возбуждения, производящие
локальные движения конечностей. Этот процесс двойного выхо-
да возбуждений на моторные поля спинного мозга начинается с
единого комплекса возбуждений в центральной нервной системе,
и только в дальнейшем вследствие различных скоростей распро-
странения они расходятся во времени, чем и определяется их
необходимое соответствие друг другу на периферии. Это двига-
тельный компонент условной пищевой реакции. Далее следует
выход возбуждений к секреторному рабочему аппарату, что мо-
жет произойти или одновременно с моторными возбуждениями,
или позднее их, но в центральной нервной системе они возникают
в точной координации во времени с моторными возбуждениями.
Параллельно происходят изменения дыхательной и сердечно-со-
судистой деятельности, изменение тонуса кишечника и перерас-
пределение возбуждений в гормональных аппаратах и т. д.
Если учесть то обстоятельство, что все эти возбуждения име-
ют различную качественную характеристику в смысле скорости
распространения, различные по длине пути от места возникнове-
ния к соответствующему рабочему аппарату, то станет ясно, на-
сколько сложной должна быть центральная интеграция этих
возбуждений, чтобы каждое из них дошло к рабочему аппарату
именно в тот момент, который нужен для осуществления приспо-
собительных целей животного в данной обстановке.
Нельзя не поражаться высочайшей точности работы нервной
системы, которая мгновенно организует все эти возбуждения и
все соответствующие им рабочие аппараты в единое целое. Мы
очень часто и много говорим об «организме как целом», но срав-
нительно редко делаем попытки разобраться в той сложной фи-
зиологической организации, которой обладает даже сравнитель-
но простой приспособительный акт.
Мы оставляем сейчас в стороне вопрос о том, все ли компо-
ненты целостной реакции в одинаковой степени нужны для оцен-
ки этой реакции животного и какие из них являются наиболее
«ведущими». Этому будет уделено специальное внимание в соот-
ветствующем месте. Таким образом, каждой целостной деятель-
ности организма (например, пищевой или ориентировочно-иссле-
довательской реакции) в центральной нервной системе соответ-
ствует не одно гомогенное возбуждение, а система, состоящая из
различных, но в совершенстве интегрированных возбуждений.
Легко видеть, что этот эфферентный интеграл и есть то, что
в нашей универсальной архитектуре поведенческого акта (см.

стр. 98) соответствует «программе действия», т. е. тому узлово-
му механизму, который немедленно формируется, как только за-
кончилась стадия афферентного синтеза и было принято решение
к совершению действия со всеми дробными его частями.
Конечно, если представить себе необходимую точность для
свершения именно данного, а не другого акта, то самый факт
организации комплекса эфферентных возбуждений может пока-
заться непостижимым, настолько он сложен по своему составу.
Достаточно указать, что он содержит в себе не только все этапы
действия, но и все особенности вегетативных компонентов, кото-
рые должны быть характерны для будущих результатов предпри-
нятого действия. Опыты В. А. Шидловского (1960), предприня-
тые в нашей лаборатории с целью оценки вегетативных компо-
нентов условного рефлекса, особенно демонстративно убеждают
в сказанном.
Следовательно, когда мы переносим выражение «встреча воз-
буждений» из физиологического лексикона в естественные усло-
вия деятельности организма, то совершенно очевидно, что долж-
ны говорить о встрече двух систем возбуждений на уровнях их
центральной интеграции, в результате чего полностью изменяет-
ся специфическая картина участия в реакциях и рабочих компо-
нентов.
В самом деле, если ориентировочно-исследовательская реак-
ция как «посторонняя деятельность» «тормозит наш условный
рефлекс», то с физиологической точки зрения невозможно до-
пустить, чтобы ориентировочно-исследовательская реакция за-
тормозила секреторный компонент реакции, который нами в дан-
ный момент учитывается, а целостная пищевая реакция живот-
ного со всеми другими ее специфическими компонентами осталась
в прежнем виде. Опыт показывает, что ориентировочно-исследо-
вательская реакция всегда тормозит пищевую реакцию как це-
лостную деятельность организма.
Конкретно это значит, что не только «моторная реакция за-
тормозила секрецию», но и дыхательный компонент, ранее харак-
терный для пищевой реакции, трансформировался теперь в ды-
хательный компонент, характерный для ориентировочно-исследо-
вательской реакции, сердечный компонент претерпел точно такое
же изменение и т. д. Прямые исследования пневмограмм у живот-
ных в эксперименте убеждают, что именно такого рода изменения
происходят во всех компонентах той реакции, которая подверга-
ется торможению.
Все приведенные выше соображения заставляют нас говорить
в дальнейшем не о встрече каких-то двух гомогенных возбужде-
ний, а о встрече двух систем возбуждений, каждая из которых
соответствует той или иной целостной деятельности организма и
ее специфическому результату.

Это терминологическое изменение мы делаем не только пото-
му, что понятие «система возбуждений» более точно отражает
действительные отношения, складывающиеся в коре и в подкорке
при формировании целостной реакции животного. Важно и то,
что применение понятия «система возбуждений» в разбираемой
нами проблеме ставит перед исследователем ряд новых вопросов,
как, например, по какому механизму происходит полное торможе-
ние одних компонентов целостной реакции и только лишь транс-
формация других, где происходит эта трансформация отдельных
компонентов заторможенной реакции — на конечных нейронах
или где-то выше и, наконец, где определяется общая интеграция
тормозящей целостной деятельности?
В конечном итоге понятие системы возбуждений совершенно
соответствует подробно разобранному нами выше понятию
функциональной системы, как системы, заканчивающейся опре-
деленным приспособительным эффектом в интересах целого орга-
низма.
Следовательно, говоря о «встрече» двух систем возбуждений
в интегративном плане, мы говорим о взаимодействии двух впол-
не очерченных деятельностей целого организма.
Едва ли надо подчеркивать целесообразность этих путей ис-
следования для того, чтобы в конечном итоге приблизиться к по-
ниманию проблемы коркового торможения как механизма, регу-
лирующего приспособительные реакции целого организма.

СОН И СНОПОДОБНЫЕ СОСТОЯНИЯ *
Как известно, уже в начальной стадии развития учения о выс-
шей нервной деятельности, когда очень быстро одно за другим
были получены тормозные состояния коры больших полуша-
рий, возникла необходимость в классификации таких состоя-
ний.
Первоначальным критерием для такой классификации были в
основном условия возникновения, в соответствии с которыми и
были выделены три основные формы торможения: внешнее, внут-
реннее и сонное. Однако впоследствии эта первоначальная клас-
сификация в соответствии с новыми фактическими данными по-
степенно теряла резкие границы между отдельными ее звеньями,
а на сцену выступили новые критерии различных форм тормоз-
ного процесса, например по его фазовым изменениям.
Было показано, что при определенных условиях, например
при постепенном усилении и распространении по коре больших
полушарий внутреннего торможения, угашении или групповых
применениях дифференцировки, у животного постепенно разви-
вается дремотное состояние, переходящее затем в глубокий сон.
Так создалось известное обобщение И. П. Павлова, выраженное
в формуле: «Сон и то, что мы называем внутренним торможени-
ем, есть один и тот же процесс» 1.
Эта синтетическая тенденция в проблеме коркового торможе-
ния несколькими годами позже выразилась еще более глубоко,
когда в качестве критерия сходства различных форм торможения
были взяты фазовые изменения (Разенков, 1926).
Специальными экспериментами было установлено, что в усло-
виях, типичных для получения внешнего торможения, точно так
же как и при развитии внутреннего торможения, наблюдаются
фазовые изменения возбудимости коры головного мозга (Анохин,
1926; Пророков, 1927).
Таким образом, и внешнее и внутреннее торможения по тако-
му существенному показателю, как фазовые состояния, оказались
идентичными. Так наметилось новое обобщение об идентичности
внутреннего и внешнего торможений.
* Раздел из главы XV в кн.: Биология и нейрофизиология условного реф-
лекса. М., «Медицина», 1968, с. 508—516.
1 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. М.—Л., 1949, т. 4, с. 210.

Как видно на примере двух последних форм торможения, их
различие сводится главным образом к условиям возникновения,
в то время как их физиологические механизмы и физико-химиче-
ская природа идентичны. По крайней мере все имеющиеся в на-
шем распоряжении факты приводят к этому заключению.
Вместе с тем на протяжении ряда лет имелись определенные
трудности для полного отождествления внутреннего и сонного
торможения. Прежде всего было ясно, что сон как явление, ох-
ватывающее весь мозг, имеет определенные аппараты, эволюци-
онно закрепленные за корой и подкорковыми областями. Иначе
говоря, сон стал рассматриваться как феномен, организованно
складывающийся на уровне корково-подкорковых соотношений.
Такое представление укреплялось многочисленными фактами,
полученными как в лабораториях И. П. Павлова, так и в других
лабораториях и клиниках.
Например, было установлено, что собаки без коры головного
мозга, несмотря на их общую инвалидность и, конечно, значи-
тельно сниженную или даже полностью устраненную функцию
внутреннего торможения, продолжают регулярно погружаться в
сон (Зеленый, 1912; Асратян, 1953).
Подобные факты в большом количестве наблюдались и в кли-
нике у больных с морфологически проверенной анэнцефалией.
Сюда же надо отнести смену сна и бодрствования у новорож-
денного, у которого, как показывают морфологические исследова-
ния, нет еще зрелых корковых элементов для осуществления
активной тормозной функции (Поляков, 1957).
Таким образом, весьма многие факты однозначно указывали
на то, что уже на подкорковом уровне имеется какая-то органи-
зованная система нервных связей, определяющая элементарные
формы смены сна и бодрствования.
В последние годы прямые экспериментальные исследования
с раздражением некоторых ядер гипоталамуса дали возможность
получить непосредственное доказательство наличия в гипоталаму-
се таких нервных образований (Hess, 1946).
Богатейший материал для разрешения этой проблемы дали
клиническая неврология и особенно травматические поврежде-
ния стенок III желудочка. В ряде случаев совершенно изолиро-
ванные повреждения этой области приводили к явному наруше-
нию аппарата сна (бессоница, сонливость, «сонная болезнь»).
Вое эти факты являются совершенно достоверными и в большин-
стве проверенными посмертным морфологическим контро-
лем.
Естественно поэтому, что корковая теория сна, высказанная
И. П. Павловым на основе фактов иррадиации внутреннего тор-
можения, должна была в какой-то степени отразить в себе все
перечисленные противоречия. Эти противоречия были разрешены

опытами В. С. Галкина, проделанными в лаборатории И. П. Пав-
лова. Как оказалось, после разрушения трех основных анализа-
торов собаки (зрительный, обонятельный, слуховой) она пребыва-
ет главным образом в сонном состоянии. Получилось нечто
подобное клиническому случаю, описанному Schtriimpel.
На основе опытов с исключением афферентной функции
коры И. П. Павловым была построена рабочая гипотеза об
«активном» и «пассивном» сне. Смысл этой гипотезы состоял в
том, что сон, развивающийся после устранения большинства ре-
цепторных поверхностей животного, возникает как естественное
следствие устранения афферентной стимуляции и тонизирования
этими стимуляциями коры головного мозга.
Наоборот, «активный» сон по этой гипотезе возникает как
результат активного внутреннего торможения корковых клеток.
В связи с такой классификацией сонных состояний возникает
естественный вопрос: отличается ли чем-либо принципиальным
конечное состояние корковых клеток в случае активного и пас-
сивного сна?
Независимо от того, какой причиной вызван сон, он выража-
ется в сходных признаках: изменениях тонуса мышц, сердечно-
сосудистой системы, дыхания и прежде всего в главном признаке
сна — потере сознания.
Электроэнцефалографические исследования последних лет по-
казали, что вхождение в сон и пробуждение от него (arousal
reaction) связаны с феноменами синхронизации и десинхрониза-
ции кортикальных электрических потенциалов. Эти процессы при
различных степенях сна и при полном сне, вызванном различны-
ми причинами, могут быть представлены с большей или меньшей
отчетливостью. Однако принципиально переход от синхронизиро-
ванного ритма (альфа-ритм, дельта-ритм) к десинхронизирован-
ному (преимущественный бета-ритм) всегда сопутствует моменту
пробуждения, т. е. переходу от спокойного к деятельному состоя-
нию. Исключение составляет «парадоксальный» соп.
Создается впечатление, что для сна различны лишь условия
возникновения, в то время как после включения каких-то ин-
тегративных аппаратов явления сна в смысле наличия его
характерных признаков развиваются более или менее стан-
дартно.
Здесь уместно будет указать на наши прежние исследования,
показавшие, что десинхронизация корковой активности может
иметь самые различные функциональные причины, состоящие в
деятельном состоянии различных подкорковых аппаратов. Демон-
стративным и парадоксальным случаем такой диссоциации различ-
ных активаций является уретановый наркоз (Агафонов, 1956).
Наличие при ноцицептивном раздражении активированного со-
стояния па электроэнцефалограмме и вместе с тем глубокого сна

показывает, что по крайней мере имеется два отдельных образо-
вания подкорки, деятельность которых может быть диссоцииро-
вана. Опыты с вызванными потенциалами также показали, что
при углублении нембуталового наркоза наступает момент, когда
вызванные потенциалы гипоталамуса значительно увеличиваются
по амплитуде (Д. Г. Шевченко).
Интересным случаем диссоциации между отдельными восходя-
щими активирующими влияниями является действие таких новых
анестетиков, которые являются в какой-то степени антиподами
уретана. Как известно, GAMA-OH оставляет полностью бодрст-
вование, но устраняет болевые ощущения (Labory, 1962) или
фентанил, который производит такую же диссоциацию. С нашей
точки зрения, феномен «парадоксального сна», подмеченный и
разработанный Jouvet (1965), является частным случаем диссо-
циации различных восходящих активаций. Активация бодрство-
вания подавлена — животное спит, а какая-либо другая актива-
ция (может быть, болевая, может быть, изолированных подкор-
ковых комплексов) свободно доходит до коры.
Едва ли сейчас можно отрицать, что сон как результат прояв-
ления целостной деятельности организма имеет разветвленные
подкорковые аппараты, строго координированные в одну функ-
циональную систему, приспособительным эффектом которой яв-
ляются усиление вегетативных процессов во всем организме и
ускорение восстановительных процессов в самой коре головного
мозга.
Тогда в соответствии с этим корковое торможение может быть
только одной из причин, включающих аппарат сна, ибо трудно
было бы допустить, чтобы кора головного мозга содержала в себе
все те координационные механизмы, которые определяют картину
сна в целом.
Имея в виду приведенные выше соображения, мы в 1945 г.
предложили гипотезу развития сна как явления корково-подкор-
кового по самой своей сути (Анохин, 1945). Последующие собы-
тия в нейрофизиологии, особенно изучение роли ретикулярной
субстанции в явлениях сна и пробуждения, показали, что наша
гипотеза была вполне своевременной.
Особенность нашей гипотезы состояла в том, что она сделала
ясными соотношения между активным и пассивным сном и вме-
сте с тем понятными многочисленные примеры нарушения сна
гипоталамического происхождения.
Схематическое изображение взаимосвязи коры и подкорки в
развитии сна нами было представлено в следующем виде (рис. 1).
Как можно видеть из этой схемы, активный сон как результат
торможения корковой деятельности развивается в результате вы-
свобождения гипоталамических образований, которые остаются
активными в течение всего периода сна.

Рис. 1. Соотношение корковых и подкорковых компонентов в аппарате сна
как целостного проявления организма
I — бодрствование; II —сон; Т —таламус; ЛО — лобная кора; Г — гипоталамус;
РФ — ретикулярная формация ствола мозга
Такие соотношения вполне могут возникнуть, если принять,
что некоторые корковые области, в особенности лобные отделы,
имеющие богатые проводниковые связи с гипоталамусом, оказы-
вают непрерывное тормозящее действие на некоторые гипоталами-
ческие центры. Этот факт подтверждается наличием высокочастот-
ных импульсации, распространяющихся от передних отделов моз-
га к гипоталамусу. Тогда любое снижение активности коры
головного мозга должно неизбежно повести к высвобождению,
т. е. к возбуждению, гипоталамических центров, вероятно, соот-
ветствующих тем центрам, при раздражении которых электриче-
ским током животное погружается в сон (Hess, 1946; Орбели,
1949).
Второе допущение, которое позволяет сделать эта гипотеза,
заключается в том, что возбуждение от «высвобожденных» гипо-
таламических центров, направляясь в область таламуса, блокиру-
ет здесь прохождение тех афферентных импульсации в коре
головного мозга, которые обеспечивают состояние бодрствования.
Достоинство этой рабочей гипотезы состоит в том, что она,
во-первых, точно соответствует физиологическим и морфологиче-
ским данным о соотношении коры и гипоталамуса, а во-вторых,
полностью устраняет все те противоречия, которые возникли в
корковой теории сна в связи с получением вполне достоверных
физиологических и клинических данных об участии гипоталамуса
в смене сна и бодрствования.
В качестве примера рассмотрим сон новорожденного. Посколь-
ку корковые элементы мозга новорожденного еще не располага-
ют возможностью воздействия на гипоталамическую область,
уже значительно созревшую к этому времени, согласно нашей
гипотезе, основным состоянием новорожденного должно быть со-
стояние постоянного сна. Ребенок просыпается только в том слу-
чае, когда сильное возбуждение «голодной кровью» каких-то дру-

гих центров гипоталамуса «реципрокно» затормаживает центры
(на схеме они обозначены цифрой 77), обусловливающие своей
деятельностью непрерывное сонное состояние. В одинаковой мере
приведенная схема пригодна для объяснения сна бескорковых
животных и травматических нарушений сна и бодрствования.
Эта рабочая гипотеза была выдвинута нами задолго до того,
как стало известно активирующее действие ретикулярной форма-
ции на кору головного мозга, поэтому естественно, что мы не мог-
ли учесть ее в своей схеме.
Как уже указывалось, согласно существующей точке зрения на
функцию ретикулярной формации бодрствующее состояние жи-
вотных и человека поддерживается потому, что ретикулярная
формация ствола мозга оказывает постоянное генерализованное
возбуждающее действие па кору головного мозга в целом. Стоит
лишь по какой-либо причине прекратиться этому активирующему
действию, как кора головного мозга сейчас же теряет необходи-
мый для нее уровень активности и животное погружается в сон,
а человек теряет сознание (Moruzzi, Magoun, 1949).
Данная гипотеза, широко аргументирующая факт активирую-
щего действия, имеет два слабых места.
1. Прежде всего она не определяет прямых причин того, по-
чему «активирующая субстанция» при наступлении сна прекра-
щает свое генерализованное воздействие на кору головного мозга.
Трудность объяснения этих причин состоит в том, что устране-
ние афферентных воздействий, которыми «питается» ретикуляр-
ная формация, является не причиной сна, а следствием уже на-
чавшихся взаимодействий в аппарате сна.
2. Вторая трудность заключается в том, что по этой концеп-
ции состояние сна отождествляется с переходом коры головного
мозга от десинхронизированных электрических явлений к синхро-
низированным, т. е. к медленным колебаниям типа альфа- и
дельта-волн, которые и считаются первичной причиной сна. Со-
поставление же этих явлений с натуральной картиной сна у жи-
вотного проведено лишь в отдельных экспериментах, и поэтому
такие данные пока еще не могут считаться полностью убедитель-
ными.
Тем не менее следует, конечно, отметить, что данные о роли
ретикулярной формации в поддержании активных состояний коры
головного мозга значительно расширяют паши возможности объ-
яснения сна как результата координированных корково-подкор-
ковых взаимодействий.
В частности, в выдвинутой нами гипотезе возникновения сна,
где корковый уровень играет инициативное и решающее значе-
ние, тормозящее действие гипоталамуса вполне может быть рас-
пространено на область ретикулярной формации ствола мозга или
область таламической ретикулярной формации.

Следовательно, появление ретикулярной теории сна не
исключает, а скорее подкрепляет нашу гипотезу о корково-
подкорковых соотношениях в возникновении сна, тем более что
она гораздо полнее обнимает все те случаи сна, при которых
он наступает как результат прямого вмешательства кортикаль-
ных уровней (например, сон по словесному внушению).
Разбирая приведенный выше материал, мы уже отчасти от-
ветили на вопрос о том, как с точки зрения представленной нами
концепции о возникновении условного торможения можно понять
возникновение сонного торможения, или сна.
Прежде всего надо считать твердо установленным, что
центральные взаимодействия процессов значительно более поли-
морфны, чем поведение избранного нами индикатора, по которо-
му можно судить об этих центральных процессах. Мы имеем
показатели плюса и минуса данной реакции. Между тем минус
может быть результатом особой центральной композиции процес-
сов, а не следствием вмешательства тормозного процесса.
Кроме того, и сам тормозной процесс, конечно, не однороден и
внешне одинаковое устранение какой-либо деятельности организ-
ма может быть результатом действия совершенно различных
центральных причин.
Например, всем известное тормозящее действие ориентиро-
вочно-исследовательской реакции на реакцию плача у ребенка
является быстрым и экономичным в энергетическом смысле.
Также быстро и, конечно, без каких-либо усилий с нашей сто-
роны затормаживается какая-либо деятельность, которой мы
были заняты, если у нас возникает ориентировочно-исследова-
тельская реакция от внезапно подействовавшего раздражителя.
Наоборот, торможение какого-либо эмоционального состояния и
особенно его внешнего выражения представляет собой большую
и активную работу коры головного мозга.
Едва ли может возникнуть сомнение в том, что в этих двух
примерах мы имеем совершенно различные механизмы выторма-
живания определенных деятельностей организма. Это различие
может сводиться к локализации самого процесса торможения,
к различной его природе — гиперполяризационной или высокоча-
стотному пессимуму.
Словом, па этих примерах мы можем видеть, что одна и та
же внешняя картина устранения какой-либо целостной деятель-
ности или ее отдельных компонентов может быть обусловлена
принципиально различными тормозными механизмами. Иногда
даже создается такая ситуация, что деятельность может быть
устранена и без всякого непосредственного торможения состав-
ляющих ее возбуждений. Она может быть, например, устранена
вторично потому, что прекратилась деятельность тех нервных
составов, которые поддерживали активность этой «заторможен-

ной» деятельности. О такой особенности внутрицентральных со-
отношений надо все время помнить, чтобы не впасть в ошибку
при оценке внешней картины устранения какой-либо деятельно-
сти или ее компонента. Это замечание особенно необходимо сделать
сейчас, поскольку наметилась довольно широкая тенденция отож-
дествлять всякое исчезновение наблюдаемого феномена с возник-
новением «торможения в коре». Особенно это относится к тому
состоянию, в котором находятся корковые нервные элементы во
время сна. Нам кажется, что наступил момент, когда эту проб-
лему можно рассмотреть с точки зрения новейших фактических
материалов. Главным образом необходимо разрешить следующие
два противоречия.
1. Формула «внутреннее торможение и сон — один и тот же
процесс» неизбежно ведет к ряду дальнейших логических за-
ключений, которые вступают в противоречие с этой формулой.
Из работ школы И. П. Павлова мы знаем, что внутреннее тор-
можение — это активный процесс, весьма дорого стоящий орга-
низму в энергетическом отношении. К этому же заключению, как
мы видели, приходит и А. А. Ухтомский. Эта устоявшаяся харак-
теристика физиологических особенностей внутреннего торможе-
ния неизбежно ведет к противоречивому выводу, что корковые
клетки, находящиеся во время сна в активном тормозном состоя-
нии, в то же время восстанавливают свою энергию. Разрешение
противоречий между нашими представлениями о внутреннем
торможении, как об «активном» и «трудно дающемся» процессе,
и теми фактическими данными, которые подчеркивают пассивное,
покойное состояние корковых клеток во время сна, должно стать
одной из первоочередных задач экспериментального исследо-
вания.
2. Развитие электроэнцефалографических исследований в
последние десятилетия привело к одному значительному обоб-
щению в отношении оценки состояния корковых клеток.
Сейчас считается уже аксиомой, что медленные электриче-
ские колебания в коре головного мозга являются показателем
синхронизированных электрических состояний отдельных клеточ-
ных элементов. А всякая синхронизация электрической актив-
ности огромных количеств нервных элементов в свою очередь,
как установили Adrian (1934), Moruzzi (1956), Adrian, Moruzzi
(1939), Clare, Bishop (1956), является показателем спокойного
состояния нервных клеточных элементов.
Схематически эти два феномена кортикального состояния
могут быть изображены в следующем виде (рис. 2).
Первая часть схемы показывает, что спокойное состояние
клеточных элементов позволяет огромному количеству их одно-
временно войти в общую синхронизированную электрическую
пульсацию, которая в электроэнцефалографическом выражении

Рис. 2. Соотношение отдель-
ных клеточных элементов ко-
ры головного мозга в условиях
синхронизации (I) и десин-
хронизации (II)
Наверху даны соответствующие
электроэнцефалограммы
дает медленные колебания — альфа- и дельта-ритм. Это тенден-
ция кортикальных элементов, находящихся в покое, объединять-
ся в синхронизированном электрическом разряде со многими
другими такими же корковыми элементами. Она особенно отчет-
ливо выявилась в специальных экспериментах с изоляцией
островка корковой ткани.
Опыты показали, что полностью изолированный островок
корковой ткани, соединенный с организмом только сосудистой
ножкой, производит ритмические медленные, т. е. синхронизиро-
ванные, разряды. Иногда эти синхронизированные электрические
разряды появляются «пачками» веретенообразной формы, что
обычно при целом мозге является симптомом перехода коры
головного мозга в спокойное или сонное состояние.
В связи с изучением функции ретикулярной формации было
также показано, что как только в той или иной форме кора
мозга отделяется от активирующей системы ствола мозга, так
сейчас же возникают «вспышки веретен». Интересно, что такие
же вспышки медленных колебаний веретенообразной формы по-
являются и в том случае, когда животному дается аминазин,
избирательно тормозящий ретикулярную формацию ствола мозга.
В результате этого действия кора головного мозга, будучи изо-
лированной от активирующего действия ретикулярной формации,
также вступает на путь синхронизированного объединения в
электрической пульсации огромных клеточных масс.
Для разбираемой нами проблемы все эти данные представляют
особый интерес в том отношении, что они подчеркивают соответ-
ствие между сонным состоянием и наличием медленных синхро-
низированных электрических колебаний в коре головного мозга.
Этот ряд явлений также говорит не в пользу того, что затормо-
женное состояние коры головного мозга во время сна тождест-
венно активному действию внутреннего торможения. Таким обра-
зом, во время сна имеется какое-то третье состояние клеточных
элементов, не совпадающее ни с внешним ни с внутренним тор-
можением.

Наличие такого большого количества противоречий показыва-
ет, что совершенно необходимо дальнейшее развитие проблемы
соотношения сна и внутреннего торможения.
Это положение приобретает особенную остроту еще и потому,
что, несмотря на самую очевидность возникших противоречий в
проблеме торможения и в проблеме сна, научные публикации
последних лет, за редким исключением, продолжают накапливать
эти противоречия без какой бы то ни было попытки проанализи-
ровать эти противоречия на более глубоком основании. Сон как
следствие специальных координированных соотношений между
корой и подкорковыми образованиями представляет собой для
коры головного мозга совершенно другое состояние: освобожде-
ние от активирующего действия афферентных раздражений и
переход клеточных масс коры на пассивную синхронизированную
деятельность.
Такое заключение полностью соответствует всем фактическим
данным и легко устраняет противоречия между нашими пред-
ставлениями об активной природе внутреннего торможения и
совершенно очевидными признаками пассивной синхронизации
клеточных масс коры во время сна. Кроме того, это заключение
хорошо соответствует всем тем клиническим данным, которые
говорят о различной природе, с одной стороны, механизмов
возникновения сна, с другой — самого сна как состояния, об-
условленного специализированным нервным аппаратом.
Из сказанного следует, что объяснить развитие сна согласно
нашим представлениям о возникновении условного торможения
весьма трудно. Условное торможение не является постоянным и
однородным на всех этапах его выработки и укрепления. Зная,
что при переходе из конфликтной стадии в стадию «концентри-
рованного» торможения совершенно редуцируется биологически
отрицательная реакция и устраняется ориентировочно-исследова-
тельская реакция со всеми характерными для нее вегетативными
проявлениями, мы легко можем сформулировать отправной пункт
для дальнейших исследований этой проблемы.
Почему всякий внешний раздражитель, потерявший способ-
ность активировать какую-либо безусловную деятельность ор-
ганизма, а особенно ориентировочно-исследовательскую реак-
цию, автоматически включает сложный аппарат сна?
Аппарат сна будет всегда автоматически включаться в поряд-
ке «высвобождения», как только рабочий тонус корковых клеток
снизится до определенного уровня, по каким бы причинам такое
снижение ни произошло. Это объяснение на сегодняшний день
нас полностью удовлетворяет, поскольку оно совпадает со всеми
современными достижениями в изучении корково-подкорковых
соотношений и особенно причин возникновения сна.
В самом деле, по мнению большинства авторов, десинхрони-

зация корковой электрической активности соответствует «внима-
нию», рабочему состоянию корковых клеток, которое, несомненно,
сопровождается повышением их импульсной и электротониче-
ской активности (Magoun, 1950; Jasper, 1957), хотя это, как мы
уже знаем, только один из многих видов специфической акти-
вации.
Естественно, что при таком состоянии коры головного мозга
и особенно ее лобных отделов подкорковые аппараты сна будут
находиться в подавленном, т. е. заторможенном состоянии.
Ряд авторов приходит к выводу, что «внимание», «интерес к
обстановке», «эмоциональный тонус» и другие психические фе-
номены тесно связаны с активирующим действием на кору го-
ловного мозга гипоталамуса и ретикулярной формации (Moruzzi,
1956; Dell, Bonvallet, 1956; и др.). Следовательно, физиологиче-
ским результатом потери «интереса» и «внимания» к данной си-
туации будет значительное снижение тонуса корковых клеток и,
следовательно, высвобождение подкорковых аппаратов сна. По-
этому предложенное нами (конечно, пока гипотетическое) объ-
яснение отношения условного торможения к возникновению сна
можно считать достаточно обоснованным. Следовательно, отсюда
должны быть начаты поиски более глубоких и более совершенных
механизмов соотношения сна и внутреннего торможения.

НОВЫЕ ДАННЫЕ
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ СПЕЦИФИЧНОСТИ
ВОСХОДЯЩИХ АКТИВАЦИЙ *
Открытие физиологических особенностей ретикулярной фор-
мации ствола мозга сразу же заставило нейрофизиологов поста-
вить несколько новых вопросов в области изучения корково-под-
корковых соотношений (Моруцци и Мэгун, 1949; Мэгун, 1950;
Джаспер, 1949). ,
Среди этих вопросов наиболее важным был вопрос: как ква-
лифицировать новую форму возбуждений, которая распространя-
ется по каналу центрэнцефалической системы и по своим физио-
логическим свойствам значительно отличается от возбуждений,
распространяющихся по так называемому классическому лемни-
сковому пути?
Основания для постановки этого вопроса были весьма веские.
В самом деле, наши устоявшиеся представления по распростра-
нению возбуждений по центральной нервной системе, сложив-
шиеся до открытия физиологических свойств ретикулярной фор-
мации, оказались несостоятельными.
Считалось, что возбуждение, раз возникнув в ответ на внеш-
нее и внутреннее раздражение, распространяется дальше и
дальше от этого начального пункта по чисто линейному принци-
пу, захватывая все большие и большие территории. Принима-
лось само собой разумеющимся, что энергетические ресурсы для
этого распространения черпаются из самого распространяющего-
ся возбуждения в каждом последующем пункте центральной
нервной системы. Это допущение саморегуляции возбуждения по
всей линии распространения также оказалось недостаточным.
Особенно же сильно открытие ретикулярной формации ска-
залось на наших представлениях об ассоциативной деятельности
коры головного мозга. Считалось естественным, что наличие
двух «очагов возбуждения» в коре головного мозга, возникших
от раздражителей лемнисковой системы, вполне достаточно для
того, чтобы они оказались в конце концов ассоциированными.
В сущности, первым доказательством недостаточности этих
представлений было уже простое получение вызванного потен-
циала в условиях наркотического состояния (Форбс, 1932). Ис-
* Журн. высш. нерв. деят., 1962, 12. 3, с. 379-390.

следования Моруцци и Мэгуна, а затем систематические иссле-
дования Джаспера и других показали, что корковый эффект от
каждого внешнего раздражения является более сложным образо-
ванием, чем это допускала прежняя нейрофизиология.
Так возникла первая классификация восходящих возбуждений
на «специфические» и «неспецифические» (Мэгун). Самыми
характерными симптомами неспецифического возбуждения были
следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, б) активиро-
ванный характер (десинхронизация) и в) генерализированное
распространение по всей коре больших полушарий.
Эта первая классификация была построена на представлении,
что «неспецифичность» возбуждения, связанная с вмешательст-
вом ретикулярной формации, является универсальным и гомо-
генным свойством каждой восходящей неспецифической активно-
сти коры головного мозга. Короче говоря, считалось, что не-
специфическое возбуждение, продуцируемое ретикулярной
формацией ствола мозга, является одним и тем же для всех
случаев активации коры и выражается в десинхронизации ее
электрической активности. Вместе с этим, естественно, все виды
генерализованной десинхронизации корковой активности призна-
вались также едиными, одинаковыми, неразличающимися друг от
друга по каким-либо физиологическим качествам.
Как показали систематические исследования нашей лабора-
тории, это представление о единственном типе активирующего
воздействия на кору головного мозга оказалось также недоста-
точным и требовало значительного расширения.
Уже первые эксперименты В. Г. Агафонова (1956), проведен-
ные с болевой активацией и под уретановым наркозом, раскры-
ли некоторые новые стороны восходящих активирующих влия-
ний на кору больших полушарий. В этих опытах, несмотря на
то, что животное находилось в действительно наркотическом
сне, при ноцицептивном раздражении у него наблюдалась резкая
активация корковой электрической активности (рис. 1).
Для нас стало ясным, что мы впервые столкнулись здесь с
особенными свойствами уретана как наркотика, и это оказалось
тем счастливым случаем, который позволил нам усомниться в фи-
зиологической достоверности представления о некоторой универ-
сальной и единственной форме восходящей активации. Я поста-
раюсь воспроизвести эту логическую нить наших рассуждений,
которая привела нас в дальнейшем к постановке целого ряда
специально направленных экспериментов.
Прежде всего на основании многих экспериментов, опублико-
ванных к тому времени, можно было признать, что бодрствую-
щее состояние само по себе является активированным состояни-
ем коры, получающей эту активацию от ростральной части рети-
кулярной формации (Мэгун, 1952).

Рис. 1. Действие ноцицептивного раздражения (а) под уретановым нарко-
зом вызывает отчетливую десинхронизацию, генерализованную по всей ко-
ре больших полушарий, и тот же ноцицептивный раздражитель (б) после
инъекции аминазина не вызывает больше десинхронизации.
1 — отметка действия раздражителя; 2 — фоновая электрическая активность от сен-
сомоторной области коры; 3 — от затылочной области коры
Вместе с тем всякий новый раздражитель, подействовавший
в этом бодрствующем состоянии, вызывает немедленную допол-
нительную активацию в форме резко выраженной генерализован-
ной десинхронизации электрической активности бодрствующего
состояния (ориентировочно-исследовательская реакция) (рис. 2).
Однако точно так же и болевое раздражение вызывает у бодр-
ствующего животного или человека резкую десинхронизацию
корковой электрической активности благодаря приходу в нее
восходящей активации. Итак, мы имеем налицо три типа восхо-
дящего активирующего воздействия на кору головного мозга,
которые все выражаются в генерализованной десинхронизации
корковой электрической активности, различающейся лишь по
степени активации.
С точки зрения единого физиологического качества и единого
нервного субстрата всех приведенных выше типов восходящей

активации следовало бы ожидать, что уретан как наркотик дол-
жен был бы блокировать все три типа активации.
Однако, как мы видели, он подавляет активацию бодрствова-
ния и активацию ориентировочно-исследовательской реакции,
а оставляет незатронутой болевую активацию. Таким образом,
налицо была различная химическая специфика нервного субстра-
ра трех различных активирующих влияний на кору головного
мозга.
В чем состоит истинная суть этого селективного действия
уретана на различные активирующие механизмы подкорковых
аппаратов? Вероятнее всего было предположить, что эта избира-
тельная чувствительность к уретану связана с различной хими-
ческой природой различных биологических комплексов подкор-
ковых образований — гипоталамуса и ретикулярной формации.
В связи с этим заключением наше внимание обратилось к
сравнительному изучению таких восходящих активаций коры
больших полушарий, которые имели бы отчетливо различное био-
логическое происхождение. В арсенале исследователей высшей
нервной деятельности такие различные по биологическому каче-
ству деятельности имеются, это — пищевой и оборонительно-
болевой условные рефлексы.
Многочисленные опыты моих сотрудников — А. И. Шумили-
ной, В. Гавличека, И. А. Зачиняевой, Ю. А. Макарова и дру-
гих — показали, что хлорпромазин (аминазин) в определенной
дозировке избирательно действует блокирующим образом только
на оборонительные состояния и оборонительные условные рефлек-
сы кролика и оставляет существенно не измененными пищевые
условные рефлексы. Соответственно этому хлорпромазин блоки-
рует оборонительную восходящую активацию и дает возможность
проявиться пищевой активации (Шумилина, 1956; Гавличек,
1958; Зачиняева, Макаров, 1959).
Таким образом, в этом случае мы встретились принципиально
с тем же явлением избирательного действия, как и в случае
уретана, однако в демонстративно реципрокном виде: хлорпрома-
зин избирательно блокирует аппараты болевой восходящей акти-
вации, но оставляет незатронутыми аппараты бодрствования и
пищевой активации (рис. 3).
Мы провели экспериментальные поиски того уровня, на ко-
тором хлорпромазин уже избирательно блокирует болевую акти-
вацию. В качестве характерного симптома болевой активации
коры головного мозга мы взяли всегда ей сопутствующий подъ-
ем кровяного давления и резкие изменения дыхательной ритми-
ки. Опыт производился на децеребрированной (по Шеррингтону)
кошке. Подъем кровяного давления и учащенное дыхание в от-
вет на болевое раздражение немедленно изчезали после инъекции
децеребрированной кошке хлорпромазина (рис. 4).

Рис. 2. Электроэнцефалограмма опыта с применением условного раздражителя на фоне действия аминазина

Рис. 3. Изменение электрической активности коры мозга под влиянием различных химических воздействий

Рис. 4. Влияние аминазина на болевую реакцию децеребрированной кошки
при реципрокном раздражении
Слева — до инъекции аминазина видна дыхательная и слюнная реакция; справа —
после инъекции аминазина дыхательная реакция отсутствует; 1 — отметка раздра-
жения седалищного нерва; 2 — отметка раздражения язычного нерва
Эти опыты показали, что специфический в химическом отно-
шении субстрат, который блокируется хлорпромазином, лежит в
области ростральной части стволовой ретикулярной формации.
Таким образом, отсутствие оборонительной условной актива-
ции на корковой поверхности после инъекции хлорпромазина
надо понимать как результат потери восходящего активирования
от какого-то субстрата, который чувствителен к хлорпромазину,
но не чувствителен к уретану.
Все приведенные выше факты и возникшие на их основе со-
ображения привели нас к формулировке концепции, по которой
всякое активирующее воздействие на кору больших полушарий
является специфическим. Однако эта активация оказывается
специфической не в отношении какой-либо сенсорной модально-
сти, а в соответствии с биологическим характером данной дея-
тельности вообще (пищевая, оборонительная, ориентировочная
и т. д.).
Эта специфика оказывается особенно демонстративной в
случае фармакологической диссоциации различных типов биоло-
гической деятельности животных.
В последнее время в опытах нашего сотрудника К. В. Судако-
ва был получен еще один демонстративный пример биологической
специфичности восходящих активирующих воздействий на кору
головного мозга. Хорошо известно, что у спящей под наркозом
(уретан, нембутал) кошки все области коры больших полушарий

Рис. 5. Демонстрация различной электрической активности в различных об-
ластях коры мозга у голодной кошки (а) под уретановой анестезией (I).
После пнъекции глюкозы (II) в лобных отделах появилась медленная элек-
трическая активность
б — те же исходные условия, что и на а, но вместо глюкозы в желудок было вве-
дено молоко. Видна более выраженная медленная электрическая активность. 1,
2 — лобные отделы коры (в них видна десинхронизация); 3, 4 — затылочные отделы
коры; 5 — время
проявляют медленную электрическую активность, типичную для
сонного состояния. Если, однако, заставить кошку голодать не-
сколько суток перед опытом, то картина электрической активно-
сти заметно изменяется. В то время как височная, париетальная
и затылочная области коры головного мозга показывают обыч-
ную медленную электрическую активность, лобные отделы коры,
наоборот, проявляют ясно отличающуюся активность типа arousal
effect (рис. 5, а, б).
Тот факт, что эта особенная активность лобных отделов свя-
зана именно с голодным состоянием и не блокируется наркоти-
ческим веществом, т. е. проявляется в сонном состоянии, заставил
нас обратить особенное внимание на эту активность и подверг-
нуть ее всестороннему экспериментальному анализу.
Мы рассуждали следующим образом: если эта деятельность
есть результат возбуждения пищевого центра гипоталамуса
«голодной» кровью (Anand, Andersen, Brobek), то изменение

этой «голодной» крови на «сытую» должно повести к появлению
в лобных отделах обычной медленной активности.
«Насыщение» голодной кошки, находящейся под уретановым
или нембуталовым наркозом, проводилось двумя способами: вве-
дением молока через рог и пищевод в желудок с особенно под-
черкнутым орошением полости рта и внутривенной инъекцией
раствора глюкозы. Такими приемами имелось в виду имитиро-
вать, насколько это возможно, истинный процесс насыщения,
который, как нами было показано, складывается из нескольких
факторов (Анохин, 1962).
Наши расчеты оказались правильными: немедленно после
описанной выше процедуры «насыщения» активированное состоя-
ние лобных отделов коры головного мозга сменялось на медлен-
ную электрическую активность, характерную для сонного состоя-
ния. Хотя эта медленная активность и не была полностью подобна
электрической активности в других отделах коры, она все же
радикально отличалась от той, которая соответствовала голодно-
му состоянию (рис. 5,6).
Необходимо подчеркнуть, что весь процесс «насыщения», т. е.
замена электрической активности голодной кошки на электриче-
скую активность «сытой» кошки, развивался под наркозом,
на фоне глубокого сонного состояния.
Описанные опыты не оставляют сомнения в том, что незави-
симость восходящих голодных активаций лобных отделов коры
мозга от сонного состояния и от наркотической блокады имеет
глубокий биологический смысл. Вероятно, именно эта физиоло-
гическая особенность описанной выше активации пробуждает
голодное животное от сна и толкает его на поиски пищи. Нечто
подобное, очевидно, имеет место в поведении грудного ребенка,
который просыпаетя только для получения пищи.
Пример с локальной голодной активацией коры подчеркивает
исключительное физиологическое разнообразие восходящих влия-
ний на кору головного мозга и тем самым делает еще более
реальным наше представление о многообразии специфических и
избирательных восходящих влияний на кору головного мозга.
С этой точки зрения любая сложная форма деятельности орга-
низма, обладающая биологическим качеством, образует единую
корково-подкорковую систему, специфическую именно для дан-
ного вида деятельности (рис. 6).
Экспериментальный материал убеждает нас в том, что биоло-
гическое качество и энергетическое единство всей как такой
корково-подкорковой системы поддерживается подкорковыми
образованиями. Словом, это система с неоднородным физиологи-
ческим значением ее отдельных звеньев. Опыты дают полное
основание признать, что каждая такая корково-подкорковая си-
стема является неоднородной также и в отношении избиратель-

Рис. 6. Демонстрация различной химической чувствительности болевой и пи-
щевой фракции подкорковых отделов мозга
а — после инъекции аминазина по-прежнему видна десинхронизированная актив-
ность в лобных отделах; б — болевое раздражение не вызывает дополнительной
десинхронизации во всех прочих отделах коры; 1,2 — правая и левая лобная кора;
3, 4 — правая и левая сенсомоторная кора; 5,6 — правая и левая височная кора;
7,8 — правая и левая зрительная кора
ной химической чувствительности отдельных ее звеньев по отно-
шению к действию различных фармакологических средств.
Замечательным свойством этих корково-подкорковых систем
является то, что два решающих физиологических свойства каж-
дой из этих систем — активирование корковой деятельности и
высокая избирательная чувствительность к химическим аген-
там — принадлежат одним и тем же подкорковым звеньям данной
системы.
Это отчетливо выявилось, например, в избирательном блоки-
ровании корковой болевой десинхронизации путем внутривенной
инъекции хлорпромазина или в избирательном активировании
«голодным» состоянием гипоталамуса лобных отделов коры
мозга. Хлорпромазин блокирует деятельность именно подкорко-
вых звеньев обширной корково-подкорковой системы, звеньев,
имеющих активирующее значение для всех остальных частей
системы, и потому естественно, что вся система корково-подкор-
ковых взаимодействий, поддерживающая состояние страха, дезин-
тегрируется.

Из этих представлений следует, что для устранения деятель-
ности какой-либо широко разветвленной функциональной системы
организма, интегрированной на уровне корково-подкорковых взаи-
модействий, совсем нет необходимости блокировать все звенья или
все компоненты этой системы. Сама природа интегративной дея-
тельности мозга такова, что достаточно устранить (блокировать,
подавить) те звенья системы, которые поддерживают ее энерге-
тическое единство, чтобы данная функциональная система с опре-
деленным физиологическим или биологическим качеством пере-
стала существовать как целое.
Кроме того, любое общее представление о природе явления
всегда будет более приемлемым, если оно более правдоподобно
объясняет накопленный к настоящему времени фактический
материал. Наша точка зрения на физиологические особенности
специфических и избирательных восходящих влияний позволя-
ет сделать такие объяснения по отношению к целому ряду фи-
зиологических проблем.
Можно взять для примера избирательный терапевтический
эффект так называемых психотропных веществ, особенно дейст-
вие «успокоителей» (транквилизаторов), что составляет сейчас
основу нового направления медицины, названного «психофарма-
кология». В настоящее время имеется богатейший эксперимен-
тальный и клинический материал, убеждающий в том, что ве-
щества с психотропным действием имеют исключительно специ-
фический и избирательный эффект для определенной формы
психических заболеваний (Himvich, 1957; Miller, 1960).
Однако объяснение физиологического механизма действия
этих веществ на различные формы психических состояний в
настоящее время еще разрабатывается. Едва ли можно думать,
например, что основным пунктом в этом объяснении должно
быть действие этих веществ на элементарные процессы нервной
системы — возбуждение и торможение (Moruzzi, 1960). Справед-
ливо, конечно, что любое вещество, введенное в кровь, в конеч-
ном счете непременно будет действовать на процессы возбужде-
ния и торможения. Однако сам по себе этот один факт не может
нам объяснить, почему данное вещество действует на эти про-
цессы, развертывающиеся именно в данном психическом состоя-
нии, и почему это психическое состояние устраняется как целое,
во всех его многочисленных компонентах и системах возбуждений.
Обдумывая фактические материалы по этой проблеме, я все
больше и больше убеждаюсь, что все психофармакологические
эффекты гораздо более приемлемо могут быть объяснены на
основе архитектурного принципа, т. е. на основе свойств широко
разветвленной функциональной системы с разнородными в физио-
логическом и химическом отношении ее компонентами.
Так, например, исходя из сформулированной выше точки зре-

ния, мы можем считать, что состояние тревоги или страха об-
условливается наличием избирательно организованной системы
нервных связей между корой и подкоркой. Эта система построена
таким образом, что огромные ассоциативные накопления отно-
сятся главным образом к коре головного мозга, в то время как
облегчение, обеспечивающее избирательный контакт между мно-
гими элементами коры больших полушарий, т. е. практически
поддержание этой разветвленной системы в интегрированном и
доминантном состоянии, несомненно, обеспечивается соответст-
вующими подкорковыми структурами («Эмоции — источник силы
корковых клеток», по выражению И. П. Павлова).
Поэтому вполне естественно, что исчезает вся эта доминирую-
щая система взаимосвязей, как только блокируется ее наиболее
уязвимое в химическом отношении звено. Уязвимым же оно явля-
ется в силу максимальных энергетических потенций и, следова-
тельно, исключительно напряженных метаболических процессов.
Образно говоря, транквилизатор «отпрепаровывает» всю данную
функциональную систему из многочисленных интегративных
образований целого мозга, оставляя другие функциональные
системы в более или менее нормальном состоянии.
Психофармакологический эффект является не единственным
феноменом в деятельности целого мозга, который легко объясня-
ется с точки зрения наших представлений о специфическом ха-
рактере восходящих активирующих влияний на кору головного
мозга. Формирование и разграничение условных' рефлексов
различного биологического качества, несомненно, происходит на
основе этих же закономерностей. Достаточно вспомнить, напри-
мер, полное устранение оборонительной системы и ее корковых
надстроек с сохранением отчетливо выраженных пищевых реак-
ций после инъекции аминазина (хлорпромазина) (Гавличек,
1958; Анохин, 1961).
В разобранных выше представлениях есть один пункт, кото-
рый сейчас еще не может быть точно установлен, но от которо-
го зависит дальнейшее понимание механизмов реализации восхо-
дящих активирующих воздействий на уровне корковых клеток.
В самом деле, при разборе механизма избирательного дейст-
вия на корковые синаптические организации мы все время исхо-
дили из хорошо установленного факта, что пунктом избиратель-
ного химического действия фармакологических средств являются
подкорковые образования, филогенетически дифференцировавшие-
ся по химической чувствительности. Мы допускаем, что возник-
шее здесь на основе специфических химических триггерных ме-
ханизмов возбуждение распространяется в восходящем направ-
лении до корковых нервных элементов включительно.
Возникает, однако, весьма важный вопрос: имеется ли какое-
либо химическое различие в синаптических связях на корковых

клетках между восходящими посылками различного биологиче-
ского происхождения? И нет ли соответствия химического ка-
чества синаптических образований у одной и той же функцио-
нальной системы на подкорковом и корковом уровне?
Сейчас мы еще пока не можем ответить на этот вопрос, хотя
ответ этот представляет большой интерес для понимания инте-
гративной деятельности целого мозга. Мы можем отметить лишь,
что несомненно значительная часть восходящих синаптических
контактов на уровне коры формируется еще в пренатальном и
раннем постнатальном периоде, т. е. на чисто морфологических
закономерностях, закрепленных наследственностью (Пурпура,
1960; Ата-Мурадова, 1961).
Таким образом, их химические свойства несомненно являются
наследственно определенными, и, следовательно, мы можем до-
пустить на филогенетическом основании какое-то их химическое
своеобразие. Большое разнообразие таких химических процессов
на синапсах вообще было показано недавно в сравнительно
физиологическом аспекте Грундфестом (1961).
Особенно обстоятельный материал дал недавно Буллок (1959).
Он показал, что мембрана корковой клетки не является гомоген-
ной на всем своем протяжении. Наоборот, она имеет в отдельных
своих местах крайне разнообразные как в химическом, так и в
физическом отношении свойства. Так, например, одни участки
мембраны имеют весьма низкий порог чувствительности и пото-
му могут быть генераторами нервных импульсов, в то время как
другие пункты не обладают этими свойствами. Точно так же есть
основание говорить и о различных химических свойствах различ-
ных синаптических образований. Разделение синапсов на «депо-
ляризационные» и «гиперполяризационные» является лишь пер-
вым шагом к такой химической дифференциации. Во всяком
случае этот вопрос должен получить самую тщательную экспе-
риментальную разработку. Если бы оказалось, что отдель-
ные синаптические организации коры головного мозга обладают
химическим своеобразием, в какой-то степени соответству-
ющим химическим свойствам подкорковых синапсов, то вся разра-
ботка проблемы специфичности и избирательности восходящих
влияний получила бы новое и весьма интересное направле-
ние.
Теперь становится все более и более ясным, что та общая
классификация возбуждений, которая была создана в момент
открытия физиологических особенностей ретикулярной форма-
ции, в настоящее время оказывается недостаточной.
Вместе с тем я бы не стал говорить, как это делает про-
фессор Цанкетти, что имеющаяся классификация возбуждений
на «специфическое» и «неспецифическое» была признаком
«наивности» в постановке вопроса.

Таков закон научного прогресса — все новое всегда поднима-
ется на более высокий уровень, откуда видны дефекты прошло-
го, однако эти последние имеют обычно законное происхождение.
В чем состоит недостаток классификации возбуждений на
«специфическое» и «неспецифическое»? Он заключается прежде
всего в неясности нашей позиции относительно критерия для
такой классификации. Любая классификация явлений должна
иметь строгий критерий, поскольку одни и те же явления в
зависимости от выбора критерия могут попасть в совершенно
противоположные категории.
Предполагалось, что специфическое афферентное возбуждение
всегда имеет определенную сенсорную модальность, в то время
как неспецифическое такой модальности не имеет. И это дейст-
вительно так. Но вместе с тем восходящие возбуждения рети-
кулярной системы ствола давали генерализованную активность,
что повело к неправильной квалификации этих возбуждений как
«диффузных».
Если бы восходящие возбуждения в самом деле имели только
одно свойство — сенсорную модальность, то существующая клас-
сификация вполне бы нас удовлетворяла.
Однако накопившиеся за последние годы данные все более и
более говорят о том, что имеются еще и другие критерии для
классификации восходящих активаций.
Таким критерием, полученным в нашей лаборатории, прежде
всего было биологическое качество восходящей активации. Как
видно из моего сообщения, эти соображения развивались очень
постепенно, начиная с избирательного действия наркотических
веществ. В связи с этим мы подошли сейчас к построению новой
классификации, которая обнимает наиболее важные параметры
классифицируемых возбуждений. Я привожу таблицу с пример-
ной классификацией по трем важнейшим критериям восходя-
щих возбуждений.
Классификация восходящих возбуждений
Критерии для классификации
Источник восхо-
дящих влияний
Генерализованность
Сенсорная модаль-
ность
Биологическое каче-
ство
Лемнисковая
система
Локальное
Специфическое
Неспецифическое
Таламус
Ствол
Гипоталамус
Полугенерализованное
Генерализованное
а) Генерализованное
б) Полу генерализо-
ванное
Неспецифическое
То же
«
Специфическое
То же
«

Ясно, что приведенные нами в таблице три критерия (гене-
рализованность, сенсорная модальность и биологическое качест-
во) отнюдь не являются единственными критериями для оценки
восходящих активаций. Несомненно, дальнейшие исследования
вскроют такие особенности этих возбуждений, которые нам те-
перь еще не известны. Однако и сейчас уже можно сказать впол-
не уверенно, что ни одна классификация не может быть доста-
точной, если она будет основана на прямом раздражении рети-
кулярной формации ствола, ибо в этом случае мы лишены
возможности видеть в полученной десинхронизации корковой
электрической активности какое-либо биологическое качество.
И наоборот, все исследования, которые коррелируются с теми
или иными формами поведенческих реакций, всегда будут да-
вать более адекватные результаты, поскольку истинная роль
восходящих возбуждений эволюционно вырабатывалась на фор-
мировании самых различных поведенческих актов приспособи-
тельного характера.
В самом деле, если каждое из активирующих воздействий на
кору головного мозга имеет избирательное действие на опреде-
ленные синаптические организации корковых клеток, то, естест-
венно, прежде всего возникает вопрос о химической специфич-
ности тех синаптических образований, на которые проецируются
восходящие активации различного биологического качества,
вопрос о том, чем отличаются эти синаптические организации
друг от друга? В каких соотношениях они находятся один к
другому? Это и составляет предмет исследований нашей лабора-
тории в настоящее время.

ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
МОНОГРАФИИ Э. ГЕЛЬГОРНА, Дж. ЛУФБОРРОУ
«ЭМОЦИИ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ
РАССТРОЙСТВА» *
Едва ли кто-либо из живущих на земном шаре людей станет
отрицать, что он «переживает», «ощущает», «мучается», «раду-
ется» и т. д.
Все эти хорошо различаемые нами субъективные состояния
составляют неотъемлемую часть нашей жизни. Создавая контраст-
ность наших состояний, переживания являются двигателями по-
ступков и достижений, поднимающих человека на все более и
более высокие уровни социального прогресса.
Эмоции — объективно существующее явление природы; они
сопровождают всю нашу жизнь и помогают нам наибыстрейшим
образом определять полезность и вредность сложившихся в
данный момент внешних или внутренних ситуаций.
Как выразился в одной из своих речей И. П. Павлов, «субъ-
ективный мир является первой реальностью, с которой мы
встречаемся».
Еще красочное значение субъективных переживаний выразил
В. И. Ленин, отметив, что без человеческих эмоций никогда не
бывало, нет и быть не может человеческого искания истины.
Интересно, что В. И. Ленин выбрал слова «искание истины»,
наиболее точно отражающие тот процесс, который неизбежно
сопровождается у человека напряженным эмоциональным состоя-
нием. Именно эмоции, связанные с «исканием истины», достав-
ляют человеку величайшую радость, но они же могут поверг-
нуть его в пучину тягостных сомнений и разочарований... Каза-
лось бы, мы имеем все доказательства того, что эмоции играют
огромную роль в жизни человека и особенно во взаимоотноше-
ниях между людьми.
И тем не менее эмоциям как объекту научно-физиологических
исследований очень не повезло.
В современных учебных руководствах мы не найдем ясных
указаний на механизмы развития эмоциональных реакций, на их
роль в повседневной жизни, в воспитании, в медицине и т. д.
В связи с этим представители тех профессий, которые по
* Э. Гелъгорн, Дж. Луфборроу. Эмоции и эмоциональные расстройства. М.,
«Мир», 1966.

самой сути своей деятельности должны воздействовать на этот
мощный рычаг человеческой личности, фактически оказываются
плохо вооруженными. Почему же сложилось такое парадоксаль-
ное положение? Одна из его причин несомненно состоит в
подчеркнуто субъективном характере эмоций. Именно благодаря
этому они и оставались долгое время прерогативой психологии.
Это обстоятельство создало эмоциям совершенно неадекватную
репутацию, что и послужило причиной изъятия изучения этого
замечательного дара природы из области точных физиологиче-
ских наук.
Более того, некоторые физиологи вообще встали на путь
отрицания самого факта существования эмоций, что еще больше
запутало вопрос и надолго отклонило внимание физиологов от
этого универсального фактора в деятельности человеческого
организма. Работы школы Уолтера Кэннона и его монография
«Физиология эмоций» явились счастливым исключением, но и
они не смогли преодолеть предубежденного отношения ученых к
эмоциям. А между тем стоит лишь на минуту представить себе
жизнь людей, лишенную эмоций, как сейчас же перед нами
откроется глубокая пропасть взаимного непонимания и полной
невозможности установить чисто человеческие взаимоотношения.
Мир таких людей был бы миром бездушных роботов, лишенных
всей гаммы человеческих переживаний и неспособных понять ни
субъективные последствия всего происходящего во внешнем мире,
ни значение своих собственных поступков для окружающих.
Страшная и мрачная картина! К счастью, эмоции человека не
только существуют как закономерное явление природы, но даже
проявляют отчетливые признаки прогресса. Поэтому совершенно
естественным следует признать стремление физиологов мобилизо-
вать все ресурсы современного объективного физиологического
исследования для раскрытия тех процессов, которые сопутствуют
эмоциональным разрядам, и таким образом постепенно прибли-
зиться к решению одной из самых актуальных научных и фило-
софских проблем — проблемы рождения субъективного на основе
процессов, происходящих в мозгу и в организме.
Предлагаемая вниманию читателя книга Гельгорна и Луфбор-
роу «Эмоции и эмоциональные расстройства» служит хорошим
введением в эту мало изведанную область, в которой, как в
фокусе, собраны проблемы философии, педагогики, медицины и
других областей человеческого знания. Достоинство этой книги
состоит в том, что ее авторы с самого начала отметают всякие
научно не обоснованные экскурсы и обещают рассматривать воп-
рос строго физиологически, оценивая лишь вполне измеримые
и объективно регистрируемые проявления организма в моменты
подчеркнутых эмоциональных состояний.
В книге так широко представлены все стороны изучения

эмоциональных состояний, что ее по праву можно назвать «эн-
циклопедия эмоций». Рассмотрение некоторых на первый взгляд
слишком элементарных вопросов обеспечивает цельность изложе-
ния и делает его доступным весьма широкому кругу исследова-
телей.
Так, в первой главе рассматриваются общие вопросы нейро-
физиологии, так сказать элементы физиологической интеграции;
и хотя их изложение не дает представления о современном уров-
не нейрофизиологических знаний, его объем вполне достаточен
для понимания проблемы эмоций.
Ставя своей конечной целью дать представление об эмоциях
как об интегративном процессе, авторы подробно разбирают раз-
личные уровни интеграции — как сегментарные, так и надсег-
ментарные. Следует отметить, однако, что книге присущ тот
недостаток в обсуждении интегративных процессов, который
характерен для основателя этого направления в нейрофизиоло-
гии — Шеррингтона. Описываются отдельные более или менее
сложные механизмы, рассматриваются взаимодействия между
различными уровнями интеграции, однако все эти анализы про-
изводятся без конечной целевой установки, поскольку не
сформулированы основные черты интеграции как функции це-
лого.
В книге много внимания уделено вопросам формирования
эмоций: роль гипоталамуса в этом процессе, соотношение гипо-
таламуса и ретикулярной формации, гипоталамуса и коры, гипо-
таламуса и вегетативных процессов, служащих компонентами
эмоционального выражения. Особенно следует отметить подроб-
ный анализ соотношений симпатических и парасимпатических
реакций при различного рода эмоциональных проявлениях. Как
известно, Гельгорн — большой знаток этих вопросов; его кни-
га 1, посвященная данной проблеме, хорошо известна физиоло-
гам. В результате анализа авторы склоняются к выводу, что
эмоции двух различных биологических знаков — биологически
отрицательные (боль, страх, тоска) и биологически положитель-
ные (состояние удовлетворения) — имеют различный химиче-
ский субстрат для своего выявления и характеризуются различ-
ной степенью участия холинергических и адренергических меха-
низмов.
В этом выводе авторы не одиноки: многочисленные работы
последнего времени, относящиеся к области психофармакологии,
убеждают нас в наличии двух противоположных тенденций в
эмоциональном поведении животных и человека.
Большой интерес представляет приводимый авторами бога-
1 Э. Гельгорн. Регуляторные функции автономной нервной системы. М., ИЛ,
1948.

тейший материал по вопросу о роли лимбической системы в
формировании эмоций; дается характеристика соотношений
между гипоталамусом, с одной стороны, и гиппокампом, минда-
левидным комплексом и поясной извилиной коры головного моз-
га—с другой. Разбирая циркуляцию возбуждений по так назы-
ваемому кругу Папеца, авторы приходят к выводу, что лимби-
ческая система играет роль своеобразного посредника между
гипоталамусом и корой больших полушарий, определяя качест-
во эмоционального состояния, осознаваемого на уровне коры
мозга.
Это последнее положение является в физиологии довольно
новым, и потому читателю будет интересно ознакомиться с имею-
щимся материалом и основными концепциями в данной области.
Особенно подробно авторы описывают роль депрессорных меха-
низмов организма, находящихся в тесной связи с центрами ги-
поталамуса (задний и передний отделы гипоталамуса). Пред-
ставленный авторами богатый материал по этому вопросу можно
использовать для анализа тех гипертензивных состояний, кото-
рые связаны с повышением тонуса адренергической системы
гипоталамуса. Авторы придают большое значение так называе-
мой исходной настройке соответствующих систем.
В качестве иллюстрации в книге приведены клинические при-
меры патологических состояний, связанных с эмоциональными
расстройствами. Особый акцент при этом сделан на таких психо-
соматических заболеваниях, как гипертоническая и язвенная
болезни, а также на психических заболеваниях.
Все эти материалы, приведенные со ссылками на многочис-
ленные литературные источники, несомненно помогут читателю
ознакомиться с проблемой эмоций во всей ее полноте, что сле-
дует считать достоинством книги.
Однако монография не лишена недостатков, которые касают-
ся главным образом представлений о природе эмоциональных со-
стояний, их эволюции и их отношения к некоторым проблемам
павловского учения. К сожалению, авторы почти полностью игно-
рируют советскую литературу по эмоциям. Недостаточное зна-
комство с советской литературой сказалось, в частности, и на
понимании авторами природы экспериментального невроза, изу-
ченного в лаборатории И. П. Павлова. Авторы описали экспери-
ментальный невроз довольно поверхностно и ошибочно подошли
к оценке конфликтного состояния экспериментального животно-
го. К существенным недостаткам книги следует отнести и то,
что анализ природы эмоций дан весьма кратко, без глубокого
проникновения в их нейрофизиологическую и эволюционную сущ-
ность; иными словами, в книге слабо представлен биологический
аспект эмоций.
Поскольку эта сторона дела весьма важна и поскольку авто-

ры не уделили ей соответствующего внимания, я попытаюсь
восполнить этот существенный пробел. Авторы не учли саморе-
гуляторного характера эмоциональных разрядов и приспособитель-
ной роли эмоций, а без этого трудно понять как их возникнове-
ние, так и их функциональное значение.
Эволюция эмоций. Если исходить из того, что эмоции пред-
ставляют собой такую форму реакций, которые, сменяя одна
другую, охватывают весь организм и имеют ярко выраженный
субъективный характер, то необходимо задать вопрос: каково
происхождение эмоций? Когда и как они появились, в чем со-
стояла их первичная функция и на какой биологической основе
они закрепились в эволюции?
На основании дарвиновского понимания эволюции приспосо-
бительных реакций организма можно утверждать, что эмоцио-
нальные состояния сыграли положительную роль в создании
условий для более широкого и более совершенного приспособле-
ния животных к окружающим условиям. Первичные ощущения
примитивных животных не могли бы закрепиться в процессе
эволюции и развиться в столь многогранные и утонченные эмо-
циональные состояния, какие мы наблюдаем у человека, если бы
они не способствовали прогрессу в приспособительных реакциях
животных. В противном случае эти состояния давно были бы
элиминированы естественным образом.
В чем состоит это более совершенное приспособление?
Решающей чертой эмоционального состояния является его
интегративность, его исключительность по отношению к другим
состояниям и другим реакциям. Эмоции охватывают весь орга-
низм, они придают состоянию человека определенное биологиче-
ское качество. Производя почти моментальную интеграцию
(объединение в одно целое) всех функций организма, эмоции
сами по себе могут быть абсолютным сигналом полезного или
вредного воздействия на организм, часто предшествуя определе-
нию локализации воздействия и конкретному механизму ответ-
ной реакции организма. Именно благодаря эмоциям организм
быстро оценивает характер воздействия, руководствуясь самым
древним и универсальным критерием всего живого — стремлени-
ем выжить; это и придало эмоциям универсальное значение в
жизни организма.
Именно благодаря эмоциям организм оказывается чрезвычай-
но выгодно приспособленным к окружающим условиям, посколь-
ку он, даже не определяя форму, тип, механизм и другие пара-
метры воздействия, может со спасительной быстротой отреаги-
ровать на него определенным эмоциональным состоянием, сведя
его, так сказать, к общему биологическому знаменателю, т. е.
определить, полезно или вредно для него данное конкретное
воздействие.

Насколько велика роль интеграции в эмоциональном состоя-
нии, можно видеть на примере простой болевой эмоции, которую
в той или иной мере испытал в своей жизни каждый.
Допустим, что перед нами случай травматического поражения
сустава. Как известно, такое поражение сопровождается крайне
тягостным болевым ощущением — болевой эмоцией. Практика
показывает, что организм располагает исключительно широкими
возможностями для выключения пораженного сустава за счет
вовлечения других мышц и суставов, причем ограничивающим
фактором служит только ощущение боли. В данном случае бо-
левая эмоция играет роль своеобразного отрицательного «пелен-
га», помогающего организму воздерживаться от причиняющих
боль движений.
Стоит только представить себе выбор соответствующих дви-
жений на основании каких-либо других, критериев, например
степени натяжения мышцы, угла отклонения в суставе и т. д.,
как сразу же станут ясными вся целесообразность, совершенство
и универсальность эмоций как приспособительного механизма.
Практически весь жизненный опыт человека, начиная с первых
дней жизни, помогает ему избегать вредных воздействий не на
основе учета объективных параметров вредящего агента (напри-
мер, остроты повреждающего предмета, глубины его проникнове-
ния в ткани и т. д.), а на основе именно того «общего знамена-
теля», который выражается эмоциональным состоянием: «больно»,
«неприятно».
Все сказанное приводит к выводу, что такие своеобразные
интегральные состояния, как первичные эмоции, однажды появив-
шись в процессе эволюции, были немедленно включены в фонд
приспособительных реакций организма. Именно это приспособи-
тельное значение эмоций позволило им закрепиться в процессе
эволюции и достичь того необычного разнообразия, какое мы
наблюдаем у современного человека.
Можно сказать, что все без исключения жизненные потреб-
ности и отправления, в том числе и умственная деятельность,
сопровождаются соответствующим эмоциональным тонусом, бла-
годаря которому жизненные функции постоянно поддерживаются
на некотором оптимальном для организма уровне.
Многочисленные факты, установленные психологами и физио-
логами, демонстрируют наличие некоторого единого плана в ар-
хитектуре животного организма, благодаря которому все разнооб-
разные его функции санкционируются или отвергаются на
основании одного и того же принципа — принципа их соответст-
вия сформировавшемуся в данное время определенному эмоцио-
нальному состоянию.
Нервный субстрат эмоций. Универсальное значение эмоцио-
нальных состояний, их руководящая роль в формировании пове-

дения уже давно привлекали к себе внимание. Первые попытки
определить субстрат эмоций были предприняты в клинике, где
проводились соответствующие клинико-морфологические па-
раллели.
Оказалось, что при поражениях новой коры (неокортекс)
эмоциональная сфера обычно не страдает (исключение из этого
правила составляют лобные отделы коры). Если же поражение
захватывает подкорковые структуры, особенно таламус и гипо-
таламус, то появляются резко выраженные эмоциональные рас-
стройства. Так постепенно сложилось представление о связи эмо-
циональной жизни человека с функцией подкорковых структур
(В. М. Бехтерев и др.).
Эксперименты нейрофизиологов во многом способствовали раз-
работке этой проблемы. Карме, используя методику прямого вме-
шательства, показал, что разрушение указанных выше подкорко-
вых образований приводит прежде всего к нарушению внешнего
выражения эмоциональных состояний. Особенно много в этом от-
ношении сделано школой Гесса. Гесс и его сотрудники впервые
разработали тонкую методику введения электродов в область
гипоталамуса с целью его раздражения и коагуляции.
Биологическая теория эмоций. Приведенным в книге теори-
ям эмоций присущ один общий недостаток. Они не рассматрива-
ют эмоциональные состояния как закономерное объективное
явление природы, как продукт эволюции, как приспособительный
фактор в жизни животного. Исходя из дарвиновской точки зре-
ния на эволюцию полезных приспособлений, надо считать, что
закрепление эмоциональных реакций в процессе эволюции и
высокая степень их развития у человека были бы невозможны,
если бы эти реакции оказались вредными или бесполезными для
жизни организма. В чем же состоит биологическая и физиоло-
гическая полезность эмоций?
Давая общую характеристику поведения живых существ,
и в частности людей, можно грубо разделить его на две стадии,
которые, непрерывно чередуясь, составляют основу жиз-
ни — стадию формирования потребностей и основных влечений и
стадию их удовлетворения. Внимательный анализ поведения
животных и человека показывает, что такая классификация
вполне приемлема для всех видов влечений и для любого вида
удовлетворения потребности. Есть все основания думать, что
первичные эмоции входили в этот цикл смены двух кардинальных
состояний организма. Все виды потребностей приобрели побуди-
тельный характер, создающий беспокойство в поведении живот-
ного и формирующий различные типы добывательного или, нао-
борот, отвергающего поведения. Эти потребности связаны с опре-
деленными эмоциями — тягостным ощущением, беспокойством.
Наоборот, удовлетворение потребностей или выполнение какой-то

функции, которая устраняет потребность, связано с чувством
удовольствия, с ощущением чего-то приятного и даже с чувством
гедонического характера (наслаждение).
Рассматривая проблему эмоций с биологической точки зрения,
надо признать, что эмоциональные ощущения закрепились как
своеобразный механизм, удерживающий жизненные процессы в
их оптимальных границах и предупреждающий разрушительный
характер недостатка или избытка каких-либо факторов. Здесь
особенно следует подчеркнуть, что удовлетворение той или иной
биологической потребности не сводится к простому устранению
отрицательной эмоции; оно, как правило, сопровождается само-
стоятельной подчеркнуто положительной эмоциональной реак-
цией. Следовательно, с общебиологической точки зрения удовлет-
ворение можно рассматривать как конечный подкрепляющий фак-
тор, т. е. как дополнительный фактор, толкающий организм на
удовлетворение исходной потребности.
С физиологической точки зрения перед нами стоит задача
раскрыть механизм тех процессов, которые в итоге
приводят к возникновению отрицательного (потребность) и поло-
жительного (удовлетворение) эмоционального состояния. И преж-
де всего необходимо проанализировать, в силу каких именно
конкретных механизмов удовлетворение потребности создает по-
ложительное эмоциональное состояние.
Биологическая теория эмоций (П. К. Анохин) 1 построена на
основе представления о целостности физиологической архитек-
туры такого приспособительного акта, каким являются эмоцио-
нальные реакции.
Основной признак положительного эмоционального состоя-
ния — это его закрепляющее действие, как бы санкционирующее
полезный приспособительный эффект. Такое закрепляющее дейст-
вие проявляется только в определенном случае, а именно — ког-
да эффекторный акт, связанный с удовлетворением какой-либо
потребности, завершился с полезным абсолютным эффектом.
Только в этом последнем случае формируется и становится за-
крепляющим фактором положительная эмоция. Можно взять для
примера такой грубый эмоциональный акт, как акт чихания.
Всем известно ощущение гедонического и протопатического ха-
рактера, которое человек испытывает при успешном акте чиха-
ния. Хорошо известно и обратное: неудавшееся чихание создает
на какое-то время чувство неудовлетворенности, неприятное ощу-
щение чего-то незаконченного. Подобные колебания в эмоциональ-
ных состояниях присущи абсолютно всем жизненно важным от-
1 П. К. Анохин. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельно-
сти.— В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М., Изд-во АМН
СССР, 1949, с. 9—128.

правлениям животного и человека. Именно для подобных жизнен-
но важных актов эмоция и сложилась в процессе эволюции как
фактор, закрепляющий правильность и полноту совершенного
акта, его соответствие исходной потребности.
Как же центральная нервная система «узнает» о том, что
какой-либо жизненно важный акт совершен на периферии в
надлежащей последовательности и полноценном виде (утоление
голода, жажды, опорожнение тазовых органов, кашель, чихание,
половой акт и т. д.)7 Для ответа на этот вопрос необходимо ввести
два понятия: «эфферентный интеграл» и «афферентный интеграл».
Каждому акту периферического удовлетворения какой-либо
потребности предшествует посылка множества эфферентных
возбуждений, идущих к самым различным органам и частям
той системы, которая должна выполнить акт удовлетворения
данной потребности. Об успешности такого акта сигнализирует
поступающая в головной мозг афферентная импульсация от
всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы
выполнения функций («обратная афферентация»).
Оценка акта в целом невозможна без такой точной информа-
ции о результатах каждого из посланных по эфферентной систе-
ме возбуждений. Такой механизм является абсолютно обязатель-
ным для каждой функции, и его отсутствие было бы гибельным
для организма.
Каждый на своем опыте знает, что всякая неудача в выпол-
нении тех или иных актов создает ощущение неудовлетворен-
ности и беспокойства. Это и есть последствие того, что вторая
часть периферического акта, а именно — результативный аффе-
рентный интеграл, не был создан на периферии и потому не
произошло адекватного его сочетания с центральной посылкой.
Суть биологической теории состоит в следующем: она утверж-
дает, что положительное эмоциональное состояние типа удовле-
творения какой-либо потребности возникает лишь в том случае,
если обратная информация от результатов совершенного действия
точнейшим образом отражает все компоненты именно положи-
тельного результата данной функции и потому точно совпадает
с параметрами акцептора действия. Биологически этой эмоцией
удовлетворения и закрепляется правильность любого функцио-
нального проявления и полноценность его приспособительных
результатов. Наоборот, несовпадение обратных афферентных по-
сылок от неполноценных результатов акта с параметрами акцеп-
тора действия немедленно ведет к возникновению беспокойства,
к поискам той новой комбинации эффекторных возбуждений, ко-
торые привели бы к формированию полноценного периферическо-
го акта и, следовательно, к полноценной эмоции удовлетворения.
В этом случае полноценное эмоциональное состояние отыскива-
ется способом пробных посылок различных эфферентных возбуж-

дений. Совершенно очевидно, что в этом смысле эмоциональные
состояния при полноценном или неполноценном периферическом
акте являются своеобразным «пеленгом», который или-прекраща-
ет поиски, или вновь и вновь организует их на другой эфферент-
ной основе.
Из изложенной выше точки зрения ясно, что Джемс и Ланге
в своей теории эмоций уловили правильный момент в развитии
эмоциональных состояний, во всяком случае в появлении тех
эмоциональных состояний, которые связаны с жизненно важными
отправлениями. Однако фиксируя внимание на «периферии»,
Джемс и Ланге, естественно, не могли раскрыть тот истинный
центральный механизм (совпадение с параметрами акцептора
действия), который является обязательным и решающим услови-
ем для возникновения положительной эмоции (Анохин, 1949).
Кэннон и Бард также были правы, фиксируя внимание глав-
ным образом на центральном субстрате, поскольку конечный мо-
мент формирования эмоций относится именно к области подкор-
ковых центров. Однако фиксация внимания только на централь-
ном механизме не давала им возможности раскрыть истинный
механизм центрально-периферических взаимоотношений в форми-
ровании эмоций.
Эмоции висцерального происхождения не покрывают, конечно,
всех тех эмоциональных состояний, которые составляют область
эмоциональной жизни человека. Многие из этих эмоций, и в част-
ности болевая эмоция, не требуют постепенного возрастания по-
требности, они возникают внезапно, и одно лишь устранение
такой эмоции создает положительное ощущение. Однако, несмот-
ря на различия в деталях, архитектурный план возникновения
эмоций остается единым. Он распространяется также на потреб-
ности интеллектуального характера. Потребность, возникшая,
например, под влиянием тех или иных социальных факторов
(например, потребность решить какую-то сложную техническую
проблему), завершается высшей положительной эмоцией удов-
летворения, как только результаты долгих и трудных исканий
совпадут с исходным замыслом (акцептор действия). Есть осно-
вания думать, что физиологическая архитектура всех эмоций,
начиная от низших элементарных проявлений и кончая высшими,
социальными, едина. Однако эту единую физиологическую архи-
тектуру можно рассматривать лишь как общую закономерность,
присущую жизненным явлениям различной степени сложности;
это не значит, что все эти явления тождественны по своему ка-
чественному характеру, по своему содержанию. Подобные общие
закономерности известны нам из области кибернетики. Именно
эта закономерность формирования аппарата оценки результатов
действия до совершения самого действия является общей для
различных классов явлений в саморегулирующихся машинах,

в живом организме и в сфере общественных взаимоотношений.
Неудивительно поэтому, что на основе именно этой закономерно-
сти и согласно этой универсальной архитектуре произошло и
развитие эмоциональных состояний человека, начиная от пер-
вичных примитивных растительных ощущений до высших форм
удовлетворения в специфически человеческой деятельности.
Хотелось бы отметить обилие в книге критических замеча-
ний по целому ряду вопросов, что делает ее особенно интерес-
ной и полезной. Много таких замечаний касается существующих
в клинической литературе взглядов на природу психических за-
болеваний, на механизм нормализующего действия шоковой
терапии и других вопросов.
Не всегда с этими критическими замечаниями можно согла-
ситься. Таковы, например, представления авторов о действии
на организм терапии инсулиновым шоком. Однако рассмотрение
ряда вопросов и механизмов в дискуссионном плане крайне по-
лезно для читателя и, несомненно, стимулирует дальнейшую раз-
работку ряда проблем, затронутых в этих дискуссиях. В общем
книга дает читателю представление о физиологической проблеме
эмоций в полном ее объеме. Как мы видели выше, И. П. Павлов,
целиком признавая факт наличия субъективных переживаний,
ставил акцент на главном для физиолога: «...Речь заключается в
анализе этого субъективного мира». Приводя огромнейший мате-
риал из всех областей биологии, физиологии и медицины, авто-
ры, несомненно, помогают дальнейшей разработке проблемы эмо-
ций на строго объективном научном уровне.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие 3

Функциональная система как основа физиологической архитектуры поведенческого акта 13

От Декарта до Павлова 100

Биологические корни условного рефлекса 187

Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса 218

Электроэнцефалографический анализ корково-подкорковых соотношений при положительных и отрицательных условных реакциях 271

Особенности афферентного аппарата условного рефлекса и их значение для психологии 309

Роль ориентировочно-исследовательской реакции в образовании условного рефлекса 338

О физиологической природе вегетативных компонентов условной реакции 353

О некоторых спорных вопросах в проблеме замыкания условной связи 367

Успехи современной нейрофизиологии и их значение для разработки проблем высшей нервной деятельности 376

Условное (внутреннее) торможение как проблема физиологии 383

Сон и сноподобные состояния 417

Новые данные к характеристике специфичности восходящих активаций 428

Предисловие к русскому изданию монографии Э. Гельгорна, Дж. Луфборроу «Эмоции и эмоциональные расстройства» 443

Петр Кузьмич
АНОХИН
(Избранные труды)

СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Утверждено к печати
отделением физиологии
Академии наук СССР

Редактор издательства Е. А. Колпакова

Художник Л. С. Эрман
Художественный редактор Н. Н. Власик

Технический редактор П. С. Кашина
Корректоры Т. В. Гурьева, Л. Д. Собко

ИБ № 7520

Сдано в набор 28.09.78.
Подписано к печати 19.01.79.
Т-02817. Формат 60×90¹/₁₆
Бумага типографская № 1
Гарнитура обыкновенная
Печать высокая
Усл. печ. л. 28,62 Уч.-изд. л. 30,6
Тираж 4100 экз. Тип. зак. 989
Цена 3 р. 10 к.

Издательство «Наука»
117485, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 94а
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10